Citāts: Socioaffective Neuroscience & Psychology 2012; 2: 14874 - DOI: 10.3402 / snp.v2i0.14874
Kevins S. Holovejs, PhD*
Psiholoģijas, neirozinātnes un uzvedības programmas departaments, Vassar koledža, Poughkeepsie, NY, ASV
Anotācija
Opioīdu nozīmes apzināto seksuālās izturēšanās starpniecībā identificēšana ir bijusi sarežģīta, izmantojot atšķirīgas metodoloģijas pētījumos. Šajā pārskatā par vairākām sugām, metodēm un farmaceitiskām manipulācijām parādās vairākas opioīdu meditācijas iezīmes. Opioīdi ir atšķirīgi iesaistīti nosacītā un beznosacījuma seksuālā uzvedībā. Laiks, kurā tiek piegādāts seksuālais pastiprinātājs kondicionēšanas izmēģinājumu laikā, īpaši gadījumos, kad tiek izmantoti vīrieši, akūti ietekmē opioīdu lomu mācībās. Opioīdi var būt īpaši svarīgi, lai uzturētu nosacītu seksuālo izturēšanos laikā, kad tie nav pastiprināti. Šķiet, ka tas attiecas gan uz zondes izmēģinājumiem, gan uz procedūrām, kas tieši paredzētas seksuālas atbildes reakcijas dzēšanai. Šīs mācību starpniecības opioīdu iezīmes, šķiet, neaprobežojas ar seksuālās kondicionēšanas paradigmām. Tas liek domāt, ka tāpat kā citos seksuālās mācīšanās aspektos, neraugoties uz atšķirīgajām iezīmēm, kas balstās uz uzvedības principiem, nosacītas seksuālās uzvedības starpniecība, ko veic opioīdi, balstās uz procesiem, kas ir kopīgi pastiprināšanas sistēmās.
atslēgvārdi: opiāts; kondicionēšana; izmiršana; noturība; naloksons; mācīšanās
(Publicēts: 15 marts 2012)
Socioafektīvā neirozinātne un psiholoģija 2012. © 2012 Kevin S. Holloway. Šis ir atvērtās piekļuves raksts, kas izplatīts saskaņā ar Creative Commons Attribution-Noncommercial 3.0 Unported License noteikumiem (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/), atļaujot nekomerciālu izmantošanu, izplatīšanu un reproducēšanu jebkurā nesējā, ja vien oriģināla darbs ir pareizi citēts.
Seksuālā izglītība ir pētīta ar dažādiem dzīvnieku modeļiem, ieskaitot žurkas, kāmjus, peles, zilos guramīdus un neaktīvās zivis, paipalas, baložus un augļu mušas (sk. Crawford, Holloway un Domjan, 1993; Domjan & Holloway, 1998; Krause, 2003; un Pfauss, Kipins un Centeno, 2001 pārskatiem). Seksuālā mācīšanās var mainīt reakciju uz konkrēto personu. Žurku tēviņi samazina kopulācijas mēģinājumus pēc pakļaušanas mātītēm ar ķirurģiski aizvērtām vagīnām (Kagan, 1955; Vaļens, 1961). Žurku tēviņi, kuriem ļāva iejaukties, bet nedzēra ejakulāciju, samazināja arī kopulācijas mēģinājumus (Kagan, 1955); tomēr, ja tika atļauts noteikts skaits intromiju (7), vīrieši sasniedza ejakulāciju ar mazāk intromīziju nekā vīrieši bez šīs neparedzētās situācijas (Silberberg & Adler, 1974). Žurku mātītes biežāk lūgs tēviņus un atlasīs tos pirmajai ejakulācijai, ja tēviņi ir aromāti ar smaržu (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo, & Pfaus, 2005; Coria-Avila et al., 2008) vai marķēti ar pigmentāciju (Coria-Avila et al., 2008), kas iepriekš bija savienota ar sievietes pārošanās iespējām. Paipalu tēviņiem kopulācijas latentums ir īsāks pēc iedarbības uz seksuāli kondicionētu stimulu (CS) (Gutierrez & Domjan, 1996). Paipalu mātītēm pēc seksuālās CS iedarbības vīriešu klātbūtnē būs ilgākas uztverošās tupēšanas uzvedības (Gutierrez & Domjan, 1997).
Līdzīgi atbildes uz CS var mainīt, seksuāli mācoties. Paipalu tēviņš demonstrēs sociālās tuvības reakciju uz patvaļīgu stimulu, kas iepriekš bija savienots ar seksuālām iespējām (piemēram, Domjan, O'Vary un Greene, 1988; Holloway & Domjan, 1993a, 1993b). Žurku tēviņiem būs paaugstināta līmeņa mainīga uzvedība divlīmeņu kamerā, kas saistīta ar seksuālām iespējām (Mendelson & Pfaus, 1989; van Furth & van Ree, 1996; van Furts, Volterinka-Donselāra un van Rī, 1994). Šīs izmaiņas, reaģējot uz CS, ir acīmredzamas pat tad, ja CS nav patvaļīga. Piemēram, pieredze ar mātīti izraisīs lielāku vīriešu kārtas pelēm raksturīgo pieklājību un ar pārošanos saistītos balsojumus, kas vēlāk pakļauti tikai sievietes (bet ne tēviņa) urīnam (Dizinno, Whitney un Nyby, 1978). Paipalu tēviņš iemācīsies tuvoties nelielam spraugas logam, lai tikai vizuāli piekļūtu vistai pēc kopēšanas ar mātīti (Balthazart, Reid, Absil, Foidart & Ball, 1995).
Dzimumu mācīšanās izmaiņām ir svarīgas funkcionālās īpašības. Žurku tēviņu seksuālā darbība, kas pakļauti seksuāli nosacītiem signāliem, uzlabojās cilvēkiem ar kopulācijas grūtībām (Cutmore & Zamble, 1988). Zilās gurami zivīs pakļaušanās seksuālajiem Pavlova nosacītajiem signāliem ievērojami palielināja saražoto pēcnācēju skaitu (Hollis, Pharr, Duas, Britton & Field, 1997). Japāņu paipalu tēviņš, kas pakļauts seksuālam nosacījumam, izber vairāk spermas un vairāk spermas uz pildīta modeļa (Domjan, Blesbois & Williams, 1998). Adkins Regan un MacKillop (2003) ar paipalu tēviem papildus pierādīja, ka apsēklošana seksuāli nosacītā kontekstā, visticamāk, radīs apaugļotas olšūnas. Spermas konkurences apstākļos seksuālās CS iedarbība ļāva paipalām tēviņiem radīt vairāk pēcnācēju (Metjū, Domjans, Ramsijs un Ekipāža, 2007).
Ir pietiekami daudz literatūras, kas pēta dzīvnieku nemīlīgas seksuālas uzvedības opioīdu starpniecību (sk. Argiolas, 1999; Paredes, 2009; Pfaus, 1999; Pfaus & Gorzalka, 1987a; van Furts, Volterinks un van Rī, 1995 par pārskatiem). Parasti opioīdiem un opioīdu zālēm ir kavējoša loma gan vīriešu, gan sieviešu seksuālajā uzvedībā. Β-endorfīna ievadīšana nomāc žurku tēviņiem stiprinājumus, intromīcijas un ejakulācijas (McIntosh, Vallano & Barfield, 1980) un nomāc lordozes uzvedību sievietēm (Pfaus & Gorzalka, 1987b; Wiesner & Moss, 1986). Morfīns (Pfauss un Gorzalka, 1987b) un metadonu (Mērfijs, 1981) kavēja arī žurku tēviņu seksuālās reakcijas, un morfijs - lordozi sievietēm (Pfaus & Gorzalka, 1987b). Endomorfīns-1, endogēns, µ-opioīdu receptoru specifisks peptīds, kas injicēts trešajā kambarī, palielināja ejakulācijas latentumu un starpmezglu intervālus un samazināja ejakulācijas (Parra-Gamez, Garcia-Hidalgo, Salazar-Juarez, Anton un Paredes, 2009). Paipalu tēviņos δ-opioīdu agonists D-Ala2-Met5-enkefalinamīds, kas injicēts preoptiskajā un priekšējā hipotalāma zonā, samazināja gan agresīvu, gan seksuālu uzvedību (Kotegawa, Abe un Tsutsui, 1997).
Lai gan ir norādes, ka opioīdu inhibējošā iedarbība ir atkarīga no devas un ievadīšanas vietas (piemēram, Agmo, Rojas un Vazquez, 1992; Band & Hull, 1990; Mičels un Stjuarts, 1990; van Furts, van Emsts un van Rī, 1995), vispārējo secinājumu, ka opioīdi kavē seksuālo uzvedību, lielā mērā apstiprina pētījumi ar opioīdu antagonistiem, kuru ievadīšana atvieglo seksuālo reakciju. Ir ziņots, ka naloksons inducē kopulāciju ar seksuāli neaktīvām žurku tēviņiem (Gessa, Paglietti un Pellegrini Quarantotti, 1979). Turklāt tas samazināja latentumu līdz pirmajai uzstādīšanai un samazināja iebrukumu skaitu pirms ejakulācijas (McIntosh et al., 1980). Naloksons arī kavēja žurku tēviņu seksuālās izsīkšanas sākšanos (kā ziņots Pfaus & Gorzalka, 1987a). Kāmju tēviņiem naltreksons samazināja latentumu līdz pirmajam stiprinājumam un samazināja intromīcijas pirms ejakulācijas (Murphy, 1981). Japāņu paipalu tēviņiem bija lielāka kopultatīva uzvedība, kad viņiem centrāli ievadīja naloksonu (Kotegawa et al. 1997; Riters, Absils un Baltazarts, 1999). Jāatzīmē, ka vairākos gadījumos ziņots, ka viens no vīriešu seksuālās uzvedības aspektiem, pottejakulācijas refrakterais periods, palielinās ar naloksona injekcijām (McConnell, Baum un Badger, 1981; Sachs, Valcourt & Flagg, 1981). Žurku mātēm lordozes izturēšanos veicināja centrālās naloksona injekcijas (Sirinathsinghji, 1984; Sirinathsinghji, Whittington, Audsley un Fraser, 1983), lai gan ziņots, ka opioīdu antagonistu perifērās injekcijas ir vai nu neefektīvas, vai arī tās ir minimāli efektīvas (Wiesner & Moss, 1986).
Ņemot vērā mācīšanās nozīmi seksuālās uzvedības sistēmā un šķietami nepārprotamo opioīdu lomu neiemācītās seksuālās uzvedības jomā, pārsteidzošs ir pētījumu, kas īpaši izstrādāti, lai izpētītu opioīdu lomu seksuālajā mācībā, relatīvais trūkums. Viens no iemesliem, kāpēc šķietami trūkst mūsdienu programmētu pētījumu par seksuālo mācību starpniecību, izmantojot opioīdus, var būt tas, ka pašreizējos pētījumos sniegto plašo rezultātu klāstu ir bijis grūti interpretēt. Šī pārskata mērķis ir iepazīstināt ar pieejamajiem pētījumiem par apzinātās seksuālās uzvedības starpniecību opioīdu jomā, izpētīt izmantotās procedūras un piedāvāt pateicīgu skaidrojumu rezultātu atšķirībām. Tas, savukārt, var stimulēt sistemātiskāku izmeklēšanu par šo divu svarīgo seksuālās izturēšanās mediatoru krustošanos.
Eksperimenti par opioīdu lomu seksuālajā mācībā
Sākotnējie pētījumi, kas pēta apzinātās seksuālās uzvedības opioīdu starpniecību, mēģināja novērtēt mainīgās atlīdzības vērtības manipulāciju ar opioīdu sistēmu dēļ. Ja opioīdi ir seksuāla atlīdzība, tad to blokādei vajadzētu ietekmēt seksuāli nosacītu reakciju iegūšanu. Millers un Baums (1987) izmantoja nosacītas vietas izvēles (CPP) paradigmu. Žurku tēviņiem ļāva kopēt līdz ejakulācijai (sk. Camacho, Portillo, Quintero-Enriquez un Paredes, 2009, lai iegūtu sīkāku informāciju par ejakulācijas nozīmi CPP procedūrās) ar sievietes 10 reizes sākotnēji neizvēlētajā kamerā. Pārējās dienās tēviņi vienu un to pašu laiku pavadīja otrajā, vēlamajā kamerā. Pēc šiem kondicionēšanas izmēģinājumiem vīrieši bija vai nu kastrēti, vai arī operēti ar fiktīvu operāciju. Pēc tam viņiem ļāva brīvi piekļūt abām kamerām pēc perifēra naloksona (5.0 mg / kg SC) vai fizioloģiskā šķīduma injekcijas divas reizes, vienu reizi 7 dienas pēc operācijas un vienu reizi 14 dienas pēc operācijas. Šajos 15 min testa izmēģinājumos sievietes nebija. Tēviņiem, kuri tika kastrēti, ievadīti naloksons vai abi, 7 dienā ievērojami samazinājās laika daudzums, kas pavadīts sākotnēji nevēlamajā kamerā (kurā viņi bija saskārušies ar mātīti). 14 dienā šī ietekme atkal tika pierādīta ar vēl redzamāku efektu kastrētiem subjektiem, kuriem injicēja naloksonu. Šie rezultāti tika interpretēti kā tādi, kas norāda uz iespējamu atlīdzības samazināšanos, kas iegūta no uzņēmīgas sievietes stimulējošām īpašībām.
Līdzīgā CPP eksperimentā (Agmo un Berenfelds, 1990) žurku tēviņiem perifēriski injicēja vai nu destilētu ūdeni, vai naloksonu (16 mg / kg) pirms vienas ejakulācijas un ievietošanas sākotnēji nevēlamā kamerā 30 min. Tika veikti trīs seksuāli pastiprināti pētījumi, pārmaiņus ar trim izmēģinājumiem, kuros visi subjekti saņēma destilēta ūdens injekcijas un pavadīja 30 min tikai sākotnēji vēlamajā kamerā. Atkal atbilstoši interpretācijai, ka opioīdi ir seksuāla atlīdzība, tika atklāts, ka naloksons bloķē CPP iegādi.
Diemžēl cits eksperimentāls ziņojums, kas publicēts tajā pašā gadā, sarežģīja šo datu interpretāciju. Mehrara un Baum (1990) atkal izmantoja CPP paradigmu. Tomēr šajā gadījumā žurku tēviņiem, nevis pārošanai ar mātīti pirms ievietošanas CPP kamerā, tika atļauts kopulēties ar mātīti sākotnēji neizvēlētajā kamerā. Tēviņi bija vai nu kastrēti, vai neskarti, un pirms seksuāli pastiprinātiem pētījumiem viņi perifēriski saņēma vai nu fizioloģiskā šķīduma injekcijas, vai Xalum, vai 1 mg / kg naloksona injekcijas. Tika noorganizētas astoņas apmācības, kurās četras reizes vīrieši tika pakļauti mātītēm sākotnēji nevēlamajās kamerās līdz 5 h, lai panāktu ejakulāciju, un četras pārējās dienās, kurās tēviņi tikpat daudz laika pavadīja atsevišķi sākotnēji vēlamajā kamerā. . Salīdzinot ar fizioloģiskā šķīduma injicētām kontrolēm, neviena naloksona deva būtiski nesavājināja CPP iegūšanu sākotnēji neizvēlētai kamerai neskartā vai kastrētā stāvoklī (lai gan tiek ziņots par naloksona tendenci samazināt CPP kastrētiem subjektiem). Interesanti, ka otrajā eksperimentā, kas pamatā atkārtoja Milleru un Baumu (1987), atkal tika atklāts, ka naloksonam ir līdzīga ietekme kā iepriekšējam eksperimentam. Tomēr šoreiz, ņemot vērā eksperimenta 1 secinājumus, šie jaunie dati tika interpretēti, lai atspoguļotu ietekmi uz CPP darbību, un ieteica autoriem, ka opioīdi ir iesaistīti nevis primārajās atalgojuma shēmās, bet tajos, kuri saistīti ar nosacītiem stimuliem .
Šajos iepriekšējos CPP pētījumos vīrieši tika pakļauti tukšai kamerai neapstiprinātās dienās. Alternatīva procedūra ir tēviņu žurku pakļaušana nepieņemošām mātītēm sākotnēji vēlamajā kamerā, domājams, nestiprinātās dienās. Hjūss, Everīts un Herberts (1990) izmantoja šo izkārtojumu kā vienu no diviem seksuālās mācīšanās opioīdu mediācijas testiem. Žurku tēviņiem tika nodrošināta astoņa pastiprināta 15-min ekspozīcija mātītēm sākotnēji neizvēlētajā kamerā, pārmaiņus ar līdzīgām ekspozīcijām ar nepieņemošām mātītēm sākotnēji vēlamajā kamerā. Pirms 5-min testa izmēģinājuma, kura laikā mātītes tika izņemtas, β-endorfīns vai naloksons tika infūzēts mediālajā preoptiskajā zonā - hipotalāma priekšējā daļā, vai peroksāli tika ievadīts naloksons (15 mg / kg). Tēviem tika atļauts brīvi izvēlēties, kurā kamerā pavadīt laiku testa laikā. Ne infūzēts β-endorfīns, ne infuzētais naloksons neietekmēja CPP darbību. Sistēmiskais naloksons samazināja CPP izpausmi šajā stāvoklī.
Otrais tests, kuru izmantojuši Hughes et al. (1990) bija otrās kārtas instrumentālā kondicionēšanas procedūra. Žurku tēviņi vispirms tika apmācīti saistīt stimulēšanas gaismu (CS) ar kopulāciju ar ejakulāciju. Pēc tam viņi tika apmācīti iespiest sviru, uzrādot CS kā pastiprinājumu. Sievietes tika uzrādītas sesijas beigās. Sākumā tas notika pēc vienas atbildes, bet eksperimenta laikā atbilžu skaits, kas vajadzīgs, lai piekļūtu mātītei, tika palielināts līdz 100, un pēc tam tika ieviests fiksēts intervāla grafiks un vīrieši līdz apmācības beigām tika veicot apmēram 200 atbildes (un nopelnot 20 CS ekspozīcijas) pirms sievietes iepazīšanās. β-endorfīna infūzija hipotalāma priekšējā (mPOA) mediālajā preoptiskajā zonā neietekmēja instrumentālo uzvedību. Tika konstatēts, ka naloksona ievadīšana perifērā veidā 5 mg / kg, bet ne 1.0 vai 2.5 mg / kg, samazina reakciju skaitu, kas tika veiktas, lai piekļūtu mātītei.
Agmo un Gomez (1993) atkal izmantoja CPP procedūru, kas ieviesta Agmo un Berenfeld (1990). Tomēr šajā gadījumā naloksons metilnaloksonija formā tika ievadīts 5 µg / kanulā mātīšu žurku mPOA vai kodola uzkrājumos (NAC) 1 min pirms CPP procedūrām. Tāpat kā iepriekš, tēviņiem tika atļauta viena ejakulācija atsevišķā turēšanas vietā, un pēc tam viņi tika pārvietoti uz sākotnēji neizvēlēto CPP aparāta kameru 30 min. Pārējās dienās tika ievadīts fizioloģiskais šķīdums, netika uzrādīta neviena mātīte, un tēviņi tika ievietoti 30 min sākotnēji vēlamajā kamerā. Naloksons, kas ievadīts mPOA, bet ne NAC bloķēja CPP, bet neietekmēja seksuālo reakciju, kas vērsta uz mātīti. Tas autoriem lika domāt, ka mPOA ir seksuālās atlīdzības vieta.
Žurku tēviņiem ir novērtēta arī seksuālā motivācija un seksuālā mācīšanās, pārbaudot uzvedību, kas maina iepriekšēju līmeni. Divlīmeņu būrī pirms mātītes ieviešanas tēviņiem parādīsies arvien vairāk līmeņa izmaiņu, atkārtoti pakļaujoties kopulācijai ar mātīti, bet pēc iedarbības ar neuzņemamu mātīti. Vairākos gandrīz identiskos paredzamā līmeņa maiņas testos tika konstatēts, ka naloksons novērš gaidāmā līmeņa izmaiņu pieaugumu. Veicot šīs procedūras, tēviņus ievietoja divlīmeņu testēšanas aparātā un pēc 5 minūtēm kamerā ieveda uzņēmīgu mātīti (tādā līmenī, kurā patlaban nebija tēviņa). Perifērā naloksona ievadīšana ietekmēja vai nu 1.0, vai 10.0 mg / kg devas (van Furth, Wolterink-Donselaar & van Ree, 1994), testējot dienas gaismas fāzē (van Furth & van Ree, 1994) un ja tas tiek ievadīts tieši vēdera faktmentālajā zonā (van Furth & van Ree, 1996). Visi šie dati tiek interpretēti kā tādi, kas liecina par opioīdu lomu seksuālajā motivācijā. Jaunāks pētījums tomēr liek apšaubīt šo un citas opioīdu nozīmes seksuālajā motivācijā interpretācijas.
Agmo (2003b) iepazīstināja ar elegantu seksuālās motivācijas novērtēšanas paņēmienu. Žurku tēviņi tika ievietoti lielā testa arēnā. Divas kameras tika piestiprinātas testa arēnas garo sienu pretējiem galiem un pretējām pusēm. Šajās kamerās varēja ievietot stimulus, piemēram, uztverošas un nepieņemošas sievietes, un tika novērota no tā izrietošā vīriešu izturēšanās. Izmantojot šo ierīci, Agmo (2003a) spēja novērtēt seksuālās stimulācijas motivāciju, vienlaikus manipulējot ar opioīdu sistēmu. Pētījuma subjektus vienlaicīgi demonstrēja ar uztverošu mātīti vienā kamerā un seksuāli pieredzējušu vīriešu, kas bija līdzcietīgs otrā. Viņš ziņo, ka ne perifēriski ievadītam morfīnam (1, 4 vai 8 mg / kg), ne naloksonam (1, 4 un 16 mg / kg) nebija skaidras ietekmes uz seksuālās motivācijas stimulēšanu. Perifērais opioīdu agonists loperamīds šajos testos ietekmēja izvēli, bet izmantojot neopioīdu mehānismus. Tāpēc Agmo secināja, ka opioīdi nav svarīgi seksuālai motivācijai žurku tēviņiem.
Japāņu paipalu tēviņiem seksuālās atlīdzības vērtības samazināšanās (Holloway & Domjan, 1993b) vai seksuālā motivācijā (Holloway & Domjan, 1993a) rezultātā tika samazināta reakcija uz seksuāli nosacītas pieejas paradigmu. Šajās procedūrās paipalām tēviņiem parasti tiek dots īss (30 s – 1 min) CS prezentācija, kam seko pieeja paipalu vistai. Ja ir gadījumi, kad opioīdi mediē paipalu seksuālo atalgojumu vai motivāciju, tad naloksona bloķētai opioīdu receptoriem vajadzētu mainīties reaģējot uz CS.
Viens no veidiem, kā pārbaudīt kondicionētas seksuālās pieejas izturēšanos paipalās, ir tēviņiem ar vizuālu piekļuvi mātītei aiz durvīm ar ļoti šaurām spraugām kā CS. Pēc tam seko kopēja pieeja vistai. Pirms kopēšanas ar vistu tēviņš maz laika pavada pie spraugas loga. Pēc pārošanās tēviņš ilgstoši stāvēs pie loga. Riters et al. (1999) izmantoja šo metodi, lai novērtētu naloksona ietekmi uz nosacītas seksuālas uzvedības izpildi. Ne perifērās (palielinot 1.0, 10.0 un 50.0 mg / kg devas), nedz centrālās naloksona injekcijas trešajā kambarī neietekmēja nosacītās seksuālās pieejas izturēšanos. Vīriešu paipala turpināja skatīties uz sievieti caur durvju spraugu.
Turpmākā pētījumā Holloway, Cornil un Balthazart (2004) veica deviņus seksuālās pieejas kondicionēšanas pētījumus ar paipalu tēviņiem, kā aprakstīts iepriekš. Tad, jo ir zināms, ka paipalu vistu vizuālā ekspozīcija ir izdevīga (Holloway & Domjan, 1993b), subjekti tika pārbaudīti nestiprinātos ekstinkcijas pētījumos. Tas ir, pieeja durvju spraugai tika vērtēta astoņos izmēģinājumos, kuros sieviete nebija klāt aiz durvīm. Šajos ekstinkcijas pētījumos tika atklāts, ka centrālās naloksona injekcijas ievērojami samazina seksuālo nosacījumu reakciju indivīdiem, salīdzinot ar fizioloģiskā šķīduma infūzijām.
Tā kā sievietes noņemšana mainīja CS starp iegūšanas un izmiršanas izmēģinājumiem, iespējams, ka reakcijas samazināšanās bija saistīta ar naloksonu, kas pastiprināja vīriešu uzmanību CS izmaiņām. Lai izslēgtu šo iespēju, paipalu tēviņi tika nosacīti, lai tuvotos patvaļīgam stimula objektam, kuru varētu atstāt vietā izmiršanas izmēģinājumu laikā (sk. Holloway & Domjan, 1993a, 1993b). Pat tad, kad CS saglabājās nemainīgs ieguves un izzušanas izmēģinājumos, naloksona centrālās injekcijas strauji vājināja seksuāli kondicionētu pieeju, reaģējot uz izmiršanas fāzi (Holloway, Shaw, Cornil un Balthazart, 2009).
Riters u.c. (1999) ziņo par dažāda veida naloksona centrālo un perifēro injekciju ietekmi uz japāņu paipalu vīriešu beznosacījuma dzimumtieksmi. Lai pārbaudītu naloksona perifēro injekciju ietekmi uz seksuāli nosacītu uzvedību, tika veikti divi eksperimenti ar patvaļīgu stimula objektu kā CS. Pirmajā eksperimentā paipalu tēviņi sākotnēji tika kondicionēti, lai tuvotos CS, savienojot 30 sekunžu iedarbību ar stimulu ar 5 min kopulācijas piekļuvi vistai. Izzušanas fāzē vīriešiem perifērā veidā injicēja naloksonu (30 mg / kg) pirms pakļaušanas secīgām CS prezentācijām. Naloksons ievērojami atviegloja seksuāli nosacītas pieejas izmiršanu patvaļīgai CS, salīdzinot ar fizioloģiskā šķīduma injicētajām kontrolēm. Otrajā eksperimentā paipalu tēviņiem pirms katras pāra CS-paipalu vistas prezentēšanas injicēja to pašu 30 mg / kg naloksona devu. Pretēji tam, kas būtu sagaidāms, ja opioīdu sistēma būtu iesaistīta seksuālā motivācijā vai atalgojumā, naloksonu injicētie vīrieši ieguva seksuāli nosacītu reakciju uz CS tādā pašā ātrumā kā fizioloģiskā šķīduma injicētās kontroles (Holloway & Jensen, 1997).
Pēc tam tika pētīta peroksāli ievadītā naloksona (30 mg / kg) ietekme gan seksuāli kondicionētas pieejas eksperimenta iegūšanas, gan izzušanas fāzēs (Holloway & Meerts, 2003). Atkal kondicionēšanas izmēģinājumos, kuros patvaļīga CS tika savienota ar kopulāciju, naloksons neietekmēja kondicionētas pieejas attīstību, reaģējot uz CS. Secīgu, nevis pastiprinātu CS prezentāciju laikā, tomēr turpināja naloksona injekcijas ievērojami un ievērojami atviegloja nosacītas seksuālās pieejas reaģēšanas izzušanu.
Visos iepriekšminētajos pētījumos tēviņi dzīvoja kā subjekti. Ir ierobežoti pētīta opioīdu loma mediētās sieviešu seksuālās uzvedības starpniecībā. Seksuālā CPP ir novērtēta žurku mātītēm, kurām injicēts naloksons (Paredes & Martinez, 2001). Sievietēm tika ļauts pāroties līdz ejakulācijai, pirms tās 30 minūtes ievietoja sākotnēji vēlamajā kamerā. Pārējās dienās viņi pavadīja tikpat daudz laika sākotnēji vēlamajā kamerā. Pirms katra pastiprinātā pētījuma sievietēm sievietes perifērā veidā injicēja naloksonu (4 mg / kg) vai destilētu ūdeni. Kā ziņots par žurku tēviņiem šajā CPP paradigmā (piemēram, Agmo & Berenfeld, 1990), naloksons bloķēja seksuāla CPP iegūšanu.
Pēc tam šo seksuālo CPP eksperimentu ar žurku mātītēm cieši atkārtoja ar naloksona infūzijām mPOA, hipotalāma (VMH), amigdala (Me) un NAC ventromediālajā kodolā (Garcia-Horsman, Agmo un Paredes, 2008). . Naloksons (5 µg infūzijas) mPOA, VMH un Me bloķēja seksuālās CPP iegūšanu.
Apgūtās sieviešu seksuālās uzvedības opioīdu starpniecība ir izpētīta arī nosacītā partnera izvēles eksperimentā (Coria-Avila et al. 2008). Kā minēts iepriekš, sākotnēji patvaļīgas ožas un vizuālas norādes var tikt saistītas ar paced pārošanās iespējām. Tiek ziņots, ka žurku mātītes dod priekšroku tēviņiem, kuriem ir smarža, kāda iepriekš bija bijusi pauzes pārošanās laikā (Coria-Avila et al. 2005). Divos eksperimentos Coria-Avila et al. (2008) pārbaudīja, vai šīs izvēles iegūšanu var bloķēt perifērais naloksons (4 mg / kg), kas ievadīts pirms kondicionēšanas izmēģinājumiem. Eksperimentā 1 mātītes tika iepazīstinātas ar mandeļu aromātu tēviņiem pāres pārošanās situācijās un tēviņu bez smaržas tēviņiem pārošanās situācijās, kuras viņi nevarēja uzņemt. Eksperimentā 2 albīni un pigmentētas vīriešu kārtas žurkas kalpoja par paņēmieniem un nedalītiem partneriem līdzsvarotās grupās. Abos eksperimentos tika atklāts, ka ieguves fāzē ievadītais naloksons izjauc priekšroku vīriešiem, kuriem ir ar pacēlāju saistītas norādes ne-zāļu izvēles testa laikā.
Jāatzīmē, ka nosacīta partnera izvēle ir pētīta arī žurku tēviņiem nosacītas ejakulācijas priekšrocības veidā. Žurku tēviņi, kuriem pirms 5 kondicionēšanas izmēģinājumiem ar mandeļu aromātisku mātīti tika ievadītas perifērās naloksona (10 mg / kg) injekcijas, vēlākā atklātā lauka izvēles testā ar aromātiskām un bez smaržām mātītēm neizrādīja priekšroku ejakulācijai ar līdzīgi smaržojošu mātīti (Ismail, Girard - Berija, Nakaniši un Pfauss, 2009).
Seksuālie feromoni netīros vīriešu pakaišos var radīt CPP pelēm. Tika konstatēts, ka 10 min izmēģinājumos 4 dienas pēc kārtas sievietes, kurām atļauts izpētīt lielu testa laukumu, kurā vienā pusē bija netīru pakaišu trauks, bet no otras - tīru pakaišu trauks, dod priekšroku pavadīt laiku pusē, kurā atrodas netīrie pakaiši. nepastiprināts testa izmēģinājums. Naloksons (1 un 10 mg / kg), ko perifēriski lieto kondicionēšanas (bet ne testa) fāzē, netraucēja seksuālās CPP iegūšanu (Agustin-Pavon, Martinez-Ricos, Martinez-Garcia & Lanuza, 2008).
diskusija
Kā skaidri izriet no pārskatītajiem eksperimentiem, ir izmantotas dažādas procedūras, lai novērtētu opioīdu lomu apgūtajā seksuālajā uzvedībā. Atkarībā no norādītajām procedūrām varētu izteikt argumentu, ka opioīdi vai nu ir starpnieki, vai arī tiem nav nekādas nozīmes seksuāli nosacītu reakciju iegūšanā, un tāpēc tie ir vai nu saistīti ar seksuālu atlīdzību un motivāciju, vai nav. Pat visplašāk izmantotajā metodē, CPP, ir neatbilstības, kas ļautu izdarīt abus secinājumu kopumus. Tomēr šķiet maz ticams, ka abi secinājumu kopumi ir pareizi.
Viens veids, kā novērtēt šīs procedūras, ir izpētīt, vai ir kopīgas situācijās, kad tiek ziņots, ka opioīdi ietekmē reaģēšanu seksuāli nosacīti, un, protams, situācijās, kad opioīdi, šķiet, nav iesaistīti apgūto reakciju starpniecībā. Mehrara un Baums (1990) piedāvā interesantu sākumpunktu, jo viņi ziņo par atklājumiem, kas atbalsta gan opioīdu lomu seksuālajā mācībā (eksperiments 2), gan liek domāt, ka opioīdi nav iesaistīti (eksperiments 1). Būtiskā atšķirība starp abiem eksperimentiem ir tāda, ka pirmajā naloksons tika ievadīts pirms efektīvā CS (sākotnēji nevēlamā kamera) un seksuālā beznosacījuma stimula (ASV) (kopulācija līdz ejakulācijai). Tādējādi CS un ASV pārīšanās notika naloksona administrācijas ietekmē. Otrajā eksperimentā CS un ASV pārīšanās notika pirms naloksona ievadīšanas, un pārbaudes posmā, kad tika ievadīts naloksons, vīriešu dzimuma subjektam bija pieejama tikai CS. Patiešām, šī CS testa prezentācija bija tikai Millera un Bauma gadījumā (1987), un tika ziņots par naloksona iedarbību. Interesanti, ka var uzskatīt, ka lielākajā daļā CPP situāciju, kad naloksons vājina seksuālo mācīšanos, subjekts tika pakļauts CS tikai. Agmo un Berenfelda (1990), Agmo un Gomeza (1993), Paredes un Martinez (2001) un Garcia-Horsman et al. (2008), tika ievadīts naloksons, un pirms subjektu ievietošanas CS kamerā notika kopulācija. Pēc tam 30 min. Subjekti tika pakļauti kameras norādēm, turpinot pakļaušanu seksuālajam partnerim, bet, kamēr viņi joprojām atradās naloksona opioīdu bloķēšanas ietekmē. Tikai CS prezentācijas Pavlovijas kondicionēšanā, protams, tiek sauktas par izzušanas izmēģinājumiem. No tikko pieminētajām CPP procedūrām tikai Mehrara un Bauma 1 eksperimentā un Agustina-Pavona et al. (2008) tika ievadīts naloksons tipiskā CS pārī savienotās ASV iegūšanas fāzē, un nevienā no būtiskām naloksona iedarbībām netika ziņots. Naloksona ietekme Mehrara, Bauma, Millera un Bauma 2. eksperimentā acīmredzami bija ekstinkcijas izmēģinājumu laikā, kā arī neapšaubāmi bija tā ietekme citos CPP eksperimentos.
Pieņemot, ka naloksonam nav ietekmes pāra CS-ASV iegūšanas izmēģinājumos, bet tam ir ietekme uz izmiršanu, tikai CS, izmēģinājumi līdzīgi ļauj ņemt vērā visus paipalu datus. Riters et al. (1999), naloksons neietekmēja seksuāli nosacīta izskata uzvedību. Katrā no šiem izmēģinājumiem paipalu tēviņa pieeju CS logam pastiprināja vizuālā iedarbība uz paipalu vistu, kas, kā zināms, atbalsta Pavlova nosacītās pieejas uzvedību (Holloway & Domjan, 1993b). Holloway and Jensen (1997) un Holloway and Meerts (2003), tiešie ieguves testi pēc naloksona ievadīšanas neatklāja opioīdu blokādes ietekmi. Visās ekstinkcijas procedūrās (Holloway et al., 2004; Holloway et al., 2009; Holloway & Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003), tomēr naloksons vai nu ievērojami samazināja seksuāli nosacītu reaģēšanu, vai arī ievērojami un ievērojami atviegloja izzušanu.
Pieņēmumam, ka opioīdu blokāde ietekmē apgūto seksuālo izturēšanos tikai ar starpniecības starpniecību palīdzību, ir jāveic dažas izmaiņas, lai ņemtu vērā rezultātus citos dokumentos. Kondicionēta seksuālā izturēšanās ir ļoti izturīga pret izzušanu, ja naloksona netiek ievadīta (skatīt Balthazart et al., 1995). Iespējams, opioīdi ietekmē šo nosacīto seksuālo reakciju noturību. Tradicionālajos iegūšanas izmēģinājumos, kuru laikā CS ātri seko seksuālā ASV, nav vajadzīga neatlaidība. Reaģējot uz CS, ātri seko seksuāla iespēja. Izmiršanas izmēģinājumos ASV neseko CS, un tāpēc, lai turpinātu atbildi, ir jāaktivizē neatlaidīgs mehānisms. Opioīdi var nodrošināt šo mehānismu un tāpēc bloķēt viņu darbību, tāpēc jāiznīcina ne tikai nosacīta seksuāla reakcija izmiršanas laikā, bet arī ilgstošas CS iedarbības laikā, kam seko seksuāla atlīdzība, kā arī ilgstošos, nevis primārajos seksuālās pastiprināšanas atalgotajos instrumentālās reakcijas posmos. Tas ir tas, par ko šeit ir ziņots un pārskatīts. CS divlīmeņu kameras procedūrā ir pašas kameras konteksts. Trīs pētījumos par uzvedības līmeņa maiņu (van Furth & van Ree, 1994; van Furth & van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar & van Ree, 1994), žurku tēviņš kamerā pavadīja 5 minūtes pirms mātītes prezentācijas. Seksuālai reakcijai, kas, šķiet, ir vispārēja meklēšanas uzvedība (skat. Domjan, Mahometa un Matthews pašreizējā īpašajā izdevumā par diskusiju par uzvedības sistēmu pieeju seksuālajai mācībai), ir jāsaglabājas šajā salīdzinoši ilgajā intervālā, ja jāattīsta mācīšanās pierādījumi. Naloksons bloķēja šo mācīšanos. Līdzīgi instrumentālajā procedūrā, ko izmantoja Hughes et al. (1990), subjekti tika novērtēti pēc reakciju skaita, kas tika veiktas fiksētā intervāla grafikā, lai iegūtu piekļuvi uzņēmīgai mātītei, skaidri izteiktu noturības rādītāju, un naloksons samazināja šo reakciju skaitu.
Tādējādi visi eksperimenti, izņemot divus vīriešu seksuālās uzvedības pētījumus, un divi eksperimenti, kuros pētīta vīriešu seksuālā izturēšanās, atbilst cerībām uz interpretāciju, ka opioīdi ir mediējoši noturīgas reakcijas, ja notiek seksuāla pastiprināšanās, kas nav saistīta ar seksu vai novēlota. Interesanti, ka visi šie pasākumi paredz partnera izvēli. Iespējams, ka šie atklājumi ir saistīti ar beznosacījuma mehānismu vai ar seksuālu nosacījumu nesaistītu mehānismu starpniecību. Piemēram, CPP eksperimentā, ko veica Hughes et al. (1990), CPP tika izveidota, kontrastējot iespēju kopēt nevis ar tukšu kameru, bet ar neuzņemamu mātīti. Varbūt naloksona ietekme uz beznosacījumu uzvedību, kas vērsta uz nepieņemamo sievieti, bija pietiekama, lai samazinātu uzņēmīgās sievietes relatīvo vērtību. CPP trūkumu šeit var interpretēt tikai kā tādu, kas liek domāt par vienādu nosacījuma daudzumu, ko atbalsta gan uzņēmīga, gan nepieņemama sieviete, nevis seksuālas kondicionēšanas neesamību. Trīs atlikušie rezultātu gadījumi, kas neatbilst pašreizējai interpretācijai, tiek ziņoti no vienas un tās pašas laboratorijas, un visi izmanto pārošanās paradigmas tempu. Vīriešiem vajadzēja, lai šis temps būtu diezgan specifisks, lai notiktu kondicionēšana. Bija nepieciešama stimulēšanas kamera ar vienu, bet ne četrām caurumiem (Ismail, Gelez, Lachapelle & Pfaus, 2009). Ņemot vērā šo savdabīgo prasību, ir grūti interpretēt Ismail et al. (2009), ka naloksons bloķēja nosacītas ejakulācijas izvēles iegūšanu sievietēm aromātiski. Var būt, ka iespēja mātītei periodiski izbēgt pārošanās sesiju laikā radīja stāvokli, kurā bija nepieciešama neatlaidība. Var arī būt, ka naloksons ir traucējis jaunās, patvaļīgās informācijas par smaržu apstrādi (saistītu piemēru skatīt Kelley et al., 2002) veidos, kas nav saistīti ar seksu. Līdzīgi jautājumi liek interpretēt divus eksperimentus ar sievietēm, kas minēti Coria-Avila et al. (2008) grūti. Neskatoties uz novatoriskām procedūrām (piemēram, Meerts & Clark, 2009), joprojām tiek apšaubīts tikai tas, ko mātītes uzskata par atalgojošu par pārošanos. Tas ietver sevī pacēlāju, kā Meerts un Klarks (2007) spēja kondicionēt CPP žurku mātītēm, neļaujot ritēt. Jebkurā gadījumā ir nepieciešama turpmāka izmeklēšana.
Ir interesanti atzīmēt, ka ziņots, ka naloksons ietekmē arī grauzēju celma, kuram alkohols ir ēstgribs, izzušanu, bet ne nosacītu reakciju iegūšanu (Cunningham, Dickinson & Okorn, 1995). Šī naloksona ietekme kondicionēšanas procedūrās, kurās alkohols tiek izmantots kā pastiprinātājs, var būt saistīta ar sugām un celmiem (Bormann & Cunningham, 1997; Kaningems, Hendersons un Bormans 1998). Naloksons arī atvieglo sviras nospiešanas uzvedības izzušanu, kas atalgota ar pārtiku vai saharozi, un tai ir minimāla ietekme uz reakciju apbalvotu kondicionēšanas pētījumu laikā (Norris, Perez-Acosta, Ortega un Papini, 2009). Šie atklājumi liecina, ka opioīdu starpniecība mācībās seksuālās kondicionēšanas situācijās var būt izplatīta citās apetītes izraisošās uzvedības sistēmās.
Šeit iesniegtajai hipotēzei, ka seksuālās mācīšanās opioīdi ir atbildības noturības starpnieks, ja notiek aizkavēšanās vai pastiprināšanās, ir kopīgas iezīmes atšķirībai starp “vēlas” un “patīk”. Vēlēšanās ir raksturota kā stimula motivācijas vērtība, kurai ir stimuls, ja nav neviena hedoniska komponenta. No otras puses, patīk, ka stimula pasniegšanas hedoniskais aspekts ir pozitīvā maņu sastāvdaļa, kas pavada atlīdzības piegādi (Berridge, 2004). Opioīdi ir iesaistīti starpniecībā, kas vēlas, izmantojot savu darbību amigdalā. Μ receptoru agonista [D-Ala2, N-MePhe4, Gly-ol] -enkefalīna (DAMGO) mikroinjekcijas centrālajā amigdalā izraisīja CS enerģisku šņaukšanu un šķembu veidošanos, paredzot saharozes granulu piegādi. GABA mikroinjekcijasA agonists muscimol, lai inaktivētu reģionu, izraisīja pretēju efektu, samazinātu pieeju, šņaukšanu un CS (Mahler & Berridge, 2009). Cieši saistītā eksperimentā ir pierādīts, ka opioīdu aktivitāte NAC mediē gan vēlamos, gan patīkošos komponentus saldā atalgojuma paradigmā (Smith, Berridge un Aldridge, 2011).
Ja opioīdu antagonistu ievadīšana šeit apskatītajos seksuālās kondicionēšanas eksperimentos izjauc CS, kas prognozē seksuālo iespēju, vai paša seksuālā stimula stimulējošo motivāciju (vēlas) un / vai hedonisko vērtību (patiku), tad noteikti mazināsies nosacīta reaģēšana. gaidāms. Šis samazinājums tomēr neaprobežotos tikai ar situācijām, kad CS vai nu neseko seksuālais stimuls, vai savlaicīgi tiek atdalītas no seksuālās atlīdzības. Tomēr šis ir modelis, kas redzams pētījumos par seksuālās uzvedības opioīdu starpniecību. Interesanti, ka Smits, Beridžs un Aldridžs (2011) ieviesa laika komponentu pētījumam par opioīdu starpniecību, lai vēlētos un patika salda atlīdzība. Tika izmantoti divi CS, viens distālā laikā līdz saldā stimula parādīšanai, viens tuvs. Saldā atlīdzības sistēmā manipulācijas ar opioīdu aktivitāti ietekmēja tikai atbildes uz tuvāko norādi. Tas krasi kontrastē ar šeit sniegtajiem seksuālās atlīdzības sistēmas atklājumiem. Ciešu īslaicīgu CS savienošanu ar seksuālu atlīdzību neietekmēja manipulācijas ar opioīdu aktivitāti (piemēram, Holloway & Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003; Mehrara un Baums, 1990), tā kā garāki CS seksuālās atlīdzības intervāli izraisīja atbildes reakciju uz opioīdu blokādi (piemēram, van Furth & van Ree, 1994). Kā tāds, kaut arī nelielā literatūrā, kas ziņo par apzinātās seksuālās uzvedības opioīdiem, nevar izslēgt seksuālās vēlmes un patikas izmaiņas, kas ir līdzīgas tām, kuras sīki aprakstīja Berridžs un viņa kolēģi saldās atalgojuma sistēmā, trešā iezīme, kas “pastāv”. pilnībā raksturo opioīdu lomu seksuālajā mācībā.
Ja hipotēze, ka opioīdi mediē nosacītas seksuālās reaģēšanas noturību bez atlīdzības, ir pareiza, tad seko vairākas prognozes. Īsākai latencijai starp CS un seksuālo ASV prezentāciju skaitu vajadzētu mazināt jebkādu opioīdu antagonistu iegūšanas laikā novēroto iedarbību. Tāpat antagonistu iedarbībai vajadzētu palielināties, palielinoties CS-ASV intervālam. Izmantojot instrumentālās procedūras, lielākam opioīdu antagonistu ievadīšanas efektam vajadzētu būt saistītam ar ilgāku intervālu un lielākiem attiecību gadījumiem. Visās apetītes izraisošās seksuālās kondicionēšanas procedūrās opioīdu antagonistiem vajadzētu atvieglot izzušanu, kā tas tika darīts šeit apskatītajos dokumentos. Lai pievērstos šīm prognozēm, ir nepieciešami vairāk eksperimentālu eksperimentu.
Interešu konflikts un finansējums
Autors nav saņēmis finansējumu vai ieguvumus no nozares vai citur, lai veiktu šo pārskatu.
Atsauces
Adkins-Regan, E., & MacKillop, EA (2003). Japānas paipalu (Coturnix japonica) apsēklošana, visticamāk, apaugļo olšūnas kontekstā, kas paredz pārošanās iespējas. Londonas Karaliskās biedrības raksti, 270, 1685 – 1689. [CrossRef]
Agmo, A. (2003a). Opioīdu vai dopamīnerģiskas ietekmes trūkums uz beznosacījumu seksuāla stimulācijas motivāciju žurku tēviņiem. Uzvedības neirozinātne, 117(1), 55 – 68. [CrossRef]
Agmo, A. (2003b). Beznosacījuma seksuālās stimulācijas motivācija vīriešu kārtas žurkām (Rattus norvegicus). Salīdzinošās psiholoģijas žurnāls, 117(1), 3 – 14. [CrossRef]
Agmo, A., un Berenfelds, R. (1990). Ejakulācijas pastiprinošās īpašības žurku tēviņiem: opioīdu un dopamīna loma. Uzvedības neirozinātne, 104(1), 177 – 182. [CrossRef]
Agmo, A., & Gomez, M. (1993). Seksuālo pastiprināšanos bloķē naloksona infūzija mediālā preoptiskā zonā. Uzvedības neirozinātne, 107(5), 812 – 818. [CrossRef]
Agmo, A., Rojas, J., & Vazquez, P. (1992). Opiātu nomācošo ietekmi uz žurku tēviņu seksuālo uzvedību var izraisīt opiātu receptori ārpus centrālās nervu sistēmas. Psihofarmakoloģija, 107(1), 89 – 96. [CrossRef]
Agustins-Pavons, C., Martinez-Ricos, J., Martinez-Garcia, F., & Lanuza, E. (2008). Sekss pret saldu: opioīdu zāļu pretējā ietekme uz saharozes un seksuālo feromonu atlīdzību. Uzvedības neirozinātne, 122(2), 416 – 425. [CrossRef]
Argiolas, A. (1999). Neiropeptīdi un seksuālā izturēšanās. Neirozinātnes un uzvedības pārskati, 23(8), 1127 – 1142. [CrossRef]
Balthazart, J., Reid, J., Absil, P., Foidart, A., & Ball, GF (1995). Vīriešu seksuālās uzvedības paipalās ēstgribu, kā arī patērējošos aspektus aktivizē androgēni un estrogēni. Uzvedības neirozinātne, 109(3), 485 – 501. [CrossRef]
Band, LC un Hull, EM (1990). Morfīns un dinorfīns (1-13), kas mikroinjicēti mediālajā preoptiskā zonā un nucleus accumbens: ietekme uz žurku tēviņu seksuālo uzvedību. Brain Research, 524(1), 77 – 84. [CrossRef]
Berridža, KC (2004). Motivācijas koncepcijas uzvedības neirozinātnē. Fizioloģija un uzvedība, 81, 179 – 209. [CrossRef]
Bormann, NM, un Cunningham, CL (1997). Naloksona ietekme uz etanola izdalīšanos un iegūšanu žurkām. Farmakoloģijas bioķīmija un uzvedība, 58(4), 975 – 982. [CrossRef]
Camacho, FJ, Portillo, W., Quintero-Enriquez, O., & Paredes, RG (2009). Žurku tēviņu intromiju un morfīna atalgojuma vērtība, kas novērtēta pēc nosacītas vietas izvēles. Fizioloģija un uzvedība, 98(5), 602 – 607. [CrossRef]
Korija-Avila, GA, Ouimet, AJ, Pacheco, P., Manzo, J., & Pfaus, JG (2005). Ožas nosacīta partnera priekšroka žurku mātītei. Uzvedības neirozinātne, 119(3), 716 – 725. [CrossRef]
Korija-Avila, GA, Zālamana, CE, Vargas, EB, Lemme, I., Ryan, R., Menard, S., u.c. (2008). Neiroķīmiskais pamats nosacītai partneru izvēlei žurku mātītei: I. Naloksona darbības traucējumi. Uzvedības neirozinātne, 122(2), 385 – 395. [CrossRef]
Krofords, LL, Holovejs, KS, un Domjans, M. (1993). Seksuālās pastiprināšanas raksturs. Uzvedības eksperimentālās analīzes žurnāls, 60(1), 55 – 66. [CrossRef]
Kaningems, CL, Dikinsons, SD un Okorns, DM (1995). Naloksons atvieglo izzušanu, bet neietekmē etanola izraisītas nosacītas vietas izvēles iegūšanu vai izpausmi. Eksperimentālā un klīniskā psihofarmakoloģija, 3(4), 330 – 343. [CrossRef]
Kaningems, CL, Hendersons, CM un Bormans, NM (1998). Etanola izraisītas nosacītas vietas izvēles un nepatiku pret vietu novēršana: naloksona ietekme. Psihofarmakoloģija, 139(1 – 2), 62 – 70. [CrossRef]
Cutmore, TR un Zamble, E. (1988). Pavlova procedūra žopu nepopulējošo vīriešu dzimuma uzlabošanai. Seksuālās uzvedības arhīvs, 17(4), 371 – 380. [CrossRef]
Dizinno, G., Vitnija, G. un Nībija, J. (1978). Peles tēviņu ultraskaņas balsojums sieviešu dzimuma feromoniem: eksperimentālie noteicošie faktori. Uzvedības bioloģija, 22, 104 – 113. [CrossRef]
Domjans, M., Blesboiss, E. un Viljamss, J. (1998). Seksuālās kondicionēšanas adaptīvā nozīme: Pavlova spermas izdalīšanās kontrole. Psiholoģiska Zinātne, 9, 411 – 415. [CrossRef]
Domjans, M., un Hollovejs, KS (1998). Seksuālā mācīšanās. Dž. Grīnbergā un M. Hārvejs (Red.) Salīdzinošā psiholoģija: rokasgrāmata (602 – 613. lpp.). New York: Garland Press.
Domjan, M., O'Vary, D., & Greene, P. (1988). Apetītīgas un izsīkstinošas seksuālās uzvedības nosacīšana japāņu paipalu tēviņiem. Uzvedības eksperimentālās analīzes žurnāls, 50(3), 505 – 519. [CrossRef]
Garsija-Horsmana, SP, Agmo, A., & Paredes, RG (2008). Naloksona infūzijas mediālā preoptiskā zonā, hipotalāma ventromediālais kodols un amigdala bloķē nosacītu vietas izvēli, ko izraisa pārošanās tempa uzvedība. Hormoni un uzvedība, 54(5), 709 – 716. [CrossRef]
Džesa, GL, Paglietti, E., un Pelegrīni Kvarantoti, B. (1979). Seksuāli neaktīvu žurku kopulācijas uzvedības izraisīšana ar naloksona palīdzību. Zinātne, 204(4389), 203 – 205. [CrossRef]
Gutierrez, G., un Domjans, M. (1996). Mācīšanās un vīriešu un vīriešu seksuālā konkurence japāņu paipalās (Coturnix japonica). Salīdzinošās psiholoģijas žurnāls, 110(2), 170 – 175. [CrossRef]
Gutierrez, G., un Domjans, M. (1997). Japāņu paipalu vīriešu un sieviešu seksuālās izturēšanās atšķirības (Coturnix japonica). Salīdzinošās psiholoģijas žurnāls, 111(2), 135 – 142. [CrossRef]
Hollis, KL, Pharr, VL, Dumas, MJ, Britton, GB, & Field, J. (1997). Klasiskā kondicionēšana sniedz paternitātes priekšrocības teritoriālajam zilajamTrichogaster trichopterus). Salīdzinošās psiholoģijas žurnāls, 111, 219 – 225. [CrossRef]
Holloway, KS, Cornil, CA, un Balthazart, J. (2004). Naloksona centrālās ievadīšanas ietekme apetītiskas seksuālas reakcijas izzušanas laikā. Uzvedības smadzeņu pētījumi, 153(2), 567 – 572. [CrossRef]
Holloway, KS, un Domjan, M. (1993a). Seksuālās pieejas kondicionēšana: beznosacījuma stimula devalvācijas testi, izmantojot hormonu manipulācijas. Eksperimentālās psiholoģijas žurnāls: Dzīvnieku uzvedības procesi, 19(1), 47 – 55. [CrossRef]
Holloway, KS, un Domjan, M. (1993b). Seksuālās pieejas kondicionēšana: beznosacījuma stimulu faktori. Eksperimentālās psiholoģijas žurnāls: Dzīvnieku uzvedības procesi, 19(1), 38 – 46. [CrossRef]
Holloway, KS, & Jensen, CJ (1997, novembris). Naloksons atvieglo pavloviešu seksuāli nosacītas pieejas izzušanu. Plakātu sesija prezentēta Psihonomijas biedrības 1997 sanāksmēs, Filadelfijā, PA.
Holloway, KS, & Meerts, S. (2003, februāris). Naloksona ietekme uz nosacītas seksuālās izturēšanās izzušanu: no valsts atkarīgas mācīšanās testi. Darbs iesniegts Ziemas dzīvnieku un dzīvnieku mācīšanās un uzvedības konferencē, Winter Park, CO.
Holloway, KS, Shaw, JL, Cornil, CA, & Balthazart, J. (2009, jūnijs). Centrālās naloksona injekcijas samazina seksuāli nosacītas pieejas reakciju uz patvaļīgu stimulu. Plakātu sesija, kas iesniegta Uzvedības neiroendokrinoloģijas biedrības ikgadējā sanāksmē, Austrumansaningā, MI.
Hjūzs, AM, Everits, BJ, un Herberts, J. (1990). Opioīdu peptīdu, bojājumu un kastrācijas preoptiskā apgabala infūziju salīdzinošā ietekme uz žurku tēviņu seksuālo uzvedību: Instrumentālās uzvedības, nosacītas vietas izvēles un partnera izvēles pētījumi. Psihofarmakoloģija, 102, 243 – 56. [CrossRef]
Ismail, N., Gelez, H., Lachapelle, I., & Pfaus, JG (2009). Pacešanas apstākļi veicina nosacītu ejakulācijas priekšroku pazīstamai mātītes žurku tēviņam. Fizioloģija un uzvedība, 96(2), 201 – 208. [CrossRef]
Ismail, N., Girard-Beriault, F., Nakanishi, S., & Pfaus, JG (2009). Naloksons, bet ne flupentiksols, izjauc nosacītas ejakulācijas izvēles attīstību žurku tēviņiem. Uzvedības neirozinātne, 123(5), 992 – 999. [CrossRef]
Kagans, Dž. (1955). Par nepilnīgas un pilnīgas seksuālās izturēšanās atlīdzības diferenciālo vērtību. Salīdzinošās un fizioloģiskās psiholoģijas žurnāls, 48, 59 – 64. [CrossRef]
Kellija, AE, Bakši, VP, Hābera, SN, Steiningera, TL, Vila, MJ un Džana, M. (2002). Garšas hedonikas opioīdu modulācija vēdera striatumā. Fizioloģija un uzvedība, 76(3), 365 – 377. [CrossRef]
Kotegawa, T., Abe, T., & Tsutsui, K. (1997). Opioīdu peptīdu inhibējošā loma agresīvas un seksuālas uzvedības regulēšanā japāņu paipalu tēviņiem. Eksperimentālās zooloģijas žurnāls, 277(2), 146 – 154. [CrossRef]
Krause, M. (2003). Uzvedības mehānismi un nosacītas seksuālās reaģēšanas neirobioloģija. Neirobioloģijas starptautiskais pārskats, 56, 1 – 34. [CrossRef]
Mālers, SV, un Berridža, KC (2009). Kuru norādi “gribēt?” Centrālās amigdalas opioīdu aktivizēšana pastiprina un koncentrē stimulu uzmanību uz potenciālu atlīdzības rakstu. Žurnāls neiroloģiju, 29(20), 6500 – 6513. [CrossRef]
Matthews, RN, Domjan, M., Ramsey, M., & Crews, D. (2007). Mācīšanās ietekme uz spermas konkurenci un reproduktīvo spēju. Psiholoģiska Zinātne, 18(9), 758 – 762. [CrossRef]
McConnell, SK, Baum, MJ un Badger, TM (1981). Korelācijas trūkums starp naloksona izraisītām seksuālās uzvedības izmaiņām un seruma LH žurku tēviņiem. Hormoni un uzvedība, 15(1), 16 – 35. [CrossRef]
Makintošs, TK, Vallano, ML un Bārfīlds, RJ (1980). Morfīna, beta-endorfīna un naloksona ietekme uz žurku tēviņu kateholamīna līmeni un dzimumtieksmi. Farmakoloģijas bioķīmija un uzvedība, 13(3), 435 – 441. [CrossRef]
Meerts, SH un Klārks, AS (2007). Žurku mātītēm ir priekšroka nosacītai pārošanās nosacītai vietai. Hormoni un uzvedība, 51(1), 89 – 94. [CrossRef]
Meerts, SH un Klārks, AS (2009). Mākslīgā vaginocervikālā stimulācija žurku mātītēm izraisa nosacītu priekšroku vietai. Hormoni un uzvedība, 55(1), 128 – 132. [CrossRef]
Mehrara, BJ, un Baums, MJ (1990). Naloksons izjauc žurku tēviņu ekspresiju, bet ne to, ka žurku tēviņi iegūst nosacītas vietas izvēles reakciju rūsai mātītei. Psihofarmakoloģija, 101(1), 118 – 125. [CrossRef]
Mendelsons, SD un Pfauss, JG (1989). Līmeņa meklēšana: jauns seksuālās motivācijas tests žurku tēviņiem. Fizioloģija un uzvedība, 39, 67 – 71. [CrossRef]
Millers, RL un Baums, MJ (1987). Žurkām tēviņiem naloksons kavē pārošanos un nosacītu priekšroku estrusu mātītei drīz pēc kastrācijas. Farmakoloģijas bioķīmija un uzvedība, 26(4), 781 – 789. [CrossRef]
Mičels, JB un Stjuarts, Dž. (1990). Žurku tēviņu seksuālās uzvedības atvieglošana, kas saistīta ar opiātu ievadīšanu VTA iekšienē. Farmakoloģijas bioķīmija un uzvedība, 35(3), 643 – 650. [CrossRef]
Mērfijs, MR (1981). Metadons samazina seksuālās izrādes un seksuālo motivāciju vīriešu Sīrijas zelta kāmī. Farmakoloģijas bioķīmija un uzvedība, 14(4), 561 – 567. [CrossRef]
Norris, JN, Perez-Acosta, AM, Ortega, LA, un Papini, MR (2009). Naloksons atvieglo ēstgribas izmiršanu un novērš izvairīšanos no vilšanās. Farmakoloģijas bioķīmija un uzvedība, 94(1), 81 – 87. [CrossRef]
Paredes, RG (2009). Novērtējot seksuālās atlīdzības neirobioloģiju. ILAR Vēstnesis, 50(1), 15-27.
Paredes, RG un Martinez, I. (2001). Naloksons bloķē vietas izvēles kondicionēšanu pēc pārošanās ar žurkām mātītēm. Uzvedības neirozinātne, 115(6), 1363 – 1367. [CrossRef]
Parra-Gamez, L., Garsija-Hidalgo, AA, Salazar-Juarez, A., Anton, B., & Paredes, RG (2009). Endomorfīns-1, ietekme uz vīriešu seksuālo uzvedību. Fizioloģija un uzvedība, 97(1), 98 – 101. [CrossRef]
Pfaus, JG (1999). Seksuālās uzvedības neirobioloģija. Pašreizējie atzinumi neirobioloģijā, 9(6), 751 – 758. [CrossRef]
Pfauss, JG, un Gorzalka, BB (1987a). Opioīdi un seksuālā uzvedība. Neirozinātnes un uzvedības pārskati, 11(1), 1 – 34. [CrossRef]
Pfaus, JG, & Gorzalka, BB (1987b). Selektīvā opioīdu receptoru aktivācija atšķirīgi ietekmē žurku mātīšu lordozes uzvedību. Peptīdi, 8(2), 309 – 317. [CrossRef]
Pfaus, JG, Kippin, TE un Centeno, S. (2001). Kondicionēšana un seksuāla uzvedība: pārskats. Hormoni un uzvedība, 40(2), 291 – 321. [CrossRef]
Riters, LV, Absil, P., & Baltazarts, J. (1999). Naloksona ietekme uz ēstgribas un uztura dzimumtieksmes iegūšanu un izpausmi japāņu paipalu tēviņos. Fizioloģija un uzvedība, 66(5), 763 – 773. [CrossRef]
Sachs, BD, Valcourt, RJ un Flagg, HC (1981). Žurku tēviņu, kas ārstēti ar naloksonu, kopulācijas uzvedība un dzimum refleksi. Farmakoloģijas bioķīmija un uzvedība, 14(2), 251 – 253. [CrossRef]
Silberberg, A., & Adler, N. (1974). Žurku tēviņu kopulācijas secības modulēšana pēc pastiprināšanas grafika. Zinātne, 185, 374 – 376. [CrossRef]
Sirinathsinghji, DJ (1984). Žurku mātīšu lordozes izturēšanās modulācija ar naloksonu, beta-endorfīnu un tā antiserumu mezencefālijas centrālajā pelēkajā krāsā: Iespējama starpniecība caur GnRH. Neuroendocrinology, 39(3), 222 – 230. [CrossRef]
Sirinathsinghji, DJ, Whittington, PE, Audsley, A., & Fraser, HM (1983). beta-endorfīns regulē žurku mātīšu lordozi, modulējot LH-RH izdalīšanos. daba, 301(5895), 62 – 64. [CrossRef]
Smits, KS, Beridžs, KC un Oldridžs, JW (2011). Atdalīt prieku no stimulējošas uzmanības un mācību signāliem smadzeņu atalgojuma shēmās. Nacionālās zinātņu akadēmijas raksti, 108(27), E255 – E264. [CrossRef]
van Furth, WR, van Emst, MG, un van Ree, JM (1995). Žurku tēviņu opioīdi un seksuālā uzvedība: Mediālās preoptiskās zonas iesaistīšana. Uzvedības neirozinātne, 109(1), 123 – 134. [CrossRef]
van Furth, WR un van Ree, JM (1994). Endogēnie opioīdi un seksuālā motivācija un veiktspēja diennakts cikla gaismas fāzē. Brain Research, 636(1), 175 – 179. [CrossRef]
van Furth, WR un van Ree, JM (1996). Seksuālā motivācija: endogēno opioīdu iesaistīšana ventral tegmental zonā. Brain Research, 729, 20-28.
van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, un van Ree, JM (1994). Endogēni opioīdi ir atšķirīgi iesaistīti žurku tēviņu apetītes un uztura aspektos. American Journal of Physiology, 226, 606-613.
van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, un van Ree, JM (1995). Vīrišķīgas seksuālās uzvedības regulēšana: smadzeņu opioīdu un dopamīna iesaistīšana. Brain Research Recenzijas, 21, 162 – 184. [CrossRef]
Vaļens, RE (1961). Montāžas bez uzmākšanās un iebrukuma bez ejakulācijas ietekme uz seksuālo uzvedību un labirinta apguvi. Salīdzinošās un fizioloģiskās psiholoģijas žurnāls, 54, 409 – 415. [CrossRef]
Vīzners, JB un Moss, RL (1986). Uztverošās un prokeptīvās uzvedības nomākšana ovariektomizētām, estrogēnu-progesteronu saturošām žurkām ar intraventrikulāru beta-endorfīnu: Uzvedības specifikas pētījumi. Neuroendocrinology, 43(1), 57 – 62. [CrossRef]
*Kevins S. Holovejs Psiholoģijas katedra
Vassar College
124 Raymond Avenue
Poughkeepsie, NY12604, ASV
E-pasts: [e-pasts aizsargāts]
;