Socialinio pasirinkimo dopamino reguliavimas monogaminėse graužikų rūšyse (2009)

Visas tyrimas: socialinio pasirinkimo dopamino reguliavimas monogaminėse graužikų rūšyse

Šis straipsnis buvo minimas kiti PMC straipsniai.

Eiti į:

Abstraktus

Vis labiau vertinama, kad žmonių socialinių sprendimų priėmimą stipriai veikia hedoninis ir emocinis apdorojimas. Socialinės neuroekonomikos sritis parodė, kad atlygiui svarbios nervų sistemos yra susijusios su žmonių socialiniu pasirinkimu ir socialinėmis pirmenybėmis. Čia parodome, kad monogaminių graužikų rūšių, prerijų pelėnų, socialinių pirmenybių neurobiologiją taip pat reguliuoja nervų sistemos, susijusios su atlygio ir emociniu apdorojimu. Tiksliau, aprašome, kaip mezolimbinis dopamino perdavimas skirtingai tarpininkauja šios rūšies monogaminių porų ryšių formavimui ir palaikymui. Taigi atlygio apdorojimas labai reguliuoja socialinio pasirinkimo elgesį, kuris yra gana sudėtingos socialinės organizacijos pagrindas. Darome išvadą, kad prerijų pelėnai yra puiki socialinio pasirinkimo neurologijos pavyzdinė sistema ir kad sudėtingų socialinių sprendimų priėmimą galima tvirtai paaiškinti atlygiu ir hedoniniu apdorojimu.

Raktiniai žodžiai: nucleus accumbens, prerijų pelėnas, monogamija, socialinis prisirišimas, porinis ryšys, socialinių sprendimų priėmimas, socialinė neuroekonomika

Įvadas

Socialiniame kontekste sprendimų priėmimui didelę įtaką daro teigiamas arba neigiamas rūpestis kitų gerove (Fehr ir Camerer, 2007). Žmonės pasižymi stipriomis socialinėmis pirmenybėmis, kurios atsiskleidžia pasirinkus elgseną, kai žmonės elgiasi altruistiškai, elgiasi remdamiesi tvirtu teisingumo jausmu ir turi didžiulius gebėjimus pasitikėti (Krueger ir kt., 2007; Sanfey, 2007; Tankersley ir kt., 2007; Zakas ir kt., 2004). Iš tiesų, žmonių socialinių sprendimų priėmimas yra toks sudėtingas, kad gali atrodyti, kad tai yra socialinio pažinimo, būdingo tik mūsų rūšiai, rezultatas (Skuse ir Gallagher, 2009). Tačiau žvelgiant iš evoliucinės perspektyvos, socialinis elgesys, toks kaip bendradarbiavimas ir pasitikėjimas, yra tik tariamai neracionalus arba nesavanaudiškas (Rilling ir kt., 2002; Sanfey, 2007). Toks elgesys yra atrankos procesų, palankesnių artimų socialinių grupių abipusiškumui, rezultatas, kai individai buvo prisitaikę išleisti santykinai nedidelį energijos kiekį, kad padėtų nesusijusiems grupės nariams, kad gautų santykinai didelę naudą iš susidariusios socialinės organizacijos ( Pfeiffer ir kt., 2005; Rutte ir Taborsky, 2007; Triversiai, 1971). Žvelgiant iš šios perspektyvos, galime tikėtis, kad analogišką socialinį elgesį išreikš kitos rūšys, kurios gali būti veiksmingi laboratoriniai modeliai ir taip leidžia ištirti socialinio pasirinkimo elgesio ir sprendimų priėmimo neuroninius mechanizmus.

Čia aprašome, kaip naudojama viena tokia modelių sistema, socialiai monogamiškas prerijų pelėnas (Microtus ochrogaster), žymiai pagerino mūsų supratimą apie socialinio pasirinkimo elgesio nervinį reguliavimą (Carter ir kt., 1995; Dewsbury, 1987; Getzas ir Carteris, 1996; Young ir Wang, 2004). Pirmiausia pateikiame trumpą prerijų pelėnų elgesio apžvalgą ir siūlome, kad sudėtinga šios rūšies socialinė organizacija gali būti pasiekta dviem „pasirinkimo“ elgesiu: pirminis pažįstamo partnerio pasirinkimas ir sprendimas vengti potencialiai naujų partnerių arba juos agresyviai atmesti. Carteris ir Getzas, 1993; Getzas ir Hofmannas, 1986; Insel ir Young, 2001). Tada išryškiname kelių naujausių tyrimų duomenis, kuriuose aprašomas prerijų pelėnų socialinio elgesio reguliavimas nerviniu perdavimu, svarbiu emocijoms ir atlygio apdorojimui, dopamino (DA) signalizacija nucleus accumbens (NAc) (Aragona ir Wang, 2007; Aragona ir kt. 2003, 2006). Galiausiai, palyginame šias išvadas su tyrimais, kuriuose buvo nagrinėjamas nervinis socialinių sprendimų priėmimo reguliavimas žmonėms (Fisher ir kt., 2005; Kosfeldas ir kt., 2005; Rillingas ir kt., 2002). Šie palyginimai atskleidžia stulbinančius panašumus tarp žmonių ir prerijų pelėnų socialinio pasirinkimo elgesio neuromokslų, o tai rodo, kad prerijų pelėnai yra puiki pavyzdinė socialinių sprendimų priėmimo tyrimo sistema. Be to, faktas, kad gana didelę prerijų pelėnų socialinę organizaciją galima paaiškinti gana paprastu pasirinkimo elgesiu, reguliuojamu emocijų apdorojimu, gali turėti labai įdomių pasekmių socialinės neuroekonomikos tyrimams (Cacioppo ir kt., 2000; Lee, 2008).

Prerijos pelėno modelis

Preriniai pelėnai yra smulkūs graužikai (∼40g) (Pav (1A pav.)1A) daugiausia paplitęs vidurio JAV pievose (Cushing ir kt., 2001; Salė, 1981; Hoffmannas ir Koeplas, 1985). Šie graužikai yra viena iš mažumos žinduolių rūšių (3–5 %), kurioms būdinga monogamiška socialinė organizacija (Dewsbury, 1987). Šios socialinės organizacijos pagrindas yra „poros ryšys“, kuris apibrėžiamas kaip stabilus ryšys tarp veisėjų poros narių, turinčių bendrą teritoriją ir tėvų pareigas (Aragona ir Wang, 2004). Ši rūšis iš pradžių buvo nustatyta kaip monogamiška lauko tyrimais, kurie parodė, kad patinų ir patelių poros keliauja kartu (Getz ir kt., 1981), dalintis lizdu su viena ar keliomis jauniklių vadomis (Getz ir Hofmann, 1986) ir agresyviai atbaidyti nesusijusius įsibrovėjus iš savo teritorijos (Getz, 1978). Be to, prerijų pelėnų patinai labai rūpinasi tėvais (Getzas ir Carteris, 1996; Tomas ir Birney, 1979) ir buvo pasiūlyta, kad abu tėvai yra būtini jaunikliams išgyventi, kurie pasirinko labai patvarius porų ryšius (Emlen ir Oring, 1977; Kleimanas, 1977; McGuire'as ir kt., 1993; Vangas ir Novakas, 1992). Iš tiesų, poros ryšys yra toks stabilus, kad išgyvenęs poros narys nepriims naujo draugo, net jei kitas ryšio narys bus prarastas (Getzas ir Carteris, 1996; Tomas ir Volfas, 2004). Tai yra stiprus elgesio pavyzdys, kuris neatitinka gyvūno interesų ir todėl prieštarauja klasikiniams racionalaus sprendimų priėmimo ekonominiams modeliams.

1 pav 

Prerijų pelėnų modelis. () Suaugusio prerijų pelėno patino nuotrauka. (B) Animacinis filmas apie partnerio pirmenybės aparatą. Kiekvienas narvas yra identiškas, yra maistas ir vanduo ad libitum viso 3 valandų testo metu. (C) Prerijų pelėnų patinai suporuoti su estrogenais prisotinta ...

Svarbu tai, kad gamtoje stebimas monogaminis elgesys taip pat patikimai išreiškiamas laboratorinėmis sąlygomis (Carter ir Getz, 1993; Carter ir kt. 1995). Pavyzdžiui, prerijų pelėnai mieliau poruojasi su pažįstamu partneriu, o ne su naujuoju (Dewsbury, 1975, 1987; Grėjus ir Dewsbury, 1973). Po poravimosi prerijų pelėnai nėštumo metu lieka kartu (McGuire'as ir Novakas, 1984; Tomas ir Birney, 1979) ir tai palengvina sėkmingą nėštumą (McGuire ir kt., 1992). Kaip ir natūralioje aplinkoje, prerijų pelėnų patinai laboratorijoje labai rūpinasi tėvais (Oliveras ir Novakas, 1986). Svarbiausia, kad porų ryšį galima patikimai įvertinti laboratorijoje, išmatuojant socialines nuostatas, nustatytas iš pasirinkimo elgesio, susijusio su poros ryšio formavimu ir palaikymu (Williams ir kt., 1992; Winslow ir kt., 1993; Young ir Wang, 2004).

Laboratoriniai porų jungčių susidarymo ir palaikymo tyrimai

Šioje apžvalgoje daugiausia dėmesio bus skiriama duomenims, surinktiems iš vyrų (Aragona ir Wang, 2007; Aragona ir kt. 2003, 2006). Tačiau buvo atliktas didelis darbas su prerijų pelėnų patelėmis (Cho ir kt., 1999; Fowleris ir kt., 2002; Inselis ir Hulihanas, 1995; Williams ir kt. 1992; Witt ir kt., 1991) ir bus pažymėta, kai duomenys buvo renkami naudojant moteris. Būtinas pirmas žingsnis formuojant porų ryšį yra tai, kad patinai turi teikti pirmenybę savo pažįstamam partneriui, o ne naujam partneriui, o tai labai neįprasta daugumos žinduolių rūšių patinams, nes jie mieliau poruojasi su naujomis patelėmis (Fiorino ir kt., 1997). Tačiau prerijų pelėnų patinai mieliau poruojasi su pažįstama patele (Dewsbury, 1987), o naujų patelių atsiradimas neskatina lytiškai sočiųjų prerijų pelėnų (Gray ir Dewsbury, 1973).

Patinai ne tik pasirenka poruotis su pažįstama patele, bet ir reikalauja, kad patinai nuspręstų gyventi kartu su pažįstamais partneriais. Tai nustatoma laboratorijoje atliekant paprastą socialinio pasirinkimo testą, vadinamą „partnerio pirmenybės testu“ (Williams ir kt., 1992). Atliekant šį testą tiriamasis dedamas į trijų kamerų aparatą ir gali laisvai judėti po kameras (pav. (Figure1B) .1B). Pažįstamas porininkas (partneris) ir nepažįstama patelė (svetima) yra stimuliuojantys gyvūnai, pririšti atskiruose narvuose (pav. (Figure1B) .1B). Tiriamieji iš pradžių tyrinėja aparatą ir sąveikauja su abiem stimuliuojančiais gyvūnais, o paskui atsigula šalia partnerio arba nepažįstamojo (Williams ir kt., 1992; Winslow ir kt., 1993). Jei tiriamieji žymiai daugiau laiko praleidžia greta esančiame kontakte su partneriais, o ne nepažįstamais žmonėmis (vertinta a t-testas), tada sakoma, kad grupė pirmenybę teikia partneriui (Aragona ir Wang, 2004; Curtis ir Wang, 2005; Liu ir kt. 2001).

Daugybė tyrimų parodė, kad prerijų pelėnų patinai poruojasi su estrogenais prisotinta patelė 24 m.poravimosi valandos patikimai parodo partnerio pageidavimus (Aragona ir kt., 2003; Lim ir Young, 2004; Liu ir kt. 2001) (Pav. \ T (Figure1C) .1C). Tačiau jei tiriamieji vyrai kartu su moterimis gyvena tik 6h be poravimosi, tiriamieji rodo neselektyvų greta esantį kontaktą ir todėl nerodo partnerio pageidavimų (Aragona ir Wang, 2007; Curtis ir Wang, 2005; Liu ir kt. 2001) (Pav. \ T (1D pav.).1D). Taigi mes naudojame '24 mh poravimosi paradigma, siekiant patikimai paskatinti partnerio pirmenybę kontrolės sąlygomis ir ištirti, ar farmakologinės manipuliacijos gali užkirsti kelią poravimosi sukeltam porų ryšiui susidaryti. Be to, mes naudojame „6 valandų bendro gyvenimo“ paradigmą, kad ištirtume, ar farmakologinės manipuliacijos gali paskatinti partnerio pageidavimus, kai nėra poravimosi (Wang ir Aragona, 2004; Young ir Wang, 2004).

Nors partnerio pirmenybė yra būtina poros ryšiui, to nepakanka ilgalaikiam jo palaikymui. Poromis susirišę patinai taip pat nusprendžia agresyviai atmesti potencialiai naujus draugus (Aragona ir kt., 2006; Gobrogge ir kt., 2007). Tai vadinama „selektyviąja agresija“ ir tiriama laboratorijoje, naudojant rezidento-įsibrovėlio testą, kurio metu tiriamasis susiduria su naujais bendraminčiais ir kiekybiškai įvertinamas agresyvus elgesys (Wang ir kt., 1997; Winslow ir kt., 1993). Nors 24poravimosi valanda padidina selektyvią agresiją (Wang ir kt., 1997; Winslow ir kt., 1993), agresyvus elgesys labiau sustiprėja įsibrovėlių vyrų atžvilgiu (palyginti su naujomis moterimis), o vyrai nesivaiko ir nesikandžioja įsibrovėlių po 24 m.poravimosi h (Wang ir kt., 1997). Ir atvirkščiai, po ilgesnio bendro gyvenimo (2savaites), kai patelės pastoja, patinai tampa itin agresyvūs naujų patelių atžvilgiu (pasižymi dideliu vaikymusi ir kandžiojimusi) (Aragona ir kt., 2006; Gobrogge ir kt., 2007) ir šis sprendimas agresyviai atmesti potencialiai naujus draugus yra labai svarbus stabiliam poros ryšiui palaikyti.

Šioje apžvalgoje mes apsvarstysime, kiek monogamišką socialinę prerijų pelėnų organizaciją galima paaiškinti (1) pirminiu pasirinkimu veistis su viena patele, „partnerio pirmenybe“ ir (2) vėlesniu pasirinkimu atmesti potencialą. nauji draugai, selektyvi agresija. Turint šiuos nusistovėjusius laboratorinius rodiklius, galima išsamiai ištirti neurobiologiją, kuria grindžiamas šis elgesys. Kadangi porų ryšys apima daugybę pažinimo ir psichologinių procesų, nenuostabu, kad jo reguliavimui svarbios įvairios nervų sistemos, įskaitant: oksitociną (Bales ir kt., 2007; Bamshad ir kt., 1993; Insel ir Shapiro, 1992; Liu ir Wang, 2003; Witt ir kt., 1990), vazopresinas (Bamshad ir kt., 1994; Hamakas ir jaunimas, 2005; Limas ir kt., 2004b; Liu ir kt. 2001; Winslow ir kt., 1993), kortikosteronas (DeVries ir kt., 1995, 1996; Limas ir kt., 2007), estrogenas (Cushing ir Wynne-Edwards, 2006), glutamatas ir GABA (Curtis ir Wang, 2005). Šis sąrašas tikrai augs, nes bus atliekama daugiau eksperimentų ir beveik nieko nežinoma apie tai, kaip šios sistemos sąveikauja reguliuojant porų ryšį. Taigi belieka nepaprastai daug darbo. Tačiau neseniai atlikome keletą tyrimų, įrodančių reikšmingą mezolimbinio DA perdavimo dalyvavimą formuojant ir palaikant porų ryšius prerijų pelėnų patinuose (Aragona ir Wang, 2007; Aragona ir kt. 2003, 2006).

Nucleus Accumbens dopamino ir porų jungčių susidarymas

Poros ryšys yra natūraliai atsirandanti asociacija, susidaranti tarp monogamiškų partnerių (Aragona ir kt., 2006; Vangas ir Aragona, 2004; Young ir Wang, 2004) ir asociatyvų mokymąsi reikšmingai reguliuoja mezolimbinis DA perdavimas (Di Chiara ir Bassareo, 2007; Kelley, 2004; Išminčius, 2004). Visų pirma, DA perdavimas NAc yra labai svarbus svarbiems atlygio apdorojimo aspektams (Berridge ir Robinson, 2003; „Everitt“ ir „Robbins“ 2005; Roitman ir kt. 2005, 2008; Salamone ir Correa, 2002; Wheeleris ir kt., 2008), kurie gali būti sąnaudų ir naudos analizės, susijusios su pasirinkimo elgesiu ir sprendimų priėmimu, pagrindas (Phillips ir kt., 2007). Todėl atlikome keletą tyrimų, kuriuose buvo tiriamas partnerio pirmenybės formavimo reguliavimas DA perdavimo būdu NAc (Aragona ir Wang, 2007; Aragona ir kt. 2003, 2006).

Panašiai kaip ir kitų rūšių graužikai (Jansson ir kt., 1999), prerijų pelėnų NAc yra tankiai inervuotas dopaminerginiais terminalais, atsirandančiais iš vidurinės smegenų dalies (pav. (2A pav.)2A) (Aragona ir kt., 2003; Curtis ir Wang, 2005; Gobrogge ir kt., 2007). Taip pat atitinka tyrimus su žiurkėmis (Becker ir kt., 2001; Pfaus ir kt. 1995; Robinson ir kt. 2002), mikrodializės priemonės rodo, kad poravimasis padidina tarpląstelinę DA koncentraciją prerijų pelėnų patelių NAc (Gingrich ir kt., 2000) ir audinių ekstrahavimo tyrimai rodo, kad poravimasis taip pat padidina dopamino perdavimą (kaip rodo dopamino apykaita) prerijų pelėnų patinams (pav. (Figūra2B) 2B) (Aragona ir kt., 2003). Šie tyrimai rodo, kad poravimasis sukelia nedidelį DA koncentracijos padidėjimą NAc prerijų pelėnų kopuliacijos metu.

2 pav 

Porų jungčių formavimosi dopamino reguliavimas. () Vainikinis pjūvis, kuriame parodytas tirozino hidroksilazės imunocitocheminis nugaros ir ventralinio striatumo žymėjimas iš suaugusio prerijų pelėnų patino. CP = caudate putamen, NAc = nucleus accumbens NAc apvalkalas, OT = uoslė ...

Mes iškėlėme hipotezę, kad poravimosi sukeltas DA perdavimo padidėjimas buvo būtinas partnerio pirmenybės formavimui (Aragona ir kt., 2003). Norėdami tai patikrinti, pirmiausia ištyrėme, ar DA receptorių blokada NAc apsaugo nuo poravimosi sukeltų partnerių pageidavimų (pav. (Figure2C) .2C). Remiantis ankstesniais tyrimais (Williams ir kt., 1992; Winslow ir kt., 1993), kontroliniai gyvūnai, kuriems NAc buvo infuzuotos dirbtinio smegenų skysčio (CSF) mikroinfuzijos prieš 24 valandų bendro gyvenimo laikotarpį (su poravimu), parodė tvirtus poravimosi sukeltus partnerio pageidavimus (pav. (Figure2C) .2C). Tačiau DA receptorių blokavimas neselektyvaus DA receptorių antagonistu (haloperidoliu) prieš poravimosi laikotarpį panaikino poravimosi sukeltą partnerio pirmenybės formavimąsi (pav. (Figure2C) .2C). Svarbu tai, kad DA receptorių blokada nepakeitė lokomotorinio aktyvumo ar poravimosi elgesio, o tai rodo, kad DA perdavimas NAc poravimosi metu tiesiogiai paveikė socialinį pasirinkimą, kuris buvo poravimosi pasekmė (Aragona ir kt., 2003).

Toliau išbandėme, ar farmakologinio DA receptorių aktyvavimo NAc pakako, kad paskatintų partnerio pirmenybės formavimąsi, kai nėra poravimosi (Aragona ir kt., 2003). Kaip aprašyta anksčiau (Williams ir kt., 1992; Winslow ir kt., 1993), kontroliniai subjektai, kuriems CSF infuzijos į NAc buvo suleistos prieš 6 valandų bendro gyvenimo laikotarpį, neparodė partnerio pageidavimų (pav. (2D pav.).2D). Tačiau mažos dozės neselektyvaus DA agonisto (apomorfino) infuzija sukėlė reikšmingą partnerio pirmenybę, o didelės apomorfino dozės infuzija ne (pav. (2D pav.).2D). Šie duomenys rodo, kad farmakologinio DA receptorių aktyvavimo NAc pakanka, kad būtų lengviau pasirinkti pažįstamus partnerius.

Prieštaravimas porų jungčių susidarymo reguliavimui D1 ir D2 receptorių signalizacijos keliais NAc apvalkale

Partnerių pageidavimų palengvinimas maža apomorfino doze rodo specifinį receptorių mechanizmą, kuriuo grindžiamas šio elgesio DA reguliavimas. Yra dvi DA receptorių šeimos: D1 tipo (D1 ir D5 receptoriai) ir D2 tipo (D2, D3 ir D4 receptoriai) (Neve ir kt., 2004). Nors apomorfinas jungiasi tiek su D1, tiek su D2 tipo receptoriais, jis jungiasi su D2 tipo receptoriais daug didesniu afinitetu (Missale ir kt., 1998). Taigi iškėlėme hipotezę, kad maža apomorfino dozė pirmiausia suaktyvino D2, bet ne į D1 panašius receptorius, todėl prerijų pelėnų patinuose paskatino partnerio pirmenybės formavimąsi per D2 tarpininkaujantį mechanizmą (Aragona ir kt., 2006). Be to, didelės apomorfino dozės nesugebėjimas paskatinti partnerio pageidavimus rodo, kad D1 tipo receptorių aktyvavimas NAc iš tikrųjų užkerta kelią porų ryšių susidarymui. Šios hipotezės buvo įvertintos išbandant receptorių specifinių dopaminerginių vaistų poveikį mūsų dviem nustatytoms paradigmoms, siekiant ištirti partnerio pirmenybės formavimąsi.

Atitinka duomenis iš prerijų pelėnų patelių (Gingrich ir kt., 2000; Wang et al. 1999), specifinis D2 tipo receptorių aktyvavimas NAc apvalkale (bet ne NAc šerdyje) sukėlė partnerio pageidavimus, kai nėra poravimosi (pav. (Figure3A) .3A). Į D1 panašių receptorių aktyvinimas NAc apvalkale ne tik nesukėlė partnerio pageidavimų, bet ir užkirto kelią partnerio pasirinkimui, kurį sukėlė D2 tipo aktyvacija (ty kai kartu buvo infuzuojami D1 ir D2 agonistai) (Pav. (Figure3A) .3A). Svarbu tai, kad į D1 panašus aktyvinimas NAc apvalkale taip pat užblokavo poravimosi sukeltas partnerio nuostatas (pav. (Figure3B) .3B). Kartu šie duomenys rodo, kad į D1 panašių receptorių aktyvavimas NAc apvalkale neleidžia formuotis partnerio pageidavimams.

3 pav 

Priešingas porų ryšių susidarymo reguliavimui D2 ir D1 tipo dopamino signalizacijos sistemomis NAc apvalkale. () Į D2 panašių receptorių aktyvavimas NAc apvalkale mikroinfuzuojant D2 specifinį agonistą chinpirolą (prieš D2) sukėlė partnerio pageidavimus ...

D1 ir D2 tipo receptoriai turi priešingą poveikį nei cAMP signalizacija (Neve ir kt., 2004). Į D2 panašūs receptoriai aktyvuoja slopinančius G baltymus, kurie neleidžia ATP paversti cAMP, veikiant adenilciklazei (Missale ir kt., 1998). Atvirkščiai, D1 tipo receptorių aktyvinimas suaktyvina stimuliuojančius G baltymus, kurie padidina cAMP gamybą ir taip suaktyvina proteinkinazę A (PKA) (Missale ir kt., 1998). Sumažėjusią cAMP gamybą galima ištirti farmakologiniu būdu blokuojant cAMP surišimo vietas PKA naudojant cAMP analogą (Rp-cAMPS), o padidėjusi cAMP gamyba vertinama naudojant cAMP analogą, kuris jungiasi su PKA ir atpalaiduoja jo reguliavimo subvienetus (Sp-cAMPS) (Lynch ir Taylor, 2005; Self ir kt., 1998).

Atsižvelgiant į tai, kad į D2 panašus aktyvinimas NAc apvalkale tarpininkauja partnerio pasirinkimo formavimuisi, manėme, kad sumažėjęs PKA aktyvumas taip pat palengvins šį elgesį. Atitinkamai porų ryšių formavimosi D2 reguliavimą, mažėjantis PKA aktyvumas (naudojant Rp-cAMPS) sukelia partnerio pageidavimus, kai poravimosi nėra (pav. (Figure3C) .3C). Ir atvirkščiai, didėjantis PKA aktyvinimas (naudojant Sp-cAMPS) nesukėlė partnerio pageidavimų (pav. (Figure3C) .3C). Kaip ir tikėtasi, sumažėjęs PKA aktyvumas nepakeitė poravimosi sukelto porų ryšio susidarymo (pav. (3D pav.).3D). Tačiau, atsižvelgiant į į D1 panašų aktyvavimą, neleidžiantį susidaryti porų ryšiams, padidėjęs PKA aktyvavimas užkirto kelią poravimosi sukeltam porų ryšiui susidaryti (pav. (3D pav.).3D). Kartu šie duomenys rodo, kad porų jungčių susidarymą palengvina į D2 panašus aktyvinimas ir vėliau sumažėjęs cAMP signalizacijos kelio aktyvumas. Ir atvirkščiai, į D1 panašus aktyvavimas ir po to padidėjęs PKA aktyvavimas neleidžia susidaryti poroms.

D1 tipo DA receptorių reguliavimas porų surištų gyvūnų NAc

Yra dramatiškų elgsenos pokyčių, nes prerijų pelėnų patinai iš seksualiai naivių tampa visiškai susieti poromis (Carter ir kt., 1995). Konkrečiai kalbant, seksualiai naivūs patinai pirmiausia demonstruoja socialiai palankų elgesį su naujomis patelėmis, o poromis susirišę vyrai vengia arba puola naujas moteris. Atsižvelgiant į reikšmingą DA perdavimo vaidmenį NAc formuojant partnerių pirmenybę, tikėjomės, kad šios DA signalizacijos sistemos pokyčiai buvo susiję su elgesio pokyčiais, susijusiais su porų sujungimu (Aragona ir kt., 2006). Naudojome receptorių autoradiografiją, kad palygintume DA receptorių tankį tarp seksualiai naivų prerijų pelėnų patinų ir patinų, kurie buvo suporuoti su patele 2savaites. Šio ilgesnio bendro gyvenimo metu patinai ir patelės pasidalino lizdą ir patelės pastojo (Aragona ir kt., 2006). Reprezentatyvūs receptorių surišimo pavyzdžiai aiškiai parodo, kad D1 tipo receptoriai (pav (4A pav.)4A), bet ne į D2 panašius receptorius (Pav (Figūra4B) 4B) yra žymiai padidėjęs NAc poromis susietiems vyrams. Kiekybiniai duomenys rodo, kad D1 tipo receptorių jungimasis NAc buvo žymiai padidėjęs poromis susietų patinų, palyginti su suporuotomis kontrolinėmis grupėmis (pav. (Figure4C) .4C). Atskira kontrolinė grupė parodė, kad vien poravimosi nepakanka, kad padidėtų D1 tipo receptorių prisijungimas (Aragona ir kt., 2006). Taigi, poromis susieti gyvūnai turi patobulintą į D1 panašią signalizacijos sistemą NAc ir kadangi ši sistema prieštarauja partnerio pirmenybės formavimuisi, toliau išbandėme, ar šis nervų restruktūrizavimas yra atsakingas už porų ryšių palaikymą.

4 pav 

Į D1 panašių receptorių reguliavimas poromis susietų gyvūnų NAc. () Tipiški D1 tipo receptorių prisijungimo prie seksualiai naivų suaugusių prerijų pelėnų (kairėje) ir suporuotų patinų nugaros ir ventralinio striatum pavyzdžiai ...

Neuronų pertvarkymas per NAc yra porų ryšių palaikymo pagrindas

Atsižvelgiant į tai, kad poromis susieti gyvūnai padidino D1 tipo receptorių ekspresiją NAc ir rodo aukštą agresijos lygį naujų patelių atžvilgiu, išbandėme, ar šis nervų restruktūrizavimas buvo susijęs su padidėjusia agresija. Tiksliau, naudojome gyventojo-įsibrovėlio testą, kad nustatytų, ar D1 tipo receptorių reguliavimas NAc tarpininkauja agresyviam potencialiai naujų draugų atmetimui, ty selektyviajai agresijai (Gobrogge ir kt., 2007; Wang et al. 1997; Winslow ir kt., 1993). Atliekant šį testą, partnerė buvo pašalinta iš namų narvo ir abi buvo susijusios (Pav (5A pav.)5A) ir agresyvus (pav (Figūra5B) 5B) tiriamojo vyro elgesys buvo ištirtas po to, kai buvo pristatyta „įsibrovėlė“ (Wang ir kt., 1997; Winslow ir kt., 1993). Poromis susirišę patinai pasižymėjo žymiai didesniu draugišku elgesiu savo pažįstamų partnerių atžvilgiu nei seksualiai naivūs vyrai, kuriems buvo pristatyta nauja patelė (pav. (Figure5C) .5C). Nors poromis susirišę patinai beveik nesijaučia asocijuojančių su naujomis patelėmis (nepažįstamomis) (pav. (Figure5C), 5C), affiliatyvus elgesys grįžta į lygius, išreikštus seksualiai naiviems subjektams, jei NAc buvo užblokuoti į D2 arba D1 panašūs receptoriai (pav. (Pav .55B).

5 pav 

Porų ryšių palaikymo dopamino reguliavimas, kaip rodo selektyvi agresija naujų moterų atžvilgiu. () Nuotrauka, kurioje matomi poros draugai, kurie elgiasi draugiškai (paprastai glaudėsi arba bendrauja šalia). (B) Suporuotas patinas (dešinėje), agresyvus ...

Nei seksualiai naivūs vyrai, kuriems buvo pristatyta nauja patelė, nei poros susirišę vyrai, pristatyti su savo partnere, nepasižymėjo agresyviu elgesiu (pav. (5D pav.).5D). Tačiau poromis susirišę patinai buvo itin agresyvūs, kai jiems buvo pristatomos naujos patelės (nepažįstamosios), todėl atakų skaičius labai padidėjo (pav. (5D pav.).5D). Agresyvus elgesys buvo panaikintas blokuojant į D1 panašius (bet ne į D2 panašius) receptorius NAc (pav. (5D pav.).5D). Šie duomenys rodo, kad aukščiau aprašytas D1 tipo receptorių reguliavimas (Pav (Figure4) 4) tarpininkauja selektyviai agresijai. Taigi, mezolimbinės DA sistemos plastiškumas lemia sprendimą atmesti potencialiai naujus draugus ir tokiu būdu palaiko pradinį poros ryšį.

Dopamino reguliavimo santrauka dėl poros jungties formavimo ir priežiūros

Porų ryšio mezolimbinis DA reguliavimas gali turėti įtakos pažinimo ir psichologiniams procesams, susijusiems su socialiniu pasirinkimu ir sprendimų priėmimu. DA perdavimas, tarpininkaujantis partnerio pirmenybės formavimuisi, vyksta konkrečiai NAc apvalkalo rostralinėje dalyje (Aragona ir kt., 2006) (Pav. \ T (Figure6A) .6A). Šis subregionas yra labai svarbus norint apdoroti teigiamą poveikį ir besąlyginius asociatyvaus mokymosi aspektus (Di Chiara ir Bassareo, 2007; Ikemoto, 2007; Pecina ir kt. 2006). Taigi, DA perdavimas NAc apvalkale gali reguliuoti partnerio pirmenybės formavimąsi, pagerindamas atlygio apdorojimą arba skatinimo motyvaciją (Berridge, 2007; Di Chiara ir Bassareo, 2007). Be to, DA perdavimas NAc apvalkale taip pat svarbus motinos ir palikuonių ryšiams, o tai iš prigimties yra naudingas socialinis prisirišimas (Champagne ir kt., 2004; Li ir Flemingas, 2003; Numan ir kt., 2005). Kartu šie duomenys rodo, kad atlygio apdorojimas yra esminė prerijų pelėnų partnerio pirmenybės formavimo dalis.

6 pav 

Diferencinis porų ryšių formavimo ir palaikymo reguliavimas dopamino perdavimu NAc. () Animacinis filmas, paremtas (Arbuthnott ir Wickens, 2007), rodanti NAc apvalkalo dalį, kurioje DA manipuliacijos veikia poros jungties susidarymą. (B) Schema ...

NAc apvalkale partnerio pirmenybės formavimo DA reguliavimas yra labai specifinis. Poravimosi sukeltas DA išsiskyrimas selektyviai aktyvuoja į D2 panašius receptorius ir sumažina cAMP signalizaciją, kad paskatintų porų jungčių susidarymą (pav. (Figure6B) .6B). Ir atvirkščiai, į D1 panašių receptorių aktyvavimas ir padidėjęs cAMP signalizacijos aktyvavimas neleidžia susidaryti poroms (pav. (Figure6C) .6C). Šie duomenys rodo, kad natūraliomis aplinkybėmis DA perdavimas nėra tolygiai padidintas, kaip neabejotinai laboratorinėmis sąlygomis (Schultz, 2002). Atvirkščiai, porų sujungimo tyrimai rodo, kad prerijų pelėnų socialinė sąveika sąlygoja nedidelį tarpląstelinės DA koncentracijos padidėjimą, kuris selektyviai aktyvuoja didelio afiniteto D2 tipo receptorius, o neaktyvuoja mažo afiniteto D1 tipo receptorius (Richfield ir kt., 1989). Tačiau būsimuose tyrimuose reikės tai patikrinti, matuojant DA perdavimą realiuoju laiku (Aragona ir kt., 2008; Day ir kt., 2007; Phillips ir kt. 2003) per prerijų pelėnų socialines sąveikas, siekiant nustatyti, ar in vivo DA perdavimas atitinka šioje apžvalgoje aprašytą elgesio farmakologiją.

Palyginti su jų bazine būkle (Pav (6D pav.), 6D), poromis susieti patinai rodo, kad NAc D1 tipo receptorių paviršiaus ekspresija smarkiai padidėja (pav. (Figure6E) .6E). Mes pasiūlėme, kad tai gali būti kompensacinis padidėjimas po to, kai trūksta D1 tipo receptorių aktyvavimo socialinės sąveikos metu, skatinančios porų ryšių susidarymą (Aragona ir kt., 2006). Kadangi poromis susieti patinai NAc riboja D1 tipo receptorius, o šių receptorių aktyvavimas neleidžia susidaryti poriniams ryšiams, mes pasiūlėme, kad kai poromis susirišę patinai natūralioje aplinkoje susiduria su nauja patele, DA išsiskiria labai dideliais kiekiais. koncentracija (Robinson ir kt., 2002) pakanka aktyvuoti mažo afiniteto D1 tipo receptorius (Richfield ir kt., 1989), ypač todėl, kad poromis susietuose pelėnuose yra daugiau antagonistinių į D1 panašių receptorių. Tai skatina agresyvų potencialiai naujų draugų atmetimą ir taip yra elegantiškas pradinės poros ryšio palaikymo mechanizmas. Kartu šie duomenys rodo, kad DA perdavimas su NAc skirtingai tarpininkauja pradiniam partnerio pasirinkimo formavimuisi ir vėlesniam potencialiai naujų draugų atmetimui. Tai bent iš dalies pasiekiama neuroplastiškumu (į D1 panašių receptorių reguliavimu) šioje mezolimbinėje DA signalizacijos sistemoje. Tai yra puikus pavyzdys, kai sudėtingą monogamišką socialinę organizaciją galima paaiškinti dviem gana paprastais pasirinkimo būdais, kuriuos abu lemia emocinis / atlygio apdorojimas mezolimbiniu DA signalizavimu.

Dopamino ir oksitocino sąveika ir partnerio pirmenybės formavimas

Nepaisant kritinio DA vaidmens porų sujungime, DA sąveikauja su keliomis neuropeptidų sistemomis, reguliuodamas šį elgesį (Lim ir kt., 2004b, 2007; Young ir Wang, 2004). Visų pirma, DA sąveika su oksitocino receptoriais NAc yra labai svarbi porų jungtims formuoti (Liu ir Wang, 2003). Į D2 panašių receptorių aktyvinimas NAc palengvina partnerio pirmenybės formavimąsi, kai nėra poravimosi, tačiau oksitocino receptorių blokavimas šiame regione (kartu infuzuojant oksitocino receptorių antagonistą ir į D2 panašų receptorių agonistą) užkerta kelią partnerio pageidavimams. suaktyvinus D2 (Liu ir Wang, 2003). Be to, partnerio pasirinkimo formavimo palengvinimas aktyvuojant oksitocino receptorius nėra veiksmingas, jei blokuojami į D2 panašūs receptoriai (Liu ir Wang, 2003). Svarbu tai, kad šis tyrimas buvo atliktas su prerijų pelėnų patelėmis (Liu ir Wang, 2003), tačiau mes taip pat parodėme, kad oksitocino receptoriai NAc yra labai svarbūs formuojant vyrų pirmenybę partneriams (M. Smeltzer ir Z. Wang, nepaskelbti stebėjimai). Nors DA-oksitocino sąveikos mechanizmas nežinomas, selektyvūs prerijų pelėnų dopaminerginių galų pažeidimai nesumažino oksitocino receptorių ekspresijos NAc (Lim ir kt., 2004a). Tai rodo, kad oksitocino receptoriai šiame regione yra posinapsiniai. Be to, kadangi oksitocinas ir į D2 panašūs receptoriai yra susieti su slopinančiomis G baltymo signalizacijos molekulėmis (Burns ir kt., 2001), abiejų tipų receptorių aktyvinimas gali palengvinti partnerio pirmenybės formavimąsi slopindamas cAMP signalizacijos kelius (Aragona ir Wang, 2007). Nors esami duomenys rodo, kad porų jungčių susidarymą skatina bendras oksitocino ir D2 tipo DA receptorių aktyvavimas (Gingrich ir kt., 2000; Liu ir Wang, 2003; Young et al. 2001), gali būti, kad jie atstovauja lygiagrečioms sistemoms, kurios egzistuoja kartu NAc. Norint suprasti, ar DA ir oksitocino receptorių sistemos tiesiogiai sąveikauja, reikia atlikti tolesnius tyrimus, ir, jei taip, nustatyti, ar ši sąveika vyksta tose pačiose arba sujungtose ląstelėse. Vis dėlto reikia atlikti papildomus tyrimus, kad būtų galima suprasti DA sąveiką su signalizacijos sistemomis, kurios yra būtinos porų sujungimui, bet esančiomis už NAc ribų (pvz., vazopresinas pilvo blyškiame sluoksnyje; Lim ir kt., 2004b).

Socialinio atlygio neuroninio reguliavimo prerijų pelėnams ir žmonių palyginimas

Įdomu tai, kad nervinis poros pasirinkimo reguliavimas žmonėms taip pat apima DA signalizacijos sistemas (Fisher ir kt., 2005). Konkrečiai kalbant, partnerio nuotraukos pateikimas padidina dopaminerginės grandinės aktyvavimą panašiai kaip ir dėl piniginio atlygio (Aron ir kt., 2005; Zald et al. 2004). Taigi žmonių poros pasirinkimas gali būti susijęs su pirminiais motyvacijos ar pasitenkinimo procesais (Fisher ir kt., 2005), kurie atitinka pastebėtus prerijų pelėnams. Iš esmės neuroninis partnerio pasirinkimo pagrindas prerijų pelėnams yra puikus šių žmonių poros pasirinkimo aspektų modelis. Be to, šios išvados rodo, kad norint suprasti socialinio pasirinkimo ir sprendimų priėmimo neurobiologiją labai svarbu suprasti atlygio apdorojimo neurobiologiją (Loewenstein ir kt., 2008; Sanfey, 2007; Zakas, 2004). Iš tiesų, buvo pasiūlyta, kad socialinis elgesys gali būti pasiektas suaktyvinus atlygio schemą, kuri skatina bendradarbiavimą, iš dalies skatinant teigiamas emocijas (Harbah ir kt., 2007), įskaitant pasitikėjimo jausmą (Rilling ir kt., 2002).

Pasitikėjimas yra esminė žmogaus socialinės organizacijos sudedamoji dalis, o naujausi tyrimai parodė, kad vienas neuropeptidas, labai svarbus pelėnų porų jungčių NAc reguliavimui, oksitocinas, yra labai svarbus žmonių pasitikėjimo elgesiui (Zak ir kt., 2004). Oksitocino dalyvavimas pasitikėjimo elgsenoje buvo ištirtas naudojant pasitikėjimo žaidimą, kuriame vienas žaidėjas veikia kaip „investuotojas“, kuris turi pasirinkti, duoti pinigų antrajam žaidėjui, ar ne. Jei „investuotojas“ duoda pinigų antrajam žaidėjui, pinigų suma žaidime padidinama ir „investuotojas“ tikisi, kad antrasis žaidėjas (antrojo žaidėjo eilės metu) atsilygins, grąžindamas investuotojui daugiau pinigų, nei buvo investuotas iš pradžių. (Kosfeldas ir kt., 2005). Tai yra vieno bandymo žaidimas, todėl niekas netrukdo antrajam žaidėjui tiesiog pasilikti visus pinigus. Taigi, pirmas žaidėjas, pasitikėdamas, kad antrasis žaidėjas atsilygins, patiria didelių išlaidų. Įdomu tai, kad oksitocino vartojimas į nosį padidino „investuotojo“ gebėjimą įveikti su pasitikėjimu susijusią riziką ir padidino pinigų sumą, kurią „investuotojas“ skiria antrajam žaidėjui (Kosfeld ir kt., 2005). Todėl atrodo, kad oksitocinas vaidina svarbų vaidmenį skatinant socialinį elgesį tiek žmonėms, tiek prerijų pelėnams.

Išvada

Šioje apžvalgoje pabrėžiami kai kurie ryškūs panašumai tarp neurobiologijos, kuria grindžiamas socialinis žmonių elgesys, ir prerijų pelėnai. Tikėtina, kad prerijų pelėnų modelis bus galinga priemonė tirti socialinio pasirinkimo nervinį reguliavimą labiau invaziniais būdais, kurie neįmanomi naudojant žmones. Nors prerijų pelėnų laukas vis dar yra pradiniame etape, eksperimentai su šia rūšimi aiškiai rodo, kad mezolimbinis DA perdavimas yra būtinas socialiniam pasirinkimui. Atsižvelgiant į tai, kad ši sistema tarpininkauja atlygio ir emocinio apdorojimo aspektams, jos dalyvavimas priimant žmonių socialinius sprendimus gali paaiškinti, kodėl žmonės dažnai demonstruoja stiprias socialines nuostatas, o ne visada elgiasi vien tik savęs vertindami (Camerer ir Fehr, 2006; Fehr ir Camerer, 2007; Sanfey, 2007). Tobulėjant socialinės neuroekonomikos sričiai, ji ir toliau svarsto, ar socialinių sprendimų priėmimą geriausia suvokti kaip racionalų sprendimų priėmimą, kuris yra sudėtingas, nes apima daugiau nei vieną agentą ir todėl reikalauja sudėtingesnių mokymosi algoritmų (Lee, 2008), arba jei socialinių sprendimų priėmimas yra labiau informatyvus, kai jį daugiausia lemia emocinė socialinė motyvacija ir hedoninis apdorojimas (Sanfey ir kt., 2003; Skuse ir Gallagher, 2009). Nors socialinių sprendimų priėmimas neabejotinai apima ir samprotavimus, ir emocinį apdorojimą, prerijų pelėnų modelio duomenys rodo, kaip sudėtingą socialinę organizaciją galima pasiekti naudojant santykinai nedidelį skaičių gana supaprastintų pasirinkimų, kuriuos labai lemia atlygio apdorojimas. Tai patvirtina nuomonę, kad atranka buvo palanki organizmams, kurie priimdavo sudėtingus sprendimus veikdami pagal malonumo ar nepasitenkinimo laipsnį, kuris gali būti susijęs su jų elgesio reakcija (Cabanac ir kt., 2009). Taigi, nors atrodo, kad smegenys gali turėti įspūdingą logikos ir proto gebėjimą, labai sudėtingus reiškinius, tokius kaip socialinių sprendimų priėmimas ir pažinimas, taip pat galima tvirtai paaiškinti hedoniniu ir emociniu apdorojimu.

Interesų konflikto pareiškimas

Autoriai teigia, kad tyrimas buvo atliktas nesant jokių komercinių ar finansinių santykių, kurie galėtų būti laikomi galimu interesų konfliktu.

Padėka

Autoriai nori padėkoti Shanna L. Harkey už nuotraukas ir Jeremy H. Day, Joshua L. Jones ir Bobby W. Pastrami už rankraščio skaitymą. Šį darbą parėmė Nacionaliniai sveikatos institutai ZXW dotacijos MHR01-58616, DAR01-19627 ir DAK02-23048.

Nuorodos

  1. Aragona BJ, Cleaveland NA, Stuber GD, Day JJ, Carelli RM, Wightman RM (2008). Pirmenybinis kokaino dopamino perdavimo padidėjimas branduolio apvalkale yra susijęs su tiesioginiu fazinio dopamino išsiskyrimo įvykių padidėjimu. J. Neurosci. 28, 8821-883110.1523/JNEUROSCI.2225-08.2008 [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  2. Aragona BJ, Liu Y., Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. (2003). Svarbus nucleus accumbens dopamino vaidmuo formuojant partnerių pirmenybę prerijų pelėnų patinams. J. Neurosci. 23, 3483–3490 [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y., Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, Wang Z. (2006). Nucleus accumbens dopaminas skirtingai tarpininkauja monogaminių porų ryšiams formuoti ir palaikyti. Nat. Neurosci. 9, 133–13910.1038/nn1613 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  4. Aragona BJ, Wang Z. (2004). Prerijų pelėnas (Microtus ochrogaster): gyvūnų modelis elgsenos neuroendokrininiams tyrimams, susijusiems su porų ryšiu. ILAR J. 45, 35–45 [PubMed]
  5. Aragona BJ, Wang Z. (2007). Priešingas porų jungčių susidarymo reguliavimas cAMP signalizavimu branduolio accumbens apvalkale. J. Neurosci. 27, 13352–1335610.1523/JNEUROSCI.3216-07.2007 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  6. Arbuthnott GW, Wickens J. (2007). Erdvė, laikas ir dopaminas. Trends Neurosci. 30, 62–6910.1016/j.tins.2006.12.003 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  7. Aron A., Fisher H., Mashek DJ, Strong G., Li H., Brown LL (2005). Atlygio, motyvacijos ir emocijų sistemos, susijusios su ankstyvos stadijos intensyvia romantiška meile. J. Neurophysiol. 94, 327–33710.1152/jn.00838.2004 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  8. Bales KL, Plotsky PM, Young LJ, Lim MM, Grotte N., Ferrer E., Carter CS (2007). Naujagimių manipuliacijos oksitocinu turi ilgalaikį, lytinį dimorfinį poveikį vazopresino receptoriams. Neuroscience 144, 38–4510.1016/j.neuroscience.2006.09.009 [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  9. Bamshad M., Novak MA, de Vries GJ (1993). Seksualiai naivių ir tėvų prerijų pelėnų vazopresino inervacijos lyties ir rūšių skirtumai, Microtus ochrogaster ir pievų pelėnai, Microtus pennsylvanicus. J. Neuroendokrinolis. 5, 247-25510.1111/j.1365-2826.1993.tb00480.x [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  10. Bamshad M., Novak MA, de Vries GJ (1994). Bendras gyvenimas pakeičia prerinių pelėnų vazopresino inervaciją ir tėvo elgesį (Microtus ochrogaster). Physiol. Behav. 56, 751-75810.1016/0031-9384(94)90238-0 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  11. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ (2001). Dopamino vaidmuo branduolyje accumbens ir striatum seksualinio elgesio metu žiurkėms. J. Neurosci. 21, 3236–3241 [PubMed]
  12. Berridge KC (2007). Diskusijos dėl dopamino vaidmens atlyginime: skatinamojo dėmesio atvejis. Psichofarmakologija (Berl.) 191, 391 – 43110.1007 / s00213-006-0578-x [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  13. Berridge KC, Robinson TE (2003). Analizavimo atlygis. Neurosci tendencijos. 26, 507-51310.1016/S0166-2236(03)00233-9 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  14. Burns PD, Mendes JO, Jr, Yemm RS, Clay CM, Nelson SE, Hayes SH, Silvia WJ (2001). Ląstelių mechanizmai, kuriais oksitocinas tarpininkauja avių endometriumo prostaglandinų F2alfa sintezei: G (i) baltymų ir mitogeno aktyvuotų baltymų kinazių vaidmuo. Biol. Atgaminti. 65, 1150–115510.1095/biolreprod65.4.1150 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  15. Cabanac M., Cabanac AJ, tėvas A. (2009). Sąmonės atsiradimas filogenijoje. Behav. Brain Res. 198, 267–27210.1016/j.bbr.2008.11.028 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  16. Cacioppo JT, Berntson GG, Sheridan JF, McClintock MK (2000). Daugiapakopė integracinė žmogaus elgesio analizė: socialinis neuromokslas ir socialinių bei biologinių požiūrių papildymas. Psichologas. Bull. 126, 829-84310.1037/0033-2909.126.6.829 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  17. Camerer CF, Fehr E. (2006). Kada „ekonominis žmogus“ dominuoja socialiniame elgesyje? Science 311, 47–5210.1126 / science.1110600 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  18. Carteris CS, DeVries AC, Getz LL (1995). Fiziologiniai žinduolių monogamijos substratai: prerijų pelėnų modelis. Neurosci. Biobehav. Rev. 19, 303-31410.1016/0149-7634(94)00070-H [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  19. Carteris CS, Getz LL (1993). Monogamija ir prerijų pelėnas. Sci. Esu. 268, 100–106 [PubMed]
  20. Champagne FA, Chretien P., Stevenson CW, Zhang TY, Gratton A., Meaney MJ (2004). Nucleus accumbens dopamino pokyčiai, susiję su individualiais žiurkių motinos elgesio skirtumais. J. Neurosci. 24, 4113-412310.1523/JNEUROSCI.5322-03.2004 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  21. Cho MM, DeVries AC, Williams JR, Carteris CS (1999). Oksitocino ir vazopresino poveikis prerijų pelėnų patinų ir patelių partnerių poreikiams.Microtus ochrogaster). Behav. Neurosci. 113, 1071–107910.1037/0735-7044.113.5.1071 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  22. Curtis JT, Wang Z. (2005). Ventralinės tegmentinės srities dalyvavimas prerijų pelėnų patinų poroje. Physiol. Behav. 86, 338–34610.1016/j.physbeh.2005.08.022 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  23. Cushing BS, Martin JO, Young LJ, Carter CS (2001). Peptidų poveikį partnerių pasirinkimo formavimuisi prognozuoja prerijų pelėnų buveinė. Horm. Behav. 39, 48–5810.1006/hbeh.2000.1633 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  24. Cushing BS, Wynne-Edwards KE (2006). Estrogenų receptorių alfa pasiskirstymas graužikų patinuose yra susijęs su socialine organizacija. J. Comp. Neurol. 494, 595–60510.1002/cne.20826 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  25. Day JJ, Roitman MF, Wightman RM, Carelli RM (2007). Asociatyvus mokymasis tarpininkauja dinamiškiems dopamino signalizacijos pokyčiams nucleus accumbens. Nat. Neurosci. 10, 1020–102810.1038/nn1923 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  26. DeVries AC, DeVries MB, Taymans S., Carter CS (1995). Porų sujungimo moduliavimas prerijų pelėnų patelėse (Microtus ochrogaster) kortikosteronas. Proc. Natl. Akad. Sci. USA 92, 7744-774810.1073/pnas.92.17.7744 [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS (1996). Streso poveikis socialiniams poreikiams prerijų pelėnams yra seksualiai dimorfiškas. Proc. Natl. Akad. Sci. USA 93, 11980–1198410.1073/pnas.93.21.11980 [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  28. Dewsbury DA (1975). Graužikų kopuliacinio elgesio įvairovė ir prisitaikymas. Science 190, 947–95410.1126/science.1188377 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  29. Dewsbury DA (1987). Lyginamoji monogamijos psichologija. Nebr. Symp. Motyvas. 35, 1–50 [PubMed]
  30. Di Chiara G., Bassareo V. (2007). Atlygio sistema ir priklausomybė: ką daro dopaminas ir ko nedaro. Curr. Nuomonė. Pharmacol. 7, 69–7610.1016/j.coph.2006.11.003 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  31. Emlen ST, Oring LW (1977). Ekologija, seksualinė atranka ir poravimosi sistemų evoliucija. Science 197, 215–22310.1126/science.327542 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  32. Everitt BJ, Robbins TW (2005). Neuroninės priklausomybės nuo narkotikų stiprinimo sistemos: nuo veiksmų iki įpročių iki prievartos. Nat. Neurosci. 8, 1481–148910.1038/nn1579 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  33. Fehr E., Camerer CF (2007). Socialinė neuroekonomika: socialinių pirmenybių neuroninė grandinė. Tendencijos Cogn. Sci. 11, 419–42710.1016/j.tics.2007.09.002 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  34. Fiorino DF, Coury A., Phillips AG (1997). Dinaminiai nucleus accumbens dopamino ištekėjimo pokyčiai Coolidge efekto metu žiurkių patinams. J. Neurosci. 17, 4849–4855 [PubMed]
  35. Fisher H., Aron A., Brown LL (2005). Romantiška meilė: fMRI tyrimas, skirtas partnerio pasirinkimo nerviniam mechanizmui. J. Comp. Neurol. 493, 58–6210.1002/cne.20772 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  36. Fowler CD, Liu Y., Ouimet C., Wang Z. (2002). Socialinės aplinkos poveikis suaugusiųjų neurogenezei prerijų pelėnų patelėse. J. Neurobiol. 51, 115–12810.1002/neu.10042 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  37. Getz LL (1978). Spekuliacijos apie mikrotininių graužikų socialinę struktūrą ir populiacijos ciklus. Biologas 60, 134–147
  38. Getz LL, Carteris CS (1996). Prerijų ir pelėnų partnerystės. Esu. Sci. 84, 56–62
  39. Getz LL, Carteris CS, Gavish L. (1981). Prerijų pelėnų poravimosi sistema, Microtus ochrogaster: porų sujungimo lauko ir laboratoriniai įrodymai. Behav. Ecol. Sociobiol. 8, 189–19410.1007/BF00299829 [Kryžiaus nuoroda]
  40. Getz LL, Hofmann JE (1986). Laisvai gyvenančių prerijų pelėnų socialinė organizacija, Microtus ochrogaster. Behav. Ecol. Sociobiol. 18, 275-28210.1007/BF00300004 [Kryžiaus nuoroda]
  41. Gingrich B., Liu Y., Cascio C., Wang Z., Insel TR (2000). Dopamino D2 receptoriai nucleus accumbens yra svarbūs socialiniam prisirišimui prie prerijų pelėnų (Microtus ochrogaster). Behav. Neurosci. 114, 173–18310.1037/0735-7044.114.1.173 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  42. Gobrogge KL, Liu Y., Jia X., Wang Z. (2007). Priekinės pagumburio nervų aktyvacija ir neurocheminės asociacijos su agresija poromis susietuose prerijų pelėnų patinų. J. Comp. Neurol. 502, 1109–112210.1002/cne.21364 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  43. Gray GD, Dewsbury DA (1973). Kiekybinis prerinių pelėnų kopuliavimosi aprašymas (Microtus ochrogaster). Smegenų elgesys. Evol. 8, 426-45210.1159/000124368 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  44. salė ER (1981). Šiaurės Amerikos žinduoliai. Niujorkas, Johnas Wiley; .
  45. Hamakas EA, Young LJ (2005). Mikrosatelito nestabilumas sukuria smegenų ir socialinio elgesio bruožų įvairovę. Mokslas 308, 1630–163410.1126/mokslas.1111427 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  46. Harbaugh WT, Mayr U., Burghart DR (2007). Neuroniniai atsakai į apmokestinimą ir savanoriškas aukojimas atskleidžia labdaros aukojimo motyvus. Mokslas 316, 1622–162510.1126/mokslas.1140738 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  47. Hoffmann RS, Koeppl JW (1985). Zoogeografija. In Biology of New World Microtus, Vol. 8, Tamarinas RH, redaktorius. red. (Specialusis leidinys, Amerikos žinduolių draugija: ), p. 84–113
  48. Ikemo S. (2007). Dopamino atlygio schema: dvi projekcinės sistemos nuo vidurinės vidurinės smegenis iki nucleus accumbens-uoslės tuberkuliozės komplekso. Brain Res. Rev. 56, 27–7810.1016/j.brainresrev.2007.05.004 [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  49. Insel TR, Hulihan TJ (1995). Su lytimi susijęs porų susiejimo mechanizmas: oksitocino ir partnerio pirmenybės formavimas monogaminiams pelėnams. Behav. Neurosci. 109, 782-78910.1037/0735-7044.109.4.782 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  50. Insel TR, Shapiro LE (1992). Oksitocino receptorių pasiskirstymas atspindi monogaminių ir poligaminių pelėnų socialinę organizaciją. Proc. Natl. Akad. Sci. USA 89, 5981–598510.1073/pnas.89.13.5981 [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  51. Insel TR, Young LJ (2001). Prisirišimo neurobiologija. Nat. Kunigas Neurosci. 2, 129–13610.1038/35053579 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  52. Jansson A., Goldstein M., Tinner B., Zoli M., Meador-Woodruff JH, Lew JY, Levey AI, Watson S., Agnati LF, Fuxe K. (1999). Dėl D1, D2, tirozino hidroksilazės ir dopamino transporterio imunoreaktyvumo pasiskirstymo žiurkės ventraliniame striatum. Neuroscience 89, 473-48910.1016/S0306-4522(98)00317-0 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  53. Kelley AE (2004). Atmintis ir priklausomybė: bendra nervų grandinė ir molekuliniai mechanizmai. Neuron 44, 161–17910.1016/j.neuron.2004.09.016 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  54. Kleimano GD (1977). Monogamija žinduolių organizme. Q. Rev. Biol. 52, 39-6910.1086/409721 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  55. Kosfeld M., Heinrichs M., Zak PJ, Fischbacher U., Fehr E. (2005). Oksitocinas didina pasitikėjimą žmonėmis. Nature 435, 673–67610.1038/nature03701 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  56. Krueger F., McCabe K., Moll J., Kriegeskorte N., Zahn R., Strenziok M., Heinecke A., Grafman J. (2007). Neuroninės pasitikėjimo koreliacijos. Proc. Natl. Akad. Sci. USA 104, 20084–2008910.1073/pnas.0710103104 [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  57. Lee D. (2008). Žaidimų teorija ir socialinių sprendimų priėmimo nervinis pagrindas. Nat. Neurosci. 11, 404–40910.1038/nn2065 [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  58. Li M., Fleming AS (2003). Skirtingas branduolio accumbens apvalkalo ir pagrindinių subregionų įtraukimas į motinos atmintį pagimdžiusioms žiurkėms. Behav. Neurosci. 117, 426-44510.1037/0735-7044.117.3.426 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  59. Lim MM, Liu Y., Ryabinin AE, Bai Y., Wang Z., Young LJ (2007). CRF receptoriai nucleus accumbens moduliuoja partnerio pirmenybę prerijų pelėnams. Horm. Behav. 51, 508–51510.1016/j.yhbeh.2007.01.006 [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  60. Limas MM, Murphy AZ, Young LJ (2004a). Ventraliniai striatopallidaliniai oksitocino ir vazopresino V1a receptoriai monogaminiame prerijų pelėnyje (Microtus ochrogaster). J. Comp. Neurol. 468, 555–57010.1002/cne.10973 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  61. Limas MM, Wang Z., Olazabal DE, Ren X., Terwilliger EF, Young LJ (2004b). Padidėjęs partnerio pasirinkimas nepatenkintoms rūšims, manipuliuojant vieno geno ekspresija. Nature 429, 754–75710.1038/nature02539 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  62. Lim MM, Young LJ (2004). Nuo vazopresino priklausomos nervų grandinės, kurios sudaro porų ryšį monogaminiame prerijų pelėnyje. Neuroscience 125, 35–4510.1016/j.neuroscience.2003.12.008 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  63. Liu Y., Curtis JT, Wang Z. (2001). Vazopresinas šoninėje pertvaroje reguliuoja porinių ryšių susidarymą prerijų pelėnų patinuose (Microtus ochrogaster). Behav. Neurosci. 115, 910–91910.1037/0735-7044.115.4.910 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  64. Liu Y., Wang ZX (2003). Nucleus accumbens oksitocinas ir dopaminas sąveikauja reguliuodami porinių ryšių susidarymą prerijų pelėnų patelėse. Neuroscience 121, 537-54410.1016/S0306-4522(03)00555-4 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  65. Loewenstein G., Rickas S., Cohenas JD (2008). Neuroekonomika. Annu. Psychol. 59, 647–67210.1146/annurev.psych.59.103006.093710 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  66. Lynch WJ, Taylor JR (2005). Nuolatiniai motyvacijos savarankiškai vartoti kokainą pokyčiai po ciklinio AMP priklausomo baltymo kinazės A (PKA) aktyvumo moduliacijos nucleus accumbens. Euras. J. Neurosci. 22, 1214–122010.1111/j.1460-9568.2005.04305.x [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  67. McGuire B., Getz LL, Hofmann JE, Pizzuto T., Frase B. (1993). Prerijų pelėnų gimdymas ir filopatija (Microtus ochrogaster) atsižvelgiant į gyventojų tankį, sezoną ir gimimo socialinę aplinką. Behav. Ecol. Sociobiol. 32, 293-30210.1007/BF00183784 [Kryžiaus nuoroda]
  68. McGuire'as B., Novakas M. (1984). Motinos elgesio palyginimas pievų pelėnams (Microtus pennsylvanicus), prerijų pelėnas (M. ochrogaster) ir pušinis pelėnas (M. pinetorum). Anim. Behav. 32, 1132-114110.1016/S0003-3472(84)80229-8 [Kryžiaus nuoroda]
  69. McGuire'as B., Russellas KD, Mahoney T., Novakas M. (1992). Poros pašalinimo poveikis prerinių pelėnų nėštumo sėkmei (Microtus ochrogaster) ir pievos (Microtus pennsylvanicus). Biol. Atgaminti. 47, 37–4210.1095/biolreprod47.1.37 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  70. Missale C., Nash SR, Robinson SW, Jaber M., Caron MG (1998). Dopamino receptoriai: nuo struktūros iki funkcijos. Physiol. 78, 189–225 [PubMed]
  71. Neve KA, Seamans JK, Trantham-Davidson H. (2004). Dopamino receptorių signalizacija. J. Receptas. Signalas. Transduktas. Res. 24, 165-20510.1081/RRS-200029981 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  72. Numan M., Numan MJ, Pliakou N., Stolzenberg DS, Mullins OJ, Murphy JM, Smith CD (2005). D1 arba D2 dopamino receptorių antagonizmo poveikis vidurinėje preoptinėje srityje, ventraliniame blyškiame kūne arba nucleus accumbens motinos atsakui ir kitiems žiurkių motinos elgesio aspektams. Behav. Neurosci. 119, 1588–160410.1037/0735-7044.119.6.1588 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  73. Oliveras D., Novakas M. (1986). Pievinio pelėno tėviško elgesio palyginimas Microtus pennsylvanicus, pušų pelėnas M. pinetorum ir prerijų pelėnas M. ochrogaster Anim. Behav. 34, 519-52610.1016/S0003-3472(86)80120-8 [Kryžiaus nuoroda]
  74. Pecina S., Smith KS, Berridge KC (2006). Hedoniniai karštieji taškai smegenyse. Neuroscientist 12, 500–51110.1177/1073858406293154 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  75. Pfaus JG, Damsma G., Wenkstern D., Fibiger HC (1995). Seksualinis aktyvumas padidina dopamino perdavimą žiurkių patelių branduolyje ir striatum. Brain Res 693, 21-3010.1016/0006-8993(95)00679-K [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  76. Pfeiffer T., Rutte C., Killingback T., Taborsky M., Bonhoeffer S. (2005). Bendradarbiavimo raida bendru abipusiškumu. Proc. Biol. Sci. 272, 1115–112010.1098/rspb.2004.2988 [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  77. Phillips PE, Stuber GD, Heien ML, Wightman RM, Carelli RM (2003). Antrasis dopamino išsiskyrimas skatina kokaino ieškojimą. Nature 422, 614–61810.1038/nature01476 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  78. Phillips PE, Walton ME, Jhou TC (2007). Naudingumo apskaičiavimas: ikiklinikiniai mezolimbinio dopamino sąnaudų ir naudos analizės įrodymai. Psychopharmacology (Berl.) 191, 483-49510.1007/s00213-006-0626-6 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  79. Richfield EK, Penney JB, Young AB (1989). Anatominiai ir afiniteto būsenos palyginimai tarp dopamino D1 ir D2 receptorių žiurkės centrinėje nervų sistemoje. Neuroscience 30, 767-77710.1016/0306-4522(89)90168-1 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  80. Rilling J., Gutman D., Zeh T., Pagnoni G., Berns G., Kilts C. (2002). Neuroninis socialinio bendradarbiavimo pagrindas. Neuron 35, 395-40510.1016/S0896-6273(02)00755-9 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  81. Robinson DL, Heien ML, Wightman RM (2002). Dopamino koncentracijos laikinųjų pokyčių dažnis žiurkių patinų nugaros ir ventraliniame striatum, įvedant gimines. J. Neurosci 22, 10477–10486 [PubMed]
  82. Roitman MF, Wheeler RA, Carelli RM (2005). Nucleus accumbens neuronai iš prigimties yra suderinti su maloniais ir aversiniais skonio dirgikliais, koduoja jų prognozes ir yra susieti su variklio galia. Neuron 45, 587–59710.1016/j.neuron.2004.12.055 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  83. Roitman MF, Wheeler RA, Wightman RM, Carelli RM (2008). Realaus laiko cheminiai atsakai branduolyje accumbens išskiria apdovanojančius ir aversinius dirgiklius. Nat. Neurosci. 11, 1376–137710.1038/nn.2219 [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  84. Rutte C., Taborsky M. (2007). Apibendrintas abipusiškumas žiurkėse. PLoS Biol 5, e196.10.1371/journal.pbio.0050196 [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  85. Salamone JD, Correa M. (2002). Motyvuojantys pastiprinimo požiūriai: pasekmės norint suprasti dopamino branduolio elgseną. Behav. Brain Res 137, 3-2510.1016/S0166-4328(02)00282-6 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  86. Sanfey AG (2007). Socialinių sprendimų priėmimas: žaidimų teorijos ir neurologijos įžvalgos. Science 318, 598–60210.1126/science.1142996 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  87. Sanfey AG, Rilling JK, Aronson JA, Nystrom LE, Cohen JD (2003). Neuroninis ekonominių sprendimų priėmimo pagrindas ultimatumo žaidime. Mokslas 300, 1755–175810.1126/mokslas.1082976 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  88. Schultz W. (2002). Formalūs su dopaminu ir atlygiu. Neuron 36, 241-26310.1016/S0896-6273(02)00967-4 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  89. Self DW, Genova LM, Hope BT, Barnhart WJ, Spencer JJ, Nestler EJ (1998). Nuo cAMP priklausomos baltymų kinazės įsitraukimas į branduolį accumbens savarankiškai vartojant kokainą ir pasikartojant kokaino ieškančiam elgesiui. J. Neurosci. 18, 1848–1859 [PubMed]
  90. Skuse DH, Gallagher L. (2009). Dopaminerginės-neuropeptidinės sąveikos socialinėse smegenyse. Tendencijos Cogn. Sci. 13, 27–3510.1016/j.tics.2008.09.007 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  91. Tankersley D., Stowe CJ, Huettel SA (2007). Altruizmas yra susijęs su padidėjusiu nervų atsaku į agentūrą. Nat. Neurosci. 10, 150–15110.1038/nn1833 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  92. Thomas JA, Birney EC (1979). Prerijų pelėno tėvų priežiūra ir poravimosi sistema, Microtus ochrogaster. Behav. Ecol. Sociobiol. 5, 171-18610.1007/BF00293304 [Kryžiaus nuoroda]
  93. Thomas SA, Wolff JO (2004). Porų ryšys ir „našlės efektas“ prerijų pelėnų patelėse. Behav. Procesai 67, 47–5410.1016/j.beproc.2004.02.004 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  94. Trivers RL (1971). Abipusio altruizmo raida. Q. Rev. Biol. 46, 35-5710.1086/406755 [Kryžiaus nuoroda]
  95. Wang Z., Hulihan TJ, Insel TR (1997). Seksualinė ir socialinė patirtis siejama su skirtingais prerijų pelėnų patinų elgesio modeliais ir nervų aktyvacija. Brain Res. 767, 321-33210.1016/S0006-8993(97)00617-3 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  96. Wang Z., Yu G., Cascio C., Liu Y., Gingrich B., Insel TR (1999). Dopamino D2 receptorių sukeltas partnerių pasirinkimų reguliavimas prerijų pelėnų patelėse (Microtus ochrogaster): porų sujungimo mechanizmas? Behav. Neurosci. 113, 602–61110.1037/0735-7044.113.3.602 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  97. Wang ZX, Aragona BJ (2004). Neurocheminis porų sujungimo reguliavimas prerijų pelėnų patinuose. Physiol. Behav 83, 319–328 [PubMed]
  98. Wang ZX, Novak M. (1992). Socialinės aplinkos įtaka pievų pelėnų tėvų elgesiui ir jauniklių vystymuisi (Microtus pennsylvanicus) ir prerijų pelėnai (M. ochrogaster) J. Comp. Psichologas. 106, 163–17110.1037/0735-7036.106.2.163 [Kryžiaus nuoroda]
  99. Wheeler RA, Twining RC, Jones JL, Slater JM, Grigson PS, Carelli RM (2008). Elgesio ir elektrofiziologiniai neigiamo poveikio rodikliai numato kokaino savarankišką vartojimą. Neuron 57, 774–78510.1016/j.neuron.2008.01.024 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  100. Williams JR, Catania KC, Carteris CS (1992). Prerijų pelėnų patelių partnerio pageidavimų raida (Microtus ochrogaster): socialinės ir seksualinės patirties vaidmuo. Horm. Behav. 26, 339-34910.1016/0018-506X(92)90004-F [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  101. Winslow JT, Hastings N., Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR (1993). Centrinio vazopresino vaidmuo susiejant poras monogaminiuose prerijų pelėnams. Nature 365, 545–54810.1038/365545a0 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  102. Išmintingas RA (2004). Dopaminas, mokymasis ir motyvacija. Nat. Kunigas Neurosci. 5, 483-49410.1038/nrn1406 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  103. Witt DM, Carter CS, Insel TR (1991). Oksitocino receptorių prisijungimas prie prerijų pelėnų patelių: endogeninė ir egzogeninė estradiolio stimuliacija. J. Neuroendokrinolis. 3, 155–16110.1111/j.1365-2826.1991.tb00258.x [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  104. Witt DM, Carteris CS, Walton DM (1990). Centrinis ir periferinis oksitocino vartojimo poveikis prerijų pelėnams (Microtus ochrogaster). Pharmacol. Biochem. Behav. 37, 63-6910.1016/0091-3057(90)90042-G [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  105. Young LJ, Lim MM, Gingrich B., Insel TR (2001). Ląsteliniai socialinio prisirišimo mechanizmai. Horm. Behav. 40, 133–13810.1006/hbeh.2001.1691 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  106. Young LJ, Wang Z. (2004). Porų susiejimo neurobiologija. Nat. Neurosci. 7, 1048–105410.1038/nn1327 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  107. Zakas PJ (2004). Neuroekonomika. Philos. Trans. R. Soc. London., B, Biol. Sci. 359, 1737–174810.1098/rstb.2004.1544 [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  108. Zak PJ, Kurzban R., Matzner WT (2004). Pasitikėjimo neurobiologija. Ann. NY Akad. Sci. 1032, 224–22710.1196/metraščiai.1314.025 [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]
  109. Zald DH, Boileau I., El-Dearedy W., Gunn R., McGlone F., Dichter GS, Dagher A. (2004). Dopamino perdavimas žmogaus striatumoje atliekant piniginio atlygio užduotis. J. Neurosci. 24, 4105–411210.1523/JNEUROSCI.4643-03.2004 XNUMX [PubMed] [Kryžiaus nuoroda]