Dopamīnerģiskā atalgojuma jutība var veicināt pusaudžu veselību: Jauna perspektīva ventrālā striatuma aktivizēšanas mehānismam (2016)

Eva H. Telzer ^a^,^b^,^c^,,

Attīstības kognitīvā neirozinātne

Tilpums 17, Februāris 2016, Lapas 57 – 67

Anotācija

Dominējošais viedoklis pusaudžu smadzeņu attīstības jomā ir tāds, ka pastiprināta aktivitāte mezolimbiskā dopamīnerģiskā atalgojuma sistēmā kalpo kā atbildība, pusaudžu orientācija uz riskantu izturēšanos, palielinot viņu jutīgumu pret sociālo novērtējumu un zaudējumiem, kā rezultātā tiek apdraudēta labklājība. Vairāki atklājumi, kas neatbilst šim deficīta uzskatam, izaicina perspektīvu, ka pusaudžu atalgojuma jutīgums lielākoties kalpo kā atbildība un izceļ potenciālo adaptīvo funkciju, kurai var kalpot paaugstināta striatāla reaktivitāte. Šī pārskata mērķis ir pilnveidot mūsu izpratni par dopamīnerģisko jutīguma jutīgumu pusaudža gados. Es pārskatīju vairākus pētījumus, kas parāda, ka ventrālā striatuma aktivizēšana kalpo adaptīvai funkcijai pusaudžu veselībai un labsajūtai saistībā ar gan riska uzņemšanās, gan depresijas samazināšanos, gan kognitīvās noturības un sasniegumu palielināšanos.

Atslēgvārdi

Pusaudža vecums;
Atlīdzības;
Riska uzņemšanās;
Veselība;
Smadzeņu attīstība

Pusaudža vecums ir jutīgs un neaizsargāts attīstības periods, ko raksturo straujš riska uzņemšanās, emocionālās labilitātes un sliktas uzvedības regulēšanas pieaugums (Steinberg, 2005). Šādas izmaiņas ir saistītas ar paaugstinātu depresijas un trauksmes līmeni (ti, problēmu internalizēšanu) un uzvedības traucējumiem un noteikumu pārkāpšanu (ti, problēmu novēršanu ārā), kas rada ievērojamas sabiedrības veselības problēmas, ko izraisa to augsta izplatība, hroniskums un nelabvēlīga ietekme uz darbību. Piemēram, daudzu psihisku traucējumu rašanās notiek pusaudža gados, depresijai pieaugot 500% no bērnības līdz pusaudža vecumam un par papildu 400% jauniem pieaugušajiem gadiem (sk. Thapar et al., 2012). Saslimstības un mirstības rādītāji palielinās 300% no bērnības līdz pusaudža vecumam (CDC, 2014) ar vairāk nekā 70% pusaudžu nāves gadījumu gadā, kuru cēloņi ir novēršami, ieskaitot mehānisko transportlīdzekļu avārijas, nejaušus ievainojumus, slepkavības un pašnāvības (CDC, 2013). Jaunākie pierādījumi, kas iegūti no dzīvnieku modeļiem un attīstības neirozinātnes pētījumiem cilvēku jaunībā, liecina, ka atalgojuma apstrādes traucējumi pusaudža gados var pastiprināt simptomu internalizāciju un eksternalizāciju (Spear, 2011).

1. Pusaudžu atalgojuma jutības virsotnes

Daudzām sugām, ieskaitot grauzējus, primātus, kas nav cilvēkveidīgie primāti, un cilvēkiem, pusaudžiem raksturīga ar atlīdzību saistīta izturēšanās virsotne, kas sniedz pārliecinošus pierādījumus atlīdzības apstrādes saglabāšanai visā evolūcijā (Spear, 2011). Pusaudžu žurkas ir jutīgākas nekā viņu pieaugušie kolēģi pret dažādu pozitīvi atalgojošu stimulu atalgojošajām īpašībām, ieskaitot jaunuma meklēšanu (Douglas et al., 2003), sociālās mijiedarbības labvēlīgo ietekmi (Douglas et al., 2004), uzvedinoša izturēšanās (Friemel et al., 2010 un Spear, 2011) un patīkamie pārbaudītāji (Vaidja et al., 2004, Vilmuts un šķēps, 2009 un Friemel et al., 2010). Cilvēka primātiem ir novēroti apgriezti U formas attīstības modeļi, meklējot atlīdzību par uzvedību. Piemēram, pusaudžiem ir augstāks pašpasludinātās atalgojuma un sensācijas meklējumos (Steinberg et al., 2009 un Romer et al., 2010), lielāka jutība pret pozitīvām atsauksmēm uzvedības azartspēļu uzdevuma laikā (Cauffman et al., 2010) un paaugstinātas izvēles un reaktivitāti uz saldajām vielām (Galvan un McGlennen, 2013 un Post un Kemper, 1993). Šīs uzvedības maiņas, meklējot uzvedību un izvēles atlīdzību, daļēji nosaka pamatā esošās neironu izmaiņas frontostriatālās shēmās.

2. Dopamīnerģiskas izmaiņas pusaudža smadzenēs

Frontostriatālās ķēdes, kurās tiek apbalvoti atalgojuma procesi, tiek modulētas ar neirotransmitera dopamīna (DA) palīdzību. Primārajā atalgojuma shēmā ir dopamīnerģiskas projekcijas no ventrālā tegmentālā apgabala (VTA) uz akumulatora kodolu, kas atbrīvo dopamīnu, reaģējot uz ar atlīdzību saistītajiem stimuliem (Russo un Nestler, 2013). Ventrālais striatums un jo īpaši kodols uzkrājas ir atzīts par stimulējošas, uz atlīdzību balstītas uzvedības pamata mezglu (sk. Padmanabhan un Luna, 2014 un Galván, 2014). DA signalizācija atbalsta pastiprināšanas apguvi, un striatālās un prefrontālās funkcijas modulācija ietekmē pusaudža gados izmainītu emocionālu un motivētu izturēšanos (Padmanabhan un Luna, 2014). Galvenie atalgojuma sistēmas komponenti, kas pusaudža gados piedzīvo īpaši dramatiskas pārmaiņas, ietver projekcijas no DA neironiem dziļi smadzeņu pamatnē (piemēram, VTA; activia nigra) uz subkortikāliem reģioniem, ieskaitot striatumu, kā arī prefrontālo garozu (PFC) un citi garozas reģioni, ieskaitot amigdala un hipokampu. Pastāv arī GABAerģiskas projekcijas no akumulatora kodola līdz VTA. Tajos ietilpst projekcijas caur tiešo ceļu, kuru mediē D1 tipa spinveida neironi, kas tieši inervē VTA, un projekcijas caur netiešo ceļu, kuru mediē D2 tipa vidējie spinveida neironi, kas VTA inervē caur GABAergic neironiem. ventrālajā pallidumā (Russo un Nestler, 2013). Visi šie atlīdzības reģioni ir savstarpēji savstarpēji savienoti (sk Fig. 1).

1 att. Dopamīnerģiskie ceļi smadzenēs.

DA sistēma pusaudža gados tiek pakļauta nozīmīgai reorganizācijai, kas tiek iesaistīta dažādu traucējumu, kas parādās pusaudža gados, patofizioloģijāe (sk Nelsons et al., 2005, Spear, 2000 un Wahlstrom et al., 2010a). Visiem grauzējiem, primātiem, kas nav cilvēkveidīgie primāti, un cilvēkiem, dopamīna signālu signāla maksimums palielinās pusaudža gados (redzēt Wahlstrom et al., 2010b). Pusaudžiem raksturīgi maksimumi novēroti dopamīna receptoru D1 un D2 blīvumā ventrālajā striatum grauzējiem (Andersen et al., 1997, Tarazi et al., 1999, Teicher et al., 1995, Badanich et al., 2006 un Philpot et al., 2009), kaut arī dažos pētījumos nav atklātas funkcionālās atšķirības pusaudžu grauzēju kodolos, salīdzinot ar pieaugušajiem (Matthews et al., 2013 un Sturman un Moghaddam, 2012). Turklāt DA koncentrācija un DA šķiedru blīvums, kas izvirzīts uz PFC, palielinās pusaudža gados (Benes et al., 2000), kā arī PFC projekciju skaits uz uzkrāto kodolu (Brenhouse et al., 2008). Primātiem, kas nav cilvēkveidīgie primāti, DA reģiona inervācijas maksimums ir pusaudža gados (Sk. Wahlstrom et al., 2010b).

Pētījumos ar cilvēkiem tika ziņots par līdzīgām DA ekspresijas virsotnēm pusaudža gados. Piemēram, t.i.n cilvēku pēcnāves paraugos DA līmenis striatumā palielinās līdz pusaudža vecumam un pēc tam samazinās vai paliek stabils (Haycock et al., 2003) gan aksonu garuma, gan arī izvirzīto aksonu kopējā skaita ziņā (Lambe et al., 2000 un Rosenbergs un Lūiss, 1994). Tšeit ir arī pīķa glutamaterģiskajā savienojamībā no PFC ar kodolu accumebens, īpaši D1 ekspresējošos neironos (Brenhouse et al., 2008). Visbeidzot, fMRI pētījumi, kas ļauj novērtēt DA inervēto nervu sistēmu izmaiņas, parādīja, ka ventrālais striatum ir daudz aktīvāks pusaudžiem nekā bērniem vai pieaugušajiem, saņemot sekundāru atalgojumu (piemēram, nauda; Ernst et al., 2005, Galván et al., 2006 un Van Leijenhorst et al., 2010), primārā atlīdzība (piemēram, salds šķidrums; Galvan un McGlennen, 2013) vai sociālo atlīdzību (Chein et al., 2010 un Guyer et al., 2009) kā arī apetītīgu sociālo norāžu klātbūtnē (Somerville et al., 2011). Šādi ventrālā striatuma aktivizēšanas maksimumi ir saistīti ar traucētu izziņas vadību (Somerville et al., 2011) un palielināta pašu uzņemta riska uzņemšanās (Galván et al., 2007). Dažos pētījumos ir arī atklāts, ka pusaudžiem, redzot atalgojumu, vēdera striatum aktivizējas vāji, salīdzinot ar bērniem vai pieaugušajiem (Bjork et al., 2004 un Bjork et al., 2010), un šāda neīstenota striatīva aktivizēšana ir saistīta ar lielāku izturēšanos pret risku (Schneider et al., 2012). Tiek uzskatīts, ka ventrālā striatuma hipoaktivācija liek domāt, ka pusaudži no apbalvošanas stimuliem var sasniegt mazāk pozitīvas sajūtas, kas viņus mudina meklēt lielāku atalgojumu stimulējošu pieredzi, kas palielina aktivitāti ar dopamīnu saistītās shēmās. (Spear, 2000).

Tiek izvirzīts hipotēze, ka DA sistēma pusaudža gados ir pie funkcionāliem griestiem (Chambers et al., 2014), par ko liecina DA šūnu sadedzināšanas maksimumi, vispārējs augstāks tonizēts DA līmenis, lielāka DA inervācija un palielināts DA receptoru blīvums (Sk. Padmanabhan un Luna, 2014). Tāpēc domājams, ka mezolimbiskā DA sistēma pusaudža gados ir pārslodzes stāvoklī, kam ir svarīga funkcionāla nozīme uzvedības iznākumam. Ir arī ierosināts, ka tonizējošais DA līmenis PFC paaugstinās virs optimālā līmeņa pusaudža gados, izraisot DA “pārdozēšanu”, kas pēc tam novirza ievadi no limbiskajiem reģioniem, piemēram, kodoliem (piemēram, Wahlstrom et al., 2010a). Tviņa DA funkcionālā līdzsvara maiņai varētu būt ievērojamas sekas konkurencei starp PFC un limbiskajiem reģioniem par informācijas kontroli, piemēram, lielāks DA aktivitātes līmenis aktīvajos kodolos pārvirza informācijas plūsmu uz lielāku limbisko un mazāku PFC ietekmi uz uzkrāto kodolu. (Spear, 2011).

3. Dopamīnerģiskās reakcijas deficīta perspektīva pusaudža gados

Tiek plaši uzskatīts, ka pusaudžiem raksturīgās DA aktivitātes virsotnes ņem vērā paaugstināto orientāciju uz atlīdzību vidē, tai skaitā priekšroku jauninājumiem, pastiprinātu interesi par riskantām situācijām un daudzu psihisku traucējumu rašanos (Wahlstrom et al., 2010b). Dominējošais viedoklis pusaudžu smadzeņu attīstības jomā ir tāds, ka pastiprināta aktivitāte mezolimbiskā DA sistēmā kalpo kā atbildība, pusaudžu orientācija uz riskantu izturēšanos, palielinot viņu jutīgumu pret sociālo novērtējumu un zaudējumiem, kā rezultātā tiek apdraudēta labklājība. (piemēram, Casey et al., 2008 un Chambers et al., 2014). Ttāpēc, lai arī pusaudžu striatīvas reaktivitātes virsotnes var būt izveidojušās adaptācijas nolūkos (piemēram, sekmējot reproduktīvos panākumus, emigrāciju un samazinātu selekcijas līmeni), striatālā reaktivitāte mūsdienu sabiedrībā var būt vairāk apgrūtinājums un pat bīstama dzīvībai. (Spear, 2008). Patiešām, desmitiem neiroattēlu pētījumu par pusaudžiem ventrālā striatuma aktivizēšanas izmaiņas ir saistītas ar negatīviem rezultātiem, ieskaitot narkotiku un alkohola lietošanu (Jēgers un citi, 2013), depresija (Telzer et al., 2014 un Silk et al., 2013), nemiers (Bar-Haim et al., 2009 un Guyer et al., 2006), spieņemamība līdzcilvēku ietekmei (Chein et al., 2010), un izturēšanās un noteikumu pārkāpšana (Galván et al., 2007 un Qu et al., 2015). Tvīrs, atalgojums var dziļi ietekmēt svarīgu izturēšanos, kas veido modificējamus hronisko slimību un mirstības riska faktorus.

4. Dopamīnerģiskās reaģētspējas potenciālā adaptīvā loma pusaudža gados

Viedoklis, ka DA aktivitātes virsotnes pusaudža gados palielina riska uzņemšanos un pusaudžu psihopatoloģiju, liek domāt, ka pusaudžiem ir nosliece uz garīgās veselības problēmām, kas saistīti ar vadu attīstības ierobežojumiem, pateicoties mainītajai neironu apstrādei. Šāda deficīta perspektīva, ko virza bioloģiski noteikts smadzeņu nestabilitāte, nozīmē visuresošu, pusaudža riska uzņemšanās neizbēgamību un psihopatoloģiju, kas ierobežo mūsu spēju iejaukties. Turklāt šis uzskats uzsver pusaudžu problēmu izturēšanos pret pozitīvāku attīstību un izturēšanos. Kaut arī šis uzskats nav nepareizs (ti, pastiprināta striatālā aktivizācija dara attiecas uz negatīviem rezultātiem), šī perspektīva ir pārāk vienkāršota ( Pfeifer un Allen, 2012) un neņem vērā to, kā paaugstināta dopamīnerģiskā reaktivitāte šajā attīstības periodā var būt adaptīva. Vairāki atklājumi, kas neatbilst šim deficīta uzskatam, izaicina perspektīvu, ka pusaudžu atalgojuma jutīgums lielākoties kalpo kā atbildība un izceļ potenciālo adaptīvo funkciju, kurai var kalpot paaugstināta striatāla reaktivitāte.

Viens no ierosinātajiem uzskatiem ir tas, ka paaugstināta jutība pret dopamīnerģiju palielina uzvedību ar risku, kas var būt adaptīvs izdzīvošanas un prasmju apguves veicināšanai. (Spear, 2000). Tendence tuvoties, izpētīt un riskēt pusaudža gados var kalpot adaptīvam mērķim, kas pusaudžiem sniedz unikālu iespēju gūt jaunu pieredzi laikā, kad jauniešiem tiek piešķirta iespēja mācīties no savas vides un atstāt aprūpētāju drošību. (Spear, 2000). Tādējādi ventrālā striatum reakcija var atvieglot mērķa sasniegšanu un ilgstošu izdzīvošanu, ļaujot pusaudzim virzīties uz relatīvo autonomiju (Wahlstrom et al., 2010a). Īsumā, šī koncepcija liek domāt, ka riska uzņemšanās pati par sevi ir normatīva un adaptīva rīcība. Tādēļ paaugstināta ventrālā striatuma reaktivitāte var būt adaptīva reakcija, ja vien sistēma neatrodas pārslodzes režīmā un pusaudži iesaistās tikai mērenā riska pakāpē; augsts riska uzņemšanās līmenis var būt kaitīgs un pat bīstams dzīvībai (Spear, 2008). Turklāt riska uzņemšanās sekas, iespējams, būs atkarīgas no konteksta. Mūsdienu sabiedrībā vide, kurā pusaudži iesaistās riska uzņemšanā (piemēram, vadot automašīnas), adaptīvo iznākumu vietā var izraisīt maladaptive (Spear, 2008).

Izejot ārpus teorijas, ka riska uzņemšanās pati par sevi ir adaptīva uzvedība, es ierosinu jaunu atalgojuma jutīguma konceptualizāciju un adaptīvo lomu tā, lai striatālā reaktivitāte faktiski varētu izraisīt pusaudžus prom no riskiem un psihopatoloģijām. Tas ir, striatālā reaktivitāte var novirzīt pusaudžus no tās pašas izturēšanās, kas, domājams, rodas DA nervu signalizācijas virsotņu rezultātā. Tā vietā, lai veicinātu riska uzņemšanos un psihopatoloģiju, jaunākie pierādījumi atklāj, ka pastiprināta striatīvā reaktivitāte faktiski var motivēt pusaudžus iesaistīties pārdomātākā, pozitīvākajā uzvedībā, veicinot uzlabotu izziņu, un galu galā pasargāt viņus no depresijas veidošanās un iesaistīšanās veselībai bīstamā riska uzņemšanās uzvedībā. Patiešām, pastiprinātas ventrālās striatum reakcijas kopā ar efektīvu nervu regulēšanu atspoguļo “pozitīvas motivācijas pārvēršanos adaptīvā darbībā”. ( Wahlstrom et al., 2010a, 3. lpp.).

Tāpēc pastiprināta DA signalizācija var būt neirobioloģisks marķieris ar pieeju saistītai uzvedībai neatkarīgi no uztveramā rezultāta (ti, adaptīva vai slikti adaptīva). No vienas puses, DA signālu var virzīt uz motivētu izturēšanos, kas ir ļoti adaptīva, piemēram, orientāciju uz motivējoši pozitīvu izturēšanos (piemēram, tiekšanos pēc akadēmiskiem panākumiem, iesaistīšanos prosociālajā uzvedībā, darbu mērķa sasniegšanai)). No otras puses, DA signalizācija var būt vērsta uz motivētu izturēšanos, kas var būt ļoti slikti adaptīva atkarībā no situācijas un konteksta mainīgajiem (piemēram, bīstama braukšanas izturēšanās, riskanta seksuālā izturēšanās). Tāpēc ventrālā striatuma jutība var būt ievainojamība vai iespēja atkarībā no sociālā un motivācijas konteksta (Sk. Tabula 1). Tlobīti, ventrālā striatuma jutīguma attīstības trajektorijas dažādos stimulos un kontekstā var atšķirties.

Tabula 1.

Ventrālā striatuma reaktivitāte var būt gan ievainojamības, gan iespēju avots.

Ievainojamība	Iespēja
*Orientācija uz negatīvu atlīdzību*	Orientācija uz pozitīvu atalgojumu
• eksperimenti ar zālēm	• akadēmiskā motivācija
• riskanta seksuāla izturēšanās	• kaislības un vaļasprieki

*Jutība pret sociālajiem draudiem*	Jutība pret sociālo saikni
• Paaugstināta depresija	• Veselīgas vienaudžu attiecības
• Negatīva vienaudžu ietekme	• Prosociāla uzvedība

Tabulas iespējas

Tā kā pusaudža gados dopamīnerģiskās jutības virsotnes šķiet universālas, kā tas redzams dažādās sugās, kontekstā un kultūrā, mans mērķis ir izcelt veidus, kā šādu dopamīnerģisko jutību var novirzīt pozitīvas, veselību veicinošas izturēšanās veidam. Nesen vairākos pārliecinošos pārskatos ir ierosināts, ka pusaudžu neirodegradācija ir sarežģīta (Crone un Dahl, 2012), un ventrālais striatum dažreiz ir saistīts ar adaptīvu iznākumu (Pfeifer un Allen, 2012). Šajā pārskatā es pāreju soli tālāk šajā konceptualizācijā un ierosinu, ka DA hiperaktivācija var veicināt pusaudžu veselību. Zemāk es apskatīšu vairākus jaunākos pētījumus, kas izaicina tradicionālos uzskatus, kas pusaudža gados galvenokārt atalgo jutīguma funkcijas. Dažādos paraugos un kontekstā ventrālā striatuma aktivizēšana kalpo adaptīvai funkcijai pusaudžu veselībai un labsajūtai, kas saistīta gan ar riska samazināšanos un depresijas samazināšanos, gan ar kognitīvās noturības un sasniegumu palielināšanos.

5. Ventrālais striatums un atlīdzība: secīgs secinājums

Pirms pārskatu par pašreizējo literatūru, es vēlos atzīmēt dažus jautājumus par neiroattēlu datu interpretāciju. Cilvēka fMRI darbs ir identificējis ventrālo striatum kā galveno reģionu, kas iesaistīts atlīdzību apstrādē (sk Delgado, 2007). Tomēr būtisks ventrālā striatuma kā kodēšanas atlīdzības interpretācijas ierobežojums ir apgrieztā secinājuma problēma (ti, kognitīvo stāvokļu secināšana tikai no noteikta smadzeņu apgabala aktivizēšanas; Poldrack, 2011). Pašreizējā manuskriptā es izdarīšu vairākus secinājumus par ventrālo striatumu un atlīdzību. Kaut arī ventrālā striatuma aktivizēšana noteikti nav sinonīms atlīdzībai, šī saikne dažreiz ir nepieciešama, aprakstot pārliecinošu stāstu. Neskatoties uz to, ir svarīgi atzīmēt, ka citi nervu reģioni ārpus ventrālā striatuma (piemēram, VTA, vmPFC) un neiroķīmija, kas pārsniedz dopamīna (piemēram, opioīdi) kodu atlīdzībai, un ventrālais striatums ir iesaistīts plašā diapazonā sensora, motora, kognitīvā. un motivācijas funkcijas. Piemēram, striatum ir iesaistīts motora vadībā (sk Groenewegen, 2003), mācīšanās, ieskaitot ieradumu veidošanu (Jog et al., 1999), prasmju apguve (Poldrack et al., 1999) un ar atlīdzību saistīta mācīšanās (O'Doherty, 2004), kā arī jutība pret nepatiku / sodīšanu (Jensen et al., 2003). Tāpēc striatum ir iesaistīts informācijas integrācijā par izziņu, motorisko vadību un motivāciju (sk Delgado, 2007).

6. Pierādījumi, ka jutība pret dopamīnerģiju var veicināt pusaudžu veselību

6.1. Ventrālais striatuma jutīgums pret prosociālajiem lēmumiem prognozē riska uzņemšanās samazināšanos

Iesaistīšanās prosociālajā uzvedībā aktivizē augstu intensitāti, atalgojot jūtas, kas iesaista dopamīnerģisko atalgojuma sistēmu. Piemēram, pieaugušajiem, sniedzot finansiālu atbalstu labdarībai, tiek iesaistīts vēdera striatums (Moll et al., 2006 un Harbaugh et al., 2007). Tiek uzskatīts, ka tas norāda uz “silta mirdzuma” efektu, liekot domāt, ka ir labi būt prosociālam (Moll et al., 2006). Patiešām, mēs esam parādījuši, ka pusaudžiem, kuri paziņo, ka jūtas laimīgāki dienās, kad viņi atbalsta savu ģimeni, tiek parādīta lielāka ventrālā striatuma aktivizēšana, sniedzot finansiālu atbalstu savai ģimenei fMRI skenēšanas laikā (Telzer et al., 2010 un Telzer et al., 2011), atbalstot priekšstatu, ka ventrālais striatums kodē laimes sajūtas, kas saistītas ar to, ka tās ir prosociālas. Tāpēc ventrālā striatuma aktivizēšana prosociālajai atlīdzībai var būt adaptīvs signāls, kas var atvieglot labsajūtu. Lai to pārbaudītu, mēs viena gada laikā sekoja pusaudžiem, lai pārbaudītu, kā ventrālā striatuma aktivizēšana pozitīvā, prosociālajā kontekstā paredzēja izmaiņas veselības riska uzvedībā. Pusaudži pabeidza uzdevumu, kura laikā viņi varēja veikt dārgus naudas ziedojumus savai ģimenei. Mēs noskaidrojām, ka pusaudžiem, kuri pieņēma pastiprinātu aktivizēšanos vēdera striatumā, pieņemot prosociālus lēmumus (ti, par dārgiem ziedojumiem savai ģimenei), parādījās garenvirzienā samazinājies riska izturēšanās veids (piemēram, zagt, lietot alkoholu, lietot narkotikas un izlaist skolu). gada (Telzer et al., 2013). Turklāt pusaudžiem, kuriem bija lielāka ventrālā striatuma aktivācija prosociālo ģimenes lēmumu laikā, parādījās mazāk ventrālā striatuma aktivizēšana riska uzņemšanās uzdevuma laikā ( Telzer et al., 2015a), kas liek domāt, ka prosociālais atalgojums var kompensēt atalgojuma raksturu, kas saistīts ar iesaistīšanos riskantā uzvedībā. Šie atklājumi uzsver, kā ventrālā striatuma jutība var būt noderīga jaunatnei atkarībā no konteksta, kurā notiek šī aktivizācija. Ventilais striatums, kas ir identificēts kā pusaudža riska uzņemšanās riska faktors, arī aizsargā pret šo pašu izturēšanos, kad šī aktivizēšana notiek nozīmīgā, prosociālajā kontekstā.

6.2. Ventrālais striatuma jutīgums pret dažāda veida atlīdzību paredz gan depresijas palielināšanos, gan samazināšanos laika gaitā

Lai arī optimālu labsajūtu var sasniegt ar jēgpilnu un pozitīvu izturēšanos, pusaudži bieži tiecas pēc negatīvām, hedoniskām darbībām (piemēram, riska uzņemšanās), potenciāli pakļaujot viņus sliktas pašsajūtas riskam. (Chambers et al., 2014 un Steinberg, 2008). Mēs pārbaudījām, vai ventrālā striatuma aktivizēšana līdz eudaimoniskiem atalgojumiem (piemēram, prosociāli lēmumi ģimenei) un hedoniskiem atalgojumiem (piemēram, riskantiem lēmumiem) atšķirīgi paredz depresīvās simptomu garenvirziena izmaiņas. Pusaudži pabeidza prosociālu uzdevumu, kurā viņi varēja izvēlēties ziedot ienākumus savai ģimenei vai paturēt sev naudas atalgojumu (Telzer et al., 2010 un Telzer et al., 2011). Viņi arī pabeidza riska uzņemšanās uzdevumu (BART; Lejuez et al., 2002), kuras laikā viņi varēja uzpūst virtuālo balonu, kas viņiem piešķīra arvien lielāku naudas atdevi ar katru sūkni, bet varēja eksplodēt jebkurā brīdī, zaudējot visus no šī balona gūtos ienākumus. Rezultāti parādīja, ka pusaudžiem, kuriem bija izteikta vēdera striatuma aktivizācija, veicot ģimenes lēmumus par prosocial, nākamā gada laikā depresijas simptomu samazināšanās bija vērojama gareniski. Turpretī pusaudžiem, kuriem bija pastiprināta ventrālā striatuma aktivizācija, paturot sev ienākumus par prosociālo uzdevumu (ti, savtīgiem lēmumiem) vai kuri parādīja paaugstinātu ventrālā striatuma aktivizēšanu riska uzņemšanās uzdevuma laikā, depresijas simptomu pieaugums palielinājās garenvirzienā (Telzer et al., 2014). Tādējādi pastiprināta striatālā aktivizēšana prosociālai uzvedībai ir adaptīva neironu reakcija, kas, iespējams, kalpo kā neirobioloģisks signāls, kas kodē orientāciju uz pozitīvu atalgojumu (piemēram, jēgas un mērķa izjūta; sociālās jūtas sajūta) un noved pie depresijas simptomatoloģijas samazināšanās. . Pastiprināta striatālā reakcija savtīgu lēmumu pieņemšanas laikā (ti, naudas saglabāšana sev) vai kad esat riskanta, ir maladaptive neironu reakcija, kas, iespējams, kalpo kā neirobioloģisks signāls, kas kodē orientāciju uz negatīvāku atalgojumu (piemēram, aizraušanās ar riskantību; paaugstināta sociālā aktivitāte). draudi), kā rezultātā palielinās depresīvā simptomatoloģija. Šie atklājumi uzsver, cik svarīgi ir ņemt vērā kontekstu, kurā notiek ventrālā striatuma aktivizēšana.

6.3. Mātes klātbūtne novirza pusaudža ventrālā striatuma jutīgumu prom no riskantās uzvedības

Vecākiem ir svarīga sastatņu loma, palīdzot saviem bērniem pieņemt adaptīvus lēmumus un izvairīties no riskiem. Kaut arī vecāki var samazināt pusaudžu riska uzņemšanos, vienkārši darbojoties kā vārtsargi un ierobežojot pusaudžu iespējas pieņemt sliktus lēmumus, mēs pārbaudīja, vai mātes klātbūtne maina veidu, kādā pusaudži apstrādā risku. FMRI skenēšanas laikā pusaudži pabeidza imitētu braukšanas uzdevumu, kura laikā viņi varēja izvēlēties pieņemt riskantus vai drošus lēmumus. Viņi izpildīja uzdevumu vienatnē un mātes klātbūtnē. Mēs noskaidrojām, ka pusaudži pieņēma daudz riskantākus lēmumus vieni paši (55% lēmumu) nekā tad, kad klāt bija viņu māte (45% lēmumu). Neironu līmenī ventrālais striatum bija ievērojami mazāk aktivizēts riskantu lēmumu pieņemšanas laikā un aktīvāks drošu lēmumu pieņemšanā, kad bija pusaudžu mātes (Telzer et al., 2015b). Svarīgi ir tas, ka mēs atklājām, ka pusaudžiem pieņemot drošus lēmumus, viņiem bija ievērojama funkcionālā saikne (ti, neironu reģionu savstarpējā saruna) starp ventrālo striatumu un ventrolaterālo prefrontālo garozu (VLPFC), kad viņu mātes bija klāt, bet ne, kad viņi bija vieni . Escitiem vārdiem sakot, drošu lēmumu pieņemšana mātes klātbūtnē var izraisīt neironu reakciju, kas kodē atlīdzības vērtību (ti, droši lēmumi, kas saistīti ar ventrālo striatumu), un šī atalgojuma reakcija veicina prefrontālā garozas, galvenā iesaistītā smadzeņu reģiona, aktivizēšanu. kognitīvajā kontrolē - motorisko reakciju bremzēšana (Gray et al., 2002 un Wessel et al., 2013), kā arī noteikumu attēlojums un atbilžu atlase (Souza et al., 2009 un Snyder et al., 2011). Tāpēc striatālās reakcijas var atvieglot kognitīvo kontroli un diskusijas par reakcijas izvēli, galu galā nodrošinot drošu izvēli. Pusaudžu riska uzņemšanās teorijas liek domāt, ka paaugstināta ventrālā striatuma jutība lielā mērā ir riska uzņemšanās pusaudža gados, un iepriekšējais darbs bija vērsts uz kontekstiem, kuros striatāla jutība noved pie nepareizas un riskantas uzvedības. Svarīgi ir tas, ka ventrālais striatums, kas saistīts ar lielāku risku, piemēram, kad ir vienaudži (Chein et al., 2011), var tikt novirzīts prom no riskantiem lēmumiem (ti, mazāk aktivizējoties riska uzņemšanās laikā) un uz vairāk pārdomāti un droši lēmumi, kad mātes ir klāt.

6.4. Ārējā un iekšējā atlīdzība var veicināt uzlabotu kognitīvo noturību, pastiprināti aktivizējot ventrālo striatumu.

Kaut arī pusaudžiem ir tendence uz kognitīvās spējas traucējumiem, it īpaši izteikti uzmundrinošos vai emocionālos stāvokļos (piemēram, Hare et al., 2008 un Somerville et al., 2011), pusaudžiem faktiski ir uzlabojusies veiktspēja (ti, kavē prepotentu reakciju), kad viņiem par to tiek piešķirta atlīdzība (Geier un Luna, 2009, Geier un Luna, 2012, Geier et al., 2010 un Padmanabhan et al., 2011). Gudru eksperimentu sērijā Džereram un kolēģiem dalībnieki bija pabeiguši vienkāršu izziņas uzdevumu (antisakādes uzdevums), un dažos izmēģinājumos laba inhibējošā kontrole deva naudas atlīdzību. Pusaudžiem, salīdzinot ar pieaugušajiem (salīdzinot ar neitrāliem pētījumiem), atalgotajos un neitrālajos pētījumos tika pieļautas mazāk kļūdasPadmanabhan et al., 2011), kas liek domāt, ka pusaudži ir īpaši jutīgi pret atalgojumu un ka ārēja motivācija (ti, naudas iegūšana) var uzlabot viņu kognitīvo kontroli. Svarīgi ir tas, ka neironu līmenī pusaudžiem, salīdzinot ar bērniem un pieaugušajiem, vēdera priekšējā striatumā bija vērojama pastiprināta aktivizācija (Padmanabhan et al., 2011), kas liek domāt, ka ārējā atlīdzība un vēdera striatuma aktivizēšana var uzlabot pusaudžu uzvedības regulēšanu.

In Papildus ārējās motivācijas pārbaudei (ti, naudas saņemšanai) pētnieki ir centušies izpētīt, kā iekšējā motivācija var būt saistīta ar striatīvas aktivizēšanu un pastiprinātu uzvedības regulējumu. Sattewawaite un kolēģi (2012) pārbaudīja, kā ventrālais striatums tika aktivizēts darba atmiņas uzdevuma laikā ar dažādiem grūtības līmeņiem dalībniekiem vecumā no 8 līdz 22 gadiem. Autori iekšējo motivāciju definēja kā paaugstinātu ventrālo striatālo reakciju, pareizi veicot uzdevumu. Sattewawaite un kolēģi (2012) atrada spēcīgu ventrālā striatuma aktivizēšanu, kas bija sarežģīta ar uzdevumu. Tas ir, kad dalībnieki veica pareizas un nepareizas atbildes, viņi parādīja paaugstinātu ventrālā striatuma aktivizēšanu, striatum aktivizāciju, kas bija augstāka sarežģītākiem izmēģinājumiem. Šī striatālā aktivizācija korelēja ar uzdevuma izpildi, kas liek domāt, ka ventrālā striatuma aktivizēšana izaicinošu uzdevumu laikā veicina efektīvāku darba atmiņu. Turklāt pusaudža gados bija vērojama visaugstākā ventrālā striatuma aktivizēšana, ņemot vērā šos raksturīgos ieguvumus. Svarīgi ir tas, ka šīs striatālās reakcijas bija, neskatoties uz skaidru atgriezenisko saiti vai atalgojumu, kas liek domāt, ka ventrālās striatālās reakcijas šajā kontekstā var atspoguļot raksturīgos pastiprināšanas signālus. Šie ir vieni no pirmajiem rezultātiem, kas demonstrē pusaudža maksimumu raksturīgajā, nevis izteiktajā pastiprināšanas reakcijā.

Turpinot darbu Sattewawaite un kolēģi (2012), mēs centāmies noskaidrot, vai iekšējās motivācijas neironu korelātos var būt kultūras atšķirības. Šajā nolūkā mēs pieņēmām darbā divus vēlu pusaudžu paraugus, kuri tradicionāli atšķiras pēc pašu ziņotās skolas motivācijas. Austrumāzijas pusaudži parasti ir vairāk motivēti akadēmiķos nekā viņu kolēģi no Amerikas (Pomerantz et al., 2008) un kognitīvās kontroles, izpildvaras funkcionēšanas un uzvedības kavēšanas rezultāti ir ievērojami augstāki nekā viņu kolēģiem no Amerikas (Sabbagh et al., 2006 un Lan et al., 2011). Lai pārbaudītu, vai ventrālā striatuma aktivizēšana var atbalstīt Austrumāzijas studentu motivāciju, mēs noskenējām amerikāņu un ķīniešu studentus, kad viņi veica pamata izziņas vadības uzdevumu (Go – Nogo uzdevums), kam laika gaitā bija nepieciešama neatlaidība. Mūsu atklājumi atkal norāda uz ventrālā striatuma adaptīvo lomu. Kognitīvās kontroles uzdevumā mēs atklājām būtiskas atšķirības izturēšanās raksturlīknēs, piemēram, ķīniešu un amerikāņu studenti neatšķīrās no snieguma uzdevuma sākumā, kas liecina par līdzīgiem kognitīvās kontroles līmeņiem. Tomēr laika gaitā ķīniešu studenti uzrādīja ievērojamus panākumu uzlabojumus, turpretī Amerikas studenti uzrādīja ievērojamu snieguma kritumu (Telzer un Qu, 2015). Neironu līmenī ķīniešu dalībnieki uzdevuma laikā demonstrēja aizvien pieaugošo ventrālā striatuma aktivizēšanu, turpretī amerikāņu dalībnieku ventrālā striatuma aktivizēšana uzdevuma laikā bija zema. Turklāt ķīniešu studenti parādīja aizvien pieaugošo funkcionālo savienojamību starp ventrālo striatumu un prefrontālo garozu, savienojumu, kas Amerikas studentiem nebija. Svarīgi ir tas, ka šī funkcionālā savienojamība bija saistīta ar uzvedības izpildi uzdevumā, parādot, ka lielāka VS-PFC savienojamība atviegloja kognitīvās iesaistīšanās uzlabošanos. Tādējādi ventrālais striatums var attēlot raksturīgos pastiprināšanas signālus, kas liek PFC iesaistīties efektīvākā izziņas kontrolē. Tas, ka ventrālais striatums tika funkcionāli apvienots ar PFC, liek domāt, ka Ķīnas studentu kognitīvās iesaistes uzlabojumi var notikt, izmantojot pastiprinošu reakciju, kas veicina viņu kognitīvās kontroles sistēmu, līdzīgi kā mūsu iepriekšējie secinājumi par pusaudžu riska uzņemšanos māšu klātbūtnē. Tādējādi striatālā reaktivitāte var būt neirobioloģisks signāls, kas atspoguļo iekšējo motivāciju, kas kalpo adaptīvajai funkcijai, palielinot ķīniešu studentu motivāciju iesaistīties kognitīvajā kontrolē. Kopā ar Sattewawaite et al. (2012), šie atklājumi liek domāt, ka akadēmiskie sasniegumi var tikt uzlaboti, ja indivīdi uzskata savu darbu par atalgojošāku.

6.5. Paaugstināta striatālā reaktivitāte kognitīvās kontroles laikā prognozē pozitīvu vienaudžu ietekmes efektu

Izveicīgā manipulācijā Falks un kolēģi (Cascio et al., 2014) ieviesa smadzeņu kā prognozētāja sistēmu, lai pārbaudītu, kā neirālie procesi paredz pusaudžu vēlāku uzvedību. FMRI skenēšanas laikā pusaudži pabeidza pamata kognitīvās kontroles uzdevumu (Go-Nogo uzdevums). Vienu nedēļu pēc skenēšanas pusaudži atgriezās laboratorijā, lai izietu imitētu braukšanas sesiju, kuras laikā viņi varēja pieņemt lēmumus par drošu un riskantu izturēšanos. Pusaudži simulāciju pabeidza augsta vai zema vienaudža klātbūtnē. Rīcībā pusaudži, salīdzinot ar augsta riska vienaudžiem, izdarīja ievērojami mazāk riskantu izvēli (ti, brauca pa krustojumiem ar sarkanu uguni) zema riska vienaudžu klātbūtnē. Neironu līmenī pusaudžus, kuriem bija salīdzinoši lielāka aktivizācija vēdera striatum, kad viņi iesaistījās kognitīvās vadības jomā, vairāk ietekmēja viņu piesardzīgie vienaudži, tā, ka lielāka ventrālā striatuma aktivizēšana bija saistīta ar mazāku risku iesaistīšanos piesardzīgu vienaudžu klātbūtnē. Ventrālā striatuma aktivizēšana nebija saistīta ar to, ka viņus ietekmēja riskanti vienaudži, vai ar braukšanas izturēšanos, kad viņi bija vieni. Šie atklājumi liek domāt, ka individuālās atšķirības pusaudžu ventrālā striatuma vervēšanā kognitīvās kontroles laikā ir saistītas ar riska uzņemšanās ietekmes buferizēšanu piesardzīgu vienaudžu klātbūtnē. Svarīgi ir tas, ka paaugstināta vēdera striatuma aktivizēšana bija saistīta ar mazāk riska uzņemšanās uzvedībā prosociālu, bet ne riskantu vienaudžu klātbūtnē, nodrošinot papildu pierādījumus par striatīvas reaktivitātes adaptīvo lomu. Šie efekti saskan ar mūsu iepriekšminētajiem atklājumiem, kuros Ķīnas studentu kognitīvās kontroles laikā tika konstatēta pastiprināta ventrālā striatuma aktivizācija ( Telzer un Qu, 2015). Mūsu pētījumā ventrālā striatuma aktivizēšana kognitīvās kontroles laikā palīdzēja uzlabot kognitīvo veiktspēju, un Cascio et al. (2014) konstatēja pastiprinātu VS reakciju, kas palielināja vienaudžu pozitīvo ietekmi. Lai gan nav skaidrs, vai ventrālais striatums šeit rada atlīdzību, efekti tomēr norāda uz ventrālā striatuma adaptīvo lomu. Kopā šie atklājumi liek domāt, ka indivīdi, kuri vairāk iesaistās ventrālajā striatum, iesaistoties kognitīvajā kontrolē, ikdienā iesaistās arī adaptīvākā uzvedībā, kā rezultātā tiek nodrošināta efektīvāka kognitīvā kontrole un mazāka uzvedības risks. Šādi atklājumi vēl vairāk uzsver situācijas konteksta izpratni, kurā notiek ventrālā striatuma aktivizēšana.

6.6. Paaugstināta striatālā reaktivitāte var kalpot regulatoriem

Citi darbi ir parādījuši, ka vēdera striatum var būt iesaistīts arī emociju regulēšanā. Garenvirziena pētījumā Pfeifer un kolēģi (2011) pārbaudīja jaunību pārejā no bērnības uz pusaudža gadu. Dalībnieki divreiz tika skenēti, lai pārbaudītu, kā neirāla reakcija uz emocionālām sejas izteiksmēm laika gaitā mainījās. Ventrālās striatuma reaktivitātes palielināšana garenvirzienā bija saistīta ar riskantās izturēšanās samazināšanos garenvirzienā, kā arī ar jutības samazināšanos pret vienaudžiem.. Pfeifer et al. (2011) arī atklāja, ka ventrālais striatums, apstrādājot emocionālās sejas, ir funkcionāli negatīvi savienots ar amigdalu, liekot domāt, ka ventrālais striatums var kalpot, lai regulētu un slāpētu pastiprinātu amigdala reakciju uz emocionāli stimulējošiem stimuliem. Citi ir arī ziņojuši par ventrālā striatuma aktivizēšanu pusaudžu paraugu negatīvo emociju kognitīvās atkārtotas novērtēšanas laikā (McRae et al., 2012), tālāk uzsverot striatuma lomu emociju regulēšanā. Apstiprinot vēdera striatum regulējošo lomu, Mastens un kolēģi (2009) konstatēja, ka paaugstināta ventrālā striatuma aktivizēšana sociālās atstumtības laikā bija saistīta ar slāpētu emocionālu distresu un mazāku aktivizēšanos smadzeņu reģionos, kas iesaistīti “sociālo sāpju” apstrādē, kas liek domāt, ka ventrālajam striatum var būt izšķiroša nozīme, lai regulētu negatīvo ietekmi pusaudža gados. Ņemot vērā tā lomu atlīdzības apstrādē, vēdera striatum var palīdzēt negatīvās pieredzes atkārtotā novērtēšanā pozitīvās interpretācijās. (Masten et al., 2009 un Wager et al., 2009). Atkal pretstatā vispārpieņemtajām interpretācijām, ka palielināta striālas reaktivitāte pusaudža gados ir riska faktors, šie atklājumi izceļ striatuma adaptīvo lomu un īpaši to iesaista emociju regulēšanā.

6.7. kopsavilkums

Kopā šie pētījumi liecina, ka paaugstināta vēdera striatuma aktivizēšana var būt adaptīva, palielinot kognitīvo noturību un emociju regulēšanu un samazinot risku uzņemties izturēšanos un depresiju. Kaut arī atalgojuma jutīgums var būt negatīvu iznākumu marķieris, kā uzsver pašreizējās koncepcijas, šeit apskatītais pētījums parāda, ka ventrālā striatuma aktivizēšana var kalpot arī pozitīvai, adaptīvai lomai pusaudžiem. Lai gan lielākajā daļā pētījumu ir ziņots par deficītu, kas saistīts ar pastiprinātu striatas aktivizēšanu pusaudža gados (piemēram, narkotiku un alkohola lietošana, depresija un trauksme, izturēšanās un likumu pārkāpjoša izturēšanās); Jēgers un citi, 2013, Telzer et al., 2014, Silk et al., 2013, Galván et al., 2007, Bar-Haim et al., 2009, Guyer et al., 2006 un Qu et al., 2015), šeit apskatītais plaukstošais literatūras kopums liek domāt par sarežģītāku ventrālā striatuma lomu. Vairākos dažādos kontekstos vēdera striatums ir saistīts ar pozitīvu uzvedības iznākumu. Proti, ventrālā striatuma aktivizēšana var būt adaptīva loma kontekstā, kas veicina prosociālu lēmumu pieņemšanu (Telzer et al., 2013 un Telzer et al., 2014), kognitīvā kontrole (Telzer un Qu, 2015, Cascio et al., 2014 un Padmanabhan et al., 2011), darba atmiņa (Satterthwaite et al., 2012), emociju regulēšana (Pfeifer et al., 2011 un Masten et al., 2009) vai kuru iNeiekļaujiet pozitīvas, nevis negatīvas sociālās ietekmes (Telzer un Qu, 2015 un Cascio et al., 2014). Balstoties uz pārskatīto pētījumu īpašajiem mērījumiem, pats par sevi nav skaidrs, vai ziņotās vēdera striatālās aktivizācijas atspoguļo atlīdzību vai citu psiholoģisku procesu. Tā kā striatum var būt iesaistīts uzvedībā, kas nav saistīta ar atlīdzību, piemēram, mācībās, dažas no individuālajām atšķirībām striatālās reakcijās uz prosociālo un riskanto kontekstu var pārstāvēt individuālas atšķirības mācībās un adaptācijā. Patiešām, svarīgs pusaudža vecuma aspekts ir tas, ka tas ir laiks, kad tiek piedzīvots daudz jaunu uzvedības veidu un apstākļu un tiek iegūti jauni uzvedības modeļi (Dahl, 2008). Tādējādi turpmākajiem pētījumiem vajadzētu izdalīt ventrālā striatuma psiholoģisko nozīmi šajos dažādajos kontekstos.

7. Vai mēs varam izmantot pusaudžu ventrālā striatum jutīgumu, izmantojot veidus, kas veicina adaptīvu lēmumu pieņemšanu?

Ventrālā striatālā reaktivitāte pusaudža gados šķiet universāla, kā tas redzams dažādās sugās, kontekstā un kultūrā. Šādus dopamīnerģiskās aktivizācijas maksimumus pusaudža gados var novirzīt uzvedības diapazonā. No vienas puses, ja šī darbība ir vērsta uz problemātiskām darbībām, piemēram, eksperimentiem ar narkotikām, riskantu seksuālo izturēšanos un saikni ar deviantiem vienaudžiem, šī paaugstinātā vēdera striatuma reaktivitāte patiešām ir ievainojamība. No otras puses, ja tā ir vērsta uz jēgpilnām darbībām, piemēram, prosociālu izturēšanos vai vaļaspriekiem, pozitīvām sociālām attiecībām vai motivētu iesaistīšanos skolā, šī paaugstinātā ventrālā striatuma reaktivitāte var būt aizsardzības avots un mazināt uzņēmību pret apdraudētu veselību. Tāpēc veidiem, kā pusaudži pievēršas atlīdzībai un reaģē uz to, var būt būtiska ietekme uz viņu labsajūtu. Svarīgi ir tas, ka visos šeit apskatītajos pētījumos tika pārbaudītas individuālās atšķirības. Tas ir, ne visiem pusaudžiem bija vērojama pastiprināta striatāla aktivācija, un ne visi striatora aktivējumi šajos apstākļos bija adaptīvi. Pusaudžiem, kuriem bija vislielākā ventrālā striatum aktivizācija, kad viņi bija prosociāli, bija vislielākais riska uzņemšanās un depresijas kritums (Telzer et al., 2013 un Telzer et al., 2014); pusaudžiem, kuriem kognitīvās kontroles laikā bija vērojama vislielākā ventrālā striatuma aktivācija, vislielākie uzlabojumi izziņas noturībā (Telzer un Qu, 2015) un viņus visvairāk ietekmēja viņu prosociāli vienaudži, lai iesaistītos mazākā riska uzņemšanā (Cascio et al., 2014); visaugstākā veiktspēja bija pusaudžiem, kuriem bija vislielākā ventrālā striatuma aktivizācija sarežģīta darba atmiņas uzdevuma laikā (Satterthwaite et al., 2012); un pusaudžiem, kuri uzrādīja vislielāko ventrālā striatuma aktivācijas pieaugumu, apstrādājot emocijas, parādījās vislielākais riska samazinājums (Pfeifer et al., 2011). Šīs individuālās atšķirības izceļ nepieciešamību identificēt pusaudžu raksturlielumus, kuri uzrāda šīs adaptīvākās ventrālās striatum atbildes. Pusaudžu piespiešana iesaistīties prosociālajā uzvedībā nebūs efektīva, ja vien pusaudži nenovērtēs iesaistīšanos šādā uzvedībā. Tāpēc, nosakot īpašo izturēšanos un kaislības, kuras pusaudži visvairāk vērtē, un palīdzot viņus virzīt uz šīm darbībām, var būt vislabvēlīgākais un ilgstošākais rezultāts.

Šis uzskats par ventrālā striatuma jutīgumu kā adaptīvu un pusaudžu novirzīšanu no veselībai kaitīgas izturēšanās ir nozīmīga ietekme uz efektīvas ārstēšanas un iejaukšanās pasākumu attīstību, lai novērstu augšupvērstas depresijas trajektorijas, uzvedības risku un tam sekojošos pusaudžu saslimstības un mirstības rādītājus. populācijas. Kaut arī pusaudžiem var būt tendence orientēties uz maladaptīvāku izturēšanos (Steinberg, 2005), nosakot veidus, kā izmantot pusaudžu paaugstināto ventrālo striatum jutīgumu, tādā veidā, kas veicina viņu veselību, jābūt galvenajam pašreizējo pētījumu centienu mērķim. Skolotājiem, vecākiem un klīnicistiem tas jāuztver kā centrālais mērķis, mēģinot pusaudžiem dot līdzsvaru, tas ir, novirzīt viņu paaugstināto ventrālo striatum jutīgumu no riska un iespēju virzienā. Ja mēs varam atrast vairāk veidu, kā pusaudžus virzīt uz viņu paaugstinātās ventrālās striatumreaktivitātes pozitīvajiem aspektiem, stiprinot ceļus, pa kuriem šī sistēma kalpo kā iespēja, un samazinot pieejamību vai vēlmi pēc paaugstinātas ventrālās striatumreaktivitātes negatīvajiem aspektiem, mēs varam samazināt mirstības un saslimstības rādītājus pusaudža gados.

8. Ventral striatum reaktivitātes sarežģītība pusaudža gados

8.1. Funkcionālā neviendabība, kas atbalsta dažādu psiholoģisko apstrādi

Lai arī dominējošais uzskats liecina, ka atalgojuma meklēšanas izturēšanās virsotnes lielākoties kalpo kā ievainojamība, pusaudža pusaudža orientācija uz negatīvu izturēšanos, ventrālā striatuma aktivizēšanas psiholoģiskā nozīme dažādos kontekstos ir atšķirīga. Tādējādi ir nepieciešama niansētāka ventrālā striatum izpratne. Lai gan dažos kontekstos ventrālā striatuma reaktivitāte var liecināt par nepareizas atalgojuma meklēšanu, citos gadījumos striatum var būt neirobioloģisks signāls ar izturēšanos saistītai uzvedībai, kas ir ļoti adaptīva un nav saistīta ar riska uzņemšanos, piemēram, orientācija uz motivācijas ziņā pozitīvu izturēšanos ( piemēram, tiekšanās pēc akadēmiskiem panākumiem, darbs pie mērķa). Tāpēc ventrālā striatuma aktivizēšanas nozīme un psiholoģiskā nozīme ir atkarīga no konteksta un situācijas, kurā tā notiek, un, iespējams, dažādiem indivīdiem atšķiras.

ITurklāt ventrālā striatuma aktivizēšanai var būt atšķirīga psiholoģiska nozīme atkarībā no tā, kādos reģionos tā ir saistīta. Tas ir, dažādu psiholoģisko pārdzīvojumu laikā ventrālais striatums var būt aktīvs dažādiem reģioniem. Tādējādi, iespējams, uz kuriem smadzeņu reģioniem VS runā, var izjaukt notiekošo psiholoģisko procesu. Lai gan lielākā daļa iepriekšējo pētījumu ir vērsti uz to, vai ventrālais striatums ir aktīvs vai nē, vai ventrālais striatums korelē ar individuālām uzvedības atšķirībām, ir svarīgi izsaiņot, vai ventrālais striatum ir atšķirīgi savienots ar smadzeņu reģioniem kā konteksta funkcija. Patiešām, atšķirīga uzvedība rodas, ventrālo striatumu integrējot ar prefrontālo garozu (PFC), izmantojot pārklājošos, bet funkcionāli nodalītos ceļus (Alexander et al., 1986, Di Martino et al., 2008 un Postuma un Dāgers, 2006). Piemēram, ir sarežģīti pārklāšanās un segregācijas modeļi starp afortiem no dažādiem garozas un subkortikāliem avotiem. Ventrālais striatums saņem afferentes no neironu reģioniem, kas parasti tiek iesaistīti afektīvos procesos, ieskaitot orbitofrontālo garozu (OFC), muguras priekšējo cingulāta garozu, ventromediālo PFC, amigdala un hipokampu (piemēram, Habers un Knutsons, 2010 un Pennartz et al., 2011; redzēt Delgado, 2007). Tāpēc izpratne par to, kā ventrālais striatums komunicē ar citiem neironu reģioniem, var palīdzēt saprast mūsu izpratni par to, kā ventrālais striatum var kalpot gan kā atbildība, gan arī kā iespēja. Daži atzinumi, kas ziņoti pašreizējā pārskatā, atbalsta šo ideju. Piemēram, veicot tikai riskantu izvēli (Telzer et al., 2015b) vai vienaudžu klātbūtnē (Chein et al., 2010), vēdera striatums ir ievērojami aktīvs. Tomēr, izvēloties drošu izvēli mātes klātbūtnē, vēdera striatums, šķiet, funkcionē, sazinoties ar VLPFC, savienojuma, kas nepastāv, veicot tikai drošu izvēli (Telzer et al., 2015b). Tāpēc reģionu, kas tiešsaistē nonāk kopā ar ventrālo striatumu, izpēte dažādos kontekstos var palīdzēt mums izprast ventrālā striatum aktivizācijas funkciju un specifiku. Varbūt ventrālā striatuma reaktivitāte ir adaptīva, ja tā notiek vienlaikus ar VLPFC aktivāciju, bet var būt maladaptive, ja tā notiek kopā ar limbisko aktivizēšanu, piemēram, amigdala. Turpmākajos pētījumos galvenā uzmanība jāpievērš funkcionālās savienojamības pārbaudei.

8.2. Strukturālā neviendabība, kas atbalsta dažādu psiholoģisko apstrādi

Šūnu tipu neviendabīgums noteiktā atalgojuma struktūrā ir vēl viens iespējamais izskaidrojums dažādajai iedarbībai, kas novērota ventrālajā striatumā. Ventrālo striatumu patiešām var iedalīt apakšreģionos, kas katrs iesaistās dažādos psiholoģiskos procesos (strukturālā neviendabība). Balstoties uz anatomiskiem, fizioloģiskiem, imūnhistoķīmiskiem un farmakoloģiskiem pētījumiem ar žurkām, primātiem un cilvēkiem (piemēram, Cardinal et al., 2002, Koya et al., 2009, Pennartz et al., 1994 un Voorn et al., 1989), VS neuzvedas kā monolīta struktūra, un tāpēc tas var sastāvēt no telpiski atšķirīgiem neironu ansambļiem ar specifiskām funkcionālām lomām (Kalenscher et al., 2010). Patiešām, striatum ietilpst audu apakšreģioni, kuriem ir atšķirīgs ķīmiskais sastāvs un savienojumi, un jo īpaši ventrālajam striatum ir neiroķīmisko sistēmu diferenciācija un sarežģītība nekā citiem reģioniem, piemēram, muguras striatum (Holt et al., 1997). Ventrālajā striatumā kodolieroču kodols ir sadalīts trīs apakšreģionos, ieskaitot čaumalas, serdes un augšstilba polu teritorijas (Zaborszky et al., 1985 un Meredith et al., 1993). Šajos trīs apakšreģionos pastāv papildu atšķirības, tostarp ķīmisko marķieru blīvums un savienojumu sadalījums (Holt et al., 1997). Turklāt striatuma apakšreģions, kas ir cieši saistīts ar limbisko sistēmu, aizņem reģionu, kas pārsniedz robežas, kas tradicionāli tiek uzskatītas par nucleus carrbens (Eblens un Graibīls, 1996).

Tā kā ventrālais striatums ir iesaistīts dažādos psiholoģiskos, kognitīvos un motoros procesos, pētnieki ir ierosinājuši, ka ventrālais striatums sastāv no funkcionāli atšķirīgiem neironu ansambļiem (Pennartz et al., 1994). Ansamblis tiek definēts kā neironu grupa, kurai raksturīgas līdzīgas aferentās / efferences attiecības, kā arī cieši saistītas funkcijas atklātā uzvedībā, neiroendokrīnā regulēšana un sensora motorika (Pennartz et al., 1994). Pennarts un kolēģi ierosina, ka “kodola uzkrājumi kopumā nenosūta monolītu izvadi uz mērķa struktūrām, kas tad varētu izraisīt vienvirziena izmaiņas dažos uzvedības parametros. ”Tā vietā“ katrs atsevišķs ansamblis ir spējīgs radīt izvadi, kas pēc tam tiek pārnesta uz īpašu mērķa struktūru kopumu, kas raksturīgs šim ansamblim, un tādējādi var izraisīt uzvedības efektus, kas ir īpaši saistīti ar šo paraugu ”(Pennartz et al., 1994, 726. lpp.).

Ventrālā striatuma strukturālās diferenciācijas pierādījumi nāk no psihofarmakoloģiskiem pētījumiem. Piemēram, GABA mikroinjekcija_A agonists muscimol rostral mediālajā akumulācijas apvalkā žurkām izraisa ēstgribu, turpretī mikroinjekcijas plēves apvalkā izraisa baismīgu uzvedību. Vidējā apvalka GABAerģiskā aktivācija rada kombinētu pozitīvu un negatīvu motivācijas efektu (Reynolds un Berridge, 2002). Šie rezultāti norāda, ka GABAerģiskā neirotransmisija akumulējamo kodola lokālajās mikroķēdēs meditē motivētu un afektīvu izturēšanos, kas divvērtīgi tiek organizēta gar rostrocaudal gradientu. Šis divvērtīgais dalījums palīdz noskaidrot, kā ventrālais striatums var piedalīties gan apetītes, gan aversīvās motivācijas funkcijās.. Turklāt ir atklāts, ka TRKB, tirozīnkināzes receptors, atšķirīgi ietekmē uzvedību, kas saistīta ar atlīdzību. Piemēram, grauzēju D1 tipa vidēja spieķa neironu optoģenētiskā stimulēšana veicina uz atlīdzību balstītu uzvedību, turpretī D2 tipa vidēja spininga neironu stimulēšana rada uzvedību (Lobo et al., 2010).

Tomēr atšķirība šūnu tipos nav vienīgais izskaidrojums neviendabīgumam, kas redzams uzvedības rezultātos. Molekulārās izmaiņas smadzeņu atalgojuma reģionu noteiktos šūnu tipos nosaka veidu, kā pusaudži reaģē uz izmaiņām vidē, nosakot vai nu noturību, vai uzņēmību (Russo un Nestler, 2013). Tādējādi stresa izraisītāji vidē veido molekulāros mehānismus VTA kodola uzkrāšanās ķēdē un var ietekmēt to, vai stimuli tiek pieredzēti adaptīvi vai slikti. Depresijas, riska uzņemšanās vai citu psihopatoloģiju ievainojamību var noteikt ar molekulārām izmaiņām šūnās, kas rodas pēc stresa izraisītājiem (sk. Russo un Nestler, 2013). Tādēļ pētniekiem būs jāizmanto genoma mēroga testi, lai kartētu ģenētiskās lokācijas NAc, kuras ietekmē stresori.

Lai gan nozīmīgi pētījumi ar dzīvnieku modeļiem izceļ uzkrātās kodolu strukturālo neviendabīgumu, šo modeļu ieviešana cilvēku pētniecībā būs izaicinošāka. Diemžēl fMRI metodes, kas ir visplašāk izmantotā pusaudžu smadzeņu funkcijas un ar tām saistītās psiholoģiskās izturēšanās izmeklēšanas metode, neļauj precīzi atšķirt precīzas robežas un neviendabīgumu cilvēka striatumā.. Turklāt BOLD signāls nesniedz tiešu informāciju par neiroķīmiju, un joprojām nav skaidrs, kā BOLD aktivizēšana attiecas uz striatālās dopamīna izdalīšanos (Schott et al., 2008). Daži pētnieki ir apvienojuši fMRI ar PET, kas ļauj tieši izmērīt dopamīna izdalīšanos. Svarīgi ir tas, ka ar atlīdzību saistītā dopamīna izdalīšanās ir saistīta ar palielinātu aktivizēšanos ventrālajā striatum, nodrošinot pierādījumus, ka dopamīnerģiskajai neirotransmisijai ir galvenā loma ventrālā striatuma aktivizācijā, ko mēra ar fMRI (Schott et al., 2008). Visbeidzot, lielākajā daļā neiroattēlu pētījumu tiek izmantoti lieli izlīdzināšanas kodoli ventrālo striatum ir gandrīz neiespējami sadalīt apakšdaļās. Tāpēc bieži vien nav skaidrs, vai aktivizācija ir centralizēta uzkrāšanās kodola kodolā vai caudates kodola ventrālajā galvā (Delgado, 2007) vai pat vēl vairāk striatum apakšnodaļas. Neskatoties uz mēģinājumiem uzlabot BOLD signāla telpisko izšķirtspēju, it īpaši tādos reģionos kā ventrālais striatums un VTA (D'Ardenne et al., 2008), mums nepieciešami tiešāki pasākumi, kas atkarīgi no aktivitātes - dopamīna izdalīšanās (Schott et al., 2008). Nepieciešami turpmāki pētījumi un progresīvākas zinātniskās metodes, kas varētu atklāt sīkāk smalkgraudainus sadalījumus, kas atbilst funkcionāli atšķirīgajiem ventrālā striatuma apgabaliem.

9. Turpmākie virzieni

Lai arī pētījumi ir sākuši atdalīt atalgojuma sarežģīto lomu pusaudžu dzīvē, vairāki ieguldījumi ir nepieciešami, lai nozīmīgi virzītos uz priekšu un radītu pamatu pārbaudāmu hipotēžu izveidošanai par psiholoģiskajiem mehānismiem, kas radīs vislielāko ietekmi uz veselību. Tāpēc turpmākajiem pētījumiem vajadzētu izpētīt, kā atšķirīgie sociālie un motivācijas konteksti ietekmē pusaudžu atalgojuma jutīguma neirobioloģiju un sekojošos veselības rezultātus. Laiks ir pienācis, lai sasniegtu šos mērķus, ņemot vērā pierādījumus, kas norāda uz strauju smadzeņu izaugsmi un paaugstinātu jutību pret apkārtējās vides ieguldījumu pusaudža gados, kā arī dramatiskas izmaiņas sociālajā uzvedībā, kas ir pamatā pastiprinātai orientācijai uz atlīdzību, kā arī straujam psihopatoloģijas pieaugumam. Tāpēc ir nepieciešami turpmāki pētījumi, kas turpina izdalīt kontekstus, kuros ventrālā striatuma jutība ir adaptīva pret maladaptive. Turklāt, ņemot vērā, ka darba sākums, kas izceļ ventrālā striatum reaģētspējas potenciālās adaptīvās funkcijas pusaudža gados, ir jauns, ir jāveic pētījumi, kas atkārto šeit apskatīto pētījumu secinājumus. Zemāk es ieskicēju vairākas citas turpmākās izpētes jomas.

9.1. Izstrādājiet jaunus un novatoriskus uzdevumus, kas skar dažādus kontekstus un ļauj salīdzināt atalgojuma jutīgumu dažādās situācijās

Iepriekšējie pētījumi lielā mērā ir pārbaudījuši pusaudžu lēmumu pieņemšanu un atalgojuma jutīgumu sociālā vakuumā, lai gan parādās pētījumi, kas pusaudžu lēmumu pieņemšanu pēta sociālajā kontekstā (piemēram, Peake et al., 2013, Braams et al., 2014 un Chein et al., 2010). Ņemot vērā to, ka pusaudža gados notiek arvien sarežģītāka sociālā attīstība, un pusaudžu lēmumu pieņemšana visbiežāk notiek sociāli emocionālās uzbudinājuma laikā (Dahl, 2008 un Gārdners un Šteinbergs, 2005), pētījumos jāiekļauj sociālais un motivācijas konteksts eksperimentālos uzdevumos, lai izmantotu pusaudžu izturēšanās sarežģītību. Ja pētnieki turpina paļauties uz uzdevumiem, kas lielā mērā ietekmē negatīvo izturēšanos (piemēram, riska uzņemšanos) vai atalgo jutīgumu, ja nav sociālo procesu, ventrālā striatuma jutība šķiet visuresoši negatīva. Tomēr, ja eksperimentālie uzdevumi iekļauj sarežģītākus sociālos procesus (piemēram, citu klātbūtne, prosociāli un antisociāli lēmumi), ventral striatum jutība, visticamāk, parādīs unikālus modeļus, dažreiz attēlojot atbildību, bet citreiz pielāgojoties. Ir ļoti svarīgi šo sarežģītību iekļaut mūsu izpratnē par pusaudža smadzeņu attīstību un uzvedību, lai pilnībā izprastu ventrālā striatum reaģētspējas lomu pusaudža lēmumu pieņemšanā un izturēšanos pret veselību.

9.2. Koncentrējieties uz individuālajām un kultūras atšķirībām, lai identificētu jauniešus, kuri ir visvairāk pakļauti riskam

Ne visas striatīvas aktivizācijas ir labas vai sliktas, un tas ir atkarīgs no konteksta un indivīda. Nosakot jauniešu individuālās un kultūras atšķirības, par kurām atalgojums kalpo dažādām funkcijām, mēs varam labāk pielāgot programmas, lai pusaudžus virzītu uz izturēšanos, kurai ir visnozīmīgākā nozīme atbilstošos sociokulturālos apstākļos. Apbalvojumiem būs atšķirīga nozīme grupām, kuras novērtē noteiktu izturēšanos. Piemēram, mēs nesen pārbaudījām aktivizēšanos mezolimbiskā atalgojuma sistēmā starp balto un latīņu jauniešiem, kad viņi veica uzdevumu, kas saistīts ar personīgiem upuriem savai ģimenei (Telzer et al., 2010). Kamēr Latino dalībnieki, veicot ieguldījumu ģimenē, parādīja vairāk ventrālā striatuma aktivizācijas, Baltie dalībnieki, iegūstot personīgu atlīdzību par sevi, parādīja lielāku ventrālā striatuma aktivizēšanu. Šie rezultāti liek domāt, ka lēmumus palīdzēt savai ģimenei daļēji var pamatot ar personīgo atalgojumu, ko cilvēks gūst no šīs palīdzības, un šo atalgojuma izjūtu var ietekmēt kultūras ietekme. Tādējādi, ja iejaukšanās centieni balstās uz noteiktas kultūras grupas atklājumiem, iejaukšanās var nebūt veiksmīga ar citu grupu un faktiski var izraisīt jatrogēnu iedarbību. Tas ir, iejaukšanās, kas vērsta uz tādu uzvedības līdzdalības palielināšanu, kuras vērtē tikai daži pusaudži, var negatīvi ietekmēt pusaudžu veselību. Tāpēc turpmākajiem pētījumiem vajadzētu rūpīgi izpakot, kā dopamīna atlīdzības sistēma darbojas dažādās pusaudžu grupās.

9.3. Izmantojiet neironu jutīgumu, lai prognozētu izmaiņas reālās dzīves iznākumos un uzvedībā

Ir sākti pētījumi, lai smadzenes uzskatītu par nākotnes uzvedības prognozēšanas mainīgo. Šī pieeja piedāvā nebijušu iespēju izpētīt, kā pusaudžu nervu jutīgums paredz iesaistīšanos reālās dzīves uzvedībā. Lai arī pašpaziņoti nodomi paredz zināmas atšķirības turpmākajā uzvedībā veselības jomā, pierādījumi liecina, ka pašziņojumi nav pietiekami, lai atspoguļotu riska uzņemšanās daudzdimensionālo raksturu (Aklin et al., 2005). Varbūt tas ir tāpēc, ka indivīdiem trūkst ieskatu vai izziņas spēju sniegt precīzu pārskatu par saviem nodomiem, vai arī tāpēc, ka viņi var būt nepatiesi savos ziņojumos (Aklin et al., 2005). Tādējādi netieši procesi var izskaidrot uzvedības izmaiņu mainīgumu, kas nav izskaidrojams ar pašu paziņotiem pasākumiem, piemēram, attieksmi un nodomiem. Nesenie sasniegumi neiroattēlu veidošanā ir sākuši izmantot neironu aktivizāciju, lai vienlaikus vai nākotnē paredzētu uzvedību. Svarīgi ir tas, ka šajā darbā ir noskaidrots, ka neironu aktivizēšana var paredzēt, kādas izmaiņas (pieaug vai samazinās) riska uzvedības paradumos un depresīvos simptomos tiks novērotas vienu mēnesi vai vairāk nekā gadu vēlāk (piemēram, Cascio et al., 2014, Telzer et al., 2013 un Telzer et al., 2014). Spēja prospektīvi paredzēt turpmāku iesaistīšanos veselības uzvedībā, pamatojoties uz pusaudžu nervu jutīgumu, var nopietni ietekmēt mūsu spēju izstrādāt individualizētas profilakses programmas. Tādējādi galvenajam nākotnes pētījumu mērķim vajadzētu būt izpētīt, kā ventrālā striatuma reaktivitāte dažādos kontekstos (ti, atalgojuma jutīgums pozitīvā un maladaptīvā kontekstā) prognozē ar veselību saistītas uzvedības izmaiņas.

10. Secinājumi

Šajā pārskatā es parādīju, ka ventrālā striatum jutīguma virsotnes var būt adaptīvas pusaudža funkcionēšanai un var atvieglot labsajūtu un veselību veicinošu izturēšanos. Šis atalgojuma jutības mehānisms pusaudža gados izaicina tradicionālo uzskatu, ka jutība pret dopamīnerģisko atalgojumu lielākoties noved pie veselību apdraudošas izturēšanās pusaudža gados. Tādējādi es esmu identificējis potenciālo neirobioloģisko mehānismu, ar kura palīdzību var samazināt gan depresijas, gan riska izturēšanās trajektorijas attīstības laikā, kad šie simptomi parasti palielinās. Pārveidojama uzvedība veselības jomā ir galvenais pusaudžu saslimstības un mirstības iemesls. Izpratne par faktoriem, kas pusaudžu paaugstināto ventrālo striatālo jutīgumu novirza no problemātiskas uzvedības un uz pozitīvāku, prosociālu izturēšanos, būs milzīga ietekme uz veselības izturēšanās un veselības rezultātu klāstu.

Atsauces

- Aklin et al., 2005
- WM Aklin, CW Lejuez, MJ Zvolensky, CW Kahler, M. Gwadz
- Novērtēt izturēšanās rādītājus, ņemot vērā pusaudžiem raksturīgo riska pakāpi
- Behavs. Res. Turpmāk, 43 (2005), 215 – 228 lpp
- Raksts

PDF (226 K)

Skatīt ierakstu Scopus

Citējot rakstus (116)

- Alexander et al., 1986
- GE Aleksandrs, MR De Longs, un citi.
- Funkcionāli segregētu ķēžu paralēla organizācija, kas savieno bazālo gangliju un garozu
- Annu. Neurosci., 9 (1986), lpp. 357 – 381
- Skatīt ierakstu Scopus

Anotācija

Ātrās saites