Cereb. Cortex (2010) 20 (1): 61-69. doi: 10.1093 / cercor / bhp078
+ Autora saistība
Adreses korespondence ar Lindu Van Leijenhorst. Psiholoģijas katedra, Leidenes Universitāte, Psiholoģisko pētījumu institūts, Wassenaarseweg 52, 2300 RB Leiden, Nīderlande. E-pasts: [e-pasts aizsargāts].
Anotācija
Pēdējo gadu laikā pieaug interese par pusaudžu vecuma smadzeņu attīstību un pusaudžu riskantu uzvedību. Ir ierosināts, ka pusaudži ir paaugstināta jutība pret atlīdzību, jo tas ir nelīdzsvarots attīstības stadijā, kam seko striatums un prefrontālā garoza. Līdz šim nav skaidrs, vai pusaudži iesaistās riskantā uzvedībā, jo viņi pārvērtē potenciālos atalgojumus vai vairāk reaģē uz saņemtajām atlīdzībām un vai šīs sekas rodas, ja nav lēmumu. Šajā pētījumā mēs izmantojām funkcionālu magnētiskās rezonanses attēlveidošanas paradigmu, kas ļāva mums atdalīt 10-12-gadsimta vecuma 14-15 un 18- 23-XNUMX-X-NUMX-vecuma, kā arī XNUMX- XNUMX gadus veciem dalībniekiem.
Mēs parādām, ka, sagaidot neskaidrus rezultātus, priekšējais insula ir aktīvāks pusaudžiem, salīdzinot ar jauniem pieaugušajiem, un ka vēdera strijs uzrāda ar atalgojumu saistītu maksimumu vidējā pusaudža vecumā, savukārt jauniem pieaugušajiem ir orbitofrontāla garozas aktivizācija, lai izlaistu atlīdzību. Šajos reģionos ir atšķirīgas attīstības trajektorijas.
Šis pētījums apstiprina hipotēzi, ka pusaudži ir paaugstināta jutība pret atlīdzību un papildina pašreizējo literatūru, parādot, ka neironu aktivizācija pusaudžiem atšķiras pat nelielu atlīdzību gadījumā, ja nav izvēles. Šie konstatējumi var būtiski ietekmēt pusaudžu riska uzņemšanās uzvedību.
Ievads
Bieži vien lēmumi tiek pieņemti nenoteiktās situācijās, kurās nav zināma visa informācija, kas nepieciešama racionāla lēmuma pieņemšanai. Ja neskaidras situācijas ir saistītas ar iespējamiem negatīviem rezultātiem, tie tiek uzskatīti par riskantiem. Riska uzvedības pieaugums ir viena no visnozīmīgākajām pusaudžu vecuma pazīmēm (Arnett 1999; Steinberg 2004; Boyer 2006). Šī uzvedības maiņa liecina par atšķirībām pusaudžu lēmumu pieņemšanas procesos salīdzinājumā ar pieaugušajiem. Tas nozīmē, ka pusaudži var izvēlēties atšķirīgi starp konkurējošiem darbības virzieniem neskaidrā situācijā, jo tie nosver iespējamos rezultātus un varbūtības, ar kurām tie atšķiras, salīdzinot ar pieaugušajiem. Iepriekšējie pētījumi liecina, ka pusaudži ir vērsti pret risku uzņemšanos, ņemot vērā atšķirības starp to, kā viņi gūst atalgojumu (Bjork et al. 2004; May et al. 2004; Ernst et al. 2005; Galvan et al. 2006; Van Leijenhorst et al. 2006).
Funkcionālie magnētiskās rezonanses (fMRI) pētījumi ir identificējuši smadzeņu reģionus, kas saistīti ar rezultātu prognozēšanu un apstrādi. Daudzi pētījumi ir parādījuši, ka vēdera strijs reaģē uz iespējamo atalgojumu (Breiter et al. 2001; Knutson et al. 2001; Dagher 2007; Tom et al. 2007), ko apstiprināja nesen veikta metaanalīze (Knutson un Greer 2008). ITurklāt papildus priekšējie insula ir bijuši saistīti ar rezultātu prognozēšanu un aktivācija šajā reģionā bieži vien ir saistīta ar nenoteiktību, kas saistīta ar prognozēšanu.n (Critchley et al. 2001; Volz et al. 2003). Visbeidzot, vairāki pētījumi pieaugušajiem ir parādījuši mediālā prefrontālā garoza (PFC), orbitofrontālā garoza un priekšējā cingulārā garoza ir iesaistītas atlīdzību apstrādē (Rullīši 2000; Bechara 2001; Knutson et al. 2001; O'Dohertijs u.c. 2001. gads, 2002).
Šo reģionu funkcionālā attīstība nav labi saprotama. Daži līdzšinējie attīstības pētījumi liecina par šķietami nekonsekventu rezultātu modeli. Pusaudžu riska uzņemšana, no vienas puses, ir saistīta ar ventrālā striatuma “samazinātu” jutīgumu pret atalgojumu pusaudžiem salīdzinājumā ar pieaugušajiem. Ir ierosināts, ka šī neirālā reakcija noved pie pusaudžiem, lai meklētu vairāk stimulējošu pieredzi, lai kompensētu zemo aktivācijas līmeni vēdera strijā (Spear 2000; Bjork et al. 2004). Ootrkārt, pusaudžu riska uzņemšana ir saistīta ar vēdera striatuma “pastiprinātu” reakciju uz atkārtotu \ td (Galvan et al. 2006). Šajos pētījumos tika ierosināts, ka šis pieaugums, reaģējot uz iespējamiem ieguvumiem kombinācijā ar nenobriedušām kognitīvās kontroles spējām (kas izriet no ilgstošas PFC attīstības), novirza pusaudžus pret risku uzņemšanos (Galvan et al. 2006; Ernst et al. 2006; Casey, Jones, et al. 2008).
Šo attīstības rezultātu interpretācija ir sarežģīta 2 iemeslu dēļ. Pirmkārt, ir lielas atšķirības dalībnieku vecumā, kas ir iekļauti šajos pētījumos par pusaudžu atalgojuma apstrādi. Tas ir problemātiski, jo pusaudži veido ļoti neviendabīgu grupu, piemēram, agrīnā pusaudža vecumā attīstības pārmaiņas var ietekmēt pubertātes izmaiņas. Iepriekšējos pētījumos ir iekļauti pusaudži no plaša vecuma. Piemēram, pētījumā Bjork et al. (2004)pusaudžu grupā bija dalībnieki vecumā no 12 – 17 gadiem, kas var kavēt mūsu attīstības izmaiņu modeļa interpretāciju. Strukturālie smadzeņu attēlveidošanas pētījumi liecina, ka smadzeņu struktūras attīstība pelēkās un baltās vielas proporcijā turpinās visā pusaudža vecumā (Giedd et al. 1999; Gogtay et al. 2004), un nesen veikts pētījums parādīja, ka šīs attīstības izmaiņas daudzos smadzeņu reģionos seko nelineārajam modelim (Shaw et al. 2008). Otrā problēma ir tā, ka iepriekšējos ziņojumos ir izmantotas dažādas eksperimentālās paradigmas, kas apgrūtina rezultātu salīdzināšanu. Piemēram, iepriekšējos pētījumos atlīdzība bija atkarīga no dalībnieku uzdevumu izpildes, un atlīdzības iegūšanas prasības bija atšķirīgas. Atlīdzības var būt atkarīgas no reakcijas laikiem (piemēram, Bjork et al. 2004) vai atbildes precizitātes / varbūtības saskaņošanu (piemēram, Ernst et al. 2005; Galvan et al. 2006; Van Leijenhorst et al. 2006; Eshel et al. 2007). Turklāt atlīdzības apjoms (Bjork et al. 2004; Galvan et al. 2006), atlīdzības varbūtība (May et al. 2004; Van Leijenhorst et al. 2006) vai gan lielums, gan varbūtība (Ernst et al. 2005; Eshel et al. 2007) tika manipulēti. Tādēļ ir grūti saistīt attīstības atšķirības vēdera striatuma aktivācijā ar riska uzņemšanos vai atlīdzības apstrādi vispār. Nesen pētījumi par pieaugušo lēmumu pieņemšanu ir mēģinājuši prognozēt uzvedību, kas balstīta uz iepriekšējām pārmaiņām vēdera striatuma aktivācijā (Knutson un Greer 2008). Šie pētījumi parādīja, ka palielināta ventrālā striatuma aktivācija ir saistīta ar palielinātu vēlmi uzņemties risku pieaugušajiem. Iepriekšējā pētījumā, kurā iekļauti pieaugušie, Knutson et al. (2008) izmantoja lēmumu pieņemšanas uzdevumu un prezentēja atalgojošus attēlus, kas nebija saistīti ar uzdevumu. Šo attēlu prezentācija bija saistīta ar vēdera striatuma pastiprināšanos un palielinātu vēlmi uzņemties risku (Knutson et al. 2008). Tādējādi, ja pusaudžu ventrālā striatuma aktivācijas maksimums liek tiem uzņemties risku, ir svarīgi saprast, cik lielā mērā šis reģions ir neatkarīgs no uzvedības prasībām. Turklāt ir svarīgi saprast, kādā posmā, paredzot vai apstrādājot atlīdzības, tiek novērotas atšķirības starp pusaudžiem un pieaugušajiem. Labāka izpratne par pusaudžu atalgojuma apstrādes cēloņiem var palīdzēt interpretēt potenciāli kaitīgo risku, ko daudzi pusaudži iesaistās. Ir svarīgi saprast, vai pusaudži biežāk iesaistās riskantā uzvedībā, salīdzinot ar pieaugušajiem, jo viņi pārvērtē iespējamos ieguvumus ( lēmumu pieņemšanas procesa sākumposmā) vai arī tāpēc, ka viņu atbilde uz saņemtajām atlīdzībām atšķiras no pieaugušo (vēlākā posmā). Ieskats par šīm iespējamām atalgojuma jutīguma atšķirībām pusaudža vecumā informē mūs par procesiem, kas pamato pusaudža reālo risku. Turklāt šīs zināšanas varētu palīdzēt mēģināt iejaukties un aizsargāt pusaudžus pret problēmām, ar kurām viņi saskaras. Galvenās atšķirības ar atalgojumu saistītajos smadzeņu reģionos starp dalībniekiem no dažādiem vecumiem var sarežģīt uzvedības izmaiņu attīstību. Viens no veidiem, kā apiet šo grūtību, ir izpētīt atalgojuma apstrādi, izmantojot eksperimentālu uzdevumu, kurā atlīdzība un risks nav saistīti ar dalībnieku uzvedību (līdzīgu pieeju skat. Tobler et al. 2008). Tāpēc šī pētījuma mērķis bija izpētīt neirālās aktivācijas attīstības atšķirības, kas saistītas ar dažādiem atlīdzības apstrādes posmiem, ja nav uzvedības.
Mēs salīdzinājām rezultātu prognozēšanas un rezultātu apstrādes nervu substrātus agrīnajā un vidējā pusaudža vecumā un jauniešiem, izmantojot fMRI. Lai noteiktu smadzeņu reģionu attīstības modeli, kas saistīti ar atlīdzības apstrādi, mēs iekļāvām 3 homogēnās vecuma grupas (10-12 gadu vecumā, 14 – 15 gadu vecumā un 18 – 23 gadu vecumā). Šie dalībnieki veica spēļu automāta uzdevumu (Donkers et al. 2005), vienkārša paradigma, kurā mazie naudas atalgojumi ir neparedzami un nav saistīti ar uzvedību. Šajā uzdevumā dalībnieki aplūko 3 spēļu automātus, kuros secīgi tiek attēloti augļu attēli. Tikai tad, kad šie 3 attēli ir vienādi, dalībnieki iegūst naudu. Uzdevums ietver 3 dažādus nosacījumus: 1) visi 3 attēli ir dažādi (turpmāk tekstā - XYZ stāvoklis), 2) pirmie 2 attēli ir vienādi, bet trešais ir atšķirīgs (saukts par XXY stāvokli), un 3) visi 3 attēli ir vienādi (turpmāk tekstā - XXX nosacījumi). Tādā veidā paradigma mums ļāva atdalīt smadzeņu aktivāciju, kas saistīta ar rezultātu prognozēšanu (kad 2 pirmais 3 attēls ir vienāds ar visiem 3 attēliem ir atšķirīgi; XXY vs XYZ), atlīdzības apstrāde (kad visi 3 attēli ir tas pats pretstatā pirmajam 2 no trim attēliem ir vienāds: XXX vs XXY) un atlīdzības izlaidums (XXY vs XXX).
Mūsu analīzēs uzmanība tika pievērsta smadzeņu reģionu identificēšanai, kas saistīti ar atalgojuma apstrādi un nenoteiktību, tostarp striatumu, insulu un orbitofrontālo garozu (OFC). Mūsu pirmā hipotēze bija tāda, ka šajos reģionos ir funkcionāla attīstība, kas atspoguļojas atšķirīgā aktivācijas modelī dažādās vecuma grupās. Mēs pārbaudījām lineāros un nelineāros attīstības modeļus. Otrā hipotēze bija tāda, ka gadījumā, ja pusaudžu riska uzņemšanās ir saistīta ar paaugstinātu jutīgumu pret atalgojumu, tas jāatspoguļo aktivitātes maksimālajā slānī šajā vecuma grupā. Mēs pārbaudījām, kādā posmā, prognozējot vai apstrādājot rezultātus, vēdera striatums parādītu dažādas reakcijas, ja nav uzvedības prasību, un vai atbilde uz atlīdzību šajā reģionā pusaudžiem palielināsies vai samazināsies, salīdzinot ar pieaugušajiem. Paredzams, ka rezultāti sniegs ieskatu ar smadzenēm saistītu smadzeņu reģionu attīstībā pusaudža vecumā un palīdzēs interpretēt atšķirības nervu reakcijās starp pusaudžiem un pieaugušajiem sarežģītākos atlīdzības un riska uzņemšanās uzdevumos.
Materiāli un metodes
Dalībnieki
Kopumā 53 veseliem brīvprātīgajiem brīvprātīgajiem piedalījās piecpadsmit 18 – 23 gadus veci (7 sievietes; vidējais vecums = 20.2, standarta novirze [SD] = 1.6), astoņpadsmit 14 – 15 gadu veci (10 sievietes; vecums = 15.0, SD = 0.7) un septiņpadsmit 10 – 12 gadu veci (8 sievietes; vidējais vecums 11.6, SD = 0.8). Informēts piekrišana tika saņemta no visiem dalībniekiem un no primārā aprūpētāja, ja dalībnieki bija jaunāki par 18 gadiem. Pētījumu apstiprināja Medicīnas ētikas komiteja Leidenes Universitātes Medicīnas centrā (LUMC). 3 papildu pieaugušo dalībnieku dati tika izslēgti tehnisku grūtību dēļ. Dati par dalībniekiem, kuri bija pārvietojušies vairāk nekā 3 mm jebkurā virzienā, tika izslēgti no analīzēm. Šī iemesla dēļ 3 dalībnieku dati (14, 15 un 10 gadu veci) tika izslēgti. 0.52-18 gadu vecumam 23 mm 0.68-14 gadu vecumam vidēji bija 15 mm un 0.62-10 gadu vecumam 12 mm. Vidējās kustības starpība starp vecuma grupām nebija nozīmīga (P > 0.1).
Uzvedības novērtējums
Pirms skenēšanas visi dalībnieki tika sagatavoti skenēšanas sesijai klusā laboratorijā, kurā atradās izspēles skeneris. Šis izspēles skeneris, kas simulēja faktisko magnētiskās rezonanses (MRI) skenera vidi un skaņas, ļāva nepilngadīgajiem pierast pie skenera vides un tika izmantots, lai visiem dalībniekiem izskaidrotu skenēšanas procedūru. Lai iegūtu IQ novērtējumu, Wechsler Adult Intelligence Scale 2 apakšgrupu vecumam atbilstošas versijas (Wechsler 1981) vai Wechsler Intelligence Scales bērniem (Wechsler 1991) —Vienkāršība un bloka dizains - tika pārvaldīti visiem dalībniekiem. Gadiem veciem 10-12, 14-15 un 18-23 gadus veciem, IQs bija attiecīgi 119.7 (SD = 9.7), 106.0 (SD = 9.0) un 108.7 (SD = 9.4). 10 – 12 gadu vecuma vidējais IQ bija ievērojami augstāks salīdzinājumā ar citām 2 vecuma grupām (F2,49 = 11.62, P = 0.001), bet kopumā dalībnieku IQ samazinājās vidējā diapazonā. Turpmāk aprakstītās analīzes tika koriģētas, ņemot vērā atšķirības IQ, pievienojot IQ kā analīzi par vienotu faktoru. Tomēr neviena no sekām neietekmēja IQ atšķirības. Tāpēc IQ atšķirības nav sīkāk aprakstītas.
Visiem dalībniekiem tika pārbaudīti psihiskie apstākļi, narkotiku lietošana, galvas traumas un kontrindikācijas MRI, izmantojot kontrolsarakstu. Neviens dalībnieks neuzrādīja problēmas. Turklāt 2 jaunāko vecuma grupu dalībnieki tika pārbaudīti attiecībā uz uzvedības problēmām, izmantojot vecāku vērtējumus bērnu uzvedības kontrolsarakstā (Achenbach 1991). Visu dalībnieku rādītāji nonāca klīniskajā diapazonā.
Eksperimentālais dizains
Dalībnieki veica Slot Machine Task, kas ir bērnam draudzīga versija, ko izmantoja iepriekš Donkers et al. (2005). Katrs izmēģinājums sākās ar 3 tukšo spēļu automātu prezentāciju. Pēc 500 ms ekrāna apakšdaļā tika parādīta monēta 1000 ms, kas kalpoja kā cue. Lai dalībnieki varētu iesaistīties (citādi pasīvā) uzdevumā, viņiem tika uzdots sākt mašīnas, nospiežot iepriekš norādītu pogu ar labo rādītājpirkstu uz bižutērija. Atbilde bija jāsniedz 1000-ms laika logā. Pēc 1000-ms reakcijas loga, 3 attēli, katrs 1 iespējamais augļu veids 3 - kivi, bumbieris vai ķiršu pāris - tika iesniegti secīgi, no kreisās uz labo pusi automātu automātos, katru 1500 ms (skat. Fig. 1).
Piemērs (a) tiesu un (b) spēļu automāta uzdevuma iespējamais iznākums. Pēc 1000-ms laika loga, kurā dalībnieki varēja atbildēt uz cue, 3 attēli parādījās secīgi katru 1500 ms, kā rezultātā tika iegūti 3 izmēģinājuma veidi: XXX, XXY vai XYZ. Dalībnieki uzvarēja € 0.05 par katru XXX izmēģinājumu un nespēja uzvarēt citos apstākļos.
Attēli tika prezentēti 3 iespējamos pasūtījumos: 1) 3 dažādi attēli (piemēram, kivi - bumbieri - ķirši, saukti par XYZ izmēģinājumiem), 2) 2 identiski un 1 atšķirīgs attēls (piem., Kivi - kivi - ķirši, saukti XXY 3 identiski attēli (piem., kiwi – kiwi – kiwi, ko sauc par XXX izmēģinājumiem). Šie 3 izmēģinājumu veidi ir 3 eksperimentālie apstākļi. Pētījumu iesniegšanas kārtība tika randomizēta, un dalībniekiem tika prezentēta jauna 3 attēlu kombinācija katrā izmēģinājumā.
Dalībnieki tika iepriekš informēti par to, ka katram XXX izmēģinājumam viņi iegūs € 0.05 un ka viņi nesaņems naudu par citiem izmēģinājumu veidiem. Kad dalībnieki nespēja reaģēt 1000-ms cue prezentācijas laikā, izmēģinājums beidzās, un viņi saņēma € 0.10 sodu. Tas notika mazāk nekā 5% pētījumos. Eksperimenta beigās kopējie laimesti (€ 1.50) tika pievienoti summai, ko dalībnieki saņēma kā atlīdzību par dalību pētījumā.
MRI datu iegūšana
2 notikumu skenēšanas laikā tika prezentēti izmēģinājumi, kas katrs ilga aptuveni 7 min. Vizuālie stimuli tika projicēti uz ekrāna, ko dalībnieki varēja redzēt, izmantojot spoguli, kas piestiprināta pie galvas spoles. Skenēšanas laikā dalībniekiem tika iesniegti kopā 120 pētījumi, kuros XXX, XXY un XYZ pētījumi tika sajaukti tādā veidā, ka 60 XYZ pētījumi, 30 XXY un 30 XXX pētījumi tika iesniegti kopā ar 60 pētījumiem katrā reizē. Ar vecumu saistītās atšķirības, reaģējot uz atalgojumu, var ietekmēt varbūtības mācīšanās varbūtība un riska prognozēšana. Mēs kontrolējām šo iespēju, uzrādot 3 secīgus stimulus pseidogandumā, lai palielinātu nenoteiktību. Visiem izmēģinājumiem pēc pirmā attēla uzrādīšanas varbūtība, ka nākamais attēls 3 sērijā bija vienāds, vienmēr bija 50%. Tādā pašā veidā pēc 2 identiskiem attēliem tika parādīta iespēja, ka trešais attēls bija tāds pats kā 50% (50% XYZ, 25% XXY un 25% XXX izmēģinājumi pēc Donkers et al. 2005). Starp eksperimentālajiem izmēģinājumiem tika pievienoti fiksācijas periodi, kas ilgst no 1 līdz 3 s, kas bija nervozēti 500 ms soli.
Skenēšana tika veikta, izmantojot standarta visu galvas spoli 3-T Philips skenerī LUMC. Funkcionālie dati tika iegūti, izmantojot a T2* svērtais gradienta-atbalss atbalss plaknes impulsu secība (38 blakusesošas 2.75-mm slīpās šķērsgriezuma līnijas, izmantojot starpplāksnes iegūšanu, laika atkārtojums = 2.211 s, laiks echo = 30 ms, 2.75 × 2.75 mm plaknes izšķirtspēja, 230 tilpums vienā reizē ). Pirmie 2 apjomi katram skenējumam tika izmesti, lai to atļautu T1- līdzsvara efekti. Augstas izšķirtspējas T2* svari un augstas izšķirtspējas attēli T1- skenēšanas sesijas beigās tika savākti anatomiskie attēli. Galvas kustība tika ierobežota, izmantojot spilvenu un putu ieliktņus, kas ieskauj galvu.
fMRI pirmapstrāde un statistiskā analīze
Datu priekšapstrāde un analīze tika veikta, izmantojot SPM2 (Wellcome Department of Cognitive Neurology). Attēli tika koriģēti atkarībā no šķēles iegūšanas laika, kam sekoja stingra ķermeņa kustības korekcija. Strukturālie un funkcionālie apjomi tika normalizēti līdz T1 un echo-planar attēlveidošanas veidnes. Normalizācijas algoritms izmantoja 12-parametra afīna transformāciju kopā ar nelineāru transformāciju, kas ietver kosīna bāzes funkcijas. Normalizācijas laikā dati tika atkārtoti analizēti uz 3-mm kubikmetriem. Veidnes tika balstītas uz MNI305 stereotaksisko telpu (Cocosco et al. 1997). Funkcionālie tilpumi tika izlīdzināti ar pilnu platumu 8-mm uz pusautomātisko izotropisko Gausa kodolu. Statistiskās analīzes tika veiktas ar atsevišķu subjektu datiem, izmantojot vispārējo lineāro modeli (GLM) SPM2.
FMRI laika rindas tika modelētas kā virkne notikumu, kas 2 atsevišķos modeļos bija konjunktēti ar kanonisko hemodinamisko atbildes funkciju (HRF). Katrs pētījums tika modelēts dažādos 3 apstākļos (XXX, XXY un XYZ) kā nulles ilguma notikums ap otrā stimula sākuma laikiem pirmajā modelī un ap trešā stimula sākuma laikiem otrajā modelī. Kļūdu izmēģinājumi, kas definēti kā izmēģinājumi, kuros dalībnieks neatbildēja 1000-ms cue logā, tika modelēti atsevišķi un tika izslēgti no fMRI analīzēm.
Katram dalībniekam parastā kontrastā tika izmantoti vislabākos kanoniskās HRF augstuma parametru novērtējumi katram stāvoklim. Pirmajam modelim mēs aprēķinājām kontrastus XXY un XYZ salīdzinājumam (ti, salīdzinot situāciju, kad dalībnieki pirmo reizi bija redzējuši 2 attēlus, kas bija vienādi [XX] pret 2 attēliem, kas bija atšķirīgi [XY]), kas atklāja smadzeņu aktivācijas modeļi, kas saistīti ar pētījumu rezultātu “paredzēšanu”, balstoties uz hipotēzi, ka pusaudži ir jutīgāki pret iespējamiem ieguvumiem nekā pieaugušie. Otrajam modelim mēs aprēķinājām kontrasta attēlus XXX un XXY apstākļu salīdzināšanai, salīdzinot smadzeņu aktivācijas modeļus, kas saistīti ar izmēģinājumu rezultātu apstrādi. Rezultātā iegūtie kontrastu attēli, kas aprēķināti katram dalībniekam, tika iesniegti otrā līmeņa grupu analīzēm. Grupas līmenī veselo smadzeņu kontrastus starp apstākļiem aprēķināja, veicot vienpusīgus t- pārbauda šos attēlus, apstrādājot dalībniekus kā nejaušu efektu. Visu smadzeņu statistikas kartes tika noteiktas robežās P <0.001, ar 5 blakus esošo vokseļu apjoma slieksni.
Statistiskās analīzes: ar vecumu saistītas atšķirības
Tā kā 3 dažādās vecuma grupās mēs īpaši interesējāmies par aktivācijas veidiem, kas saistīti ar rezultātu prognozēšanu un rezultātu apstrādi, mēs veicām dispersijas analīzi (ANOVAs), lai noteiktu reģionus, kuros bija redzamas ar vecumu saistītas aktivizācijas atšķirības. XXY – XYZ kontrastos pirmajā modelī mēs pārbaudījām lineāro (-1 0 1), kvadrātisko (-0.5 1-0.5), (-1 −0.5-0.5), (-0.5 −0.5 1) efektu ( otro modeli (rezultātu apstrāde) un XXX – XXY. ANOVA tika uzskatīti par nozīmīgiem 0.001 statistiskajā slieksnī, kas nav koriģēts vairākiem salīdzinājumiem, ar 5 blakusesošo vokseļu slieksni.
Attēlošanas rezultāti: interešu reģiona analīze
Mēs izmantojām MARSBAR rīku komplektu izmantošanai ar SPM2 (Brett et al. 2002) veikt interešu reģiona (ROI) analīzes, lai turpmāk raksturotu aktivizēšanas modeļus. Mēs izveidojām 6-mm sfēriskās ROI, kas centrētas pie maksimālās aktivitātes voksļa tajos reģionos, kas tika identificēti ANOVA testos, lai noteiktu ar vecumu saistītas atšķirības. Turklāt mēs izmantojām MARSBAR, lai šajās ROI iegūtu asins skābekļa līmeņa atkarības aktivitātes laika rindas, vidēji aprēķinot dažādus eksperimentālos apstākļus, sākot no katra pētījuma sākuma. Šie laika kursi tiek attēloti ilustratīvos nolūkos Skaitļi 2 un 3.
Visu smadzeņu rezultāti 0–12 gadus veciem, 14–15 gadus veciem un 18–23 gadus veciem dalībniekiem, kas saistīti ar iespējamās atlīdzības paredzēšanu par XXY> XYZ kontrastu laikā P <0.001 neizlabots slieksnis (augšējais panelis); 6 mm sfēriskas ROI un vidējā laika kursi 3 vecuma grupām priekšējai insulai un striatumam (apakšējais panelis).
Visu smadzeņu rezultāti 10–12 gadus veciem, 14–15 gadus veciem un 18–23 gadus veciem dalībniekiem ir saistīti ar gaidāmo iespējamo atlīdzību par XXX> XXY kontrastu P <0.001 neizlabots slieksnis (augšējais panelis) un XXY> XXX (zilā krāsā); 6 mm sfēriskas ROI un vidējā laika kursi 3 vecuma grupām striatumam un OFC (apakšējais panelis).
rezultāti
Rezultāts Paredzēšana
Mēs veicām GLM analīzi par funkcionālajiem datiem, kas modelēti otrā stimula sākumā, un aprēķinājām XXY> XYZ vokseleksa kontrastu 10–12 gadus veciem, 14–15 gadus veciem un 18–23 gadus veciem bērniem atsevišķi. Šīs analīzes izraisīja aktivizācijas apgabalu pārklāšanos 3 vecuma grupās. Visās vecuma grupās iznākuma sagaidīšana bija konsekventi saistīta ar aktivizāciju labajā priekšējā insulā (sk Fig. 2, augšējais panelis). Gadiem veciem 10-12 un 14-15 vecuma pacientiem abās puslodēs tika konstatēta priekšējā insula aktivācija. Turklāt pusaudžu vecuma grupās vēdera striatumā un muguras cingulārajā garozā parādījās aktivācijas kopas. Ir ziņots par būtiskām kopām un attiecīgajām MNI koordinātām Papildu tabula 1.
Vokseļu ANOVA testēšana attiecībā uz izmaiņām, kas saistītas ar vecumu XXY – XYZ kontrastā, neizraisīja būtiskus klasterus pie P <0.001. Pie liberālāka sliekšņa (P <0.005), ANOVA testēšana −1 0 1 kontrastam atklāja lineāras izmaiņas aktivācijā ar vecumu labajā priekšējā insulā (maksimums pie 42, 12, −3, z = 2.95), F1,47 = 11.24, P = 0.002. Mēs izveidojām 6-mm sfērisko ROI, kas centrēta pie šī vokseļa, un veikām vecuma grupu (3) × nosacījumu (2) ANOVA uz datiem, kas iegūti no šī ROI, lai turpmāk raksturotu aktivizācijas modeļus šajā reģionā. Šīs ROI vidējās laika rindas ir attēlotas Skaitlis 2. Šīs ROI ANOVA izraisīja vecuma grupu × stāvokļa mijiedarbību, F2,47 = 7.00, P = 0.002. Turpmākie salīdzinājumi apstiprināja, ka šis reģions XXI gados bija aktīvāks salīdzinājumā ar XYZ stāvokli 10 – 12 gadu vecumā, F1,16 = 11.26, P = 0.004 un 14 – 15 gadu veci, F1,17 = 3.62, P = 0.005. Gados veciem 18-23 vecuma cilvēkiem atšķirība starp apstākļiem nebija nozīmīga (P = 0.19).
Striatumā netika konstatētas ar vecumu saistītas izmaiņas XXY – XYZ kontrastā. ANOVA atklāja, ka šis reģions ir aktīvs visās vecuma grupās (maksimums pie -9, 9, 0, z = 4.57), gaidot rezultātus, F3,47 = 13.11, P <0.001. Kā jau bija paredzēts, ANOVA par datiem, kas iegūti no 6 mm sfēriskās ROI šim reģionam, izraisīja galveno stāvokļa efektu, F1,47 = 23.73, P <0.001 un nav nozīmīgas mijiedarbības ar vecuma grupu (P = 0.1). Šie rezultāti liecina, ka striatums bija aktīvāks, gaidot iespējamo atalgojumu vienādā mērā visās vecuma grupās. Tomēr salīdzinājumi vecuma grupās atsevišķi liecina par lielāku vēdera striatuma reakciju pusaudžu grupās. Tas nozīmē, ka 10-12 un 14-15 gadu vecumā XXY nosacījums izraisīja ievērojami lielāku aktivāciju salīdzinājumā ar XYZ stāvokli (P = 0.001 galvenais stāvokļa efekts), bet pieaugušajiem šī atšķirība parādīja tikai tendenci uz nozīmīgumu (P = 0.09).
Rezultātu apstrāde
Lai pārbaudītu smadzeņu aktivācijas modeļus, kas saistīti ar rezultātu apstrādi, tika veikta līdzīga GLM analīze par funkcionālajiem datiem, kas modelēti trešā stimula sākumā. Atkal mēs aprēķinājām interešu kontrastus 10–12 gadus veciem, 14–15 gadus veciem un 18–23 gadus veciem bērniem atsevišķi. XXX> XXY (atlīdzības apstrāde) kontrastam mēs atradām aktivāciju striatum un muguras cingulārajā garozā 10-12 gadus veciem un 14-15 gadus veciem bērniem (sk. Fig. 3, augšējais panelis). 18-23 gadu vecuma grupām netika konstatētas būtiskas kopas, pat ne ar liberālāku nekoriģētu slieksni P <0.005. 14–15 gadus veci bērni arī aktivizējās kreisajā sānu PFC.
GLM reversajam kontrastam XXY> XXX (izlaistās atlīdzības apstrāde) neatklāja būtiskas kopas gan 10-12 gadus veciem, gan 14-15 gadus veciem bērniem. Turpretī kreisajā OFC reģionā tika konstatēts, ka tas vairāk reaģē uz izlaistajām atlīdzībām 18–23 gadus veciem jauniešiem ar neizlabotu slieksni P <0.001. Pārskats par nozīmīgām kopām un attiecīgajām MNI koordinātām ir sniegts Papildu tabula 2.
Vocelwise ANOVA testēšana ar vecumu saistītām izmaiņām attiecībā uz XXX − XXY kontrastu apstiprināja visa smadzeņu secinājumus attiecībā uz XXX> XXY kontrastu, parādot, ka pusaudžiem un jauniem pieaugušajiem striatumā bija atšķirīga aktivācija. Pie nekoriģēta sliekšņa P <0.001, ANOVA testēšana −0.5 1 −0.5 kontrastam atklāja klasteru vēdera striatumā (maksimums pie 12, 9, −15, z = 3.68), kas parādīja kvadrātisku attīstības modeli, F1,47 = 17.64, P <0.001. Vecuma grupa (3) × nosacījums (2) ANOVA par datiem, kas iegūti no 6 mm sfēriskās ROI, kas centrēta uz šo vokseli, atklāja, ka šis reģions bija aktīvāks XXX, salīdzinot ar XXY stāvokli 14–15 gadus veciem bērniem F1,17 = 22.84, P <0.001, bet 10–12 gadus veciem bērniem apstākļi neatšķīrās (P = 0.41) un 18-23 gadu vecumā (P = 0.12) (sk. \ T Fig. 3, apakšējais panelis).
Viss smadzeņu kontrasts atsevišķām vecuma grupām atklāja reģionu sānu OFC, kas bija atsaucīgs uz izlaistām atalgām pieaugušo grupā. Šo konstatējumu apstiprināja ar ANOVA testu līkumainai attīstības tendencei ar -0.5 −0.5 1 kontrastu, kas izraisīja reģionu sānu OFC (maksimums pie -27, 48, -3, z = 3.05), F1,47 = 11.99, P = 0.001 (skat Fig. 3, apakšējais panelis). ANOVAs uz 6-mm sfēriskā ROI šajā reģionā izraisīja nosacījumu × vecuma grupas mijiedarbību F2,47 = 8.67, P = 0.001. Turpmākie salīdzinājumi apstiprināja, ka šis reģions tikai palielināja atbildes reakciju uz atlīdzību neizmantošanu, salīdzinot ar saņemtajām atlīdzībām 18 – 23 gadu vecumā F1,14 = 7.38, P = 0.02.
diskusija
Šo pētījumu motivēja jautājums, kā pusaudži atšķiras no pieaugušo jutīguma pret nenoteiktu atlīdzību. Mēs pārbaudījām smadzeņu aktivācijas attīstības trajektoriju, kas saistīta ar nenoteiktas atlīdzības apstrādi gaidīšanas un iznākuma fāzēs. Iepriekšējie pētījumi ir ziņojuši par pretrunīgiem konstatējumiem par pusaudžu atalgojuma apstrādi, parādot gan „pārāk aktīvo” (Galvan et al. 2006) un “nepietiekams” (Bjork et al. 2004) stimulējoša neirocircuitry pusaudža vecumā. Šis pētījums atšķīrās no šiem iepriekšējiem pētījumiem, jo mēs izmantojām paradigmu, kas izraisīja varbūtības atlīdzību, kas nebija atkarīga no uzvedības. Šī pieeja ļāva mums pārbaudīt galvenās atalgojuma jutīguma atšķirības nenoteiktības dēļ. Turklāt mēs pārbaudījām neironu atšķirības 3 atšķirīgās vecuma grupās: 10-12 gadu vecumā, 14 – 15 gadu vecumā un 18-23 gadu vecumā, kas ļāva pārbaudīt dažādus ar vecumu saistītu pārmaiņu modeļus.
Pētījumā tika iegūti 2 galvenie rezultāti: 1), paredzot neskaidrus ieguvumus, visās vecuma grupās bija vērojama pastiprināta aktivācija striatumā, bet klasteris priekšējā insula uzrādīja lineāru aktivācijas veidošanās agrīnā pusaudža vecumā līdz pieaugušo vecumam un 2), apstrādājot rezultātu. pētījumi, vidējie pusaudži bija labāk reaģējuši uz saņemto atlīdzību, kā to norāda palielināta aktivācija vēdera strijā, savukārt jaunie pieaugušie visvairāk reaģēja uz atalgojuma izlaišanu, kā to apliecināja pastiprināta aktivācija OFC. Kopumā mūsu rezultāti apstiprina hipotēzi, ka pusaudža vidum ir raksturīga pastiprināta stimulējoša neirocircuitry, bet mēs parādām, ka šī ietekme ir visizteiktākā atlīdzības saņemšanas fāzē. Ņemot vērā iepriekšējo pētījumu rezultātus, šie rezultāti dod priekšroku hipotēzei, ka pārmērīga algu shēma un nenobriedušas PFC shēmas potenciāli var novirzīt pusaudžus pret risku uzņemšanos (skatīt arī Ernst et al. 2006; Galvan et al. 2006; Casey, Getz, et al. 2008).
Attīstības izmaiņas iznākuma prognozēšanā
Rezultātu paredzēšana bija saistīta ar aktivāciju striatumā un priekšējā insulā, kad pirmie 2 stimuli bija identiski un norādīja uz iespēju uzvarēt. Aktivizācija insulā bija lineāra samazināšanās vecumā; šis reģions bija visaktīvākais 10 – 12 gadu vecumā, mazāk aktīvs 14 – 15 gadu vecumā un vismazāk aktīvs 18 – 23 gadu vecumā, gaidot atalgojumu. Mūsu izmantotajā paradigmā potenciālās atlīdzības paredzēšana bija saistīta ar maksimālu nenoteiktību. Pēc tāda paša attēla 2 uzrādīšanas trešās attēla vienādības vai atšķirības varbūtība bija vienāda. Pretstatā tam, kad otrais attēls atšķīrās no pirmā, atalgojums vairs nebija iespējams, un tāpēc nebija nekādas neskaidrības, kas būtu saistīta ar iznākumu. Ar vecumu saistītās izmaiņas priekšējā insula aktivācijā tādējādi varētu atspoguļot atšķirības vismaz 2 procesos: 1) pozitīvs uzbudinājums, kas saistīts ar cerību saņemt atlīdzību vai 2) nenoteiktību, kad paredzams nezināms rezultāts.
Mūsu rezultāti ir saskaņā ar neseno pētījumu rezultātiem, kas ir saistīti ar priekšējo insulu situācijās, kad lēmumi ir saistīti ar nenoteiktību (Paulus et al. 2003; Volz et al. 2003; Huettel et al. 2005; Huettel 2006; Volz un von Cramon 2006). Priekšējā insula bieži ir saistīta ar psihofizioloģiskās uzbudinājuma pieredzi. Ir ierosināts, ka lēmumu pieņemšana par palīdzības sniegšanu, veicot atbalstu, atspoguļo autonomās nervu sistēmas reakciju uz risku, kas saistīts ar lēmumu (Bechara 2001; Critchley et al. 2001; Paulus et al. 2003). Liels autonomais signāls pirms nelabvēlīga lēmuma tika ierosināts kalpot kā brīdinājuma signāls, kas aizsargā pret risku (Bechara et al. 1997). Ņemot vērā šo hipotēzi, jauniešu pusaudžu paaugstinātā atbildes reakcija šķiet pretrunīga. Tomēr citi pētījumi liecina, ka šis autonomais signāls atspoguļo pieņemamā lēmuma būtību (Tomb et al. 2002) un iepriekšējie attīstības pētījumi parādīja, ka bērni, domājot par riskantiem lēmumiem, piedzīvo autonomus signālus, bet neizmanto šos signālus, lai optimizētu savus lēmumus (Crone un van der Molen 2004, 2007; Crone et al. 2005). Pašreizējā pētījumā palielinātais insula aktivizēšanās jauniem pusaudžiem varētu atspoguļot šī reģiona nenobriedumu. Jaunākie dalībnieki varētu būt piedzīvojuši paaugstinātu psihofizioloģisko uzbudinājumu, kas saistīts ar nenoteiktību, kas saistīta ar iespējamās atlīdzības prognozēšanu. Lai gan mēs neesam vākuši subjektīvus ietekmējošus vērtējumus, iepriekšējie pētījumi ir mēģinājuši korelēt pieredzējušo ietekmi un smadzeņu aktivācijas modeļus. Nesenā pētījumā konstatēts, ka, lai gan aktivācija vēdera strijā ir saistīta ar pozitīvo ietekmi, aktivācija priekšējā insula korelēja gan ar pozitīvo, gan negatīvo ziņoto efektu (Samanez-Larkin et al. 2007). Šā pētījuma rezultāti liecina, ka priekšējā insula varētu veicināt lēmumu pieņemšanu, atspoguļojot vispārējo uzvedību nenoteiktās situācijās.
Huettel (2006) nesadalīta nenoteiktība, kas saistīta ar iespējamo atalgojuma apjomu (atlīdzības risks) un nenoteiktību attiecībā uz optimālo atbildi (uzvedības risks). Viņš parādīja, ka aktivāciju priekšējā insulē selektīvi ietekmēja nenoteiktība, kas saistīta ar atbildes izvēli. Mūsu rezultāti papildina šo secinājumu, parādot, ka priekšējā insula ir iesaistīta neskaidrā situācijā, ja nav atbildes izvēles, kas liecina, ka šim reģionam var būt lielāka nozīme rezultātu nenoteiktības atspoguļošanā. Nesen veikts pētījums (Preuschoff et al. 2008) parādīja, ka priekšējais insula atspoguļo nenoteiktības pakāpi tādā pašā veidā, kādā striatums ir jutīgs pret atlīdzības lielumu. Autori norāda, ka priekšējā insula varētu atbalstīt procesus, kas ir līdzīgi atalgojuma prognozēšanas kļūdām striatumā. Lineārā aktivācijas samazināšanās šajā reģionā liecina, ka priekšējā insula funkcija pusaudža vecumā ir nenobriedusi, un to var izmantot, lai pusaudžiem radītu lielākas grūtības novērtēt risku, kas saistīts ar nenoteiktu situāciju. Iespējams, ka šajā pētījumā pusaudži biežāk nekā pieaugušie gaidīja atalgojumu, jo viņi nezināja, ka atlīdzību rašanās bija neparedzama. Kopumā palielināta reakcija priekšējā insulā, paredzot nenoteiktu atlīdzību, var novirzīt pusaudžus uz paaugstinātu risku uzņemšanos.
Viens skaidrojums, kas jāapsver, ir tas, ka palielināta aktivācija priekšējā iekšpusē atspoguļo negatīvo ietekmi. Neuzvarot var būt saistīts ar vairāk pieredzējušu negatīvu uzbudinājumu, kad tas notiek izmēģinājuma beigās (XXY), salīdzinot ar to, kad tas notiek otrā attēla (XYZ) prezentācijā. Pat ja mēs aprēķinājām HRF pēc otrā stimula sākuma, trešais stimuls sekoja 1.5 vēlāk. Tādēļ ir iespējams, ka novēroto nervu reakciju ietekmē trešais stimuls. Turpmākajos pētījumos būs svarīgi turpināt pētīt gan riska / nenoteiktības pakāpes, gan atalgojuma apjomu par pusaudžu lēmumu pieņemšanu. Ņemot vērā pusaudžu grupas iespējamo koncentrēšanos uz atlīdzību, būtu interesanti pārbaudīt, vai neironu sistēmas, kas reaģē uz nenoteiktību, reaģē līdzīgi, ja rezultāta valence ir negatīva, tas ir, kad XXX nosacījums atspoguļotu zaudējumus, nevis iegūt.
Attīstības izmaiņas rezultātu apstrādē
Kā gaidīts, uzvarētāju nauda palielināja ventrālā striatuma aktivāciju. Šis konstatējums atkārto iepriekšējos pētījumus, kas liecina, ka šis reģions ir atsaucīgs uz atalgojumu (Knutson et al. 2001; McClure et al. 2003; Huettel 2006). Interesanti, ka striatāla aktivācija pēc uzvaras sasniedza 14-15 gadu vecumu un bija mazāk izteikta 10-12 gadus veciem un 18-23 gadus veciem bērniem, saskaņā ar hipotēzi, ka šis reģions ir atsaucīgāks pusaudžiem (Galvan et al. 2006; Ernst et al. 2006; Casey, Getz, et al. 2008).
Šajā pētījumā mēs noskaidrojām, ka vidējā pusaudža vecumā vēdera striatuma reakcijas maksimums ir tikai atlīdzības apstrādei, nevis atalgojuma prognozēšanai. Šis secinājums neatbilst iepriekšējiem pētījumiem, kuros ziņots par aktivizācijas palielināšanos šajā reģionā pirms faktiskās atlīdzības saņemšanas. Šie iepriekšējie rezultāti tika izmantoti, lai ierosinātu ventrālā striatuma lomu rezultātu prognozēšanā un prognozēšanā.Knutson et al. 2001; Bjork et al. 2004; Galvan et al. 2006; Huettel 2006). Tomēr mūsu secinājumi liecina, ka pusaudžu vēdera striatuma reakcijas maksimums ir konstatēts tikai atalgojuma saņemšanai. Iepriekšējos eksperimentos norādes norādīja uz iespējamām atlīdzībām un atļāva atalgojuma prognozēšanu, tāpēc aktivizēšana ventrālajā striatumā šajos pētījumos var atspoguļot agrīnu reakciju uz „zināšanu”, ka atalgojums sekos, nevis paredzot „atlīdzības iespēju”. Šos datus var arī izmantot, lai norādītu, ka pusaudži pārvērtē savas izredzes iegūt atlīdzību vai spēju iegūt atlīdzību. Mēs iesakām, ka šajā pētījumā ventrālā striatuma aktivācijas maksimums netika novērots līdz faktiskajai atlīdzības saņemšanai, jo uzdevuma dizains palielināja nenoteiktību un nepieļāva atalgojuma prognozēšanu. Lai gan prognozēšanas rezultāti neparādīja statistiski nozīmīgu aktivācijas maksimumu un vecuma × stāvokļa mijiedarbību vēdera strijā, turpmākās analīzes liecināja, ka jaunā un vidējā vecuma pusaudža paredzamā reakcija pret striju bija lielāka nekā pieaugušajiem. Turpmākajos pētījumos sīkāk jāizpēta prognozēšanas un rezultātu rezultāti.
Visbeidzot, jaunie pieaugušie, bet ne agri un vidēji pusaudži, parādīja pastiprinātu aktivāciju kreisajā OFC pēc tam, kad netika saņemta atlīdzība. Iepriekšēja OFC ir bijusi saistīta ar soda apstrādi (O'Dohertijs u.c. 2001. gads). OFC ir ļoti savienots gan ar apetītēm, gan citiem PFC reģioniem, un nesen tika ierosināts, ka OFC ir integratīva funkcija, vadot smadzeņu reakciju uz emocionālo informāciju un vadot emocionālo lēmumu pieņemšanu, uzturot un atjauninot pārstāvību. ar stimuliem saistītās cerības tiešsaistē (pārskatīšanai skatīt O'Dohertijs 2007 un Wallis 2007). Tāpēc sānu OFC reakcija jauniem pieaugušajiem var liecināt par nepieciešamību pēc pastiprinātas uzmanības un uzvedības korekcijas pēc negatīviem rezultātiem. Jāatzīmē, ka OFC ir neviendabīgs reģions un daudzi jautājumi par tās lomu mērķtiecīgā uzvedībā un lēmumu pieņemšanā un ar to saistītajām izmaiņām attīstībā ir jāpārbauda turpmākajos pētījumos. Konstatēts, ka šis reģions ir iesaistīts nelabvēlīgu iznākumu apstrādē pieaugušajiem, bet ne agrīnā un vidējā pusaudža vecumā, ir saskaņā ar hipotēzi, ka smadzeņu tīkli, kas saistīti ar augstākas kārtības apstrādes un kognitīvās kontroles funkcijām, nav nobrieduši līdz vēlai pusaudža vecumam (Galvan et al. 2006; Ernst et al. 2006).
secinājumi
Pašreizējos konstatējumus var interpretēt, ņemot vērā nesenos pārskatus, kas meklē neiropsiholoģisku skaidrojumu pusaudžu uzvedībai. Gan Sociālās informācijas apstrādes tīkls (SIPN) (Nelsons et al. 2005) un Triadiskais modelis (Ernst et al. 2006) satur apetīti un kognitīvo / regulatīvo komponentu. Šajos modeļos pusaudžu uzvedību raksturo spēcīga apetīte un salīdzinoši vāja kontroles sistēma. SIPN modelis (Nelsons et al. 2005) liecina, ka smadzeņu struktūras, kas ir apetītes sastāvdaļas pamatā, ir reaģē uz dzimumdziedzeru hormoniem un tās sākas pubertātes sākumā, atšķirībā no kognitīvām struktūrām, kas seko lēnākai attīstībai.
Šajā pētījumā izmantotā pasīvā paradigma neļāva mums atrisināt jautājumus par to, kā atalgojuma apstrādes nervu substrāta atšķirības un riska uztvere starp pusaudžiem un pieaugušajiem veicina motivētu uzvedību pusaudžiem un pieaugušajiem. Ir svarīgi noskaidrot šo attiecību un tās attīstības trajektoriju, jo pusaudžu riskantai uzvedībai var būt nopietnas sekas (Steinberg 2004; Fareri et al. 2008). Konstatējums, ka ar atalgojumu saistītie smadzeņu reģioni pusaudža gados ir labāk reaģē pat tad, ja atlīdzība nav saistīta ar uzvedību un maziem, liecina par būtiskām atšķirībām, kā neskaidri atlīdzības tiek apstrādātas dažādos vecumos. Lai novērtētu šo konstatējumu ekoloģisko pamatotību, turpmākajos pētījumos jāņem vērā individuālās atšķirības, piemēram, sajūtu meklēšanā, temperamentā un dzimumā, un šiem reģioniem būs jāizpēta, izmantojot sarežģītākus uzdevumus. Otrs šī pētījuma ierobežojums ir tāds, ka mēs nesaņēmām tiešus pubertātes stāvokļa rādītājus, kas ierobežo mūsu spēju interpretēt pubertāro izmaiņu ietekmi uz 10-12 un 14 – 15 gadu vecumu atšķirībām. Turpmākajos pētījumos būtu jācenšas ciešāk saistīt ar vecumu saistītās izmaiņas ar pubertātes attīstību saistītās pārmaiņās.
Rezumējot, mūsu rezultāti liecina, ka smadzeņu aktivācijas modeļi, kas saistīti ar rezultātu prognozēšanu uzvedības trūkuma dēļ, atšķiras no rezultātiem, kas saistīti ar rezultātu apstrādi. Nenoteiktas atlīdzības paredzēšana ir saistīta ar aktivēšanu priekšējā insulā un striatumā. Konkrētāk, aktivācija priekšējā insulā parāda lineāru attīstības tendenci un samazinās no agras pusaudža līdz jaunam pieaugušajam. Turpretī atlīdzības apstrāde ir saistīta ar maksimālo aktivācijas līmeni ventrālajā striatumā 14-15 gadu vecumā un 10 – 12 gadu vecumā mazākā mērā. Interesanti, ka 18-23 gadu veci cilvēki visvairāk reaģē uz izlaisto atalgojumu, parādot aktivāciju sānu OFC reģionos. Šie konstatējumi apstiprina hipotēzi, ka pusaudžu vecumam raksturīga nelīdzsvarotība afektīvo un regulējošo smadzeņu shēmu nobriešanā (May et al. 2004; Ernst et al. 2006; Galvan et al. 2006). Pašreizējie dati liecina, ka pārstrādes pamatlīmenī pusaudži vairāk reaģē uz gaidāmo un saņemto atlīdzību un risku, kas saistīts ar nenoteiktību salīdzinājumā ar pieaugušajiem.
Papildmateriāls
Papildmateriāls Var atrast: http://www.cercor.oxfordjournals.org/.
Finansējums
Autori (EAC un SARBR) veic pētījumus ar NWO VENI / VIDI dotācijām.
Atsauces
;