Cortico-Basal Ganglia atalgojuma tīkls: mikroshēma (2010)

Neiropsiofarmakoloģija. 2010 Jans; 35 (1): 27 – 47.

Publicēts tiešsaistē 2009 Aug 12. doi:  10.1038 / npp.2009.93

PMCID: PMC2879005

NIHMSID: NIHMS204857

Šis raksts ir bijis citēts citiem PMC izstrādājumiem.

Iet uz:

Anotācija

Daudzas smadzeņu atalgojuma sistēmas saplūst uz accumbens kodolu - reģionu, kuru bagātīgi inervē ierosmes, inhibīcijas un modulācijas aferenti, kas pārstāv shēmu, kas nepieciešama adaptīvas motivētas uzvedības izvēlei. Hipokampa ventrālais subikulums nodrošina kontekstuālo un telpisko informāciju, bazolaterālā amigdala nodod afektīvo ietekmi, bet prefrontālā garoza nodrošina integrējošu ietekmi uz mērķtiecīgu uzvedību. Šo aferentu līdzsvars ir zem dopamīna neironu modulācijas ietekmes ventrālā tegmentālā zonā. Šis vidējo smadzeņu reģions saņem savu komplekso ierosmes un inhibējošo ievadu sajaukumu, no kuriem daži ir identificēti tikai nesen. Šāda aferenta regulācija nostāda dopamīna sistēmu neobjektīvā uz mērķi vērstajā uzvedībā, kuras pamatā ir iekšējie dzinēji un vides apstākļi. Apstākļi, kuru rezultātā tiek piešķirta atlīdzība, veicina fāzisku dopamīna izdalīšanos, kas kalpo, lai uzturētu pastāvīgu izturēšanos, selektīvi pastiprinot vēdera apakšējo piedziņu uz akumbeniem. Uzvedība, kas nesniedz gaidīto atlīdzību, samazina dopamīna pārnešanu, kas dod priekšroku prefrontāla garozas virzītai pārejai uz jaunām uzvedības stratēģijām. Limbiskā atlīdzības sistēma kā tāda ir paredzēta, lai optimizētu rīcības plānus, lai maksimāli palielinātu atlīdzības rezultātus. Šo sistēmu var vadīt ar ļaunprātīgas lietošanas narkotikām vai psihiskiem traucējumiem, kā rezultātā tiek pieļauta neatbilstoša uzvedība, kas uztur neveiksmīgas atalgojuma stratēģijas. Pilnīgākam novērtējumam par shēmu, kas savieno kodolu accumbens un ventral tegmental zonu, vajadzētu kalpot, lai veicinātu jaunu ārstēšanas iespēju atklāšanu šiem apstākļiem.

atslēgvārdi: akumulbēni, dopamīns, prefrontālais garozs, ventrālā pamatkārta, glutamāts, GABA

IEVADS

Neirotransmitera dopamīns (DA) tiek atbrīvots no neironiem smadzeņu vidusdaļas ventrālajā pamata zonā (VTA), kuriem ir plaši izplatītas prognozes uz reģioniem, par kuriem zināms, ka tie ir iesaistīti atlīdzības procesos un uz mērķi vērstas uzvedības virzīšanā (Gudrs, 2004; grācija un citi, 2007; Ikemoto, 2007). Viena smadzeņu zona, kurā saplūst daudzas no šīm sistēmām, ir nucleus carrbens (NAc). NAc ir galvenā loma kortikālās aferento sistēmu integrācijā DA modulācijas ietekmē. Savukārt NAc un daudzi tā ieguldījumi ir tieši iesaistīti arī DA neironu aktivitātes stāvokļu tiešā vai netiešā regulēšanā. Pārbaudot NAc aferento piedziņu, tā modulāciju ar DA un VTA DA šūnu aferento regulēšanu, šajā rakstā mēģināts uzzīmēt funkcionālu shēmu, kas ilustrē šo divu galveno struktūru funkcijas, modificējot uzvedības reakcijas, kas kalpo atlīdzības iegūšanai.

KODOLS AIZPILDĪT

Savienojumi

NAc ir daļa no ventrālā striatūra kompleksa un kalpo kā kritisks reģions, kurā motivācija, kas iegūta no limbiskajiem reģioniem, saskaroties ar motora vadības shēmu, lai regulētu atbilstošu uz mērķi vērstu uzvedību (Mogensons un citi, 1980; Groenewegen un citi, 1996; Nikolajs un citi, 2000; Zahm, 2000; Gudrs, 2004). Tāpat kā citas striatūra kompleksa daļas, NAc saņem plašus ierosinošus afferentes no smadzeņu garozas un talamusa. Tas izplešas uz ventrālo pallidumu (VP), kas inervē vidējo un vidējo talamālo dalījumu, tādējādi pabeidzot kortiko – striato – palladālās – talamokortikālās cilpas (Zahm un Brog, 1992; O'Donnell un citi, 1997). Šīs struktūras kopā veido būtiskas shēmas sastāvdaļas, kas kalpo, lai optimizētu uzvedības reakciju uz atlīdzību un nosacītām asociācijām. Sinaptiskās transmisijas izmaiņas dažādos šīs shēmas elementos ir cieši saistītas ar atkarības traucējumu attīstību (Kalivas un citi, 2005; Robbins un citi, 2008; Carlezon un Thomas, 2009).

Sadalīšanai

NAc ir sadalīts divās lielās teritorijās: kodols ir centrālā daļa, kas atrodas tieši zem un nepārtraukti ar muguras smadzenēm un ap priekšējo kommisiju, un apvalks aizņem visvairāk ventrālās un mediālās NAc daļas. Ir identificēts arī trešais rostral pole sadalījums (Zahm un Brog, 1992; Zahm un Heimer, 1993; Jongen-Rêlo un citi, 1994). NAc kodola un čaumalas rajoniem ir vienādas striatālās īpašības, jo aptuveni 90% šūnu ir tipiski vidēja lieluma projekcijas neironi (Meredith, 1999). Pārējie ir lokālās ķēdes interneuroni, ieskaitot holīnerģiskās un parvalbumīna šūnas (Kawaguchi un citi, 1995). NAc kodols un apvalks atšķiras ar precīzu šūnu morfoloģiju, neiroķīmiju, projekcijas modeļiem un funkcijām (Heimers un citi, 1991; Meredith un citi, 1992; Zahm un Brog, 1992; Zahm un Heimer, 1993; Jongen-Rêlo un citi, 1994; Meredith un citi, 1996; Usuda un citi, 1998; Meredith, 1999). Čaulas dalīšana un jo īpaši tās mediālais aspekts bieži vien ir pamanāmāk saistīta ar atlīdzību par narkotikām (Carlezon un citi, 1995; Rodd-Henricks un citi, 2002; Pārdošana un Clarke, 2003; Ikemoto, 2007), lai arī kodols veicina arī motivētu uzvedību, kas ir atkarīga no cue, ieskaitot narkotiku meklēšanu (Kalivas un McFarland, 2003; Robbins un citi, 2008).

Uz NAc kodola un apvalka apakšteritorijām ir nodalījumi, kas vismaz daļēji līdzinās muguras striatuma plākstera un matricas organizācijai, pēdējais balstās uz garozas afferentu lamināriem modeļiem un vairākiem specifiskiem bioķīmiskiem marķieriem (Gerfen, 1992). NAc ir grūti definēt vienkāršu plākstera matricas organizāciju, un vairums autoru piekrīt, ka šūnu un ievades-izvades kanālu nodalīšana segmentā šajā reģionā ir ļoti sarežģīta (Voorn un citi, 1989; čurkste un citi, 1991; Zahm un Brog, 1992; Jongen-Rêlo un citi, 1993; Meredith un citi, 1996; van Dongens un citi, 2008).

Afferents: uzbudinošs

Vairāki limbiski saistīti apgabali nodrošina ierosinošo garozas inervāciju NAc (Skaitlis 1), ieskaitot prefrontālā garozas (PFC) mediālo un sānu sadalījumu, hipokampas entorinālo garozu un ventrālo subkulu (vSub) un bazolaterālo amigdalu (BLA) (Kellija un Domesika, 1982; Kelley un citi, 1982; Groenewegen un citi, 1987; Kita un Kitai, 1990; Makdonalds, 1991; Berendse un citi, 1992; Brogs un citi, 1993; Totterdell un Meredith, 1997; Reinoldss un Zahms, 2005). NAc apvalks tiek inervēts galvenokārt ar prebinālo, infralimbisko, mediālo orbitālo un ventrālo agranulāro insulāro garozu ventrālajām daļām, turpretī kodols tiek ievadīts galvenokārt no provbikas garozas muguras daļām un muguras agranular insular apgabaliem (Berendse un citi, 1992; Brogs un citi, 1993). VSub projekti caudomediāli dod priekšroku NAc apvalkam, turpretim muguras apakšprogramma tiek projicēta vairāk rostrolateral reģionos, ieskaitot kodolu (Groenewegen un citi, 1987; Brogs un citi, 1993). BLA ģenerē sarežģītu rostral pret serdi un caudal to apvalku topogrāfiju, kas mainās arī atkarībā no plākstera matricas nodalījumiem NAc (Wright un citi, 1996).

Skaitlis 1 

Galvenās afferentes, kas smadzeņu centrus saista ar mērķtiecīgu uzvedību ar NAc un VTA. Skaidrības labad ir parādītas tikai dažas projekcijas, un galvenie iespējamie ceļi no NAc ir parādīti Skaitlis 2. Sarkans norāda uz inhibējošām struktūrām ...

Kortikālie neironi ir iespējams mērķtiecīgas uzvedības veicinātāji, vSub nodrošinot telpisko un kontekstuālo informāciju, PFC nodrošinot izpildfunkciju kontroli, ieskaitot uzdevuma maiņu un reakcijas kavēšanu, un BLA sniedzot informāciju par nosacītām asociācijām, kā arī emocionālu disku (Moore un citi, 1999; Vilks, 2002; Kalivas un citi, 2005; Ambroggi un citi, 2008; Ishikawa un citi, 2008; Ito un citi, 2008; Gruber un citi, 2009a; Simmons un Neils, 2009). NAc nodrošina būtisku vietu šo dažādo uzvedības motīvu konverģencei, kaut arī attiecīgās garozas struktūras arī uztur savstarpēju savienojumu (Skaitlis 1; Swanson and Köhler, 1986; Sesack un citi, 1989; Sīlis un citi, 1992; Brinlija-Rīda un citi, 1995; Bekons un citi, 1996; Pitkänen un citi, 2000).

Thalamic afferentes pret ventrālo striatumu rodas no viduslīnijas un intralaminārajiem kodoliem (Skaitlis 1), ieskaitot paraventrikulāro, parateniālo, intermediodorsālo, centrālo mediālo, rombveida, atkalapvienošanās un rostral parafascicular kodolus (Kellija un Stinuss, 1984; Berendse un Groenewegen, 1990; Stiprs sitiens un citi, 2004). Žurkām un primātiem NAc kodolu galvenokārt inervē starpdiodorsāls, apvalku - paraventrikulārs un rostralo polu - parateniālais kodols (Berendse un Groenewegen, 1990; Stiprs sitiens un citi, 2004). Daži talamiskie neironi, kas inervē NAc, nosūta nodrošinājuma projekcijas PFC (Otake un Nakamura, 1998). Talamostriatīvas projekcijas funkcijas ir mazāk pētītas salīdzinājumā ar kortikostriatīvajiem ceļiem. Neskatoties uz to, pirmie, iespējams, darbojas uzbudinājuma veidā un pievērš uzmanību uzvedībai nozīmīgiem notikumiem (Stiprs sitiens un citi, 2004).

Ietekme: kavējoša / modulējoša

NAc ir dažas spēcīgas inhibējošas afēras, kaut arī ir VP savstarpējas GABA projekcijas, citas priekšējā smadzeņu daļas un VTA (Brogs un citi, 1993; Groenewegen un citi, 1993; Čērčils un Kalivas, 1994; Van Bockstaele un Pickel, 1995; Wu un citi, 1996). NAc apvalks saņem arī projekciju no orexin (hypocretin) neironiem sānu hipotalāmā (Peirons un citi, 1998). Lai gan bieži tiek ziņots, ka šis peptīds ir uzbudinošs, šķiet, ka tam ir inhibējoša iedarbība uz NAc neironiem (čurkste un citi, 2002). Papildu peptīdus saturoši izvirzījumi no sānu hipotalāma izsaka melanīnu koncentrējošo hormonu (Bittencourt un citi, 1992).

NAc saņem arī smadzeņu cilmes modulējošas afferentes, ieskaitot DA un GABA projekcijas no mediālā mustacia kompakta (SNc) un VTA (Skaitlis 1; skatīt “Efferents” sadaļā Ventral tegmental area) (Voorn un citi, 1986; Van Bockstaele un Pickel, 1995; Ikemoto, 2007). DA inervācija ir būtiska atalgojuma shēmas sastāvdaļa, un to pieņem gan dabiski atalgojumi, gan psihostimulatori (Koob, 1992; Gudrs, 2004; Ikemoto, 2007). NAc saņem arī serotonīna un neserotonīna ievadi no muguras raphe kodola (Van Bockstaele un Pickel, 1993; Brown un Molliver, 2000). No nopinepinefrīna ir neliela projekcija no lokus coeruleus (LC) un vieninieku kodola, kas galvenokārt vērsts uz NAc apvalku (Svonsons un Hartmans, 1975; Brogs un citi, 1993; Delfs un citi, 1998) un papildu reti aferenti no citiem smadzeņu stumbra reģioniem, ieskaitot pedunculopontine tegmentum (PPTg), parabrahiālo kodolu un periaqueductal pelēko (Brogs un citi, 1993).

Mikroķēdes

NAc ierosinošie garozas afferenti parasti tiek sinapsēti uz vidēju spīgura neironu muguriņām. Mazāk sinapses uz lokālo lokālo interneuronu dendrītiem, dodot priekšroku parvalbumīnu saturošām GABA šūnām vs holīnerģiskie neironi (Totterdell un Smith, 1989; Kita un Kitai, 1990; Meredith and Wouterlood, 1990; Meredith un citi, 1990; Sesack un Pickel, 1990; Klēpjdators un Bolam, 1992; Lapper un citi, 1992; Sesack un Pickel, 1992b; Bennett un Bolam, 1994; Johnson un citi, 1994; Totterdell un Meredith, 1997; Tomass un citi, 2000; Franču un Totterdell, 2004; Stiprs sitiens un citi, 2004; Franču un citi, 2005). Svarīgā franču un Totterdell pētījumu sērijā tika konstatēts, ka vairāki garozas inervācijas avoti saplūst ar atsevišķiem vidējiem asiem neironiem NAc. Tas tika parādīts PFC un vSub ieejām, kā arī BLA un vSub projekcijām (Franču un Totterdell, 2002, 2003). Fakts, ka gan PFC, gan BLA afferenti saplūst ar vSub projekcijām, liek domāt, ka, domājams, ka konverģence notiek arī PFC un BLA ieejās vismaz dažiem vidējiem spininga neironiem, ņemot vērā paziņoto augsto kokonverģences pakāpi. Fizioloģiskie pierādījumi arī atbalsta garozas ieejas konverģenci vidējos spininga neironos, ļaujot uzbudinājuma spēka integrācijai laikā (O'Donnell un Grace, 1995; Finčs, 1996; McGinty un Grace, 2009) (sk. sadaļu Hipokampa un prefrontālās ieejas mijiedarbība). Iespējams, ka dažādas aferentu konverģences pakāpes ventrālajā striatum rada relatīvi nodalītus ieejas un izejas kanālus, kas veido funkcionālos ansambļus (Pennarts un citi, 1994; Groenewegen un citi, 1999).

Uzkrājošie pierādījumi liecina, ka viduslīnijas un rostral intralaminārās talamāzes struktūras galvenokārt sinapsē uz dendrītiskajiem muguriņiem līdzīgi kā kortikostrijātiskās ieejas, turpretī caladal intralaminar talamāzes kodoli biežāk sastopas ar striatālās un NAc neironu, ieskaitot interneuroniem, dendritiskajām šahtām.Dubē un citi, 1988; Meredith and Wouterlood, 1990; Klēpjdators un Bolam, 1992; Sidibē un Smits, 1999; Stiprs sitiens un citi, 2004).

Dopamīna afferentes uz NAc sinapsēm uz GABA neironiem (Pikelis un citi, 1988) ar vidēju spīgu morfoloģiju (Pikels un Čans, 1990; Stiprs sitiens un citi, 1999). Tas, vai DA aksoni arī sinapsē vietējās ķēdes neironos NAc, nav rūpīgi izpētīts. Ir viens ziņojums par DA sinapsēm starpneironu klasē, kas satur slāpekļa oksīda sintāzi (Hidaka un Totterdell, 2001). Rūpīga ultrastrukturālā analīze muguras smadzenēs nav atklājusi DA sinaptisko ievadi holīnerģiskajās šūnās (Pikels un Čans, 1990), kas tomēr izsaka augstu D2 receptoru līmeni (Alcantara un citi, 2003) un tāpēc reaģē uz tonizējošo DA līmeni ekstrasinaptiskajā telpā (Wang un citi, 2006).

Vidējiem spīdošiem neironiem dendrītiskajiem muguriņiem, kas saņem ierosinošās sinapses no garozas aksonu galiem, dažreiz parādās arī inhibējošas vai modulējoša tipa sinapses no DA aksoniem. Tas ir parādīts NAc attiecībā uz visiem trim garozas aferento avotiem (Totterdell un Smith, 1989; Sesack un Pickel, 1990, 1992b; Johnson un citi, 1994) līdzīgi kā garozas projekcijas uz vairāk muguras striatūras reģioniem (Bouyer un citi, 1984; Stiprs sitiens un citi, 1994). Šīs konverģences apjoms, iespējams, ir lielāks kodolā nekā čaulas dalījumā (Zahm, 1992), ņemot vērā čaulgliemju neironu mazāk izplatītos dendrītiskos kokus (Meredith un citi, 1992).

Žurkām ziņots arī par DA un thalamostriatal projekciju konverģenci vidējās līnijas paraventrikulārai inervācijai NAc apvalkā (Pinto un citi, 2003) un paredzamām thalamostriatal projekcijām, kas marķētas 2 tipa vezikulārā glutamāta transportētāja (VGlut2) (Sūnas un Bolams, 2008). Pērtiķu mugurkaula muguras smadzenēs, kā ziņots, caudālie intralaminārie talamiešu afferenti sinaptiski nekonverģējas ar DA aksoniem uz parastajiem dendrītiskajiem muguriņiem. Tomēr tas, visticamāk, atspoguļo proksimālāko sinapsu izvietojumu no šī konkrētā talamāzes dalījuma (Stiprs sitiens un citi, 1994, 2004).

Tā saucamā elementu triāde: mugurkaula, glutamāta sinapses un DA sinapses rada DA iespēju modulēt diskrēti specifiskus glutamāta pārnešanas avotus uz distālajiem dendritiskajiem nodalījumiem pretstatā vispārīgākai ietekmei uz kopējo šūnu uzbudināmību. Šī strukturālā konfigurācija arī ļauj veikt presinaptiskās mijiedarbības starp DA un glutamātu, ierobežojot difūzijas attālumu, kas nepieciešams katram raidītājam, lai sasniegtu ekstrasinaptiskos receptorus aplikācijas nerva terminālā (Sūnas un Bolams, 2008; Yao un citi, 2008; Sesack, 2009).

No otras puses, duālā sinaptiskā konverģence uz parastajiem mugurkauliem, iespējams, ir salīdzinoši reti sastopama parādība NAc, balstoties uz muguras striatuma aprēķiniem, kur tie veido mazāk nekā 10% no mugurkauliem (Wilson un citi, 1983). Turklāt ne visus muguriņus, kas saņem divkāršu ievadi, var inervēt DA aksoni. Šie novērojumi liecina, ka DA aksonu sinapses uz distālajām dendrītiskajām vārpstām pretstatā muguriņām (Pikels un Čans, 1990; Zahm, 1992), ir svarīgi arī, lai modulētu diskrētus glutamāta transmisijas avotus.

Pretrunā ar argumentiem, kas atbalsta noteiktu glutamāta afferentu selektīvu modulāciju, nesen veiktās kvantitatīvās analīzes liecina, ka DA aksi striatumā (un, iespējams, paplašinot NAc) ir izveidoti, lai izveidotu režģu tīklu tā, ka visas šī reģiona daļas atrodas viena mikrona attālumā no DA sinapses (Sūnas un Bolams, 2008). Šī ieteikuma nozīmīgumu uzsver ziņojumi, ka (1) DA receptori pārsvarā ir ekstrasinaptiski (Dumartins un citi, 1998; Yao un citi, 2008; Sesack, 2009), (2) DA sazinās, izmantojot tilpuma pārraidi papildus sinaptiskajam režīmam (Descarries un citi, 1996; Sūnas un Bolams, 2008) un (3) DA modulē striatora un NAc neironu vispārējo uzbudināmību (O'Donnell un Grace, 1996; Nikolajs un citi, 2000; Surmeier un citi, 2007).

Fizioloģiskie dati stingri atbalsta DA izmaiņas reakcijās, ko izraisa garozas afferentes uz NAc vidējiem spīdošiem neironiem (Jangs un Mogensons, 1984; O'Donnell un Grace, 1994; Nikolajs un citi, 2000; Charara un Grace, 2003; O'Donnell, 2003; Bredijs un O'Donels, 2004. gads; Goto un Grace, 2005b) (sk. sadaļu NAc aktivitātes regulēšana un tās loma atlīdzībā). Kā apspriests iepriekš, šādas modulējošas darbības var atspoguļot specifisku sinaptisku vai vispārīgāku ekstrasinaptisko efektu. Neskatoties uz to, DA un glutamāta sinapses ciešā konverģence uz mugurkauliem vai distālajiem dendrītiem nodrošina potenciālu substrātu, kas ļauj glutātāta pārnešanai vietējā plastikā balstīties uz sinaptisko pieredzi (Ziedi un citi, 2005; diena un citi, 2006; Surmeier un citi, 2007) vai hroniska psihostimulatoru iedarbība, kas paaugstina DA līmeni (Robinsons un Kolb, 2004; Vilks un citi, 2004; Patvērums un citi, 2006).

Balstoties uz informāciju, kas iegūta vai nu muguras, vai ventrālā striatuma pētījumos, vidēji spīdoši neironi viens otram tikai inhibē (Taverna un citi, 2004; Tepper un citi, 2008). Tomēr ir ziņots par iespējamu ierosinošu ietekmi muguras smadzenēs, pamatojoties uz peptīdu inducētu glutamaterģiskās piedziņas atvieglošanu (Blomeley un citi, 2009). Vidēji spīdoši neironi ir stiprāk un savstarpēji saistīti ar lokālās ķēdes neironiem (Izzo un Bolam, 1988; Pikels un Čans, 1990; Martone un citi, 1992; Bennett un Bolam, 1994; Kawaguchi un citi, 1995; Hussains un citi, 1996; Taverna un citi, 2007; Tepper un citi, 2008), kas arī ir savstarpēji saistīti NAc (Hussains un citi, 1996) un muguras striatum (Kawaguchi un citi, 1995). Lokālās ķēdes neironu inervācija ar garozas afferentu palīdzību uz striatum un NAc (skat. Iepriekš) nodrošina shēmas vidēju spinālo šūnu kavējošai kavēšanai. Kā parādīts in vitro žurkām anestēzijas gadījumā šī inhibīcija ir spēcīga un ietekmē vairākus vidēja lieluma neironus (Mallet un citi, 2005; Tepper un citi, 2008; Gruber un citi, 2009b). Tomēr, veicot uzvedības uzdevumus nomodā dzīvniekiem, domājamā striatālā interneurona darbības modeļi ir ļoti mainīgi un neatkarīgi, kas liecina, ka tie galvenokārt veicina striatālās apstrādes specifiskās detaļas, nevis globālo šaušanas koordināciju (Berke, 2008).

Efektīvi

Galvenās NAc prognozes ir vērstas uz VP, substantia nigra, VTA, hipotalāmu un smadzeņu stumbru (Skaitlis 2; Jaunumi un citi, 1990; Zahm un Heimer, 1990; Heimers un citi, 1991; Usuda un citi, 1998; Nikolajs un citi, 2000; Zahm, 2000; Dallvechia-Adams un citi, 2001). NAc kodols galvenokārt tiek projicēts uz VP dorsolaterālo daļu, entopedunkulāro kodolu un būtisko nigra zona reticulata (SNr). Apvalks galvenokārt inervē ventromediālo VP dalījumu, substantia innominata, sānu hipotalāma zonu, sānu preoptisko zonu, SNc, VTA, periaqueductal pelēko, parabrachial kodolu un PPTg (Jaunumi un citi, 1990; Zahm un Heimer, 1990; Heimers un citi, 1991; Usuda un citi, 1998). VP teritorijas arī projicē uz dažiem no tiem pašiem mērķiem, ar dorsolaterālo VP inervējot galvenokārt SNr un subtalāmu kodolu, un ventromedial VP, kas izvirzīta uz VTA, bazālo priekšējo smadzeni un preoptiskajām zonām (Zahm, 1989; Zahm un Heimer, 1990). Jāatzīmē arī, ka NAc apvalka projekcijas uz VTA ietekmē DA šūnas, kas savukārt izvirzījas uz NAc kodolu, izveidojot spirālveida projekciju vidējo līdz sānu virkni, kas ļauj limbiskajām asociācijām ietekmēt transmisiju secīgi vairāk ar motoru saistītās daļās. bazālo gangliju shēmas. Pierādījumus par šo cilpisko mediālo un sānu organizāciju vispirms Nauta aprakstīja žurkām 1978 (Nauta un citi, 1978), un vēlāk to pārbaudīja citi žurkām un kaķiem (Somogyi un citi, 1981; Groenewegen un Russchen, 1984; Heimers un citi, 1991; Zahm un Heimer, 1993). Primātos, kur striatuma funkcionālās apakšnodaļas ir visizšķirīgākās, striatonigrālo – striatālās projekciju spirālveida organizācija šķiet visizsmalcinātākā un vispusīgāk raksturota (Jaunumi un citi, 2000).

Skaitlis 2 

Hipotētiski tiešie un netiešie izejas ceļi, saskaņā ar kuriem NAc kodols un apvalks var attiecīgi inhibēt vai kavēt adaptīvos motora ceļus, lai palielinātu atlīdzības iegūšanu. Tiek parādītas tikai galvenās projekcijas. Sarkans norāda inhibējošās struktūras un ...

Starp dažādajām NAc un VP izejām apakškopu var uzskatīt par funkcionāli analogu tiešajiem un netiešajiem ceļiem, kas saistīti ar uzvedības aktivizēšanu un reakcijas kavēšanu (Skaitlis 2; Alexander un citi, 1990). Šī organizācija ir vairāk līdzīga kodolam nekā čaulas dalīšana (Zahm, 1989; Zahm un Brog, 1992; Nikolajs un citi, 2000). Tiešais ceļš no NAc kodola galvenokārt attiecas uz izvirzījumiem uz SNr (Montaron un citi, 1996) un no turienes līdz vidusdorsālajam talamālam. Dorsolaterālajam VP, uz kuru vērsta arī NAc kodols, šķiet, ka vidusdorsālā talamusa projekcijas ir tikai nelielas (Zahm un citi, 1996; O'Donnell un citi, 1997), bet neskatoties uz to, pastarpināti veic dažas tiešas darbības ar talamu darbību (Lavins un Grācija, 1994). Tiešā veidā NAc neironu garozas aktivizēšana galu galā noved pie atbilstošu rīcības plānu, kas atvieglo atalgojuma iegūšanu, pārtraukšanas. Netiešā ķēde šķērso dorsolaterālo VP un subtalāmu kodolu, pirms nonāk SNr (Skaitlis 2). Šīs shēmas kortikālā aktivizēšana, iespējams, kavē motīvu plānus, kuri ir maladaptīvi, lai iegūtu atlīdzību vai izvairītos no soda (Mink, 1996; Redgrave un citi, 1999).

NAc apvalka neironu vienkāršu sadalījumu tiešos un netiešos ceļos sarežģī fakts, ka apvalks patiešām ir hibrīda struktūra: daļa bazālo gangliju un daļa limbiskais reģions (Zahm, 1989; Zahm un Heimer, 1990; Heimers un citi, 1991; Zahm un Brog, 1992). Papildus tam, ka tas ir striatuma ventrāls pagarinājums ar striatālās šūnas tipiem un ieejas-izejas savienojumiem, tas ir arī daļa no pagarinātā amigdala kompleksa ar izvirzījumiem hipotalāmu un smadzeņu stumbra struktūrām, kas ir svarīgas iekšējo motoru vadībai un ietekmē (Alheids un Heimērs, 1988; Waraczynski, 2006).

Neskatoties uz šīm grūtībām, ir izvirzītas dažas teorijas par tiešiem un netiešiem ceļiem, kas saistīti ar NAc apvalku (Skaitlis 2). Piemēram, ir ierosināts, ka gan tiešās, gan netiešās prognozes varētu būt saistītas ar ventromedial VP (Nikolajs un citi, 2000) ar tiešu ķēdi, kas saskaras ar šūnām, kuras izvirzījas uz vidusdorsālo talamusu (O'Donnell un citi, 1997) un netiešās projekcijas, kurās iesaistīti VP neironi, kas vēlāk projicējas uz subtalāmu kodolu. Alternatīvi, priekšējās smadzeņu daļas un hipotalāmu daļas var darboties kā viscerālo motoro funkciju izejas struktūras, paredzot, ka tām projekcijas rodas tieši no NAc (un rada inhibīciju) vai netieši caur VP (un galu galā rada dezinfekciju) (Nikolajs un citi, 2000). Tomēr tas, ka šiem mērķiem ir tikai nelielas projekcijas galvenokārt uz nespecifiskiem talamu kodolu celmiem, salīdzinot ar vairākām bazālo gangliju shēmas muguras daļām (Heimers un citi, 1991; O'Donnell un citi, 1997; Zahm, 2006).

Trešā iespēja ir tāda, ka tiešie un netiešie ceļi no NAc apvalka saplūst ar VTA, kas var darboties kā gangliju izejas struktūra caur projekcijām uz vidusdorsālo talamusu. Tiešais ceļš virzīsies no NAc uz VTA, turpretī netiešais ceļš vispirms ietvertu savienojumu ar ventromedial VP un tad tā projekcijas uz VTA. Kaut arī VTA DA neironi tikai vāji projicē talamus žurkām (Groenewegen, 1988), tie nodrošina pērtiķa (viduslīnijas) talamiešu struktūru plašu inervāciju (Sančez-Gonzaless un citi, 2005; Melčicki un citi, 2006). Turklāt šūnas, kas nav DA, piedalās šajās projekcijās gan žurkām, gan primātiem (Sančez-Gonzaless un citi, 2005; Melčicki un citi, 2006; Delfava un citi, 2007). Lai arī tie vēl nav tieši pārbaudīti, iespējams, ka daudzi no tiem ir GABA VTA neironi, kas kalpo kā tradicionālās gangliju izejas šūnas.

Muguras striatumā tiešos un netiešos izvades ceļus izšķir arī dažādu DA receptoru apakštipu izpausme, D1 receptoriem esot dominējošai apakšklasei tiešā ceļa striatūra neironos un D2 receptoriem, ko galvenokārt ekspresē netiešās ceļa šūnas (Gerfēns un citi, 1990; Surmeier un citi, 2007; Sesack, 2009). Šī atšķirība ir visizteiktākā anatomiskos pētījumos (Heršs un citi, 1995; Le Moine un Bloch, 1995; Dengs un citi, 2006), tā kā elektrofizioloģiskie ieraksti mēdz ziņot par šūnām, kas reaģē uz selektīviem agonistiem abiem receptoriem (Uchimura un citi, 1986; Surmeier un citi, 1992; Cepeda un citi, 1993). Šīs domstarpības tika atrisinātas, atklājot, ka daudziem striatūras vidēja lieluma neironiem ir spēja izteikt jauktu receptoru apakštipus no paplašinātajām D1 (D1 vai D5) un D2 (D2, D3 vai D4) ģimenēm (Surmeier un citi, 1996) un atklājot, ka sarežģīti netiešie mehānismi var izskaidrot dažus D1 un D2 receptoru acīmredzamas fizioloģiskās līdzekspresijas gadījumus (Wang un citi, 2006; Surmeier un citi, 2007).

Šķiet, ka arī dažādas NAc vidēja spininga neironu populācijas selektīvi izsaka D1 vai D2 receptorus (Le Moine un Bloch, 1996; Patvērums un citi, 2006), kaut arī šī segregācija nav tik pilnīga, salīdzinot ar muguras smadzenēm. Turklāt lielāka DA D3 receptoru ekspresija NAc neironos (Le Moine un Bloch, 1996) norāda uz lielāku jauktu fizioloģisko reakciju modeļu iespējamību (Uchimura un citi, 1986) šajā reģionā. Kopumā D2 receptori galvenokārt tiek ekspresēti NAc neironos, kas projicējas VP, un reti tajos, kas inervē vidējo smadzenes, turpretī D1 receptori ir izteikti abās šūnu populācijās (Robertsons un Džians, 1995; Lu un citi, 1997, 1998).

NAc aktivitātes regulēšana un tās loma atlīdzībā

DA modulācija

Dopamīns daudzkārtīgi un sarežģīti ietekmē neironus striatūra kompleksa ietvaros. DA, kas iedarbojas uz D2 receptoriem, spēcīgi nomāc NAc neironus (White un Wang, 1986; Lin un citi, 1996; O'Donnell un Grace, 1996). Turpretī D1 receptoru stimulēšana pastiprina glutamaterģisko ierosmi (Cepeda un citi, 1998; Chergui un Lacey, 1999; West and Grace, 2002). Apstiprinošie dati iegūti, izpētot lokāli lietotu antagonistu iedarbību in vivo, piemēram, ka D2 antagonisti palielina NAc neironu dedzināšanu un D1 antagonisti samazina šūnu uzbudināmību (West and Grace, 2002). Turklāt pētījumi parādīja, ka DA potenciāli modulē spraugas krustošanās mijiedarbību starp NAc neironiem, palielinot sinhroni starp neironiem (Onns un Grācija, 1994; Onn un citi, 2000). Šāda ietekme, visticamāk, būs īpaši efektīva lēnas membrānas sprieguma izmaiņu sānu pārnešanā, piemēram, tādās, kas rodas NAc neironu "augšup" stāvokļu laikā (O'Donnell un Grace, 1995). Tāpēc DA ir daudzšķautņaina ietekme, mainot gan NAc neironu darbību, gan modulējot aferento ieeju līdzsvaru un to integrāciju, domājams, tādā veidā, kas visefektīvāk veido uz mērķi vērstu uzvedību.

Ventrālās subkulu programmas ieejas

Neironi NAc iekšienē, kad tiek reģistrēti in vivo ir zināmi stāvokļi augšup un lejup (O'Donnell un Grace, 1995). Šķiet, ka augšupvērstie stāvokļi darbojas kā vārtu veidošanas mehānisms, jo neironi izvada darbības potenciālu tikai no depolarizētā stāvokļa. Augšup esošos stāvokļus virza hipokausa vSub aferentu ieguldījums (O'Donnell un Grace, 1995). VSub ir labi novietots, lai nodrošinātu šādu modulējošu vārtu iedarbību. VSub saņem aferentās ieejas no vairākiem reģioniem, kas saistīti ar (1) ietekmēšanu, piemēram, amigdala un LC (Oļeskevičs un citi, 1989; Schroeter un citi, 2000; Franču un citi, 2003); (2) telpiskā atrašanās vieta, piemēram, muguras hipokamps / CA1 (Amaral un citi, 1991); un (3) augstākas izziņas funkcijas, piemēram, netiešas ievades no PFC (O'Mara, 2005. gads). Pats vSub ir iesaistīts stresa centrālajā regulēšanā (Hermans un Muellers, 2006) un no konteksta atkarīgā uzvedībā (Džarards, 1995; Maren, 1999; Asas, 1999; Fanselow, 2000). Tādējādi, integrējot telpisko un afektīvo informāciju, vSub ir novietots tā, lai sniegtu informāciju par kosmosa vietu emocionālo valenci, kas būtu kritiski svarīga, novērtējot no konteksta atkarīgos procesus. Patiešām, vairāki notikumi, kuros ir svarīgs konteksts, piemēram, no konteksta atkarīgas baiļu kondicionēšana (Fanselow, 2000; Marēna un Kverts, 2004), uzvedības reakcijas uz stresu (Bouton un Bolles, 1979; Boutons un karalis, 1983) vai sensibilizācija amfetamīna gadījumā (Vezina un citi, 1989; Badiani un citi, 2000; Krombags un citi, 2000), tiek traucēta, aktivizējot vSub (Namiņš un žēlastība, 2008; Valenti un Grace, 2008).

NAc neironu vSub piedziņu spēcīgi modulē DA sistēma. Jo īpaši D1 agonisti palielina NAc neironu vSub vadīšanu. Tas, iespējams, ir saistīts ar ietekmi uz pašu NAc neironu, nevis presinaptisko darbību, ņemot vērā pāra impulsu eksperimentu rezultātus (Goto un Grace, 2005b) un presinaptisko D1 receptoru trūkums striatumā (Heršs un citi, 1995). Šo afferento modulāciju galvenokārt ietekmē DA fāziskā izdalīšanās (Grace, 1991; Goto un Grace, 2005b), ko virza DA neironu eksplozijas (Grace, 1991). Ņemot vērā to, ka DA neironi izstaro fāzes tapas pārrāvumus, kad tiek pakļauti stimuliem, kas signalizē par labvēlīgu notikumu (Schultz, 1998b), paredzams, ka pārrāvumu spēja pastiprināt vSub – NAc pārnešanu tiks iesaistīta ar atlīdzību saistītas izturēšanās izvēlē. DA ievade patiešām ietekmē vSub – NAc projekciju uzvedības ziņā saudzīgā veidā. Tādējādi, kad vSub tiek atvienots no NAc, vienpusēji deaktivizējot vSub un ievadot D1 antagonistu kontralaterālajā NAc, rodas traucējumi apgūtas žurkas uzvedības iegūšanā (Goto un Grace, 2005b). Papildus DA modulācijai vSub ievadi traucē arī psihotomimētiskas zāles, piemēram, fenciklidīns. Uzvedības ziņā efektīvu fenciklidīna devu lietošana vājina vSub izraisītos stāvokļus NAc neironos (O'Donnell un Grace, 1998).

NAc vadīšana ar vSub parāda arī plastiskumu, reaģējot uz atkārtotu aktivizēšanu. Tādējādi tetaniskā vSub stimulēšana noved pie ilgstošas ​​potenciācijas (LTP) vSub – NAc ceļā. Tas ir atkarīgs arī no D1 receptoru stimulācijas, ņemot vērā, ka D1 receptoru bloķēšana novērš LTP (Goto un Grace, 2005a). Turklāt LTP indukcija ir atkarīga no NMDA (Goto un Grace, 2005a).

Prefrontālie garozas ievadi

Mediālajam prefrontālajam garozam (mPFC) ir arī glutamaterģiskas ieejas NAc. Tomēr tā ietekme ir ļoti atkarīga no tā aktivizēšanas laika. Īsa mPFC stimulēšana rada ierosināšanas potenciālu NAc (O'Donnell un Grace, 1993, 1994); turklāt šo mPFC ievadi spēcīgi un selektīvi vājina D2 receptoru stimulācija, kas presinaptiski iedarbojas uz mPFC termināļiem (O'Donnell un Grace, 1994; Rietumi un citi, 2002). Šo D2 receptoru stimulāciju galvenokārt veicina tonizējošie DA līmeņi NAc, kas savukārt ir atkarīgi no DA neironu populācijas aktivitātes (Floresco un citi, 2003; Goto un Grace, 2005b). Atšķirībā no vSub ievades, mPFC atvienošana no NAc (ar vienpusēju mPFC deaktivizēšanu un D2 receptoru stimulēšanu kontralaterālajā NAc) netraucē uzdevuma apguvei, kas, domājams, ir vairāk atkarīgs no vSub – NAc ceļa. . Tomēr šāda atvienošana traucē pārslēgšanās stratēģijām (Goto un Grace, 2005b). Turpretī, izmantojot pāra impulsa stimulāciju, ir skaidrs, ka mPFC aktivizēšana izraisa arī sekojošu inhibējošu potenciālu, kas samazina NAc neironu uzbudināmību (O'Donnell un Grace, 1993).

Tetaniskā mPFC stimulācija arī inducē LTP mPFC – NAc ceļā; kaut arī LTP īpašības atšķiras no tām, ko izraisa vSub stimulēšana. Proti, papildus tam, ka to samazina D2 stimulācija, LTP indukcija mPFC – NAc ceļā nav atkarīga no NMDA receptoriem (Goto un Grace, 2005a).

Amygdala ieejas

BLA ir trešais nozīmīgais ieguldījums NAc. Amigdala ir reģions, kas iesaistīts emociju izpausmē un iemācītā emocionālā uzvedībā (LeDoux, 2000). Šim afektam ir arī glutamaterģisks raksturs (O'Donnell un Grace, 1995; Charara un Grace, 2003; Franču un Totterdell, 2003) un rada ilgu latentu, ilgstošu ierosmi NAc (O'Donnell un Grace, 1995), ko modulē D1 receptori (Charara un Grace, 2003). BLA ir arī spēcīga mijiedarbība ar citiem limbiskās sistēmas komponentiem. Piemēram, tas nodrošina spēcīgu ierosmes stimulu vSub (Lipski un Grace, 2008) un mPFC. BLA – mPFC projekcija ir svarīga afektīvās kondicionēšanas procesos (Laviolette un Grace, 2006). Tādējādi mPFC neironiem, kurus ierosina BLA, ir spēcīga ierosme ar stimuliem, kas saistīti ar aversīviem notikumiem (Laviolette un citi, 2005; McGinty un Grace, 2008). Turklāt šī reakcija ir atkarīga no neskartas DA ievades mPFC (Laviolette un citi, 2005). MPFC savukārt nodrošina spēcīgu BLA aktivācijas vājinājumu ar maņu stimuliem, kā parādīts gan elektrofizioloģiski (Rosenkranz un Grace, 2001, 2002) un cilvēku attēlveidošanas pētījumos (Hariri un citi, 2003). Tādējādi gan redzamības atpazīšana, gan apgūtā reakcija uz emocionālajiem stimuliem ir atkarīga no BLA – mPFC mijiedarbības.

Hipokampu un prefrontālo ieeju mijiedarbība

VSub, BLA un mPFC ievadīšanas sinaptiskā konverģence tajās pašās NAc neironu kopās (O'Donnell un Grace, 1995; Franču un Totterdell, 2002, 2003) un to kopīgā DA modulācija sniedz pārliecinošus pierādījumus tam, ka NAc kalpo kā krustpunkts, lai integrētu informāciju par vides kontekstu un ietekmētu ar augstākiem izziņas procesiem. Turklāt vSub un mPFC demonstrē sarežģītas mijiedarbības NAc ietvaros, kas ietekmē uz mērķi vērstu uzvedību. Šo mijiedarbību raksturs ir ļoti atkarīgs no ievadīšanas laika. Tādējādi vSub stimulācija potenciāli veicina NAc neironu atdevi, gan izraisot EPSP, gan izraisot augšējos stāvokļus (O'Donnell un Grace, 1995). Tomēr vSub spēja reklamēt NAc acīmredzot ir atkarīga no vairāk nekā tiešas vSub – NAc projekcijas. VSub arī projicē mPFC, kas, savukārt, projicē NAc. Ja mPFC ir deaktivizēts, tiek spēcīgi vājināta vSub spēja vadīt NAc (Belujon un Grace, 2008). No otras puses, ja vSub – NAc ceļš tiek stimulēts augstā frekvencē, mPFC veicināšana vairs nav nepieciešama. Tādējādi mPFC nodrošina “visatļautību” vSub – NAc diskdzinī un sinaptiskajā plastiskumā. Alternatīvi, ja vispirms tiek stimulēts mPFC, tas vājina vSub diskdzini, aktivizējot vietējās inhibējošās ķēdes (O'Donnell un Grace, 1993; Goto un O'Donnell, 2002. gads). Tāpēc, ja vSub ievade pienāk vispirms, mPFC atvieglos šo disku; tomēr, ja mPFC tiek aktivizēta pirmo reizi, vSub aferenciālā ieeja tiek novājināta.

VSub un NAc parāda arī dinamisku mijiedarbību attiecībā uz aktivizācijas vēsturi. Kā apskatīts iepriekš, vai nu vSub, vai mPFC augstfrekvences stimulācija izraisīs LTP attiecīgajos ceļos. Tomēr vSub un mPFC parāda arī konkurenci starp šīm aferentajām sistēmām. Tādējādi vSub augstfrekvences stimulēšana ne tikai inducēs LTP vSub – NAc ceļā, bet arī izraisīs ilgstošu depresiju (LTD) mPFC – NAc ceļā. Sekojošā mPFC augstfrekvences stimulācija apvērš šo stāvokli, izraisot LTP indukciju mPFC – NAc ceļā, vienlaikus veidojot LTD vSub – NAc ceļā. Tādēļ vienas aferensistēmas aktivizēšana mazinās aferentu virzību no alternatīvās sistēmas (Goto un Grace, 2005a). Šo līdzsvaru vēl vairāk modulē DA, palielinoties DA, kas dod priekšroku vSub – NAc ceļam, un samazinās DA, dodot priekšroku mPFC – NAc ceļam. Šādam nosacījumam var būt nozīmīga ietekme uz izturēšanos, kas saistīta ar atlīdzību.

Kā apskatīts iepriekš, ierosināts vSub – NAc ceļš, lai turpinātu reaģēt uz apgūto uzdevumu, turpretī mPFC – NAc ceļš atvieglo pāreju uz jaunām reaģēšanas stratēģijām. Ir pierādīts, ka izturēšanās, kas noved pie pastiprināšanas, ir saistīta ar DA neironu dedzināšanas aktivizēšanu (Schultz, 1998b). Tādējādi pastiprināta uzvedība novedīs pie DA izdalīšanās, kam sekos vSub – NAc piedziņas pastiprināta ar D1 receptoru starpniecību, lai pastiprinātu notiekošo uzvedību. Tajā pašā laikā DA atbrīvošana radītu mPFC – NAc diskdziņa D2 receptoru starpniecību un tādējādi samazinātu mPFC starpniecības uzdevuma pārslēgšanu. Un otrādi, kad reakcijas stratēģija kļūst neefektīva, samazinās DA neironu aktivitāte (Hollermans un Šulcs, 1998; Schultz un Dickinson, 2000). Šāds DA pārraides samazinājums tad būtu paredzams, ka tas vājinās notiekošās uzvedības virzīšanos vSub ietekmē, vienlaikus kavējot mPFC starpniecību. Paredzams, ka tas izraisīs dzīvnieka pāreju no pašreizējās neefektīvās uzvedības stratēģijas un jaunas stratēģijas izmēģināšanu. Kad jauna stratēģija tiks atzīta par efektīvu, sekojošā DA sistēmas aktivizēšana, kas balstīta uz pastiprināšanu, pastiprinātu jauno rīcību, samazinot mPFC ievadi un atvieglojot vSub darbības uzturēšanu (Goto un Grace, 2008).

Mugurkaula striatuma loma atalgojuma apguvē

Pētījumos ir pierādīta DA loma ventrālajā striatumā apetitīvas atbildes un motivācijas iegūšanā un izpausmē (Montague un citi, 2004). Arvien vairāk tiek pierādīts, ka muguras smadzenes ir svarīgas ar atlīdzību saistītos procesos. Jo īpaši pētījumi liecina, ka muguras smadzenes ir iesaistītas instrumentālā uzvedībā un ieradumu veidošanā. Tādējādi ēstgribas un zāļu stimulu sākotnējā pastiprināšana aktivizē ventrālās striatālās struktūras (Bonson un citi, 2002; Iņ un citi, 2008); tomēr, veicot atkārtotu iedarbību, dominēs vairāk muguras smadzeņu striatūru struktūru (Robbins un Everitt, 2002; Iņ un citi, 2008). Tiek uzskatīts, ka šī pāreja no pastiprināšanas uz ieraduma veidošanos notiek frontālās garozas kontrolē (Berke, 2003) un dod dzīvniekam iespēju kognitīvi ietekmēt adaptīvo lēmumu pieņemšanu. Tādējādi, atkārtoti pakļaujoties narkotiku lietošanai, pakāpeniski aktivizējas vairāk muguras striatālās zonas (Porrino un citi, 2004; Saka un citi, 2004), un šo pāreju pavada līdzīga DA izlaišanas maiņa (Ito un citi, 2002; Wong un citi, 2006). Šādu pāreju var atvieglot savstarpēji savienotās DA – striatālās sistēmas cilpas, kurās limbiskā aktivācija ietekmē pakāpeniski vairāk kognitīvos un motoriskos reģionus no striatālās cilpas (sk. „Efferents” sadaļā Nucleus accumbens).

VENTRĀLĀ TEGMENTĀLĀ ZONA

Savienojumi

Dopamīns un jo īpaši tā projekcijas uz ventrālo striatūru kompleksu ir cieši saistītas ar pieejas izturēšanās atvieglošanu un stimulējošu mācīšanos (Horvitz, 2000; Gudrs, 2004; Lauki un citi, 2007; Ikemoto, 2007; Schultz, 2007; Redgrave un citi, 2008). Iepriekš minētie ziņojumi norāda, ka DA neironu darbību ietekmē virkne jaunu stimulu, kas sākotnēji nav savienoti ar uzvedības iznākumu, bet ir potenciāli nozīmīgi, ņemot vērā to augsto intensitāti un ātro sākšanos. DA neironi reaģē arī uz negaidītām dabiskām atlīdzībām un kondicionētiem norādījumiem, kas paredz atlīdzību. DA atbrīvošana priekšējās smadzeņu reģionos var būt iesaistīta gan reakcijā uz atlīdzību, gan motivētu darbību atvieglošanā, kas nākotnē rada atlīdzību. Līdz ar to DA ir lielāka ietekme uz instrumentālo uzvedību nekā uz faktisko patēriņu (Gudrs, 2004). DA ir īpaši svarīga, lai uzzinātu, kā noteikta uzvedība rada atlīdzību, un dzīvnieki ar DA samazināšanos vai nu nevar iemācīties šādas asociācijas, vai arī nespēj tās uzturēt (Wise un Rompre, 1989; Gudrs, 2004). DA prognoze NAc veicina arī atlīdzību, kas saistīta ar narkotikāmKoob, 1992; Gudrs, 2004; Ikemoto, 2007), un plastiskums šajā sistēmā ir cieši saistīts ar atkarības traucējumiem, kas saistīti ar kompulsīvu zāļu meklēšanu (Vilks un citi, 2004; Zveifels un citi, 2008).

Neironi

Dopamīna neironi veido apmēram 60 – 65% VTA šūnu (Swanson, 1982; Nair-Roberts un citi, 2008). Tie ir ļoti neviendabīgi un atšķiras atkarībā no atrašanās vietas, morfoloģiskajām īpašībām, priekšējo smadzeņu mērķiem, afektīvajām ietekmēm, dedzināšanas īpašībām un kalciju saistošo olbaltumvielu, jonu kanālu, autoreceptoru, DA transportētāja un citu molekulāro īpašību (Stiprs sitiens un citi, 1996; Sesack and Carr, 2002; Bjorklunds un Danners, 2007; Lammel un citi, 2008; Margolis un citi, 2008). Ne DA neironi ventrālajā vidējā smadzenē galvenokārt ir GABAerģiski un veido apmēram 30 – 35% no VTA šūnām (Swanson, 1982; Mugnaini un Oertel, 1985; Štefensens un citi, 1998; Nair-Roberts un citi, 2008). Lai arī tos bieži dēvē par interneuroniem, dominējošie pierādījumi liecina, ka šīs šūnas izstaro liela attāluma projekcijas, kas ir paralēlas DA neironu (Skaitlis 1; Swanson, 1982; Van Bockstaele un Pickel, 1995; Štefensens un citi, 1998; Kārs un Sesaks, 2000a). Šo VTA GABA projekciju funkcijas vēl nav pilnībā izpētītas. Elektrofizioloģiski un anatomiski pierādījumi norāda, ka VTA GABA neironiem ir arī lokāli aksona kollateri, kas inervē kaimiņu šūnas (Johnson un North, 1992; Nugent un Kauer, 2008; Omelčenko un Sesack, 2009).

Nesen VTA ir atklāta arī glutamāta neironu populācija, bet ne SNc (Hura un Zaborszky, 2005; Kawano un citi, 2006; Yamaguchi un citi, 2007; Descarries un citi, 2008). Šķiet, ka tie satur aptuveni 2 – 3% no VTA neironiem (Nair-Roberts un citi, 2008). Sīkāka šo šūnu savienojamība prasīs laiku, lai atšifrētu, ņemot vērā to mazo skaitu un to, ka tās var noteikt tikai uz vietas hibridizācija VGlut2 mRNS, kas ir selektīvs subkortikālo glutamāta neironu marķieris (Hercogs un citi, 2001). Neskatoties uz to, ir pierādīts, ka glutamaterģiskās VTA šūnas projicējas vismaz uz PFC (Hura un Zaborszky, 2005), kā arī lokāli (Dobi un Morāle, 2007). Daļa VTA glutamāta neironu satur arī DA, un kaut arī daži elektrofizioloģiski pētījumi tiek interpretēti kā pierādījumi par šo raidītāju plašu kolokalizāciju (Čuhma un citi, 2004; Laviņš un citi, 2005), to neatbalsta anatomiski pētījumi. Drīzāk DA un glutamāta marķieru kolokalizācijas pakāpes aprēķini dažās VTA apakšnodaļās atšķiras no 20 – 50% (Kawano un citi, 2006) līdz 2% no visām DA šūnām pieauguša žurkas VTA (Yamaguchi un citi, 2007). Kolokalizācijas pakāpe, šķiet, arī attīstības ziņā tiek regulēta (Descarries un citi, 2008), kas ir plašāki perinatālajiem dzīvniekiem un ievērojami samazinājās pieaugušajiem. Skaidrs to, cik lielā mērā DA un glutamāts ir kolokalizēts dažādās VTA projekcijās, skaidra robeža, un šādas kolokalizācijas funkcionālā nozīme joprojām ir nozīmīgas izmeklēšanas tēmas.

Efektīvi

Dopamīna un GABA šūnas ventrālajā vidējā smadzenē veido sānu uz mediālo kontinuumu un vismaz žurkām aptuveni topogrāfiski izliekas uz vairākiem priekšējā smadzeņu reģioniem ar minimālu sazarojumu, bet ievērojamu terminālo lauku pārklāšanos (Fallon and Moore, 1978; Nauta un citi, 1978; Beksteita un citi, 1979; Swanson, 1982; Loughlin and Fallon, 1983; Deutch un citi, 1988; Van Bockstaele un Pickel, 1995; Gaykema un Záborszky, 1996; Kārs un Sesaks, 2000a; Hasue un Shammah-Lagnado, 2002; Bjorklunds un Danners, 2007; Delfava un citi, 2007; Ikemoto, 2007; Lammel un citi, 2008). Starp nigra – VTA kompleksa apakšnodaļām ir arī ievērojamas savstarpējas saiknes, kuras nesen eleganti aprakstīja Šamma-Lagnado un kolēģi (Ferreira un citi, 2008); visticamāk, ka lielākā daļa no šiem apgabalu iekšējiem savienojumiem nav dopamīnerģiskiDobi un Morāle, 2007; Ferreira un citi, 2008; Omelčenko un Sesack, 2009).

Šūnas SNc projektē galvenokārt uz striatāla kompleksu, kaut arī SNc ekstrēmākā sānu daļa izvirzās amygdalā (Loughlin and Fallon, 1983). Vairāk medicīniski novietotu neironu pie robežas starp SNc un VTA projicējas ventrāli bazālo gangliju iekšienē (ti, uz NAc), un šūnas šajā reģionā izvirzījas arī uz priekšējā smadzeņu starpsienu un citām daļām, ožas tuberkulu un amigdala (Swanson, 1982; Loughlin and Fallon, 1983; Gaykema un Záborszky, 1996; Hasue un Shammah-Lagnado, 2002; Bjorklunds un Danners, 2007; Ikemoto, 2007; Lammel un citi, 2008). Projekcijas no SNc un VTA sasniedz arī palidumu un subtalāmu kodolu (Klitenick un citi, 1992; Gaykema un Záborszky, 1996; Hasue un Shammah-Lagnado, 2002; Bjorklunds un Danners, 2007; Smits un Villalba, 2008). Paralēli VTA ir DA un GABA neironi, kas izvirzīti uz prefrontālo, cingulēto un peririnālo garozu; dažas garozā izvirzījušās šūnas ir lokalizētas arī SNc (Kārs un Sesaks, 2000a; Bjorklunds un Danners, 2007).

Mediāli visnostatītākā lineārā VTA apakšiedalījums plaši izplatās uz ožas tuberkuliem, VP, preoptiskajām un sānu hipotalāmu zonām, sānu habenular kompleksu, vidusdorsālo talamusu un supraoculomotoro reģionu; nelielas projekcijas ietver PFC, BLA un muguras rapi (Klitenick un citi, 1992; Gaykema un Záborszky, 1996; Delfava un citi, 2007). Šķiet, ka lielākā daļa rostral lineārā kodola projekciju nav dopamīnerģiskas (Swanson, 1982; Delfava un citi, 2007). Caudomedial (ti, caudolinear) un ventromedial VTA reģioni inervē stria terminalis gultnes kodolu, pallidum un bazālo priekšējo smadzeni, centrālo amygdaloid kodolu un BLA (Hasue un Shammah-Lagnado, 2002; Delfava un citi, 2007).

Primātos netiek novērota garozā izvirzīto neironu relatīvā segregācija, kas rodas no VTA, un ir pierādīts, ka SN šūnās SNc ir kortikālās projekcijas (Viljamss un Goldmans-Rakiks, 1998; Bjorklunds un Danners, 2007). Turklāt DA inercija garozā ir plašāka pērtiķiem un cilvēkiem, īpaši primāro motorisko zonu (Lūiss un Sesaks, 1997). Attiecībā uz striatālajiem ceļiem ir ziņots par mediālu līdz sānu spirālveida topogrāfiju, kas ietver arī abpusējas atgriezeniskās saites projekcijas (sk. “Efferents” sadaļā Nucleus accumbens). Interesanti, ka grauzējiem pārejot no mediālām uz sānu šūnu grupām, samazinās GABA neironu proporcija, kas projicējas paralēli DA neironiem, sākot no pat 60% mezoprefrontālajā projekcijā līdz 15–35% mezoakumbena projekcijā un 5–15% nigrostriatal ceļā (Swanson, 1982; Van Bockstaele un Pickel, 1995; Rodrigess un Gonzalezs-Hernandess, 1999; Kārs un Sesaks, 2000a). Šāds GABA neironu ieguldījums ventrālās vidējās smadzeņu augšupvērstās projekcijās pērtiķiem nav labi pētīts.

Jaunākie izsekošanas pētījumi ar žurkām liecina, ka VTA projekcijas var sadalīt dažādos veidos atkarībā no anatomiskām, fizioloģiskām un molekulārām iezīmēm. Kopējā vidējā līmeņa topogrāfija priekšējās smadzeņu projekcijās ir jau sen atzīta (Fallon and Moore, 1978; Beksteita un citi, 1979). Nesen, Ikemoto (2007) ir izvirzījis modeli, kurā mezostriatālās projekcijas, kas rodas no VTA, sastāv no divām galvenajām dalījumiem: (1) aizmugures dalījums ar projekcijām uz ožas bumbuļa mediālo, striatālo daļu un mediālo NAc apvalku; un (2) sānu VTA reģions, kas izvirzīts uz NAc serdi, sānu apvalku un sānu ožas tuberkuli. Šos novērojumus var interpretēt plašākā literatūrā, detalizēti aprakstot spēcīgākās atlīdzību par narkotikām posteromedicīnā vs priekšējā VTA, kā arī mediālais NAc apvalks un ožas tuberkulis, salīdzinot ar citiem striatūras reģioniem (Ikemoto, 2007).

Vēsturiski augošās DA projekcijas ir sadalītas arī divās daļās pa dorsoventral dimensiju: ​​(1) šūnu muguras pakāpei, kas izsaka zemu DA transportētāju un būtiskiem kalbindīna projektiem garozā, ventrālajā striatumā (īpaši NAc apvalkā), limbiskajās struktūrās, un striatūra matrica; un (2) ventrālais neironu līmenis galvenokārt izdalās uz striatālās plākstera nodalījumu un satur neironus ar augstāku DA transportētāja un zemāku kalbindīna līmeni (Gerfen, 1992; Jaunumi un citi, 1995; Bjorklunds un Danners, 2007).

Visbeidzot, Lammel (Lammel un citi, 2008), kas strādā peles smadzenēs, vidējā smadzeņu DA šūnas ir sadalītas atbilstoši to priekšējo smadzeņu mērķiem un fizioloģiskajām īpašībām, turklāt (1) ātras piesaistes DA šūnas izsaka arī zemas mRNS attiecības pret DA transporteri vs TH un izvirzīšana uz PFC, NAc kodolu, mediālo NAc apvalku un BLA; un (2) lēni izšaujoši DA neironi, kas izvirzīti uz sānu NAc apvalku un dorsolateral striatum. Turpmākajos pētījumos būs svarīgi precīzi noteikt, kā katra no šīm dažādajām iedzīvotāju grupām veicina plašākas DA sistēmas funkcijas.

Afferents: uzbudinošs

VTA saņem informāciju no plaši izplatītām smadzeņu zonām, kuras ir aprakstītas kā tādas, kas veido nepārtrauktu aferento neironu joslu, kas nav sakārtotas diskrētos kodolos (Geislers un Zahms, 2005). Šī josla stiepjas no PFC līdz medulārajam smadzeņu stumbram un seko mediālās priekšējās smadzeņu saites ceļam caur sānu hipotalāmu. Šūnām šajās zonās ir morfoloģiskās iezīmes un savienojamība, kas raksturīga “izodendritiskajam kodolam”, kas sākotnēji attiecināta uz smadzeņu stumbra retikulāro veidošanos (Ramón-Moliner un Nauta, 1966; Geislers un Zahms, 2005). Turklāt daudzas no šīm struktūrām dod tikai nelielu ieguldījumu VTA, bet tās iejaucas citos reģionos, kuri arī ir cieši saistīti ar VTA. Šie novērojumi norāda, ka VTA neironu aktivitāti diez vai ietekmēs diskrēts smadzeņu struktūru kopums, bet drīzāk to, ka DA neironus regulē integrēts ievades tīkls (Geislers un Zahms, 2005).

Gadiem ilgi tika uzskatīts, ka VTA ir ierosinoši aferenti tikai no dažiem avotiem. Garozas apvalka lielākā daļa neuzrāda smadzeņu stumbra struktūras. Turklāt hipokampam arī nav tiešas projekcijas uz smadzeņu stublāju, neraugoties uz nozīmīgas fizioloģiskas ietekmes uz VTA DA neironiem (sk. Ventral tegmental area sadaļā “VTA DA neironu aktivitātes limbiskā modulācija”). Tādējādi vienīgā galvenā garozas projekcija uz VTA rodas no PFC (Skaitlis 1), ieskaitot galvenokārt provbiciskos un infralimbiskos garozas un mazāk robustus cingulāta un orbītas dalījumus (Beksteita, 1979; Filipsons, 1979a; Sesack un citi, 1989; Sesack un Pickel, 1992b; Geislers un Zahms, 2005; Frenks un citi, 2006; Geislers un citi, 2007). PFC līdz VTA ceļa funkcijai atalgojuma shēmā nav skaidra, lai gan šķiet, ka tā ir būtisks DA neironu plastiskuma regulējums, ko var mainīt atkārtota pakļaušana narkotikām, kas rada ļaunprātīgu izmantošanu vai stresu (Vilks, 1998; Vilks un citi, 2004).

Ultrastrukturālā trakta izsekošana norāda, ka PFC aksoni sinapsē uz DA neironiem, kas projicējas atpakaļ uz PFC, izveidojot shēmu, kas ļauj PFC regulēt DA modulētās atgriezeniskās saites apjomu (Kārs un Sesaks, 2000b). Nav iegūti pierādījumi par sinapsēm no prebiska un infralimbiska PFC uz mezoakumbena DA neironiem (Kārs un Sesaks, 2000b), kaut arī šīs šūnas varētu saņemt garozas ievadi no struktūrām ārpus mediālajiem reģioniem, kuras tika pārbaudītas, izsekojot traktusGeislers un citi, 2007; Omelčenko un Sesack, 2007). GABA VTA neironus inervē arī PFC sinapses, un šķiet, ka tie galvenokārt projicējas uz NAc pretstatā PFC (Kārs un Sesaks, 2000b). Citas VTA DA vai GABA šūnu populācijas, kas noteiktas mērķa projekcijā, vēl nav pārbaudītas attiecībā uz PFC sinaptisko ievadi.

PPTg un laterodorsal tegmentum (LDT) arī sniedz nozīmīgu ieguldījumu SNc un VTA (Skaitlis 1; Lavoie un Parent, 1994; Ozmens un citi, 1995; Šarā un citi, 1996; Mena-Segovija un citi, 2008). Vidējā smadzeņu ventrālajā daļā VTA tiek inervēta ar LDT un puskoda PPTg, savukārt SNc galvenokārt tiek inervēta ar rostālo PPTg (Mena-Segovija un citi, 2008). SNr saņem tikai minimālu ievadi. Sinapses no PPTg / LDT saskaras gan ar DA, gan bez DA GABAerģiskiem neironiem gan žurku, gan pērtiķu VTA (Šarā un citi, 1996; Omelčenko un Sesack, 2005). Ultrastrukturālie pierādījumi liecina, ka šīs projekcijas rodas no holīnerģiskiem, glutamaterģiskiem un GABAerģiskiem neironiem (Šarā un citi, 1996; Garzón un citi, 1999; Omelčenko un Sesack, 2005, 2006). Izmantojot trakta izsekošanu kombinācijā ar imūncitoķīmiju, atklājas, ka iespējamie glutamaterģiskie un holīnerģiskie LDT neironi sinapsē DA šūnās, kuras izplešas uz NAc (Omelčenko un Sesack, 2005, 2006). Šie atklājumi saskan ar neiroķīmiskajiem novērojumiem, ka holīnerģisko un glutamaterģisko receptoru bloķēšana VTA maina PPTg / LDT stimulācijas spēju izraisīt DA izdalīšanos NAc (Blaha un citi, 1996; Forsters un Blaha, 2000).

Anatomisko pētījumu rezultāti saskan arī ar elektrofizioloģiskiem pierādījumiem, ka PPTg – LDT komplekss uzbudina DA šūnas un veicina eksplozijas (Futami un citi, 1995; Lokwan un citi, 1999; Floresco un citi, 2003; Lodge and Grace, 2006b) (skatīt sadaļu “VTA DA neironu aktivitātes limbiskā modulācija” sadaļā Ventral tegmental area). Fakts, ka inhibējošās reakcijas tiek reģistrētas retāk, kaut arī GABA šūnas veido 30–40% no PPTg / LDT neironiem (Vangs un Morāle, 2009), var attiekties uz novērojumiem, ka inhibējošā tipa sinapsēm no šī reģiona ir tendence inervēt VTA GABA neironus biežāk nekā DA šūnās (Omelčenko un Sesack, 2005). Varētu sagaidīt, ka šāda traucējoša organizācija atvieglos pārrāvuma apšaudi DA neironos.

Nesen sākās darbs Geislers un citi (2007) izmantojot retrogrādu trakta izsekošanu kombinācijā ar uz vietas hibridizācija VGlut apakštipiem ir atklājusi vairākus glutamāta afferentu avotus VTA, no kuriem daudzi iepriekš nebija novērtēti. Afferents, kas izsaka VGlut1, galvenokārt rodas no mediālā un sānu PFC, ieskaitot provbicisko, infralimbisko, muguras pedunkulāro, cingulāro un orbitālo garozu. VGlut2 saturošās afferentes rodas no vairākām subkortikālām vietām, ieskaitot relatīvā pārsvara secībā: sānu hipotalāmu, sānu preoptisko zonu, periaqueductal pelēko, mediālo hipotalāmu, VP, mezopontīna retikulāru veidošanos, sānu habenulu, PPTg / LDT un citus reģionus (Skaitlis 1). Paredzamā monosinaptiskā ierosinošā glutamāta ietekme uz stria terminalis gultnes kodolu (Georges un Aston-Jones, 2002) ir tikai anatomiskas analīzes apstiprinājums (Geislers un citi, 2007). Ietekmes uz VTA, kas izsaka VGlut3, marķieri, kam vēl nav pierādīts, ka tas korelē ar glutamāta transmisiju, galvenokārt rodas no raphe kodoliem (Geislers un citi, 2007). Tik daudzu jaunu glutamāta avotu atklāšana VTA ir nozīmīga ietekme uz izpratni par to, kā informācija, kas saistīta ar atlīdzību, nonāk šajā smadzeņu reģionā. Neskatoties uz to, būs nepieciešams laiks, lai aprakstītu katras no šīm jaunajām projekcijām starpniecisko lomu.

Geislera atradumi un citi ir saskanīgi ar ultrastrukturālajiem datiem, kas norāda, ka dominējošie VTA glutamāta afferentu avoti ir VGlut2 saturoši, un tāpēc tie veidojas no garozas struktūras (Omelčenko un Sesack, 2007). Aksoni, kas satur VGlut2, sinapsē plaši uz mezoakumbena DA neironiem, kas liecina, ka daudzi dažādi smadzeņu reģioni veicina viena no galvenajiem ceļiem, kas saistīti ar motivētas uzvedības kontroli, aktivizēšanu. Mezoprefrontāla DA šūnas saņem arī VGlut2 afferentes, taču ievērojama viņu sinapses daļa ir no VGlut1 saturošiem aksoniem, kas ir saskaņā ar to selektīvāko inervāciju no PFC (Kārs un Sesaks, 2000b).

Dažus VTA ierosinošos faktorus ietekmē peptīdi, nevis klasiskie neirotransmiteri. Piemēram, orexin afferentes no hipotalāma (Fadel un citi, 2002) mediē nozīmīgu ietekmi uz atalgojuma izturēšanos (Harris un citi, 2005) un sinaptiskā plastika (Borgland un citi, 2006), domājams, ar ierosinošām darbībām uz DA šūnām (Korotkova un citi, 2003). Šīs ietekmes anatomiskie substrāti vēl nav skaidri, ņemot vērā, ka daži oreksīna aksoni faktiski sinapsē VTA un tikai puse no šīm saskares DA šūnām (Balcita-Pedicino un Sesack, 2007). No vairākiem avotiem iegūti neirotenzīnu un kortikotropīnu atbrīvojošie faktori arī ir nozīmīga ierosmes ietekme uz VTA DA šūnām (Geislers un Zahms, 2006; Reynolds un citi, 2006; Rodaros un citi, 2007; Tagliaferro un Morales, 2008; Wanat un citi, 2008).

Ietekme: kavējoša / modulējoša

Pilns VAB kavējošo GABA signālu avotu saraksts vēl nav aprakstīts tikpat pamatīgi kā ievadāmie glutamāti. Neskatoties uz to, galvenā kavējošā atgriezeniskā saite no bazālajām ganglijiem ir labi zināma un, iespējams, veido lielāko daļu no inhibējošajām sinapsēm VTA (Geislers un Zahms, 2005) tāpat kā SNc (Somogyi un citi, 1981; Smith un Bolam, 1990). Šīs prognozes rodas no NAc apvalka un VP (Zahm un Heimer, 1990; Heimers un citi, 1991; Zahm un citi, 1996; Usuda un citi, 1998). Papildu VTA inhibējošās afferentes varētu rasties no sānu hipotalāma un citiem hipotalāma reģioniem, diagonālās joslas, gultas kodola, sānu starpsienas, periaqueductal pelēkā, PPTg / LDT, parabrachial un raphe kodoliem (Geislers un Zahms, 2005). Daudzas no šīm projekcijām satur arī neiroaktīvos peptīdus un mediē sarežģītas darbības uz smadzeņu vidusdaļas neironiem (Sesack un Pickel, 1992a; Pikelis un citi, 1993; Dallvechia-Adams un citi, 2002; Ford un citi, 2006). No amigdala centrālā kodola līdz sānu SNc (ti, pretēji DA ievades avotam amygdalā) ir ievērojama projekcija (Gonzales un Chesselet, 1990; Zahm, 2006), bet tikai neregulāras šķiedras no šī vai jebkura cita amigdala dalījuma sasniedz žurku mediālo SNc vai VTA (Zahm un citi, 2001; Geislers un Zahms, 2005; Zahm, 2006). Primātos viens pētījums ziņoja par spēcīgu projekciju no centrālā amygdaloid kodola uz VTA (Fudge and Haber, 2000), kaut arī citā rakstā šis savienojums tika raksturots kā pieticīgs (Cena un Amaral, 1981). Šie atklājumi varētu atspoguļot interesantu un nozīmīgu sugu atšķirību; tomēr joprojām jāapstiprina būtiska projekcija no centrālās amigdala uz VTA (svarīgus tehniskus apsvērumus sk Zahm, 2006).

Papildus iepriekšminētajām labi zināmajām afferentes tikai nesen tika atklāts un nosaukts jauns nozīmīgs SNc un VTA kavēšanas avots. Mezopontīna rostromediālais pamata kodols (RMTg) atrodas tikai pusveidīgi attiecībā pret VTA, dorsomediālais - uz mediālo lemnisku, dorsolaterāli pret starpmedikālo kodolu un sāniski pret vidējo rapi (Džū un citi, 2009b; Kauflings un citi, 2009). Tas saņem afēras no daudzām smadzeņu un smadzeņu struktūru struktūrām (Džū un citi, 2009b), sastāv galvenokārt no GABA šūnām (Perrotti un citi, 2005; Olsons un Nestlers, 2007; Kauflings un citi, 2009), un tai ir plašas visu SNc – VTA kompleksu (Skaitlis 1; Kolusi-Masa un citi, 2007; Ferreira un citi, 2008; Geislers un citi, 2008; Džū un citi, 2009b). Tāpēc tas atrodas kritiskā stāvoklī, lai kavētu DA šūnu dedzināšanu, reaģējot uz negatīviem stimuliem (Grace un Bunney, 1979; Neaizmirstams un citi, 2004; Džū un citi, 2009a) vai ja gaidītā atlīdzība netiek piegādāta (Schultz, 1998b). Pēdējā ietekme, visticamāk, vispirms rodas sānu habenulā, kuru aktivizē atlīdzības neesamība (Matsumoto un Hikosaka, 2007), ir prognozes uz VTA un RMTg (Herkenham un Nauta, 1979; Araki un citi, 1988; Zvans un citi, 2007; Džū un citi, 2009b; Kauflings un citi, 2009) un ir gandrīz visuresoša inhibējoša ietekme uz DA šūnu aktivitāti (Ji un Šepards, 2007; Matsumoto un Hikosaka, 2007; Hikosaka un citi, 2008). Šūnas RMTg tiek aktivizētas stresa un psihostimulantu iedarbības rezultātā (Perrotti un citi, 2005; Kolusi-Masa un citi, 2007; Džo un Gallaghers, 2007; Geislers un citi, 2008; Džū un citi, 2009a, 2009b; Kauflings un citi, 2009), norādot, ka RMTg var būt kritiska struktūra, kas regulē DA šūnu reakciju uz dabisko un zāļu ieguvumu, kā arī to pretējos notikumus.

Papildus dažādiem ārējiem kavēšanas avotiem VTA DA neironi saņem arī inhibējošās sinapses no kaimiņu GABA šūnām (Skaitlis 1). Par šādām izejvielām ziņots gaismas mikroskopiskos un fizioloģiskos pētījumos (Grace un Bunney, 1979; Filipsons, 1979b; Grace and Onn, 1989; Johnson un North, 1992; Nugent un Kauer, 2008), bet tikai nesen to apstiprināja ar ultrastrukturālo analīzi (Omelčenko un Sesack, 2009). GABA neironu vietējie nodrošinājumi arī sinapsē GABA šūnās (Omelčenko un Sesack, 2009), izveidojot potenciālo shēmu, kas kavē DA neironus (Celada un citi, 1999; Lauki un citi, 2007).

VTA saņem arī afferentes no citām smadzeņu stumbra monoamīna grupām, kas atkarībā no receptora veida rada mainīgas darbības mērķa neironos. Serotonīna neironi muguras raphe kodola sinapsē uz DA šūnām (Hervé un citi, 1987; Van Bockstaele un citi, 1994) un mediē galvenokārt inhibīciju (Gervais un Rouillard, 2000), kaut arī tiek ziņots arī par uzbudinošām darbībām (Pesija un citi, 1994). Ventrālā vidējā smadzeņu daļa saņem datus arī no LC un citām vidējās norepinefrīna šūnu grupām (Liprando un citi, 2004; Geislers un Zahms, 2005; Mežija-Aponte un citi, 2009). Norepinefrīna ierosinošā vai kavējošā iedarbība rodas uz DA šūnām, ko medijē α-1 un α-2 receptori, kā arī sarežģītākas netiešās darbības (Grenhoff un citi, 1995; Arencibia-Albite un citi, 2007; Guiard un citi, 2008). Šīs ieejas nodrošina ceļu viscerālai un homeostatiskai informācijai, lai sasniegtu DA un ne-DA šūnas VTA.

Rezumējot, VTA saņem bagātīgu ietekmes sortimentu no vairākiem augoši un dilstoši un pat būtiskiem avotiem. Vēl nav jānosaka katra aferenta funkcionālā nozīme attiecībā pret atlīdzību. Piemēram, nav zināms, kā sensorā informācija par neparedzētas atlīdzības saņemšanu sasniedz DA neironus. Nav arī skaidrs, kāds maršruta vizuālā un dzirdes informācija ietekmē DA šūnu dedzināšanu, ja tās kalpo kā kondicionējošas norādes, kas paredz atlīdzību. Noteikti VTA DA šūnas izdalās, reaģējot uz redzes norādēm, tādā veidā, kas korelē ar aktivitāti augstākā kolikula neironos (Coizet un citi, 2003; Dommett un citi, 2005). Tomēr projekcija no augstākā kolika uz VTA ir ievērojami vājāka nekā tā ieguldījums SNc, un tas arī nav pilnīgi glutamaterģisks (Komoli un citi, 2003; Geislers un Zahms, 2005; Geislers un citi, 2007). Tas rada iespēju, ka jutīgai informācijai ir alternatīvi veidi, kā sasniegt VTA, kas vēl jānoskaidro.

VTA darbības regulēšana un tās loma atlīdzībā

VTA DA neironu aktivitātes limbiskā modulācija

Ir zināms, ka dopamīna neironiem piemīt dažādi darbības stāvokļi, kas ir atkarīgi no to raksturīgajām īpašībām un afektīvās piedziņas. DA neironu sākotnējo aktivitāti nosaka elektrokardiostimulatora vadītspēja, kas neironu membrānas potenciālu no ļoti hiperpolarizēta stāvokļa noved līdz tā nosacīti depolarizētam smailes slieksnim (Grace un Bunney, 1983, 1984b; Grace and Onn, 1989). Šī elektrokardiostimulatora vadītspēja ir atbildīga par neironu sākotnējo aktivitāti, kas pēc tam tiek modulēta uz augšu vai uz leju no šī stāvokļa. Kaut arī šī elektrokardiostimulatora vadītspēja izraisa DA neironu iedarbināšanu ļoti regulārā elektrokardiostimulatora modelī in vitro (Grace and Onn, 1989), šo modeli aizstāj ar neregulāru modeli, ja to kropļo pastāvīga GABA IPSP bombardēšana (Grace un Bunney, 1985). Tomēr pētījumi parādīja, ka ne visi SNc / VTA DA neironi šauj spontāni. Tādējādi pierādījumi liecina, ka lielākā daļa DA neironu anestēzijas laikā (Bunney and Grace, 1978; Grace un Bunney, 1984b) vai nomodā (Goda pilsonis un citi, 1985) dzīvnieki ir hiperpolarizētā stāvoklī, kas nededzina. Acīmredzot tas ir saistīts ar spēcīgu inhibējošo ieguldījumu, kas rodas no VP. Savukārt VP atrodas NAc inhibējošā kontrolē. DA neironu īpatsvars, kas iedarbojas spontāni, ko sauc par “populācijas aktivitāti”, galvenokārt ir atkarīgs no vSub ievadiem NAc; tādējādi vSub vadīs VP NA inhibīciju un tādējādi inhibēs DA neironus (Floresco un citi, 2001, 2003). VSub loma spontāni izšaujošu DA neironu skaita kontrolē atbilst tā kopējai funkcijai atkarībā no konteksta atkarīgā apstrādē, jo DA neironu aktivizācijas stāvoklis var potenciāli modificēt organisma uzmanības stāvokli.

Papildus tam, ka DA neironi ir modulēti starp klusu, nededzinošu stāvokli un neregulāras darbības stāvokli, tie var arī eksplodēt. Karstuma uzliesmojums tiek izraisīts DA neironos ikreiz, kad uzvedīgi dzīvnieki saskaras ar uzvedībai labvēlīgu stimulu, piemēram, tādu, kas paredz atlīdzībuSchultz, 1998a). Apdedzināšanās ar sprādzieniem ir atkarīga no DA neironu, kas iedarbojas uz NMDA receptoriem, glutamaterģiskas piedziņas (Žēlastība un Bunnijs, 1984a; Chergui un citi, 1993). Šķiet, ka visspēcīgākais mezolimbiskā DA neirona pārsprāgšanas dzinējspēks rodas no glutamaterģiskām afferencēm, kas rodas no PPTg (Floresco un Grace, 2003; Lodge and Grace, 2006a). Turklāt LDT nodrošina pieļaujamus vārtus pār PPTg spēju izraisīt eksploziju (Lodge and Grace, 2006b). Tādējādi PPTg / LDT stimulē DA neironu uzvedību izraisošās eksplozijas. Tomēr, lai notiktu šī ar NMDA starpniecību izraisītā eksplozija, DA neironam jābūt spontāni izšaujošam stāvoklim (Floresco un citi, 2003). Spontānais izšaušanas stāvoklis ir atkarīgs no ieejas no vSub – NAc – VP – VTA ceļa (Skaitlis 3). Tādējādi tikai neironi, kurus vSub sistēma ievieto spontāni uzliesmojošā stāvoklī, var reaģēt uz PPTg ar smaile. Šajā situācijā PPTg nodrošina uzvedībai nozīmīgu “signālu”, savukārt vSub nodrošina šī signāla pastiprināšanas koeficientu jeb “pastiprinājumu” (Lodge and Grace, 2006a; Skaitlis 3). Jo augstāka ir vSub aktivitāte, jo lielāks ir DA neironu skaits, kurus var ievest pārraušanas sērijas režīmā.

Skaitlis 3 

DA neironi VTA var pastāvēt vairākos darbības stāvokļos. Bazālā, nestimulētā stāvoklī DA neironi spontāni izšaujas lēnā, neregulārā ātrumā. VP nodrošina spēcīgu GABAerģisko ievadi DA neironiem, izraisot to daļu tonizēšanu ...

Tādēļ šī organizācija ļaus vSub kontrolēt DA neironu fāzes pārraušanas reakcijas amplitūdu. Tas atbilst vSub lomai no konteksta atkarīgu reakciju regulēšanā (Džarards, 1995; Maren, 1999; Asas, 1999; Fanselow, 2000). Apstākļos, kad gaidīšana spēcīgi ietekmētu reakcijas uz stimulu lielumu, vSub būtu kritiski svarīgs DA neirona aktivizācijas amplitūdas kontrolē. Tādējādi, ja kāds būtu stāvoklī, kurā stimuliem būtu liela atdeves vērtība (piemēram, kazino), zvanu zvanīšana būtu daudz spēcinošāka nekā citos kontekstos (piemēram, baznīcā). Tādējādi vSub nodrošina no konteksta atkarīgu DA reakcijas uz stimuliem modulāciju (grācija un citi, 2007).

DA neironu signālu maiņa

DA sistēmas stāvoklis var spēcīgi ietekmēt reakciju uz stimuliem, kas rodas dabiski, kā arī farmakoloģiski. Piemēram, DA neironu populācijas aktivitāte ietekmēs veidu, kā DA sistēma reaģē uz narkotikām, piemēram, amfetamīnu. Gadījumos, kad DA neironu populācijas aktivitāte ir augsta, palielinās lokomotoro reakcija uz amfetamīna injekciju; to var mainīt, deaktivizējot vSub (Namiņš un žēlastība, 2008). Tas jo īpaši attiecas uz manipulācijām, kurās uzvedības reakcijai ir konteksta sastāvdaļa. Tādējādi, atkārtoti ievadot amfetamīnu, rodas uzvedības sensibilizācija pret nākamajām amfetamīna devām, kurā tā pati narkotiku deva radīs pārspīlētu reakciju, ja dzīvnieks tiek pārtraukts no atkārtotas amfetamīna ārstēšanas shēmas (Segal un Mandell, 1974; Post and Rose, 1976). Turklāt reakcijas amplitūda ir vislielākā, ja amfetamīna testa deva tiek dota tādā pašā vides kontekstā kā sākotnējā apstrāde (Vezina un citi, 1989; Badiani un citi, 2000; Krombags un citi, 2000). Pēc amfetamīna sensibilizācijas pārtraukšanas paaugstināta uzvedības reakcija notiek vienlaikus ar vSub izdalīšanās un DA neironu populācijas aktivitātes palielināšanos (Namiņš un žēlastība, 2008). Turklāt gan uzvedības sensibilizāciju, gan DA neironu populācijas aktivitāti var atjaunot sākotnējā stāvoklī, deaktivizējot vSub. Unikāls LTP tips, pateicoties AMPA receptoru izmaiņām (Bellone un Luscher, 2006) VTA DA neironos pēc vienreizējas vai vairākām stimulantu devām (Vezina un karaliene, 2000; Neaizmirstams un citi, 2001; Faleiro un citi, 2003; Borgland un citi, 2004; Faleiro un citi, 2004; Schilstrom un citi, 2006) var būt arī funkcija sensibilizācijas izveidē, it īpaši tāpēc, ka tas var pastiprināt sistēmas fāzes DA atsaucību. Tomēr indukcija ar atsevišķām zāļu devām un īslaicīga (ti, <10 dienas) atbildes reakcija padara to par nepietiekamu, lai ņemtu vērā ilgtermiņa sensibilizācijas procesu. Tomēr nepieciešamais, tomēr pārejošais (Džan un citi, 1997) No NMDA stimulācijas atkarīgs LTP (Kalivas, 1995; Vezina un karaliene, 2000; Šuto un citi, 2003; Borgland un citi, 2004) VTA, kas nepieciešama sensibilizēšanai, var būt nepieciešams piegādāt NAc DA, kas pastiprina vSub – NAc ieejas (Goto un Grace, 2005b). Tas savukārt ļaus no D1 atkarīgam LTP, kas notiek vSub – NAC ceļā, reaģējot uz kokaīna sensibilizāciju (Goto un Grace, 2005a). Šie dati saskan arī ar konstatējumiem, ka, tā kā sensibilizācijas ierosināšanai nepieciešami VTA glutamaterģiski mehānismi, sensibilizācijas izpausmi mediē VTA procesi (Kalivas un Stewart, 1991).

Pretstatā sensibilizācijai narkotiku meklēšanas uzvedība, piemēram, tāda, ko izraisa zāļu pašpārvalde, šķiet atkarīga no cita procesa, kas atspoguļo narkotiku un uzvedības asociācijas (Everitt un Robbins, 2005; Hyman un citi, 2006). Interesanti, ka LTP indukcija VTA DA neironos, ko veicina kokaīna pašpārvalde, šķiet unikāli noturīga, ilgst līdz 3 mēnešiem un saglabājas pat pēc tam, kad ir notikusi narkotiku meklētāja uzvedības izzušana (Čens un citi, 2008). Tādējādi šīs ilgtermiņa izmaiņas, šķiet, veicina modifikācijas, kuras ir labāk saistītas ar narkotiku meklēšanas uzvedību nekā ar narkotiku sensibilizāciju. Sensibilizācija pret narkotikām šķiet, ka gan eksperimentatora izraisīta injekcija, gan arī pašinjekcijas izraisīta sensibilizācija izrāda līdzīgas darbības attiecībā uz uzvedības profilu.

Sensibilizācija amfetamīna gadījumā notiek arī ar cita veida reakcijām, kas atkarīgas no konteksta, piemēram, stresa. Ir zināms, ka stress ir no konteksta atkarīga parādība, jo dzīvniekiem ir pastiprināta reakcija uz stresoriem, ja tos testē vidē, kurā viņi iepriekš bija pakļauti stresa izraisītājiem (Bouton un Bolles, 1979; Boutons un karalis, 1983). Turklāt ir zināms, ka tādi stresori kā savaldīšana palielina uzvedības reakciju uz amfetamīnu (Pačioni un citi, 2002). Kopā ar šo novērojumu līdzīgs 2h savaldīšanas stress palielinās arī DA neironu (Valenti un Grace, 2008), un gan pastiprināto uzvedības reakciju, gan stresa izraisīto DA neironu populācijas aktivitātes palielināšanos var mainīt ar vSub inaktivāciju.

KLĪNISKĀ IETEKME

Atalgojuma shēmas, kas virza motivētu uzvedību, tiek iesaistītas plašā slimību klāstā. Trūkumi ar atlīdzību saistītās aktivitātēs ir galvenie depresijas anhedonijas gadījumos (Hyman un citi, 2006), un mainītais stimula novērtējums ir arī zināma uzmanības deficīta hiperaktivitātes traucējumu un obsesīvi kompulsīvu traucējumu sastāvdaļa (Kardināls un citi, 2004; Everitt un citi, 2008; Huey un citi, 2008). Afektīvo un kognitīvo procesu integrāciju, kas atbalsta optimālu uz mērķi vērstu uzvedību, kritiski regulē frontālais garozs, un nepietiekama izeja no šī reģiona veicina garīgus traucējumus, sākot no šizofrēnijas līdz depresijai un beidzot ar narkotiku lietošanu. Šāda patoloģijas kopība var izpausties pieaugošajā ārstēšanas stratēģiju konverģencē, piemēram, otrās paaudzes antipsihotiskos līdzekļus, ko tagad lieto depresijas un bipolāru traucējumu ārstēšanai (Ketters, 2008; Metjū, 2008). Plašāka izpratne par sistēmu integrāciju neirozinātnes pamatlīmenī var sniegt neirobioloģisku pamatu, lai interpretētu jaunus cilvēku attēlveidošanas pētījumu atklājumus, un koncentrēties uz slimības endofenotipiem, kas noved pie individuālākas pieejas psihisko traucējumu ārstēšanā.

NĀKOTNES PĒTĪJUMU PIEEJAS

Limbiskā shēma un tās mijiedarbība ar DA neironiem nodrošina līdzekļus ar atlīdzību saistītas reaģēšanas mainīšanai, pamatojoties uz pieredzi. DA sistēmas reaktivitāti potenciāli regulē konteksts un uzvedībai labvēlīgi stimuli. Savukārt DA neironu izvade nodrošina to sistēmu kritisku modulāciju, kuras regulē uz mērķi vērstu uzvedību, jo īpaši NAc. Šādas savstarpēji savienotas cilpas ne tikai regulē uzvedības reakcijas, bet arī izvēlas, kuri nozīmīgākie stimuli tiek iestrādāti atmiņā (Lisman un Grace, 2005). Organisms visveiksmīgāk var pielāgoties savai videi caur tādu veidojamo, no pieredzes atkarīgo plastiskumu, kas pakļauts vairākiem ietekmes mezgliem. Un otrādi, šo sistēmu darbības traucējumi, izmantojot attīstības disregulāciju, farmakoloģisku iejaukšanos vai patoloģiskus stresorus, var izraisīt izteikti maladaptive atbildes reakciju garīgu un atkarības traucējumu formā. Šādas koncepcijas visefektīvāk iegūst, integrējot sistēmu neirozinātnes ar šūnu un molekulārajām analīzēm normālos un slimos stāvokļos. Izprotot šo sistēmu dinamiku, var tikt realizēta spēja ārstēt vai pat novērst šos stāvokļus.

Pateicības

Šo darbu finansēja NIH.

Zemsvītras piezīmes

ATKLĀŠANA

VID ir saņēmis kompensāciju par profesionālajiem pakalpojumiem no Nacionālajiem narkotiku lietošanas institūtiem; AAG ir saņēmusi kompensāciju par profesionālajiem pakalpojumiem no Abbott, Boehringer Ingelheim, Galaxo SmithKlein, Johnson & Johnson, Lilly, Lundbeck AstraZeneca, Novartis, Phillips / Lyttel, kas pārstāv Galaxo Smith Klein, Roche, Schiff-Harden, kas pārstāv Sandoz Pharmaceutical, un Taisho. gadiem.

Atsauces

Izceltās atsauces attiecas uz nozīmīgiem oriģināliem pētniecības dokumentiem, kas ir ieteicami lasītājiem. Šajā nodaļā ir daudz atsauču uz ievērības cienīgām publikācijām no muguras smadzeņu striatuma, PFC, amygdala, bazālās priekšējās smadzenēm un citiem reģioniem. Tomēr šeit mēs esam izvēlējušies izcelt NAc un VTA sistēmu dokumentus, kas ir galvenie šī pārskata temati.

  1. Alcantara AA, Chen V, Siļķe BE, Mendenhall JM, Berlanga ML. Dopamīna D2 receptoru lokalizācija uz žurkas muguras striatuma un kodola uzkrāšanās holīnerģiskajiem interneuroniem. Brain Res. 2003; 986: 22 – 29. [PubMed]
  2. Aleksandrs GE, MD kruķis, DeLong MR. Bazālās ganglijas – talamokortikālās ķēdes: paralēli motora, okulomotora, “prefrontāla” un “limbiska” funkciju substrāti. Prog Brain Res. 1990; 85: 119–146. [PubMed]
  3. Alheids GF, Heimers L. Jaunas perspektīvas smadzeņu pamata smadzeņu sakārtošanā, kas īpaši attiecas uz neiropsihiskiem traucējumiem: striatopaldiālie, amigdaloīdie un corticopetal komponenti no Essentiia innominata. Neirozinātne. 1988: 27: 1 – 39. [PubMed]
  4. Amaral DG, Dolorfo C, Alvarez-Royo P. CA1 projekciju organizēšana apakšgrupā: PHA-L analīze žurkām. Hipokampā. 1991; 1: 415 – 435. [PubMed]
  5. Ambroggi F, Ishikawa A, Fields HL, Nicola SM. Bazolaterālie amigdala neironi atvieglo atalgojuma meklējumus, izmantojot aizraujošos kodolu uzkrājošos neironus. Neirons. 2008; 59: 648 – 661. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  6. Araki M, McGeer PL, Kimura H. Žurku sānu habenulārā kodola efektīvās projekcijas, kas atklātas ar PHA-L anterogrādas izsekošanas metodi. Brain Res. 1988; 441: 319 – 330. [PubMed]
  7. Arencibia-Albite F, Paladini C, Williams JT, Jiménez-Rivera CA. Hiperpolarizācijā aktivizētās katjona strāvas (Ih) noradrenerģiskā modulācija ventrālās tegmentālās zonas dopamīna neironos. Neirozinātne. 2007; 149: 303 – 314. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  8. Bacon SJ, Headlam AJN, Gabbott PLA, Smith AD. Amygdala ievadīšana mediālajā prefrontālajā garozā (mPFC) žurkām: gaismas un elektronu mikroskopisks pētījums. Brain Res. 1996; 720: 211 – 219. [PubMed]
  9. Badiani A, Oates MM, Fraioli S, Browman KE, Ostrander MM, Xue CJ, et al. Vides modulācija reaģēšanai uz amfetamīnu: disociācija starp uzvedības izmaiņām un dopamīna un glutamāta pārplūdes izmaiņām žurku striatāla kompleksā. Psihofarmakoloģija. 2000; 151: 166 – 174. [PubMed]
  10. Balcita-Pedicino JJ, Sesack SR. Oreksīna aksoni žurku ventrālajā pamatvirsmā sinapsē reti uz dopamīna un gamma-aminosviestskābes neironiem. J Comp Neurol. 2007; 503: 668 – 684. [PubMed]
  11. Beckstead RM. Autoradiogrāfiska izmeklēšana žurku vidusdorsālās-projekcijas (prefrontālās) garozas kortikokortikālā un subkortikālā projekcijā. J Comp Neurol. 1979; 184: 43 – 62. [PubMed]
  12. Beckstead RM, Domesick VB, Nauta WJH. Faktiski nozīmīgās nigras un ventrālā pamata zonas savienojumi žurkām. Brain Res. 1979; 175: 191 – 217. [PubMed]
  13. Bell RL, Omelchenko N, Sesack SR. Sānu habenula projekcijas uz ventrālo tegmentālo zonu žurku sinapsē uz dopamīna un GABA neironiem. Soc Neurosc Abstr. 2007; 33: 780.9.
  14. Bellone C, Luscher C. Kokaīna izraisītā AMPA receptoru pārdale tiek mainīta in vivo ar mGluR atkarīgu ilgstošu depresiju. Nat Neurosci. 2006; 9: 636 – 641. [PubMed]
  15. Belujon P, Grace AA. 2008. Prefrontālā garozas kritiskā loma hipokampu – uzkrājošo informācijas plūsmas regulēšanā J Neurosci 289797 – 9805.9805Šis raksts parādīja, ka PFC ir nepieciešams, lai atvieglotu NAc ierosināšanu ventralajā hipokampā, kam ir nozīme gan plastiskuma modeļos, gan subkortikālo shēmu kortikālā modulācijā. . [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  16. Bennett BD, Bolam JP. Parvalbumīna-imūnreaktīvo neironu sinaptiskā ievade un izvade žurku neostriatumā. Neirozinātne. 1994; 62: 707 – 719. [PubMed]
  17. Berendse HW, Galis-de Graaf Y, Groenewegen HJ. Žurku topogrāfiskā organizācija un saistība ar prefrontālo kortikostriataliālo projekciju ventrālajiem striatūriem. J Comp Neurol. 1992; 316: 314 – 347. [PubMed]
  18. Berendse HW, Groenewegen HJ. Talamostriatālās projekcijas organizēšana žurkām, īpašu uzsvaru liekot uz ventrālo striatumu. J Comp Neurol. 1990; 299: 187 – 228. [PubMed]
  19. Berke JD. 2003. Mācīšanās un atmiņas mehānismi, kas iesaistīti kompulsīvā narkotiku lietošanā un recidīvos. Metodes Mol Med 7975 – 101.101Šis raksts sniedza svarīgu jaunu ieskatu ieradumu veidošanā un pārejā no atlīdzināšanas uz ieradumiem narkotiku pastiprinātas uzvedības laikā. [PubMed]
  20. Berke JD. Nekordinētas striatālās strauji spiegojošo interneuronu izšaušanas ātruma izmaiņas uzvedības uzdevuma izpildes laikā. J Neurosci. 2008; 28: 10075 – 10080. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  21. Bittencourt JC, Presse F, Arias C, Peto C, Vaughan J, Nahon JL, et al. Žurku smadzeņu melanīnu koncentrējošā hormonu sistēma: imūn- un hibridizācijas histoķīmiskais raksturojums. J Comp Neurol. 1992; 319: 218 – 245. [PubMed]
  22. Bjorklunds A, Dunnett SB. Dopamīna neironu sistēmas smadzenēs: atjauninājums. Tendences Neurosci. 2007; 30: 194 – 202. [PubMed]
  23. Blaha CD, Allen LF, Das S, Inglis WL, Latimer MP, Vincent SR, et al. Dopamīna izplūdes modulācija uzkrāšanās kodolā pēc ventrālā tegmentālās zonas holīnerģiskas stimulācijas neskartās, pedunculopontine tegmental kodola bojāta un vēlākodorsorsal tegmental kodola bojātā žurkā. J Neurosci. 1996; 16: 714 – 722. [PubMed]
  24. Blomeley CP, Kehoe LA, Bracci E. Viela P meditē ierosinošo mijiedarbību starp striatālās projekcijas neironiem. J Neurosci. 2009; 29: 4953 – 4963. [PubMed]
  25. Bonson KR, Grant SJ, Contoreggi CS, Links JM, Metcalfe J, Weyl HL et al. Neironu sistēmas un kou izraisīta tieksme pēc kokaīna. Neiropsiofarmakoloģija. 2002; 26: 376 – 386. [PubMed]
  26. Borgland SL, Malenka RC, Bonci A. Akūtā un hroniskā kokaīna izraisītā sinaptiskā spēka pastiprināšanās vēdera apvalka zonā: elektrofizioloģiskās un uzvedības korelācijas atsevišķās žurkās. J Neurosci. 2004: 24: 7482 – 7490. [PubMed]
  27. Borgland SL, Taha SA, Sarti F, Fields HL, Bonci A. 2006. VTA orexin A ir kritiski svarīgs, lai izraisītu sinaptisko plastiskumu un uzvedības sensibilizāciju pret kokaīnu. Neirons 49589 – 601.601Orexin gūst arvien lielāku atzinību kā uzmanības un atlīdzības stāvokļu modulators, un šajā dokumentā sīki aprakstīts, kā šis peptīds var ietekmēt DA sistēmas. [PubMed]
  28. Bouton ME, Bolles RC. Kondicionētu kontekstuālo stimulu nozīme nodzēšamo baiļu atjaunošanā. J Exp Psychol Anim Behav Process. 1979; 5: 368 – 378. [PubMed]
  29. Bouton ME, DA karalis. Kondicionētu baiļu izzušanas konteksta kontrole: konteksta asociatīvās vērtības pārbaude. J Exp Psychol Anim Behav Process. 1983; 9: 248 – 265. [PubMed]
  30. Bouyer JJ, Park DH, Joh TH, Pickel VM. Ķīmiskā un strukturālā analīze attiecībā uz garozas ievadi un tirozīna hidroksilāzi saturošajiem spaiļu savienojumiem žurku neostriatumā. Brain Res. 1984; 302: 267 – 275. [PubMed]
  31. Brady AM, O'Donnell P. prefrontālās garozas ievadīšanas dopamīnerģiskā modulācija kodola accumbens neironos in vivo. J Neurosci. 2004; 24: 1040 – 1049. [PubMed]
  32. Brinley-Reed M, Mascagni F, McDonald AJ. Prefrontālās garozas projekcijas uz bazolaterālo amigdalu sinaptoloģija: elektronu mikroskopisks pētījums žurkām. Neurosci Lett. 1995; 202: 45 – 48. [PubMed]
  33. Brogs JS, Salyapongse A, Deutch AY, Zahm DS. 1993. Šūnas un apvalka aferentās inervācijas modeļi žurku vēdera striatuma “accumbens” daļā: retrogradāli transportēta fluora zelta imūnhistoķīmiska noteikšana J Comp Neurol 338255–278.278. Šajā rakstā sīki aprakstīti galvenie kortikālie un subkortikālie ievadi un čaulas NAc apakšteritorijas. [PubMed]
  34. Brauns P, Mollivers ME. Divkāršās serotonīna (5-HT) projekcijas uz kodolu akumulācijas kodolu un apvalku: 5-HT transportētāja saistība ar amfetamīna izraisītu neirotoksicitāti. J Neurosci. 2000; 20: 1952 – 1963. [PubMed]
  35. Bunney BS, Grace AA. Akūta un hroniska ārstēšana ar haloperidolu: ietekmes salīdzinājums ar nigrālo dopamīnerģisko šūnu aktivitāti. Dzīves Sci. 1978; 23: 1715 – 1727. [PubMed]
  36. Kardināls RN, Winstanley CA, Robbins TW, Everitt BJ. Limbiskas koksartrozes un aizkavēta pastiprināšana. Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 33 – 50. [PubMed]
  37. Carlezon WA, Jr, Devine DP, Wise RA. Nomifenzīna ieradumus veidojošās darbības kodolos uzkrājas. Psihofarmakoloģija. 1995; 122: 194 – 197. [PubMed]
  38. Carlezon WA, Jr, Thomas MJ. Atlīdzības un nepatikas bioloģiskie substrāti: kodola uzkrāšanās aktivitātes hipotēze. Neirofarmakoloģija. 2009; 56 (piegādājiet 1: 122 – 132. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  39. Carr DB, Sesack SR. 2000a. GABA saturoši neironi žurku ventrālajā tegmentālajā apgabalā projektē prefrontālo garozu Synapse 38114 – 123.123. Šajā dokumentā tika noteikts, ka lielākā daļa VTA projekcijas uz PFC rodas no GABA, nevis DA šūnām. [PubMed]
  40. Carr DB, Sesack SR. 2000b. Projekcijas no žurku priekšējās frontālās garozas līdz ventrālajai tegmentālajai zonai: mērķa specifiskums sinaptiskajās asociācijās ar mezoakumbeniem un mezokortikālajiem neironiem. [PubMed]
  41. Celada P, Paladini CA, Tepper JM. GABAerģiskā žurku Essenti nigra dopamīnerģisko neironu kontrole: globusa pallidus un Essenti nigra pars reticulata loma. Neirozinātne. 1999; 89: 813 – 825. [PubMed]
  42. Cepeda C, Buchwald NA, Levine MS. Dopamīna neiromodulējošās darbības neostriatumā ir atkarīgas no aktivizētajiem ierosinošo aminoskābju receptoru apakštipiem. Proc Natl Acad Sci. 1993; 90: 9576 – 9580. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  43. Cepeda C, Colwell CS, Itri JN, Chandler SH, Levine MS. NMDA inducēto veselu šūnu strāvu dopamīnerģiska modulācija neostriatāla neironos šķēlēs: kalcija vadītspēja. J Neurophysiol. 1998: 79: 82 – 94. [PubMed]
  44. Charara A, Grace AA. Dopamīna receptoru apakštipi selektīvi modulē eksitējošos afferātus no hipokampusa un amygdala uz žurku kodolu accumbens neironiem. Neiropsihofarmakoloģija. 2003: 28: 1412 – 1421. [PubMed]
  45. Šarara A, Smits Y, vecāks A. 1996. Glutamaterģiskas ieejas no pedunculopontine kodola uz smadzeņu vidusdaļas dopamīnerģiskajiem neironiem primātiem: Phaseolus vulgaris-leikoagglutinīna anterogrādais marķējums apvienojumā ar glutamāta postembāciju un GABA imūnhistoķīmiju J Comp Neurol 364254 – 266.266Šis raksts sniedza pirmos anatomiskos pierādījumus augošā subkortikālā uzbudinājuma projekcijai, kas sinapsē uz VTA DA neironiem. [PubMed]
  46. Chen BT, Bowers MS, Martin M, Hopf FW, Guillory AM, Carelli RM, et al. Kokaīns, bet ne dabiska atlīdzība par pašpārvaldi, ne pasīva kokaīna infūzija rada noturīgu LTP VTA. Neirons. 2008; 59: 288 – 297. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  47. Chergui K, Charlety PJ, Akaoka H, ​​Saunier CF, Brunet JL, Svensson TH, et al. NMDA receptoru tonizējoša aktivizēšana izraisa spontānu žurku vidējā smadzeņu dopamīna neironu izplūšanu in vivo. Eur J Neurosci. 1993; 5: 137 – 144. [PubMed]
  48. Chergui K, Lacey MG. Modulāciju ar dopamīnam D1 līdzīgiem sinaptiskās transmisijas receptoriem un NMDA receptoriem žurku kodola uzkrājumos vājina olbaltumvielu kināzes C inhibitors Ro 32-0432. Neirofarmakoloģija. 1999; 38: 223 – 231. [PubMed]
  49. Chuhma N, Zhang H, Masson J, Zhuang X, Sulzer D, Hen R, et al. Dopamīna neironi caur glutamerģiskajām sinapsēm starpniecību ātri ierosina signālu. J Neurosci. 2004; 24: 972 – 981. [PubMed]
  50. Čērčils L, Kalivas PW. Žurkām topogrāfiski organizēta gamma-aminosviestskābes projekcija no ventrālā paliduma līdz kodoliem. J Comp Neurol. 1994; 345: 579 – 595. [PubMed]
  51. Coizet V, Comoli E, Westby GW, Redgrave P. Essential nigra un ventrālās pamatvirsmas fāzes aktivizēšana ar augstākā koliba ķīmisku stimulēšanu: elektrofizioloģiska izmeklēšana žurkām. Eur J Neurosci. 2003; 17: 28 – 40. [PubMed]
  52. Colussi-Mas J, Geisler S, Zimmer L, Zahm DS, Berod A. Aferentu aktivizēšana ventrālajā pamatvirsmā, reaģējot uz akūtu amfetamīnu: dubultās marķēšanas pētījums. Eur J Neurosci. 2007; 26: 1011 – 1025. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  53. Comoli E, Coizet V, Boyes J, Bolam JP, Canteras NS, Quirk RH et al. Tieša projekcija no augstākā kolika līdz mātes pamatnei redzamu vizuālu notikumu noteikšanai. Nat Neurosci. 2003; 6: 974 – 980. [PubMed]
  54. Crombag HS, Badiani A, Maren S, Robinson TE. 2000. Kontekstuālā loma vs diskrētas ar narkotikām saistītas norādes, veicinot psihomotoriskas sensibilizācijas ierosināšanu intravenozam amfetamīnam. Behav Brain Res 1161 – 22.22Šis raksts nodrošināja svarīgu saikni starp vidi un uzvedības sensibilizāciju, parādot, kā konteksts var mainīt uzvedības izpausmes. [PubMed]
  55. Dallvechia-Adams S, Kuhar MJ, Smith Y. Kokaīna un amfetamīna regulētās transkripta peptīdu projekcijas ventrālajā vidējā smadzenē: kolokalizācija ar g-aminosviestskābi, melanīnu koncentrējošo hormonu, dinorfīnu un sinaptiskā mijiedarbība ar dopamīna neironiem. J Comp Neurol. 2002; 448: 360 – 372. [PubMed]
  56. Dallvechia-Adams S, Smith Y, Kuhar MJ. CART peptīdu-imūnreaktīvā projekcija no nucleus carrbens mērķa žurkā ir pamatota ar neironu pars reticulata neironiem. J Comp Neurol. 2001; 434: 29 – 39. [PubMed]
  57. M diena, Wang Z, Ding J, An X, Ingham CA, Shering AF, et al. Gliutamaterģisko sinapsu selektīva eliminācija par striatopaldālajiem neironiem Parkinsona slimības modeļos. Nat Neurosci. 2006; 9: 251 – 259. [PubMed]
  58. Del-Fava F, Hasue RH, Ferreira JG, Shammah-Lagnado SJ. Žurkas ventrālā pamatgalva rostral lineārā kodola efektīvi savienojumi. Neirozinātne. 2007; 145: 1059 – 1076. [PubMed]
  59. Delfs JM, Zhu Y, Druhan JP, Aston-Jones GS. Noradrenerģisko afferentu izcelsme kodola accumbens čaumalas apakšreģionā: anterogrādi un retrogrādi trakta pētījumi ar žurkām. Brain Res. 1998: 806: 127 – 140. [PubMed]
  60. Deng YP, Lei WL, Reiner A. D1 un D2 dopamīna receptoru diferenciālā perikariālā lokalizācija žurkām uz striatālās projekcijas neironu tipiem, kas identificēti ar retrogrādu marķējumu. J Chem Neuroanat. 2006; 32: 101 – 116. [PubMed]
  61. Descarries L, Berube-Carriere N, Riad M, Bo GD, Mendez JA, Trudeau LE. Glutamāts dopamīna neironos: sinaptisks vs difūzā transmisija. Brain Res red. 2008; 58: 290 – 302. [PubMed]
  62. Descarries L, Watkins KC, Garcia S, Bosler O, Doucet G. Dopamīna inervācijas divkāršais raksturs, asinaptiskais un sinaptiskais, pieaugušo žurku neostriatum: kvantitatīvā autoradiogrāfiskā un imūncitoķīmiskā analīze. J Comp Neurol. 1996; 375: 167 – 186. [PubMed]
  63. Deutch AY, Goldstein M, Baldino F, Jr, Roth RH. A8 dopamīna šūnu grupas teleskopiskās projekcijas. Ann NY Acad Sci. 1988; 537: 27 – 50. [PubMed]
  64. Dobi A, Morales M. Dopamīnerģiskie neironi žurku ventrālajā tegmentālajā zonā (VTA) saņem glutamaterģiskus ievadus no vietējiem glutamaterģiskiem neironiem. Soc Neurosci Abstr. 2007; 916: 8.
  65. Dommett E, Coizet V, Blaha CD, Martindale J, Lefebvre V, Walton N, et al. 2005. Kā redzes stimuli aktivizē dopamīnerģiskos neironus ar īsu latentuma periodu. Zinātne 3071476 – 1479.1479Šī publikācija kopā ar Coizet un Comoli rakstiem nodrošina būtisku saikni starp maņu procesiem un DA neironu aktivizēšanu un tai ir būtiska nozīme DA neironu fāzes aktivizācijas izpratnē ar atlīdzību saistītajos procesos. . [PubMed]
  66. Dubē L, Smits AD, Bolams JP. Talamātiskās vai garozas izcelsmes sinaptisko galu identificēšana, saskaroties ar atšķirīgiem vidēja lieluma spininga neironiem žurku neostriatumā. J Comp Neurol. 1988; 267: 455 – 471. [PubMed]
  67. Dumartin B, Caillé I, Gonon F, Bloch B. D1 dopamīna receptoru internalizācija striatūros neironos in vivo kā dopamīna agonistu aktivizācijas pierādījums. J Neurosci. 1998; 18: 1650 – 1661. [PubMed]
  68. Everitt BJ, Belin D, Economidou D, Pelloux Y, Dalley JW, Robbins TW. Pārskats. Neironu mehānismi, kas ir neaizsargātības pamatā, lai attīstītu kompulsīvus narkotiku meklēšanas ieradumus un atkarību. Philos Trans R Soc London Ser B. 2008; 363: 3125 – 3135. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  69. Everitt BJ, Robbins TW. Narkotiku atkarības neironu sistēmas: no darbībām līdz ieradumiem līdz piespiedu kārtai. Nat Neurosci. 2005: 8: 1481 – 1489. [PubMed]
  70. Fadels J, Zahm DS, Deutch AY. Oreksīna un dopamīna mijiedarbības anatomiskie substrāti: hipotalāma sānu projekcijas ventrālajā pamatvirsmā. Neirozinātne. 2002; 111: 379 – 387. [PubMed]
  71. Faleiro LJ, Jones S, Kauer JA. Ātra AMPAR / NMDAR reakcija uz amfetamīnu: pēc amfetamīna injekcijas ir nosakāms AMPAR / NMDAR attiecību palielinājums ventrālajā pamatvirsmā. Ann NY Acad Sci. 2003; 1003: 391 – 394. [PubMed]
  72. Faleiro LJ, Jones S, Kauer JA. Glutamaterģisko sinapsu ātrā sinaptiskā plastika uz dopamīna neironiem ventrālajā pamatvirsmā, reaģējot uz akūtu amfetamīna injekciju. Neiropsiofarmakoloģija. 2004; 29: 2115 – 2125. [PubMed]
  73. Fallon JH, Moore RY. Priekšējā smadzeņu kateholamīna inervācija: IV. Dopamīna projekcijas topogrāfija uz priekšējo smadzeņu pamatni un neostriatumu. J Comp Neurol. 1978; 180: 545 – 580. [PubMed]
  74. Fanselow MS. Kontekstuālās bailes, geštalta atmiņas un hipokamps. Behav Brain Res. 2000; 110: 73 – 81. [PubMed]
  75. Ferreira JG, Del-Fava F, Hasue RH, Shammah-Lagnado SJ. 2008. Ventrālās taktiskās zonas projekciju organizēšana ventrālajā taktiskajā apgabalā - nigrālais komplekss žurkās Neirozinātne 153196 – 213.213Šī publikācija parādīja, ka dažādas nigrālas – VTA kompleksa apakšnodaļas ir savstarpēji saistītas, visdrīzāk, izmantojot šūnas, kas nav DA. [PubMed]
  76. Lauki HL, Hjelmstad GO, Margolis EB, Nicola SM. Ventral tegmental area neironi, kas mācās apetīti un pozitīvi pastiprināti. Annu Rev Neurosci. 2007: 30: 289 – 316. [PubMed]
  77. Finča DM. Konverģējošu sinaptisko ievades neirofizioloģija no žurku prefrontālās garozas, amigdala, viduslīnijas talamusa un hipokampāla veidošanās uz atsevišķiem caudate / putamen neironiem un nucleus carrbens. Hipokampā. 1996; 6: 495 – 512. [PubMed]
  78. Flores G, Alquicer G, Silva-Gomez AB, Zaldivar G, Stewart J, Quirion R et al. Pēcdzemdību žurkām pēcdzemdību garozas un kodola uzkrāšanās neironu dendritiskās morfoloģijas izmaiņas pēc jaundzimušo ventrālā hipokausa eksitotoksiskiem bojājumiem. Neirozinātne. 2005; 133: 463 – 470. [PubMed]
  79. Floresco SB, Grace AA. Hipokampāla izraisītas aktivitātes gūšana prefrontālajos kortikālajos neironos, izmantojot ievadi no vidusdorsālā talamusa un ventrālā tegmentālā apgabala. J Neurosci. 2003; 23: 3930 – 3943. [PubMed]
  80. Floresco SB, Todd CL, Grace AA. Glutamatergālie afferenti no hipokampiem līdz kodoliem uzkrājas un regulē ventrālās pamatgalvas dopamīna neironu darbību. J Neurosci. 2001; 21: 4915 – 4922. [PubMed]
  81. Floresco SB, West AR, Pelni B, Moore H, Grace AA. 2003. Dopamīna neironu iedarbināšanas modulācija diferenciāli regulē tonizējošo un fāzisko dopamīna pārnešanu Nat Neurosci 6968 – 973.973Šis raksts sniedza fizioloģisku skaidrojumu tonizējošajai un fāziskajai DA pārvadei un kā to modulē dažādas aferensistēmas. [PubMed]
  82. Ford CP, Marks GP, Viljamss JT. Mezolimbisko dopamīna neironu īpašības un opioīdu kavēšana mainās atkarībā no mērķa atrašanās vietas. J Neurosci. 2006; 26: 2788 – 2797. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  83. Forster GL, Blaha CD. Vēlākodorsāla pamata stimulācija stimulē dopamīna izplūdi žurku kodolu uzkrāšanās procesā, aktivējot acetilholīna un glutamāta receptorus ventrālajā tegmentālajā zonā. Eur J Neurosci. 2000; 12: 3596 – 3604. [PubMed]
  84. Frankle WG, Laruelle M, Haber SN. Priekšdziedzeru garozas projekcijas uz smadzeņu vidus smadzenēm: pierādījumi par nelielu savienojumu. Neiropsiofarmakoloģija. 2006; 31: 1627 – 1636. [PubMed]
  85. Freeman AS, Meltzer LT, Bunney BS. Essentiia nigra dopamīnerģisko neironu apdedzināšanas īpašības brīvi pārvietojošām žurkām. Dzīves Sci. 1985; 36: 1983 – 1994. [PubMed]
  86. Franču SJ, Hailstone JC, Totterdell S. Bazolaterālie amygdala efektori ventrālajam subkulumam galvenokārt inervē piramīdveida šūnu dendrītiskos muguriņus. Brain Res. 2003; 981: 160 – 167. [PubMed]
  87. Franču SJ, Ritson GP, ​​Hidaka S, Totterdell S. Kodolā uzkrājas slāpekļa oksīda imūnreaktivie interneuroni saņem slāpekļa oksīdu un ventriskos subjēra afferentes žurkām. Neirozinātne. 2005; 135: 121 – 131. [PubMed]
  88. Francijas SJ, Totterdell S. 2002. Hipokampāla un prefrontālā garozas ieeja monosinaptiski konverģē ar individuāliem projekcijas neironiem, kas veidojas kodolu uzkrāšanās J Comp Neurol 446151 – 165.165Šī publikācija un zemāk esošais 2003 raksts sniedz pirmos galīgos anatomiskos pierādījumus vairāku garozas ieeju sinaptiskai konverģencei uz tiem pašiem NAc vidējiem spiningajiem neironiem. sarežģīta šīs sistēmas integrējošā funkcija. [PubMed]
  89. Franču SJ, Totterdell S. Atsevišķi kodolu uzkrāšanās-projekcijas neironi žurkām saņem gan bazolaterālo amigdalu, gan ventrālo subicular afferentu. Neirozinātne. 2003; 119: 19 – 31. [PubMed]
  90. Franču SJ, Totterdell S. Morfoloģisko atšķirību kvantitatīva noteikšana starp dažādu afentu populāciju kodoliem, kas saistīti ar kodoliem. Brain Res. 2004; 1007: 167 – 177. [PubMed]
  91. Fudge JL, Haber SN. Amigdala projekcijas centrālais kodols primātu dopamīna subpopulācijās. Neirozinātne. 2000; 97: 479 – 494. [PubMed]
  92. Futami T, Takakusaki K, Kitai S. Glutamatergās un holīnerģiskās ieejas no pedunculopontine tegmental kodola uz dopamīna neironiem būtiskajā nigra pars compacta. Neurosci Res Suppl. 1995; 21: 331 – 342. [PubMed]
  93. Garzón M, Vaughan RA, Uhl GR, Kuhar MJ, Pickel VM. Holīnerģisko aksonu termināļi ventrālajā pamata daļā ir vērsti uz neironu apakšpopulāciju, kas izsaka zemu dopamīna transportētāja līmeni. J Comp Neurol. 1999; 410: 197 – 210. [PubMed]
  94. Gaykema RP, Záborszky L. Tieša kateholaminerģiskā un holīnerģiskā mijiedarbība pamata priekšējā smadzenē. II. Substantia nigra – ventrālā pamatmēra laukuma projekcijas uz holīnerģiskiem neironiem. J Comp Neurol. 1996; 374: 555 – 577. [PubMed]
  95. Geisler S, Derst C, Veh RW, Zahm DS. 2007. Žurkas ventrālā tegmentālā apgabala glutamaterģiskie afferenti J Neurosci 275730 – 5743.5743Šis pamatdarbs atklāja, ka ievērojams skaits glutamāta neironu, kas iepriekš nebija raksturoti, nosūta VTA ierosinošās projekcijas no daudziem nervu ass līmeņiem. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  96. Geisler S, Marinelli M, Degarmo B, Becker ML, Freiman AJ, Beales M, et al. Kokaīns pamanāmi aktivizē smadzeņu stumbra un paldaliālo afferentu ventrālajā pamatgalā. Neiropsiofarmakoloģija. 2008; 33: 2688 – 2700. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  97. Geisler S, Zahm DS. 2005. Žurku anatomiskā substrāta ventrālās tegmentālās zonas ietekmējošie elementi integrācijas funkciju veikšanai J Comp Neurol 490270 – 294.294 Šis raksts atklāja, ka VTA integrē konverģentu informāciju no savstarpēji savienota šūnu tīkla, kas satur smadzeņu retikulāro (izodendritisko) kodolu. [PubMed]
  98. Geisler S, Zahm DS. Žurku ventrālā pamata zonas neirotenzīna afferenti: [1] atkārtota to izcelsmes pārbaude un [2] atbildes reakcija uz akūtu psihostimulatoru un antipsihotisko līdzekļu ievadīšanu. Eur J Neurosci. 2006; 24: 116 – 134. [PubMed]
  99. Georges F, Aston-Jones G. Ventrālās tegmentālās zonas šūnu aktivizēšana ar stria terminalis gultnes kodolu: jauns ierosinošu aminoskābju ievads smadzeņu vidusdaļas dopamīna neironos. J Neurosci. 2002; 22: 5173 – 5187. [PubMed]
  100. Gerfen CR. Neostriatal mozaīka: dažādi nodalījuma organizācijas līmeņi bazālajās ganglijās. Annu Rev Neurosci. 1992; 15: 285 – 320. [PubMed]
  101. Gerfen CR, Engber TM, Mahan LC, Susel Z, Chase TN, Monsma FJ, et al. D1 un D2 dopamīna receptoru regulēta striatonigrālo un striatopaldiālo neironu gēnu ekspresija. Zinātne. 1990; 250: 1429 – 1432. [PubMed]
  102. Gervais J, Rouillard C. Dorsal raphe stimulācija diferencēti modulē dopamīnerģiskos neironus ventrālajā tegmentālajā zonā un substantia nigra. Sinapses. 2000; 35: 281 – 291. [PubMed]
  103. Gonzales C, Chesselet MF. Amigdalonigrālais ceļš: anterogrāds pētījums ar žurkām Phaseolus vulgaris leikoagglutinīns (PHA-L) J Comp Neurol. 1990; 297: 182 – 200. [PubMed]
  104. Goto Y, Žēlastība AA. 2005a. No dopamīna atkarīgā mijiedarbība starp limbiskās un prefrontālās garozas plastiku kodolu uzkrāšanās kodolos: traucējumi kokaīna sensibilizācijas rezultātā. Neirons 47255 – 266.266Šis izmantotais papīrs in vivo ieraksti un zāļu ievadīšana, lai parādītu, kā kokaīna izraisītās sinaptiskās plastikas izmaiņas var kļūt par uzvedības izmaiņām, sniedzot svarīgu ieskatu par to, kā narkotiku izraisītas izmaiņas shēmās var izraisīt patoloģiskas reakcijas. [PubMed]
  105. Goto Y, Žēlastība AA. Kodolu uzkrāšanās limbiskās un kortikālās piedziņas dopamīnerģiskā modulācija mērķtiecīgā uzvedībā. Nat Neurosci. 2005b; 8: 805 – 812. [PubMed]
  106. Goto Y, Žēlastība AA. Limbiskās un garozas informācijas apstrāde uzkrāšanās kodolā. Tendences Neurosci. 2008; 31: 552 – 558. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  107. Goto Y, O'Donnell P. No laika atkarīga limbiskā – motora sinaptiskā integrācija accumbens kodolā. Proce Natl Acad Sci. 2002; 99: 13189–13193. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  108. Žēlastība AA. 1991. Fāzes vs tonizējoša dopamīna izdalīšanās un dopamīna sistēmas reakcijas modulācija: hipotēze par šizofrēnijas etioloģiju. Neirozinātne 411 – 24.24Šis raksts sniedza pirmo fāzes uzskaiti vs tonālie DA pārraides režīmi un kā tie var diferenciāli signalizēt postsinaptiskās struktūras. [PubMed]
  109. Žēlastība AA, Bunney BS. Nigrālo dopamīnerģisko šūnu paradoksālā ierosināšana GABA: netieša starpniecība caur reticulata inhibējošajiem neironiem. Eur J Pharmacol. 1979; 59: 211 – 218. [PubMed]
  110. Žēlastība AA, Bunney BS. Nigrālo dopamīnerģisko neironu intracelulārā un ārpusšūnu elektrofizioloģija. 1. Identifikācija un raksturojums. Neirozinātne. 1983; 10: 301 – 315. [PubMed]
  111. Žēlastība AA, Bunney BS. Šaušanas modeļa kontrole nigrālajos dopamīna neironos: eksplozijas. J Neurosci. 1984a; 4: 2877 – 2890. [PubMed]
  112. Žēlastība AA, Bunney BS. Šaušanas modeļa kontrole nigrālajos dopamīna neironos: viena smaile. J Neurosci. 1984b; 4: 2866 – 2876. [PubMed]
  113. Žēlastība AA, Bunney BS. Striatonigrālo atgriezeniskās saites ceļu pretstatīšana smadzeņu vidējā dopamīna šūnu aktivitātei. Brain Res. 1985; 333: 271 – 284. [PubMed]
  114. Grace AA, Floresco SB, Goto Y, Lodge DJ. Dopamīnerģisko neironu šaušanas regulēšana un mērķtiecīgas uzvedības kontrole. Tendences Neurosci. 2007: 30: 220 – 227. [PubMed]
  115. Grace AA, Onn S. Reģistrēto imūncitoķīmiski identificēto dopamīna neironu morfoloģija un elektrofizioloģiskās īpašības in vitro. J Neurosci. 1989; 9: 3463 – 3481. [PubMed]
  116. Grenhoff J, North RA, Johnson SW. Alpha 1 adrenerģiskā iedarbība uz dopamīna neironiem, kas intracelulāri reģistrēta žurku vidējā smadzeņu šķēlē. Eur J Neurosci. 1995; 7: 1707 – 1713. [PubMed]
  117. Groenewegen HJ. Mediodorsālā thalamic kodola aferento savienojumu organizācija žurkām, kas saistīti ar mediodorsal-prefrontal topogrāfiju. Neirozinātne. 1988; 24: 379 – 431. [PubMed]
  118. Groenewegen HJ, Berendse HW, Haber SN. Ventrālās striatopaldiālās sistēmas izvades organizācija žurkām: ventrālās paldardālās efferences. Neirozinātne. 1993; 57: 113 – 142. [PubMed]
  119. Groenewegen HJ, Russchen FT. Kodolu uzkrāšanās kodolu efferentās projekcijas organizēšana uz palādāmām, hipotalāmu un mezencefaliskām struktūrām: izsekošanas un imūnhistoķīmiskais pētījums kaķim. J Comp Neurol. 1984; 223: 347 – 367. [PubMed]
  120. Groenewegen HJ, Vermeulen-Van der Zee E, te Kortschot A, Witter MP. Projekciju organizēšana no apakšprogrammas līdz ventrālajam striatum žurkām. Pētījums, kurā tiek izmantots anterogēns transports Phaseolus vulgais leikoagglutinīns. Neirozinātne. 1987; 23: 103 – 120. [PubMed]
  121. Groenewegen HJ, Wright CI, Beijer AV. Kodols uzkrājas: vārti limbiskām struktūrām, lai sasniegtu motoro sistēmu. Prog Brain Res. 1996; 107: 485 – 511. [PubMed]
  122. Groenewegen HJ, Wright CI, Beijer AV, Voorn P. Ventrālā striatūra ieeju un izeju konverģence un segregācija. Ann NY Acad Sci. 1999; 877: 49 – 63. [PubMed]
  123. Gruber AJ, Hussain RJ, O'Donnell P. 2009a. Kodols accumbens: sadales skapis mērķtiecīgai uzvedībai PLoS ONE 4e5062 in vivo ieraksti PFC, hipokampā un NAc, lai parādītu, ka ritmiskās aktivitātes sinhronijas izmaiņas notiek vienlaikus ar izmaiņām uzvedības iespējamības situācijās. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  124. Gruber AJ, Powell EM, O'Donnell P. Kortiski aktivētie interneuroni veido kortikakumbu apstrādes telpiskos aspektus. J Neurofiziols. 2009b; 101: 1876–1882. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  125. Guiard BP, El Mansari M, Blier P. Šķērsruna starp dopamīnerģiskām un noradrenerģiskām sistēmām žurku ventrālajā pamatvirsmā, locus ceruleus un muguras hipokampā. Mol Pharmacol. 2008; 74: 1463 – 1475. [PubMed]
  126. Haber SN, Fudge JL, McFarland NR. 2000. Striatonigrostriatal ceļi primātos veido augšupejošu spirāli no čaumalas līdz dorsolaterālajam striatumam. informācija motoru kontrolei un kognitīvajai funkcijai. [PubMed]
  127. Haber SN, Lynd E, Klein C, Groenewegen HJ. Rēzus pērtiķa ventrālās striatālās efferentās projekcijas topogrāfiskā organizācija: anterogrāfa izsekošanas pētījums. J Comp Neurol. 1990; 293: 282 – 298. [PubMed]
  128. Haber SN, Ryoo H, Cox C, Lu W. Vidējā smadzeņu dopamīnerģisko neironu apakšgrupas pērtiķiem izšķir ar dažādiem mRNS līmeņiem dopamīna transportētājam: salīdzinājums ar mRNS D2 receptoru, tirozīna hidroksilāzes un kalbindīna imūnreaktivitāte. J Comp Neurol. 1995; 362: 400 – 410. [PubMed]
  129. Hariri AR, Mattay VS, Tessitore A, Fera F, Weinberger DR. Neikortikāla amigdala reakcija uz bailīgiem stimuliem. Biol psihiatrija. 2003; 53: 494 – 501. [PubMed]
  130. Harris GC, Wimmer M, Aston-Jones G. Sānu hipotalāma oreksīna neironu loma atalgojuma meklējumos. Daba. 2005: 437: 556 – 559. [PubMed]
  131. Hasue RH, Šamma-Lagnado SJ. Centrālās pagarinātās amigdala un akumulāta apvalka dopamīnerģiskās inervācijas izcelsme: kombinēts retrogrādes izsekošanas un imūnhistoķīmiskais pētījums žurkām. J Comp Neurol. 2002; 454: 15 – 33. [PubMed]
  132. Heimer L, Zahm DS, Churchill L, Kalivas PW, Wohltmann C. 1991. Specifiskums akūtā kodola un čaumalas projekcijas modelī žurkām. Neurozinātne 4189 – 125.125Šis svarīgais raksts, kurā sīki aprakstītas projekcijas no NAc kodola un apvalka uz relatīvi segregētiem VP reģioniem, bazālo priekšējo smadzeni, hipotalāmu un vidējo smadzeņu, noteica abu smadzeņu striatūru. serdes un apvalka apakšnodalījumi un uzsvēra apvalka papildu izlīdzināšanu ar pagarināto amigdala.
  133. Herkenham M, Nauta WJ. Habenulāro kodolu efektīvi savienojumi žurkā. J Comp Neurol. 1979; 187: 19 – 47. [PubMed]
  134. Hermans JP, Muellers NK. 2006. Ventrālā apakšbudžeta loma stresa integrācijā Behav Brain Res 174215 – 224.224Šis raksts izvirzīja priekšplānā pētījumus, kas parādīja, ka ventrālajam apakšblāžam ir galvenā un svarīga loma stresa reakcijas regulēšanā. [PubMed]
  135. Hersch SM, Ciliax BJ, Gutekunst CA, Rees HD, Heilman CJ, Yung KKL et al. D1 un D2 dopamīna receptoru olšūnu elektroniskā mikroskopiskā analīze muguras smadzenēs un to sinaptiskās attiecības ar motora kortikostriatīvajiem aferenciem. J Neurosci. 1995; 15: 5222 – 5237. [PubMed]
  136. Hervé D, Pickel VM, Joh TH, Beaudet A. Serotonīna aksona termināli žurkas ventrālajā tegmentālajā zonā: smalkā struktūra un sinaptiskā ievade dopamīnerģiskajos neironos. Brain Res. 1987; 435: 71 – 83. [PubMed]
  137. Herzog E, Bellenchi GC, Gras C, Bernard V, Ravassard P, Bedet C et al. Otrā vezikulārā glutamāta transportētāja esamība nosaka glutamaterģisko neironu subpopulācijas. J Neurosci. 2001; 21: RC181. [PubMed]
  138. Hidaka S, Totterdell S. Slāpekļa oksīdu sintāzi saturošo interneuronu ultrainfrastruktūras īpatnības uzkrāšanās kodolos un to saistība ar tirozīnu hidroksilāzi saturošajiem spailēm. J Comp Neurol. 2001; 431: 139 – 154. [PubMed]
  139. Hikosaka O, Sesack SR, Lecourtier L, Shepard PD. Habenula: krustojums starp bazālo gangliju un limbisko sistēmu. J Neurosci. 2008; 28: 11825 – 11829. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  140. Hollerman JR, Schultz W. 1998. Dopamīna neironi ziņo par kļūdu laika prognozēšanā par atlīdzību. Nat Neurosci 1304 – 309.309Šis raksts, kas bija DA daudzās sistēmas funkciju aprēķināšanas modeļu pamatā, bija pirmais manuskripts, kas parādīja, ka DA neironu darbība parāda vājināšanos, kad dzīvnieki tiek prezentēti atlīdzības neesamība vai kļūda atlīdzības prognozēšanā. [PubMed]
  141. Horvitz JC. Mesolimbokortikālā un nigrostriatālā dopamīna atbildes reakcija uz nenozīmīgiem notikumiem. Neirozinātne. 2000: 96: 651 – 656. [PubMed]
  142. Hjūijs ED, Zahns R, Kruegers F, Mols J, Kapogiannis D, Wassermann EM, et al. Obsesīvi-kompulsīvu traucējumu psiholoģiskais un neiroanatomiskais modelis. J Neiropsihiatrijas klīnika Neurosci. 2008; 20: 390 – 408. [PubMed]
  143. Hur EE, Zaborszky L. Vglut2 afferentes uz mediālo prefrontālo un primāro somatosensorisko garozu: kombinēta retrogrāda izsekošana uz vietas hibridizācija. J Comp Neurol. 2005; 483: 351 – 373. [PubMed]
  144. Hussain Z, Johnson LR, Totterdell S. NADPH-diafrāzi, kalretinīnu un parvalbumīnu saturošo neironu gaismas un elektronu mikroskopisks pētījums žurku kodola kodolos. J Chem Neuroanat. 1996; 10: 19 – 39. [PubMed]
  145. Hyman SE, Malenka RC, Nestler EJ. Atkarības neironu mehānismi: ar atalgojumu saistītas mācīšanās un atmiņas loma. Annu Rev Neurosci. 2006: 29: 565 – 598. [PubMed]
  146. Ikemoto S. Dopamīna atalgojuma shēma: divas projekcijas sistēmas no centrālās smadzeņu ventrālās daļas līdz nucleus carrbens – ožas tuberkulu kompleksam. Brain Res red. 2007; 56: 27 – 78. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  147. Ishikawa A, Ambroggi F, Nicola SM, Fields HL. Amigdala un mediālā prefrontālā garozas ieguldījums stimulējošā reakcijā. Neirozinātne. 2008; 155: 573 – 584. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  148. Ito R, Dalley JW, Robbins TW, Everitt BJ. Dopamīna izdalīšanās muguras smadzenēs, kokaīna meklēšanas laikā, kontrolējot ar narkotikām saistītu norādi. J Neurosci. 2002; 22: 6247 – 6253. [PubMed]
  149. Ito R, Robbins TW, Pennartz CM, Everitt BJ. 2008. Funkcionāla mijiedarbība starp hipokampu un kodolu akumulācijas apvalku ir nepieciešama, lai iegūtu ēstgribu telpiskā konteksta kondicionēšanu. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  150. Izzo PN, Bolam JP. Holīnerģiskā sinaptiskā ievadīšana žurku aso striatonigrālo neironu dažādās daļās. J Comp Neurol. 1988; 269: 219 – 234. [PubMed]
  151. Džarards LE. Ko īsti dara hipokampis. Behav Brain Res. 1995; 71: 1 – 10. [PubMed]
  152. Jay TM, Thierry AM, Wiklund L, Glowinski J. Uzbudinošo aminoskābju ceļš no hipokampas uz prefrontālo garozu. AMPA receptoru ieguldījums hipokampo – prefrontālajā garozā. Eur J Neurosci. 1992; 4: 1285 – 1295. [PubMed]
  153. Jhou TC, Fields HL, Baxter MG, Saper CB, Holland PC. Rostromedial tegmental kodols (RMTg), GABAerģisks, kas ietekmē vidēja smadzeņu dopamīna neironus, kodē nelabvēlīgus stimulus un kavē motorisko reakciju. Neirons. 2009a; 61: 786 – 800. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  154. Jhou TC, Gallagher M. Paramedian raphe neironi, kas projicējas uz smadzeņu vidusdaļas dopamīna neironiem, tiek aktivizēti ar nelabvēlīgiem stimuliem. Soc Neurosci Abstr. 2007; 425: 5.
  155. Jhou TC, Geisler S, Marinelli M, Degarmo BA, Zahm DS. 2009b. Mezopontīna rostromedial tegmental kodols: struktūra, kas vērsta uz sānu habenulu, kas izvirzīta uz Tsai ventrālo tegmentālo zonu un Essenti nigra compacta J Comp Neurol 513566 – 596.596. Šajā ievērības cienīgajā rakstā tika sniegti plaši pierādījumi tam, ka iepriekš nenovērtēts smadzeņu stumbra laukums kalpo par būtisku kavējošu faktoru. vārti uz smadzeņu vidusdaļas neironiem. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  156. Ji H, Shepard PD. Sānu habenulas stimulācija ar GABA (A) receptoru starpniecību kavē žurku vidējā smadzeņu dopamīna neironus. J Neurosci. 2007; 27: 6923 – 6930. [PubMed]
  157. Džonsons LR, Aylward RLM, Hussain Z, Totterdell S. Ievade no amigdālijas uz žurkas kodolu akumulātiem: tā saistība ar tirozīna hidroksilāzes imūnreaktivitāti un identificētajiem neironiem. Neirozinātne. 1994; 61: 851 – 865. [PubMed]
  158. Džonsons SW, Ziemeļ RA. Divu veidu neironi žurku ventrālajā tegmentālajā zonā un to sinaptiskās ieejas. J Fiziols. 1992; 450: 455 – 468. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  159. Jongen-Rêlo AL, Groenewegen HJ, Voorn P. Žurnā pierādījumi par uzkrāto kodola kodolu daudznodalījumu histoķīmisko organizāciju. J Comp Neurol. 1993; 337: 267 – 276. [PubMed]
  160. Jongen-Rêlo AL, Voorn P, Groenewegen HJ. Žurku apvalka un kodolu kodolu teritoriju imūnhistoķīmiskais raksturojums. Eur J Neurosci. 1994; 6: 1255 – 1264. [PubMed]
  161. Kalivas PW. Dopamīna un ierosinošo aminoskābju mijiedarbība uzvedības sensibilizācijā pret psihostimulatoriem. Alkohola atkarība. 1995; 37: 95 – 100. [PubMed]
  162. Kalivas PW, McFarland K. Smadzeņu shēmas un kokaīna meklēšanas paradumu atjaunošana. Psihofarmakoloģija. 2003; 168: 44 – 56. [PubMed]
  163. Kalivas PW, Stjuarts J. Dopamīna transmisija zāļu un stresa izraisītas motoriskās sensibilizācijas ierosināšanā un izpausmē. Brain Res red. 1991; 16: 223 – 244. [PubMed]
  164. Kalivas PW, Volkow N, Jūrnieki J. 2005. Nepārvaldāma atkarības motivācija: prefrontālā – akumulētā glutamāta transmisijas patoloģija Neuron 45647 – 650.650. Šis raksts sniedza datu sintēzi par to, kā PFC glutamāta projekcijas uz NAc var būt pamatā uzvedības traucējumiem, kas saistīti ar atkarību izraisošu uzvedību. [PubMed]
  165. Kaufling J, Veinante P, Pawlowski SA, Freund-Mercier MJ, Barrot M. Ietekmē GABAerģiskās astes žurkas ventrālās tegmentālās zonas. J Comp Neurol. 2009; 513: 597 – 621. [PubMed]
  166. Kawaguchi Y, Wilson CJ, Augood SJ, Emson PC. Strāvas interneuroni: ķīmiskais, fizioloģiskais un morfoloģiskais raksturojums. Tendences Neurosci. 1995; 18: 527 – 535. [PubMed]
  167. Kawano M, Kawasaki A, Sakata-Haga H, Fukui Y, Kawano H, Nogami H et al. Īpašas vidējā smadzeņu un hipotalāma dopamīna neironu subpopulācijas žurku smadzenēs izsaka vezikulārā glutamāta transportētāja 2. J Comp Neurol. 2006; 498: 581 – 592. [PubMed]
  168. Kellija AE, Domesick VB. Projekcijas sadalījums no hipokampu veidošanās līdz uzkrātajam kodolam žurkām: anterogrāda un retrogrāda - mārrutku peroksidāzes pētījums. Neirozinātne. 1982; 7: 2321 – 2335. [PubMed]
  169. Kelley AE, Domesick VB, Nauta WJH. Amigdalostriatal projekcija žurkām - anatomisks pētījums, izmantojot anterogrādas un retrogrādas izsekošanas metodes. Neirozinātne. 1982; 7: 615 – 630. [PubMed]
  170. Kelley AE, Stinus L. Projekcijas sadalījums no talamusa parataeniālajiem kodoliem uz uzkrāto kodolu žurkām: autoradiogrāfisks pētījums. Exp Brain Res. 1984; 54: 499 – 512. [PubMed]
  171. Ketters TA. Monoterapija vs kombinēta ārstēšana ar otrās paaudzes antipsihotiskiem līdzekļiem bipolāru traucējumu gadījumā. J Clin psihiatrija. 2008; 69 (piegādājiet 5: 9 – 15. [PubMed]
  172. Kita H, Kitai ST. Amygdaloid projekcijas uz frontālo garozu un striatum žurkā. J Comp Neurol. 1990; 298: 40 – 49. [PubMed]
  173. Klitenick MA, Deutch AY, Churchill L, Kalivas PW. Dopamīnerģisko projekciju topogrāfija un funkcionālā loma no ventrālā mezencefaliskā tegmentuma līdz ventrālajam pallidum. Neirozinātne. 1992; 50: 371 – 386. [PubMed]
  174. Koob GF. Ļaunprātīgas lietošanas narkotikas: atlīdzības ceļu anatomija, farmakoloģija un funkcija. Tendences Pharmacol Sci. 1992; 13: 177 – 184. [PubMed]
  175. Korotkova TM, Sergeeva OA, Eriksson KS, Haas HL, Brown RE. Ventrālā tegmentālās zonas dopamīnerģisko un nondopamīnerģisko neironu ierosināšana ar oreksīniem / hipokretiniem. J Neurosci. 2003; 23: 7 – 11. [PubMed]
  176. Lammel S, Hetzel A, Hackel O, Jones I, Liss B, Roeper J. 2008. Mezoprefrontālo neironu unikālās īpašības divējāda mezokortikolimbālas dopamīna sistēmā Neirons 57760 – 773.773Šis ir pirmais raksts, kas sniedz pierādījumus par vidējo smadzeņu dopamīna neironu funkcionāli noteiktām apakšklasēm peles smadzenēs. [PubMed]
  177. Lapper SR, Bolam JP. Ieeja no frontālās garozas un parafaskulārā kodola uz holīnerģiskiem interneuroniem žurkas muguras smadzenēs. Neirozinātne. 1992; 51: 533 – 545. [PubMed]
  178. Lapper SR, Smith Y, Sadikot AF, Parent A, Bolam JP. Kortikālā ievadīšana parvalbumīna imūnreaktīvos neironos vāveres pērtiķu putamenos. Brain Res. 1992; 580: 215 – 224. [PubMed]
  179. Lavins A, Žēlastība AA. Mugurkaula talamātisko šūnu aktivitātes modulācija ar ventrālo pallidumu: tās loma talanokortikālās aktivitātes regulēšanā ar bazālo gangliju palīdzību. Sinapses. 1994; 18: 104 – 127. [PubMed]
  180. Lavins A, Nogueira L, Lapish CC, Wightman RM, Phillips PE, Seamans JK. Mezokortikālie dopamīna neironi darbojas atšķirīgos laika apgabalos, izmantojot multimodālu signālu pārraidi. J Neurosci. 2005; 25: 5013 – 5023. [PubMed]
  181. Laviolette SR, Grace AA. Kanabinoīdu un dopamīna receptoru sistēmu loma neironu emocionālās mācīšanās shēmās: ietekme uz šizofrēniju un atkarību. Šūnas Mol dzīves zinātne. 2006; 63: 1597 – 1613. [PubMed]
  182. Laviolette SR, Lipski WJ, Grace AA. 2005. Neironu apakšpopulācija mediālajā prefrontālajā garozā kodē emocionālās mācības ar eksplozijas un frekvences kodiem caur dopamīna D4 receptoru atkarīgo bazolaterālo amigdala ievadi J Neurosci 256066 – 6075.6075Šis manuskripts bija pirmais, kas parādīja PFC nozīmi (vs amygdala) uzvedības mācīšanās izpausmē un koncentrēja uzmanību uz D4 receptoru lomu uz interneuroniem šīs uzvedības iznākuma kontrolē. [PubMed]
  183. Lavoie B, vecāks A. Pedunculopontine kodola vāveres pērtiķē: holīnerģiskas un glutamaterģiskas projekcijas uz Essu nigra. J Comp Neurol. 1994; 344: 232 – 241. [PubMed]
  184. Le Moine C, Bloch B. D1 un D2 dopamīna receptoru gēnu ekspresija žurku striatumā: jutīgās cRNS zondes parāda ievērojamu D1 un D2 mRNS segregāciju atšķirīgās muguras un ventrālā striatuma neironu populācijās. J Comp Neurol. 1995; 355: 418 – 426. [PubMed]
  185. Le Moine C, Bloch B. D3 dopamīna receptoru ekspresija akumulējamo kodola peptiderģiskajos neironos: salīdzinājums ar dopamīna receptoriem D1 un D2. Neirozinātne. 1996; 73: 131 – 143. [PubMed]
  186. LeDoux JE. Emociju ķēdes smadzenēs. Annu Rev Neurosci. 2000; 23: 155 – 184. [PubMed]
  187. Lee KW, Kim Y, Kim AM, Helmin K, Nairn AC, Greengard P. Kokaīna izraisīts dendrīta mugurkaula veidošanās D1 un D2 dopamīna receptoru saturošos vidējos spininga neironos kodolbumbos. Proc Natl Acad Sci. 2006; 103: 3399 – 3404. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  188. Lūiss DA, Sesack SR. 1997. Dopamīna sistēmas primātu smadzenēsIn: Bloom FE, Björklund A, Hökfelt T (red.). Ķīmiskās neiroanatomijas rokasgrāmata, Primāta nervu sistēma, I daļa. Elsevier: Amsterdam; 261 – 373.373
  189. Līna JJ, Greifs GJ, Brīvmens JE. Dopamīna modulētu kālija kanālu caurlaidība un bloķēšana žurku striatūrajos neironos ar cēzija un bārija joniem. J neirofiziols. 1996; 76: 1413 – 1422. [PubMed]
  190. Liprando LA, Miner LH, Blakely RD, Lewis DA, Sesack SR. Ultrastrukturālā mijiedarbība starp termināļiem, kas izsaka norepinefrīna transportētāju, un dopamīna neironiem žurku un pērtiķu ventrālajā pamatvirsmā. Sinapses. 2004; 52: 233 – 244. [PubMed]
  191. Lipski WJ, Grace AA. Neironus ventrālajā apakšprogrammā aktivizē kaitīgi stimuli, un tos modulē noradrenerģiskas afferentes. Soc Neurosci Abstr. 2008; 195: 1.
  192. Lisman JE, Grace AA. Hipokampu – VTA cilpa: kontrolē informācijas ievadīšanu ilgtermiņa atmiņā. Neirons. 2005; 46: 703 – 713. [PubMed]
  193. Lodge DJ, Greisa AA. 2006a. Hipokamps modulē dopamīna neironu atsaucību, regulējot neironu fāziskās aktivācijas intensitāti. Neiropsihofarmakoloģija 311356–1361.1361. Šajā rakstā sniegtie dati parādīja neatkarīgus ceļus, kas regulē DA neironu populācijas: viens nodrošina “signālu”, kas virza fāzisko šaušanu, un tāds, kas nodrošina “gūt” signālu, pamatojoties uz vides kontekstu. [PubMed]
  194. Lodge DJ, Grace AA. Laterodorsāls tegmentum ir būtisks, lai eksplodētu ventrālās taktmental zonas dopamīna neironus. Proc Natl Acad Sci. 2006b; 103: 5167 – 5172. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  195. Lodge DJ, Greisa AA. Mezolimbisko dopamīna neironu hipokampu piedziņas amfetamīna aktivācija: uzvedības sensibilizācijas mehānisms J Neurosc 2008–287876 Šis raksts parādīja, ka amfetamīna sensibilizācija izjauc DA 'pieauguma', ti, DA neironu skaita, izmaiņas, tādējādi nodrošinot elektrofizioloģiska saikne starp no konteksta atkarīgu sensibilizāciju un DA neironu aktivitāti.
  196. Lokwan SJ, Overton PG, Berry MS, Clark D. Pedunculopontine tegmental kodola stimulēšana žurkām izraisa eksplozijas apšaudi A9 dopamīnerģiskos neironos. Neirozinātne. 1999; 92: 245 – 254. [PubMed]
  197. Loughlin SE, Fallon JH. Dopamīnerģiskas un nedopamīnerģiskas amigdala projekcijas no Essentiia nigra un ventrālās tegmentālās zonas. Brain Res. 1983; 262: 334 – 338. [PubMed]
  198. Lu XY, Čērčils L, Kalivas PW. D izteiksme1 receptoru mRNS projekcijās no priekšējās smadzenes līdz ventrālajam pamatam. Sinapses. 1997; 25: 205 – 214. [PubMed]
  199. Lu XY, Ghasemzadeh MB, Kalivas PW. D1 receptoru, D2 receptoru, vielas P un enkefalīna kurjeru RNS ekspresija neironos, kas izvirzīti no akumulatora kodola. Neirozinātne. 1998; 82: 767 – 780. [PubMed]
  200. Āmurs N, Le Moine C, Charpier S, Gonon F. Projicējoša neironu kavēšana ar ātri uzspiežamiem GABA interneuroniem žurku striatumā in vivo. J Neurosci. 2005; 25: 3857 – 3869. [PubMed]
  201. Mārena S. Ventrālā subgumija neirotoksiskie vai elektrolītiskie bojājumi rada trūkumus Pavlovijas baiļu kondicionēšanas iegūšanā un izpausmē žurkām. Behav Neurosci. 1999; 113: 283 – 290. [PubMed]
  202. Mārena S, Kverta GJ. Neironu signāli par baiļu atmiņu. Nat Rev Neurosci. 2004; 5: 844 – 852. [PubMed]
  203. Margolis EB, Mitchell JM, Ishikawa J, Hjelmstad GO, Fields HL. Vidējā smadzeņu dopamīna neironi: projekcijas mērķis nosaka darbības potenciāla ilgumu un dopamīna D (2) receptoru kavēšanu. J Neurosci. 2008; 28: 8908 – 8913. [PubMed]
  204. Martin G, Fabre V, Siggins GR, de Lecea L. Hipokretīnu mijiedarbība ar neirotransmiteriem kodolā. Regulēšanas panelis. 2002: 104: 111 – 117. [PubMed]
  205. Martin LJ, Hadfield MG, Dellovade TL, cena DL. Striatīvas mozaīka primātiem: neiropeptīdu imūnreaktivitātes modeļi atšķir ventrālo striatum no muguras striatum. Neirozinātne. 1991; 43: 397 – 417. [PubMed]
  206. Martone ME, Ārmstrongs DM, Young SJ, Groves PM. Enkefalīna un P vielas ievades holīnerģiskajos neironos žurku neostriatumā ultrastrukturālā pārbaude. Brain Res. 1992; 594: 253 – 262. [PubMed]
  207. Metjū SJ. Ārstēšanai izturīga depresija: jaunākās tendences un nākotnes virzieni. Depresijas trauksme. 2008; 25: 989 – 992. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  208. Matsumoto M, Hikosaka O. 2007. Sānu habenula kā negatīvu atlīdzības signālu avots dopamīna neironos. Daba 4471111 – 1115.1115. Šajā rokasgrāmatā autori sniedza pierādījumus, kas liecina, ka habenula ir nozīmīgs DA neironu inhibējošs regulējums, kas var signalizēt par atlīdzības sagaidīšanas kļūdām. [PubMed]
  209. Makdonalds AJ. Amygdaloīdu projekciju topogrāfiskā struktūra uz kaudatoputameniem, nucleus carrbens un saistītajiem žurku smadzeņu striatūriem līdzīgajiem apgabaliem. Neirozinātne. 1991; 44: 15 – 33. [PubMed]
  210. McGinty VB, Grace AA. Mediālo prefrontālo līdz akumulācijas projekcijas neironu selektīva aktivizēšana ar amigdala stimulāciju un Pavlovian kondicionētiem stimuliem. Cereb Cortex. 2008; 18: 1961 – 1972. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  211. McGinty VB, Grace AA. Laika atkarīgais ierosinātās smērēšanās regulējums kodola uzkrāšanās neironos, integrējot limbiskos un prefrontālos garozas ievadus. J neirofiziols. 2009; 101: 1823 – 1835. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  212. Mejías-Aponte CA, Drouin C, Aston-Jones G. Smadzeņu vidējā smadzeņu ventrālā pamata un retrorubrāla lauka adrenerģiskā un noradrenerģiskā inervācija: ievērojamas izejas no medulārajiem homeostatiskajiem centriem. J Neurosci. 2009; 29: 3613 – 3626. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  213. Melchitzky DS, Erickson SL, Lewis DA. Pērtiķu mediodorsālā talamusa dopamīna inervācija: projekcijas neironu atrašanās vieta un aksonu galu galīgās struktūras. Neirozinātne. 2006; 143: 1021 – 1030. [PubMed]
  214. Mena-Segovia J, Winn P, Bolam JP. Vidējā smadzeņu dopamīnerģisko sistēmu holīnerģiskā modulācija. Brain Res red. 2008; 58: 265 – 271. [PubMed]
  215. Meredith GE. Sinaptiskais ietvars ķīmisko signālu pārnešanai kodolos. Ann NY Acad Sci. 1999; 877: 140 – 156. [PubMed]
  216. Meredith GE, Agolia R, Arts MP, Groenewegen HJ, Zahm DS. Morfoloģiskās atšķirības starp serdes un čaumalas projekcijas neironiem žurkas kodola kodolos. Neirozinātne. 1992; 50: 149 – 162. [PubMed]
  217. Meredith GE, Pattiselanno A, Groenewegen HJ, Haber SN. Apvalks un kodols pērtiķu un cilvēka kodola uzkrāšanās kodolos, kas identificēti ar antivielām pret kalbindīnu-D28k. J Comp Neurol. 1996; 365: 628 – 639. [PubMed]
  218. Meredith GE, Wouterlood FG. Hipokampu un viduslīnijas talamātiskās šķiedras un spailes attiecībā uz holīna acetiltransferāzes-imūnreaktīvajiem neironiem žurku kodola uzkrājumos: gaismas un elektronu mikroskopisks pētījums. J Comp Neurol. 1990; 296: 204 – 221. [PubMed]
  219. Meredith GE, Wouterlood FG, Pattiselanno A. Hipokampāla šķiedras veido sinaptiskus kontaktus ar glutamāta dekarboksilāzes-imūnreaktīviem neironiem žurku kodola kodolos. Brain Res. 1990; 513: 329 – 334. [PubMed]
  220. Minks JW. Bazālās ganglijas: mērķtiecīga konkurējošo motoro programmu atlase un kavēšana. Prog neurobiols. 1996; 50: 381 – 425. [PubMed]
  221. Mogensons Dž., Džounss DL, Jims CY. 1980. Sākot no motivācijas līdz darbībai: funkcionāls interfeiss starp limbisko sistēmu un motora sistēmu Prog Neurobiol 1469 – 97.97Šis orientierdokuments definēja NAc būtisko lomu. [PubMed]
  222. Montague PR, Hyman SE, Cohen JD. Dopamīna skaitļošanas lomas uzvedības kontrolē. Daba. 2004: 431: 760 – 767. [PubMed]
  223. Montaron MF, Deniau JM, Menetrey A, Glowinski J, Thierry AM. Kodola akumulācijas kodola – nigro – talamātiskās ķēdes prefrontālās garozas ieejas. Neirozinātne. 1996; 71: 371 – 382. [PubMed]
  224. Moore H, West AR, Grace AA. Priekšējo smadzeņu dopamīna pārnešanas regulēšana: saistība ar šizofrēnijas patofizioloģiju un psihopatoloģiju. Biol psihiatrija. 1999; 46: 40 – 55. [PubMed]
  225. Moss J, Bolams JP. Dopamīnerģiska aksona režģis striatumā un tā saistība ar garozas un talama spailēm. J Neurosci. 2008; 28: 11221 – 11230. [PubMed]
  226. Mugnaini E, Oertel WH. 1985. GABAerģisko neironu un galiekārtu izplatības atlants žurku CNS, kā atklājis GAD imūncitoķīmijaIn: Björklund A, Hökfelt T (red.). Ķīmiskās neiroanatomijas rokasgrāmata. Vol 4: GABA un neiropeptīdi CNS, I daļa Elsevier BV: Amsterdama; 436 – 608.608
  227. Nair-Roberts RG, Chatelain-Badie SD, Benson E, White-Cooper H, Bolam JP, Ungless MA. Dopamīnerģisko, GABAerģisko un glutamaterģisko neironu stereoloģiskie novērtējumi žurku ventrālajā pamatvirsmā, Essenti nigra un retrorubral laukā. Neirozinātne. 2008; 152: 1024 – 1031. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  228. Nauta WJ, Smith GP, Faull RL, Domesick VB. Žurku vidū saslimstie kodoli un nigrālie afferenti. Neirozinātne. 1978: 3: 385 – 401. [PubMed]
  229. Nicola SM, Surmeier J, Malenka RC. Neironu uzbudināmības dopamīnerģiskā modulācija striatumā un kodolu uzkrāšanās. Annu Rev no Neurosci. 2000; 23: 185 – 215. [PubMed]
  230. Nugent FS, Kauer JA. GABAerģisko sinapses LTP ventrālajā pamata zonā un ārpus tās. J Fiziols. 2008; 586: 1487 – 1493. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  231. O'Donnell P. Priekškaula neironu ansambļu dopamīna vārtu atdalīšana. Eur J Neurosci. 2003; 17: 429–435. [PubMed]
  232. O'Donnell P, Greisa AA. Reģistrētas accumbens kodola un apvalka neironu fizioloģiskās un morfoloģiskās īpašības in vitro. Sinapses. 1993; 13: 135 – 160. [PubMed]
  233. O'Donnell P, Greisa AA. Toniks D2- iegremdēta nervu nervu nervu nervu neironu reģistrācija in vitro. Brain Res. 1994; 634: 105 – 112. [PubMed]
  234. O'Donnell P, Greisa AA. 1995. Sinaptiskā mijiedarbība starp ierosināšanas aferentiem uz nucleus accumbens neironiem: prefrontālās garozas ieejas hipokampu gating šūnas, tādējādi funkcionāli novirzot informācijas plūsmu šajā reģionā. [PubMed]
  235. O'Donnell P, Greisa AA. Reģistrēta uzbudināmības dopamīnerģiskā samazināšanās kodola accumbens neironos in vitro. Neiropsiofarmakoloģija. 1996; 15: 87 – 97. [PubMed]
  236. O'Donnell P, Greisa AA. Fenciklidīns traucē kodola accumbens neironu aktivitātes hipokampus in vivo. Neirozinātne. 1998; 87: 823 – 830. [PubMed]
  237. O'Donnell P, Lavin A, Enquist LW, Grace AA, Card JP. Savstarpēji savienotās paralēlās ķēdes starp žurku kodolu accumbens un talāmu atklāj pseidorabiju vīrusa retrogrādā transinaptiskā transportēšana. J Neurosci. 1997; 17: 2143–2167. [PubMed]
  238. O'Mara S. Subiculum: ko tā dara, ko tā varētu darīt un kāda neiroanatomija mums vēl jāpasaka. J Anat. 2005; 207: 271–282. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  239. Oakman SC, Faris PL, Kerr PE, Cozzari C, Hartman BK. Pontomesencephalic holīnerģisko neironu sadalījums, kas izvirzīts, lai pamatotu nigru, ievērojami atšķiras no tiem, kas projicējas ventrālajā tegmentālajā zonā. J Neurosci. 1995; 15: 5859 – 5869. [PubMed]
  240. Oleskevich S, Descarries L, Lacaille JC. Kvantitatīvs noradrenalīna inervācijas sadalījums pieaugušu žurku hipokampā. J Neurosci. 1989; 9: 3803 – 3815. [PubMed]
  241. Olsons VG, Nestler EJ. GABAerģisko neironu topogrāfiskā organizācija žurkas ventrālajā pamata zonā. Sinapses. 2007; 61: 87 – 95. [PubMed]
  242. Omelchenko N, Sesack SR. Vēlākasodorsālas fundamentālās projekcijas identificētajām šūnu populācijām žurku ventrālajā taktmental apgabalā. J Comp Neurol. 2005; 483: 217 – 235. [PubMed]
  243. Omelchenko N, Sesack SR. Holīnerģiskie aksoni žurku ventrālajā pamatvirsmā sinapsē priekšroku mezoakumbena dopamīna neironiem. J Comp Neurol. 2006; 494: 863 – 875. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  244. Omelchenko N, Sesack SR. Glutamāta sinaptiskās ieejas žurku ventrālā pamatgalva neironos galvenokārt rodas no subkortikāliem avotiem. Neirozinātne. 2007; 146: 1259 – 1274. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  245. Omelchenko N, Sesack SR. Žurku ventrālā pamatgalva neironu lokālo līdzstrāvu ultrastrukturālā analīze: GABA fenotips un sinapses uz dopamīna un GABA šūnām. Sinapses. 2009; 63: 895 – 906. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  246. Onn SP, Grace AA. 1994. Reģistrēta krāsu savienošana starp žurku striatūrajiem neironiem in vivo: Nodalījumu organizēšana un modulācija ar dopamīna palīdzību. J Neurophysiol 711917 – 1934.1934Šis raksts parādīja, ka spraugu krustojuma vadītspēja striatumā ir funkcionāli regulēta un var būt saistīta ar DA saistītiem traucējumiem. [PubMed]
  247. Onn SP, West AR, Grace AA. Striatīvas neironu un tīkla mijiedarbības regulēšana ar dopamīna starpniecību. Tendences Neurosci. 2000; 23: S48 – S56. [PubMed]
  248. Otake K, Nakamura Y. Vienādas viduslīnijas talamātiskie neironi, kas žurkā izvirzīti gan uz ventrālo striatumu, gan uz prefrontālo garozu. Neirozinātne. 1998; 86: 635 – 649. [PubMed]
  249. Pacchioni AM, Gioino G, Assis A, Cancela LM. Vienreizēja ierobežojoša stresa iedarbība izraisa uzvedības un neiroķīmisko sensibilizāciju pret amfetamīna stimulējošo iedarbību: NMDA receptoru iesaistīšana. Ann NY Acad Sci. 2002; 965: 233 – 246. [PubMed]
  250. Pennartz CM, Groenewegen HJ, Lopes da Silva FH. Kodols uzkrājas kā funkcionāli atšķirīgu neironu ansambļu komplekss: uzvedības, elektrofizioloģisko un anatomisko datu integrācija. Prog neurobiols. 1994; 42: 719 – 761. [PubMed]
  251. Perrotti LI, Bolanos CA, Choi KH, Russo SJ, Edwards S, Ulery PG, et al. Pēc psihostimulantu terapijas DeltaFosB uzkrājas GABAerģisko šūnu populācijā ventrālās pamatgalvas aizmugurējā aste. Eur J Neurosci. 2005; 21: 2817 – 2824. [PubMed]
  252. Pessia M, Jiang ZG, ziemeļu RA, Johnson SW. 5-hidroksitriptamīna darbība uz žurkas ventrālajiem pamatkārtajiem neironiem in vitro. Brain Res. 1994; 654: 324 – 330. [PubMed]
  253. Peyron C, Tighe DK, Van Den Pol AN, de Lecea L, Heller HC, Sutcliffe JG, et al. Neironi, kas satur hipokretinu (oreksīnu), nonāk vairākās neironu sistēmās. J Neurosci. 1998; 18: 9996 – 10015. [PubMed]
  254. Phillipson OT. Tsai ventrālā pamatvirsmas un interfasikulārā kodola projekcijas: mārrutku peroksidāzes pētījums žurkām. J Comp Neurol. 1979a; 187: 117 – 144. [PubMed]
  255. Phillipson OT. Golgi pētījums par Tsai ventrālo tegmentālo zonu un starpfascikulāru kodolu žurkām. J Comp Neurol. 1979b; 187: 99 – 116. [PubMed]
  256. Pikelis VM, Čans J. Spīdošie neironi, kuriem trūkst holīna acetiltransferāžu imūnreaktivitātes, ir galvenie holīnerģisko un kateholaminerģisko galu mērķi žurku striatumā. J Neurosci Res. 1990; 25: 263 – 280. [PubMed]
  257. Pikelis VM, Čans J, Sesack SR. Šūnu substrāti mijiedarbībai starp dinorfīna galiem un dopamīna dendrītiem žurku ventrālajā pamatvirsmā un Essenti nigra. Brain Res. 1993; 602: 275 – 289. [PubMed]
  258. Pikelis VM, A virziens, Joh TH, Čans J. Gamma-aminosviestskābe vidējā žurku kodola uzkrājumos: ultrastrukturālā lokalizācija neironos, kas saņem monosinaptisko ievadi no kateholaminerģiskiem aferencēm. J Comp Neurol. 1988; 272: 1 – 14. [PubMed]
  259. Pinto A, Jankowski M, Sesack SR. 2003. Projekcijas no talamusa paraventrikulārā kodola uz žurku prefrontālo garozu un kodolu akumulācijas apvalku: ultrastrukturālie raksturlielumi un telpiskās attiecības ar dopamīna afferentes uz tiem pašiem NAc vidējo spinālo neironu distālajiem dendritiem. [PubMed]
  260. Pitkänen A, Pikkarainen M, Nurminen N, Ylinen A. Abpusējie savienojumi starp amygdala un hipokampāla veidošanos, perirhinal garozu un postrinalālo garozu žurkām. Recenzija. Ann NY Acad Sci. 2000; 911: 369 – 391. [PubMed]
  261. Porrino LJ, Lyons D, Smith HR, Daunais JB, Nader MA. Kokaīna pašpārvalde rada pakāpenisku limbisko, asociācijas un sensorimotoro striatomu domēnu iesaistīšanos. J Neurosci. 2004; 24: 3554 – 3562. [PubMed]
  262. Post RM, Rose H. 1976. Atkārtotas kokaīna lietošanas pieaugošā ietekme žurkām Nature 260731 – 732.732Šis raksts parādīja kokaīna sensibilizācijas fenomenu, tas ir, pieaugošās uzvedības darbības (apgrieztā tolerance), kas novērota, atkārtoti ievadot kokaīnu. [PubMed]
  263. Cena JL, Amaral DG. Pērtiķu amigdala centrālā kodola projekciju autoradiogrāfisks pētījums. J Neurosci. 1981; 1: 1242 – 1259. [PubMed]
  264. Ramón-Moliner E, Nauta WJH. Smadzeņu stumbra izodendritiskais kodols. J Comp Neurol. 1966; 126: 311 – 335. [PubMed]
  265. Redgrave P, Gurney K, Reynolds J. Ko pastiprina fāziskie dopamīna signāli. Brain Res red. 2008; 58: 322 – 339. [PubMed]
  266. Redgrave P, Prescott TJ, Gurney K. Bazālās ganglijas: mugurkaulnieku risinājums atlases problēmai. Neirozinātne. 1999; 89: 1009 – 1023. [PubMed]
  267. Reynolds SM, Geisler S, Berod A, Zahm DS. Neirotenzīna antagonists akūti un spēcīgi mazina pārvietošanos, kas notiek kopā ar neirotenzīnu saturoša ceļa stimulēšanu no rostrobazālās priekšējās smadzenes līdz ventrālajai tegmentālajai zonai. Eur J Neurosci. 2006; 24: 188 – 196. [PubMed]
  268. Reinolds SM, Zahm DS. Prefrontālā un salu garozas projekcija uz ventrālo striatopallidum un pagarināto amigdalu. J Neurosci. 2005; 25: 11757 – 11767. [PubMed]
  269. Robbins TW, Ersche KD, Everitt BJ. Narkomānija un smadzeņu atmiņas sistēmas. Ann NY Acad Sci. 2008; 1141: 1 – 21. [PubMed]
  270. Robbins TW, Everitt BJ. Limbiskās un striatīvās atmiņas sistēmas un narkomānija. Neurobiol Learn Mem. 2002; 78: 625 – 636. [PubMed]
  271. Robertson GS, Jian M. D1 un D2 dopamīna receptori diferenciāli palielina Fos līdzīgu imūnreaktivitāti uzkrāšanās projekcijās ventrālajā pallidum un vidējā smadzenē. Neirozinātne. 1995; 64: 1019 – 1034. [PubMed]
  272. Robinsons TE, Kolbs B. Strukturālā plastika, kas saistīta ar ļaunprātīgas lietošanas narkotiku iedarbību. Neirofarmakoloģija. 2004; 47 (piegādājiet 1: 33 – 46. [PubMed]
  273. Rodaros D, Caruana DA, Amir S, Stewart J. Kortikotropīnu atbrīvojošo faktoru projekcijas no limbiskās priekšējās smadzenes un hipotalāma paraventrikulārā kodola uz ventrālā tegmental apgabala reģionu. Neirozinātne. 2007; 150: 8 – 13. [PubMed]
  274. Rodd-Henricks ZA, McKinzie DL, Li TK, Murphy JM, McBride WJ. Kokaīnu pats ievada čaulā, bet ne Wistar žurku kodola kodolu kodolā. J Pharmacol Exp Ther. 2002; 303: 1216 – 1226. [PubMed]
  275. Rodríguez A, González-Hernández T. Elektrofizioloģiski un morfoloģiski pierādījumi par GABAerģisko nigrostriatal ceļu. J Neurosci. 1999; 19: 4682 – 4694. [PubMed]
  276. Rosenkranz JA, Grace AA. Dopamīns vājina žurku bazolaterālās amigdālās maņu ievadīšanas prefrontālo garozas nomākumu. J Neurosci. 2001; 21: 4090 – 4103. [PubMed]
  277. Rosenkranz JA, Grace AA. Šūnu mehānismi infralimbiskas un provbiskas prefrontālas garozas inhibīcijai un bazolaterālo amigdala neironu dopamīnerģiskai modulācijai in vivo. J Neurosci. 2002; 22: 324 – 327. [PubMed]
  278. Saka E, Goodrich C, Harlan P, Madras BK, Graybiel AM. Atkārtota uzvedība pērtiķiem ir saistīta ar īpašiem striatas aktivizācijas modeļiem. J Neurosci. 2004; 24: 7557 – 7565. [PubMed]
  279. Sánchez-González MA, García-Cabezas MA, Rico B, Cavada C. Primātu talamuss ir smadzeņu dopamīna galvenais mērķis. J Neurosci. 2005; 25: 6076 – 6083. [PubMed]
  280. Schilstrom B, Yaka R, Argilli E, Suvarna N, Schumann J, Chen BT et al. Kokaīns pastiprina NMDA receptoru mediētās strāvas ventrālā pamatgalvas šūnās, izmantojot no dopamīna D5 receptoru atkarīgu NMDA receptoru sadalījumu. J Neurosci. 2006; 26: 8549 – 8558. [PubMed]
  281. Schroeter S, Apparsundaram S, Wiley RG, Miner LAH, Sesack SR, Blakely RD. Kokaīna un antidepresantu jutīgā -norepinefrīna transportētāja imunolokalizācija. J Comp Neurol. 2000; 420: 211 – 232. [PubMed]
  282. Schultz W. Primātu dopamīna neironu fāziskais atalgojuma signāls. Adv Pharmacol. 1998a: 42: 686 – 690. [PubMed]
  283. Schultz W. Dopamīna neironu paredzamais atalgojuma signāls. J Neurophysiol. 1998b; 80: 1 – 27. [PubMed]
  284. Schultz W. Uzvedības dopamīna signāli. Tendences Neurosci. 2007: 30: 203 – 210. [PubMed]
  285. Schultz W, Dickinson A. Prognozēšanas kļūdu neironu kodēšana. Annu Rev Neurosci. 2000: 23: 473 – 500. [PubMed]
  286. Segal DS, Mandell AJ. Ilgstoša amfetamīna lietošana: progresīva motoriskās aktivitātes palielināšanās un stereotipija. Pharmacol Biochem Behav. 1974; 2: 249 – 255. [PubMed]
  287. Pārdošana LH, Clarke PB. Amfetamīna atdeve un lokomotorās stimulācijas sadalīšana starp kodolu akumulācijas mediālo apvalku un kodolu. J Neurosci. 2003; 23: 6295 – 6303. [PubMed]
  288. Sesack SR. 2009. Dopamīna D2 receptoru lokalizācijas funkcionālā ietekme uz glutamāta neironiemIn: Bjorklund A, Dunnett S, Iversen L, Iversen S (red.) .Dopamīna rokasgrāmata Oxford University Press; Ņujorka.
  289. Sesack SR, Carr DB. Selektīvi prefrontālās garozas ievadi dopamīna šūnās: ietekme uz šizofrēniju. Fiziols Behavs. 2002; 77: 513 – 517. [PubMed]
  290. Sesack SR, Deutch AY, Roth RH, Bunney BS. Žurku mediālā prefrontālā garozas efektīvo projekciju topogrāfiskā organizācija: anterogrāna trakta izsekošanas pētījums, izmantojot Phaseolus vulgaris leikoagglutinīns. J Comp Neurol. 1989; 290: 213 – 242. [PubMed]
  291. Sesack SR, Pickel VM. Žurku mediālajā kodolā uzkrājas uzkrāšanās, hipokampu un kateholaminerģiskie termināļi, kas saplūst ar spinātiem neironiem un atrodas viens otram blakus. Brain Res. 1990; 527: 266 – 279. [PubMed]
  292. Sesack SR, Pickel VM. Enkefalīna un tirozīna hidroksilāzes imūnreaktivitātes divkāršā ultrastrukturālā lokalizācija žurku ventrālajā pamatvirsmā: vairāki substrāti opiātu un dopamīna mijiedarbībai. J Neurosci. 1992a; 12: 1335 – 1350. [PubMed]
  293. Sesack SR, Pickel VM. 1992b. Prefrontālie garozas efektori žurku sinapsē uz neatzīmētiem kateholamīna spaiļu neironu mērķiem kodolos uzkrāšanās kodolā un uz dopamīna neironiem ventrālajā pamatgalā J Comp Neurol 320145 – 160.160Šis raksts bija pirmais, kas parādīja PFC un VTA DA neironu sinaptisko integrāciju. , gan VTA, gan NA līmenī. [PubMed]
  294. Asu PE. Bezmaksas lomas hipokampam vs subicular / entorhinal vietas šūnas kodēšanas vietā, kontekstā un notikumos. Hipokampā. 1999; 9: 432 – 443. [PubMed]
  295. Sidibé M, Smits Y. Thalamic ievadīšana pēkšņu striatūrijas interneuronos: kalna saistošo olbaltumvielu sinaptiskā organizācija un līdzīga lokalizācija. Neirozinātne. 1999; 89: 1189 – 1208. [PubMed]
  296. Simmons DA, Neill DB. Funkcionālā mijiedarbība starp bazolaterālo amigdalu un kodolu uzkrāšanos ir stimulējoša motivācija ēdiena atlīdzībai pēc fiksētas proporcijas. Neirozinātne. 2009; 159: 1264 – 1273. [PubMed]
  297. Smits Y, Bennett BD, Bolam JP, vecāks A, Sadikot AF. Sinaptiskās attiecības starp dopamīnerģiskajiem afferentes un garozas vai talamāzes ievadi pērtiķa striatuma sensorajā motorā. J Comp Neurol. 1994; 344: 1 – 19. [PubMed]
  298. Smits Y, Bolams JP. Izejošie neironi un dvēseles dopamīnerģiskie neironi saņem GABA saturošu ievadi no globus pallidus žurkām. J Comp Neurol. 1990; 296: 47 – 64. [PubMed]
  299. Smits Y, Charara A, vecāks A. Vidējā smadzeņu dopamīnerģisko neironu sinaptiskā inervācija ar glutamātu bagātinātiem termināļiem vāveres pērtiķī. J Comp Neurol. 1996; 364: 231 – 253. [PubMed]
  300. Smits Y, Kieval J, Couceyro P, Kuhar MJ. CART peptīdu imūnreaktīvie neironi kodolos uzkrājušos kodolos pērtiķiem: ultrastrukturālā analīze, kolokalizācijas pētījumi un sinaptiska mijiedarbība ar dopamīnerģiskiem afferentes. J Comp Neurol. 1999; 407: 491 – 511. [PubMed]
  301. Smits Y, Raju DV, Pare JF, Sidibe M. Talamostriatīvā sistēma: ļoti specifisks bazālo gangliju shēmas tīkls. Tendences Neurosci. 2004; 27: 520 – 527. [PubMed]
  302. Smits Y, Villalba R. Striatāls un ekstremiālais dopamīns bazālajās ganglijās: pārskats par tā anatomisko organizāciju normālās un parkinsonisma smadzenēs. Mov nesaskaņas. 2008; 23: S534 – S547. [PubMed]
  303. Somogyi P, Bolam JP, Totterdell S, Smith AD. Monosinaptiskā ievade no nucleus carrbens – ventrālā striatuma apgabala ar retrogrādi marķētiem nigrostriatal neironiem. Brain Res. 1981; 217: 245 – 263. [PubMed]
  304. Steffensen SC, Svingos AL, Pickel VM, Henriksen SJ. GABAerģisko neironu elektrofizioloģiskais raksturojums ventrālajā pamatgalā. J Neurosci. 1998; 18: 8003 – 8015. [PubMed]
  305. Surmeier DJ, Ding J, diena M, Wang Z, Shen W. D1 un D2 dopamīna receptoru modulācija striatāla glutamatergiskajam signalizācijai striatāla vidējā smailes neironos. Tendences Neurosci. 2007: 30: 228 – 235. [PubMed]
  306. Surmeier DJ, Eberwine J, Wilson CJ, Cao Y, Stefani A, Kitai ST. Dopamīna receptoru apakštipi kolokalizējas žurku striatonigrālajos neironos. Proc Natl Acad Sci. 1992; 89: 10178 – 10182. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  307. Surmeier DJ, Song WJ, Yan Z. Koordinēta dopamīna receptoru ekspresija neostriatal vidējos spinveida neironos. J Neurosci. 1996; 16: 6579 – 6591. [PubMed]
  308. Suto N, Tanabe LM, Austin JD, Creekmore E, Vezina P. Iepriekšēja VTA amfetamīna iedarbība pastiprina kokaīna pašinjekciju progresīvā proporciju grafikā NMDA, AMPA / kainate un no metabotropā glutamāta receptoru atkarīgā veidā. Neiropsiofarmakoloģija. 2003; 28: 629 – 639. [PubMed]
  309. Swanson LW. 1982. Ventrālās tegmentālās zonas un tai piegulošo reģionu projekcijas: kombinēts fluorescējošs retrogrādas marķiera un imūnfluorescences pētījums ar žurku smadzenēm Res Bull 9321 – 353.353Šī visaptverošā analīze detalizēti aprakstīja priekšējo smadzeņu projekcijas, DA komponentu un VTA neironu kolaterizācijas pakāpi. [PubMed]
  310. Swanson LW, Hartman BK. Centrālā adrenerģiskā sistēma. Imūnfluorescences pētījums par šūnu ķermeņu atrašanās vietu un to efektīvajiem savienojumiem žurkā, izmantojot marķieri dopamīna-B-hidroksilāzi. J Comp Neurol. 1975; 163: 467 – 487. [PubMed]
  311. Swanson LW, Köhler C. Anatomiski pierādījumi tiešai projicēšanai no entorinālā apgabala uz visu žurkas garozas apvalku. J Neurosci. 1986; 6: 3010 – 3023. [PubMed]
  312. Tagliaferro P, Morales M. Sinapses starp kortikotropīnus atbrīvojošo faktoru saturošajiem aksonu termināļiem un dopamīnerģiskajiem neironiem ventrālā tegmentālajā zonā pārsvarā ir glutamaterģiskas. J Comp Neurol. 2008; 506: 616 – 626. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  313. Taverna S, Canciani B, Pennartz CM. Ātri spīdošu interneuronu membrānas īpašības un sinaptiskā savienojamība žurku ventrālajā striatumā. Brain Res. 2007; 1152: 49 – 56. [PubMed]
  314. Taverna S, van Dongen YC, Groenewegen HJ, Pennartz CM. Tiešas fizioloģiskas liecības par sinaptisko savienojamību starp vidēja lieluma spiniem neironiem žurku kodola uzkrājumos uz vietas. J neirofiziols. 2004; 91: 1111 – 1121. [PubMed]
  315. Tepper JM, Wilson CJ, Koos T. Feedforward un atgriezeniskās saites inhibīcija neostriatāla GABAergic spiny neironiem. Brain Res Rev. 2008; 58: 272 – 281. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  316. Thomas TM, Smith Y, Levey AI, Hersch SM. Kortikālā ievadīšana m2-imūnreaktīvos striatālajos interneuronos žurkām un pērtiķiem. Sinapses. 2000; 37: 252 – 261. [PubMed]
  317. Totterdell S, Meredith GE. Izvirzījumu no entorinālā garozas līdz žurkas striatumam topogrāfiskā organizācija. Neirozinātne. 1997; 78: 715 – 729. [PubMed]
  318. Totterdell S, Smits AD. 1989. Hipokampu un dopamīnerģiskās ievades konverģence uz identificētiem neironiem žurkas J Chem Neuroanat 2285 – 298.298 kodolu uzkrāšanās kodolos. Šis raksts sniedza pirmos anatomiskos pierādījumus garozas un DA aksonu sinaptiskajai konverģencei parastajiem vidējiem asiem neironiem NAc. [PubMed]
  319. Uchimura N, Higashi H, Nishi S. Dopamīna hiperpolarizējošās un depolarizējošās darbības, izmantojot D-1 un D-2 receptorus, uz kodolu akumulācijas neironiem. Brain Res. 1986; 375: 368 – 372. [PubMed]
  320. Ja vien MA, Magill PJ, Bolam JP. Vienmērīga dopamīna neironu kavēšana ventrālajā pamatvirsmā ar aversīviem stimuliem. Zinātne. 2004; 303: 2040 – 2042. [PubMed]
  321. Ja vien MA, Vistlers JL, Malenka RC, Bonci A. 2001. Viena kokaīna iedarbība in vivo rada ilgtermiņa potenciālu dopamīna neironos. Daba 411583 – 587.587Šis raksts parādīja, ka pat vienreizējas kokaīna devas var izraisīt DA neironu atbildes reakciju ilgtermiņa izmaiņas. [PubMed]
  322. Usuda I, Tanaka K, Chiba T. Efektīvas kodola kodolu projekcijas žurkām, īpaši atsaucoties uz kodola sadalījumu: biotinilēta dekstrāna amīna izpēte. Brain Res. 1998; 797: 73 – 93. [PubMed]
  323. Valenti O, Grace AA. 2008. Akūts un atkārtots stress izraisa izteiktu un ilgstošu VTA DA neironu populācijas aktivitātes Soc Neurosc Abstr479.11 aktivizāciju.
  324. Van Bockstaele EJ, Cestari DM, Pickel VM. Serotonīna spaiļu sinaptiskā uzbūve un savienojamība ventrālā pamatgalva: potenciālās vietas mezolimbisko dopamīna neironu modulēšanai. Brain Res. 1994; 647: 307 – 322. [PubMed]
  325. Van Bockstaele EJ, Pickel VM. Serotonīna-imūnreaktīvo spaiļu ultrastruktūra žurku kodolu uzkrāšanās kodolā un apvalkā: šūnu substrāti mijiedarbībai ar kateholamīna afferentes. J Comp Neurol. 1993; 334: 603 – 617. [PubMed]
  326. Van Bockstaele EJ, Pickel VM. GABA saturošie neironi ventrālajā pamata zonā projicējas uz kodolu, kas uzkrājas žurku smadzenēs. Brain Res. 1995; 682: 215 – 221. [PubMed]
  327. van Dongen YC, Mailly P, Thierry AM, Groenewegen HJ, Deniau JM. Trīsdimensiju čaumalas kodolu un vidējo izmēru spinālo projicēšanas neironu dendritu un lokālo aksona nodrošinājumu žurku kodola uzkrāšanās kodolos. Smadzeņu sagraušanas funkcija. 2008; 213: 129 – 147. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  328. Vezina P, Giovino AA, Wise RA, Stewart J. Vides specifiskā krusteniskā sensibilizācija starp morfīna un amfetamīna lokomotorisko aktivitāti. Pharmacol Biochem Behav. 1989: 32: 581 – 584. [PubMed]
  329. Vezina P, karaliene AL. Lai ierosinātu lokomotoro sensibilizāciju ar amfetamīnu, ir jāaktivizē NMDA receptori žurku ventrālajā pamatvirsmā. Psihofarmakoloģija. 2000; 151: 184 – 191. [PubMed]
  330. Voorn P, Gerfen CR, Groenewegen HJ. Žurkas ventrālā striatuma nodalījuma organizācija: enkefalīna, P vielas, dopamīna un kalciju saistošā proteīna imūnhistoķīmiskais sadalījums. J Comp Neurol. 1989; 289: 189 – 201. [PubMed]
  331. Voorn P, Jorritsma-Byham B, Van Dijk C, Buijs R. 1986. Ventrālā striatuma dopamīnerģiskā inervācija žurkām: gaismas un elektronmikroskopisks pētījums ar antivielām pret dopamīnu J Comp Neurol 25184 – 99.99Tas bija viens no pirmajiem dokumentiem, kas raksturoja DA ieejas gaismas mikroskopisko sadalījumu un ultrastrukturālās iezīmes NAc žurkā. [PubMed]
  332. Wanat MJ, Hopf FW, Stuber GD, Phillips PE, Bonci A. Kortikotropīna atbrīvojošais faktors palielina peles ventrālā pamatteksta apgabala dopamīna neironu apdedzināšanu caur proteīna kināzes C atkarīgo Ih pastiprināšanu. J Fiziols. 2008; 586: 2157 – 2170. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  333. Wang HL, Morales M. Pedunculopontine un laterodorsal tegmental kodoli satur atšķirīgas holīnerģisko, glutamaterģisko un GABAergic neironu populācijas žurkām. Eur J Neurosci. 2009; 29: 340 – 358. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  334. Vangs Z, Kai L, diena M, Ronesi J, Yin HH, Ding J, et al. Kortikostriatīvas ilgstošas ​​sinaptiskās depresijas dopamīnerģisko kontroli vidēja spina neironos mediē holīnerģiski interneuroni. Neirons. 2006; 50: 443 – 452. [PubMed]
  335. Varaczynski MA. Centrālais paplašinātais amigdala tīkls kā ierosinātā shēma, kas ir atlīdzības novērtēšanas pamatā. Neurosci Biobehav rev. 2006; 30: 472 – 496. [PubMed]
  336. West AR, Galloway MP, Grace AA. Strāvas dopamīna neirotransmisijas regulēšana ar slāpekļa oksīda palīdzību: efektoru ceļi un signālierīces. Sinapses. 2002; 44: 227 – 245. [PubMed]
  337. West AR, Grace AA. 2002. Endogēno dopamīna D1 un D2 receptoru aktivācijas pretējā ietekme uz striatūra neironu aktivitātes stāvokļiem un elektrofizioloģiskajām īpašībām: pētījumi, kas apvieno in vivo intracelulāri ieraksti un reversā mikrodialīze J Neurosci 22294 – 304.304By izmantojot in vivo ieraksti, šis raksts parādīja, kā endogēnā DA izdalīšanās ietekmē striatālo neironu aktivitāti un uzbudināmību, izmantojot dažādas receptoru apakšklases. [PubMed]
  338. Baltais FJ, Vangs RY. Elektrofizioloģiski pierādījumi par D-1 un D-2 dopamīna receptoru esamību žurku kodola akumulējumos. J Neurosci. 1986; 6: 274 – 280. [PubMed]
  339. Viljamss SM, Goldman-Rakic ​​PS. Plaši izplatīta primātu mezofrontālā dopamīna sistēma. Smadzeņu garozā. 1998; 8: 321 – 345. [PubMed]
  340. Vilsons CJ, Groves PM, Kitai ST, Linder JC. Dendritisko muguriņu trīsdimensiju struktūra žurku neostriatum. J Neurosci. 1983; 3: 383 – 398. [PubMed]
  341. Gudrs RA. Dopamīns, mācīšanās un motivācija. Nat Rev Neurosci. 2004; 5: 483 – 494. [PubMed]
  342. Gudrs RA, Rompre PP. Smadzenes dopamīns un atlīdzība. Annu Rev Psychol. 1989; 40: 191 – 225. [PubMed]
  343. Vilks ME. Uzbudinošo aminoskābju loma uzvedības sensibilizācijā pret psihomotoriem stimulantiem. Prog neurobiols. 1998; 54: 679 – 720. [PubMed]
  344. Vilks ME. Atkarība: savienojuma izveidošana starp uzvedības izmaiņām un neironu plastiskumu noteiktos ceļos. Mol iejaukšanās. 2002; 2: 146 – 157. [PubMed]
  345. Vilks ME, Sun X, Mangiavacchi S, Chao SZ. Psihomotorie stimulatori un neironu plastika. Neirofarmakoloģija. 2004; 47 (piegādājiet 1: 61 – 79. [PubMed]
  346. Wong DF, Kuwabara H, Schretlen DJ, Bonson KR, Zhou Y, Nandi A, et al. Palielināts dopamīna receptoru noslogojums cilvēka striatumā, kad tiek panākta kokaīna tieksme. Neiropsihofarmakoloģija. 2006: 31: 2716 – 2727. [PubMed]
  347. Wright CI, Beijer AV, Groenewegen HJ. Bāzes amigidaloīdās kompleksās afferentes pret žurku kodolu akumulēniem ir nodalītas atsevišķi. J Neurosci. 1996; 16: 1877 – 1893. [PubMed]
  348. Wu M, Hrycyshyn AW, Brudzynski SM. Subpalbitāli izvadi uz uzkrāto kodola un ventrālo pamatkārtu: anatomiski un elektrofizioloģiski pētījumi. Brain Res. 1996; 740: 151 – 161. [PubMed]
  349. Yamaguchi T, Sheen W, Morales M. 2007. Žurku ventrālajā pamatvirsmā ir glutamaterģiski neironi. Eur J Neurosci 25106 – 118.118Šis galīgais dokuments parādīja nesen identificētu glutamāta neironu populāciju VTA un kvantificēja, cik lielā mērā tie ir kolokalizēti ar DA šūnām. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  350. Yang CR, Mogenson GJ. Kodolā esošos neironu elektrofizioloģiskās reakcijas uz hipokampāla stimulāciju un ierosmes reakciju vājināšanu ar mezolimbiskās dopamīnerģiskās sistēmas palīdzību. Brain Res. 1984; 324: 69 – 84. [PubMed]
  351. Yao WD, Spealman RD, Zhang J. Dopamīnerģiskā signalizācija dendrītos mugurkaulos. Biochem Pharmacol. 2008; 75: 2055 – 2069. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  352. Yin HH, Ostlund SB, Balleine BW. Atalgojuma vadīta mācīšanās ārpus dopamīna kodolā accumbens: kortiko-bazālo gangliju tīklu integratīvās funkcijas. Eur J Neurosci. 2008: 28: 1437 – 1448. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  353. Zahm DS. Žurku bazālo gangliju ventrālās striatopaldiālās daļas - II. Ventrālās palidālās afferentes sadalīšana. Neirozinātne. 1989; 30: 33 – 50. [PubMed]
  354. Zahm DS. Tirozīna hidroksilāzes imūnreaktīvās inervācijas elektroniskais mikroskopiskais morfometriskais salīdzinājums neostriatumā un kodolā uzkrājas kodols un apvalks. Brain Res. 1992; 575: 341 – 346. [PubMed]
  355. Zahm DS. Integratīva neuroanatomiskā perspektīva par dažiem adaptīviem subortikāliem substrātiem, kas reaģē ar uzsvaru uz kodolu. Neurosci Biobehav Rev. 2000: 24: 85 – 105. [PubMed]
  356. Zahm DS. Attīstošā teorija par priekšējo smadzeņu pamatfunkcionālajām-anatomiskajām 'makrosistēmām'. Neurosci Biobehav Rev. 2006; 30: 148–172. [PubMed]
  357. Zahm DS, Brog JS. 1992. Par apakšteritoriju nozīmi žurku ventrālā striatuma neirozinātnes “accumbens” daļā Neirozinātne 50751–767.767 XNUMX. Šis izšķirošais dokuments nostiprināja darba gadus, attaisnojot NAc strukturālo, funkcionālo, savienojuma un neiroķīmisko sadalījumu serdenī, apvalkā un rostrālajā polā. teritorijās. [PubMed]
  358. Zahm DS, Grosu S, Williams EA, Qin S, Bérod A. Neirotensinerģiskā pinuma izcelsmes neironi, kas apņem žurkas ventrālo tegmentālo zonu: retrogrāda marķēšana un uz vietas hibridizācija apvienota. Neirozinātne. 2001; 104: 841 – 851. [PubMed]
  359. Zahm DS, Heimer L. Divi transpalīdzīgi ceļi, kuru izcelsme ir žurkas kodolā uzkrāšanās. J Comp Neurol. 1990; 302: 437 – 446. [PubMed]
  360. Zahm DS, Heimer L. Īpatnība kodolu uzkrāšanās kodolu efferentajās projekcijās žurkā: rostrālo polu projekcijas salīdzinājums ar serdes un apvalka modeļiem. J Comp Neurol. 1993; 327: 220 – 232. [PubMed]
  361. Zahm DS, Williams E, Wohltmann C. Ventrālā striatopallidothalamic projekcija: IV. Neiroķīmiski atšķirīgu subteritoriju relatīvā iesaistīšana ventrālajā pallidumā un blakus esošajās Rostroventral priekšējās smadzeņu daļās. J Comp Neurol. 1996; 364: 340 – 362. [PubMed]
  362. Džans XF, Hu XT, Baltais FJ, Vilks ME. Ventrālās tegmentālās zonas dopamīna neironu paaugstināta reakcija uz glutamātu pēc atkārtotas kokaīna vai amfetamīna ievadīšanas ir īslaicīga un selektīvi iesaista AMPA receptorus. J Pharmacol Exp Ther. 1997; 281: 699 – 706. [PubMed]
  363. Zweifel LS, Argilli E, Bonci A, Palmiter RD. NMDA receptoru loma dopamīna neironos attiecībā uz plastiskumu un atkarību izraisošu uzvedību. Neirons. 2008; 59: 486 – 496. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]