Seksuāla uzvedība vīriešu grauzējiem (2007)

Elaine M. Hull un Juan M. Dominguez

Abstract.

Hormonālie faktori un neironu shēmas, kas kontrolē kopulāciju, ir līdzīgas visām grauzēju sugām, lai gan pastāv specifiskas uzvedības modeļu atšķirības. Gan estradiols (E), gan dihidrotestosterons (DHT) veicina pārošanās aktivizēšanu, lai gan E ir svarīgāks kopulācijai un DHT - dzimumorgānu refleksiem. Mediālā preoptiskā apgabala (MPOA) hormonālā aktivizēšana ir visefektīvākā, lai gan mediālajā amigdalā (MeA) esošie implanti var arī stimulēt piestiprināšanos kastrātos. Galveno un papildinošo ožas sistēmu ķīmijas jutīgums ir vissvarīgākie stimuli pārošanai grauzējiem, it īpaši kāmjiem, lai arī to veicina arī ģenitensensoru ievadīšana. Dopamīna agonisti atvieglo seksuālo uzvedību, un serotonīns (5-HT) parasti ir inhibējošs, lai gan daži 5-HT receptoru apakštipi veicina erekciju vai ejakulāciju. Norepinefrīna agonistiem un opiātiem ir no devas atkarīga iedarbība - mazas devas atvieglo un lielas devas kavē uzvedību.

Atslēgas vārdi: Žurkas, peles, kāmji, jūrascūciņas, estradiols, dihidrotestosterons, testosterons, mediālā preoptiskā zona, mediālā amigdala, dzimumorgānu refleksi

Ievads.

Reproduktīvā uzvedība un to neirālā un hormonālā regulēšana dažādās sugās ir ļoti atšķirīga. Tomēr liela daļa pētījumu ir vērsta uz salīdzinoši nedaudziem dzīvniekiem. Mēs aprakstām vīriešu grauzēju uzvedību un to neirālo, hormonālo un pieredzes regulējumu. Mēs sākam ar žurkām, kas ir visizplatītākās laboratorijas pētījumu tēmas. Pēc tam mēs aprakstīsim peļu, kāmju un jūrascūciņu uzvedību, atzīmējot līdzības un atšķirības starp sugām. Seksuālā uzvedība ir ļoti interaktīva; šeit mēs koncentrējamies uz vīriešiem, paturot prātā, ka sievietes ieguldījums ir vienlīdz svarīgs. Tā kā pētījumi par grauzējiem ir ļoti lieli, un šī manuskripta lappuses ir ierobežotas, mēs varam minēt tikai nelielu tā daļu. Lai iegūtu papildinformāciju, lūdzu, sazinieties ar Hull et al. (2006) vai Hull et al. (2002).

Vīriešu žurku kopulācijas uzvedības apraksts un ex kopulas refleksi.

Vīriešu žurkas parasti sāk seksuālu saskarsmi, pētot sievietes seju un anogenitālo reģionu. Abi partneri var emitēt abpusēji satraucošus 50 kHz ultraskaņas vokalizācijas. Tēviņš iziet no sievietes aizmugures, piestiprina un nodrošina vairākas ātras seklas vilces (19 – 23 Hz) ar viņa iegurni; ja viņš atklāj sievietes maksts, viņš dod dziļāku vilci, ievietojot dzimumlocekli viņas makstī 200 – 300 msekiem (Beyer et al., 1981). Tad viņš strauji atsperas un dodas viņa dzimumorgāniem. Pēc 7 uz 10 iejaukšanās, no 1 līdz 2 minūšu intervāla, viņš ejakulēs. Ejakulāciju raksturo garāks, dziļāks vilces spēks (750 – 2000 msek) un daudz lēnāka demontāža (Beyer et al., 1981). To papildina bulbospongiosus un ischiocavernosus muskuļu ritmiskie kontrakcijas dzimumlocekļa pamatnē, kā arī anālais sfinkteris un skeleta muskuļi (Holmes et al., 1991). Pēc ejakulācijas viņš uzkopj sevi un pēc tam atpūšas postejaculatory intervāla (PEI) laikā, kas var ilgt no 6 līdz 10 minūtēm pirms pārošanās atsākšanas. Pirmajā 50 - 75% no PEI, vīrietis vēlreiz nesadarbojas un emitē 22 kHz ultraskaņas vokalizācijas. Pēdējā 25% laikā viņš var atsākt kopēšanu, ja tas tiek prezentēts ar jaunu sievieti vai nedaudz sāpīgu stimulu. Pēc 7 – 8 ejakulācijas tēviņi sasniedz sāta sajūtu un parasti 1 uz 3 dienām vairs nesalīdzinās. Iepriekšējā seksuālā pieredze sniedz lielāku kopulācijas efektivitāti un palielina rezistenci pret dažādu bojājumu, kastrācijas un stresa ietekmi (pārskatīts Hull et al., 2006).

Kopējo spēju iegūst starp 45 un 75 vecuma dienām (pārskatīts Meisel un Sachs, 1994). Prepubertālā kastrācija neļāva sākties pārošanās uzvedībai, un eksogēnais testosterons (T) vai estradiols (E2) paātrināja tās attīstību. Vecāka gadagājuma vīriešu kārtas žurkas zaudē spēju ejakulēt, ko neatjauno eksogēnas T (Chambers et al., 1991). Veco vīriešu deficīta pamatā var būt estrogēnu receptoru (ER) (Roselli et al., 1993), bet ne androgēnu receptoru (AR) (Chambers et al., 1991) samazināšanās.

Ex kopula refleksus var novērot vairākos kontekstos. Spontānas vai narkotiku izraisītas erekcijas rodas mājas būrī vai neitrālā arēnā. Gaistošās smakas, kas rodas no stipras sievietes, izraisa nekontaktu erekciju, kas var būt paraugs cilvēku psihogēnai erekcijai. Žurkām var izraisīt erekciju, kas balstīta uz pieskārieniem, savaldot tēviņu uz muguras un ievelkot dzimumlocekļa apvalku. Šīs erekcijas rodas, saslimstot ar corpus spongiosum, kas izraisa dzimumlocekļa glansēšanu (apskatīts Hull et al., 2006; Meisel and Sachs, 1994). Notiek arī anterofleksijas; tie rodas no ischiocavernosus muskuļa kontrakcijām un corpus cavernosum erekcijas, izraisot dzimumlocekļa pacelšanos no tā parastajā posteroflexed stāvoklī. Dažkārt šajā kontekstā notiek sēklas emisija. Pastāvīgais spriegojums, ko izraisa ievilktais apvalks ap dzimumlocekļa pamatni, ir stimuls šiem skārienjūtīgajiem refleksiem. Visbeidzot, urīnizvadkanāla reflekss tika pētīts anestēzijas žurku tēviņiem un mātītēm kā orgasma paraugu cilvēkiem (McKenna et al., 1991). To izraisa urīnizvadkanāla izspiešana, kam seko atbrīvošana; tas sastāv no starpenes muskuļu kloniskām kontrakcijām.

Hormonālie faktori žurku tēviņu pārošanās uzvedības aktivizēšanā.

Vīriešu seksuālā uzvedība gandrīz visās mugurkaulnieku sugās ir atkarīga no T, ko izdala sēklinieku Leydig šūnas, un metabolizējas mērķa šūnās vai nu E2 (aromatizējot), vai dihidrotestosteronu (DHT, samazinot 5α). Plasma T nav konstatējama kastrācijas 24 stundu laikā (Krey un McGinnis 1990); tomēr kopēja spēja dienu vai nedēļu laikā pakāpeniski samazinās. Pārošanās atjaunošanai parasti vajadzīgas piecas līdz 10 dienas T (McGinnis et al., 1989). Tomēr E2 palielināja ķīmijas izmeklēšanu un kastrātu uzstādīšanu 35 min laikā (Cross and Roselli 1999). Tāpēc strauja, varbūtēji uz membrānu balstīta hormonālā iedarbība var veicināt seksuālo motivāciju, bet ilglaicīgāka genoma ietekme ir nepieciešama pilnīgai pārošanās atjaunošanai.

Galvenais hormons, kas aktivizē seksuālo uzvedību žurku tēviņiem, ir E2, kā ierosināts “aromatizācijas hipotēzē” (apskatīts Hull et al., 2006). DHT, kas nav aromatizējams un kam ir lielāka afinitāte pret AR, nekā T, ir neefektīva, ja to lieto atsevišķi. Tomēr E2 pilnībā neuztur vīriešu žurku seksuālo uzvedību (McGinnis un Dreifuss, 1989; Putnam et al., 2003) vai partnera izvēli (Vagell un McGinnis, 1997). Tādējādi androgēni veicina motivāciju un veiktspēju un ir nepieciešami un pietiekami, lai uzturētu ex kopulas dzimumorgānu refleksus (Cooke et al., 2003; Manzo et al., 1999; Meisel et al., 1984). Lai gan E2 bija neefektīvs ex copula refleksu uzturēšanā, tas saglabāja maksts intromas kopulā (O'Hanlon, 1981). Sachs (1983) ieteica, ka E aktivizē “uzvedības kaskādi”, kas var izraisīt dzimumorgānu refleksus kopulā, bet nevar tos aizkavēt ex copula.

Sistēmiski ievadītu zāļu ietekme uz vīriešu žurku seksuālo uzvedību.

Raidītāji bieži darbojas sinerģiski vairākās vietās, un darbības vieta bieži nav iepriekš zināma. Tāpēc sistēmiskā zāļu lietošana var būt noderīga. 1 tabulā ir apkopota zāļu un ārstniecības līdzekļu ietekme uz vīriešu dzimuma žurku seksuālo izturēšanos, kas ietekmē neirotransmitera darbību vairāk nekā vienā smadzeņu zonā.

1 tabula - Sistēmiski ievadītu zāļu ietekme uz vīriešu žurku seksuālo uzvedību.

Smadzeņu zonas, kas regulē vīriešu žurku seksuālo izturēšanos.

Ķīmiskās sintēzes ievadīšana no galvenajām un vomeronas sistēmām, iespējams, ir svarīgākais stimuls vīriešu grauzēju seksuālajai uzvedībai. Divpusējā ožas bulbektomija, kas likvidē gan galvenos, gan vomeronālos ceļus, izraisīja mainīgu kopulācijas un nekontakta erekcijas traucējumus, jo seksuāli naivāki vīrieši bija jutīgāki pret traucējumiem (pārskatīts Hull et al., 2006). Informācija no galvenajām un papildinošajām ožu sistēmām tiek apstrādāta mediālā amigdalā (MeA) kopā ar ģenitāliju somatosensorisko ievadi, kas tiek izplatīta caur subparafaskulāro kodolu (SPFp) parvocelulāro daļu, kas arī ir daļa no ejakulācijas shēmas vairākās sugās. (apskatīts Hull et al., 2006). MeA, gan tieši, gan caur stria terminalis (BNST) gultnes kodolu, ievadīšana uz mediālo preoptisko zonu (MPOA) ir būtiska kopulēšanai vīriešu kārtas žurkām (Kondo un Arai, 1995).

MPOA ir neapšaubāmi svarīgākā vieta vīriešu seksuālās uzvedības organizēšanai. Tas netieši no maņu sistēmām saņem juteklisko ievadi un nosūta abpusējus savienojumus atpakaļ uz šiem avotiem, tādējādi ļaujot MPOA ietekmēt saņemto ievadi (Simerly and Swanson, 1986). Tas arī nosūta izvades uz hipotalāma, vidējā smadzeņu un smadzeņu stumbra kodoliem, kas regulē autonomos un somatomotoros modeļus un motivācijas stāvokļus (Simerly and Swanson, 1988). Daudzos pētījumos ir ziņots par smagiem un ilgstošiem kopulācijas traucējumiem pēc MPOA bojājumiem (apskatīts Hull et al., 2006). Tomēr vīriešu kārtas žurkas ar MPOA bojājumiem turpināja uzrādīt nekontaktu erekciju (Liu et al., 1997) un bar-preses gaismu, kas bija savienota ar piekļuvi sievietei (Everitt, 1990). Everitt (1990) ierosināja, ka MPOA ir svarīga tikai kopulēšanai, nevis seksuālai motivācijai. Tomēr MPOA bojājumi traucēja seksuālo motivāciju citos kontekstos, tostarp priekšroku dodot sievietēm partnerim (Edwards un Einhorn, 1986; Paredes et al., 1998) un sievietes vajāšanai (Paredes et al., 1993).

Un otrādi, MPOA stimulēšana atviegloja kopulāciju, bet neveicināja pārošanos satriektiem tēviņiem (Rodriguez-Manzo et al., 2000). Stimulācija arī palielināja intrakavernozo spiedienu anestēzētajos tēviņos (Giuliano et al., 1996) un izraisīja uretrogenitālo refleksu bez uretrālas stimulācijas (Marson un McKenna, 1994). MPOA nenoslēdzas tieši uz muguras smadzenēm, kur tiek kontrolēta erekcija un sēklas emisija; tādējādi tai ir jāaktivizē citas jomas, kas savukārt izraisa šos refleksus.

MPOA ir visefektīvākā vieta kastrētu žurku pārošanās hormonālai stimulācijai; tomēr T vai E2 implanti MPOA pilnībā neatjaunoja kopulāciju, un DHT implanti bija neefektīvi (apskatīti Hull et al., 2006). Tāpēc gan ER, gan AR MPOA veicina vīriešu kārtas žurku kopulācijas spēju; tomēr hormonālā iedarbība citur ir nepieciešama, lai pilnībā aktivizētu uzvedību.

Klasiskā dopamīna (DA) agonista apomorfīna MPOA mikroinjekcijas veicināja kopulāciju gonadāli neskartās un kastrētās žurkās un palielināja uz skārieniem balstītus refleksus (pārskatīts Dominguez & Hull, 2005; Hull et al., 2006). MPOA apomorfīns atjaunoja kopulāciju arī vīriešiem ar lieliem amigdalas bojājumiem (Dominguez et al., 2001). Un otrādi, DA antagonists kavēja kopulāciju un uz pieskārienu balstītus refleksus un samazināja seksuālo motivāciju, neietekmējot motorisko funkciju (pārskatīts Dominguez un Hull, 2005; Hull et al., 2006). Šīs sekas bija anatomiski un uzvedības specifiskas.

DA izdalās MPOA pirms kopulācijas un tās laikā (Hull et al., 1995; Sato et al., 1995). Atkal bija gan uzvedības, gan anatomiskā specifika. Nesenais, bet ne vienlaicīgais T bija nepieciešams DA palielināšanai un kopulācijai (Hull et al., 1995). Galvenais faktors, kas veicina MPOA DA izdalīšanos, ir slāpekļa oksīds (NO) gan bazālos, gan sievietes stimulētos apstākļos (apskatīts Dominguez un Hull, 2005; Hull et al., 2006). NO sintāzes imūnreaktivitāti (NOS-ir) pozitīvi regulē gan T, gan E2 (Du un Hull, 1999; Putnam et al., 2005). NO ir svarīga arī kopulācijas efektivitātei, jo NOS inhibitors (L-NAME) MPOA bloķēja kopulāciju naivās vīriešiem, traucēta pārošanās pieredzējušiem vīriešiem un novērsa sāls šķīdumā apstrādātu tēviņu sagatavošanu 7 iepriekšējai iedarbībai uz estrous sieviete (Lagoda et al., 2004). DA reakcijai uz mātīti ir nepieciešams ievadīt MeA, bet ne pamata DA līmeņiem (Dominguez et al., 2001). MeA ķīmiskā stimulācija izraisīja ekstracelulāro DA palielināšanos MPOA, salīdzinot ar to, ko ražojusi sieviete (Dominguez un Hull, 2001). Vīriešu žurku amygdalā nav DA saturošu neironu; tomēr daži efferenti no MeA līdz MPOA un vēl jo vairāk no BNST izrādījās glutamaterģiski (Dominguez et al., 2003). Glutamāta atgriezeniskā dialīze MPOA palielinātajā DA izdalīšanā, ko bloķē NOS inhibitors (Dominguez et al., 2004). Turklāt kopēšanas laikā palielinājās ekstracelulārais glutamāts un ejakulācijas laikā savāktajā divu minūšu paraugā pieauga līdz bazālo līmeņu 300%; glutamāta atpakaļsaistes inhibitoru reversās dialīzes veicināja vairākus kopulācijas pasākumus (Dominguez et al., 2006). Tāpat glutamāts, kas mikroinjektēts MPOA, palielināja intrakavernālo spiedienu (Giuliano et al., 1996) un uretrogenitālo refleksu (Marson un McKenna, 1994) anestēzētajās žurkās. Tādēļ parādās konsekvents attēls, kurā glutamāts, vismaz daļēji no MeA un BNST, atvieglo kopulāciju un dzimumorgānu refleksus gan tieši, gan ar NO starpniecību palielinot DA, kas arī veicina kopulācijas uzsākšanu un progresēšanu. Citi neirotransmiteri MPOA, kas var veicināt vīriešu žurku seksuālo uzvedību, ir norepinefrīns, acetilholīns, prostaglandīns E2 un hipokretīns / oreksīns (hcrt / orx), bet GABA un 5-HT var būt inhibējošs. Zems opioīdu līmenis var atvieglot, un lielākas devas kavē kopulāciju (apskatīts Hull et al., 2006).

Elektrofizioloģiskie ieraksti atklāja, ka dažādi MPOA neironi sekmē seksuālo motivāciju un kopulējošo darbību (Shimura et al., 1994). Pārošanās palielina Fos-ir MPOA (pārskatīts Hull et al., 2006), palielinoties seksuāli pieredzējušiem vīriešiem, salīdzinot ar naiviem, lai gan pieredzējušiem vīriešiem bija mazāk intromāciju pirms ejakulācijas (Lumley un Hull, 1999). Tāpēc seksuāla pieredze var uzlabot seksuāli nozīmīgu stimulu apstrādi.

Mezokortikolimbiskais DA trakts, kas aug no ventrālās tegmentālās zonas (VTA) līdz kodola akumbens (NAc) un prefrontālā garozā, ir svarīgs pastiprināšanai un ēstgribai. Tā saņem ieguldījumu no MPOA (Simerly un Swanson, 1988) un daudziem citiem avotiem. VTA vai NAc bojājumi palielināja PEI un samazinājās nekontakta erekcija, bet neietekmēja kopulāciju (apskatīts Hull et al., 2006). Un otrādi, VTA atvieglota kopulācija (Markowski un Hull, 1995). Zāļu lietošana VTA vai NAc galvenokārt skāra vispārējo aktivāciju, nevis tieši seksuālo uzvedību (aplūkota Hull et al., 2006). Pārošanās aktivizēja Fos-ir NAc un VTA, kā arī ievērojamu sieviešu stimulētu pieaugumu veicināja iepriekšēja seksuālā pieredze (Lopezs un Ettenbergs, 2002a). Kopēšana un / vai pakļaušana smarža estētiskajai sievietei palielināja DA izdalīšanos NAc (pārskatīts Hull et al., 2006). 5-HT atgriezeniskā dialīze priekšējā sānu hipotalāmajā zonā (LHA) samazināja bazālo DA līmeni NAc un novērsa pieaugumu, kas citādi radās, ieviešot mātīti (Lorrain et al., 1999). Tā kā 5-HT ir palielināts LHA ejakulācijas laikā (Lorrain et al., 1997), iegūtais NAc DA samazinājums var veicināt PEI.

Hipotalāmu paraventriculārais kodols (PVN) ietver magnocelulāro sadalījumu, kas atbrīvo oksitocīnu un vazopresīnu cirkulācijā no aizmugurējā hipofīzes un parvocelulārā sadalījuma, kas projektē uz vairākām smadzeņu zonām un muguras smadzenēm. Parvocelulārās daļas eksitotoksiskie bojājumi mazināja nesaskarsmes erekciju, bet neietekmēja kopulāciju (Liu et al., 1997). Līdzīgi bojājumi samazināja ejakulētās spermas daudzumu un oksitocīnu saturošo šķiedru skaitu muguras smadzenēs, bet atkal neietekmēja kopulāciju (Ackerman et al., 1997). Bojājumi, kas aptvēra abas nodaļas, traucēja kopulāciju, kā arī skārienjūtīgu un nekontaktīvu erekciju (Liu et al., 1997). Argiolas un Melis ir snieguši elegantu attēlu, kurā DA, oksitocīns un glutamāts (Melis et al., 2004) palielina NO ražošanu oksitocinergās šūnās PVN, kas pēc tam atbrīvo oksitocīnu hipokampā (Melis et al., 1992) , muguras smadzenēs (Ackerman et al., 1997) un citur, tādējādi palielinot erekciju un sēklu izdalīšanos un, iespējams, uzlabojot kopulāciju (apskatīts Argiolas un Melis, 2004). GABA un opioīdi inhibē šos procesus. Šī laboratorija arī parādīja, ka DA (Melis et al., 2003), glutamāts (Melis et al., 2004) un NO (Melis et al., 1998) kopulācijas laikā tiek atbrīvoti PVN.

Vairākas papildu smadzeņu zonas ietekmē žurku vīriešu seksuālo izturēšanos. 5-HT izdalās LHA ejakulācijas laikā, kā minēts iepriekš, un SSRI mikroinjekcija LHA kavēja kopulāciju (Lorrain et al., 1997). Tādēļ tas var būt viena vieta, kur SSRI antidepresanti darbojas, lai inhibētu seksuālo funkciju. Turklāt hipokretīna / oreksīna (hcrt / orx) neironi dzīvo LHA ​​un pēc kopēšanas tiek aktivizēti (Fos-ir), un pēc kastrācijas samazinājās hcrt / orx neironu skaits (Muschamp et al., Iesniegts). Turklāt 5-HT inhibē hcrt / orx neironus LHA (Li et al., 2002). Tādēļ iespējamais veids, kā LHA 5-HT inhibē seksuālo uzvedību, ir hcrt / orx neironu inhibēšana, kas novērsīs to veicinošo ietekmi uz VTA DA šūnu šaušanu (Muschamp et al., Iesniegts).

Medulla kodola paragigantocellularis (nPGi) ir galvenais žurku tēviņu seksuālās izturēšanās kavēšanas avots. Kaitējumi atviegloja kopulāciju un aizkavēja seksuālo sāta piesātinājumu (Yells et al., 1992). Līdzīgi bojājumi veicināja pieskārienus balstītus refleksus (Holmes et al., 2002; Marson et al., 1992) un ļāva uretrogenitālo refleksu izraisīt bez mugurkaula transponēšanas (Marson un McKenna, 1990). Lielākā daļa no nPGi uz lumbosakrālo muguras smadzenes vērstajiem aksoniem satur 5-HT (Marson un McKenna, 1992). 5-HT neirotoksīns samazināja uretrogenitālā refleksa nomākumu un 5-HT lietošana mugurkaulā nomāca šo refleksu mugurkaula transponētajās žurkās (Marson un McKenna, 1994). Tādējādi 5-HT no nPGi ir galvenais dzimumorgānu refleksu inhibitors.

Jostas muguras smadzeņu ejakulācijas ģenerators satur galanīna un holecistokinīna (CCK) saturošos neironus, kas parādīja Fos-ir tikai pēc ejakulācijas (Truitt un Coolen, 2002; Truitt et al., 2003). Šo neironu bojājumi nopietni pasliktina ejakulāciju; tāpēc tie ne tikai veic ejakulācijas specifisku sensoru ievadi smadzenēs, bet arī izraisa ejakulāciju (Truitt un Coolen, 2003).

Vīriešu peles kopulatīvās izturēšanās un dzimumlocekļa refleksu apraksts.

Pele ir kļuvusi populāra uzvedības pētījumos, galvenokārt pateicoties mūsu spējai ģenerēt transgeniku, nokautu un nokautu (lielisku pārskatu skat. Burns-Cusato et al., 2004). Vīriešu peles sāk sastapties, izmeklējot sievietes anogenitālo reģionu, bieži paceltu vai nospiežot viņu ar degunu. Tēviņš pēc tam saspiež viņa priekšgalu pret sievietes sāniem un padara strauju, seklu iegurņa vilcienu. Kad viņa dzimumloceklis iekļūst sievietes maksts, viņa atkārtotais vilces spēks kļūst lēnāks un dziļāks. Pēc daudzām intromīzijām, vīriešu ejakulāti, kuru laikā viņš var iesaldēt 25 sekundes pirms sieviešu noņemšanas vai nokrišanas. Peļu pārošanā ir daudz celmu atšķirību. Piemēram, ejakulācijas latentums svārstījās no 594 līdz 6943 sekundēm, un iebrukumu skaits pirms ejakulācijas bija no 5 līdz 142. PEI bija robežās no 17 līdz 60 minūtēm, lai gan jaunas sievietes ieviešana samazināja PEI, dažiem vīriešiem ejakulējot pirmo intromciju ar jauno sievu (Mosig un Dewsbury, 1976). Vietu preferenču testos tika pierādīts, ka gan intromissiona, gan ejakulācija ir atalgojoša (Kudwa et al., 2005).

Skārieniem balstīti refleksi ir novēroti arī pelēm. Atšķirībā no žurkām, neskartām peļu tēviņiem neizrādījās spontāni refleksi, kamēr tie bija savaldīti ar ievilktu dzimumlocekļa apvalku; tomēr vēdera spiediens izraisīja erekciju, bet ne anterofleksijas (Sachs, 1980). Bulbospongiosus muskuļi veicina erekciju introminācijas laikā un it īpaši tases (intensīva erekcija, kas tur spermu pret sievietes dzemdes kaklu), kas ir svarīgi sievietes piesūcināšanai (Elmore un Sachs, 1988).

Hormonālie faktori peļu tēviņu pārošanās uzvedības aktivizēšanā.

T ir efektīvāka nekā DHT vai E2, lai atjaunotu pirmskopējošo un kopulējošo uzvedību kastrētajās pelēs, ar jutību pret DHT un E2 lielā mērā atšķiras starp celmiem (apskatīts Burns-Cusato et al., 2004). T var būt arī ātra iedarbība, jo tas atviegloja montāžu 60 minūtēs kastrātos (Džeimss un Nībijs, 2002). Sintētiskie androgēni (5α-androstanediols), kurus var aromatizēt līdz E, bet ne 5α-samazināti līdz DHT, bija vēl efektīvāki par T seksuālās uzvedības atjaunošanā (Ogawa et al., 1996). Viens celms, hibrīds B6D2F1, aptuveni trīs nedēļas pēc kastrācijas atguva spēju kopulēties bez eksogēniem hormoniem (McGill and Manning, 1976). Šie „nepārtrauktās” vīrieši ir atkarīgi no E2; kaut arī E2 avots nav skaidrs, tas var tikt ražots smadzenēs (Sinchak et al., 1996).

Hormonu loma vīriešu peļu īpašos smadzeņu apgabalos.

T implantācija MPOA pilnībā atjaunoja ultraskaņas vokalizāciju, daļēji atjaunoja urīna marķējumu un maz ietekmēja montāžu vai urīna izvēli (Sipos un Nyby, 1996). Tomēr papildu T implantāti VTA, kas bija neefektīvi atsevišķi, radīja sinerģisku efektu uz stiprināšanos un urīna izvēli. E2 implanti MPOA bija tikpat efektīvi kā T (Nyby et al., 1992).

Steroīdu receptoru mutanti.

Sēklinieku feminizācijas (Tfm vai androgēna nejutīgums) mutācijas pelēm, kā arī citiem dzīvniekiem izraisa atsevišķas bāzes dzēšanu AR gēnā (pārskatīts Burns-Cusato et al., 2004). Tfm vīrieši parādās fenotipiski sievietes, ir neauglīgi un, ja tos testē bez eksogēniem hormoniem, nenodarbojas ar seksuālu izturēšanos. Mazie sēklinieki izdalās ar zemu T un DHT līmeni. Tomēr, ja šie vīrieši tiek kastrēti un tiek ārstēti ar DHT, T, E vai E + DHT ikdienas injekcijām, viņi sāk rādīt dažādus seksuālās uzvedības daudzumus, tostarp neregulāras ejakulācijas (Olsen, 1992). Pelēm, kurām trūkst ERα (ERαKO), ir maz seksuālas uzvedības, pat ja tās ir kastrētas un aizstātas ar T (Rissman et al., 1999; Wersinger un Rissman, 2000a). Tas nav saistīts ar hormonu trūkumu, jo ERαKO tēviņi izdala vairāk T nekā savvaļas tipa peles samazinātas ER izraisītās negatīvās atsauksmes dēļ (Wersinger et al., 1997). ERαKO vīriešu kastrācija un aizstāšana ar normāliem T (Wersinger et al., 1997) līmeņiem vai augstākiem par normāliem DHT līmeņiem (Ogawa et al., 1998) palielināja montāžu, bet neatjaunoja ejakulāciju. DA agonista apomorfīna sistēmiskās injekcijas atjaunoja ERαKO vīriešu pārošanos un partnera izvēli par normālu (Wersinger and Rissman, 2000b). Tomēr apomorfīns icv atjaunoja tikai stiprinājumus un uzlaušanas gadījumus (aprakstīts Burns-Cusato et al., 2004). Pubertāli vīrieši, kuriem nebija ERβ (ERβKO), ieguva spēju ejakulēt vēlāk nekā WT tēviņi, bet citādi bija normāli (Temple et al., 2003). Tēviņiem, kuriem nebija abu ER, vispār neveicās kopulācija, ja tie bija gonādas neskarti (Ogawa et al., 2000). Tomēr apomorfīns vairumā dzīvnieku varēja stimulēt montāžu un pusi; neviens nav ejakulēts (aprakstīts Burns-Cusato et al., 2004). Ģenētiski vīrieši, kuriem nebija gan AR, gan ERα, neveicās kopulācija pat pēc kastrācijas un aizstāšanas ar T; tomēr E2 aizvietošanas un sistēmiskā apomorfīna kombinācija stimulēja piestiprināšanos dažiem dzīvniekiem (aprakstīts Burns-Cusato et al., 2004). Tēviņi, kuriem trūkst aromatāzes (ArKO), nespēj sintezēt E, bet viņiem ir normāli receptori. Mazāk ArKO vīriešu montēja, uzmundrināja un ejakulēja, un viņiem bija ilgāks latentums, kad viņi to izdarīja; tomēr apmēram viena trešdaļa no viņiem spēja gūt metienus, ilgstoši novietojot tos ar mātīti (Bakker et al., 2002; Matsumoto et al., 2003).

Sistēmiski ievadītu zāļu ietekme uz vīriešu dzimuma seksuālo uzvedību.

Lūdzu, skatiet 2 tabulu, lai iegūtu kopsavilkumu par sistēmisko zāļu ietekmi uz vīriešu pelēm un kāmjiem.

Dažādu smadzeņu apgabalu loma vīriešu dzimuma seksuālajā uzvedībā.

Ķīmiskās sensācijas ir ļoti svarīgas seksuālai uzvedībai tēviņu pelēm (apskatīts Hull et al., 2006). Tomēr vomeronas sistēmai var būt svarīga, bet ne kritiska loma pārošanā. MPOA bojājumi stipri pasliktināja kopulāciju tēviņu pelēm, tāpat kā citās sugās (pārskatīts Hull et al., 2006). ERαKO bija mazāk nNOS-ir MPOA, nekā WT vai Tfm pelēm; tāpēc E up-regulē nNOS-ir pelēm (Scordalakes et al., 2002), kā arī žurkām.

Vīriešu kāmja kopulācijas uzvedības apraksts.

Kāmju pārošanās uzvedība daudzos veidos atšķiras no žurkām un pelēm (pārskatīts Dewsbury, 1979). Sīrijas zelta kāmja mātīte nepārtraukti paliek lordozes pozā, veicot secīgas kopulācijas. Pārošanās notiek straujāk nekā žurkām, ar intromisiju intervāliem tikai 10 sekundes un PEI palielinoties no ~ 35 sek pēc pirmās ejakulācijas līdz ~ 90 sekundēm pēc devītās. Intromīcijas un ejakulācijas ir garākas, attiecīgi ~ 2.4 un 3.4 sekundes. Kāmjiem arī pirms sāta ir vairāk ejakulāciju nekā žurkām, bieži 9 vai 10, kam seko virkne “garu intromiāciju” ar intravaginālo grūdienu un bez spermas pārnešanas. Detalizēta kāmju pārošanās modeļa analīze, izmantojot akselerometrisko un poligrāfisko tehniku, atklāja, ka iegurņa vilces vilcieni vidēji bija aptuveni 1 sekunde, lai gan vilcieni, kas saistīti ar stiprinājumiem, bija garāki nekā vilcieni ar intromīzijām un ejakulācijām (Arteaga & Moralí, 1997). Iegurņa stumšanas biežums bija vidēji 15 vilces sekundē, lai gan vilcieni stiprinājumu laikā bija lēnāki. Intromīziju laikā bija periods bez vilces, savukārt ejakulācijas laikā vilces bija augstākas frekvences (16.4 / sek) un mazāk spraigas. Garām intromīzijām bija raksturīga ~ 6 līdz 25 sek. Lēna intravagināla vilkšana (1 līdz 2 sekundē). Dzimumlocekļa ievietošanas ilgums ejakulācijās bija ilgāks nekā intromīzijās, bet īsāks nekā garās intromīzijās.

Hormoni.

T trūkums pubertātes laikā pasliktina kopulāciju pēc T aizstāšanas pieaugušā vecumā, salīdzinot ar kastrātiem ar T aizstāšanu pubertātes laikā (Schultz et al., 2004). Atkārtoti seksuālās pieredzes dēļ šie deficīti netika kompensēti. Sievietes receptīvas sievietes FO-IR smarža aktivizēja MPOA pat pirms pubertātes (Romeo et al., 1998), bet nepalielināja DA metabolītu DOPAC (DA aktivitātes mērs) līdz pubertātes brīdim (Schultz et al., 2003 ). Tādēļ pubertāte var būt otrs organizatoriskais periods, kurā dzimumdziedzeru hormoni pastāvīgi maina neironu apstrādi jomās, kas regulē seksuālo uzvedību (Romeo et al., 2002; Schultz et al., 2004).

Sistēmiski ievadītu zāļu ietekme uz vīriešu kāmjiem.

Lūdzu, skatiet 2 tabulu, lai apkopotu sistēmisko zāļu ietekmi uz pelēm un kāmjiem.

Dažādu smadzeņu apgabalu loma vīriešu kāmja seksuālajā uzvedībā.

Divpusēja ožas bulbektomija vai galveno un papildinošo ožu sistēmu kombinēta deafferentācija pastāvīgi atcēla seksuālo uzvedību (pārskatīts Hull et al., 2006). Papildu ožas sistēmas dezaktivācijai bija dažāda iedarbība, mazāk ietekmējot pieredzējušus vīriešus (Meredith, 1986). Pārošanās izraisītais Fos-ir pieaugums galvenajās un papildu ožas sīpolos bija raksturīgs drīzāk kemosensoriem stimuliem, nevis pārošanai (apskatīts Hull et al., 2006).

Vai nu T, vai E, bet ne DHT, implantāti MeA atjaunoja kopultatīvo uzvedību kastrētu vīriešu kāmju (Wood, 1996) gadījumā. Tātad MeA hormonālā aktivācija ir pietiekama seksuālās uzvedības izpausmei tēviņiem. Projekcijas no MeA pārvietojas pa stria terminālu un ventrālo amigdalofugal ceļu uz BNST, MPOA un citām jomām. Stria termināla griešana aizkavēja un palēnināja kopulāciju, un abu ceļu kombinētie griezumi likvidēja kopulāciju (Lehman et al., 1983).

Tāpat kā daudzās citās sugās, MPOA ir būtiska seksuālai uzvedībai vīriešu kāmjiem. Tomēr steroīdu implantātiem kastrātos ir atšķirīga iedarbība, un tie nav pietiekami, lai pilnībā atjaunotu uzvedību (Wood and Newman, 1995). Ķīmiski jutīgās norādes aktivizēja Fos vīriešu kāmju (Kollack-Walker un Newman, 1997) MPOA. nNOS-ir ir lokalizēts ar dzimumdziedzeru steroīdu receptoriem MPOA, un kastrācija samazināja nNOS-ir (Hadeishi un Wood, 1996). Tāpat kā žurkām, ārpusšūnu DA līmenis paaugstinājās vīriešu kāmju MPOA, kas tika parādīti ar satriecošu mātīti; šo pieaugumu bloķēja divpusēja vai ipsilaterāla, bet ne kontralaterāla vai fiktīva bulbektomija (Triemstra et al., 2005).

Vīriešu jūrascūciņu kopulācijas uzvedības apraksts.

Jūras cūku tēviņi rīkojas pēc vairākām sugām raksturīgas pirmspopulācijas uzvedības, ieskaitot sievietes kažokādas graušanu galvā un kaklā, šņaukšanu pēc viņas anogenitālā reģiona un zarnu izskanēšanas skaņas, vai nu riņķojot pa mātīti, vai pārvietojot svaru uz abām aizmugurējām pēdām, vienlaikus paturot priekšas. stacionārs (Thornton et al., 1991). Pēc tam tēviņš no aizmugures tuvojas mātītei, pārliek krūtis pāri mātītes mugurai, vienlaikus satverot viņas sānus, un sāk iegurņa grūšanu, kā rezultātā parasti notiek maksts intromija (Valenstein et al., 1954). Vīrieši var intromitēt ar ātrumu aptuveni 1 minūtē (Thornton et al., 1991), un 80% var izšļākties 15 minūšu testā (Butera & Czaja, 1985.). Kaut arī tēviņš, kas ejakulē ar vienu sievieti, parasti neatjauno kopulāciju nākamās stundas laikā, viņš var kopēt ar citu sievieti (Grunt & Young, 1952).

Hormoni.

Atšķirībā no žurku tēviņiem, sistēmiski ievadīts DHT var pilnībā atjaunot kopulāciju kastrētos jūrascūciņu tēviņos (Butera & Czaja, 1985). Turklāt DHT implanti MPOA bija arī pietiekami, lai aktivizētu kopulāciju kastrātos (Butera un Czaja, 1989).

Kopsavilkums un neatbildēti jautājumi.

Kaut arī grauzēju kopulatīvajos elementos ir atšķirības, hormonālie faktori un neironu shēma, kas kontrolē šos elementus, ir līdzīgi. Gan E, gan DHT veicina pārošanās aktivizēšanu, kaut arī E ir svarīgāks kopulācijai un DHT, žurku, peļu un kāmju dzimumorgānu refleksiem. MPOA hormonālā aktivizēšana ir visefektīvākā, lai gan MeA implanti var arī stimulēt piestiprināšanos kastrātos. Ķīmiski jutīgās ieejas no galvenajām un papildu ožas sistēmām ir vissvarīgākie pārošanās stimuli, it īpaši kāmjiem, lai gan arī to veicina ģenitensensoru ievade, izmantojot SPFp. DA agonisti atvieglo seksuālo uzvedību, ievadot tos sistēmiski vai MPOA vai PVN. 5-HT agonisti, īpaši 5-HT1B, mēdz kavēt uzvedību, lai gan 5-HT2C agonisti atvieglo erekciju, bet 5-HT1A agonisti atvieglo ejakulāciju (izņemot pelēm). norepinefrīna agonistiem un opiātiem ir atkarīga no devas iedarbība - mazas devas veicina un lielas devas kavē uzvedību.

Pateicība.

Šī manuskripta sagatavošanu atbalstīja NIMH, piešķirot EMH R01 MH 40826 un K02 MH 001714.

Zemsvītras piezīmes.

Izdevēja atruna: Šis ir nerediģēta rokraksta PDF fails, kas ir pieņemts publicēšanai. Kā pakalpojumu mūsu klientiem mēs piedāvājam šo agrīno rokraksta versiju. Rokrakstu pirms tā publicēšanas galīgajā citējamajā formā kopēs, saliks un pārbaudīs iegūto pierādījumu. Lūdzu, ņemiet vērā, ka ražošanas procesā var tikt atklātas kļūdas, kas varētu ietekmēt saturu, un visas juridiskās atrunas, kas attiecas uz žurnālu, attiecas.

Atsauces.

1.Ackerman AE, Lange GM, Clemens LG. Paraventrikulāro bojājumu ietekme uz dzimumnoziegumiem un sēklu emisijām vīriešu kārtas žurkām. Physiol Behav. 1997; 63: 49 – 53. [PubMed]

2.Ågmo A, Paredes R. Opioīdi un seksuālā uzvedība vīriešu kārtas žurkām. Pharmacol Biochem Behav. 1988; 30: 1021 – 1034. [PubMed]

3.Ågmo A, Picker Z. Kateholamīni un seksuālas uzvedības uzsākšana žurku tēviņiem bez seksuālas pieredzes. Pharmacol Biochem Behav. 1990; 35: 327 – 334. [PubMed]

4.Ahlenius S, Larsson K. Selektīvo D1 un D2 antagonistu ietekme uz žurku tēviņu seksuālo izturēšanos. Experentia. 1990: 46: 1026 – 1028.

5.Ahlenius S, Larsson K. Pret 5-metoksi-N, N-di-metil-triptamīna un 5-hidroksitriptofāna iedarbību uz vīriešu žurku seksuālo uzvedību. Pharmacol Biochem Behav. 1991; 38: 201 – 205. [PubMed]

6.Ahlenius S, Larsson K. Pierādījumi par 5-HT1B receptoru iesaistīšanos 5-HTP radītā žurku ejakulācijas uzvedības inhibēšanā. Psihofarmakoloģija. 1998; 137: 374 – 382. [PubMed]

7.Ahlenius S, Larsson K, Arvidsson LE. Stereoselektīvo 5-HT1A agonistu ietekme uz vīriešu dzimuma žurku seksuālo izturēšanos. Pharmacol Biochem Behav. 1989; 33: 691 – 695. [PubMed]

8.Argiolas A. Neuropeptīdi un seksuālā uzvedība. Neurosci Biobehav Rev. 1999; 23: 1127 – 1142. [PubMed]

9.Argiolas A, Melis MR. Oksitocīna un paraventrikulārā kodola loma zīdītāju vīriešu seksuālajā uzvedībā. Physiol Behav. 2004; 83: 309 – 317. [PubMed]

10.Arteaga M, Moralí G. Kāmja tēviņa motorisko un dzimumorgānu kopultatīvo reakciju raksturojums. J Physiol Paris. 1997; 91: 311 – 316. [PubMed]

11.Arteaga M, Motte-Lara J, Velazquez-Moctezuma J. Johimbīna un apomorfīna ietekme uz zeltainā kāmja (Mesocricetus auratus) vīriešu seksuālās uzvedības modeli Eur Neuropsychopharmacol. 2002; 12: 39 – 45. [PubMed]

12.Bakker J, Honda S, Harada N, Balthazart J. Seksuālā partnera izvēle prasa funkcionālu aromatāzes (cyp19) gēnu vīriešu pelēm. Horm Behav. 2002; 42: 158 – 171. [PubMed]

13.Benelli A, Bertolini A, Poggioli R, Cavazzuti E, Calza L, Giardino L, Arletti R. Slāpekļa oksīds ir iesaistīts žurku seksuālajā uzvedībā. Eur J Pharmacol. 1995; 294: 505 – 510. [PubMed]

14.Beyer C, Contreras G, Morali G, Larsson K. Kastrācijas un seksa steroīdu ārstēšanas ietekme uz motorisko kopulācijas veidu žurkām. Physiol Behav. 1981; 27: 727 – 730. [PubMed]

15.Bialy M, Beck J, Abramczyk P, Trzebski A, Przybylski J. Seksuāla uzvedība vīriešu kārtas žurkām pēc slāpekļa oksīda sintēzes inhibīcijas. Physiol Behav. 1996; 60: 139 – 143. [PubMed]

16.Boscarino BT, Parfitt DB. Klomipramīna hroniska perorāla lietošana samazina Sīrijas kāmja (Mesocricetus auratus) Physiol Behav seksuālo izturēšanos. 2002; 75: 361 – 366. [PubMed]

17.Burnett AL, Nelsons RJ, Calvin DC, Liu JX, Demas GE, Klein SL, Kriegsfeld LJ, Dawson TM, Snyder SH. Slāpekļa oksīda atkarīgā dzimumlocekļa erekcija pelēm, kurām trūkst neironu slāpekļa oksīda sintāzes. Mol Med. 1996: 2: 288 – 296. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]

18.Burns-Cusato M, Scordalakes EM, Rissman EF. No pelēm un trūkstošajiem datiem: ko mēs zinām (un nepieciešams mācīties) par vīriešu seksuālo uzvedību. Physiol Behav. 2004; 83: 217 – 232. [PubMed]

19.Butera PC, Czaja JA. Mērķa audu un seksuālās uzvedības uzturēšana ar dihidrotestosteronu tēviņiem un jūrascūciņām. Physiol Behav. 1985; 34: 319 – 321. [PubMed]

20.Butera PC, Czaja JA. Dihidrotestosterona intrakraniālo implantu ietekme uz vīriešu jūrascūciņu reproduktīvo fizioloģiju un uzvedību. Horm Behav. 1989; 23: 424 – 431. [PubMed]

21.Cantor JM, Binik YM, Pfaus JG. Hroniska fluoksetīns inhibē seksuālo uzvedību žurku tēviņiem: atcelšana ar oksitocīnu. Psihofarmakoloģija. 1999; 144: 355 – 362. [PubMed]

22.Kameras KC, Thornton JE, Roselli CE. Ar vecumu saistītie trūkumi smadzeņu androgēnu saistīšanās un vielmaiņas, testosterona un vīriešu kārtas žurku seksuālās uzvedības dēļ. Neirobiola novecošana. 1991; 12: 123 – 130. [PubMed]

23.Clark JT. Seksuālo uzbudinājumu un sniegumu modulē adrenerģiskā-neiropeptīdu-steroīdu mijiedarbība. In: Bancroft J, redaktors. Seksuālās un disfunkcijas farmakoloģija: Esteve Foundation simpozija VI materiāli; Dēls Vida, Maljorka. 9 – 12 oktobris 1994; Amsterdama: Excerpta Medica; 1995. lpp. 55 – 68.

24.Clark JT, Smith ER. Klonidīns nomāc kopultatīvo uzvedību un erektilās refleksus žurku tēviņiem: Naloksona iepriekšēja apstrāde nav efektīva. Neuroendocrinologv. 1990: 51: 357 – 364.

25.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Dzimto žurku seksuālās motivācijas pastiprināšana ar yoimbine. Zinātne. 1984; 225: 847 – 849. [PubMed]

26.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Pierādījumi par α-adrenoceptoru seksuālās uzvedības modulāciju vīriešu kārtas žurkām. Neuroendokrinoloģija. 1985; 41: 36 – 43. [PubMed]

27.Cooke BM, Breedlove SM, Jordānija C. Gan estrogēnu receptoriem, gan androgēnu receptoriem, veicina testosterona izraisītas izmaiņas mediālā amygdala morfoloģijā un dzimumorgānu žurku tēviņiem. Horm Behav. 2003: 43: 335 – 346.

28.Cross E, Roselli CE. 17beta-estradiols ātri atvieglo ķīmiju izmeklēšanu un ievietošanu kastrētu žurku tēviņos. Am J Physiol. 1999; 276 (5 Pt 2): R1346 – 1350. [PubMed]

29.Dewsbury DA. Seksuālās uzvedības apraksts pētījumos par uzvedības hormonu mijiedarbību. In: Beyer C, redaktors. Seksuālās uzvedības endokrīnā kontrole. Kraukļu prese; NY: 1979. 3 – 32 lpp.

30.Dominguez JM, Balfour ME, Coolen LM. Kopulācijas izraisīta NMDA receptoru saturošu neironu aktivizēšana mediālajā preoptiskajā kodolā. Abst Soc Behav Neuroendocrinol Horm Behav. 2003; 44: 46.

31.Dominguez JM, Gil M, Hull EM. Preoptisks glutamāts atvieglo vīriešu seksuālo izturēšanos. J Neurosci. 2006; 26: 1699 – 1703. [PubMed]

32.Dominguez JM, Hull EM. Mediālās amigdala stimulēšana pastiprina mediālā preoptiskā dopamīna izdalīšanos: tas ietekmē vīriešu dzimuma žurku seksuālo izturēšanos. Brain Res. 2001; 917: 225 – 229. [PubMed]

33.Dominguez JM, Hull EM. Dopamīns, mediālā preoptiskā zona un vīriešu seksuālā izturēšanās. Fiziols Behavs. 2005; 86: 356 – 68. [PubMed]

34.Dominguez JM, Muschamp JW, Schmich JM, Hull EM. Slāpekļa oksīds meditē preoptiskās zāles starpniecību ar glutamāta izraisītu dopamīna izdalīšanos. Neirozinātne. 2004; 125: 203 – 210. [PubMed]

35.Dominguez J, Riolo JV, Xu Z, Hull EM. To regulē kopulācijas mediālā amigdala un mediālā preoptiskā dopamīna izdalīšanās. J Neurosci. 2001; 21: 349 – 355. [PubMed]

36.Du J, Korpusa EM. Testosterona ietekme uz neironu slāpekļa oksīda sintāzi un tirozīna hidroksilāzi. Brain Res. 1999; 836: 90 – 98. [PubMed]

37.Dedwards DA, Einhorn LC. Preoptiskā un vidējā smadzeņu seksuālās motivācijas kontrole. Fiziols Behavs. 1986; 37: 329 – 335. [PubMed]

38.Elmore LA, Sachs BD. Bulbospongiosus muskuļu loma seksuālajā uzvedībā un mājas peļu auglībā. Fiziols Behavs. 1988; 44: 125 – 129. [PubMed]

39.Everitt BJ. Seksuālā motivācija: žurku tēviņu apetītes un kopulatīvās atbildes mehānismu neironu un uzvedības analīze. Neurosci Biobehav rev. 1990; 14: 217 – 232. [PubMed]

40.Fernandez-Fewell GD, Meredith M. LHRH un AcLHRH5-10 pārošanās uzvedības atvieglošana vīriešu kāmjiem: mijiedarbība ar vomeronasālo sistēmu. Fiziols Behavs. 1995; 57: 213 – 21. [PubMed]

41.Ferrari F, Ottani A, Giuliani D. Sildenafila ietekme uz centrālo dopamīna starpniecību žurku tēviņiem. Dzīves Sci. 2002; 70: 1501 – 1508. [PubMed]

42.Frank JL, Hendricks SE, Olson CH. Vairākkārtēja ejakulācija un hronisks fluoksetīns: ietekme uz žurku tēviņu kopulatīvo uzvedību. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 66: 337 – 342. [PubMed]

43.Giuliano F. Dzimumlocekļa erekcijas kontrole, izmantojot melanokortinerģisko sistēmu: eksperimentālās liecības un terapeitiskās perspektīvas. J Androl. 2004; 25: 683 – 694. [PubMed]

44.Giuliano F, Bernabe J, Alexandre L, Niewoehner U, Haning H, Bischoff E. Vardenafila proerekcijas efekts: in vitro eksperimenti ar trušiem un in vivo salīdzinājums ar sildenafilu žurkām. Eur Urol. 2003; 44: 731 – 736. [PubMed]

45.Giuliano F, Rampin O, Brown K, Courtois F, Benoit G, Jardin A. Mediju1 preoptiskā hipotalāma apgabala stimulēšana žurkām palielina intrakavernoālo spiedienu. Neurosci Lett. 1996; 209: 1 – 4. [PubMed]

46.Grunt JA, Young WC. Jūras cūciņas vīrieša noguruma psiholoģiskā modifikācija pēc orgasma (ejakulācija). J Comp Physiol Psychol. 1952; 45: 508 – 510. [PubMed]

47.Hadeishi Y, Wood RI. Slāpekļa oksīda sintāze Sīrijas kāmju vīriešu smadzeņu pārošanās uzvedības shēmās. J Neurobiols. 1996; 30: 480 – 492. [PubMed]

48.Holmes GM, Chapple WD, Leipheimer RE, Sachs BD. Žurku vīriešu starpenes muskuļu elektromiogrāfiskā analīze kopulācijas un refleksīvās erekcijas laikā. Fiziols Behavs. 1991; 49: 1235 – 1246. [PubMed]

49.Holmes GM, Hermann GE, Rogers RC, Bresnahan JC, Beattie MS. Kodolu raphe obscurus vai rostral ventrolateral medulla bojājumu ietekmes disociācija uz eliminējošiem un seksuāliem refleksiem. Fiziols Behavs. 2002; 75: 49 – 55. [PubMed]

50.Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Āršūnu dopamīns mediālajā preoptiskajā apgabalā: ietekme uz seksuālo motivāciju un kopulācijas hormonālo kontroli. J Neurosci. 1995; 15: 7465 – 7471. [PubMed]

51.Hull EM, Lumley LA, Matuszewich L, Dominguez J, Moses J, Lorrain DS. Slāpekļa oksīda loma žurku tēviņu seksuālajā funkcijā. Neirofarmakoloģija. 1994; 33: 1499 – 1504. [PubMed]

52.Hull EM, Meisel RL, Sachs BD. Vīriešu seksuālā izturēšanās. In: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, editors. Hormoni, smadzenes un uzvedība. Akadēmiskā prese; 2002. 3 – 137 lpp.

53.Hull EM, Wood RI, McKenna KE. Vīriešu seksuālās uzvedības neirobioloģija. In: Neill J, Donald Pfaff, editors. Reprodukcijas fizioloģija. 3. Elsevier Press; 2006. 1729 – 1824 lpp.

54.James PJ, Nyby JG. Testosterons ātri ietekmē kopējamo uzvedību mājas pelēm (Mus musculus) Physiol Behav. 2002; 75: 287 – 294. [PubMed]

55.Kollack-Walker S, Newman SW. Pārošanās izraisīta c-fos ekspresija Sīrijas kāmja vīrieša smadzenēs: Pieredzes, feromonu un ejakulāciju loma. J Neurobiols. 1997; 32: 481 – 501. [PubMed]

56.Kondo Y, Arai Y. Funkcionālā saistība starp mediālo amigdalu un mediālo preoptisko zonu, regulējot pārošanās uzvedību tēviņu žurkām. Fiziols Behavs. 1995; 57: 69 – 73. [PubMed]

57.Krey LC, McGinnis MANS. Kodolu androgēnu + receptoru kompleksu parādīšanās / izzušanas smadzenēs un adenohidofīzes pēc testosterona ievadīšanas / atsaukšanas kastrētiem žurku tēviņiem laika attiecības: saistība ar gonadotropīna sekrēciju. J Steroīdu bioķīmija. 1990; 35: 403 – 408. [PubMed]

58.Kriegsfeld LJ, Demas GE, Huang PL, Burnett AL, Nelson RJ. Ejakulācijas anomālijas pelēm, kurām trūkst gēna endotēlija slāpekļa oksīda sintāzei (eNOS - / -) Physiol Behav. 1999; 67: 561 – 566. [PubMed]

59.Kudwa AE, Dominguez-Salazar E, Cabrera DM, Sibley DR, Rissman EF. Dopamīna D5 receptors pelēm ietekmē vīriešu un sieviešu seksuālo izturēšanos. Psihofarmakoloģija. 2005; 180: 206 – 14. [PubMed]

60.Lagoda G, Muschamp JM, Vigdorchik A, Hull EM. Slāpekļa oksīda sintāzes inhibitors mediālā preoptiskajā zonā kavē žurku tēviņu pārveidošanos un stimulācijas sensibilizāciju. Behav Neurosci. 2004; 118: 1317 – 1323. [PubMed]

61.Lehman MN, Powers JB, Winans SS. Stria terminalis bojājumi maina kopulatīvās uzvedības modeli vīriešu zelta kāmī. Behav Brain Res. 1983; 8: 109 – 128. [PubMed]

62.Leipheimer RE, Sachs BD. GABSerģisko dzimumlocekļa refleksu un kopulācijas žurku regulēšana. Fiziols Behavs. 1988; 42: 351 – 357. [PubMed]

63.Leyton M, Stewart J. Vīriešu seksuālās uzvedības akūta un atkārtota aktivizēšana ar astes šķipsnu: opioīdu un dopamīnerģiskie mehānismi. Fiziols Behavs. 1996; 60: 77 – 85. [PubMed]

64.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Pavājināta seksuālā reakcija pēc hipotalāma paraventrikulārā kodola bojājumiem žurku tēviņiem. Behav Neurosci. 1997a; 111: 1361 – 1367. [PubMed]

65.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Bojājumi vidējā preoptiskā apgabalā un stria terminalis gultnes kodolā: Diferenciālā ietekme uz žurku tēviņu kopulatīvo uzvedību un bezkontakta erekciju. J Neurosci. 1997b; 17: 5245 – 5253. [PubMed]

66.Lopez HH, Ettenberg A. Haloperidola izaicinājums kopulācijas laikā novērš turpmāku vīriešu seksuālās motivācijas palielināšanos. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 67: 387 – 393. [PubMed]

67.Lopez HH, Ettenberg A. Dopamīna antagonisms mazina estrējošo sieviešu niecību beznosacījumu stimulējošo vērtību. Pharmacol Biochem Behav. 2001; 68: 411 – 416. [PubMed]

68.Lopez HH, Ettenberg A. Iedarbība uz žurku mātītēm rada atšķirīgas c-fos indukcijas starp seksuāli naivām un pieredzējušām žurku tēviņiem. Brain Res. 2002a; 947: 57 – 66. [PubMed]

69.Lopez HH, Ettenberg A. Seksuāli stimulēti stimuli: Motivācijas ietekmes mazināšana dopamīna receptoru antagonisma laikā. Pharmacol Biochem Behav. 2002b; 72: 65 – 72. [PubMed]

70.Lorrain DS, Matuszewich L, Friedman RD, Hull EM. Ārpusšūnu serotonīns sānu hipotalāma apgabalā palielinās postejaculatory intervāla laikā un pasliktina kopulāciju žurku tēviņiem. J Neurosci. 1997; 17: 9361 – 9366. [PubMed]

71.Lorrain DS, Riolo JV, Matuszewich L, Hull EM. Sānu hipotalāma serotonīns kavē kodola uzkrāšanos - dopamīnu: tas ietekmē seksuālo ugunsizturību. J Neurosci. 1999; 19: 7648 – 7652. [PubMed]

72.Lumley LA, Hull EM. D1 antagonista un seksuālās pieredzes ietekme uz kopulācijas izraisītu Fos līdzīgu imūnreaktivitāti mediālajā preoptiskajā kodolā. Brain Res. 1999; 829: 55 – 68. [PubMed]

73.Maeda N, Matsuoka N, Yamaguchi I. Septohippocampal holīnerģiskais ceļš un dzimumlocekļa erekcija, ko izraisa dopamīnerģiski un holīnerģiski stimulatori. Brain Res. 1990; 537: 163 – 168. [PubMed]

74.Maillard CA, Edwards DA. Zonas incerta / sānu tegementum kontinuuma eksitotoksīnu bojājumi: Ietekme uz vīriešu seksuālo izturēšanos žurkām. Behav Brain Res. 1991; 46: 143 – 149. [PubMed]

75.Malmnas CO. Dopamīna nozīme salīdzinājumā ar citiem kateholamīniem L-dopa izraisītā seksuālās uzvedības atvieglošanā kastrētu žurku tēviņiem. Pharmacol Biochem Behav. 1976; 4: 521 – 526. [PubMed]

76.Manzo J, Cruz MR, Hernandez ME, Pacheco P, Sachs BD. Dzimumdziedzeru steroīdu nekontakta erekcijas regulēšana žurkām. Horms Behavs. 1999; 35: 264 – 270. [PubMed]

77.Markowski VP, Hull EM. Holecistokinīns modulē mezolimbiskas dopamīnerģiskas ietekmes uz žurku tēviņu kopulatīvo izturēšanos. Brain Res. 1995; 699: 266 – 274. [PubMed]

78.Marson L, McKenna KE. Smadzeņu cilmes vietas, kas kontrolē mugurkaula seksuālos refleksus vīriešiem, identifikācija. Brain Res. 1990; 515: 303 – 308. [PubMed]

79.Marson L, McKenna KE. 5-hidroksitriptamīna loma mugurkaula seksuālo refleksu mazināšanā. Exp Brain Res. 1992; 88: 313 – 320. [PubMed]

80.Marson L, McKenna KE. Serotonergiskie neirotoksiskie bojājumi atvieglo vīriešu seksuālos refleksus. Pharmacol Biochem Behav. 1994a: 47: 883 – 888. [PubMed]

81.Marson L, McKenna KE. Hipotalāmu stimulēšana izraisa uretrogenitālo refleksu žurku tēviņiem. Brain Res. 1994b; 638: 103 – 108. [PubMed]

82.Marson L, saraksts MS, McKenna KE. Kodolu paragigantocellularis bojājumi maina ex copula dzimumlocekļa refleksus. Brain Res. 1992; 592: 187 – 192. [PubMed]

83.Mas M, Fumero B, Perez-Rodriguez I. Apomorfīna pārošanās uzvedība seksuāli sātīgām žurkām. Euro J Pharmacol. 1995: 280: 331 – 334.

84.Matsumoto T, Honda S, Harada N. Peļņu tēviņiem raksturīgas uzvedības izmaiņas ar bez aromatāzes gēna. Neuroendokrinoloģija. 2003; 77: 416 – 424. [PubMed]

85.McGill TE, Manning A. Ejakulācijas refleksa genotips un aizture kastrētu tēviņu tēviņos. Anim Behav. 1976; 24: 507 – 518. [PubMed]

86.McGinnis MY, Dreifuss RM. Pierādījumi par testosterona un androgēnu receptoru mijiedarbību starpniecībā starp vīrišķīgu seksuālo uzvedību žurku tēviņiem. Endokrinoloģija. 1989; 124: 618 – 626. [PubMed]

87.McGinnis MY, Mirth MC, Zebrowski AF, Dreifuss RM. Kritisks ekspozīcijas laiks žurku tēviņu seksuālās uzvedības androgēnu aktivizēšanai. Physiol Behav. 1989; 46: 159 – 165. [PubMed]

88.Meisel RL, Sachs BD. Vīriešu seksuālās uzvedības fizioloģija. In: Knobil E, Neill JD, redaktori. Reprodukcijas fizioloģija. 2. Raven Press; Ņujorka: 1994. lpp. 3 – 106.

89.Meisel RL, O'Hanlon JK, Sachs BD. Dzimumlocekļa hormonu reakcija uz dzimumlocekļa reakcijām un kopulējošo uzvedību kastrētiem vīriešu kārtas žurkām. Horm Behav. 1984; 18: 56 – 64. [PubMed]

90.Melis MR, Stancampiano R, Argiolas A. Hipokampāla oksitocīns mediē apomorfīna izraisītu dzimumlocekļa erekciju un žāvāšanos. Pharm Biochem Behav. 1992: 42: 61 – 66.

91.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Ārpusšūnu dopamīna līmeņa paaugstināšanās hipotalāma paraventrikulārajā kodolā: korelācija ar dzimumlocekļa erekciju un žāvāšanos. Eur J Neurosci. 2003; 17: 1266 – 1272. [PubMed]

92.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Ekstracelulārās eksitējošās aminoskābes palielinās vīriešu kārtas žurku paraventrikulārajā kodolā seksuālās aktivitātes laikā: N-metil-d-asparagīnskābes receptoru galvenā loma erekcijas funkcijā. Eur J Neurosci. 2004; 19: 2569 – 2575. [PubMed]

93.Melis MR, Succu S, Mauri A, Argiolas A. Slāpekļa oksīda veidošanās ir palielināta žurku tēviņu hipotalāma paraventrikulārajā kodolā bezkontakta dzimumlocekļa erekcijas un kopulācijas laikā. Eur J Neurosci. 1998; 10: 1968 – 1974. [PubMed]

94.Meredith M. Vomeronasal orgānu izņemšana pirms seksuālās pieredzes pasliktina vīriešu kāmju pārošanās izturēšanos. Physiol Behav. 1986; 36: 737 – 743. [PubMed]

95.Moses J, Hull EM. Slāpekļa oksīda sintēzes inhibitors, ko ievada mediālajā preoptiskajā apgabalā, palielina sēklu emisijas ex kopula refleksa testā. Pharmacol Biochem Behav. 1999; 63: 345 – 348. [PubMed]

96.Mosig DW, Dewsbury DA. Pētījumi par mājas pelēm (Mus musculus) Behav Biol kopulācijas uzvedību. 1976; 16: 463 – 473. [PubMed]

97.Nyby J, Matochik JA, Barfield RJ. Intrakraniāla androgēna un estrogēna vīriešu tipiskas izturēšanās stimulēšana mājas pelēm, Mus domesticus) Horm Behav. 1992; 26: 24 – 45. [PubMed]

98.Ogawa S, Chester AE, Hewitt SC, Walker VR, Gustafsson JA, Smithies O. Vīriešu seksuālās izturēšanās atcelšana pelēm, kurām trūkst alfa un beta estrogēna receptoru (alfa beta ERKO) Proc Natl Acad Sci ASV A. 2000; 97: 14737 –14741. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]

99.Ogawa S, Robbins A, Kumar N, Pfaff DW, Sundaram K, Bardin CW. Testosterona un 7 alfa-metil-19-nortestosterona (MENT) ietekme uz seksuālo un agresīvo uzvedību divās vīriešu dzimuma pelēm. Horm Behav. 1996; 30: 74 – 84. [PubMed]

100.Ogawa S, Washburn TF, Taylor J, Lubahn DB, Korach KS, Pfaff DW. Testosterona atkarīgas uzvedības modifikācija ar estrogēnu receptoru-alfa gēnu traucējumiem tēviņu pelēm. Endokrinoloģija. 1998; 139: 5058 – 5069. [PubMed]

101.O'Hanlon JK, Meisel RL, Sachs BD. Estradiols uztur kastrētus žurku žurku seksuālos refleksus kopulā, bet ne ex kopulā. Behav Neur Biol. 1981: 32: 269 – 273.

102.Olsen KL. Ģenētiskā ietekme uz seksuālās uzvedības diferenciāciju. In: Gerall AA, Moltz H, Ward IL, redaktori. Seksuālā diferenciācija, uzvedības neirobioloģijas rokasgrāmata. Plenum Press; Ņujorka: 1992. lpp. 1 – 40.

103.Paredes RG, Highland L, Karam P. Sociāli seksuālā izturēšanās žurku tēviņiem pēc mediālās preoptiskās zonas bojājumiem: pierādījumi par samazinātu seksuālo motivāciju. Brain Res. 1993; 618: 271 – 276. [PubMed]

104.Paredes RG, Tzschentke T, Nakach N. Mediālās preoptiskās zonas / priekšējās hipotalāma (MPOA / AH) bojājumi modificē partnera izvēli žurku tēviņiem. Brain Res. 1998: 813: 81 – 83.

105.Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. Dopamīna agonista apomorfīna intratekālas ievadīšanas ietekme uz dzimumlocekļa refleksiem un kopulāciju žurku tēviņiem. Psihofarmakoloģija. 1989b; 99: 304 – 308. [PubMed]

106.Pfaus JG, Wilkins MF. Jauna vide izjauc kopulāciju seksuāli naivās, bet nepieredzējušās žurku tēviņos: apgriezts ar naloksonu. Physiol Behav. 1995; 57: 1045 – 1049. [PubMed]

107.Popova NK, Amstislavskaya TG. 5-HT (1A) un 5-HT (1B) serotonīnerģisko receptoru apakštipu iesaistīšana dzimumorgānu tēviņos. Psychoneuroendocrinol. 2002: 27: 609 – 618.

108.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Hormonāla kopulācijas uzturēšana kastrātos: saistība ar ekstracelulāro dopamīnu MPOA. Horm Behav. 2003; 44: 419 – 426. [PubMed]

109.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Testosterona metabolītu ietekme uz kopulāciju, mediālo preoptiskā dopamīna saturu un slāpekļa oksīda sintāzi. Horm Behav. 2005; 47: 513 – 522. [PubMed]

110.Rampin O, Jerome N, Suaudeau C. Apomorfīna proerectile ietekme pelēm. Dzīve Sci. 2003; 72: 2329 – 2336. [PubMed]

111.Rissman EF, Wersinger SR, Fugger HN, Foster TC. Sekss ar knockout modeļiem: estrogēnu receptoru alfa uzvedības pētījumi. Brain Res. 1999; 835: 80 – 90. [PubMed]

112.Rodriguez-Manzo G. Yohimbine mijiedarbojas ar dopamīnerģisko sistēmu, lai mainītu seksuālo piesātinājumu: papildu pierādījumi par seksuālās motivācijas lomu seksuālajā izsmelšanā. Eur J Pharmacol. 1999; 372: 1 – 8. [PubMed]

113.Rodriguez-Manzo G, Fernandez-Guasti A. Centrālās noradrenerģiskās sistēmas piedalīšanās seksuāli izsmeltu žurku kopulācijas uzvedības atjaunošanā ar yoimbine, naloksonu un 8-OH-DPAT. Brain Res Bull. 1995; 38: 399 – 404. [PubMed]

114.Rodriguez-Manzo G, Lopez-Rubalcava C, Hen R, Fernandez-Guasti A. 5-HT (1B) receptoru dalība serotonīna inhibējošajās darbībās peļu vīrišķīgajā uzvedībā: farmakoloģiskā analīze 5-HT (1B). ) peles ar receptoriem. Brit J Pharmacol. 2002: 136: 1127 – 1134. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]

115.Rodríguez-Manzo G, Pellicer F, Larsson K, Fernandez-Guasti A. Mediālās preoptiskās zonas stimulēšana veicina seksuālo uzvedību, bet neatgriezeniski nemaina seksuālo piesātinājumu. Behav Neurosci. 2000; 114: 553 – 560. [PubMed]

116.Romeo RD, Parfitt DB, Richardson HN, Sisk CL. Feromoni izraisa līdzvērtīgu Fos imūnreaktivitātes līmeni prepubertāli un pieaugušiem Sīrijas kāmjiem. Horm Behav. 1998; 34: 48 – 55. [PubMed]

117.Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. Pubertāte un vīriešu smadzeņu nobriešana un seksuālā uzvedība: uzvedības potenciāla pārstrādāšana. Neurosci Biobehav Rev. 2002; 26: 381 – 391. [PubMed]

118.Roselli CE, Thornton JE, Chambers KC. Ar vecumu saistītais smadzeņu estrogēnu receptoru deficīts un vīriešu žurku seksuālā uzvedība. Behav Neurosci. 1993; 107: 202 – 209. [PubMed]

119.Sachs BD. Spinālā vīriešu māju peles seksuālie refleksi. Physiol Behav. 1980; 24: 489 – 492. [PubMed]

120.Sachs BD. Potenciāls un auglība: hormonālie un mehāniskie cēloņi un dzimumlocekļa darbības ietekme žurkām. In: Balthazart J, Pröve E, Gilles R, redaktori. Hormoni un uzvedība augstākajos mugurkaulniekos. Springer-Verlag; Berlīne: 1983. lpp. 86 – 110.

121.Sachs BD, Bitran D. Mugurkaula bloks atklāj smadzeņu un muguras smadzeņu lomu refleksīvās erekcijas starpniecībā žurkām. Brain Res. 1990; 528: 99 – 108. [PubMed]

122.Sachs BD, Valcourt RJ, Flagg HC. Ar naloksonu ārstētu vīriešu kārtas žurku kopulējošā uzvedība un seksuālie refleksi. Pharmacol Biochem Behav. 1981; 14: 251 – 253. [PubMed]

123.Sala M, Braida D, Leone MP, Calcaterra P, Monti S, Gori E. Johimbīna centrālā ietekme uz seksuālo uzvedību žurkām. Physiol Behav. 1990; 47: 165 – 173. [PubMed]

124.Sato Y, Wada H, Horita H, Suzuki N, Shibuya A, Adachi H, Kato R, Tsukamoto T, Kumamoto Y. Dopamīna izdalīšanās mediālajā preoptiskajā zonā vīriešu kopultatīvās uzvedības laikā žurkām. Brain Res. 1995; 692: 66 – 70. [PubMed]

125.Scaletta LL, Hull EM. Sistēmiska vai intrakraniāla apomorfīna palielina kopulāciju ilgstošos kastrētos žurku tēviņos. Pharm Biochem Behav. 1990: 37: 471 – 475.

126.Schnur SL, Smith ER, Lee RL, Mas M, Davidson JM. Komponentu analīze par DPAT ietekmi uz vīriešu žurku seksuālo uzvedību. Physiol Behav. 1989; 45: 897 – 901. [PubMed]

127.Schultz KM, Richardson HN, Romeo RD, Morris JA, Lookingland KJ, Sisk CL. Mediālas preoptiskas zonas dopamīnerģiskas reakcijas uz sieviešu feromoniem attīstās Sīrijas kāmja vīrieša pubertātes laikā. Brain Res. 2003; 988: 139 – 145. [PubMed]

128.Schultz KM, Richardson HN, Zehr JL, Osetek AJ, Menard TA, Sisk CL. Dzimumorgānu hormoni masculinizē un novērš reproduktīvo uzvedību pubertātes laikā vīriešu Sīrijas kāmis. Horm Behav. 2004; 45: 242 – 249. [PubMed]

129.Scordalakes EM, Shetty SJ, Rissman EF. Estrogēna receptoru alfa un androgēnu receptoru loma neironu slāpekļa oksīda sintāzes regulēšanā. J Comp Neurol. 2002; 453: 336 – 344. [PubMed]

130.Shimura T, Yamamoto T, Shimokochi M. Mediālā preoptiskā zona ir iesaistīta gan seksuālā uzbudinājumā, gan vīriešu žurku veikšanā: neironu aktivitātes atkārtota novērtēšana brīvi pārvietojošos dzīvniekos. Brain Res. 1994; 640: 215 – 222. [PubMed]

131.Simerly RB, Swanson LW. Neirālo ieeju organizācija žurkas mediālajā preoptiskajā kodolā. J Comp Neurol. 1986; 246: 312 – 342. [PubMed]

132.Simerly RB, Swanson LW. Mediālā preoptiskā kodola projekcijas: Phaseolis vulgaris leucoagglutinin anterograde trakta izsekošanas pētījums žurkām. J Comp Neurol. 1988; 270: 209 – 242. [PubMed]

133.Sinchak K, Roselli CE, Clemens LG. Seruma steroīdu, aromatāzes aktivitātes un estrogēnu receptoru līmeņi pirmspopulārā zonā, hipotalāmā un B6D2F1 vīriešu māju pelēm, kas atšķiras pēc kopēšanas uzvedības pēc kastrācijas. Behav Neurosci. 1996; 110: 593 – 602. [PubMed]

134.Sipos ML, Nyby JG. Vienlaicīga ventrālā pamata un vidējā preoptiskā apgabala androgēna stimulēšana: sinerģiska ietekme uz vīriešiem raksturīgu reproduktīvo uzvedību mājas pelēm. Brain Res. 1996; 729: 29 – 44. [PubMed]

135.Smith ER, Lee RL, Schnur SL, Davidson JM. Alfa 2-adrenoceptoru antagonisti un vīriešu seksuālā uzvedība: I. Pārošanās uzvedība. Physiol Behav. 1987a; 41: 7 – 14. [PubMed]

136.Steers WD, de Groat WC. M-hlorfenilpiperazīna ietekme uz dzimumlocekļa un urīnpūšļa funkciju žurkām. Am J Physiol. 1989; 257: R1441 – 1449. [PubMed]

137.Sugiura K, Yoshimura H, Yokoyama M. Dzīvnieku modelis kopulācijas traucējumiem, ko izraisa sociālais stress vīriešu pelēm: apomorfīna un L-dopa ietekme. Psihofarmakoloģija. 1997; 133: 249 – 255. [PubMed]

138.Szczypka MS, Zhou QY, Palmiter RD. Dopamīna stimulēta seksuālā uzvedība pelēm ir atkarīga no testosterona. Behav Neurosci. 1998; 112: 1229 – 1235. [PubMed]

139.Tallentire D, McRae G, Spedding R, Clark R, Vickery B. Seksuālas uzvedības modulācija ar žurkām, ko veic spēcīgs un selektīvs 2-adrenoceptoru antagonists, delequamine (RS-15385 – 197) Brit J Pharm. 1996: 118: 63 – 72.

140.Temple JL, Scordalakes EM, Bodo C, Gustafsson JA, Rissman EF. Funkcionālā estrogēnu receptoru beta gēna trūkums traucē vīriešu dzimuma seksuālo uzvedību. Horm Behav. 2003; 44: 427 – 434. [PubMed]

141.Thornton JE, Irving S, Goy RW. Prenatālās antiandrogēna terapijas ietekme uz jūrascūciņu maskulizāciju un defeminizāciju. Physiol Behav. 1991; 50: 471 – 475. [PubMed]

142.Valenstein ES, Riss W, Young WC. Dzimumtieksme ģenētiski neviendabīgos un ļoti inbredos vīriešu jūrascūciņu celmos. J Comp Physiol Psychol. 1954; 47: 162 – 165. [PubMed]

143.Triemstra JL, Nagatani S, Wood RI. Ķīmiskās jutības norādes ir būtiskas pārošanās izraisītā dopamīna atbrīvošanai vīriešu Sīrijas kāmju MPOA. Neiropsihofarmakoloģija. 2005; 30: 1436 – 1442. [PubMed]

144.Truitt WA, Coolen LM. Iespējamā ejakulācijas ģeneratora identifikācija muguras smadzenēs. Zinātne. 2002; 297: 1566 – 1569. [PubMed]

145.Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Jostas spinothalamic neironu apakšgrupas aktivācija pēc kopēšanas uzvedības vīriešiem, bet ne žurkām. J Neurosci. 2003; 23: 325 – 31. [PubMed]

146.Vagell ME, McGinnis MY. Aromatizācijas loma vīriešu žurku reproduktīvās uzvedības atjaunošanā. J Neuroendokrinols. 1997; 9: 415 – 421. [PubMed]

147.van Furth WR, van Ree JM. Endogēni opioīdi un seksuālā motivācija un veiktspēja dienas cikla gaismas fāzē. Brain Res. 1994; 636: 175 – 179. [PubMed]

148.Vega Matuszcyk J, Larsson K, Eriksson E. Selektīvais serotonīna atpakaļsaistes inhibitors fluoksetīns samazina žurku tēviņu seksuālo motivāciju. Pharmacol Biochem Behav. 1998; 60: 527 – 532. [PubMed]

149.Wersinger SR, Rissman EF. Estrogēna receptoru alfa ir būtiska sieviešu orientētai ķīmijizmeklēšanas uzvedībai, bet tā nav nepieciešama feromonu izraisīta luteinizējošā hormona pieplūdumam peļu tēviņiem. J Neuroendokrinols. 2000a; 12: 103 – 110. [PubMed]

150.Wersinger SR, Rissman EF. Dopamīns aktivizē vīrišķīgu seksuālo uzvedību neatkarīgi no estrogēnu receptoru alfa. J Neurosci. 2000b; 20: 4248 – 4254. [PubMed]

151.Wersinger SR, Sannen K, Villalba C, Lubahn DB, Rissman EF, De Vries GJ. Vīriešu un sieviešu dzimuma pelēm, kurām trūkst funkcionāla estrogēnu receptoru alfa gēna, vīrišķā seksuālā uzvedība tiek traucēta. Horm Behav. 1997; 32: 176 – 183. [PubMed]

152.Westberry J, Meredith M. Kemosensorās ieejas un gonadotropīnu atbrīvojošā hormona ietekme uz vīriešu kāmju pārošanās uzvedības shēmām. Brain Res. 2003; 974: 1 – 16. [PubMed]

153.Witt DM, Insel TR. Palielināta Fos ekspresija oksitocīnu neironos pēc vīrišķīgas seksuālās uzvedības. J Neuroendokrinols. 1994; 6: 13 – 18. [PubMed]

154.Wood RI. Estradiols, bet ne dihidrotestosterons, mediālā amygdala sekmē vīriešu kāmja seksuālo uzvedību. Physiol Behav. 1996; 59: 833 – 841. [PubMed]

155.Wood RI, Newman SW. Ķemosensorisko un hormonālo rādītāju integrācija ir būtiska, lai panāktu pārošanos vīriešu sīriešu kāmja. J Neurosci. 1995; 15: 7261 – 7269. [PubMed]

156.Yamada K, Emson P, Hokfelt T. Slāpekļa oksīda sintāzes imūnhistoķīmiskā kartēšana žurkas hipotalāmā un kolokalizācija ar neiropeptīdiem. J Chem Neuroanat. 1996; 10: 295 – 316. [PubMed]

157.Yells DP, Hendricks SE, Prendergast MA. Kodolu paragigantocellularis bojājumi uz pārošanās uzvedību žurku tēviņiem. Brain Res. 1992; 596: 73 – 79. [PubMed]

158.Zarrindast MR, Mamanpush SM, Rashidy-Pour A. Morfīns inhibē dopamīnerģisko un holīnerģisko ierosināto ejakulāciju žurkām. Gen Pharmacol. 1994; 25: 803 – 808. [PubMed]