Seksualinis pasikėsinimas į nežmonišką primatą (2011)

Horm Behav. Autoriaus rankraštis; galima įsigyti PMC May 1, 2012.

Paskelbta galutine redaguota forma:

Galutinę leidėjo redaguotą šio straipsnio versiją galite rasti tinklalapyje Horm Behav

Žr. Kitus PMC straipsnius citata paskelbtas straipsnis.

Eiti į:

Abstraktus

Seksualinio susijaudinimo būklė buvo įrodyta keliose rūšyse nuo žuvų iki žmonių, tačiau nebuvo įrodyta nežmoginiuose primatuose. Yra prieštaravimų, ar nežmoginiai primatai gamina feromonus, kurie sukelia seksualinį elgesį. Nors įprasti marmosetai koluliuoja visą kiaušidžių ciklą ir nėštumo metu, vyrams būdingi elgsenos požymiai, pasireiškia padidėjęs priekinės hipotalamijos ir medialinės preopticinės srities nervų aktyvavimas ir padidėjęs testosterono kiekis serume po to, kai atsiranda naujų ovuliuojančių moterų kvapų, galinčių sukelti seksualinį sužadinimą feromonas. Vyrai taip pat padidino androgenus prieš jų pačių ovuliaciją. Tačiau vyrai, kuriems būdingi kvapai iš ovuliacijos, rodo daugelio kitų smegenų sričių, susijusių su motyvacija, atmintimi ir sprendimų priėmimu, aktyvaciją. Šiame tyrime parodome, kad vyrų marmozetai gali būti kondicionuojami nauju, savavališku kvapu (citrina), stebint erekciją, ir padidėjusios vietos, kurioje jie anksčiau patyrė moterį, tyrinėjimas ir padidėjęs įbrėžimas po kondicionavimo bandymo be moters. Šis kondicionuotas atsakas buvo įrodytas iki savaitės po kondicionavimo bandymų pabaigos - tai daug ilgesnis ilgalaikis kondicionavimo poveikis, nei nustatyta kitų rūšių tyrimuose. Be to, šie rezultatai rodo, kad moterys ovuliuojančios kvapai nėra feromonai, o marmosetų patinai gali išmokti specifinių moterų kvapų savybių, kurios suteikia pagrindą tapatybės nustatymui.

Raktiniai žodžiai: Seksualinis kondicionavimas, seksualinis susijaudinimas, feromonai, paprastos marmosetės, poravimas

Įvadas

Vienas iš seksualinio kondicionavimo mokslinių tyrimų galvosūkių yra tas, kodėl evoliuciniai procesai turėtų leisti organizmams reaguoti į nenatūralus seksualinio susijaudinimo užuominas. Tačiau keli tyrimai parodė, kad seksualinis kondicionavimas iš tiesų padidina reprodukcinę sėkmę ir tinkamumą. Žuvyje mėlyni gurmanai (Trichogaster trichopterus), Hollis ir kolegos (Hollis et al, 1989, 1997) nustatė, kad Pavlovijos sąlygotas signalizavimas prieš pristatydamas kapitoną slopino teritorinę agresiją ir padidino pasipiktinimą bei pasitenkinimą. Dėl šios priežasties vyrams gimė vyresni vyrai, dažniau užsikabinęs moterys ir gamino daugiau išgyvenusių jaunų nei vyrų, kurie neturėjo gimimo. Domjan et al. (1998) parodė, kad vyriškos putpelės, kurioms būdinga tikėtis, kad moterys gauna apelsinų spalvų plunksnas, padidino ejakuliaciją ir didesnį spermatozoidų skaičių nei kontrolinės putpelės, o tai taip pat rodo, kad seksualinio kondicionavimo pranašumas yra tinkamas.

Klinikinis seksualinio susijaudinimo ar sąlyginis seksualinis slopinimas taip pat turėjo didelį mokslinių tyrimų interesą dėl galimų gydymo priežasčių, kad padidėtų ar sumažėtų seksualinis susijaudinimas arba būtų pateikti modeliai, kaip seksualinis atsakas gali būti nukreiptas į kitus tikslus. Didžioji dalis pagrindinio darbo buvo atliekama su nežmoginiais gyvūnais. Pavyzdžiui, Crowley et al. (1973) naudojo toną, suporuotą su švelniu elektros smūgiu, siekiant skatinti kopuliaciją lytiškai nereaguojančiose žiurkių žiurkėse, kad jie sukeltų seksualinį elgesį tik į tonas. Zamble ir kolegos (1985, 1986) žiurkės pateko į išskirtines talpas, esančias greta priimančių moterų, ir nustatė, kad ejakuliacijai atsirado sumažėjęs latentumas. Jie taip pat parodė, kad buvo reikalingi 6 – 9 kondicionavimo takai ir kad žiurkės taip pat buvo kondicionuojamos į foninius stimulus. Kippinas et al. (1998) suporuotas tikėtinai neutralus migdolų kvapas (bet žr. žemiau) su prieiga prie lytiškai imlių moterų žiurkių ir nustatė, kad ši moteris turi ejakuliaciją. Domjan et al. (1988) nustatė, kad japonų putpelės (Coturnix japonica) parodė tiek kondicionuoto požiūrio elgesį, tiek sąlyginį kopuliacijos elgesį su oranžinėmis plunksnomis puoštos moters galvą ir kaklą. Johnston et al. (1978) suporuotas nesaugumas, skatinantis ličio chloridą su patelių žiurkėnų patelėmis.Mesocricetus auratus) ir nustatė padidėjusį latentą sniff išskyroms ir įsitvirtinusi moterį po to, kai buvo baimės. Moterų žiurkėnų tyrime Meisel ir Joppa (1994) rado sąlyginį vietą pirmenybę tam skyriui, kuriame jie dalyvavo seksualinėje veikloje su vyru. McDonnell et al. (1985) sukūrė eržilų seksualinės disfunkcijos modelį („Equus caballus“), naudojant erekciją sąlygojančius aversinius mokymus ir galinčius pakeisti šį poveikį su diazepamu. Tai iliustruoja seksualinio kondicionavimo tyrimų tipą, siekiant palengvinti ar užkirsti kelią seksualiniam elgesiui, padarytam su nežmoginiais gyvūnais. Daugiau informacijos žr Pfaus et al. (2001 (2004) ir Akins (2004).

Panašūs tyrimai su žmonėmis buvo atlikti su keliais čia aprašytais pavyzdžiais. Letourneau ir O'Donohue (1997) nepavyko rasti įrodymų apie sąlyginį seksualinį susijaudinimą moteryse, kai gintaro šviesa buvo susieta su erotinėmis vaizdo juostomis. Lalumière ir Quinsey (1998) studijavę vyrus, naudojant mažai plakiruotų moterų nuotraukas, susietas su erotiniu vaizdo įrašu apie lytinius santykius, ir rado kuklią, 10%, padidėjusį lytinių organų susijaudinimą iki tikslinio stimulo, kuris buvo pateiktas po kondicionavimo. Hoffmann et al. (2004) vyrai ir moterys pateikė priešingos lyties abdomenų nuotraukas ir ginklus, naudodami tiek pasąmonę, tiek supraliują. Abiejų lyčių lyties susijaudinimas su subtiliais abdomenų vaizdais parodė didesnį nei lytinių ginklų, bet keistai moterys parodė didesnį sąlyginį susijaudinimą dėl supraliminalinio ginklų nuotraukų pristatymo, o ne į abdomenų nuotraukas. Abu et al. (2004) išmatuoti genitalijų ir subjektyvių reakcijų į neutralaus ir seksualinio filmo atvejus ir paprašė dalyvių sekti seksualinius norus, fantazijas ir faktinę seksualinę veiklą kitą dieną po poveikio. Tiek vyrai, tiek moterys išreiškė lytinį susijaudinimą ir pranešė apie subjektyvius susijaudinimo ir geidulio jausmus po seksualinio filmo žiūrėjimo, ir šie dalyviai taip pat turėjo didesnį seksualinių minčių, fantazijų ir veiklos rodiklius kitą dieną po tyrimo. Svarbu atkreipti dėmesį į šiuos tyrimus su žmonėmis, kad nepavyko rasti stipraus kondicionavimo prie neutralių stimulų ir plačiai naudoti erotinius stimulus tiek kaip kondicionuotus, tiek besąlyginius stimulus. Šie tyrimai labai skiriasi nuo apetitinių kondicionavimo tyrimų su gyvūnais, kurie naudojo neutralią fizinę aplinką, savavališkus regėjimo stimulus, tonus ar kvapus kaip kondicionavimo stimulus.

Nors daugybė taksonų nuo žuvų iki paukščių iki graužikų iki eržilų į žmones parodė kokią nors seksualinio kondicionavimo formą, mes neišlikome jokių ankstesnių tyrimų dėl seksualinio kondicionavimo su nežmoginiais primatais. Seksualinio kondicionavimo nežmoginiuose primatuose tyrimas yra vertingas ne tik siekiant didesnio taksonominio išsamumo, bet ir pateikti empirinius duomenis apie prieštaravimus dėl seksualinio susijaudinimo mechanizmų nežmoginiuose primatuose.

Orientaciniame popieriuje Pobūdis Michael ir Keverne (1968) pasisakė už feromonų (kvapų, kurie išleidžia įgimtus elgesio atsakymus į gavėjus) vaidmenį perduodant lytinį statusą ir skatinant seksualinį susijaudinimą nežmoginiuose primatuose. Jų tyrimas parodė, kad iš alifatinių rūgščių cheminės alyvos išskyrose reeso makakose atsirado chemosensorinis signalas, kuris kinta ovuliacijos cikle ir skatino vyrų lytinį susijaudinimą. „Goldfoot“ (1982) atmetė makaronų feromono sampratą, kad alifatinės rūgštys pasiekė didžiausią koncentraciją lutalo fazės metu ir, priešingai feromono hipotezei, jo tyrimuose vyrams būdingi individualūs mėgėjai, su motina su ovariektomomis moterimis , ir buvo pritraukta prie naujo feromono naujo žaliųjų pipirų kvapo. „Goldfoot“ (1982) teigė, kad makšties alifatinės rūgštys neveikė kaip seksualinis susijaudinimas ir moterys, o ne vyrai, reguliuojamas kopuliacinis elgesys. Jis taip pat pasiūlė, kad vyrai išmoko įvairių jausmų, turinčių pageidaujamų moterų, nors jis neįrodė jokio sąlyginio seksualinio elgesio.

„Callitrichid“ primatai, marmosetai ir tamarinai, bendradarbiaujantys veisliniai beždžionės iš Naujojo pasaulio, kur vyrai ir moterys sudaro poras ir kopuliuojasi per kiaušidžių ciklą ir net nėštumo metu. Ilgą laiką buvo manoma, kad ovuliacija buvo paslėpta, bet Ziegler et al. (1993) įrodė, kad vyriškos medvilnės tamarinai (\ tSaguinus oedipus) buvo lytiniu keliu sukeltas, rodantis padidėjusias erekcijas ir padidėjusias stygas prie jų draugų, kai buvo pateikiamas naujo, ovuliuojančio moters kvapas. Vėliau Smithas ir Abbotas (1998) įrodė, kad vyriški marmosetai (Callithrix jacchus) diskriminuojami peri ovuliacinių ir anovuliacinių moterų marmozetų kvapai. Be to, medvilniniai tamarino patinai rodo, kad jų gimdytojo gimdos gesinimo signalai pasireiškia hormoniniu būdu.Ziegler et al. 2004). Naudojant funkcinius magnetinio rezonanso (fMRI) metodus, \ t Ferris et al. (2001) parodė, kad naujų per ovuliacinių moterų kvapai reikšmingai padidino nervų aktyvaciją medialinėje preopticinėje srityje (MPOA) ir priekinėje hipotalamoje (AH), kurioje pažeidimai lėmė sumažėjusį seksualinį elgesį (Lloyd & Dixson, 1988 m).

Nepaisant to, kad bendri marmosetai yra socialiai monogamiški, nelaisvėje (Anzenberger, 1985, Evans, 1983) nustatė, kad vyrai, kurie mato savo draugus, demonstruotų paguodos elgesį naujoms moterims ir laukinei gamtai Digby (1999) ir Lazaro-Perea (2001) nustatyta, kad skirtingų grupių marmozetai dažnai dalyvauja seksualiniame elgesyje, kuriame dalyvauja visos, išskyrus veislines pateles, kiekvienoje grupėje. Taigi, nepaisant socialinio monogamijos, vyriški marmozetai pasirodo tinkami poruotis su naujomis moterimis, ypač ovuliacija. Šią išvadą iš dalies palaikė Ziegler et al. (2005) kurie nustatė, kad vienišų ir porų laikomi vyrų marmosetai parodė, kad susidomėjo naujomis peri-ovuliacinėmis moterimis, o tai rodo, kad padidėjo šnipinėjimo ir erekcijos dažnis, o serumo testosterono kiekis kraujyje labai padidėjo, palyginti su transporto priemonės kontroliniais kvapais. Šie duomenys rodo, kad galbūt priešingai nei „Goldfoot“ (1982) atradimai reeso beždžionėse, marmozetuose gali būti tiesioginis moterų peri ovuliacijos kvapų ir vyrų seksualinio susijaudinimo poveikis.

Tačiau yra keletas prieštaringų rezultatų, kurie rodo, kad šis aiškinimas yra atsargus. Į Ziegler et al. (2005) papildoma grupė vyrų, kurie buvo tėvai bandymo metu, nereagavo į elgesį ir parodė minimalų hormoninį atsaką į naujų, ovuliacinių moterų kvapus. Taigi kažkas apie tėvą turėjo įtakos reakcijai į kvapą. Be to, papildomos neuronų reakcijos į peri ovuliacinius kvapus analizė fMRI metu (Ferris et al. 2004) parodė, kad daugelis smegenų sričių, be MPOA ir AH, buvo aktyvuotos. Tarp jų buvo padidėjęs teigiamas kraujo deguonies lygio priklausomas (BOLD) signalas į peri ovuliacinius kvapus striatume, hipokampe, pertvaroje, periacqueductal pilkame ir smegenų amžiuje ir padidėjęs neigiamas BOLD signalas anovuliaciniams kvapams laikinojoje žievėje, cinguliuoti žievę, putamen, hippocampus, subtstantia nigra, MPOA ir smegenėlių. Daugelis šių sričių yra susijusios su jutimo įvertinimu, sprendimų priėmimu ir (arba) motyvacija. Tai, kad tėvai yra mažiau jautrūs peri ovuliaciniams kvapams iš naujų moterų ir kad daugelis smegenų sričių, išskyrus tuos, kurie dalyvauja seksualiniame susijaudinime, rodo, kad peri ovuliacinių patelių kvapai neveikia kaip tikras feromonas arba kad tikras neuroendokrininis atsakas pasireiškia tik kai vyrams pateikiamas socialiai tinkamas kvapas, ty su savo šeimos nariais ir nauja moterimi, turinčia nesusijusius vyrus.

Jei marmosetai, kurie nėra tėvai, gali būti kondicionuojami lytiniu keliu, atsirandantį dėl naujų, savavališkų kvapų, tikėtina, kad vyrai automatiškai neatsako į moterų kvapus, bet iš tikrųjų gali nustatyti specifines kvapo savybes, susijusias su poravimu. Jei patenkinamas savavališkas kvapas, tai gali paaiškinti, kodėl tėvai nereaguoja, ir kodėl smegenys, dalyvaujančios vertinime ir motyvacijoje, yra aktyvios moterims būdingais kvapais be sričių, tiesiogiai susijusių su seksualiniu susijaudinimu.

Atliekant šį tyrimą, bandėme vyrus numatyti kopuliaciją su seksualiai imliomis peri ovuliariomis moterimis, naudojant citrinų ekstraktą kaip sąlyginį stimulą, nesusijusį su endogeniniais besąlyginiais seksualinio susijaudinimo ženklais. Mes pasirinkome citrinų ekstrakto sąlyginį stimulą, nes (1) mūsų subjektai neturėjo ankstesnės patirties su šiuo kvapu ir (2) citrina (limonenas) parodė žemą bazinio BOLD aktyvumo lygį, palyginti su kitais kvapais, ypač migdolais (benzaldehidu), kurie sukėlė spontanišką aktyvaciją daugelyje žievės ir subkortikalų regionų (Ferris ir kt.).

Medžiagos ir metodai

Dalykai ir būstas

Išbandėme keturis suaugusius vyriškus marmosetus nuo 3.5 iki 6 metų. Du vyrai buvo broliai, kurie buvo laikomi be jokios ankstesnės seksualinės patirties ar kitokios nei motinos ovuliacijos. Kiti du vyrai buvo apgyvendinti su partneriais, kurių ovuliacijos ciklas buvo kontroliuojamas naudojant 0.75 prie 1.0 μg Estrumato, prostaglandino F2α analogo (kloprostenolio natrio druska). Du ankstesni broliai ir vienas iš kitų vyrų buvo tiriami ankstesniuose tyrimuose dėl funkcinių magnetinio rezonanso tyrimo, susijusio su moterų kvapais.Ferris et al., 2001, 2004).

Mes naudojome 14 naujas peri ovuliacijas moterims (nė vienas iš jų nebuvo susipažinę su vyrais), kad palengvintų kopuliacinį aktyvumą su tiriamuoju vyru. Visų šių moterų kiaušidžių ciklai stebimi tiriant progesterono koncentraciją serume (\ tSaltzman et al. 1994) buvo kontroliuojami su Estrumatu, skirtu ciklo lutalo fazėje. Vėlesnis per ovuliacijos laikotarpis įvyko po 8 – 11 dienų po šio gydymo. Moterys buvo suskirstytos į keturias grupes, kurios buvo laikomos tam, kad pasiektų per ovuliacinę būseną 1 – 2 dienomis. Kiekvienos patelės serume mėginius paėmėme tris kartus per savaitę ir nustatėme progesterono, kad patvirtintume, kad kiekviena patelė buvo peri ovuliacijos fazėje norimu laiku.

Visi gyvūnai buvo laikomi poromis narvuose, kurie buvo 0.6 × 0.91 × 1.83 m (WXLXH). Poros buvo apgyvendintos kolonijų kambariuose, kur jie galėjo pamatyti, išgirsti ir kvapo kitus marmozetus. Gyvūnai buvo šeriami vidurdienį ir nebuvo atlikti jokie popietiniai bandymai, kol ne mažiau kaip 1.5 valandos po vidurnakčio. Papildomos kolonijos ir gyvulininkystės sąlygos aprašytos Saltzman et al. (1994).

dizainas

Elgsenos bandymus sudarė 5 fazės (Pav 1): Dvi pripratimo fazės, bandymo fazė, kondicionavimo fazė ir bandymo po kondicionavimo etapas. Visais etapais narve buvo pašalinta narve, o už kitų patalpų narvų buvo įrengtos užuolaidos, siekiant išvengti, kad bandiniai patektų į kitus marmozus, kad būtų sumažintas teritorinis ekranas ir kuo daugiau dėmesio skiriama kondicionavimo bandymams. Pirmasis pripratimas buvo atliktas per tris dienas iš eilės, jame buvo pašalinta, padaryta užuolaidų ir pridedama tuščia stimulo dėžė į narvą. Antrajame pripratime dalyvavo pašalinimas iš laivo, užuolaidų ir stimulų dėžės išdėstymas bei stebėtojo pridėjimas ir buvo atlikta per keturias dienas iš eilės.

1 pav 

Pritaikymo ir testavimo laikas.

Išankstinio kondicionavimo bandymo metu kiekvienas vyras gavo šešis 20 min bandymus po sąlyčio su citrinų kvapo mediniais diskais ir šešiais 20 min bandymais po ekspozicijos, kad būtų galima kontroliuoti medinius diskus (be kvapo) atsitiktinės atrankos būdu. Stimuliavimo langelis buvo tuščias, be stebuklų nebuvo moterų.

Kondicionavimo fazės metu kiekvienas vyras gavo dvylika bandymų (iki 15 min.) Su citrinų kvapo iš anksto ekspozicija, po kurios buvo patekta į peri-ovuliaciją patiriančią moterį, atleistą iš stimuliatoriaus dėžutės. Citrinų kondicionavimo bandymas buvo baigtas nedelsiant, kai vyrų kopuliacija į ejakuliaciją (prieš pasireiškiantį po kopuliacinės priežiūros ar agresijos) ar 15 min, kuri kada nors įvyko. Citrinų tyrimai buvo kompensuoti su 10 15 min be citrinų kvapo kontroliniais tyrimais, kuriuose peri-ovuliacija buvo visada stimuliuojančioje dėžutėje, bet nebuvo paleista. Kondicionavimo bandymai buvo vienodai subalansuoti tarp ryto ir popietės, o visi buvo baigti per 9 dienas iš eilės.

Po kondicionavimo bandymai prasidėjo po 5 dienų po kondicionavimo bandymų pabaigos ir buvo panašūs į pirmojo bandymo su šešiais 20 min tyrimais, atliktais po citrinų kvapo ir šešių 20 min bandymų. Kaip ir paruošiamojo bandymo fazėje, po kondicionavimo bandymo fazėje stimuliatoriaus dėžutėje nebuvo moterų. Priešsubalansuoti išankstinio kondicionavimo ir po kondicionavimo bandymai su kiekvienu stimuliu buvo atlikti per 4 dienos laikotarpį prieš pat kondicionavimo fazę arba po 5 dienų.

Procedūra

Kiekvieną rytą visų fazių metu narvas buvo pašalintas ir negrąžinamas, kol nebuvo užbaigti dienos tyrimai. Prieš pradedant bet kokius elgesio bandymus, kiekvienas vyras buvo išimtas iš savo narvo narvelio ir vežamas švarioje nerūdijančio plieno dėžutėje į atskirą patalpą, kurioje lizdų dėžutės oro angos buvo išdėstytos šalia juostos, kurioje yra keturi mediniai diskai. Citrinų kvapo tyrimuose kiekviename diske buvo 100 μl citrinų ekstrakto ir kontroliniuose tyrimuose buvo pateikti nepagrindiniai mediniai diskai. Vyrai liko šalia diskų keturias minutes, o tada vyras buvo išimtas rankiniu būdu iš dėžutės ir grįžo į namų narvą, o po jo nosies buvo laikomas citrinų kvapus diskas arba nešlifuotas diskas (priklausomai nuo būklės).

Atliekant kondicionavimo bandymus, įkvėpimo dėžutė buvo įterpta į vyriškos lyties narvelį ir visada buvo moteriškoji apvalkalas. Stiprių dėžutės durys buvo pritvirtintos spaustuku, kuriame yra medinis diskas, arba citrinas, aromatizuotas ar ne. Praėjus trims minutėms po to, kai buvo išsiųstas vyras, klipas buvo pašalintas ir įdėtas į užantspauduotą Zip-loc maišelį, kad jis būtų kvapas. Kontroliniuose tyrimuose mes nedelsdami pakeitėme klipą kitu įrašu be disko ir peri ovuliacinė moteris liko lizdų dėžutėje. Citrinų bandymuose durys liko atviros, o patelės iš karto palikdavo lizdą. Užfiksavus 15 vyrų elgsenos duomenis, po to, kai buvo pakeistas stimulų dėžutės klipas, arba iki tol, kol įvyko ejakuliacija (tik citrinų tyrimai), įrašėme elgesio duomenis. Duomenys buvo renkami nuolat naudojant patyrusį nešiojamojo kompiuterio programą patyrusiam stebėtojui. Kiekvieno kondicionavimo bandymo arba ejakuliacijos pabaigoje tuoj pat buvo pašalinta moteriškoji ir stimuliuojanti dėžutė, o vyrų lizdų dėžutė grįžo atidarius duris. Kiekviename take buvo naudojamos šviežios, švarios stimulų dėžutės. Pasibaigus bandymams, užuolaidos buvo išimtos ir sugrįžo į vyrų narį.

Vyrai gavo bent vieną citrinos ir vieno kontrolinio kondicionavimo bandymą per dieną, o kiekvienas kondicionavimo bandymas buvo pateiktas su nauja moterimi. Nė vienas vyras ir moteris nebuvo susieti daugiau nei vieną kartą. Moteris buvo naudojama citrinų kondicionavimo takelyje tik vieną kartą per dieną. Kiekvienam vyriškam moteriui prieš bandymą atlikti citrinų kondicionavimą buvo tarnaujama kontroliniame tyrime, kad vyras niekada nepatirtų kontroliniame tyrime moteriai, kuri anksčiau tą dieną buvo sujungusi.

Išankstinio kondicionavimo ir po kondicionavimo bandymų metu moterys nebuvo įtrauktos į stimuliatoriaus langelį. Stimuliavimo dėžutė buvo įdėta į namų narvą, o po 3 min klipas su citrininiu ar kontroliniu mediniu disku buvo pakeistas kitu įrašu ir įrašėme 20 min.

Elgesio duomenų rinkimas ir analizė

Visais bandymų etapais patyręs stebėtojas koduoja laiką pažymėtą aktorių: elgesio duomenys į nešiojamąjį kompiuterį, naudojant individualią programinę įrangą. Visi gyvūnai buvo pripratę prie stebėtojo buvimo. Išankstinio kondicionavimo ir po kondicionavimo bandymams (nė vienai moteriai nebuvo), mes įrašėme į stimulų dėžutę nukreipto elgesio dažnumą, žiūrint, šnipinėjant arba palietus langelį, kuris buvo susumuotas į vieną langelio nukreipimo elgesio matą. Taip pat užregistravome lokomotorinį aktyvumą, pagrįstą kvadranto kirtimo dažniu narve, įbrėžimo dažnis kaip nerimo matas (Cilia & Piper, 1997 m; Barros, et al., 2000) ir ad lib pagrindu (priklausomai nuo lyties organų matomumo), ar buvo pastebėta erekcija. Citrinų kondicionavimo bandymų metu surinkome duomenis apie šias priemones ir seksualinį elgesį, įskaitant kopijavimą su ejakuliacija. Duomenys buvo išanalizuoti naudojant planuojamą palyginimą, dviejų eilučių koreliuojamų mėginių t-testus su alfa, nustatytu 0.05. Duomenų rinkinys nebuvo naudojamas daugiau nei viename palyginime.

rezultatai

Visi vyrai ir patelės susitiko su ejakuliacija kiekviename citrinų kondicionavimo bandyme. Nėra jokio skirtumo tarp kontrolinio ir citrinų kvapų veikloje, nukreiptoje į lizdų dėžutę per išankstinio kondicionavimo bandymo fazę (vidutinė ± SEM citrina 2.03 ± 0.48, kontrolė 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns), bet didelė citrinų ir kontrolinių sąlygų skirtumo po bandymo fazėje skirtumas (citrina 17.5 ± 3.4, kontrolė 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, 2 pav). Skirtingai nuo dėžės nukreipto elgesio, nebuvo jokio skirtumo tarp citrinos ir citrinų bandymų, nesvarbu, ar tai yra pirminis kondicionavimas (citrina 28.5 ± 5.83, kontrolė 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) arba po kondicionavimo fazės (citrina 23.1 ± 4.97, kontrolė 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, 3 pav). Mes niekada nepastebėjome erekcijos jokiuose išankstinio kondicionavimo bandymuose ir po kondicionavimo tyrimų. Tačiau erekcija buvo pastebėta vidutiniškai 79.2 ± 14.4% citrinų takų po kondicionavimo (t(3) = 6.33, p = 0.008, 4 pav). Išankstinio kondicionavimo fazės citrinų ir kontrolinių medžiagų įbrėžimų dažnis nesiskyrė (citrina 25.1 ± 7.36, kontrolė 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns), tačiau po kondicionavimo fazės skyrėsi (citrina 41.0 ± 8.23, kontrolė 18 \ t t (3) = 4.00, p = 0.028, 5 pav).

2 pav 

Vidutiniškai nukreipti elgesio laukai pagal bandymą (žiūrėti, šnipinėti, prisiliesti) prieš kondicionavimą ir po kondicionavimo etapus. Pakartotinio kondicionavimo fazės citrinų takeliuose elgesys yra žymiai didesnis nei kontroliniuose tyrimuose (p = 0.018).
3 pav 

Vidutinė judėjimo ir judėjimo trajektorijos eiga prieš kondicionavimą ir po kondicionavimo etapus. Nėra jokių reikšmingų skirtumų tarp citrinų ir kontrolinių bandymų nė viename fazėje.
4 pav 

Vidutinis bandymų, atlikusių prieš ir po kondicionavimo tyrimų, kai nustatyta erekcija, procentas. Buvo gerokai daugiau sesijų su erekcija į citriną, o ne kontroliuojant bandymus po kondicionavimo (p = 0.008).
5 pav 

Vidutinė nulio norma bandymo metu prieš kondicionavimą ir po kondicionavimo. Citrinų bandymuose buvo daug daugiau įbrėžimų nei kontrolinių tyrimų metu po kondicionavimo.p = 0.028).

Diskusija

Šis tyrimas rodo, kad vyrų marmosetai gali būti sėkmingai kondicionuojami, kad parodytų seksualinį atsaką į savavališką uoslę, citrinų kvapą. Svarbu atkreipti dėmesį į tai, kad sąlyginis stimulas, citrinų kvapas, buvo suporuotas su laikotarpiu iki potencialaus partnerio išvaizdos ir nebuvo, kai moteris buvo prieinama kopuliavimui. Padidėjęs artumo stimuliatoriaus langelis po kondicionavimo fazės yra panašus į sąlyginį vietos pasirinkimą, parodytą kai kuriuose kituose tyrimuose (pvz. „Meisel & Joppa“, 1994 m). Nė vienas patinas neturėjo erekcijos dėl jokio išankstinio kondicionavimo citrinų ar kontrolinio tyrimo ar bet kokio po kondicionavimo bandymo. Tačiau erekcija buvo pastebėta 79.2% vidurkio po kondicionavimo bandymuose, rodančiuose aiškų sąlyginį seksualinį susijaudinimą su citrinų kvapu, nesant nė vieno moters užuominų. Taigi marmozetai po kondicionavimo parodė tvirtus ir funkcionaliai tinkamus elgsenos atsakus į citrinų kvapus. Šis rezultatas parodo, kad marmosetai gali susieti naują kvapo atspalvį su patekimu į peri ovuliaciją.

Kadangi po kondicionavimo bandymai prasidėjo praėjus penkioms dienoms po kondicionavimo pabaigos ir tęsėsi keturias dienas, kondicionavimo poveikis buvo gana ilgalaikis. Kitų tyrimų, kuriuose dalyvavo nežmonės, tyrimų metu bandymai buvo atliekami tuoj pat po paskutinių gydymo bandymų arba vėliausiai vieną dieną po kondicionavimo (pvz. Domjan et al. 1988, Hollis et al. 1989, Hollis et al. 1997; Kippinas et al, 1998; Zamble et al., 1985, 1986).

Nors du iš keturių mūsų tyrime dalyvavusių vyrų buvo lytiškai naivūs, tarp šių vyrų ir patyrusių, susietų vyrų nesiskyrė skirtumų tarp kopuliacijų skaičiaus (visi vyrai buvo susieti su ejakuliacija su visomis moterimis kondicionavimo bandymuose), taip pat nebuvo aiškių elgesio skirtumų. kondicionavimo bandymai. Seksualiai naivūs marmosetai buvo tokie patrauklūs ir tokie pat lengvi, kaip ir patyrusiems vyrams.

Tam tikras sumaištingas rezultatas - žymiai padidėjęs įbrėžimų elgesys citrinų takuose po kondicionavimo. Nulaužymas buvo nustatytas kaip elgesys, rodantis nerimą atliekant artimai susijusių rūšių tyrimus ((Barros ir kt. 2000). Viena iš galimų priežasčių, dėl kurių padidėja įbrėžimų dažnis po kondicionavimo citrinų bandymuose, yra tai, kad kondicionavimo metu vyrai tikėjosi susimaišyti su moterimi po citrinų kvapo buvimo, o po to, kai buvo atliekami kondicionavimo bandymai, nė viena patelė nėra dėžutėje, todėl nė vienas jų nėra. kopuliacija. Siekiant geriau suprasti šį rezultatą, reikės papildomų tyrimų.

Pastebėta, kad ir paprastieji marmosetai, ir medvilniniai tamarinai išskiria peri ovuliacinių ir ne ovuliacinių moterų kvapus su padidėjusiu seksualinio susijaudinimo ir testosterono išsiskyrimu (Smithas ir Abbottas, 1998 m, Ziegler et al. 1993, 2005). Peri ovuliaciniai kvapai gali aktyvuoti medialinį preopticinį plotą ir priekinę hipotalamiją bendruose marmozetuose, kaip parodyta funkciniu magnetinio rezonanso tyrimu (Ferris et al., 2001).

Vis dėlto seksualinio kondicionavimo demonstravimas savavališku kvapu padeda išspręsti akivaizdų paradoksą, susijusį su įprastais marmozetais. Tiek uždarose, tiek lauko studijose (Anzenberger, 1985, Digby, 1999; Evans, 1983; Lazaro-Perea, 2001) bendri marmosetai vykdo pasitikėjimo elgesį ir papildomų porų susiejimą su gyvūnais iš kitų grupių, tačiau artimas poros ryšys yra labai svarbus sėkmingam jaunimo auginimui, nes tėvai vykdo didelę tėvų priežiūrą. Esant tokioms aplinkybėms elgesys, kuriuo būtų pranešama apie tėvystės tikrumą, būtų svarbus. Vyrų seksualinis elgesys su kitomis moterimis nelaisvėje yra ribojamas, kai vyrai turi vizualią prieigą prie jų draugų (Anzenberger, 1985) ir laukinėje gamtoje, nors suaugusiems vyrams buvo stebėta papildomų grupių kopuliacija, kai nėra priklausomų kūdikių, veislinės patelės nedalyvauja papildomose grupėse (Lazaro-Perea, 2001), kai kurios nevaisingos moterys, dalyvaujančios papildomose grupėse, gali pastoti, bet negali sėkmingai užsukti kūdikių, kurie sukelia (Digby 1995; Roda & Medes Pontes 1998 m; Lazaro-Perea et al 2000; Melo et al 2003; Arruda et al 2005; Sousa et al 2005; Bezerra et al 2007), užtikrinantis tėvystės tikrumą. Papildomi faktai, kad (1) tėvai nereaguoja į kvapus iš naujų, ovuliacinių moterų, rodydami nei elgesio interesus, nei testosterono padidėjimo trūkumą, kaip rodo tėvai (tėvai) (žr.Ziegler et al, 2005) ir (2) naujų moterų kvapai skatina atminties, motyvacijos ir vertinimo smegenų sričių aktyvavimą (Ferris ir kt. 2004) abu liudija, kad vyriškos lytinės akių lytinės elgsenos priežastys nėra tiesiog sukeltas feromonas, kurį išskiria peri ovuliacija. Vietoj to turi būti įtraukti kiti procesai.

Mes siūlome (kaip Goldfoot (1981) padarė makakų atveju), kad užuominos, skatinančios vyriškos marmozės seksualinį elgesį, yra daugialypės ir apima vyrų socialinę būklę, nesvarbu, ar jis yra vienas, ar poras, tėvas ar ne tėvas, taip pat kad vyrai sužino apie konkrečius užuominas, susijusius su jų pačių draugais ne tik kvapu konkrečių užuominų, bet taip pat ir vokalinių bei vizualinių užuominų. Prisimink tai Anzenberger (1985) nustatė, kad matomas kapitono buvimas buvo pakankamas, kad būtų užkirstas kelias naujoms moterims.

Kai kurių rūšių marmozetų ir tamarinų tyrimai atskleidė individualų kvapą vien tik pagal kvapą Epple, 1986 peržiūrai) ir šiuo metu atliktas tyrimas rodo, kad vyrai gali išmokti susieti savavališkus kvapo ženklus su seksualine patirtimi, o tai rodo, kad vyrai gali išmokti užuominų, identifikuojančių savo draugą per seksualinę sąveiką. Tai bus įdomi ir svarbi tema ateities tyrimams, siekiant ištirti vyrų marmosetų nervų atsakus į kvapus ir kitus savo pačių ir naujų moterų patiriamus jausmus kaip vyrų socialinės būklės funkciją.

Padėka

Remia Nacionaliniai sveikatos priežiūros institutai MH058700 į Craigą F. Ferrisą, MH035215 į Charles T. Snowdon ir Toni E. Ziegler ir RR00167 į Viskonsino nacionalinį primatų tyrimų centrą.

Nuorodos

  1. Akins CK. Pavlovijos kondicionavimo vaidmuo seksualiniame elgesyje: Žmonių ir nežmonių gyvūnų lyginamoji analizė. Int J Comp Psych. 2004: 17: 241 – 262.
  2. Anzenberger G. Kaip nepažįstami bendrieji marmosetai (Callithrix jacchus jacchus) įtakoja šeimos nariai: elgesio kokybė. Folia Primatol. 1985: 45: 204 – 224.
  3. Arruda MF, Araujo A, Sousa MB, Albuquerque FS, Albuquerque AC, Yamamoto ME. Dvi laisvai gyvenančių grupių veislinės patelės gali ne visuomet nurodyti poliamines: alternatyvias moterų pavaldumo strategijas bendruose marmosetuose (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 2005: 76: 10 – 20. [PubMed]
  4. Barros M, Boere V, Huston JP, Tomaz C. Marmoset baimės ir nerimo matavimas (Callithrix penicillata) su nauju plėšrūnų konfrontacijos modeliu: diazepamo poveikis. Behav Brain Res. 2000: 108: 205 – 211. [PubMed]
  5. Bezerra BM, Da Silva Souto A, Schiel N. Infantiide ir kanibalizmas laisvai pasirenkant daugialypį veislių paprastųjų marmosetų grupę (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 2007: 69: 945 – 952. [PubMed]
  6. S, Spiering M, Everard W, Laan E. Seksualinis elgesys ir reagavimas į seksualinius stimulus po laboratorinio sužadinimo. J Sex Res. 2004: 41: 242 – 258. [PubMed]
  7. Cilia J, Piper DC. Marmoseto sąsajos konfrontacija: etologiškai pagrįstas nerimo modelis. Pharmacol Biochem Behav. 1997: 58: 85 – 91. [PubMed]
  8. „Crowley WR“, „Poplow HB“, „Ward OB.“, „Jr“ Nuo „dud“ iki „studijos“: lytiškai neaktyvių vyrų žiurkių sukeltas elgesys sukėlė sąlyginį susijaudinimą. Physiol Behav. 1973: 10: 391 – 394. [PubMed]
  9. Digby LJ. Kūdikių priežiūros, kūdikių ir moterų reprodukcinės strategijos poliariškose bendrų marmosetų grupėse (Callitrhrix jacchus) Behav Ecol Sociobiol. 1995: 37: 51 – 61.
  10. Digby LJ. Seksualinis elgesys ir ekstragrupinės kopuliacijos laukinių populiarių marmosetų populiacijose (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 1999: 70: 136 – 145. [PubMed]
  11. Domjan M, Blesbois E, Williams J. Seksualinio kondicionavimo adaptyvumas, Psych. Sci. 1998: 9: 411 – 415.
  12. Domjan M, O'Vary D, Greene P. Vyrų japonų putpelių apetito ir sunkaus seksualinio elgesio kondicionavimas. J Exp Anal Behav. 1988: 50: 505 – 519. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  13. Epple G. Bendravimas cheminiais signalais. In: Mitchell G, Erwin J, redaktoriai. Lyginamoji primatų biologija, t. 2A elgesys, išsaugojimas ir ekologija. Alan R. Liss; Niujorkas: 1986. 531 – 580.
  14. Evans S. Bendros marmoseto poros ryšys, Callithrix jacchus: eksperimentinis tyrimas. Anim Behav. 1983: 31: 651 – 658.
  15. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Duong TQ, Ziegler TE, Ugurbil K, Ludwig R, Schultz-Darken NJ, Wu Z, Olson DP, Sullivan JM, Jr, Tannenbaum PL, Vaughn JT. Funkcinis smegenų veiklos vaizdavimas sąmoningose ​​beždžionėse, reaguojant į lytiniu keliu sukeltus patarimus. NeuoReport. 2001: 12: 2231 – 2236. [PubMed]
  16. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Sullivan JM, Jr, Ziegler TE, Olson DP, Schultz-Darken NJ, Tannenbaum PL, Ludwig R, Wu Z, Einspanier A, Vaughn JT, Duong TQ. Neurinių primatų, susijusių su seksualiniu susijaudinimu, aktyvinimas. J Mag Res Imag. 2004: 19: 168 – 175. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  17. Goldfoot DA. Olekcija, seksualinis elgesys ir feromono hipotezė reeso beždžionėse: kritika. Am Zool. 1981: 21: 153 – 164.
  18. Hoffmann H, Janssen E, Turner SL. Klasikinis seksualinio susijaudinimo moterims ir vyrams kondicionavimas: sąlyginio stimulo įvairaus suvokimo ir biologinės reikšmės poveikis. Arch Sex Behav. 2004: 33: 43 – 53. [PubMed]
  19. Hollis KL, Colbert EL, Naura M. Pavlovijos kondicionavimo biologinis veikimas: mechanizmas, padedantis pasiekti mėlynojo gouramo sėkmę.Trichogaster tricopterus), J. Comp. Psichika. 1989: 103: 115 – 121.
  20. Hollis KL, Pharr VL, Dumas MJ, Britton GB, Field J. Klasikinis kondicionavimas suteikia tėvystės pranašumą teritoriniams vyriškiems gurmanams (Trichogaster tricopterus) J Comp Psych. 1997: 111: 219 – 225.
  21. Johnston RE, Zahorik DM, Immler K, Zakon H. Vyrų seksualinės elgsenos pokyčiai, išmokę žiurkėno makšties sekreciją. J Comp Physiol Psych. 1978: 92: 85 – 93. [PubMed]
  22. Kippin TE, Talianakis S, Schattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG. Žiurkių patinų seksualinio elgesio kvapo kondicionavimas (Rattus norvegicus) J Comp Psych. 1998: 112: 389 – 399.
  23. Lalumière ML, Quinsey VL. Pavlovijos seksualinių interesų kondicionavimas žmonių vyrams. Arch Sex Behav. 1998: 27: 241 – 252. [PubMed]
  24. Lazaro-Perea C. Intergroup sąveika laukinių paprastųjų marmosetų, Callithrix jacchus: teritorinė gynyba ir kaimynų vertinimas. Anim Behav. 2001: 62: 11 – 21.
  25. Lazaro-Perea C, Castro CSS, Harrison R, Araujo A, Arruda MF, Snowdon CT. Elgesio ir demografiniai pokyčiai, atsiradę dėl netekusių veislinės patelės, išgyvenančios marmozes. Behav Ecol Sociobiol. 2000: 48: 137 – 146.
  26. Letourneau EJ, O'Donohue W. Klasikinis moterų seksualinio susijaudinimo kondicionavimas. Arch Sex Behav. 1997: 26: 63 – 78. [PubMed]
  27. Lloyd SAC, Dixson AG. Hipotalaminių pažeidimų įtaka vyriškos vyriškos marmoseto seksualiniam ir socialiniam elgesiui (Callithrix jacchus) Brain Res. 1988: 463: 317 – 329. [PubMed]
  28. McDonnell SM, Kenney RM, Keckly PE, Garcia MC. Klinikinis seksualinio elgesio slopinimas eržiluose ir apsisukimas su diazepamu. Physiol Behav. 1985: 34: 951 – 956. [PubMed]
  29. Meisel RL, Joppa MA. Kūdikių žiurkėnams teikiama pirmenybė dėl agresyvių ar seksualinių susitikimų. Physiol Behav. 1994: 56: 1115 – 1118. [PubMed]
  30. Melo L, Mendes Pontes AR, Montiero da Cruz MA. Kūdikių ir kanibalizmas laukiniuose bendruose marmozetuose. Folia Primatol. 2003: 74: 48 – 50. [PubMed]
  31. Michael RP, Keverne EB. Feromonai, susiję su seksualinės būklės primatais perdavimas. Gamta. 1968: 218: 746 – 749. [PubMed]
  32. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondicionavimas ir seksualinis elgesys: peržiūra. Horm Behav. 2001: 40: 291 – 321. [PubMed]
  33. Pfaus JG, Kippin TE, Coria-Avila G. Ką galima pasakyti apie gyvūnų seksualinį atsaką? Ann Rev Sex Res. 2003: 14: 1 – 63. [PubMed]
  34. Roda SA, Pontes AR. Polygyny ir kūdikių vaikai bendruose marmosetuose Brazilijos Atlanto miško fragmente. Folia Primatol. 1998: 69: 372 – 376. [PubMed]
  35. Saltzmanas W, Schultz-Darken NJ, Scheffler G, Wagner F, Abbott D. Socialinis ir reprodukcinis poveikis plazmos kortizoliui moteriškų marmosetų beždžionėse. Physiol Behav. 1994: 56: 801 – 810. [PubMed]
  36. Smith TE, Abbott DH. Iš apyvartos kvapų, esančių peri ovuliacija dominuojančių ir anovuliacinių moterų, bendrų elgesio diskriminacijos (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 1998: 46: 265 – 284. [PubMed]
  37. Sousa MB, Alburque AC, da Alburqueque FS, Araujo A, Yamamoto ME, de Arruda MF. Elgsenos strategijos ir dominuojančios ir pavaldžios marmozės hormoniniai profiliai (Callithrix jacchus) moterys laukinėse monogaminėse grupėse. Am J Primatol. 2005: 67: 37 – 50. [PubMed]
  38. Zamble E, Hadad GM, Mitchell JB, Cutmore TRH. Pavlovijos seksualinio susijaudinimo kondicionavimas: pirmosios ir antrosios eilės efektai. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1985: 11: 598 – 610. [PubMed]
  39. Zamble E, Mitchell JB, Findlay H. Pavlovian seksualinio susijaudinimo kondicionavimas: parametrinės ir foninės manipuliacijos. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1986: 12: 403 – 411. [PubMed]
  40. Ziegler TE, Epple G, Snowdon CT, Porter TA, Belcher AM, Kuderling L. Medžiagos ovuliacijos signalų nustatymas medvilnės viršutiniame tamarinu, Saguinus oedipus. Anim Behav. 1993: 45: 313 – 322.
  41. Ziegler TE, Jacoris S, Snowdon CT. Seksualinis bendravimas tarp veislinių vyriškų ir moteriškų tamarinų (Saguinus oedipus) ir jo ryšį su kūdikių priežiūra. Am J Primatol. 2004: 64: 57 – 69. [PMC nemokamas straipsnis] [PubMed]
  42. Ziegler TE, Schultz-Darken NJ, Scott JJ, Snowdon CT, Ferris CF. Neuroendokrininis atsakas į moterų ovuliacijos kvapus priklauso nuo vyrų bendrų marmozetų socialinės būklės, Callithrix jacchus, Horm. Behav. 2005: 47: 56 – 64. [PubMed]