Front Psychol. 2014; 5: 250.
Publicēts tiešsaistē 2014 Mar 31. doi: 10.3389 / fpsyg.2014.00250
PMCID: PMC3978285
Tobias Hoch,1 Monika Pischetsrieder,1,* un Andreas Hess2
Anotācija
Uzkodas, piemēram, kartupeļu čipsi, būtiski veicina enerģijas patēriņu cilvēkiem. Atšķirībā no pamata pārtikas, uzkodas tiek patērētas papildus citām ēdienreizēm, un tādējādi tās var izraisīt enerģijas patēriņu, kas nav homeostatisks. Uzkodu ēdieni bieži vien ir saistīti ar hedonisku hiperfāgiju, pārtikas uzņemšanu neatkarīgi no bada. Smadzeņu aktivitātes modeļu analīze ar mangāna pastiprinātu MRI iepriekš ir atklājusi, ka kartupeļu čipu uzņemšana ad libitum barotām žurkām spēcīgi aktivizē žurku smadzeņu atalgojuma sistēmu, kas var novest pie hedoniskas hiperfagijas. Šā pētījuma mērķis bija izstrādāt divkāršu izvēles preferenču testu, lai noteiktu uzkodas ēdiena molekulāros noteicošos faktorus, kas izraisa papildu barības uzņemšanu ad libitum barotām žurkām. Katru reizi 10 min trīs reizes dienā tika prezentēti dažādi testa pārtikas produkti. Lai samazinātu organoleptisko īpašību ietekmi, katru testa pārtiku veica homogēnā maisījumā ar standarta čau. Tika analizēta pārtikas uzņemšana, kā arī ar uzturu saistītā lokomotoriskā aktivitāte, lai novērtētu testējamās pārtikas iedarbību divu izvēles izvēles testā. Kopumā tauki (F), ogļhidrāti (CH) un tauku un ogļhidrātu maisījums (FCH) izraisīja lielāku pārtikas patēriņu, salīdzinot ar standarta govīm. Konkrēti, kartupeļu čipu testa pārtika (PC) bija ļoti nozīmīga, salīdzinot ar standarta čau (STD), kā arī to galvenajiem makroelementiem F un CH. Tikai FCH izraisīja ieplūdi, kas ir salīdzināma ar datoru. Neskatoties uz zemo enerģijas blīvumu, tauku nesaturošs kartupeļu čipu tests (FFPC) arī bija ievērojami labāks nekā STD un CH, bet ne F, FCH un PC. Tādējādi var secināt, ka tauku un ogļhidrātu kombinācija ir galvenais molekulārais determinants kartupeļu čipsiem, kas izraisa hedonisku hiperfagu. Pielietotais divu izvēles iespēju tests atvieglos turpmāku pētījumu par citu pārtikas sastāvdaļu stimulējošo un nomācošo iedarbību uz pārtiku, kas nav homeostatiska.
IEVADS
Sāļās uzkodas, piemēram, kartupeļu čipsi, pēdējo 21 gadu laikā ir iekļauti septiņos galvenajos ASV un pusaudžu enerģijas patēriņa veicinātājos.Slining et al., 2013). Uzkodas nav daļa no mūsu pamata uztura, bet bieži tiek patērētas arī citās ēdienreizēs. Turklāt uzkodas uzrāda tikai vāju sātīguma efektu, un to kaloriju saturs netiek kompensēts vai tikai daļēji kompensēts, samazinot standarta ēdienu uzņemšanu.Whybrow et al., 2007; Chapelot, 2011). Tādējādi var secināt, ka uzkodu patēriņš palielina kopējo enerģijas patēriņu. Tā sauktais hedoniskais pārtikas patēriņš ir neatkarīgs no bada, var ignorēt homeostatisko enerģijas bilanci un līdz ar to izraisīt hiperfāgiju, ti, pārtiku pēc sātīguma (Berthoud, 2011).
Vairāki pētījumi liecina, ka dažu veidu pārtika var izraisīt līdzīgu ne-homeostatisku enerģijas patēriņu žurkām, kā cilvēkiem, kas liecina par ļoti filogenētiski saglabātu uztura uzņemšanas nervu regulēšanas mehānismu. Piemēram, ir pierādīts, ka žurkas, kurām ir pieeja kafetērijas diētai, aizņem divreiz vairāk enerģijas nekā žurkām, kurām ir pieejams tikai standarta govs. Turklāt barošanas modelis mainījās no ēdienreizes, kas balstīta uz ēdienu, uz uzkodām balstītu ēdienu uzņemšanu (Martire et al., 2013). Līdzīgi, ad libitum barotām žurkām, kurām bija papildu piekļuve kartupeļu čipsiem, bija augstāka enerģijas patēriņa nekā žurkām, bet papildus piekļuvei standarta čaui (Hoch et al., 2013).
Vairākos pētījumos tika pētīti fizioloģiskie mehānismi, kas saistīti ar garšīgu pārtiku, kas nav saistīta ar homeostatiku. Nesen tika parādīts, ka kafejnīcu uzturs ietekmē atalgojuma sistēmu žurku smadzenēs (Epšteins un Šahams, 2010) un ka uzkodu kartupeļu čipsi modulē smadzeņu apgabalu aktivitāti, kas reaģē uz norādēm, kas galvenokārt regulē atalgojumu un atkarību, uzturu, lokomotorisko aktivitāti un miegu (Hoch et al., 2013). Molekulārā līmenī dažādās sistēmās ir iesaistīti regulēšanas mehānismi, kas saistīti ar pārtiku, kas nav homeostatiska, ieskaitot hormonus, dopamīnu, melanokortīnus vai citas signālu molekulas (Berthoud, 2011; Pandit et al., 2011; Alsio et al., 2012). Piemēram, šķiet, ka vairāku uzkodu ēdienu hedonisko uzņemšanu regulē endogēnā opioīdu sistēma, jo opioīdu antagonists naltreksons mazināja nosacīto vietu izvēli, ko izraisījuši dažādi cieti uzkodas ar barību žurkām (Jarosz et al., 2006). Zarnu endokannabinoīdu sistēma var būt svarīgs tauku uzņemšanas regulators (DiPatrizio et al., 2011).
Tomēr molekulārās pārtikas noteicošie faktori, kas izraisa ne homeostatisku uzturu, nav pilnībā raksturoti. Vairākos pētījumos tika izmantota kafejnīcas diēta kā garšīga barība, kas satur dažādus izstrādājumus, piemēram, kūkas, makaroni, kartupeļu čipsi, cepumi, siers vai rieksti (Prats et al., 1989; Martire et al., 2013). Citos pētījumos tika izmantoti atsevišķi pārtikas produkti, piemēram, kartupeļu čipsi (Hoch et al., 2013) vai Froot cilpas® graudaugi (Jarosz et al., 2006). Pārmērīga uztura uzņemšana galvenokārt bija saistīta ar pārtikas, tauku vai cukura saturu pārtikā. Turklāt jutekļu īpašībām tika ieteikts arī ietekmēt: labi barotiem žurkām pārtikas devu drīzāk izraisīja pārtikas garša vai sensorās īpašības, savukārt kaloriju saturs bija galvenais devējs žurkām ar negatīvu enerģijas bilanci (Scheggi et al., 2013).
Šā pētījuma mērķis bija piemērot divu izvēles pārtikas testu, ko var izmantot, lai noteiktu atsevišķu uzkodu sastāvdaļu aktivitāti, lai izraisītu pārtikas uzņemšanu. Iepriekš ir izmantoti divu izvēles preferenču testi, piemēram, lai pārbaudītu žurku izvēli attiecībā uz pārtikas garšu, galanīna lietošanas ietekmi uz pārtikas izvēli vai saharozes / eļļas emulsiju relatīvo garšu (Naim et al., 1986; Smith et al., 1996). Mūsu mērķis ir modificēt divu izvēles preferenču protokolu cietiem pārtikas produktiem tādā veidā, ka standarta standarta pulvera (STD) daļas tika aizstātas ar uzkodām vai atsevišķām sastāvdaļām uzkodas ēdienā. Tādējādi dažādus testa pārtikas produktus var pārbaudīt pret STD atsauci un pret otru. Kā paraugs uzkodu situācijai, testa pārtikas produkti tika iesniegti tikai reizi 10 min, un žurkām vienmēr bija ad libitum piekļuve standarta chow granulām. Pēc tam šo testa sistēmu izmantoja, lai analizētu makroelementu ietekmi uz kartupeļu čipsiem.
MATERIĀLI UN METODES
ĒTISKAIS PĀRSKATS
Šis pētījums tika veikts, stingri ievērojot Nacionālo veselības institūtu laboratorijas dzīvnieku aprūpes un lietošanas rokasgrāmatas ieteikumus. Protokolu apstiprināja Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg (FAU) dzīvnieku eksperimentu ētikas komiteja.
DZĪVNIEKI
Kopumā tika veikti 18 žurku uzvedības testi. Sākotnēji testi tika veikti ar astoņiem vīriešu dzimuma Wistar žurkām (divi būrīši ar četriem dzīvniekiem, katrs sākotnējais svars 210 ± 8 g, turēti tumšā / gaismas ciklā 12 / 12 h, iegādāti no Charles River, Sulzfeld, Vācija). Lielākā daļa eksperimentu tika iegūti ar 10 tēviņu Sprague Dawley žurkām (divi būrīši ar pieciem dzīvniekiem, sākotnējais svars 181 ± 14 g, turēti 12 / 12 h tumšā / gaismas ciklā, iegādāti no Charles River, Sulzfeld, Vācija). Visiem pētījumiem žurkām bija pieejams STD granulas (Altromin 1324, Lage, Vācija) un krāna ūdens.
TESTA PĀRTIKAS
Lai nodrošinātu viendabīgumu un līdzīgu tekstūru, visi pārtikas produkti tika sagatavoti, sajaukti un sasmalcināti pārtikas pārstrādātājā. Testa pārtikas PC sastāvēja no pulverveida STD (Altromin 1321, Lage, Vācija) maisījumā ar 50% kartupeļu čipsiem (“PFIFF Chips Salz”, aromatizēts, sālīts, bez pievienotiem garšas savienojumiem vai garšas pastiprinātājiem, iegādāti no vietējā lielveikala; 49 % ogļhidrātu, 35% tauku, 6% proteīna, 4% diētiskās šķiedras, 1.8% sāls). Testa pārtikas ffPC sastāvā bija 50% beztauku kartupeļu čipsi (“Lay's Light Original®Ar tauku aizvietotāju olestra (OLEAN®), aromatizēti, sālīti, bez pievienotiem garšas savienojumiem vai garšas pastiprinātājiem, kas iegādāti lielveikalā ASV; 61% ogļhidrāti, 7% proteīns, 3.4% diētiskās šķiedras, 1.7% sāls, 0% tauki) pulvera STD. Lai pārbaudītu makroelementu tauku un ogļhidrātu kopējo ietekmi uz kartupeļu čipu garšu, tika sagatavots kartupeļu čipsi (FCH) modelis, kas sastāvēja no STN pulverveida pulvera un kartupeļu čipu tauku un ogļhidrātu komponentiem. Atlikušo kartupeļu čipsu daļu (olbaltumvielas, šķiedras, sāls un neidentificētas sastāvdaļas) STD vietā aizstāja ar ogļhidrātu, lai pēc iespējas tuvinātu modeļa un datora enerģijas blīvumu. Tādējādi FCH sastāvēja no 50% STD, 50% taukiem (saulespuķu eļļa, iegādāta no vietējā lielveikala) un 17.5% ogļhidrātiem (dekstrīns no kukurūzas cietes, maltodekstrīns, Fluka, Taufkirchen, Vācija). Turklāt testējamās pārtikas FCH tauku un ogļhidrātu daļas tika pārbaudītas atsevišķi. Tātad, lai pārbaudītu tauku satura (F) ietekmi, 32.5% tauki tika sajaukti ar 17.5% STD. Ogļhidrātu satura (CH) iedarbība tika pārbaudīta ar pārtiku, kas sastāvēja no 82.5% ogļhidrātu un 32.5% STD. Dažādu testa pārtikas produktu enerģijas blīvums tika aprēķināts, pamatojoties uz ražotāja marķējumu. Aprēķinātās vērtības un testa pārtikas produktu sastāvs ir ilustrēts skaitlis Attēls11.
EKSPERIMENTĀLAIS DIZAINS
Attiecībā uz divu izvēles preferenču testiem testa pārtikas produkti tika iesniegti trīs reizes dienā (pie 9 am, 12: 30 pm un 4 pm), katru reizi, kad 10 min (skaitlis Attēls2A2A) divos papildu pārtikas dozatoros (skaitlis Attēls2B2B). Testa uztura uzņemšanu noteica pārtikas devēju svara starpība pirms un pēc katra piekļuves perioda. Enerģijas patēriņu aprēķināja, ja šos ēdiena daudzumus reizinot ar attiecīgo enerģijas saturu. Relatīvo pārtikas un enerģijas patēriņu aprēķināja, dalot konkrētā pārtikas produkta barības daudzumu vai enerģiju ar divu testēto pārtikas produktu summu. Lai izvairītos no vietas preferenču ietekmes, katram testam tika mainīts pārtikas dozatoru stāvoklis un konkrētajā dozatorā iepildītā pārtika. Turklāt tika mērīta ar žurkām saistītā lokomotoriskā aktivitāte, kas saistīta ar barošanu. Šim nolūkam katru 10 s tika uzņemti attēli, izmantojot kameras, kas atrodas virs būros (skaitlis Attēls2C2C). Rezultātā iegūtie 60 attēli, kas reģistrēti uz vienu pārtikas piekļuves periodu, tika novērtēti pēc skaita: viens skaitlis tika definēts kā “viens žurks ņem pārtiku no viena pārtikas dozatora”. Tika ņemti vērā pārtikas daudzumi, enerģijas daudzums, kā arī skaitļi, lai aprēķinātu katra testējamās pārtikas relatīvo ieguldījumu kopējā barības devā papildus standarta gaļas granulām katrā atsevišķā testā. Katrs eksperiments tika veikts vienlaikus divos būros divās secīgās dienās ar trim testiem dienā. Atlasītās pārtikas kombinācijas tika atkārtotas līdz sešām dienām. Turpmākie eksperimenti tika veikti ar divām dažādām dzīvnieku grupām: PC pret CH, PC pret F, PC pret FCH, F pret CH, FCH pret CH, FCH pret F, ffPC pret PC, ffPC pret CH , ffPC pret F un ffPC pret FCH.
STATISTISKĀ ANALĪZE
Statistikas analīzei mēs aprēķinājām to testējamo pārtikas produktu procentuālo daudzumu, kas tika uzņemti vienā būrī katrā 10 min preferences testā, kas attiecās uz abu testa pārtikas konteineru kopējo uzņemšanu. Priekšroku testi tika veikti kā 6 – 50 atsevišķie testi (katrs no 10 min) ar 2-4 neatkarīgām dzīvnieku grupām (būros), kas katrs satur 4-5. Vienvirziena atkārtotas mērījumu dispersijas analīze (ANOVA) ar mainīgo lielumu “testa dienas” neatklāja šā mainīgā lieluma būtisko ietekmi (p <0.05) lielākajai daļai testa apstākļu (sk. Rezultātus un diskusiju par izņēmumiem). Pārbaudītajām PC un FCH kombinācijām (p = 1.06 × 10-7) un PC pret F (p = 4.13 × 10-5) ANOVA parādīja būtisku mainīgā lieluma “testa dienas” ietekmi. Līdz ar to mēs analizējām šos datus atsevišķi par katru dienu.
Pārtikas devas nozīmīgumu konkrētai testa pārtikas kombinācijai aprēķināja pārī ar divpusējiem studentiem t-testēšana, izmantojot analīzes rīkuPak, Microsoft Excel 2013. Atsevišķu testu vidējās vērtības tika aprēķinātas neatkarīgajām grupām (būros) un izmantotas statistikas testēšanai (n = 2 – 4). Dati ir atspoguļoti skaitļi 3-5 un galdi Tabulas11-4. p-vērtība <0.05 tika uzskatīta par nozīmīgu.
Tika veikta statistiskā analīze par enerģijas patēriņu un ar barošanu saistīto lokomotorisko aktivitāti. Kopējo korelāciju starp uztura uzņemšanu un ar barošanu saistītu lokomotorisko aktivitāti noteica lineāra regresijas analīze starp pārtikas uzņemšanu [g] un ar barošanu saistīto lokomotorisko aktivitāti [skaits] katrā testā visos pārbaudītajos apstākļos.
REZULTĀTI
Ir labi zināms, ka uzkodu ēdieni, piemēram, kartupeļu čipsi, var izraisīt ne homeostatisku pārtiku. Šī pētījuma mērķis bija izstrādāt testēšanas sistēmu konkrētu uzkodu pārtikas sastāvdaļu identificēšanai, kas ir atbildīgas par šiem procesiem. Izstrādātā testēšanas sistēma tika izmantota, lai izpētītu galveno makroelementu (ogļhidrātu un tauku) ieguldījumu uzkodu uzņemšanā.
Lai izveidotu skrīninga testu, kā nolasījumu tika izmantots testa pārtikas potenciāls, kas izraisa barības devu nepietiekamās ad libitum barotās žurkām. Barošanas aktivitāte tika reģistrēta ar diviem neatkarīgiem parametriem. Pirmkārt, tika nosvērts ēdiena daudzums. Turklāt ar kameru tika reģistrēta ar barošanu saistītā lokomotoriskā aktivitāte. Abas metodes atklāja ļoti augstu korelāciju starp visiem pārbaudītajiem apstākļiem (r = 0.9204, R2 = 0.8471, p <0.001). Barošanas aktivitāte, kas parādīta kā relatīvais pārtikas patēriņš vai kā relatīvā enerģijas patēriņš, sniedza līdzīgus rezultātus, kas atšķīrās tikai par ≤3 procentpunktiem, kā parādīts skaitļi 3A, B.
Tā kā testa uztura uzņemšanas absolūtais daudzums mainījās no dienas līdz dienai un, piemēram, bija atkarīgs no dzīvnieku vecuma (dati nav parādīti), tika izmantots divu izvēles izvēles tests (skaitlis Attēls2B2B), kurā reģistrēts pārtikas patēriņš attiecībā uz references pārtiku. Lai gan barošanas eksperimenti tika veikti dienas gaismas ciklā, ti, žurku atpūtas fāzē (Hoch et al., 2013) tika novērota ievērojama papildu uztura uzņemšana, kas bija atkarīga no testa pārtikas sastāva. Blakusparādību trūkums tika novērots, ja abos pārtikas dozatoros tika nodrošināta pulvera STD, kas izraisīja līdzīgu pārtikas un enerģijas patēriņu no abiem dozatoriem bez būtiskas atšķirības (p = 0.3311, skaitļi 3A, B; Tabulas 1A, B). Turklāt tika novērota līdzīga ar barību saistīta lokomotoriskā aktivitāte abos pārtikas dozatoros (p = 0.5089, skaitlis Attēls3C3C; Tabula Table1C1C). Nav būtiskas atšķirības (p <0.05) no relatīvajām preferencēm vienam no diviem uzrādītajiem testa pārtikas produktiem testa dienu laikā varēja novērot jebkurā no testa apstākļiem, izņemot PC pret FC un PC pret F. Šie izņēmumi sīkāk aprakstīti turpmāk.
Pirmais eksperiments, kad PC tika pārbaudīts pret STD, izraisīja gandrīz ekskluzīvu datora uzņemšanu (skaitļi 3A, B; Tabulas 1A, B). Pēc tam tika pētīta divu lielāko PC makroelementu, proti, ogļhidrātu un tauku, ietekme uz uztura patēriņu. Šim nolūkam STD tika pievienots iepriekš aprakstītais ogļhidrātu (testa pārtikas CH) vai tauku (testa pārtikas F) saturs. Abi testējamie pārtikas produkti CH un F izraisīja ievērojami (CH: p <0.05, F: p <0.001, skaitlis Attēls4A4A; Tabula Table22) augstāks uzņemšanas daudzums nekā STD, kur F dominēja pret CH (\ tp <0.001, skaitlis Attēls4A4A; Tabula Table22), bet ne CH, ne F nevarēja izraisīt pārtikas patēriņu līdzīgi PC (\ tskaitļi 3A, B; galdi 1A, B). Rezultāti liecina, ka kartupeļu čipsi, kas izraisa barības uzņemšanu nabadzīgajās žurkās, nevar izskaidrot tikai ar tauku saturu vai tikai kartupeļu čipsiem.
Tomēr, ja standarta chow pievienoja kartupeļu čipu apvienotās tauku un ogļhidrātu frakcijas, šī testa pārtikas FCH uzņemšana bija līdzīga (skaitļi 3A, B; galdi 1A, B) un ar barošanu saistītā lokomotoriskā aktivitāte tikai nedaudz zemāka nekā \ tskaitlis Attēls3C3C; Tabula Table1C1C). Līdzīgi kā PC, FCH arī gandrīz pilnībā tika uzņemts, kad tas tika iesniegts priekšroka testā pret F vai CH (skaitlis Attēls 4A, 4A; Tabula Table22).
Līdz šim pašreizējie rezultāti liecina, ka kartupeļu čipsiem, kas palielina barības devu nabadzīgajām žurkām, izraisa tā kaloriju saturs, ko būtiski ietekmē tauku un ogļhidrātu saturs. Lai pārbaudītu šo hipotēzi, ffPC barošanas aktivitāte tika salīdzināta ar citiem pārtikas produktiem (STD, PC, FCH, F un CH). Kā gaidīts, ffPC bija zemāka aktivitāte, salīdzinot ar PC, FCH un F (skaitlis 4B; Tabula Table22). Tomēr tas izraisīja ievērojami lielāku devu, salīdzinot ar STD (\ tp <0.05) un CH (p <0.001), neskatoties uz augstāko kaloriju saturu šajos divos testa pārtikas produktos (skaitļi Figūras11 un 4B4B). Tādējādi var secināt, ka citi faktori izraisa PC uzņemšanu papildus enerģijas blīvumam.
Tika veikts vienvirziena ANOVA pasākums, lai novērtētu konkrēto testa dienu ietekmi uz rezultātiem. Tikai divi eksperimenti parādīja nozīmīgu testa dienu ietekmi, proti, preferenču testus PC pret FCH (p = 1.06 × 10-7) un PC pret F (p = 4.13 × 10-5) (skaitlis Attēls5, 5; Tabulas Tabulas33 un 44). Pirmo trīs testēšanas dienu laikā FCH uzņemšana žurkām, kuras bija naivas pret FCH, bet iepriekšējos testos bija saskarē ar PC, PC pret STD, PC pret F un PC pret CH bija ievērojami zemāka nekā datora patēriņš (p <0.05). Pārbaudes dienās no 4 līdz 6 nebija novērojama ievērojami lielāka PC uzņemšana, salīdzinot ar FCH (p > 0.05, skaitlis Attēls5A5A; Tabula Table33). Izmaiņas radīja nepārprotams FCH uzņemšanas pieaugums, kā arī PC patēriņa samazināšanās laika gaitā, savukārt abu testējamo pārtikas produktu kopējais uztura daudzums testu laikā nepārtraukti svārstījās starp 70 un 94 g.
Turpretī nepārprotama tendence kļuva acīmredzama, kad PC un F pārtikas patēriņu salīdzināja dažādās testēšanas dienās (skaitlis 5B; Tabula Table44).
DISKUSIJA
Iepriekš tika pierādīts, ka uzkodas, piemēram, kartupeļu čipsi, var modulēt smadzeņu ķēdes žurkām, kas saistītas ar atalgojumu, uzturu, sāta sajūtu un lokomotorisko aktivitāti, salīdzinot ar standarta govīm (Hoch et al., 2013). Šīs aktivitātes moduļu modulācijas var būt atbildīgas par uzkodu uzņemšanu, kas nav homeostatiska.
Pētījumos, kas saistīti ar pārtiku, kas nav saistīta ar homeostatiku vai pārtikas atkarību, tika izmantoti dažādi garšīgi ēdieni, piemēram, cukura šķīdumi, saīsinājumi, kūka, kartupeļu čipsi, cepumi vai siers (Prats et al., 1989; Avena et al., 2009; Martire et al., 2013). Parasti tika izvēlēti pārtikas produkti, kas bagāti ar cukuru, taukiem vai abiem. Tomēr var pieņemt, ka dažāda veida pārtikas produkti un dažādas pārtikas sastāvdaļas izraisa dažādus fizioloģiskus procesus, kas saistīti ar uzturu. Tāpēc ir svarīgi noteikt precīzu pārtikas produkta elementu molekulāro faktoru, kas ir atbildīgs par pārmērīgu uzņemšanu, un noteikt fizioloģiskos ceļus, ko izraisa dažādas pārtikas sastāvdaļas.
Tādējādi šī pētījuma mērķis bija izstrādāt divkāršu izvēļu testu uzkodu ēdiena sastāvdaļu skrīningam to spējas izraisīt ne homeostatisku pārtiku. Testa sistēma tika izmantota, lai izpētītu, kā kartupeļu čipsi galvenie makroelementi (ogļhidrāti un tauki) veicina šī konkrētā uzkodu ēdiena uzņemšanu.
Inducēto barošanas aktivitāti reģistrēja divi neatkarīgi nolasījumi. No vienas puses, patērētā pārtikas vai enerģijas daudzums (skaitļi 3A, B, 4A, B un 5A, B; galdi 1A, B, , 22-4) un, no otras puses, ar barošanu saistītā lokomotoriskā aktivitāte tika reģistrēta (piem skaitlis Attēls 3C; 3C; Tabula Table1C1C). Pētījuma parametri, kas saistīti ar uzturu un ar barību saistītu lokomotorisko aktivitāti, parādīja ļoti augstu korelāciju (r = 0.9204, R2 = 0.8471, p <0.001). Tāpēc varētu izslēgt, ka, piemēram, testa pārtikas iespējamā izliešana ir novirzīta.
Absolūtais patērēto pārtikas produktu daudzums dažādos indivīdos no dienas mainījās un bija atkarīgs arī no vairākiem citiem parametriem, piemēram, dzīvnieku vecuma. Turklāt tika pierādīts, ka jutīguma jutība pret garšīgu pārtiku ir atkarīga no žurku attīstības stadijas.Friemel et al., 2010). Tāpēc tika izmantots diferencētu divu izvēles preferenču tests (skaitlis Attēls2B2B), kurā reģistrēta divu testējamo pārtikas produktu relatīvā uzņemšana attiecīgajā barošanas sesijā. Šādos apstākļos treniņu efekts varētu rasties nezināmu testējamo ēdienu prezentācijas dēļ, salīdzinot ar zināmo references pārtiku. Tāpēc katrs preferenču tests tika veikts vismaz divās dažādās dienās, ti, sešas reizes. Turklāt, lai izvairītos no vietas preferenču rašanās, pēc katra testa tika mainīts pārtikas produktu dozatoru stāvoklis, kas satur testa pārtikas produktus. Sānu vai vietu preferences trūkums tika novērots, testējot STD pret STD ar sešām secīgām testu atkārtojumiem divās secīgās dienās. Šeit nav būtiskas atšķirības starp diviem identiskiem testa pārtikas produktiem attiecībā uz pārtikas / enerģijas patēriņu (p = 0.3311, skaitļi 3A, B; Tabulas 1A, B) vai ar to saistītās lokomotoriskās aktivitātes \ tp = 0.5089, skaitlis Attēls 3C; 3C; Tabula Table1C1C) tika atklāts. Visbeidzot, lai samazinātu sensoro parametru, piemēram, konsistences un aromāta ietekmi, testa pārtikas produktus pēc homogenizācijas piedāvāja maisījumā ar pulvera STD. Piemērojamos testa apstākļos tādēļ var secināt, ka tikai atšķirības testa pārtikas sastāvā bija atbildīgas par pārtikas patēriņa atšķirībām. Kopumā, šķiet, ka izveidotais divu izvēles iespēju tests sniedz ticamus rezultātus, un to var izmantot, lai pārbaudītu pārtikas sastāvdaļas, kas saistītas ar pārtiku, kas nav homeostatiska.
Izstrādāto uzvedības testu pēc tam izmantoja, lai izpētītu galveno sastāvdaļu tauku un ogļhidrātu ietekmi uz kartupeļu čipu izraisīto hedonisko pārtikas devu, ko lieto ad libitum barotām žurkām. Pirmais eksperiments apstiprināja, ka PC izraisīja augstāku pārtikas un enerģijas patēriņu nekā STD (skaitļi 3A, B; Tabulas 1A, B). Kā paredzēts, tika novērota lielāka barības uzņemšana, salīdzinot ar STD, kad izolētie kartupeļu čipu komponenti tauki un ogļhidrāti tika piedāvāti līdzīgā koncentrācijā kā kartupeļu čipsi (skaitlis Attēls 4A, 4A; Tabula Table22). Jāatzīmē, ka tauku komponents bija aktīvāks nekā ogļhidrātu komponents. Līdz ar to var secināt, ka tauki, šķiet, ir viens no testējamās pārtikas garšas uzlabotājiem. Tiek ziņots, ka žurku priekšroka taukiem ir iemācīta un dod priekšroku taukainai pārtikai: žurkas, kuras baro ar augstu tauku saturu, parādīja pastiprinātu eļļas emulsiju uzņemšanu salīdzinājumā ar žurkām, kuras saņēma diētu ar augstu ogļhidrātu daudzumu (Reed un Friedman, 1990). Līdztekus šai ietekmei uz uztura izvēli, tauki ir spēcīgs pārtikas patēriņa uzlabotājs, papildus palielinot ēdienreizes lielumu (Warwick un Synowski, 1999).
Tomēr tauku uzņemšanas ietekme šķiet diezgan sarežģīta. Tauku (kukurūzas eļļa) peles mutes dobumā izraisīja dopamīnerģiskās sistēmas aktivāciju ar dopamīna D1 receptora palīdzību, kas, šķiet, bija tās pastiprinošās iedarbības starpnieks (Imaizumi et al., 2000). Iespējams, ka taukskābju transportieris CD36 ir iesaistīts uztura tauku noteikšanā žurku vai peles mutes dobumā. Šī agrīna tauku noteikšana var ātri novest pie taukainiem pārtikas produktiem (Laugerette et al., 2005).
Turklāt palielināta tauku uzņemšana izraisa pēcreģistrācijas ietekmi. Pašregulētajā intragastriskajā infūzijas paradigmā tika pierādīts, ka žurkas aizņem augstāku tauku satura diētu, salīdzinot ar augstu ogļhidrātu diētu ar intragastrisku infūziju (Warwick et al., 2003). Šādas taukaudu sekas, iespējams, ietekmē taukskābju sensori, piemēram, CD36, GPR40 un GPR120 tievajās zarnās, kas izraisa pēc iekšķīgas apetītes stimulāciju.Sclafani un Ackroff, 2012; Sclafani et al., 2013).
Tomēr šajā pētījumā ne tauku komponents, ne tikai ogļhidrātu komponents nespēja izraisīt pārtikas uzņemšanu līdzīgi PC. Tikai abu komponentu kombinācija (FCH) noveda pie pārtikas / enerģijas patēriņa, kas ir salīdzināms ar PC, kas liecina par tauku un ogļhidrātu sinerģisko efektu (skaitļi 3A, B; Tabulas 1A, B). Līdz ar to FCH izraisa lielāku pārtikas patēriņu nekā F, CH vai STD (skaitlis Attēls 4A, 4A; Tabula Table22). Iepriekšējais pētījums ar divām dažādām žurku grupām parādīja, ka grupa, kurai bija pieejams jaukts pārtikas produkts, kas sastāv no taukiem un ogļhidrātiem, uzņēma lielāku pārtikas daudzumu, salīdzinot ar žurku grupu, kas tika nodrošināta ar pārtiku tikai ar augstu tauku saturu (Ramirez un Friedman, 1990). Šis rezultāts atbilst pašreizējiem rezultātiem, kas iegūti mūsu divu izvēles preferenču testā uz cietiem uzkodu ēdieniem. Priekšroku testi ar šķidrā testa pārtiku jau parādīja, ka žurkas dod priekšroku emulsijai ar taukiem un cukuru, salīdzinot ar atsevišķiem komponentiem, kā arī standarta govs (Lucas un Sclafani, 1990).
No šiem atklājumiem var pieņemt, ka makroelementu, tauku un ogļhidrātu kombinācija izraisa papildu efektus, salīdzinot ar tikai vienas sastāvdaļas ievadīšanu. Viens pētījums parādīja, ka, piemēram, žurkām GABA-B receptoru agonista baklofēna lietošana stimulēja barību ar saldu tauku barību, nomāca tauku ēšanas traucējumus, bet neietekmēja saharozes ēšanas.Berner et al., 2009). Šie konstatējumi skaidri norāda uz īpašu mehānismu klātbūtni, kas saistīti ar dažādu makroelementu pārmērīgu uzņemšanu vai to kombināciju. Turklāt pētījums ar žurkām la Fleur et al. (2010) konstatēja, ka tauku un cukura maisījums, bet ne atsevišķas sastāvdaļas, izraisīja hiperfagijas izraisītu aptaukošanos. Turklāt tauku un cukura maisījums mainīja hipotalāma neiropeptīda ekspresiju atšķirīgi, salīdzinot ar tikai taukiem vai cukuru (la Fleur et al., 2010).
Tā kā testējamie pārtikas produkti tika pārbaudīti viens pret otru dažādās kombinācijās, var rasties situācijas, ka dzīvnieki bija pazīstami ar testa pārtikas produktiem, kas iegūti no iepriekšējiem preferenču testiem, bet naivi nesen ieviestam testa pārtikai. Tādējādi testa pārtikas jaunums vai pārzināšana varētu ietekmēt uztura uzņemšanu. Tāpēc preferenču testi tika veikti vismaz sešas reizes, lai dzīvnieki būtu iepazinušies ar abiem testa pārtikas produktiem jau pēc pirmā testa. Turpmākā ANOVA analīze atklāja, ka mainīgajam “testa diena” nebija būtiskas ietekmes, izņemot PC, salīdzinot ar FCH un PC, salīdzinot ar preferenču testiem. Interesanti, ka PC un FCH kombinācijā tika novērota skaidra tendence: žurkas, kas bija iepazinušies ar datoru no iepriekšējiem preferenču testiem šī pētījuma laikā (PC pret STD, F vai CH), ievērojami priekšroku deva PC pār FCH pirmajās trīs testa dienās (p <0.05). Nākamajās testa dienās priekšroka PC samazinājās (skaitlis Attēls 5A, 5A; Tabula Table33). Tādējādi var secināt, ka FCH un PC ir līdzīgas spējas izraisīt uzturu ar barību ad libitum barotām žurkām, bet PC bija vēlams, kad žurkām bija naivs FCH, bet ne PC. Pretstatā tam, nepastāvēja skaidra tendence, kad PC tika pārbaudīta pret F. Tā vietā, piecas no sešām testa dienām tika novērota augsta un nemainīga PC izvēle pret F. Tāpēc šķiet, ka konkrētas testa pārtikas jaunums neietekmē barošanas izvēli kopumā, bet tikai tad, kad PC tika pārbaudīts pret FCH.
Papildus novitātes efektiem ēdiena prezentācijas secība var ietekmēt barošanas uzvedību. Piemēram, var rasties pārtikas nogurums vai aklimatizācija. Tādēļ daži secinājuma testi, kas tika veikti pētījuma sākumā, tika atkārtoti visu secību beigās (piemēram, PC pret F, PC pret CH). Atkārtojumi sniedza rezultātus, kas ir ļoti līdzīgi sākotnējiem testiem. Tomēr nevar pilnībā izslēgt to, ka pārtikas nogurums vai aklimatizācijas efekts rodas piemērojamos apstākļos.
Testa pārtikas produktu STD, CH, F un FCH spēja izraisīt pārtikas uzņemšanu var būt to attiecīgo enerģijas blīvumu ietekme, jo testa pārtikas produktiem, kas izraisīja lielāku pārtikas patēriņu, bieži bija augstāks kaloriju saturs (skaitlis Attēls11). Tomēr eksperimenti ar ffPC norāda, ka enerģētiskā vērtība acīmredzot nav vienīgais pārtikas devas izraisītājs, kas tiek izmantots nabadzīgajiem dzīvniekiem. FfPC prezentācija radīja ievērojami zemāku papildu barības patēriņu, salīdzinot ar parasto datoru (p <0.001, skaitlis 4B; Tabula Table22). Šie rezultāti liecina, ka ēstgribas tauku uzņemšana ir mazāk saistīta ar tekstūras tauku īpašībām, piemēram, mutes sajūtu, bet gan ar kaloriju saturu vai brīvo taukskābju ķīmisko uztveršanu gremošanas traktā vai garšas sistēmā (Pittmann, 2010). Atšķirībā no šī konstatējuma iepriekš tika ziņots, ka nevēlamām žurkām netika dota priekšroka augsta tauku satura kūkām, salīdzinot ar taukiem bez taukiem. Tikai ar pārtiku nesaistītām žurkām priekšroka bija ļoti taukainam kūka (Sclafani et al., 1993). Konkrēti, ffPC bija ļoti vēlams salīdzinājumā ar STD un CH, neskatoties uz zemāku ffPC enerģijas blīvumu (skaitlis 4B; Tabula Table22). Tādējādi šķiet, ka citas ffPC sastāvdaļas vai īpašības, kas pārsniedz enerģijas saturu, papildus ietekmē uzkodu aktivitāti, lai izraisītu uztura uzņemšanu. Piemēram, sāls vai šķiedra var ietekmēt ēdiena uzņemšanu (Beauchamp un Bertino, 1985; Vitaglione et al., 2009). Šajā pētījumā pielietotais divu izvēles iespēju tests tagad var sniegt noderīgu skrīninga sistēmu, lai sīkāk izpētītu (nelielas) kartupeļu čipsi sastāvdaļas, kas veicina to ne homeostatisko uzņemšanu. Secinājumu, ka enerģijas saturs nav vienīgais parametrs, kas izraisa pārtikas uzņemšanu, apstiprina iepriekšējais pētījums, kurā saharīna pievienošanai tauku emulsijai bija līdzīga pastiprinoša ietekme uz uzturu kā saharozes pievienošana (Lucas un Sclafani, 1990).
Visbeidzot, šajā pētījumā tika izveidots uzvedības skrīninga instruments, kas ir optimizēts, lai izpētītu dažādu testējamo pārtikas produktu spēju izraisīt barības uzņemšanu ad libitum barotām žurkām. Tests tika izmantots, lai noskaidrotu, kā kartupeļu čipsi, proti, tauki un ogļhidrāti, galvenie makroelementi veicina hedonisku pārtikas uzņemšanu. Tika parādīts, ka taukiem ir liela ietekme uz papildu pārtikas uzņemšanu, bet abu makroelementu kombinācija tika identificēta kā galvenais kartupeļu čipu garšas uzlabotājs. Enerģijas blīvums nav vienīgais faktors, kas veicina pārtikas patēriņa palielināšanos, jo ffPC izraisīja lielāku pārtikas patēriņu nekā citi testējamie pārtikas produkti ar augstāku enerģijas saturu. Šajā pētījumā izmantoto divu izvēles preferenču testu izmantos turpmākajos pētījumos, lai atdalītu kartupeļu čipsiņu nelielo komponentu ietekmi, lai to uztveršanas molekulāros faktorus varētu saprast sīkāk. Turklāt jāpārbauda, vai tauku un ogļhidrātu maisījums spēj izraisīt līdzīgas izmaiņas smadzeņu darbības modeļos kā uzkodas.
AUTORA IEMAKSAS
Izstrādāti un projektēti eksperimenti: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Veica eksperimentus un analizēja datus: Tobias Hoch. Dati interpretēti: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Iegūtie reaģenti / materiāli / analīzes rīki: Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Rakstīja rakstu: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Visbeidzot apstiprināja publicējamo versiju: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Vienojās par atbildību par visiem darba aspektiem, lai nodrošinātu, ka jautājumi, kas saistīti ar jebkuras darba daļas precizitāti vai integritāti, tiek pienācīgi izpētīti un atrisināti: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess.
Interešu konflikta paziņojums
Autori paziņo, ka pētījums tika veikts bez jebkādām komerciālām vai finansiālām attiecībām, kuras varētu uzskatīt par iespējamu interešu konfliktu.
Pateicības
Pētījums ir daļa no Neirotrition projekta, ko atbalsta FAU jaunattīstības lauku iniciatīva. Mēs pateicamies Dr. Miriam Schneider, Mentheimas Centrālā garīgās veselības institūtā, Vācijā, par viņas padomu eksperimentālā dizaina izveidei un Christine Meissner par manuskripta korektūru. Turklāt mēs esam ļoti pateicīgi tiesnešiem, kas palīdzēja pielāgot statistisko analīzi.
ATSAUCES
- Alsio J., Olszewski PK, Levine AS, Schioth HB (2012). Padeves mehānismi: atkarības līdzīgas uzvedības un molekulārās adaptācijas pārēšanās laikā. Priekšpuse. Neuroendokrinols. 33:127–139 10.1016/j.yfrne.2012.01.002 [PubMed] [Cross Ref]
- Avena NM, Rada P., Hoebel BG (2009). Cukuram un taukiem piemīt ievērojamas atšķirības atkarību izraisošā uzvedībā. J. Nutr. 139 623 – 628 10.3945 / jn.108.097584 [PMC bezmaksas raksts] [PubMed] [Cross Ref]
- Beauchamp GK, Bertino M. (1985). Žurkas (Rattus norvegicus) nevēlaties sālītu cieto pārtiku. J. Comp. Psihols. 99 240–24710.1037/0735-7036.99.2.240 [PubMed] [Cross Ref]
- Berner LA, Bocarsly ME, Hoebel BG, Avena NM (2009). Baklofēns nomāc tīru tauku ēšanas, bet ne ar cukuru bagātu vai saldu tauku diētu. Behav. Pharmacol. 20 631–634 10.1097/FBP.0b013e328331ba47 [PMC bezmaksas raksts] [PubMed] [Cross Ref]
- Berthoud HR (2011). Metabolisma un hedoniskās piedziņas ēstgribas nervu kontrolē: kurš ir boss? Curr. Vārds. Neurobiol. 21 888 – 896 10.1016 / j.conb.2011.09.004 [PMC bezmaksas raksts] [PubMed] [Cross Ref]
- Chapelot D. (2011). Uzkodu loma enerģijas bilancē: bioloăiska uzvedība. J. Nutr. 141 158 – 162 10.3945 / jn.109.114330 [PubMed] [Cross Ref]
- DiPatrizio NV, Astarita G., Schwartz G., Li X., Piomelli D. (2011). Endokannabinoīdu signāls zarnās kontrolē uztura tauku uzņemšanu. Proc Natl. Acad. Sci. ASV 108 12904 – 12908 10.1073 / pnas.1104675108 [PMC bezmaksas raksts] [PubMed] [Cross Ref]
- Epšteina DH, Shaham Y. (2010). Siera kūka ēšanas žurkas un jautājums par pārtikas atkarību. Nat. Neurosci. 13 529 – 531 10.1038 / nn0510-529 [PMC bezmaksas raksts] [PubMed] [Cross Ref]
- Friemel CM, Spanagel R., Schneider M. (2010). Atalgojuma jutīgums attiecībā uz garšīgu pārtikas atlīdzības maksimumu žurkām pubertātes attīstības laikā. Priekšpuse. Behav. Neurosci. 4: 39 10.3389 / fnbeh.2010.00039 [PMC bezmaksas raksts] [PubMed] [Cross Ref]
- Hoch T., Kreitz S., Gaffling S., Pischetsrieder M., Hess A. (2013). Mangāna pastiprināta magnētiskās rezonanses attēlveidošana, lai noteiktu visu smadzeņu darbības modeļus, kas saistīti ar uzkodu uzņemšanu ad libitum barotām žurkām. PLoS ONE 8: e55354 10.1371 / journal.pone.0055354 [PMC bezmaksas raksts] [PubMed] [Cross Ref]
- Imaizumi M., Takeda M., Fushiki T. (2000). Eļļas ieplūdes ietekme uz kondicionētu vietu preferences testu pelēm. Brain Res. 870 150–15610.1016/S0006-8993(00)02416-1 [PubMed] [Cross Ref]
- Jarosz PA, Sekhon P., Coscina DV (2006). Opioīdu antagonisma ietekme uz konditorejas vietu izvēli uz uzkodām. Pharmacol. Biochem. Behavs 83 257 – 264 10.1016 / j.pbb.2006.02.004 [PubMed] [Cross Ref]
- la Fleur SE, Van Rozen AJ, Luijendijk MC, Groeneweg F., Adan RA (2010). Brīvi izvēlēta augsta tauku satura diēta ar augstu cukura līmeni izraisa izmaiņas loka neiropeptīdu izteiksmē, kas atbalsta hiperfagiju. Int. J. Obes. (Lond.) 34 537 – 546 10.1038 / ijo.2009.257 [PubMed] [Cross Ref]
- Laugerette F., Passilly-Degrace P., Patris B., Niot I., Febbraio M., Montmayeur JP, et al. (2005). CD36 iesaistīšanās uztura lipīdu, spontānu tauku izvēles un gremošanas sekrēciju orosensorā noteikšanā. J. Clin. Invest. 115 3177 – 3184 10.1172 / JCI25299 [PMC bezmaksas raksts] [PubMed] [Cross Ref]
- Lucas F., Sclafani A. (1990). Hiperfagija žurkām, ko ražo tauku un cukura maisījums. Physiol. Behav. 47 51–5510.1016/0031-9384(90)90041-2 [PubMed] [Cross Ref]
- Martire SI, Holms N., Westbrook RF, Morris MJ (2013). Mainīti barošanas modeļi žurkām, kas pakļautas gardai kafejnīcu diētai: palielināts uzkodu skaits un tā ietekme uz aptaukošanās attīstību. PLoS ONE 8: e60407 10.1371 / journal.pone.0060407 [PMC bezmaksas raksts] [PubMed] [Cross Ref]
- Naim M., Brand JG, Christensen CM, Kare M. R, Van Buren S. (1986). Žurku priekšroka attiecībā uz pārtikas garšu un tekstūru uztura ziņā kontrolētajā puscietētā diētā. Physiol. Behav. 37 15–2110.1016/0031-9384(86)90377-X [PubMed] [Cross Ref]
- Pandit R., De Jong JW, Vanderschuren LJ, Adan RA (2011). Pārēšanās un aptaukošanās neirobioloģija: melanokortīnu loma un tālāk. Eiro. J. Pharmacol. 660 28 – 42 10.1016 / j.ejphar.2011.01.034 [PubMed] [Cross Ref]
- Pittmann DW (2010). "Garšas sistēmas loma tauku skābju noteikšanā žurkām" Tauku noteikšana: garša, tekstūra un pēcdzīšanas efekti red. Montmayeur JP, Le Coutre J., redaktori. (Boca Raton, FL: CRC Press)
- Prats E., Monfārs M., Castella J., Iglesias R., Alemany M. (1989). Žurku barības uzņemšana ar barību. Physiol. Behav. 45 263–27210.1016/0031-9384(89)90128-5 [PubMed] [Cross Ref]
- Ramirez I., Friedman MI (1990). Uztura hiperfagija žurkām: tauku, ogļhidrātu un enerģijas saturs. Physiol. Behav. 47 1157–116310.1016/0031-9384(90)90367-D [PubMed] [Cross Ref]
- Reed DR, Friedman MI (1990). Diēta sastāvs maina tauku pieņemšanu žurkām. Apetīte 14 219–23010.1016/0195-6663(90)90089-Q [PubMed] [Cross Ref]
- Scheggi S., Secci ME, Marchese G., De Montis MG, Gambarana C. (2013). Iedarbības ietekme uz motivāciju darboties ar kaloriju un bez kalorijām pārtikas produktos, kas nav trūcīgi pārtikā, un cilvēkiem, kuriem nav pārtikas. Neirozinātnes 236 320 – 331 10.1016 / j.neuroscience.2013.01.027 [PubMed] [Cross Ref]
- Sclafani A., Ackroff K. (2012). Zarnu barības vielu noteikšanas loma ēstgribas stimulēšanā un pārtikas produktu preferenču uzlabošanā. Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 302 R1119 – R1133 10.1152 / ajpregu.00038.2012 [PMC bezmaksas raksts] [PubMed] [Cross Ref]
- Sclafani A., Weiss K., Cardieri C., Ackroff K. (1993). Žurku barošana ar taukiem un taukiem. Obes. Res. 1 173–17810.1002/j.1550-8528.1993.tb00608.x [PubMed] [Cross Ref]
- Sclafani A., Zukerman S., Ackroff K. (2013). GPR40 un GPR120 taukskābju sensori ir kritiski svarīgi pēc iekšķīgai lietošanai, bet ne perorāli lietojot tauku preferences. Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 305 R1490 – R1497 10.1152 / ajpregu.00440.2013 [PMC bezmaksas raksts] [PubMed] [Cross Ref]
- Slīpums MM, Mathias KC, Popkin BM (2013). Pārtikas un dzērienu avotu tendences starp ASV bērniem un pusaudžiem: 1989-2010. J. Acad. Nutr. Diēta. 113 1683 – 1694 10.1016 / j.jand.2013.06.001 [PMC bezmaksas raksts] [PubMed] [Cross Ref]
- Smith BK, York DA, Bray GA (1996). Uztura preferenču un galanīna lietošanas ietekme paraventricular vai amygdaloid kodolā uz diētas pašatlasību. Brain Res. Bullis. 39 149–15410.1016/0361-9230(95)02086-1 [PubMed] [Cross Ref]
- Vitaglione P., Lumaga RB, Stanzione A., Scalfi L., Fogliano V. (2009). Beta-glikāna bagātināta maize samazina enerģijas patēriņu un īsā laikā maina plazmas ghrelīna un peptīda YY koncentrāciju. Apetīte 53 338 – 344 10.1016 / j.appet.2009.07.013 [PubMed] [Cross Ref]
- Warwick ZS, Synowski SJ (1999). Pārtikas atņemšanas un uzturēšanas uztura sastāva ietekme uz tauku izvēli un pieņemšanu žurkām. Physiol. Behav. 68 235–23910.1016/S0031-9384(99)00192-4 [PubMed] [Cross Ref]
- Warwick ZS, Synowski SJ, Rice KD, Smart AB (2003). Neatkarīga diētas garšas un tauku satura ietekme uz žurka izmēru un dienas devu žurkām. Physiol. Behav. 80 253 – 25810.1016 / j.physbeh.2003.07.007 [PubMed] [Cross Ref]
- Whybrow S., Mayer C., Kirk TR, Mazlan N., Stubbs RJ (2007). Divu nedēļu obligātā uzkodas patēriņa ietekme uz enerģijas patēriņu un enerģijas bilanci. Aptaukošanās (sudraba pavasaris) 15 673 – 685 10.1038 / oby.2007.567 [PubMed] [Cross Ref]
;