Front Psychol. 2014; 5: 250.
Publicado en liña 2014 Mar 31. doi: 10.3389 / fpsyg.2014.00250
PMCID: PMC3978285
Abstracto
A comida para merendar como as patacas fritas contribúe substancialmente á inxestión de enerxía dos humanos. En contraste coa comida básica, os lanches consúmense ademais doutras comidas e poden levar así unha inxestión de enerxía non homeostática. A comida snack tamén se asocia con frecuencia á hiperfagia hedonica, un consumo de comida independente da fame. A análise de patróns de actividade cerebral mediante resonancia magnética de manganeso revelou anteriormente que a inxestión de patacas fritas en ratas alimentadas con libitum activa fortemente o sistema de recompensa do cerebro de rata, o que pode levar a hiperfagia hedonica. O obxectivo do presente estudo foi desenvolver un test de preferencia de dúas eleccións para identificar os determinantes moleculares do alimento de lanche provocando a inxestión adicional de alimentos en ratas alimentadas ad libitum. Presentáronse diferentes tipos de alimentos de proba tres veces ao día por 10 min cada vez. Para minimizar a influencia das propiedades organolépticas, cada alimento de proba aplicouse nunha mestura homoxénea con chow estándar. A inxestión de alimentos así como a actividade locomotora relacionada coa inxestión de alimentos foron analizados para avaliar os efectos inducidos polos alimentos de proba na proba de preferencia de dúas eleccións. En resumo, a graxa (F), hidratos de carbono (CH) e unha mestura de graxa e carbohidratos (FCH) levaron a un maior consumo de alimentos en comparación co chow estándar. En particular, a comida para probas de patacas fritas (PC) foi altamente significativa sobre as chow estándar (STD) e tamén sobre os seus macronutrientes F e CH. Só FCH induciu un consumo comparable ao PC. A pesar da súa baixa densidade enerxética, a comida para probas de patacas sen graxa (ffPC) tamén foi preferiblemente significativa sobre a ETS e a CH, pero non sobre F, FCH e PC. Así, pódese concluír que a combinación de graxa e hidratos de carbono é un importante factor determinante molecular das patacas fritas provocando hiperfagia hedonica. A proba de preferencia aplicada a dúas eleccións facilitará estudos futuros sobre efectos estimulantes e supresores doutros compoñentes alimentarios na inxestión de alimentos non homeostáticos.
Introdución
Os lanches salgados como as patacas fritas contaron entre os sete principais contribuíntes á inxestión de enerxía en nenos e adolescentes nos EUA durante os últimos anos 21 (Slining e col., 2013). A comida snack non forma parte da nosa dieta básica, pero consúmase con frecuencia adicionalmente a outras comidas. Ademais, os lanches amosan só un débil efecto de saciedade e o seu contido calórico non se compensa ou só parcialmente pola inxestión reducida de comidas estándar (Whybrow et al., 2007; Chapelot, 2011). Así, pódese concluír que o consumo de alimentos para merenda conduce a un aumento da inxestión total de enerxía. A chamada inxestión hedonica de alimentos é independente da fame, pode anular o equilibrio enerxético homeostático e, polo tanto, levar a hiperfagia, é dicir, a alimentación máis alá da saciedade (Berthoud, 2011).
Varios estudos suxiren que certos tipos de alimentos poden inducir un consumo de enerxía non homeostático similar en ratas como en humanos indicando a existencia dun mecanismo de regulación neuronal altamente conservado filoxeneticamente da inxestión de alimentos. Por exemplo, demostrouse que as ratas que teñen acceso a unha dieta de cafetería teñen o dobre de enerxía que as ratas con acceso só a chow estándar. Adicionalmente, o patrón de alimentación cambiou de inxestión de alimentos a base de comida a inxesta de alimentos (Martire et al., 2013). De xeito similar, as ratas alimentadas con libitum con acceso adicional ás patacas fritas mostraban maior consumo de enerxía que as ratas con acceso adicional só aos chow estándar (Hoch et al., 2013).
Varios estudos investigaron os mecanismos fisiolóxicos subxacentes relacionados coa inxestión non homeostática de alimentos saborosos. Recentemente, demostrouse que unha dieta de cafetería afecta ao sistema de recompensa no cerebro de rata (Epstein e Shaham, 2010) e que as patacas fritas do snack modulan a actividade das áreas cerebrais que responden a indicios principalmente regulando a recompensa e a dependencia, a inxestión de alimentos, a actividade locomotora e o sono (Hoch et al., 2013). A nivel molecular, varios sistemas están implicados nos mecanismos reguladores da inxestión de alimentos non homeostáticos incluíndo hormonas, dopamina, melanocortinas ou outras moléculas sinal (Berthoud, 2011; Pandit et al., 2011; Alsio et al., 2012). Por exemplo, a inxestión hedonica de varios alimentos para merenda parece estar regulada polo sistema opioide endóxeno, porque o antagonista de opioides naltrexona atenuou a preferencia de lugar condicionada inducida por distintos alimentos sólidos en ratas alimentadas ad libitum (Jarosz et al., 2006). O sistema endocannabinoide do intestino pode ser un regulador importante da inxestión de graxa (DiPatrizio et al., 2011).
Non obstante, os determinantes moleculares dos alimentos que provocan a inxestión de alimentos non homeostáticos non se caracterizan completamente. Varios estudos utilizaron a dieta da cafetería como alimentación saborosa, que contén unha selección de diferentes artigos como tortas, pastas, patacas fritas, galletas, queixo ou noces (Prats et al., 1989; Martire et al., 2013). Noutros estudos, usáronse alimentos únicos, como as patacas fritas (Hoch et al., 2013) ou Bucles de Froot® cereais (Jarosz et al., 2006). A inxestión excesiva de alimentos estaba relacionada principalmente co contido de enerxía, graxa ou azucre. Ademais, tamén se suxeriu que influían as propiedades sensoriais: en ratas ben alimentadas, a inxestión de alimentos foi inducida pola palatabilidade ou propiedades sensoriais do alimento, mentres que o contido en calorías parecía ser o principal contribuínte en ratas con balance enerxético negativo (Scheggi et al., 2013).
O obxectivo do estudo actual foi, polo tanto, aplicar un test de preferencia alimentaria de dúas eleccións que pode utilizarse para determinar a actividade de compoñentes individuais do bocadillo para inducir a inxestión de alimentos. Previamente aplicáronse probas de dúas preferencias, por exemplo, para probar a preferencia das ratas polos sabores dos alimentos, a influencia da administración da galanina na elección dos alimentos ou a relativa palatabilidade das emulsións de sacarosa / aceite (Naim et al., 1986; Smith et al., 1996). Para o noso propósito, modificouse un protocolo de preferencia de dúas eleccións para alimentos sólidos de forma que partes dun chow estándar en polvo de referencia (STD) foron substituídas polo snack food ou por compoñentes únicos na concentración presente no snack food. Así, os diferentes alimentos probados poderíanse probar con referencia ao STD e uns contra outros. Como modelo para unha situación de aperitivo, os alimentos de proba presentáronse cada vez só para 10 min e as ratas sempre tiveron acceso ad libitum a pastillas de chow estándar. Este sistema de proba aplicouse para analizar os efectos dos macronutrientes na inxestión de patacas fritas.
MATERIAIS E MÉTODOS
DECLARACIÓN ÉTICA
Este estudo realizouse estrictamente de acordo coas recomendacións da Guía para o coidado e o uso de animais de laboratorio dos Institutos Nacionais de Saúde. O protocolo foi aprobado polo Comité de Ética dos Experimentos con Animais de Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg (FAU).
ANIMALES
Realizáronse probas de conduta con ratas 18 en total. Inicialmente, as probas realizáronse con oito ratas masculinas Wistar (dúas gaiolas con catro animais cada unha, peso inicial 210 ± 8 g, gardadas nun ciclo escuro / claro 12 / 12 h, comprado en Charles River, Sulzfeld, Alemaña). A maioría dos experimentos reproducíronse con ratas Sprague Dawley do macho 10 (dúas gaiolas con cinco animais cada un, peso inicial 181 ± 14 g, conservadas en 12 / 12 h ciclo escuro / claro, compradas en Charles River, Sulzfeld, Alemaña). As ratas tiveron acceso a pelotas STD (Altromin 1324, Lage, Alemaña) e á auga da billa ad libitum durante todo o estudo.
PROBA DE ALIMENTOS
Todos os alimentos de proba foron preparados, mesturados e triturados nun procesador de alimentos para garantir a homoxeneidade e unha textura similar. O PC de alimentos de proba consistiu en STD en po (Altromin 1321, Lage, Alemaña) nunha mestura con chips de pataca 50% ("PFIFF Chips Salz", sen sabor, sal, sen compostos nin potenciadores de sabor engadidos, comprados nun supermercado local; 49 % carbohidratos, 35% graxa, 6% proteína, 4% fibra dietética, 1.8% sal). A comida de proba ffPC contiña 50% de patacas fritas sen graxa ("Lay's Light Original"®”, Co substituído de graxa olestra (OLEAN®), non aromatizados, salgados, sen compostos ou potenciais de sabor engadidos, comprados nun supermercado dos EUA; 61% carbohidratos, 7% proteína, 3.4% fibra dietética, 1.7% sal, 0% graxa) en STD en po. Para probar a influencia combinada das graxas e carbohidratos dos macronutrientes na palatabilidade das patacas fritas, preparouse un modelo das patacas fritas (FCH) que consistían en 50% en po STD e os compoñentes en graxa e carbohidratos das patacas fritas. A parte restante das patacas fritas (proteínas, fibra, sal e compoñentes non identificados) foi substituída por hidratos de carbono no canto de STD co fin de igualar a densidade de enerxía do modelo e PC o máis preto posible. Así, FCH consistía en 50% STD, 17.5% en graxa (aceite de xirasol, comprado nun supermercado local) e carbohidratos 32.5% (dextrina de amidón de millo, maltodextrina, Fluka, Taufkirchen, Alemaña). Ademais, as porcións de graxa e carbohidratos do alimento FCH probado foron probadas por separado. Así, para probar a influencia do contido de graxa (F), 17.5% de graxa mesturouse con 82.5% STD. O efecto do contido en carbohidratos (CH) probouse con alimentos que consisten en hidratos de carbono 32.5% e 67.5% STD. A densidade de enerxía dos distintos alimentos de proba calculouse a partir da etiqueta do fabricante. Os valores calculados ea composición dos alimentos de proba móstranse en Figura Figura11.
DESEÑO EXPERIMENTAL
Para as probas de preferencia de dúas opcións, os alimentos probados presentáronse tres veces ao día (en 9 am, 12: 30 pm e 4 pm), cada vez por 10 min (Figura Figura2A2A) en dous distribuidores adicionais (Figura Figura 2B2B). A inxestión de alimentos de proba foi determinada pola diferenza de peso dos dispensadores de alimentos antes e despois de cada período de acceso. A inxestión de enerxía calculouse multiplicando estas cantidades de alimentos inxeridos cos respectivos contidos enerxéticos. A inxestión relativa de alimentos e enerxía calculouse dividindo a cantidade inxerida de alimentos ou enerxía do alimento en proba particular pola suma dos dous alimentos probados. Cambiáronse a posición dos dispensadores de alimentos e o alimento cuberto nun dispensador particular para cada proba para evitar a influencia das preferencias do lugar. Adicionalmente, medíase a actividade locomotora relacionada coa alimentación das ratas. Para ese propósito, fixéronse fotos cada 10 s mediante cámaras web colocadas encima das gaiolas (Figura Figura 2C2C). As imaxes 60 resultantes rexistradas por cada período de acceso aos alimentos foron evaluadas por cómputo: definíuse un reconto como "unha rata leva alimentos dun distribuidor de alimentos". As cantidades inxeridas de alimentos, enerxía e as contas utilizáronse para calcular a contribución relativa de cada alimento de proba para a inxesta total de alimentos, ademais das pastillas de chow estándar en cada proba. Cada experimento realizouse simultaneamente en dúas gaiolas en dous días consecutivos con tres probas ao día. As combinacións de alimentos seleccionadas repetíronse ata seis días. Os seguintes experimentos realizáronse con dúas cohortes de animais diferentes: PC vs. CH, PC vs. F, PC vs. FCH, F vs. CH, FCH vs. CH, FCH vs. F, ffPC vs. PC, ffPC vs. CH , ffPC vs. F, e ffPC vs. FCH.
ANÁLISE ESTATÍSTICA
Para a análise estatística, calculamos a porcentaxe dos alimentos que se probaron, que foron inxeridos nunha gaiola durante cada proba de preferencia mínima 10, relacionada coa inxestión total de ambos os envases que proban os alimentos. As probas de preferencia realizáronse como probas 6-50 (10 min cada unha) con grupos de animais independentes 2-4 (gaiolas) que comprendían individuos 4-5. A análise de variedades unidireccional de varianza (ANOVA) coa variable "días de proba" non revelou ningunha influencia significativa desta variable (p <0.05) para a maioría das condicións da proba (ver Resultados e discusión para excepcións). Para as combinacións probadas de PC vs. FCH (p = 1.06 × 10-7) e PC vs. F (p = 4.13 × 10-5) ANOVA mostrou unha influencia significativa da variable "días de proba". Consecuentemente, analizamos estes datos por separado para cada día.
Os significados da inxestión de alimentos para unha combinación de alimentos de proba dados foron calculados por un estudante de dúas caras emparellado t-Proba mediante Analysis ToolPak, Microsoft Excel 2013. Os valores medios das probas individuais foron calculados para grupos independentes (gaiolas) e usados para probas estatísticas (n = 2 – 4). Os datos preséntanse en figuras 3-5 e en Táboas Táboas11-4. A p-valor <0.05 considerouse significativo.
En consecuencia, realizouse unha análise estatística sobre a inxestión de enerxía e a actividade locomotora relacionada coa alimentación. A correlación global entre a ingesta de alimentos e a actividade locomotora relacionada coa alimentación foi determinada por unha análise de regresión lineal entre a inxestión de alimentos [g] e a actividade locomotora relacionada coa alimentación de cada proba en todas as condicións probadas.
RESULTADOS
Está ben establecido que os aperitivos como as patacas fritas poden provocar un consumo non homeostático de alimentos. O obxectivo do presente estudo foi desenvolver un sistema de proba para a identificación dos compoñentes particulares dos snack responsables destes procesos. A continuación, aplicouse o sistema de proba desenvolvido para investigar a contribución dos principais macronutrientes (hidratos de carbono e graxas) á inxestión de aperitivos.
Para desenvolver un ensayo de cribado, utilizouse como lectura o potencial dun alimento de proba para inducir a inxesta de alimentos en ratas alimentadas ad libitum non privadas. A actividade de alimentación rexistrouse por dous parámetros independentes. En primeiro lugar, pesouse a cantidade de alimentos inxeridos. Ademais, a actividade locomotora relacionada coa alimentación foi rexistrada por unha cámara. Ambos os métodos mostraron unha correlación moi alta entre todas as condicións probadas (r = 0.9204, R2 = 0.8471, p <0.001). A actividade alimentaria amosada como inxestión relativa de alimentos ou como inxestión relativa de enerxía proporcionou resultados similares, que só diferían en ≤3 puntos porcentuais como se exemplifica en figuras 3A, B.
Dado que a cantidade absoluta de inxestión de alimentos de proba variaba dun día para outro e dependía, por exemplo, da idade dos animais (datos non mostrados), aplicouse unha proba de preferencia de dúas eleccións (Figura Figura 2B2B), que rexistrou a inxestión de alimentos en relación cun alimento de referencia. Aínda que os experimentos de alimentación realizáronse durante o ciclo lixeiro do día, é dicir, a fase de repouso das ratas (Hoch et al., 2013), observouse unha inxesta considerable de alimentos, que dependía da composición do alimento de proba. Observouse unha falta de preferencia lateral ou de lugar cando se proporcionou STD en po en ambos os dispensadores de alimentos, obtendo unha inxestión similar de alimentos e enerxía de ambos os distribuidores sen diferenzas significativas (p = 0.3311, figuras 3A, B; Táboas 1A, B). Ademais, observouse unha actividade locomotora relacionada coa alimentación nos dous dispensadores de alimentos (p = 0.5089, Figura Figura 3C3C; Táboa Táboa1C1C). Non hai varianza significativa (p <0.05) das preferencias relativas por un dos dous alimentos de proba presentados entre os días de proba puido observarse para calquera das condicións de proba, excepto para PC vs. FC e PC vs. F. Estas excepcións descríbense máis detalladamente a continuación.
O primeiro experimento, cando a PC foi probada contra a ETS, resultou nunha inxestión case exclusiva de PC.figuras 3A, B; Táboas 1A, B). Seguidamente, estudouse a contribución dos dous principais macronutrientes de PC, é dicir, carbohidratos e graxas. Para este propósito, o contido de hidratos de carbono (alimento de proba CH) ou de graxa (alimento de proba F) como se describiu anteriormente foi engadido á STD. Ambos os alimentos de proba CH e F induciron un significativamente (CH: p <0.05, F: p <0.001, Figura Figura4A4A; Táboa Táboa22) un consumo máis elevado que a ETS, polo que F prevaleceu contra o CH (p <0.001, Figura Figura4A4A; Táboa Táboa22), pero nin CH nin F foron capaces de inducir a inxestión de alimentos semellante á PC (figuras 3A, B; Táboas 1A, B). Os resultados indican que a actividade das papas fritas para inducir a inxestión de alimentos en ratos non privados non se pode explicar polo contido de graxa ou o contido en hidratos de carbono das patacas fritas só.
Non obstante, cando as fraccións combinadas de graxa e hidratos de carbono das papas fritas foron engadidas ao chow estándar, a inxestión deste alimento FCH de proba foi similar (figuras 3A, B; Táboas 1A, B) e a actividade locomotora relacionada coa alimentación só lixeiramente inferior en comparación coa PC (Figura Figura 3C3C; Táboa Táboa1C1C). Semellante á PC, a FCH tamén foi inxerida case exclusivamente cando se presentou nunha proba de preferencia contra F ou CH (Figura Figura 4A; 4A; Táboa Táboa22).
Ata agora, os resultados actuais indican que o efecto das papas fritas para aumentar a inxestión de alimentos en ratos non privados é causado polo seu contido calórico, que está esencialmente mediado polo contido de graxa e carbohidratos. Para unha proba adicional desta hipótese, a actividade de alimentación de ffPC foi comparada cos outros alimentos de proba (STD, PC, FCH, F e CH). Como era de esperar, ffPC mostrou unha menor actividade en comparación con PC, FCH e F (Figura Figura 4B; 4B; Táboa Táboa22). Non obstante, induciu un consumo significativamente maior en comparación coa ETS (p <0.05) e CH (p <0.001), a pesar do maior contido calórico destes dous alimentos de proba (figuras Figuras11 4B4B). Así, pódese concluír que outros determinantes desencadean a inxestión de PC ademais da densidade de enerxía.
Realizouse unha medida repetida de ANOVA para avaliar a influencia dos días de proba sobre os resultados. Só dous experimentos mostraron unha influencia significativa nos días de proba, é dicir, as probas de preferencia PC vs. FCHp = 1.06 × 10-7) e PC vs. F (p = 4.13 × 10-5) (Figura Figura5; 5; Táboas Táboas33 44). Durante os tres primeiros días de proba, a inxestión de FCH por ratos, que era inxenua para a FCH, pero que tiña contacto con PC en probas anteriores PC contra STD, PC contra F e PC contra CH, foi significativamente menor que o consumo de PC.p <0.05). Nos días de proba 4-6, non se puido observar unha inxestión significativamente maior de PC en comparación coa FCH (p > 0.05, Figura Figura5A5A; Táboa Táboa33). Os cambios foron causados por un claro aumento da inxestión de FCH acompañado dunha diminución da inxestión de PC ao longo do tempo, mentres que a inxestión total de alimentos de ambos os alimentos de proba varía constantemente entre 70 e 94 g / día durante as probas.
En contraste, non se fixo ningunha tendencia clara cando se comparou a inxestión de alimentos contra PC en diferentes días de proba (Figura Figura 5B; 5B; Táboa Táboa44).
Conversa
Mostrouse anteriormente que os alimentos dos merendares, como as patacas fritas, son capaces de modular circuítos cerebrais en ratos asociados con recompensa, inxestión de alimentos, saciedade e actividade locomotora en comparación co chow estándar (Hoch et al., 2013). Estas modulacións dos patróns de actividade poderían ser responsables da inxestión de merenda non homeostática.
En estudos relacionados coa inxestión de alimentos ou a adicción aos alimentos non homeostáticos, aplicáronse unha variedade de alimentos apetitosos, como solucións de azucre, redución, torta, patacas fritas, galletas ou queixo (Prats et al., 1989; Avena e col., 2009; Martire et al., 2013). Normalmente, seleccionáronse alimentos ricos en azucre, graxa ou ambos. Non obstante, pódese supoñer que diferentes tipos de alimentos e diferentes compoñentes alimentarios provocan diferentes procesos fisiolóxicos relacionados coa inxestión de alimentos. Polo tanto, é importante definir os determinantes moleculares exactos dun alimento que son responsables da inxestión excesiva e identificar as vías fisiolóxicas que son provocadas por diferentes compoñentes alimentarios.
Polo tanto, o propósito do presente estudo foi desenvolver un test de preferencia en dúas opcións para a selección de compoñentes dos alimentos para a súa capacidade para provocar a inxestión de alimentos non homeostáticos. A continuación aplicouse o sistema de proba para investigar como os principais macronutrientes (carbohidratos e graxas) das papas fritas contribúen a provocar a inxestión hedónica desta especie.
A actividade de alimentación inducida rexistrouse por dúas lecturas independentes. Por unha banda, a cantidade de alimento ou enerxía inxeridafiguras 3A, B, 4A, B 5A, B; Táboas 1A, B, , 22-4) e, por outra banda, rexistrouse a actividade locomotora relacionada coa alimentación (exemplificado en Figura Figura 3C; 3C; Táboa Táboa1C1C). Os parámetros de lectura a inxestión de alimentos e a actividade locomotora relacionada coa alimentación mostraron unha correlación moi alta (r = 0.9204, R2 = 0.8471, p <0.001). Polo tanto, poderíase excluír que, por exemplo, un derrame eventual dos resultados sesgados dos alimentos da proba.
A cantidade absoluta de alimento consumido variaba dun día a outro entre os distintos individuos e tamén dependía de varios parámetros adicionais como a idade dos animais. Ademais, demostrouse que a sensibilidade de recompensa para o alimento agradable é dependente da fase de desenvolvemento das ratasFriemel et al., 2010). Polo tanto, aplicouse unha proba de preferencia de dúas opcións diferencial (Figura Figura 2B2B), que rexistrou a inxestión relativa de alimentos de dúas probas nunha sesión dada de alimentación. Nestas condicións pode producirse un efecto de adestramento debido á presentación de probas de alimento descoñecidas fronte ao alimento de referencia coñecido. Polo tanto, cada proba de preferencia realizouse polo menos en dous días diferentes, é dicir, seis veces. Ademais, a posición dos dispensadores de alimentos que conteñen os alimentos de proba cambiouse despois de cada proba para evitar o desenvolvemento dunha preferencia de lugar. A falta de preferencia de lado ou lugar foi observada probando STD vs STD por seis repeticións consecutivas dun axuste de proba durante dous días consecutivos. Aquí non hai ningunha diferenza significativa entre os dous probas de alimentos idénticos respecto á inxestión de alimentos / enerxía (p = 0.3311, figuras 3A, B; Táboas 1A, B) ou actividade locomotora relacionada coa alimentación (p = 0.5089, Figura Figura 3C; 3C; Táboa Táboa1C1C) foi revelado. Finalmente, para minimizar a influencia dos parámetros sensoriais, como a consistencia eo sabor, os alimentos de proba ofrecéronse despois da homoxeneización nunha mestura con enfermidade de transmisión sexual. Nas condicións de proba aplicadas, pódese, por tanto, concluír que só as diferenzas na composición dos alimentos de proba foron responsables de diferenzas na inxestión de alimentos. En resumo, a proba de preferencia de dúas opcións establecida pareceu proporcionar resultados fiables e podería utilizarse para detectar compoñentes de alimentos relacionados coa inxestión de alimentos non homeostáticos.
A proba de comportamento desenvolvida aplicouse entón para investigar a influencia dos principais compoñentes de graxa e hidratos de carbono na inxestión de alimentos hedónicos inducida por chips de pataca en ratas alimentadas por ad libitum. O primeiro experimento confirmou que o PC induciu un maior consumo de alimentos e enerxía en realidade que as ETSfiguras 3A, B; Táboas 1A, B). Como era de esperar, tamén se observou unha maior inxestión de alimentos en comparación coa ETS cando os compoñentes illados de chips de patata graxa e carbohidratos foron ofrecidos en concentracións similares como as presentes nas patacas fritasFigura Figura 4A; 4A; Táboa Táboa22). É interesante notar que o compoñente gordo era máis activo que o compoñente de hidratos de carbono. En consecuencia, pódese concluír que a graxa parece ser un dos contribuíntes para a alimentación dun alimento de proba. Informouse de que se aprende a preferencia de ratos para a graxa e leva a unha preferencia por alimentos graxos: as ratas alimentadas cunha dieta rica en graxas mostran unha maior inxestión de emulsións de aceite en comparación con ratos que recibiron unha dieta rica en hidratos de carbono (Reed e Friedman, 1990). Ademais desta influencia nas preferencias alimentarias, a graxa é un factor importante para unha maior inxestión de alimentos, aumentando ademais o tamaño da comida (Warwick e Synowski, 1999).
Non obstante, os efectos da ingesta de graxa parecen bastante complexos. A graxa (aceite de millo) na cavidade oral dos ratos probablemente levou á activación do sistema dopaminérgico a través do receptor de dopamina D1, que parecía ser un mediador dos seus efectos de reforzo (Imaizumi et al., 2000). Posiblemente, o transportista de ácidos graxos CD36 está implicado na detección de graxas dietéticas na cavidade oral de ratos ou ratos. Esta detección precoz de graxas pode levar a unha preferencia rápida para os alimentos graxos (Laugerette et al., 2005).
Ademais, os efectos post-ingestivos son responsables dun aumento da inxestión de graxa. Mostrouse nun paradigma de infusión intragástrico autorregulado que as ratas toman unha cantidade máis elevada dunha dieta rica en graxas en comparación cunha dieta de alto contido de hidratos de carbono mediante infusión intragástrica (Warwick et al., 2003). Estes efectos post-ingestivos das graxas son posiblemente mediados por sensores de ácidos graxos como o CD36, GPR40 e GPR120 no intestino delgado que levan a unha estimulación post-oral do apetito (Sclafani e Ausoff, 2012; Sclafani et al., 2013).
Non obstante, no presente estudo, nin o compoñente gordo nin o compoñente de hidratos de carbono só foron quen de inducir a inxestión de alimentos semellante á PC. Só a combinación dos dous compoñentes (FCH) levou a un consumo de alimentos / enerxía comparable ao PC que suxire un efecto sinérxico das graxas e carbohidratos (figuras 3A, B; Táboas 1A, B). En consecuencia, a FCH induce maior ingesta de alimentos que F, CH ou STD (Figura Figura 4A; 4A; Táboa Táboa22). Un estudo previo con dous grupos diferentes de ratos mostrou que o grupo que tiña acceso a un alimento mixto que consistía en graxas e hidratos de carbono inxería unha cantidade maior de alimentos en comparación cun grupo de ratos que recibían alimento só con alto contido en graxa (Ramírez e Friedman, 1990). Este resultado está de acordo co resultado actual da nosa proba de preferencia en dúas opcións sobre comida doce sólida. As probas de preferencia con alimentos de proba líquidos xa mostraron que as ratas preferían unha emulsión con graxa e azucre sobre os compoñentes individuais así como sobre o chow estándar (Lucas e Sclafani, 1990).
A partir destes resultados, pódese pensar que a combinación de macronutrientes, graxas e hidratos de carbono, provoca efectos adicionais en comparación coa administración de só un dos compoñentes. Un estudo mostrou, por exemplo, que nas ratas, a administración do agonista do receptor GABA-B de baclofeno estimulaba a compulsión da comida de graxa doce, suprimía a compulsión da graxa, pero non tivo efecto sobre a compulsión da sacarosaBerner et al., 2009). Estes resultados indican claramente a presenza de mecanismos específicos relacionados coa inxestión excesiva de diferentes macronutrientes ou a súa combinación. Ademais, un estudo realizado con ratas la Fleur et al. (2010) observou que unha mestura de graxa e azucre, pero non os compoñentes individuais, levou á obesidade inducida por hiperfagia. Ademais, a mestura de graxa e azucre alterou a expresión do neuropéptido hipotálamo dun xeito diferente en comparación coa graxa ou o azucre só.la Fleur et al., 2010).
Dado que os alimentos de proba probáronse uns contra os outros en diferentes combinacións, poden ocorrer situacións nas que os animais estaban familiarizados cos alimentos de proba de probas de preferencia anteriores, pero inxenientes para os alimentos de proba recentemente introducidos. Así, a novidade ou a familiaridade dun alimento de proba podería influír na inxestión de alimentos. Polo tanto, realizáronse probas de preferencia polo menos seis veces, de xeito que os animais estaban familiarizados cos dous probas xa despois da primeira proba. A análise posterior de ANOVA revelou que a variable "día de proba" non tivo unha influencia significativa excepto nas probas de preferencia PC vs. FCH e PC vs. F. Curiosamente observouse unha tendencia clara na combinación de PC contra FCH: as ratas, que estaban familiarizados co PC a partir de probas de preferencia anteriores durante este estudo (PC vs. STD, F ou CH), o PC preferentemente significativamente sobre FCH nos primeiros tres días de proba (p <0.05). Nos seguintes días de proba, a preferencia por PC diminuíu (Figura Figura 5A; 5A; Táboa Táboa33). Deste xeito, pódese concluír que a FCH ea PC teñen capacidade similar para inducir a inxestión de alimentos en ratos alimentados por adibitum, pero preferíronse PC cando as ratas eran inxenuas para a FCH pero non para a PC. En contraste, non se observou unha tendencia clara cando a PC foi probada contra F. En lugar, observouse unha alta e constante preferencia de PC contra F en cinco de seis días de proba. Polo tanto, a novidade dun alimento de proba particular non parece influenciar a preferencia de alimentación en xeral, pero só cando a PC foi probada contra FCH.
Ademais dos efectos de novidade, a orde de presentación dos alimentos podería influír no comportamento de alimentación. Por exemplo, pode producirse fatiga alimentaria ou aclimatación. Polo tanto, algunhas probas de preferencia, que se realizaron no inicio do estudo, repetíronse ao final de toda a secuencia (por exemplo, PC vs. F, PC vs. CH). As repeticións proporcionaron resultados moi semellantes ás probas iniciais. Non obstante, non se pode excluír completamente que os efectos de fatiga alimentaria ou de aclimatación se produzan nas condicións aplicadas.
A capacidade dos alimentos de proba STD, CH, F e FCH para inducir a inxestión de alimentos pode ser un efecto da súa respectiva densidade de enerxía, xa que os alimentos de proba que induciron a inxestión de alimentos máis altos a miúdo tiñan maior contido calórico (Figura Figura11). Non obstante, os experimentos con ffPC indican que o contido enerxético non é, aparentemente, o único disparador de inxestión de alimentos en animais non privados. A presentación do ffPC levou a un consumo alimentario adicional significativamente menor en comparación coa PC normalp <0.001, Figura Figura 4B; 4B; Táboa Táboa22). Estes resultados suxiren que a ingesta de graxa apetitosa está menos relacionada coas propiedades de graxa textural, como a sensación de boca, pero máis ben o contido calórico ou a quimiorrecepción de ácidos graxos libres no tracto dixestivo ou no sistema gustativo (Pittmann, 2010). En contraste con este descubrimento, informouse anteriormente de que non se podía observar ningunha preferencia en ratos non privados para o pastel con alto contido de graxa en comparación co bolo sen graxa. Só as ratas privadas de alimentos preferían moito a torta con alto contido de graxaSclafani et al., 1993). En particular, a ffPC foi altamente preferida por STD e CH a pesar da menor densidade de enerxía de ffPC (Figura Figura 4B; 4B; Táboa Táboa22). Polo tanto, outros compoñentes ou propiedades da ffPC máis aló do contido enerxético parecen ter unha influencia adicional na actividade dos merenda para inducir a inxestión de alimentos. Por exemplo, o sal ou a fibra poden afectar a inxestión de alimentos (Beauchamp e Bertino, 1985; Vitaglione et al., 2009). A proba de preferencia de dúas opcións que se aplicou no presente estudo pode agora proporcionar un sistema de selección útil para investigar aínda máis os compoñentes (menores) das papas fritas que contribúen á súa inxestión non homeostática. A conclusión de que o contido enerxético non é o único parámetro que induce a inxestión de alimentos está apoiado nun estudo anterior no que a adición de sacarina a unha emulsión de graxa tiña un efecto similar mellorando a inxestión de alimentos como a adición de sacarosa (Lucas e Sclafani, 1990).
En conclusión, o presente estudo estableceu unha ferramenta de selección de comportamento que foi optimizada para investigar a capacidade de diferentes alimentos de proba para inducir a inxestión de alimentos en ratos alimentados de forma gratuíta. O ensaio foi usado para examinar como os macronutrientes principais das patacas fritas, a graxa e os hidratos de carbono, contribúen a provocar a inxestión de alimentos hedónicos. Mostrouse que a graxa ten un alto impacto na inxestión adicional de alimentos, pero a combinación de ambos macronutrientes identificouse como o principal contribuyente á palatabilidad das patacas fritas. A densidade de enerxía non é o único factor responsable do aumento da inxestión de alimentos, xa que o ffPC provocou unha maior inxestión de alimentos que outros alimentos de proba con maior contido enerxético. A proba de preferencia de dúas opcións empregada neste estudo aplicarase en investigacións futuras para separar a influencia de compoñentes menores das patacas fritas para que os determinantes moleculares da súa inxestión se poidan comprender con máis detalle. Ademais, debería investigarse se unha mestura de graxa e hidratos de carbono é capaz de inducir cambios similares nos patróns de actividade cerebral como comida de merenda.
CONTRIBUCIÓNS DE AUTOR
Concibiu e deseñou os experimentos: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Realizou os experimentos e analizou os datos: Tobias Hoch. Interpretou os datos: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Reactivos / materiais / ferramentas de análise contribuídos: Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Escribiu o artigo: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Finalmente aprobouse a versión que se publicará: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Acordo de rendición de contas de todos os aspectos do traballo para asegurar que as cuestións relacionadas coa exactitude ou integridade de calquera parte do traballo sexan debidamente investigadas e resoltas: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess.
Declaración de conflitos de intereses
Os autores declaran que a investigación foi realizada en ausencia de relacións comerciais ou financeiras que puidesen interpretarse como un potencial conflito de intereses.
Grazas
O estudo forma parte do proxecto Neurotrition, que é apoiado pola Iniciativa dos Campos Emerxentes FAU. Agradecemos ao doutor Miriam Schneider, Instituto Central de Saúde Mental, Mannheim, Alemaña, os seus consellos para configurar o deseño experimental e Christine Meissner para a revisión do manuscrito. Ademais, estamos moi agradecidos aos árbitros, que axudaron a adaptar a análise estatística.
Referencias
- Alsio J., Olszewski PK, Levine AS, Schioth HB (2012). Mecanismos de avance: adaptacións comportamentais e moleculares en forma de dependencia na alimentación excesiva. Diante. Neuroendocrinol. 33:127–139 10.1016/j.yfrne.2012.01.002 [PubMed] [Cruz Ref]
- Avena NM, Rada P., Hoebel BG (2009). O exceso de azucre e graxa ten notables diferenzas no comportamento adictivo. J. Nutr. 139 623 – 628 10.3945 / jn.108.097584 [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
- Beauchamp GK, Bertino M. (1985). Ratos (Rattus norvegicus) Non prefire alimentos sólidos salgados. J. Comp. Psicoloxía. 99 240–24710.1037/0735-7036.99.2.240 [PubMed] [Cruz Ref]
- Berner LA, Bocarsly ME, Hoebel BG, Avena NM (2009). O baclofeno suprime a compulsión da graxa pura, pero non unha dieta rica en azucre ou de graxa doce. Behav. Pharmacol. 20 631–634 10.1097/FBP.0b013e328331ba47 [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
- Berthoud HR (2011). Unidades metabólicas e hedónicas no control neural do apetito: quen é o xefe? Curr. Opin. Neurobiol. 21 888 – 896 10.1016 / j.conb.2011.09.004 [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
- Chapelot D. (2011). O papel do snacking no equilibrio enerxético: un enfoque bio-comportamental. J. Nutr. 141 158 – 162 10.3945 / jn.109.114330 [PubMed] [Cruz Ref]
- DiPatrizio NV, Astarita G., Schwartz G., Li X., Piomelli D. (2011). O sinal endocannabinoide no intestino controla a inxestión de graxa na dieta. Proc. Natl. Acad. Sci. Estados Unidos 108 12904 – 12908 10.1073 / pnas.1104675108 [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
- Epstein DH, Shaham Y. (2010). Ratos que comen unha torta de queixo e a cuestión da dependencia dos alimentos. Nat. Neurosci. 13 529 – 531 10.1038 / nn0510-529 [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
- Friemel CM, Spanagel R., Schneider M. (2010). A sensibilidade da recompensa para un recompensa de alimentos apta durante os picos durante o desenvolvemento puberal nas ratas. Diante. Behav. Neurosci. 4: 39 10.3389 / fnbeh.2010.00039 [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
- Hoch T., Kreitz S., Gaffling S., Pischetsrieder M., Hess A. (2013). Resonancia magnética reforzada por manganeso para o mapeado de patróns de actividade cerebral completa asociados coa inxestión de merenda en ratos alimentados de forma gratuíta. PLoS ONE 8: e55354 10.1371 / journal.pone.0055354 [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
- Imaizumi M., Takeda M., Fushiki T. (2000). Efectos da inxestión de aceite na proba de preferencia do lugar condicionado en ratos. Brain Res. 870 150–15610.1016/S0006-8993(00)02416-1 [PubMed] [Cruz Ref]
- Jarosz PA, Sekhon P., Coscina DV (2006). Os efectos dos antagonismos opiáceos nas preferencias dos lugares condicionados para a comida de merenda. Pharmacol. Biochem. Behav. 83 257 – 264 10.1016 / j.pbb.2006.02.004 [PubMed] [Cruz Ref]
- a Fleur SE, Van Rozen AJ, Luijendijk MC, Groeneweg F., Adan RA (2010). Unha dieta de azucre alto contido en graxas libre de elección induce cambios na expresión neuropéptido arqueada que soportan a hiperfagia. Int. J. Obes. (Lond.) 34 537 – 546 10.1038 / ijo.2009.257 [PubMed] [Cruz Ref]
- Laugerette F., Passilly-Degrace P., Patris B., Niot I., Febbraio M., Montmayeur JP, et al. (2005). Participación de CD36 na detección orosensorial de lípidos alimentarios, preferencia de graxa espontánea e secrecións dixestivas. J. Clin. Investir. 115 3177 – 3184 10.1172 / JCI25299 [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
- Lucas F., Sclafani A. (1990). Hiperfagia en ratas producidas por unha mestura de graxa e azucre. Physiol. Behav. 47 51–5510.1016/0031-9384(90)90041-2 [PubMed] [Cruz Ref]
- Martire SI, Holmes N., Westbrook RF, Morris MJ (2013). Patróns de alimentación alterados en ratas expostas a unha dieta de cafetería apetecible: aumento dos bocadillos e as súas implicacións no desenvolvemento da obesidade. PLoS ONE 8: e60407 10.1371 / journal.pone.0060407 [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
- Naim M., Marca JG, Christensen CM, Kare M. R, Van Buren S. (1986). Preferencia de ratos para sabores de alimentos e textura en dietas semi-purificadas controladas nutricionalmente. Physiol. Behav. 37 15–2110.1016/0031-9384(86)90377-X [PubMed] [Cruz Ref]
- Pandit R., De Jong JW, Vanderschuren LJ, Adan RA (2011). Neurobioloxía do exceso e obesidade: o papel das melanocortinas e máis aló. EUR. J. Pharmacol. 660 28 – 42 10.1016 / j.ejphar.2011.01.034 [PubMed] [Cruz Ref]
- Pittmann DW (2010). "Papel do sistema gustativo na detección de ácidos graxos en ratas", en Detección de graxa: sabor, textura e efectos de ingestión posterior eds Montmayeur JP, Le Coutre J., editores. (Boca Raton, FL: CRC Press)
- Prats E., Monfar M., Castella J., Iglesias R., Alemany M. (1989). A inxestión de enerxía de ratos alimentou unha dieta de cafetería. Physiol. Behav. 45 263–27210.1016/0031-9384(89)90128-5 [PubMed] [Cruz Ref]
- Ramírez I., Friedman MI (1990). Hiperfagia dietética en ratas: papel da graxa, carbohidratos e contido enerxético. Physiol. Behav. 47 1157–116310.1016/0031-9384(90)90367-D [PubMed] [Cruz Ref]
- Reed DR, Friedman MI (1990). A composición da dieta altera a aceptación de graxas por ratos. Apetito 14 219–23010.1016/0195-6663(90)90089-Q [PubMed] [Cruz Ref]
- Scheggi S., Secci ME, Marchese G., De Montis MG, Gambarana C. (2013). Influencia da palatabilidad na motivación para operar con alimentos calóricos e non calóricos en ratos non alimentarios e privados de alimentos. Neurociencia 236 320 – 331 10.1016 / j.neuroscience.2013.01.027 [PubMed] [Cruz Ref]
- Sclafani A., K., K. (2012). Papel da detección de nutrientes do intestino para estimular o apetito e condicionar as preferencias alimentarias. Estou J. Physiol. Regular. Integr. Comp. Fisiol. 302 R1119 – R1133 10.1152 / ajpregu.00038.2012 [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
- Sclafani A., Weiss K., Cardieri C., Koffmann K. (1993). Resposta de alimentación de ratos a bolos sen graxa e con graxa alta. Obes. Res. 1 173–17810.1002/j.1550-8528.1993.tb00608.x [PubMed] [Cruz Ref]
- Sclafani A., Zukerman S., Koffmann K. (2013). Os sensores de ácidos graxos de GPR40 e GPR120 son fundamentais para a mediación post-oral pero non a oral das preferencias de graxa no rato. Estou J. Physiol. Regular. Integr. Comp. Fisiol. 305 R1490 – R1497 10.1152 / ajpregu.00440.2013 [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
- Slining MM, Mathias KC, Popkin BM (2013). Tendencias nas fontes de alimentos e bebidas entre os nenos e adolescentes de Estados Unidos: 1989-2010. J. Acad. Nutr. Dieta. 113 1683 – 1694 10.1016 / j.jand.2013.06.001 [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
- Smith BK, York DA, Bray GA (1996). Efectos da preferencia na dieta e da administración de galanina no núcleo paraventricular ou amygdaloid na auto-selección da dieta. Res. Cerebral. Bull. 39 149–15410.1016/0361-9230(95)02086-1 [PubMed] [Cruz Ref]
- Vitaglione P., Lumaga RB, Stanzione A., Scalfi L., Fogliano V. (2009). O pan enriquecido con beta-glucano reduce a inxestión de enerxía e modifica as concentracións de ghrelina e peptídico YY no curto prazo. Apetito 53 338 – 344 10.1016 / j.appet.2009.07.013 [PubMed] [Cruz Ref]
- Warwick ZS, Synowski SJ (1999). Efecto da privación de alimentos e da composición da dieta de mantemento sobre a graxa preferida e a aceptación nas ratas. Physiol. Behav. 68 235–23910.1016/S0031-9384(99)00192-4 [PubMed] [Cruz Ref]
- Warwick ZS, Synowski SJ, Rice KD, Smart AB (2003). Efectos independentes da palatabilidad da dieta e do contido de graxa no tamaño da tanda e na inxestión diaria de ratas. Physiol. Behav. 80 253 – 25810.1016 / j.physbeh.2003.07.007 [PubMed] [Cruz Ref]
- Whybrow S., Mayer C., Kirk TR, Mazlan N., Stubbs RJ (2007). Efectos do consumo de merendas obrigatorios de dúas semanas sobre o consumo de enerxía e o equilibrio enerxético. Obesidade (Silver Spring) 15 673 – 685 10.1038 / oby.2007.567 [PubMed] [Cruz Ref]
;