(L) A idea de que o exercicio é máis importante que a dieta na loita contra a obesidade foi contraditada por novas investigacións. (2012)

introdución arriba

Por 2015, preséntase que unha de cada tres persoas en todo o mundo ten sobrepeso e espérase que unha de cada dez sexa obesa [1]. Son ben coñecidos os riscos para a saúde dos asistentes con sobrepeso ou obesidade, incluída a diabetes tipo 2, enfermidades cardiovasculares e certos cancro. [1]. A causa próxima do aumento de peso é o desequilibrio enerxético, a inxestión de enerxía alimentaria (kCal / día) supera o gasto enerxético total (kCal / día), pero as causas sociais da pandemia de obesidade global seguen a ser un foco de debate. [1]-[7]. Xeralmente, pénsase que a crecente incidencia da obesidade é a consecuencia do estilo de vida occidental actual, no que os niveis de actividade e dieta desvíanse substancialmente das condicións nas que evolucionou a fisioloxía metabólica da nosa especie. [2]-[6]. Algúns propoñen que as comodidades modernas e a mecanización conducen a unha diminución da actividade física e a un menor gasto enerxético nas sociedades industrializadas [1]-[3]. Outros estiman que os cambios na dieta e na inxestión de enerxía son responsables, citando o aumento relativamente recente de alimentos densos en enerxía, especialmente alimentos procesados ​​ricos en frutosa e outros azucres simples que poden deprimir o gasto enerxético e aumentar o apetito e a adiposidade. [4]-[7].

A determinación de que aspectos do estilo de vida occidental son realmente aberrantes para a nosa especie e supón o maior risco de obesidade é complicado polos datos conflitivos e limitados sobre dieta e metabolismo en poboacións non occidentais. Por exemplo, mentres que as dietas occidentais son certamente máis ricas en azucre e densas en enerxía que as dietas "tradicionais" e os alimentos salvaxes [4], [8], [9], moitos cazadores-recolectores consumen estacionalmente unha gran parte das súas calorías diarias como mel [10], [11] (Fig. S2), que ten altas concentracións de glicosa e frutosa [12]. Do mesmo xeito, aínda que se informou de altos niveis de actividade nalgunhas poboacións de cultivo de subsistencia [13]-[15], unha recente metaanálise de diversas poboacións 98 en todo o mundo non atopou ningún efecto no desenvolvemento socioeconómico - un índice aproximado de mecanización e dieta - no gasto enerxético diario ou no nivel de actividade. [16]. Notablemente, faltan medicións metabólicas para sociedades cazadoras-recolectoras, cuxa dieta e estilo de vida proporcionan os mellores modelos para estudos de evolución humana [10].

Neste estudo, examinamos o gasto enerxético diario e o nivel de actividade física nos forraxeiros de Hadza para probar a hipótese de que os cazadores-recolectores gastan máis enerxía cada día que os suxeitos nas economías de mercado e agricultura. Os Hadza son unha poboación de cazadores-recolectores que viven nun ambiente de bosques de sabanas no norte de Tanzania; o seu estilo de vida tradicional na forraxe foi documentado extensamente en traballos anteriores [17]. Aínda que ningunha poboación viva é un modelo perfecto para o pasado da nosa especie, o estilo de vida de Hadza é semellante de xeito crítico ao dos nosos antepasados ​​plistocénicos. Os Hadza cazan e recóllense a pé con arcos, pequenos eixes e cavan paus, sen a axuda de ferramentas ou equipos modernos (por exemplo, sen vehículos nin canóns). Como en moitas outras sociedades forraxeiras [10], hai unha división sexual do esforzo de forraxe; Os homes de Hadza cazan o xogo e recollen o mel, mentres que as mulleres Hadza recollen alimentos vexetais. As incursións masculinas son normalmente máis longas que as mulleres, como se reflicte nas distancias medias de viaxe diarias (ver máis abaixo). As mulleres normalmente forran en grupo, mentres que os homes tenden a cazar sós [17]. Como é típico entre os Hadza de vida tradicional, máis do 95% das súas calorías durante este estudo proceden de alimentos salvaxes, incluídos tubérculos, froitos do bosque, caza de pequenos e grandes, froitas de baobab e mel. [17] (Fig. S2).

Comparamos o gasto enerxético e a composición corporal entre os Hadza, medidos mediante o método de auga dobremente etiquetado [18], a datos similares doutras poboacións tomadas de estudos anteriores [19]-[26] e novas medicións de adultos estadounidenses (métodos). Dado o seu estilo de vida tradicional, físicamente activo, esperabamos que o Hadza tivese menor graxa corporal que os individuos das poboacións occidentais. Ademais, se os modelos actuais para a obesidade son correctos, o Hadza, coa súa dieta natural e a falta de mecanización, debería gastar máis enerxía que os individuos que viven nas economías de mercado con estilos de vida relativamente sedentarios e dietas altamente procesadas e ricas en azucre.

Tamén medimos as distancias camiñantes diarias (km / día) utilizando dispositivos GPS usables e o custo de camiñar (kCal kg^-1 m^-1) e taxa metabólica en repouso (RMR, kCal kg^-1 s^-1) Usando un sistema de respirometría portátil (Texto S1). Debido a que non era viable medir a taxa metabólica basal (BMR, kCal / day), calculamos o nivel de actividade física (PAL) como TEE / BMR estimado (métodos). Obtiveron a aprobación institucional e o consentimento informado antes da recollida de datos.

Methods arriba

Temas

Medimos o gasto enerxético total diario (TEE, kCal / día) durante un período de 11 días en adultos de Hadza 30 (13 homes de 18 – 65, 17 mulleres de 18 – 75; Texto S1). Entre as idades, o peso corporal e outras estatísticas de poboación Táboa 1.

Declaración de ética

As autorizacións institucionais, incluída a universidade (Washington University Institutional Review Board) e todas as axencias gobernamentais locais coñecidas (incluído o Instituto Nacional de Investigación Médica de Tanzania e a Comisión de Ciencia e Tecnoloxía), obtivéronse antes de realizar este estudo. Todos os suxeitos daban o seu consentimento verbal e informado antes da participación. O consentimento verbal considerouse apropiado dadas as baixas taxas de alfabetización entre os Hadza tradicionais, e foi aprobado específicamente polas axencias universitarias IRB e Tanzania. A data e hora de consentimento de cada suxeito e o investigador obtendo o consentimento, foron documentados nas notas de campo do proxecto.

Medición de TEE usando auga dobremente etiquetada

O gasto enerxético total diario (TEE, kCal / día) foi medido mediante o método de auga dobremente etiquetado (DLW), descrito en detalle noutros lugares [18]. Brevemente, aos suxeitos se lles administrou unha dose oral de DLW (120 g; 10% H₂¹⁸O, 6% ²H₂O); Os recipientes de dose foron lavados con auga embotellada tres veces para asegurarse de que se consumise a dose completa. Antes da dosificación, e despois en 12-24 h, 4 d, 8 d e 11 d despois da administración da dose, as mostras de ouriños foron recollidas en cuncas de plástico limpo e seco, transferidas a 2 ml cristoviales (Sarstedt), conxeladas en nitróxeno líquido en o campo durante 1-5 días, e despois transfírese a un conxelador de -5 ° C para almacenamento a longo prazo. Os días de recollida de ouriños variaron nalgúns temas por restricións loxísticas. Analizáronse mostras de urina para ¹⁸O e ²Abundancia de H no Baylor College of Medicine usando espectrometría de masa na proporción de isótopos gasosos. O método de interceptación de pendente utilizouse para calcular espazos de dilución e masa libre de graxa (FFM); calculouse a taxa de produción de dióxido de carbono empregando un enfoque de dúas piscinas [18]. A produción de dióxido de carbono converteuse en TEE [18] empregando un cociente respiratorio (QC) de 0.85, seguindo os valores de valor rexistrado durante as medicións de RMR (Texto S1).

O nivel de actividade física (PAL) calculouse como TEE / BMR estimado para cada suxeito tras estudos anteriores [13]-[16]. Para estimar a BMR para os suxeitos de Hadza, introducimos a masa corporal e a altura de cada suxeito en ecuacións de predición específicas da idade desenvolvidas nunha mostra grande (n = 10,552) dun conxunto xeográficamente amplo de poboacións que inclúe poboacións en África subsahariana. [27].

Descanso da taxa metabólica e custo a pé

Os gastos de enerxía durante o descanso e o camiñamento foron medidos mediante un sistema de respirometría portátil (Cosmed, K4b2) que mide tanto a produción de dióxido de carbono como o consumo de osíxeno mediante a análise "alento por respiración". A RMR medíase en suxeitos 19 (mulleres 11, homes 8) mentres se sentaba tranquilamente durante minutos 15 – 20 (Texto S1). O custo de camiñante foi medido en suxeitos 14 (mulleres 5, homes 9) durante a camiña por terra por unha pista nivelada establecida preto de cada campamento en terra plana (Texto S1). O custo neto mínimo de transporte, COT_minutos (kCal kg^-1 m^-1), que para todos e menos un suxeito ocorreu á velocidade de marcha máis lenta, medíase entre temas. COT medio_minutos Para a mostra de Hadza, comparouse cos medios mostrados en poboacións occidentais presentados nunha recente metaanálise do custo da marcha [28].

Para estimar o custo diario de camiñar (kCal / día) para cada suxeito, a cota media de cada individuo_minutos multiplicouse pola súa masa corporal e distancia da viaxe diaria. Para medir a distancia diaria de viaxe, os suxeitos de Hadza usaron un pequeno dispositivo de sistema de posición global (GPS) (Garmin 301 Forerunner) durante a hora do día durante todo o seu período de medición de día 11. Ás veces, un fallo da batería ou outros problemas (por exemplo, apagar accidentalmente a unidade) impediría que o dispositivo captura un día completo de datos de viaxe. Para asegurarse de que as medidas incompletas da viaxe diaria non derrubaron as estimacións de viaxe cara a abaixo, só se consideraron que as medidas representan un día completo de viaxe se o dispositivo GPS capturou 10 ou máis horas ese día; As gravacións incompletas quedaron excluídas da análise posterior.

Datos comparativos

Comparamos o Hadza con outras poboacións usando dous conxuntos de análises, un que examinou a variación no TEE individuos, e outro que examinou a variación no TEE medio poboacións. Para análises de TEE entre individuos, recolléronse datos sobre TEE de estudos DLW anteriores [16], [19]-[26] e a partir de novas medicións de TEE en adultos estadounidenses (n = 68). Para novas medicións, TEE avaliouse en suxeitos humanos con vida libre durante períodos semana 2 mediante o método DLW [18]. Os suxeitos foron inscritos nunha variedade de estudos que inclúen intervencións en dieta e / ou exercicio, pero só se inclúen datos da preintervención durante a estabilidade do peso na análise actual. Os datos TEE adicionais foron obtidos a partir de valores publicados para suxeitos individuais nos países occidentais (EUA e Europa) [19]-[26]; Aquí, de novo, só se incluíron nesta análise os datos do grupo previo á intervención ou control. Outros datos comparativos foron obtidos das economías de mercado non occidentais [29], [30] e unha poboación agrícola de subsistencia no alteplano de Bolivia [13], [31]. A maioría dos suxeitos (n = 221) dos conxuntos de datos comparativos tamén mediron datos de BMR dispoñibles, o que nos permitiu calcular PAL como TEE / BMR. Os individuos foron agrupados por estilo de vida ou economía para análises: "cazador-recolector" inclúe só os suxeitos de Hadza, "occidental" inclúe individuos que viven en Europa ou Estados Unidos, "mercado" inclúe occidentais así como outras persoas que viven en economías de mercado non occidentais. Por exemplo, Siberia) a agricultura inclúe agricultores bolivianos [13], [31].

Para análises a nivel de poboación, comparamos a TEE media de homes e mulleres de Hadza con cohortes de sexo único a partir dunha metaanálise recente de TEE entre unha mostra global de poboacións que incluía cohortes de sexo único 198 que representaban suxeitos 4,972. [16]. As poboacións clasificáronse como "cazador-recolector" (ou sexa, Hadza), "economía de mercado" ou "agricultura" en base ás descricións de cada poboación na literatura primaria. As poboacións agrícolas identificadas localizáronse en Nixeria, Gambia e Bolivia (teña en conta que só hai medios de cohorte dispoñibles para os agricultores nixerianos e gambianos, polo que estas poboacións non están incluídas nas análises a nivel individual). A FFM non estaba dispoñible para a maioría das poboacións e, polo tanto, a masa corporal utilizouse como índice do tamaño do corpo. Como resultado, o sexo e a idade foron importantes predictores da TEE nestas análises (Táboa S1) porque porcentaxe de graxa corporal cobre con ambas.

Análises estatísticas

TEE, masa corporal e FFM foron o rexistro₁₀ transformado antes da análise (JMP®); o nivel de importancia para todas as análises foi p = 0.05. Probamos diferenzas en TEE e PAL entre grupos de estilo de vida mentres controlamos FFM, idade e outras variables empregando un modelado lineal xeneralizado (GLM), un enfoque recomendado por Tschop e colegas. [32]. Entre a gran mostra occidental (n = 239), unha proba de homoxeneidade das ladeiras revelou que homes e mulleres diferían na relación entre FFM e TEE (F (238) = 2.68, p <0.001). A heteroxeneidade de pendentes viola os supostos de ANCOVA e outras comparacións de GLM e, polo tanto, homes e mulleres comparáronse por separado nas análises multivariantes de TEE. As probas de homoxeneidade das ladeiras revelaron que as ladeiras eran similares entre as mulleres occidentais e hadza (F (201) = 0.36, p = 0.55) e entre os homes occidentais e hadza (F (64) = 0.77, p = 0.38). Analizar por separado machos e femias non afecta o patrón de comparacións poboacionais; os resultados das análises de sexo combinado foron similares (ver máis abaixo).

Utilizouse un enfoque similar para comparar os medios poboacionais. Unha proba de homoxeneidade de pendentes revelou pendentes similares entre TEE e masa corporal en cohortes masculinas e femininas (F (162) = 0.10, p = 0.75). A ETE nos homes foi significativamente maior que nas poboacións femininas despois de controlar a masa corporal (F (162) = 86.75, p <0.001, ANCOVA), moi probablemente debido á maior porcentaxe media de graxa corporal nas femias.

Resultados arriba

Hadza era altamente activo e fraco, con porcentaxes de graxa corporal no extremo inferior do rango normal saudable para as poboacións occidentais [33] (Táboa 1). O TEE entre os adultos de Hadza estaba fortemente relacionado co tamaño do corpo, concretamente coa masa libre de graxa (FFM) (r² = 0.66, n = 30, p <0.001; Táboa S1). Nas comparacións multivariantes que controlaban a masa, a estatura, o sexo e a idade, as porcentaxes de graxa corporal para os adultos de Hadza eran máis baixas que as persoas das poboacións occidentais (Estados Unidos e Europa) (F (228) = 22.72, p <0.001). As porcentaxes de graxa corporal, TEE e outras características da poboación aparecen en Táboa 1.

Ao contrario das expectativas, as medidas de TEE entre os adultos de Hadza foron similares ás das poboacións occidentais (EUA e Europa). En comparacións multivariantes de control de TEE para FFM e idade, o gasto enerxético das mulleres Hadza foi similar ao das mulleres occidentais (n = 186) e o TEE dos homes Hadza foi similar ao dos homes occidentais (n = 53); o estilo de vida non tivo efecto en TEE (mulleres: F (139) = 0.18, p = 0.67; homes: F (49) = 0.17, p = 0.68) (Fig 1, Táboa S1). Os resultados non se modificaron cando se comparou Hadza a todos os individuos da economía de mercado ou cando se substituíu a masa corporal por FFM (Táboa S1), ou cando se combinaron sexos para análises (estilo de vida: F (189) = 0.25, p = 0.62). Incluír a masa de graxa como variable independente mellorou modestamente a adaptación de modelos multivariados para TEE, pero non afectou o patrón de resultados (Táboa S1). A ausencia de diferenzas significativas non parece resultar de pequenos tamaños de mostra para o Hadza. As análises de potencia indicaron que os tamaños das mostras foron suficientes para detectar unha diferenza 4.2% no TEE medio (Hadza vs. Western, α = 0.05) nas comparacións entre mulleres (potencia 97%) e diferenza 7.6% entre homes (potencia 93%).

A similitude no TEE entre Hadza e outras poboacións tamén foi evidente cando se compararon os medios de poboación. Nunha análise multivariante que controlaba o sexo, a idade e a masa corporal, o TEE entre os cazadores-recolectores de Hadza non difería (t (155) = −0.35, p = 0.73) das poboacións das economías de mercado (Fig 2, Táboa S1). Só as poboacións agrícolas tiñan un TEE maior do previsto para o seu tamaño corporal. En comparacións entre suxeitos, as agricultoras bolivianas [13] tiña unha ETE máis alta que as mulleres de Western e Hadza (p <0.001 ambas comparacións, Táboa 1) e os grupos agrícolas (n = 3) tiveron un TEE constantemente maior nas comparacións de poboación (t = 2.76, p = 0.006, Táboa S1) (Fig 1, 2).

Niveis estimados de actividades físicas (PAL, calculado como TEE / BMR estimado), suxiren que os adultos de Hadza gastan unha porción menor de TEE en BMR que os occidentais. Os homes de Hadza tiñan un PAL estimado de 2.26 ± 0.48, significativamente maior que o PAL observado en homes occidentais (n = 31, PAL = 1.81 ± 0.21) (F (43) = 13.07, p = 0.001), mentres que o estimado PAL para as mulleres Hadza ( 1.78 ± 0.30) foi lixeiramente superior á das mulleres occidentais (n = 145, PAL = 1.68 ± 0.22) (F (162) = 3.80, p = 0.05) ao controlar a idade (Táboa S1). Regresar a TEE na estimación da BMR suxire que as diferenzas de grupo na PAL estaban relacionadas con diferenzas no tamaño corporal, xa que os Hadza son significativamente menores que os seus homólogos occidentais (Táboa 1). Nunha análise multivariante que controlaba a idade e o sexo, a relación entre TEE e BMR estimada non difería entre Hadza e suxeitos occidentais (F (239) = 0.73, p = 0.39) (Fig. S3). Non obstante, debido a que o TEE está correlacionado coa BMR estimada cunha pendente <1.0, PAL (a relación TEE / BMR) tende a ser maior entre os individuos máis pequenos; isto é particularmente evidente entre os homes da nosa mostra (Fig. S3).

As distancias a pé diarias para as mulleres de Hadza (media 5.8, dev. Estándar ± 1.7 km / día) e os homes (11.4 ± 2.1 km / día) foron significativamente diferentes (p <0.001, proba t), consistentes coas medicións anteriores en caza e sociedades recolectoras [10]. Non obstante, a variación individual na distancia a pé diaria non explicou a variación no TEE. O gasto enerxético diario estimado en camiñar (kCal / día) representou unha media do 6.7% (± 1.9%) de TEE entre as mulleres Hadza e 11.0% (± 3.4%) entre os homes Hadza (Texto S1), pero TEE non se correlacionou coa distancia media diaria de viaxe (F (28) = 0.75, p = 0.39) (Táboa S1). Do mesmo xeito, a TEE de mulleres Hadza que estaban embarazadas ou lactantes (n = 8; 1 embarazada, 7 lactante) non era diferente das outras mulleres Hadza (n = 9; F (16) = 0.96, p = 0.35) despois de controlar FFM (Táboa S1).

Mentres os Hadza probablemente realizan tarefas tradicionais de forraxe (por exemplo, escavar tubérculos ou picar extremidades de árbores para o mel) dun xeito máis eficiente que os occidentais non cultivados [34]As comparacións de actividades comúns entre culturas non indican que a fisioloxía muscular e locomotora de Hadza sexan inherentemente máis eficientes. O custo enerxético de camiñar (kCal kg^-1 m^-1) para os adultos de Hadza situábase dentro do rango dos valores reportados para os suxeitos occidentais: de 20 poboacións de EE. UU e europeas incluídas nunha recente metaanálise do custo da andadura [28], 14 tiña COT medio_minutos valores inferiores á media de Hadza (Información de apoio, Fig. S1). A RMR para adultos de Hadza mediu mentres se sentaban promedia un 11% por encima do BMR previsto [27], dentro do rango de valores (7-35%) reportados para outras poboacións [35].

Conversa arriba

As medicións de TEE entre cazadores-recolectores de Hadza desafían a opinión de que os estilos de vida occidentais resultan nun gasto enerxético anormalmente baixo e que a diminución do gasto enerxético é a principal causa de obesidade nos países desenvolvidos. A pesar da alta PAL e dependencia dos alimentos salvaxes, Hadza TEE era similar aos occidentais e outros nas economías de mercado (Fig 1, 2). Ademais, aínda que Hadza difería das porcentaxes de graxa corporal das poboacións occidentais (F (202) = 44.05, p <0.001), a variación da adiposidade tanto dentro como entre as poboacións non se correlacionou con PAL (F (207) = 0.36, p = 0.55) (Fig 3) nin con TEE (F (209) = 3.02, p = 0.08, β = 12.06; ten en conta que o efecto do TEE na adiposidade, aínda que non é estatísticamente significativo, é positivo nesta mostra). A falta de correspondencia entre TEE, PAL e adiposidade nos nosos Hadza e mostras comparativas é consistente con estudos DLW anteriores en poboacións occidentais [36]-[38]. A semellanza en TEE entre cazadores-recolectores de Hadza e occidentais suxire que incluso diferenzas dramáticas no estilo de vida poden ter un efecto despreciable na TEE e é coherente coa opinión [4]-[7], [16] que as diferenzas na prevalencia de obesidade entre as poboacións resultan principalmente das diferenzas na inxestión de enerxía en lugar do gasto. Necesítanse medicións TEE e PAL doutras poboacións tradicionais, preferiblemente cazadoras-recolectoras para avaliar se o patrón de gasto enerxético entre os Hadza é o propio dos forraxeiros humanos.

É importante notar que este non foi un estudo de intervención; examinamos TEE, PAL e composición corporal habituais en cazadores-recolectores e occidentais, pero non examinamos os efectos da imposición dun aumento da actividade física nos occidentais. A actividade física ten efectos positivos importantes sobre a saúde [39]E demostrouse que o aumento da actividade física xoga un papel importante nos programas de perda de peso e mantemento do peso [40]. Algúns estudos de nivel de actividade autoinformado incluso suxeriron que a actividade habitual pode axudar a previr o aumento de peso insalubre, aínda que a evidencia é mixta [40]. É necesario máis traballo para integrar resultados de estudos de intervención de PAL e TEE con comparacións a nivel de poboación do gasto enerxético habitual.

Os nosos resultados indican que os estilos de vida "tradicionais" activos poden non protexerse contra a obesidade se as dietas cambian para favorecer un maior consumo de calor. Así, os esforzos para complementar as dietas de poboacións saudables nas rexións en desenvolvemento deben evitar inundar a estes individuos con alimentos altamente procesados, densos en enerxía pero pobres en nutrientes. Dado que o rendemento enerxético nestas poboacións é pouco probable queimar as calorías extra proporcionadas, este esforzo pode aumentar sen intención a incidencia de exceso de adiposidade e complicacións metabólicas asociadas como a resistencia á insulina. De feito, os alimentos procesados ​​e densos en enerxía ligáronse á resistencia á insulina e ás enfermidades cardiovasculares entre os forraxeiros australianos que se trasladan á vida da aldea [41].

A semellanza en TEE entre as poboacións de Hadza e Occidental é contra-intuitiva dado o estilo de vida físicamente activo de Hadza e o PAL elevado. O TEE entre Hadza e Westerners era indistinguible ao controlar a masa magra e a graxa (proxies comúns para os custos metabólicos non activos) a pesar das diferenzas no estilo de vida e estimado PAL. Estes resultados e a posible interacción entre o tamaño do corpo e o PAL (Fig. S3), indique claramente un maior traballo sobre a fisioloxía das poboacións tradicionais. Ademais, a falta de correspondencia entre a TEE e a distancia a pé diaria (un gran compoñente da actividade diaria de Hadza), ou entre o TEE e o estado materno (embarazada / lactante ou non), xunto con outras investigacións de fisioloxía forraxeira, suxiren que as interaccións entre fisioloxía metabólica , a actividade física e o ambiente son máis complexos do que se pensaba. Por exemplo, o traballo con forraxeiros Ache en Paraguai demostrou que os niveis de leptina, críticos no secuestro de graxa, e a testosterona, unha hormona anabólica, son substancialmente inferiores aos niveis vistos en adultos estadounidenses. [42], [43]. E estudos sobre mulleres embarazadas e en lactación en culturas tradicionais demostraron que os cambios tanto no comportamento (por exemplo, a carga de traballo) como na fisioloxía (por exemplo, BMR) permítenlles manter a TEE en niveis similares aos dos seus homólogos occidentais. [44], [45]. Estudos como estes, así como os resultados aquí, suxiren que a actividade física pode ser só unha peza dunha estratexia metabólica dinámica que está respondendo continuamente aos cambios na dispoñibilidade e na demanda de enerxía. Traballos recentes examinando as complexas respostas fisiolóxicas do corpo á dieta e á perda de peso [46] admite esta vista.

Os datos sobre o TEE cazador-recolector proporcionan perspectivas adicionais sobre o paleolítico humano e sobre a orixe da agricultura. Aínda que o estilo de vida dos cazadores recolectores de Pleistoceno tardío era sen dúbida moi activo como se pode ver nos forraxeiros actuais, os nosos resultados suxiren que as súas necesidades diarias de enerxía non eran probablemente diferentes das actuais poboacións occidentais. E máis que diminuír o traballo necesario para atopar alimentos, a agricultura temperá pode reflectir un esforzo para mellorar a seguridade e a previsibilidade dos alimentos, incluso a costa de demandas de enerxía lixeiramente maiores. As maiores demandas de enerxía dos estilos de vida agrícolas tradicionais son evidentes neste estudo (Fig 1, 2) suxiren que a adopción da agricultura trouxo consigo un aumento da carga de traballo para os forraxeiros neolíticos. Esta visión é consistente con Sahlins [47] proposición de que os cazadores-recolectores de plistoceno gozaban dunha "afluencia orixinal", gastando só unha cantidade moderada de tempo no traballo de subsistencia cada día, así como un estudo recente que indicaba que os forraxeiros neolíticos non eran menos produtivos que os agricultores precoz na obtención de alimentos. [48].

Como outros trazos complexos e continuos (por exemplo, a estatura), o ambiente pode influír claramente na TEE, como é evidente nos elevados gastos de enerxía dos agricultores tradicionais (Táboa 1). Non obstante, o TEE é notablemente similar entre unha ampla mostra global de poboacións que abarcan unha serie de economías, climas e estilos de vida (Fig 1, 2). Non só se distingue estatísticamente a TEE entre os foráneos occidentais e Hadza, senón que o rango de TEE dentro das poboacións occidentais, de forraxe e agricultura se solapa en gran parte, tanto a nivel individual como da poboación (Táboa 1, Fig 1, 2). Hipotetizamos que o TEE pode ser un trazo fisiolóxico relativamente estable e restrinxido para a especie humana, máis un produto da nosa herdanza xenética común que dos nosos diferentes estilos de vida. Un maior traballo sobre o metabolismo dos mamíferos está a revelar que as taxas metabólicas das especies reflicten a súa historia evolutiva, xa que o TEE responde ao longo do tempo evolutivo ás presións ecolóxicas como a dispoñibilidade de alimentos e o risco de predación. [49], [50]. A esta luz, é interesante considerar a TEE humana como un trazo evolucionado conformado pola selección natural. É coñecido que os humanos teñen máis TEE que os orangutáns [50], un apeo moi relacionado, pero ten un TEE baixo en comparación con outros mamíferos eutéricos [50], [51]. Son necesarios datos doutras especies de primates para encaixar a estratexia metabólica humana nun contexto evolutivo completo.

Información de apoio arriba

Figura S1.

Custo de camiñar en adultos en Hadza en comparación con outras poboacións. COT medio_minutos os valores do Hadza (n = 14) están dentro do rango de vinte poboacións occidentais reportadas nunha recente metaanálise [28]. As barras de erro indican desviacións estándar. Teña en conta que a barra Hadza representa a media de suxeitos individuais, mentres que a barra occidental representa a media dos medios de poboación 20 [28].

(TIF)

Figura S2.

Alimentos clave na dieta de Hadza durante este estudo como porcentaxe das calorías totais traídas de volta ao campamento.

(TIF)

Figura S3.

O efecto do tamaño do corpo en PAL no conxunto de datos actual. A. TEE fronte a estimado BMR para Hadza e adultos occidentais. Símbolos como en figura 1. B. PAL fronte á masa corporal.

(TIF)

Táboa S1.

Resultados de análises multivariables.

(PDF)

Texto S1.

Describe detalles adicionais dos métodos empregados para recoller e analizar datos, así como información adicional sobre a poboación de Hadza.

(PDF)

Grazas arriba

Agradecemos a Hadza a súa participación, cooperación e hospitalidade. Herieth Cleophas, Fides Kirei, Lieve Lynen, Nathaniel Makoni, Carla Mallol, Ruth Mathias, Elena Mauriki, Daudi Peterson e Christopher e Nani Schmelling proporcionaron unha axuda inestimable no campo. Sarah Daley, Janice Wang e William Wong axudaron con mostras nos EUA. Agradecemos ao Instituto Nacional de Tanzania para a Investigación Médica e COSTECH o permiso para realizar este estudo.

References arriba

1. Organización Mundial da Saúde (2011) Obesidade e sobrepeso. Accederon a 2011 20 de xaneiro.
2. Popkin BM (2005) Utilizar investigacións sobre a pandemia da obesidade como guía para unha visión unificada da nutrición. Nutrición de saúde pública 8: 724 – 729. Atopar este artigo en liña
3. Prentice AM, Jebb SA (1995) Obesidade en Gran Bretaña: glutonía ou preguiza? BMJ 311: 437 – 439. Atopar este artigo en liña
4. Prentice AM, Jebb SA (2003) Comidas rápidas, densidade de enerxía e obesidade: un posible enlace mecanístico. Revisións da obesidade 4: 187-194. Atopar este artigo en liña
5. Isganaite E, Lustig RH (2005) Comida rápida, resistencia á insulina do sistema nervioso central e obesidade. Arterioscler Trombos Vasc Biol 25: 2451 – 2462. Atopar este artigo en liña
6. Stanhope KL, Havel PJ (2008) Efectos endócrinos e metabólicos das bebidas consumidas edulcoradas con frutosa, glicosa, sacarosa ou xarope de millo con alta frutosa. Am J Clin Nutr 88: (suplemento) 1733S-1737S. Atopar este artigo en liña
7. Swinburn BA, Sacks G, Hall KD, McPherson K, Finegood DT, et al. (2011) A pandemia de obesidade global: conformada por controladores globais e contornas locais. Lanceta 378: 804 – 14. Atopar este artigo en liña
8. Schoeninger MJ, Murray S, Bunn HT, Marlett JA (2001) Composición dos tubérculos usados ​​polos forraxeiros Hadza de Tanzania. J Análise Comp de alimentos 14: 15 – 25. Atopar este artigo en liña
9. Murray S, Schoeninger MJ, Bunn HT, Pickering TR, Marlett JA (2001) Composición nutricional dalgúns alimentos de plantas silvestres e mel empregados polos forraxeiros Hadza de Tanzania. J Análise Comp de alimentos 14: 3 – 13. Atopar este artigo en liña
10. Marlowe FW (2005) Cazadores-recolectores e evolución humana. Evol Anth 14: 54 – 67. Atopar este artigo en liña
11. Marlowe FW, Berbesque JC (2009) Os tubérculos como alimentos retardantes e o seu impacto sobre os cazadores-recolectores de Hadza. Am J Phys Anth 140: 751 – 758. Atopar este artigo en liña
12. Ischayek JI, Kern M (2006) Os meles estadounidenses que varían en contido de glicosa e frutosa producen índices glicémicos similares. J Am Diet Assoc 106: 1260 – 1262. Atopar este artigo en liña
13. Kashiwazaki H, Dejima Y, Orias-Rivera J, Coward WA (1995) Gasto enerxético determinado polo método da auga dobremente etiquetado en aymara boliviana que viven nunha comunidade agropastoral de alta altitude. Am J Clin Nutr 62: 901 – 910. Atopar este artigo en liña
14. Esparza J, Fox C, Harper IT, Bennett PH, Schulz LO, et al. (2000) Gasto diario de enerxía en indios Pima mexicanos e estadounidenses: baixa actividade física como posible causa de obesidade. Trastorno contra o metabolismo X J obes 24: 55-59. Atopar este artigo en liña
15. Dufour DL, Piperata BA (2008) Gasto enerxético entre os agricultores dos países en desenvolvemento: que sabemos? Am J Hum Biol 20: 249 – 258. Atopar este artigo en liña
16. Dugas LR, Harders R, Merrill S, Ebersole K, Shoham DA, et al. (2011) Gasto de enerxía en adultos que viven en desenvolvemento en comparación cos países industrializados: unha metaanálise de estudos de auga dobremente etiquetados. Am J Clin Nutr 93: 427 – 441. Atopar este artigo en liña
17. Marlowe FW (2010) Os Hadza: Cazadores de Canteiros de Tanzania. Univ. California Berkeley. 336 páx.
18. "Avaliación do gasto enerxético total en humanos utilizando técnicas de isótopo estable". (2009) Serie de saúde humana do IAEA 3. (AIEA, Viena).
19. Davidson L, McNeill G, Haggarty P, Smith JS, Franklin MF (1997) O gasto enerxético autónomo de homes adultos é avaliado mediante seguimento continuo da frecuencia cardíaca e auga dobremente marcada. Br J Nutr 78: 695 – 708. Atopar este artigo en liña
20. Prentice AM, Black AE, Coward WA, Davies HL, Goldberg GR, et al. (1986) Altos niveis de gasto enerxético en mulleres obesas. Br Med J (Clin Res Ed) 292: 983 – 987. Atopar este artigo en liña
21. Racette SB, Schoeller DA, Kushner RF, Neil KM, Herling-Iaffaldano K (1995) Efectos do exercicio aeróbico e dos carbohidratos dietéticos no gasto enerxético e na composición corporal durante a redución de peso en mulleres obesas. Am J Clin Nutr 61: 486 – 94. Atopar este artigo en liña
22. Racette SB, Schoeller DA, Kushner RF, Neil KM (1995) O exercicio mellora o cumprimento da dieta durante a restricción de enerxía moderada en mulleres obesas. Am J Clin Nutr 62: 345 – 349. Atopar este artigo en liña
23. Racette SB, Weiss EP, Villareal DT, Arif H, Steger-May K, et al. (2006) Un ano de restrición calórica en humanos: viabilidade e efectos sobre a composición corporal e o tecido adiposo abdominal. J Gerontol A Biol Sci Med Sci 61: 943 – 50. Atopar este artigo en liña
24. Schulz S, Westerterp KR, Bruck K (1989) Comparación do gasto enerxético pola técnica de auga dobremente etiquetada coa inxestión de enerxía, frecuencia cardíaca e rexistro de actividades no home. Am J Clin Nutr 491146-1154.
25. Seale JL, Rumpler WV, Conway JM, Miles CW (1990) Comparación de métodos de auga dobremente marcados, equilibrio de inxestión e métodos de indirecta e directacalorimetría para medir o gasto enerxético en homes adultos. Am J Clin Nutr 52: 66 – 71. Atopar este artigo en liña
26. Welle S, Forbes GB, Statt M, Barnard RR, Amatruda JM (1992) Gasto enerxético en condicións de vida libre en mulleres con peso normal e con sobrepeso. Am J Clin Nutr 55: 14 – 21. Atopar este artigo en liña
27. Henry CJ (2005) Estudos de taxa metabólica basal en humanos: medición e desenvolvemento de novas ecuacións. Nutrición de saúde pública 8: 1133 – 1152. Atopar este artigo en liña
28. Rubenson J, Heliams DB, Maloney SK, Withers PC, Lloyd DG, et al. (2007) Revalorización do custo comparativo da locomoción humana usando análises alométricas específicas de marcha. J Exp Biol 210: 3513 – 3524. Atopar este artigo en liña
29. Snodgrass JJ, Leonard WR, Tarskaia LA, Schoeller DA (2006) Gasto total de enerxía no Yakut (Sakha) de Siberia medido polo método de auga dobremente etiquetado. Am J Clin Nutr 84: 798 – 806. Atopar este artigo en liña
30. Stein TP, Johnston FE, Greiner L (1988) Gasto enerxético e estado socioeconómico en Guatemala medida polo método da auga dobremente etiquetado. Am J Clin Nutr 47: 196 – 200. Atopar este artigo en liña
31. Kashiwazaki H, Uenishi K, Kobayashi T, Rivera JO, Coward WA, et al. (2009) Altos niveis de actividade física durante todo o ano en agropastorales dos Andes bolivianos: resultados de medicións repetidas do método DLW en tempadas pico e lento de actividades agrícolas. Am J Hum Biol. 21: 337 – 45. Atopar este artigo en liña
32. Tschöp MH, Speakman JR, Arch JR, Auwerx J, Brüning JC, et al. (2011) Unha guía para a análise do metabolismo da enerxía do rato. Nat Métodos 9: 57 – 63. Atopar este artigo en liña
33. Gallagher D, Heymsfield SB, Heo M, Jebb SA, Murgatroyd PR, et al. (2000) Porcentuais saudables de graxa corporal: enfoque para desenvolver directrices baseadas no índice de masa corporal. Am J Clin Nutr 72: 694 – 701. Atopar este artigo en liña
34. Kaplan HS, Hill KR, Lancaster JB, Hurtado AM (2000) Unha teoría da evolución da historia da vida humana: dieta, intelixencia e lonxevidade. Evol Anth 9: 156 – 185. Atopar este artigo en liña
35. Kanade AN, Gokhale MK, Rao S (2001) Custos de enerxía das actividades estándar entre adultos indios. Eur J Clin Nutr 55: 708 – 713. Atopar este artigo en liña
36. Speakman JR, Westerterp KR (2010) Asociacións entre demandas de enerxía, actividade física e composición corporal en humanos adultos entre 18 e 96 e idade. Am J Clin Nutr. 92: 826 – 34. Atopar este artigo en liña
37. Goran MI, Hunter G, Nagy TR, Johnson R (1997) Gasto de enerxía e masa de graxa relacionada coa actividade física en nenos pequenos. Trastorno Int J Obes Relat Metab. 21: 171 – 8. Atopar este artigo en liña
38. Westerterp KR (2010) Actividade física, inxestión de alimentos e regulación do peso corporal: ideas sobre estudos de auga dobremente etiquetados. Rev. Nutrición 68: 148 – 54. Atopar este artigo en liña
39. Organización Mundial da Saúde (2010) Recomendacións globais sobre a actividade física para a saúde. Organización Mundial da Saúde, Xenebra. 60 páx.
40. Chaput JP, Klingenberg L, Rosenkilde M, Gilbert JA, Tremblay A, et al. (2011) A actividade física xoga un papel importante na regulación do peso corporal. J Obes. 2011 pii. 360257 páx.
41. O'Dea K (1991) Occidentalización e diabetes non dependente da insulina en aborixes australianos. Etn Dis 1: 171 – 87. Atopar este artigo en liña
42. Bribiescas RG (2001) Niveis de leptina sérica e correlacións antropométricas en Ache Amerindians do leste de Paraguai. Am J Phys Anth 115: 297 – 303. Atopar este artigo en liña
43. Ellison PT, Bribiescas RG, Bentley GR, Campbell BC, Lipson SF (2002) Variación poboacional no descenso relacionado coa idade na testosterona salival masculina. Reproducción Hum 17: 3251 – 3253. Atopar este artigo en liña
44. Butte NF, King JC (2005) Necesidades de enerxía durante o embarazo e a lactación. Nutrición de saúde pública 8: 1010 – 1027. Atopar este artigo en liña
45. Dufour DL, Sauther ML (2002) Dimensións comparativas e evolutivas dos enerxéticos do embarazo e da lactación. Am J Hum Biol 14: 584 – 602. Atopar este artigo en liña
46. Sumithran P, Prendergast LA, Delbridge E, Purcell K, Shulkes A (2011) Persistencia a longo prazo das adaptacións hormonais á perda de peso. Novo Eng J Med 365: 1597 – 1604. Atopar este artigo en liña
47. Sahlins M (1972) Economía da idade da pedra. Aldine, Chicago. 348 páx.
48. Bolos S (2011) O cultivo de cereais polos primeiros agricultores non foi máis produtivo que a de forraxe. Proc Natl Acad Sci EUA 108: 4760 – 4765. Atopar este artigo en liña
49. Pontzer H, Kamilar JM (2009) Gran rango asociado a un maior investimento reprodutivo en mamíferos. Proc Natl Acad Sci EUA 106: 192 – 196. Atopar este artigo en liña
50. Pontzer H, Raichlen DA, Shumaker RW, Ocobock C, Wich SA (2010) Adaptación metabólica para un rendemento de pouca enerxía en orangutáns. Proc Natl Acad Sci EUA 107: 14048 – 14052. Atopar este artigo en liña
51. Hayes M, Chustek M, Heshka S, Wang Z, Pietrobelli A, et al. (2005) Baixos niveis de actividade física modernos Homo sapiens entre os mamíferos de gran extensión. Int J Obes 29: 151 – 156. Atopar este artigo en liña