Kondicionēšanas loma heteroseksuālām un homoseksuālām partneru preferencēm žurkām (2012)

Socioaffect Neurosci Psychol. 2012; 2: 17340.

Publicēts tiešsaistē Mar 15, 2012. doi:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Genaro A. Coria-Avila, DVM, MSc, PhD*

Šis raksts ir bijis citēts citiem PMC izstrādājumiem.

Iet uz:

Anotācija

Partneru preferences izsaka daudzas sociālās sugas, tostarp cilvēki. Tie parasti tiek uzskatīti par selektīviem kontaktiem ar indivīdu, vairāk laika pavadīts kopā un vērsta uzvedība, kas noved pie selektīvās kopulācijas. Šis pārskats aplūko kondicionēšanas ietekmi uz heteroseksuālu un homoseksuālu partneru preferenču attīstību grauzējiem. Apgūtās preferences var rasties, ja kondensēts stimuls (CS) ir saistīts ar neparedzētiem stimuliem (UCS), kas darbojas kā pastiprinātājs. Līdz ar to indivīds var parādīt priekšroku partnerim, kuram ir CS. Dažas UCS var būt vairāk vai mazāk nostiprinātas atkarībā no pieredzes, un vīriešiem un sievietēm tās var būt atšķirīgas. Piemēram, var būt tā, ka tikai agrīnās attīstības periodos, ka stimulēšana, kas saistīta ar audzināšanu un nepilngadīgo spēlēm, kļūst kondicionēta. Pieaugušajā vecumā partneri dod priekšroku citiem stimuliem, piemēram, seksuālai atalgojumam, kopdzīvojumam, vieglajam stresu vai pat farmakoloģiskām manipulācijām. Evolucionāriem biologiem un psihologiem ir jāņem vērā ideja, ka indivīda pieredze ar atalgojumu (ti, seksuālā un farmakoloģiskā) var ignorēt varbūtējo „iedzimto” mate izvēli (piemēram, asortimentu un orientāciju) vai mate stratēģijas (piem., Monogāmiju vai poligāmiju), izmantojot Pavlovianu un operanta neparedzētiem gadījumiem. Faktiski, varbūt kā iedzimts ir uzzināt par vidi tādā veidā, kas maksimizē atalgojumu un samazina nenovēršamus rezultātus, padarot tā sauktos „tuvos” cēloņus (piemēram, prieku) galu galā spēcīgākus sociālās uzvedības un izvēles prognozes nekā tā saukto „galīgo “cēloņi (piemēram, ģenētiskā vai reproduktīvā fitnesa).

atslēgvārdi: pavlovu, operants, mācīšanās, sekss, kopulācija

Partneru preferences notiek daudzās sociālajās sugās, tostarp cilvēkiem. Priekšroka parasti tiek uzskatīta par selektīviem kontaktiem ar indivīdu, vairāk laika pavadīta kopā un vērsta uzvedība, kas noved pie selektīvās kopulācijas. Kopumā sugas ar neekskluzīvām partneru preferencēm tiek sauktas par poligāmu. Šīs sugas var izteikt priekšroku konkrētam partnerim, bet tas ilgst tikai pārošanās periodus. Turklāt priekšroka var būt nevis konkrētam indivīdam vai indivīda iezīmēm, bet gan vispārējai seksuālās uztveres parādīšanai. No otras puses, sugas, kurām ir ekskluzīvas un ilgstošas ​​preferences pret vienu konkrētu partneri, parasti sauc par monogāmu. Monogāms indivīds izrādīs ļoti selektīvu priekšroku tiesai, kopēt, ligzdot uzcelt un paaugstināt pēcnācējus ar konkrētu partneri, kam piemīt specifiskas un atpazīstamas funkcijas (Coria-Avila, 2007). Turklāt daži pētnieki vienojas par domu, ka monogāmās sugas, kas ir izveidojušas pāru saiti, var agresīvi noraidīt nepazīstamus specifiskos, tostarp papildu potenciālos biedrus (Aragona et al., 2006; Kārters, Deivjess un Gecs, 1995; Wang, Hulihan un Insel, 1997; Vinslovs, Heistings, Kārters, Harbihs un Insels, 1993).

Partneru preferences ir sistemātiskas mijiedarbības starp ģenētiskajiem mehānismiem, hormonālajām sekām un mācībām rezultāts. Piemēram, indivīds var piedzimt ar ģenētisko informāciju, kas vada smadzeņu organizāciju un hormonālo profilu, kas atvieglo jutīgumu pret atbildi uz konkrētu partnera veidu, kas parasti notiek pret seksuāli nobriedušu pretējo dzimumu. Tomēr, sākot no dzimšanas, dzīvnieki var apgūt jaunas preferences, balstoties uz viņu pašu sugu indivīdu iedarbību. Šis agrīnais kontakts atvieglo tādas parādības kā apdruka (Batenson, 1978), kurā pirmie savstarpēji saistītie stimuli, kas tika uztverti kritiskajos attīstības posmos, var novirzīt nākotnes partneru preferences. Līdz ar to partnera priekšroka, kas novērota seksuāli naivā pieaugušā indivīdā, var būt iedzimtu faktoru rezultāts, kas apvienots ar agrīnām mācīšanās pieredzēm kritiskajos periodos. Turklāt visi indivīdi var attīstīt jaunas preferences vai izvairīšanos no visa mūža garuma un radīt jaunas asociācijas, lai sasniegtu prieku un izvairītos no sāpēm. Attiecīgi pieaugušo partneru preferences var kļūt par nosacītiem stimuliem, kas ir kļuvuši par seksuālās atlīdzības (vai cita veida atlīdzības) prognozētājiem. Tādējādi atalgojuma prognozētāja klātbūtnē partnera preferences var atvieglot vai vieglāk izteikt, bet negatīva prognozētāja klātbūtnē partneri var izvairīties, devalvēt vai pat atbaidīt. Tā rezultātā “iedzimtas” partnera preferences (piem., Asortimenta iezīmēm) vai mate stratēģijas (piemēram, monogāmija vai poligāmija) var vēl vairāk sašaurināties vai pat mainīt, ja turpmāka kondicionēšana pieaugušo vecumā notiek ar iezīmēm, kas tieši saistītas ar atalgojumu.

Partneru vēlmes var izpētīt no dažādām perspektīvām. Piemēram, no bioloģiskā viedokļa ir svarīgi izpētīt, kādas sekas partneru priekšroka dod sugas izdzīvošanai un reproduktīvajai piemērotībai. Raugoties no psiholoģiskā viedokļa, tiek pētītas partneru vēlmes, jo tās var izraisīt sociālās pieķeršanās, kas dažiem dzīvniekiem tiek dēvētas par pāra saitēm un cilvēkiem par „romantisku mīlestību”; izveidojušās pieķeršanās un nespēja veidot jaunas, var negatīvi ietekmēt garīgo veselību (Insel & Young, 2001). Tādējādi, lai izprastu svarīgu sociālo uzvedības daļu dzīvniekiem un cilvēkiem, ir nepieciešams saprast partneru preferenču veidošanas pamatus.

Šī manuskripta mērķis ir apspriest mācīšanās lomu grauzēju heteroseksuālu un homoseksuālu partneru preferenču izpausmē. Uz šo mērķi es aprakstīšu Pavlovijas un instrumentālās (operanta) kondicionēšanas mehānismus. Turklāt es sniegšu pierādījumus par to, kā šie divi mācību mehānismi ir nozīmīgi attīstības kritiskajos periodos, ieskaitot agrīnos pēcdzemdību un nepilngadīgo periodus. Tomēr es apspriedīšu, kā "citi kritiskie periodi" ir atvērti seksuālās atlīdzības pieredzes laikā pieaugušajiem vai līdz farmakoloģisko ārstēšanu.

Pavlovijas partnera priekšroka

Pavlovijas vai klasiskā kondicionēšana attiecas uz asociāciju, kas veidojas starp diviem stimuliem (Pavlov, 1927). Piemēram, normālos apstākļos beznosacījumu stimuli (UCS) izraisīs fizioloģiskas beznosacījumu atbildes (UCR). UCR ir tie, kas nav iemācījušies atbildes jau dzīvnieka dabiskajā repertuārā. UCS ir dabiski stimuli, kas parasti izraisa UCR ar varbūtēji saistītu stimulu-atbildes (SR) nervu savienojumu. Neitrālie stimuli tomēr neizraisīs nekādu UCR, bet, ja tie ir pareizi savienoti kopā ar UCS, tad dzīvnieki var izveidot prognozējošu saikni starp neitrālu stimulu un UCS, kas pēc tam aktivizē UCR. Ja neitrāls stimuls spēj izraisīt reakciju, kas pirms mācīšanās nebija sastopama, to sauc par kondicionētu stimulu (CS), un atbildi sauc par kondicionētu reakciju (CR). Ja tas notiek, tiek uzskatīts, ka CS izraisa UCS attēlojumu neirālā līmenī.

Ir dažādi veidi, kā Pavlova kondicionēšana var ietekmēt seksuālo uzvedību un, visbeidzot, partneru izvēles izpausmi. Pirmkārt, pārinieku var uzskatīt par vairāku stimulu savienojumu. Daži no šiem stimuliem var darboties kā UCS, kas izraisa UCR, bet daudzi citi ir neefektīvi, jo tie sākotnēji neizdodas izraisīt UCR (Kippin & Pfaus, 2001). Neefektīvi dabiskie stimuli (ti, žurkas tēviņu krāsa) var būt saistīti ar UCS (ti, paceltās intromīcijas no viņa), izmantojot seksuālo pieredzi, un, savukārt, var rasties CR (ti, seksuālā motivācija) (Coria-Avila et al. , 2006). Sākotnēji neitrāli vai neefektīvi stimuli (ti, mandeļu smaka) var kļūt nosacīti, ja tie tiek pārī savienoti ar UCS (Korija-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo un Pfaus, 2005; Kipins, Keins un Pfauss, 2003). Iespējams, ka ar partneriem saistītu stimulu kondicionēšana notiek vairāku dzīves periodu laikā. Tomēr daži labi raksturoti kritiskie periodi ietver agrīnās pēcdzemdību nedēļas, pusaudžu vecumu vai periodus, kas saistīti ar specifisku farmakoloģisku ārstēšanu.

Agrīnais pēcdzemdību periods

Daži stimuli, kas tiek uztverti agrīnos kritiskos dzīves posmos, kļūst saistīti ar Pavlovijas kondicionēšanu ar iedzimtu atlīdzību (piemēram, mātes aprūpe, barības vielu uzņemšana utt.). Šāda veida kondicionēšana tiek saukta par “nospiedumu” un var būtiski ietekmēt seksuālās preferences pieaugušo vecumā (Batenson, 1978). Šī kondicionēšana notiek jaunā vecumā, kad smadzenes ir īpaši jutīgas, lai izveidotu jaunas asociācijas. Apdruka parasti notiek pēc vecāku un sugu pazīmēm, un to uzskata par pirmo soli asortatīvās pārošanās fenomenā, kurā dzīvnieki izvēlas selektīvi pāroties ar sava celma pārstāvjiem salīdzinājumā ar cita celma pārstāvjiem vai sugām, kas ir ģenētiski mazāk līdzīgas. . Tiek uzskatīts, ka asortatīvā pārošanās saglabā celma homozigotitāti un tādējādi neļauj celmiem pārspēt pozitīvas īpašības. Cilvēkiem asortatīvā pārošanās var notikt, ja cilvēki partneriem dod priekšroku fenotipiskām (piemēram, rasu, sejas utt.), Sociālajām (piemēram, kultūras / reliģiskās pārliecības) un personības īpašībām (piemēram, introversija / ekstraversija), kas ir nedaudz līdzīgas cilvēka ( Luo & Klohnen, 2005; Malina, Selbijs, Buščans, Aronsons un Mazais, 1983; Salces, Rebato un Sjūzena, 2004), kas, protams, izrietētu no tā, ka cilvēki, visticamāk, harmoniski mijiedarbojas ar citiem, kam ir līdzīga attieksme / manerisms.

Ir pierādījumi, kas liecina, ka dažādu sugu tēviņi var attīstīt seksuālu uzdruku pāriem, kuriem ir norādes, kas saistītas ar sievieti, kura viņus baroja, vai norādes, kas saistītas ar barošanas periodu. Vienā pētījumā, piemēram, jaundzimušās žurkas baroja viņu bioloģiskā māte, kurai uz vēdera bija neitrāla smaka (citrons). Piemērotajā laikā tēviņi tika atšķirti un vairs nekad netika pakļauti aromātam, apmēram līdz 100 dienu vecumam, kad viņi tika apvienoti ar aromātiskām vai bez smaržas nepazīstamām sievietēm kopulācijai. Rezultāti parādīja, ka vīriešiem, kas agrīnā pēcdzemdību periodā bija pakļauti citrona smaržai, uzaugot, īsāka ejakulācijas latence ar sievietēm, kas smaržoja ar citronu, salīdzinājumā ar ejakulācijas latentumu, kas novērota, kad viņi bija pakļauti sievietēm, kurām nebija aromāta (Fillion & Blass 1986). Šis eksperiments bija viens no pirmajiem, kas parādīja, ka neitrālās smakas, kas tiek uztvertas agrīnā periodā, var palielināt seksuālo uztraukumu turpmāko seksuālo tikšanos laikā. Tādā gadījumā tika novērots spēcīgāks seksuāls uztraukums kā īsāks ejakulācijas latentums ar uztverošu sievieti, kurai bija smarža.

Citi eksperimenti ar iespiešanu vīriešu kārtas žurkām ir vairāk koncentrējušies uz partneru izvēli un ir parādījuši, ka šāda veida mācīšanās priekšroka var būt atkarīga no atalgojuma stimuliem, ko māte sniedz pēcnācējiem kritiskajos dzīves posmos. Piemēram, pirmo 10 dzīves dienu licking pozitīvo ietekmi var regulēt arī ar ožas stimuliem. Vienā pētījumā, ko veica Menard, Gelez, Coria-Avila, Jacubovich un Pfaus (2006), jaundzimušo vīriešu dzimuma mazuļi katru dienu tika izņemti no mātes 15 min. Šajā laikā pāru grupas tēviņi tika pakļauti citrona smaržam, kas izsmidzināts uz dažādu būru koka šķeldas pakaišiem. Tajā pašā laikā viņi saņēma taustes stimulāciju, kas mākslīgi tika veikts ar nelielu otu uz muguras un galvas, lai insulti atdarinātu dambja licking tajā laikā, kad viņi smaržoja citronu aromātu. Kontroles grupas tēviņi tika pakļauti koka šķeldas pakaišiem, ko apsmidzina tikai ar ūdeni taustes stimulācijas laikā. Abas grupas tika atšķirtas 21 dienas vecumā, un tās nekad netika pakļautas aromātam. Pēc 2 mēnešiem tēviņi tika ievietoti lielā atklātā laukā (123 × 123 × 46 cm kamera) un ļāva brīvi kopulēties ar divām sievietēm vienlaicīgi, vienu aromātisku un vienu unscented. Šī preferenču testa rezultāti liecināja, ka ievērojama daļa no pārējiem vīriešiem dod priekšroku ejakulācijai ar aromātisko sievieti, savukārt kontroles grupā netika dota priekšroka aromātiskām sievietēm (Menard et al., 2006).

Citi eksperimenti ir parādījuši, ka uzdruka ir tik spēcīga, ka tā faktiski var izraisīt dzimumtieksmes pret citu sugu. Vienā pētījumā, piemēram, aitu un kazu tēviņi, kuri tika krustoti audzināti, priekšroku deva seksuālā partnera attieksmei pret audžumammas sugas sievietēm (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt & Skinner, 1998). Kopumā šie pētījumi liecina, ka agrīnās attīstības laikā jūtamie stimuli var iemācīties un līdz ar to var tieši orientēties uz partnera vēlmēm seksuālās tikšanās laikā.

Nepilngadīgo periods

Lai gan mātes aprūpes periods ir ļoti kritisks attīstībai, pēcatlaides periods ir svarīgs arī tāpēc, ka dzīvnieki pirmo nebrālīgo sociālo mijiedarbību piedzīvos, spēlējoties. Žurkām šī uzvedība ir saistīta ar atkārtotām rupjām un negatīvām spēlēm un muguras kontaktiem, kas vērsti pretinieka pakauša virzienā (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi & Bishop, 1985). Sociālajai spēlei ir pozitīva ietekme uz dzīvnieku normālu attīstību, un tiek uzskatīts, ka tā ir arī izdevīga. Piemēram, viens pētījums parādīja, ka sociāli izolētas mazuļu žurkas īsos, ikdienas periodos ļāva iesaistīties intensīvās rupjās un veļas spēlēs, nekļuva bailīgas un agresīvas, salīdzinot ar izolētiem dzīvniekiem, kuriem nav atļauts spēlēt (Einon, Humphreys, Chivers, Fīlds un Neilors, 1981). Turklāt jauniem dzīvniekiem priekšroka tiek dota tikai tām pusēm, kas saistītas ar iespēju iesaistīties spēles uzvedībā (Calcagnetti & Schechter, 1992). Sociālās spēles (kā arī citu sociālo pieredzi) atalgojošās īpašības modulē opioīdi, jo ārstēšana ar opioīdu agonistiem, piemēram, morfīns, palielina uzvedības intensitāti un biežumu (Panksepp et al., 1985), bet opioīdu antagonists, piemēram, naloksons, viegli samazina tā biežumu.

Pavisam nesen mūsu laboratorijas pētījums parādīja, ka žurku mātītēm partneri izvēlas nosacītu attieksmi pret tēviņiem, kuriem ir ožas pazīmes, kas iepriekš bija saistītas ar mazuļu spēli (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo un Coria-Avila, 2011). Šajā pētījumā pirmsdzemdību perioda žurku mātītes bija sociāli izolētas 31 dienu vecumā, un 30 izmēģinājumu laikā tām tika atļauts katru dienu spēlēt 10 minūtes ar citu jaunu mātīti, kurai bija CS smarža (vai nu mandeļu, vai citrona smarža). Vienu dienu pēc pēdējā kondicionēšanas izmēģinājuma visām mātītēm tika pārbaudīts nosacīts spēles partneru izvēle ar divām jaunām un pirmsskolas vecuma žurku tēviņiem, vienu aromātu ar mandeļu un otru ar citronu. Rezultāti parādīja, ka sievietes mandeļu pāru grupā priekšroku deva mandeļu tēviņam kā spēles partnerim, neņemot vērā tēviņu ar citronu. Tomēr citronu pāru grupā sievietes deva priekšroku tēviņam, kurš smaržoja ar citronu. Dažas dienas vēlāk, kad mātītes bija aptuveni 55 dienas vecas, tās tika ovariektomizētas un uz hormoniem balstītas ar estradiolu un progesteronu, lai izraisītu seksuālo uzņēmību. Pēc tam viņiem tika pārbaudīts pirmais seksuālā partnera izvēle ar diviem nepazīstamiem vīriešu kārtas tēviņiem, ar vienu ar mandelēm un vienu ar citronu. Rezultāti parādīja, ka mātītēm bija ļoti selektīva priekšroka seksuālajiem partneriem pret vīriešiem, kuriem bija smarža (vai nu mandeļu, vai citrona), kas iepriekš bija savienoti ar mazuļu spēli. Tas tika novērots ar vairāk lūgumiem, apiņiem un šautriņām, apmeklējumiem un ožas izmeklēšanu, kas vērsta uz vēlamo vīrieti. Seksuālie piedāvājumi (ieskaitot apiņus un šautriņas) norāda uz sieviešu dzimumtieksmi un darbojas kā uzaicinājums vīriešiem iesaistīties seksuālā uzvedībā ar viņiem (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse un Molinoff, 2004). Patiešām, sievietes vairāk lūdza tēviņus, kuriem bija nosacīts stimuls, kā rezultātā viņu vidū bija vairāk intromiju un ejakulāciju, ieskaitot pašu pirmo ejakulāciju. Tam var būt ļoti svarīgas sekas gonādaini neskartām sievietēm. Piemēram, mēs jau iepriekš esam pierādījuši, ka pirmā ejakulācija var izraisīt 100% tēva statusu, ja sieviete vismaz 10 minūtes pēc tam nesaņem nekādu citu operāciju (Korija-Avila, Pfausa, Ernandesa, Manzo un Pačeko, 2004). Līdz ar to partneru preferenču kondicionēšana nepilngadīgo periodā var novirzīt asortimenta pārošanos.

Postpubertālais periods

Pēcdzemdību periods ir elastīgāks laikā nekā agrīnās pēcdzemdību nedēļas un nepilngadīgo fāze. Tas ir kritisks periods, jo dzīvnieki parasti piedzīvo pirmās seksuāli izdevīgās tikšanās. Piemēram, vienā pētījumā ar žurku tēviņiem luteinizējošā hormona un testosterona līmenis palielinājās pēc iedarbības ar nosacītu smaku (ti, ziemeļzaļo), kas iepriekš bija savienota pārī ar kopulāciju (Graham & Desjardins, 1980). Pieaugums bija līdzīgs tiem, kas pēc naivās tēviņiem tika pakļauti estētisko smaku iedarbībai, kas liecina, ka asociācija ar kopulācijas atlīdzības stāvokli padara neitrālu smaku par CS, kas spēj izraisīt kondicionētu neuroendokrīnu reakciju, kas sagatavo dzīvnieku seksuālai uzvedībai.

Ar kopēšanu saistītās kondicionētās smakas var arī veicināt partnera motivāciju. Piemēram, Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartholomew un Pfaus (1998) apmācīja vienu grupu vīriešiem (pārī grupai), lai saistītu mandeļu vai citronu smaržu, kas nokrāsots uz sievietes kakla un anogēnās zonas aizmugurē, kopulējot ar ejakulāciju. Vēl viena grupa (nesaistītā grupa) saņēma kopulācijas izmēģinājumus ar nesalīdzināmām sievietēm (Kippin et al., 1998). Pēc pēdējā testa laboratorijas atklātā laukā tēviņi ieguva pieeju divām seksuāli uzņēmīgām mātītēm, no kurām viena bija aromāta un otra bez smaržas. Pāris grupas vīriešiem bija nosacīta partnera izvēle, kurā aromātiskās sievietes tika izvēlētas, lai saņemtu vīriešu pirmo ejakulāciju. Turpmākie pētījumi atklāja, ka šīs nosacītās ejakulācijas priekšroka tika mācīta pēc pottejaculatory refraktera perioda (Kippin & Pfaus, 2001). Tādējādi poligāmās žurkas ieguva vēlamo partneri, saskaroties ar vienkāršu Pavlovijas kondicionēšanas procedūru, kas saistīja neitrālu ožu stimulu ar seksuālu atlīdzību, ko izraisīja ejakulācija.

Pamatojoties uz to, ka postejaculatory periods ir pietiekami atalgojošs, lai atbalstītu heteroseksuālu partneru izvēles attīstību žurku tēviņiem, mēs pārbaudījām tā ietekmi uz nosacītiem homoseksuālu partneru izvēli. Pētījumā no mūsu laboratorijas (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran un Coria-Avila, 2011), mēs ļāvām vīriešu kārtas žurkām kopēt ar vienu ejakulāciju ar seksuāli uztverošām sievietēm. Tūlīt pēc ejakulācijas tēviņi tika maigi noņemti no sievietes arēnā un tika ievietoti citā arēnā, lai dzīvotu 1 h kopā ar citu vīriešu kārtu, kas bija mandeļu smarža kā CS. Tas notika 10 kondicionēšanas izmēģinājumu laikā, tāpat kā pētījumā Kippin un Pfaus (2001). Kontroles grupā vīrieši tika ievietoti kopdzīvē 12 h pēc kopēšanas ar sievu. Kādu dienu pēc pēdējās kondicionēšanas izmēģinājuma, vīrieši tika pārbaudīti par homoseksuālu partneru izvēli kamerā, kurā bija divi dzimumlocekļi kā potenciālie partneri, viens mandeļu aromāts un viens unscented. Pretēji mūsu hipotēzei abām grupām neizdevās veidot nosacītu homoseksuālu priekšroku CS + vīriešiem, norādot, ka ejakulācijas izraisītais „kritiskais periods” ir pietiekams, lai atbalstītu heteroseksuālu, bet ne homoseksuālu partneru preferenču kondicionēšanu heteroseksuāli vīriešiem. Tomēr bija dažas interesantas statistikas tendences (nav nozīmīgas). Piemēram, aptuveni 40% no eksperimenta grupas tēviņiem parādīja mēģinājumus pret aromātiskiem vīriešiem, salīdzinot ar 20% vīriešu dzimuma kontroles grupā. Turklāt eksperimentāli vīrieši parādīja augstāku atskaņošanas uzvedības biežumu (muguras kontaktus un rupjš un tumble notikumus) pret aromātiskiem vīriešiem. Tas var liecināt par to, ka vīrieša pakļaušana postualculatory periodam izraisīja nosacītu spēles partnera izvēli, bet ne homoseksuālai izvēlei.

Partneru preferenču instrumentālā kondicionēšana

Seksuāli nobriedušos indivīdos pirmā seksuālā pieredze var atvieglot partneru izvēli, apvienojot Pavlovijas un instrumentālo (operantu) mācīšanos. Instrumentālā mācīšanās raksturo atbildes reakcijas pastiprinātāju, kurā dzīvnieks mācās darboties savā vidē (Skinner, 1953, 1966). Tas notiek, kad dzīvnieks pielāgo savas uzvedības reakcijas noteiktos pastiprināšanas grafikos, apstākļos, kas saistīti ar atlīdzības vai soda nodošanu. Konkrētāk, ja dzīvnieks izrāda atbildi, kurai seko seksuāla atlīdzība, šīs reakcijas biežums palielinās un tā latentums samazinās. Piemēram, žurku mātītēm, kas veic kopulāciju, biežāk rodas seksuāla atlīdzība (Paredes & Alonso, 1997; Paredes & Vazquez, 1999). Tāpēc sievietes biežāk un ar īsākiem latentiem liks pret vīriešiem, kas nes CS, kas saistīti ar iespēju paātrināt kopulāciju (Coria-Avila et al., 2005, 2006). To sauc par pozitīvu pastiprinājumu. Turpretī, ja dzīvnieka atbilde ir saistīta ar sodu, atbildes reakcijas biežums un latentuma palielināšanās varētu mazināties. Piemēram, lai gan ar roku izraisīta čaumalošana ir atalgota jaunām žurku mātītēm, pieaugušajiem tā šķiet stresa. Līdz ar to sievietes pieprasīs mazāk vīrieša partnerim, kuram ir CS, kas saistīts ar kutināšanu, pavadīs mazāk laika kopā ar viņu un dod priekšroku jebkuram citam jaunam pieejamam vīrietim (Paredes-Ramos et al., Iesniegts). Tajā pašā laikā var stiprināt romāna vīriešu izvēli, ja, izvēloties viņu, sieviete samazina iespēju, ka tā tiek izsaukta. To sauc par negatīvu pastiprinājumu. Turklāt, ja sieviete piedzīvo atalgojumu ar jauno vīriešu, tad partnera izvēli var veidot, apvienojot pozitīvu un negatīvu pastiprinājumu.

Līdz ar to seksuāli pieredzējuši dzīvnieki var parādīt kondicionētu seksuālo motivāciju (līdz Pavlovijas kondicionēšana) vai iemācīties veikt dažādus uzdevumus (līdz instrumentāla kondicionēšana), lai iegūtu piekļuvi partnerim, iespējams, saistības ar seksuālo atalgojumu dēļ (Pfaus, Kippin & Centeno, 2001). Tiek uzskatīts, ka spēja piedzīvot atlīdzību seksuālās uzvedības laikā attīstījās, lai atvieglotu kopulācijas iespējamību. Tāpēc no psiholoģiskā viedokļa dzimumam ir atalgojošas īpašības, jo stimuli, kas paredz kopulāciju, palielina apetitatīvu instrumentu reakciju varbūtību, kas vērsta uz šo stimulu izmantošanu vai tuvināšanu tiem. Šāda veiktspēja var norādīt uz seksuālās motivācijas līmeņiem, ko izraisa partnera norādes, vai arī var izmantot, lai secinātu partnera izvēli, ja dzīvniekiem ir atļauts izvēlēties starp vairākiem iespējamiem specifiskiem, lai kopētu ar to (Pfaus et al., 2001).

Pirmā seksuālā pieredze

Kā minēts iepriekš, seksuālās atlīdzības stāvoklis, ko izraisa ejakulācija, ir kritisks UCS, kas atvieglo turpmāku izvēli stimuliem, kas to paredz. Pieņemts, ka žurkām paredzētā ejakulācijas priekšroka var būt monogāmās uzvedības pamati, kas novērota citās grauzēju sugās (Pfaus et al., 2001). Piemēram, pārošanās atvieglo savienošanos pāri monogāmās prēriju putraimos (Williams, Catania & Carter, 1992), kas vedina domāt, ka pārošanās izraisītas pāra saites tiek mediētas ar seksuālu atlīdzību (Young & Wang, 2004). Pāru saites tiek novērotas, ja vole var izvēlēties divus partnerus, vienu pazīstamu, ar kuru agrāk notika kopulācija, un vienu romānu. Saistīts vole parasti izvēlas pazīstamo, lai pavadītu vairāk laika, kopētu un pavairotu. Daži ziņojumi norāda, ka šī uzvedība var turpināties visu mūžu, jo saitētie indivīdi reti pārojas ar citiem partneriem pat pēc pastāvīgas atdalīšanās no sākotnējā partnera (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann un Frase, 1993). Iespējams, ka saista vole paliek monogāma, jo partneris pastāvīgi pozitīvi nostiprina sociālo kontaktu un atkārtotu pārošanos. Rezultātā partnera īpatnības (piemēram, ožas parakstu) var kļūt par priekšnoteikumu un to var pastiprināt sociālā stimulēšana un pārošanās.

Citi stimuli, kas ietekmē partnera izvēli

Uzsvars

Ir arī citi stimuli, kas nav pieredzējuši kopulācijas laikā, kas var arī veicināt partnera preferenču veidošanos. Piemēram, vīriešu prēriju volejos tiek uzskatīts, ka ilgi peldēšanas periodi ir stresa. Ja voles ir spiestas peldēt un pēc tam atļauties dzīvot kopā 6 h periodā (kas parasti nav pietiekami daudz laika, lai radītu saikni), pāru saites ir biežāk sastopamas (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans un Carter, 1996). Tiek uzskatīts, ka šo uzvedību veicina hormoni, kas tiek atbrīvoti stresa reakcijas laikā (ti, kortikosteroīdi), jo kortikosterona injekcijas vīriešiem atvieglo pāru saites veidošanos (DeVries et al., 1996). Precīzs process nav pilnībā saprotams; tomēr viens iespējamais skaidrojums ir balstīts uz faktu, ka kortikosteroīdi izraisa aktivitātes palielināšanos mezolimbiskajā dopamīnā (DA) (Der-Avakian et al., 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon un Piazza, 1995), un DA ir starpnieks partneru izvēles un pāra saišu attīstībā (Aragona, Liu, Kērtiss, Stefans un Vanga, 2003; Aragona et al. 2006; Wang et al., 1999). Cilvēkiem ir pierādījumi par stresa ietekmi uz jaunu pāru obligāciju veidošanos. Daži gadījumi ir dokumentēti tā sauktajā Stokholmas sindromā (Julich, 2005; Namnyak et al. 2008), kurā ķīlnieks attīsta empātiju vai saikni pret kapteini. Tādējādi ir iespējams, ka atkarībā no intensitātes un ilguma stresa reakcija var atvieglot vai traucēt partneru preferenču veidošanai. Tomēr precīzi mehānismi, kas dod priekšroku vai nepatiku, nav labi saprotami (Fig. 1).

Fig. 1 

Periodi, kuros var notikt partneru preferenču attīstība. Pirmsdzemdību periodā ir organizētas smadzeņu shēmas (piemēram, smadzeņu dimorfisms), kas veicina motivāciju un izvēli partneriem, kuriem ir spēcīga UCS. Šī iedzimta izvēle ...

Farmakoloģiskās manipulācijas

Dopamīns

Parastās seksuālās tikšanās, kas izraisa seksuālu atalgojumu, iespējams, ir dinamiska savstarpējā saistība DA atbrīvošanā (Pfaus et al., 1990; Pfaus, Damsma, Wenkstern un Fibiger, 1995), opioīdi (Agmo & Berenfeld, 1990; Paredes & Vazquez, 1999; van Furts, Volterinks un van Rī, 1995), oksitocīns (OT) un vazopresīns (Bales et al., 2007; Bielsky & Young, 2004; Carmichael et al. 1987; Kārters, Viljamss, Vitts un Insels, 1992; Kušings un Kārters, 2000; Young & Wang, 2004). Šie neirotransmiteri modulē uzmanību, prognozēšanu, gaidas, atlīdzību un uzticību, kas ir emocionāli substrāti partneru izvēlei (Berridge & Robinson, 1998; Pfaus et al. 1990; Schultz, 2002; Šulcs, Apicella, Skarnati un Ljungbergs, 1992; Tauber et al., 2011). Iespējams, ka jebkurš stimuls, kas ietekmē šo neirotransmiteru izdalīšanos, ietekmēs partneru preferenču veidošanos.

Piemēram, manipulācijas ar dopamīnerģisko sistēmu (DA) ar antagonistiem traucē partneru izvēli žurkām un volos; tā kā nelielas DA agonistu devas atvieglo partneru izvēli (Aragona et al., 2003; Coria-Avila et al. 2008a; Gingričs, Liu, Kasio, Vangs un Insels, 2000). Ir pierādīts, ka D1 un D2 tipa receptoru agonistiem ir pretējas lomas monogamās volēs veidojot pāru saites (Aragona et al., 2006). Piemēram, D1 agonists vai D2 antagonists bloķē pārošanās izraisīto pāru saikņu veidošanos (Gingrich et al., 2000); bet D2 agonists atvieglos pāru saikņu veidošanos, ja apstrādātās vols dzīvo dažas stundas ar potenciālu partneri (Wang et al., 1999), līdzīgi izvēlei, kas attīstās pēc pārošanās.

Pamatojoties uz faktu, ka pastiprināta D2 tipa receptoru aktivitāte veicina heteroseksuālu partneru izvēli, mēs pārbaudījām D2 agonista, hinpirola, ietekmi uz nosacītu homoseksuālu preferenču veidošanos. Tādējādi mēs ārstējām grupu ar seksuāli neārstētām žurku un mātīšu žurkām ar hinpirolu un ļāva viņiem dzīvot kopā ar viena dzimuma indivīdu (cagemātu) 24 h laikā, katru 4 dienu, kopā 3 pētījumiem (Triana-Del Rio et al. ., 2011). Cagemāts tika aromatizēts ar mandeļu smaržu kā CS, lai žurkām, kas ārstētas ar hinpirolu, tas būtu saistīts ar injekciju izraisīto UCS. Kontroles grupā dzīvnieki saņēma tikai sāls šķīdumu, bet viņiem bija atļauts dzīvot kopā ar aromātiskiem partneriem. Četras dienas pēc galīgās kondicionēšanas pētījuma žurkām nebija zāļu un tika pārbaudīta homoseksuāla partnera izvēle trīs nodalījumu kamerā. Vienā nodalījumā bija aromātisks partneris, ar kuru viņi dzīvoja kopā, un citā nodalījumā bija jauna dzimuma partneris. Eksperimentālais žurks tika ievietots trešajā nodalījumā un tam tika ļauts brīvi pārvietoties starp nodalījumiem. Rezultāti parādīja, ka vīriešiem, bet ne mātītēm, priekšroka tika dota aromātiskajam partnerim (tā paša dzimuma), kā novērots kopā ar vairāk laika, vairāk ožu izmeklējumu, lielāks stiprinājumu īpatsvars starp tām un vairāk nekontakta erekcija, kad bija pakļauti viens otram aiz wiremesh, kas novērsa tiešu kontaktu.

Aragona et al. ir pierādījuši, ka D2 tipa receptoru aktivitāte kodola accumbens (NAc) rostrālajā apvalkā atvieglo heteroseksuālu partneru preferenču veidošanos monogāmās volos (Aragona et al., 2003, 2006). Attiecīgi ir iespējams, ka NAc D2 tipa receptoru aktivitāte arī modulē nosacītu homoseksuālu partneru preferenču veidošanos žurku tēviņos un ka atkārtota kopdzīvi saskaņā ar kvinpirola farmakoloģisko iedarbību palīdzēja kristalizēt vīriešu cirkonāta izvēli.

Ir arī aprakstīts, ka D1 un D2 receptoru īpatsvars smadzenēs atšķiras no monogāmiem un poligāmiem grauzējiem. D1 līdzīgie receptori ir daudz bagātāki poligāmu volos (Aragona et al., 2006), un ir apgalvots, ka tie darbojas, lai novērstu sasaisti ar sugu, kurā poligāmija ir reproduktīvā stratēģija. Tomēr vairāki pētījumi ir parādījuši, ka pat poligāmie grauzēji var mācīties parādīt partneru izvēli pēc daudziem kondicionēšanas izmēģinājumiem (Coria-Avila et al., 2006; Ismail, Gelez, Lachapelle un Pfaus, 2009; Kippin & Pfaus, 2001; Paredes-Ramos et al. 2011). Kaut arī tie nekļūst par monogāmiem, daudzveidīgās žurkas iemācās dot priekšroku konkrētam partnerim, jo ​​tas ir saistīts ar atalgojumu. Vēl ir jāpierāda, cik lielā mērā atkārtota kopulācija (vai kopdzīvi ar quinpirole iedarbību) palielina D2 līdzīgos receptorus poligāmās smadzenēs, lai atvieglotu partneru preferenciālo kondicionēšanu.

Opioīdi

Tiek uzskatīts, ka tie ir galvenie seksuālās atalgojuma modulatori (Agmo & Berenfeld, 1990; Coria-Avila et al. 2008b; Paredes un Alonso, 1997; Paredes un Martinez, 2001) Tā kā opioīdu blokāde traucē dzimuma radītu kondicionētu preferenču veidošanos. Tās galvenokārt izdalās mediālajā preoptiskajā zonā (MPOA) (van Furth, et al., 1995) un ventrālā faktmentālā zona (VTA) (Balfour, Yu & Coolen, 2004). MPOA opioīdi atvieglo atlīdzību (Garsija-Horsmana, Agmo un Paredesa, 2008) un VTA ražo mesolimbisko DAergo neironu disinhibēšanu (Balfour et al., 2004; van Furth et al., 1995). Nesenais pētījums parādīja, ka žurku tēviņiem, kuri tika ārstēti ar vienu opioīdu agonista morfīna 10 mg / kg injekciju, vēlāk saskaroties ar ejakulāciju priekšroka tika dota mātītei, kura bija savienota ar injekciju (Jones, Bozzini & Pfaus, 2009). Šāda morfīna deva bija pietiekami liela, lai izjauktu kopulāciju vienas kondicionēšanas izmēģinājuma laikā. Tomēr pat tad, ja nav kopēšanas, morfīns var atdarināt UCS, kas rodas posteikulācijas periodā, veicinot heteroseksuālu partneru izvēles veidošanos. Nav zināms, vai ārstēšana ar morfīnu var atvieglot nosacītu homoseksuālu partneru izvēles attīstību žurkām. Turklāt ir ziņots, ka opioīdu receptori vienādā proporcijā ir sastopami monogāmās un poligāmās plūcenēs (Insel 1992), kas liecina, ka seksuālās atlīdzības pieredze pārošanās laikā varētu būt līdzīga. Tāpēc, lai gan opioīdi ir nepieciešami partneru preferenču kondicionēšanai, ilgstošu preferenču veidošanās būtu atkarīga no citām neirochemicals, piemēram, DA, OT vai vazopresīna (AVP).

Citi peptīdi

Monogāmās vēnās sievietes izsaka vairāk OT receptoru jomās, kas saistītas ar atpazīšanu un dzimumu, salīdzinot ar poligāmām sievietēm (piemēram, prelimbiskajā garozā, stria terminalis, dorsomedial talamus, sānu amygdala un NAc; Insel, 1992). Tomēr poligāmās sievietes izsaka vairākus OT receptorus citās jomās, piemēram, sānu starpsienā, ventromediālajā hipotalāmā un kortikomedālajā amygdalā (Young et al., 1997). Šķiet, ka tikai dažas no šīm atšķirībām ir būtiskas, veidojot partneru vēlmes. Piemēram, OT antagonists prelimbiskajā garozā vai NAc var bloķēt jaunu partneru preferenču veidošanos dzimuma vai D2 agonistu izraisītajos putekšņos (Liu & Wang, 2003). Attiecībā uz AVP monogāmās tēviņainās pūkas ventrālajā pallidumā izsaka lielāku blīvumu, salīdzinot ar poligāmiem tēviņiem (Lim & Young, 2004). AVP antagonista infūzijas vēdera pallidumā izjauc dzimuma izraisīto pāra saišu attīstību (Young & Wang, 2004). Ir pētījums, kas norāda, ka AVP receptoru palielināšanās līdz vīrusu vektori no monogāmiem uz poligāmu vīriešu volu var viegli palielināt pēdējo spēju veidot pāru saites (Lim et al., 2004).

Ņemot vērā sistemātisko mijiedarbību starp DA un dažiem peptīdiem, piemēram, OT un AVP, mēs pārbaudījām D2 tipa receptoru agonista + OT ietekmi uz homoseksuālu partneru izvēles attīstību žurku mātītēs. Kā apspriests iepriekš, D2 agonista (hinpirola) ietekme kopdzīves laikā veicināja nosacītu homoseksuālu izvēli starp žurku tēviņiem, bet ne starp žurku mātītēm. Tomēr, kā mēs vēlāk noskaidrojām, ārstēšana ar hinpirolu, kam sekoja 10 minūtes vēlāk OT, veicināja homoseksuālu preferenču veidošanos starp sievietēm tikai trijos pētījumos (iesniegtie Cibrian-Llanderal et al.). Priekšroka tika novērota ar vairāk proktīvu uzvedību (ti, aicinājumiem, apiņiem un šautriņām) un vairāk laika, kas pavadīts kopā ar pazīstamo sievieti. Kvinpirola + OT ietekme norāda, ka žurku mātītēm nepieciešama ne tikai D2 tipa receptoru aktivitāte, bet arī peptīda ietekme, lai izkristalizētu priekšroku partnerim. Patiesībā šī kombinācija var būt nepieciešama, lai pārošanās laikā iegūtu seksuālu atalgojumu, un tā var atspoguļot šo divu neiroķīmisko vielu kombināciju atalgojošās kopulācijas laikā, kurā sievietes saņem intromīcijas (Becker, Rudick & Jenkins, 2001; Coria-Avila et al. 2005, 2006) (Tabula 1).

Tabula 1 

Daži beznosacījumu stimuli (UCS), kas darbojas kā pastiprinātāji un palīdz stāvokļa partnera izvēlei grauzējiem. Dažas UCS ir tieši seksuālas, bet citas nav. Tiks izvēlēts partneris, kas uzņemas kondicionētus stimulus (CS), kas paredz UCS. ...

Citas iemācīto partneru preferenču sekas

Saimniecība un audzēšana

Var apgalvot, ka nevēlams būtu nepārtraukts priekšroka ģimeņu pazīmēm mate, jo tas atvieglotu sugu audzēšanu. Nepārtraukta inbringings var izraisīt nevēlamas genotipa informācijas fenotipa izpausmi, kas tiek nodota kā recesīvi gēni no paaudzes paaudzē bez izteikšanas, līdz divi vecāki ar līdzīgiem genotipiem vairojas. Līdz ar to seksuālajai iespiešanai nevajadzētu būt labākajai reprodukcijas stratēģijai, un dzīvniekiem vajadzētu meklēt ģenētiski atšķirīgus partnerus, lai izvairītos no dzimšanas.

Pārošanās stratēģiju novērojumi mājas pelēm norāda, ka viņi izvairās no pārošanās ar indivīdiem, kuriem ir līdzīgs galvenais histokompatibilitātes komplekss (MHC). MHC gēni rada molekulas, kas palīdz imūnsistēmai atšķirt dažādus organismus, kas var izraisīt slimības. Heterogēnākajam MHC būs plašāks diapazons, lai atpazītu, kas ir pazīstams vai atšķirīgs. Līdz ar to, jo atšķirīgāki ir vecāku gēni, jo heterogēnāki ir pēcnācēju MHC, kas izraisa spējīgāku imūnsistēmu. Ir apgalvots, ka dzīvniekiem vajadzētu būt sistēmām, kas attīstījušās, lai atpazītu un izvēlētos potenciālos partnerus ar atšķirīgu MHC. Tas nozīmē, ka partnera priekšroka jāvērš uz nesaistītām personām, nevis uz ģenētiski līdzīgiem partneriem, kas ir potenciāli nevēlamā genotipa nesēji. Ir pierādījumi, kas liecina, ka dabiskā peles tendence veidoties kopā ar cita haplotipa partneriem nav iedzimta, jo seksuālo izvēli var mainīt pret tās pašas haplotipa partneri ar iespiedumu. Vienā pētījumā, piemēram, tēviņu pelēm, kuras audzēja ģenētiski atšķirīga celmu audžu māte, bija kopīga priekšrocība attiecībā pret sievietēm, kurām ir sava celms (Yamazaki et al., 1988), kas var likt domāt, ka radinieki netika atzīti par ģimenes locekļiem, un tāpēc tie bija priekšroka kā palīgi.

Mācīšanās atpazīt ģimenes smakas dzīvniekam norādīs uz viņa ģimenes identitāti un līdz ar to palīdzēs izvairīties no pārošanās ar viņiem (iespējams, ka tajā ir līdzīgi gēni). Vienā pētījumā tika parādīts, ka peles var atpazīt citu cilvēku MHC, izmantojot ožas signālus, un ka šāda ožas atpazīšana tiek apgūta, izmantojot uzdruku agrīnā dzīves periodā. Pētījumā viņi savstarpēji veicināja peles mazuļu mazuļus ar mātēm, kurām bija dažādi MHC gēni. Kad mazuļi kļuva pieauguši, partneru izvēle tika pārbaudīta personām ar līdzīgu MHC vai audžuģimenes MHC gēniem (Penn & Potts, 1998). Līdzīgi kā Yamazaki et al. (1988), Penss un Potts parādīja, ka sievietes izvairījās no pārošanās ar vīriešiem, kas pārvadā MHC gēnus, kas ir līdzīgi audžuģimenei, kas atbalstīja hipotēzi, ka MHC atkarīga ģimeņu iespiedšana nodrošina mehānismu, lai izvairītos no dzimšanas.

Batesona (1978) ierosināja, ka seksuālā iespiešana atvieglo vislabāko iespējamo uzplaukumu un neļauj dzīvniekiem no dzimšanas. Viņa paziņojums balstījās uz virkni mate-choice eksperimentu ar japāņu paipalas. Viņš parādīja, ka vīriešiem bija visaugstākā pieeja un kopulācija ar sievietēm, kuru krāsa nedaudz atšķiras no audžu mātes, salīdzinot ar sievietēm ar precīzu krāsojumu (Batenson, 1978). Tas ir novedis pie ierosinājuma, ka iespiedumu rezultātā mate izvēle ir vērsta uz partneri, kam ir nianses, kas ir nedaudz nepazīstamas, kas tiek novērtētas, balstoties uz pazīstamām atmiņām, kas konsolidētas agrīnos un kritiskos dzīves posmos. Līdz ar to iespiešana var atvieglot priekšroku indivīdam, kas ir nedaudz atšķirīgs, lai garantētu izcelšanos, un tajā pašā laikā tas garantē audzēšanu ar indivīdu, kas ir pazīstams un, iespējams, vienlīdz pielāgots vides apstākļiem.

Par izglītojamiem homoseksuāļu partneru izvēli cilvēkiem

Mūsu rezultāti liecina, ka žurkas pieaugušo vecumā var attīstīt nosacītas homoseksuālu partneru preferences. Lai to panāktu, vīriešiem ir nepieciešams dzīvot kopā ar pastiprinātu D2 tipa darbību, savukārt sievietēm ir nepieciešama pastiprināta D2 + OT aktivitāte. Nav zināms, cik lielā mērā šī parādība attiecas uz cilvēkiem, un tā ir jāinterpretē piesardzīgi. Dažas zāles, piemēram, kokaīns vai amfetamīns, patiešām var veicināt DA aktivitāti cilvēkiem, bet tās tieši nereaģē uz D2 tipa receptoriem, bet gan uz visiem DA receptoriem. Tas ietver D1 tipu, kura aktivizēšana novērš jaunu pāru obligāciju izveidi volos. Faktiski ir pierādīts, ka vīrišķie vēži, kas saņem hronisku amfetamīnu, nespēj veidot pārošanās izraisītas pāru saites, iespējams, tāpēc, ka zāļu izraisītais D1 tipa receptoru regulējums (Liu et al., 2010).

Kvalitatīvu homoseksuālu partneru preferenču attīstība, ko veicina DA un OT agonisti, var nebūt dabā sastopama parādība. Faktiski tas var notikt tikai laboratorijas apstākļos. Tomēr šādi konstatējumi liecina, ka pieaugušo neirocircuitries, kas tiešās partnera preferences nav fiksētas vai savienotas, bet gan elastīgas un pielāgojamas jauniem neparedzētiem apstākļiem, ar kuriem saskaras organisms.

secinājumi

Stimuli, kas prognozē spēcīgu atalgojumu, izraisīs atbildes, kas sagatavo dzīvnieku, lai tās iegūtu. Partnera priekšroka, kas notiek pret jaunu indivīdu, var būt UCS-UCR asociācijas beznosacījumu rezultāts vai arī var būt mācīšanās rezultāts un CS-CR asociācija. Atlīdzības, kas saistītas ar agrīnām pēcdzemdību nedēļām, audzināšanu, nepilngadīgo periodu vai pirmo seksuālo pieredzi, var viegli veicināt heteroseksuālu partneru izvēli dažādām grauzēju sugām un, iespējams, arī cilvēkiem. Pamatojoties uz datiem par grauzējiem, ir iespējams arī tas, ka dažas atalgojošas asociācijas ar viena dzimuma indivīdiem veicina viena dzimuma partneru izvēli, taču tas nav pierādīts cilvēkiem. Šajā sakarībā vienotu smadzeņu reģionu un neiroķīmisko vai endokrīno sistēmu, kas aktivizētas monogāmās un poligāmās sugās, un tām, kurām ir heteroseksuāla vai homoseksuāla partnera izvēle, meklējumos būtu jāietver dziļa ietekme uz mūsu izpratni par mate izvēle un mate stratēģijas. Evolucionāriem biologiem un psihologiem ir jāņem vērā ideja, ka indivīda pieredze ar atalgojumu (ti, seksuālā un farmakoloģiskā) var ignorēt varbūtējās "iedzimtas" mate izvēles (piemēram, asortimentu) vai mate stratēģijas (piem., Monogāmija vai poligāmija), izmantojot Pavlovijas un operanta neparedzētus gadījumus. . Faktiski, tas ir arī iedzimts (un, iespējams, pat fundamentālsks), lai uzzinātu par vidi tādā veidā, kas maksimizē atalgojumu un samazina nenovēršamus rezultātus, padarot tā saucamos „tuvos” cēloņus (piemēram, prieku) galu galā spēcīgākus sociālās uzvedības un izvēles prognozes kā tā saucamie “galīgie” cēloņi (piemēram, ģenētiskā vai reproduktīvā fitnesa).

Pateicības

Autors vēlētos pateikties Dr. Jim Pfaus un Dr. Larry J. Young par noderīgām diskusijām un viņa absolventiem Tamara Cibrian-Llanderal, Pedro Paredes-Ramos, Rodrigo Triana-Del Rio un Felix Montero-Dominguez par viņu smago darbu un apņemšanos to pētniecības projektos.

Interešu konflikts un finansējums

Autors nav saņēmis nekādu finansējumu vai ieguvumus no nozares vai citur, lai veiktu šo pētījumu.

Atsauces

  1. Agmo A, Berenfeld R. Ejakulācijas stiprināšana vīriešu kārtas žurkām: opioīdu un dopamīna loma. Uzvedības neirozinātne. 1990, 104 (1): 177 – 182. [PubMed]
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. Izšķiroša loma kodoliem, kas veido dopamīnu partneru preferenču veidošanā vīriešu prēriju volos. Neiroloģijas žurnāls. 2003, 23 (8): 3483 – 3490. [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, et al. Nucleus accumbens dopamīns atšķirīgi mediē monogāmu pāru obligāciju veidošanos un uzturēšanu. Nature Neuroscience. 2006, 9 (1): 133 – 139. [PubMed]
  4. Ķīpas KL, van Westerhuyzen JA, Lewis-Reese AD, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS Oksitocīnam ir atkarīga no devas atkarīga attīstības ietekme uz pāru saistīšanu un aloparentālo aprūpi sieviešu prēriju volejos. Hormoni un uzvedība. 2007, 52 (2): 274 – 279. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  5. Balfour ME, Yu L, Coolen LM Seksuāla uzvedība un ar dzimumu saistīti vides norādījumi aktivizē mesolimbisko sistēmu žurku tēviņiem. Neiropsihofarmakoloģija. 2004, 29 (4): 718 – 730. [PubMed]
  6. Batensons P. Agrīna pieredze un seksuāla izvēle. In: Hačinsons JB, redaktors. Seksuālās uzvedības bioloģiskie faktori. Čičestera: Džons Vilijs un Sons; 1978. 29. – 53.
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ Dopamīna loma kodolā un striatumā seksuālās uzvedības laikā žurku mātītēm. Neiroloģijas žurnāls. 2001, 21 (9): 3236 – 3241. [PubMed]
  8. Beery AK, Zucker I. Oksitocīns un viendzimuma sociālā uzvedība sieviešu pļavu volos. Neirozinātne. 2010, 169 (2): 665 – 673. [PubMed]
  9. Berridge KC, Robinsons TE Kāda ir dopamīna loma atalgojumā: Hedonisks efekts, atalgojuma mācīšanās vai stimulējošs īpašums? Smadzeņu izpēte. Brain Research Recenzijas. 1998, 28 (3): 309 – 369. [PubMed]
  10. Bielsky IF, Young LJ oksitocīns, vazopresīns un sociālā atpazīšana zīdītājiem. Peptīdi. 2004, 25 (9): 1565 – 1574. [PubMed]
  11. Calcagnetti DJ, Schechter MD Place kondicionēšana atklāj sociālā mijiedarbības pozitīvo aspektu jauniešu žurkām. Fizioloģija un uzvedība. 1992, 51 (4): 667 – 672. [PubMed]
  12. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM Plazmas oksitocīns palielina cilvēka seksuālo reakciju. Klīniskās endokrinoloģijas un metabolisma žurnāls. 1987, 64 (1): 27 – 31. [PubMed]
  13. Carter CS Neuroendokrīnās sociālās piesaistes un mīlestības perspektīvas. Psychoneuroendocrinology. 1998, 23 (8): 779 – 818. [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL Zīdītāju monogāmijas fizioloģiskie substrāti: prēriju vole modelis. Neirozinātnes un uzvedības pārskati. 1995, 19 (2): 303 – 314. [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Witt DM, Insel TR oksitocīns un sociālā saikne. Akadēmisko zinātņu Ņujorkas Annals. 1992: 652: 204 – 211. [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA. Viena dzimuma partneru izvēles attīstība pieaugušām žurkām: Kopdzīve pastiprinātas D2 tipa receptoru un oksitocīna aktivitātes laikā; 2012. Iesniegts: Farmakoloģija, bioķīmija un uzvedība.
  17. Cibrian-Llanderal IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Avila GA Homoseksuālas uzvedības noteikšana žurku tēviņiem; 2011. Plakātu sesija, kas tika prezentēta Uzvedības neuroendokrinoloģijas biedrības ikgadējā sanāksmē, Queretaro, Meksikā.
  18. Coria-Avila GA Uzvedības un neironu mehānismi ar nosacītu partneru izvēli žurku mātītēm. Monreāla, Kvebeka, Kanāda: nepublicēts doktora disertācija. Concordia universitātes Psiholoģijas katedra; 2007.
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Cibrian-Llanderal IT, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F, et al. Cómo aprenderis ir rupjš seksualitāte. e-Neirobiologia. 2010, 1 (1)
  20. Coria-Avila, GA, Gavrila, AM, Boulard, B, Charron, N, Stanley, G, Pfaus, JG \ t Pārrāvums ar flupentiksolu. Uzvedības neirozinātne. 2008a, 122 (2): 396 – 406. [PubMed]
  21. Coria-Avila GA, Jones SL, Zālamana CE, Gavrila AM, Jordānija GJ, Pfaus JG. Fizioloģija un uzvedība. 2006; 88 (4 – 5): 529 – 537. [PubMed]
  22. Coria-Avila GA, Ouimet AJ, Pacheco P, Manzo J, Pfaus JG. Uzvedības neirozinātne. 2005, 119 (3): 716 – 725. [PubMed]
  23. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Hernandez ME, Manzo J, Pacheco P. Laiks starp ejakulācijām maina paternitātes panākumus. Fizioloģija un uzvedība. 2004, 80 (5): 733 – 737. [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Solomons CE, Vargas EB, Lemme I, Ryan R, Menard S, et al. Kondicionēto partneru preferences neiroķīmiskā bāze mātītēm: I. Naloksona traucējumi. Uzvedības neirozinātne. 2008b; 122 (2): 385 – 395. [PubMed]
  25. Cushing BS, Carter CS Oksitocīna perifērijas impulsi palielina partneru izvēli sievietēm, bet ne vīriešiem, prēriju volejiem. Hormoni un uzvedība. 2000, 37 (1): 49 – 56. [PubMed]
  26. Der-Avakian A, Bland ST, Schmid MJ, Watkins LR, Spencer RL, Maier SF Glikokortikoīdu loma nekontrolējamā spriedzes izraisītā kodola accumbens korpusa dopamīna un kondicionēto vietu preferenču reakcijās uz morfīnu. Psychoneuroendocrinology. 2006, 31 (5): 653 – 663. [PubMed]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS Stresa ietekme uz sociālajām preferencēm prēriju volos ir seksuāli dimorfiska. Amerikas Savienoto Valstu Zinātņu akadēmijas darbi. 1996, 93 (21): 11980 – 11984. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  28. Einon DF, Humphreys AP, Chivers SM, S lauks, Naylor V. Izolācija pastāvīgi ietekmē žurkas, bet ne peles, gerbila vai jūrascūciņas uzvedību. Attīstības psihobioloģija. 1981, 14 (4): 343 – 355. [PubMed]
  29. Fillion TJ, Blass EM Zīdaiņu pieredzes zīdaiņu pieredze nosaka pieaugušo seksuālo uzvedību žurku tēviņiem. Zinātne. 1986, 231 (4739): 729 – 731. [PubMed]
  30. Garcia-Horsman SP, Agmo A, Paredes RG Naloksona infūzijas mediālajā priekšpopulārajā zonā, hipotalāmu ventromediālajā kodolā un amygdala bloķētā stāvokļa preferencē, ko izraisa paced pating uzvedība. Hormoni un uzvedība. 2008, 54 (5): 709 – 716. [PubMed]
  31. Getz LL, McGuire B, Pizzuto T, Hofmann J, Frase B. Prērijas skolas sociālā organizācija, Microtus ochrogaster . Zīdītāju žurnāls. 1993: 74: 44 – 58.
  32. Gingriha B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR Dopamīna D2 receptori kodolkrāsās ir svarīgi, lai piesaistītu sievietes prēriju volejos (Microtus ochrogaster) Uzvedības neirozinātne. 2000, 114 (1): 173 – 183. [PubMed]
  33. Graham JM, Desjardins C. Klasiskā kondicionēšana: luteinizējošā hormona un testosterona sekrēcijas indukcija seksuālās aktivitātes dēļ. Zinātne. 1980, 210 (4473): 1039 – 1041. [PubMed]
  34. Insel TR oksitocīns - neiropeptīds piederībai: pierādījumi no uzvedības, receptoru autoradiogrāfijas un salīdzinošiem pētījumiem. Psychoneuroendocrinology. 1992, 17 (1): 3 – 35. [PubMed]
  35. Insel TR, Shapiro LE oksitocīna receptoru sadalījums atspoguļo sociālu organizāciju monogāmās un poligāmās volēs. Amerikas Savienoto Valstu Zinātņu akadēmijas darbi. 1992, 89 (13): 5981 – 5985. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  36. Insel TR, Young LJ Pielikuma neirobioloģija. Dabas apskats. Neirozinātne. 2001, 2 (2): 129 – 136. [PubMed]
  37. Ismail N, Gelez H, Lachapelle I, Pfaus JG Pacing apstākļi veicina pieradinātu ejakulāciju priekšroku pazīstamai sievietei vīriešu kārtas žurka. Fizioloģija un uzvedība. 2009, 96 (2): 201 – 208. [PubMed]
  38. Jones SL, Bozzini P, Pfaus JG Morfīns pastiprina nosacītas ejakulācijas preferences attīstību žurkām; Neiroloģijas sanāksmju plānotājs; Neiroloģijas biedrība; 2009. Tiešsaistē.
  39. Jūlija S. Stokholmas sindroms un bērnu seksuāla izmantošana. Bērnu seksuālās vardarbības žurnāls. 2005, 14 (3): 107 – 129. [PubMed]
  40. Kendrick KM, Hinton MR, Atkins K, Haupt MA, Skinner JD Mātes nosaka seksuālās preferences. Daba. 1998, 395 (6699): 229 – 230. [PubMed]
  41. Kippin TE, Cain SW, Pfaus JG Estrous smakas un seksuāli kondicionētas neitrālas smakas aktivizē atsevišķus neironu ceļus žurku tēviņiem. Neirozinātne. 2003, 117 (4): 971 – 979. [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG Nosakāmu ejakulācijas preferenču veidošanās žurku tēviņiem. I. Noteikto stimulu raksturs. Fizioloģija un uzvedība. 2001, 73 (4): 457 – 469. [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG Seksuālas uzvedības konditoreja vīriešu žurkas (Rattus norvegicus) salīdzinošās psiholoģijas žurnālā. 1998, 112 (4): 389 – 399.
  44. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ Enhanced partnervalsts priekšroka vieglām sugām, manipulējot ar viena gēna ekspresiju. Daba. 2004, 429 (6993): 754 – 757. [PubMed]
  45. Lim MM, jaunie LJ vasopresīna atkarīgie neiru kontūri, kas veido pāru saikni ar monogāmu prēriju. Neirozinātne. 2004, 125 (1): 35 – 45. [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, Young KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M, et al. Nucleus accumbens dopamīns mijiedarbojas ar amfetamīna izraisītu sociālo saikni monogāmās grauzēju sugās. Amerikas Savienoto Valstu Zinātņu akadēmijas darbi. 2010, 107 (3): 1217 – 1222. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  47. Liu Y, Wang ZX Nucleus accumbens oksitocīns un dopamīns mijiedarbojas, lai regulētu pāru obligāciju veidošanos sieviešu prēriju volejos. Neirozinātne. 2003, 121 (3): 537 – 544. [PubMed]
  48. Luo S, Klohnen EK Asortimenta pārošanās un laulības kvalitāte jaunlaulātajiem: pārī orientēta pieeja. Personības un sociālās psiholoģijas žurnāls. 2005, 88 (2): 304 – 326. [PubMed]
  49. Malina RM, Selby HA, Buschang PH, Aronson WL, Little BB Assortative pārošanās fenotipiskām īpašībām Zapotec kopienā Oaksakā, Meksikā. Biosocial Science žurnāls. 1983, 15 (3): 273 – 280. [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Avila GA, Jacubovich M, Pfaus JG Jaundzimušo ožas iedarbība ietekmēja vēlāko seksuālo partneru izvēli žurku tēviņiem; 2006. Plakātu sesija, kas tika prezentēta Uzvedības neuroendokrinoloģijas biedrības ikgadējā sanāksmē Pitsburgā, PE.
  51. Namnyak M, Tufton N, Szekely R, Toal M, Worboys S, Sampson EL Stokholmas sindroms: psihiatriskā diagnoze vai pilsētas mīts? Acta Psychiatrica Scandinavica. 2008, 117 (1): 4 – 11. [PubMed]
  52. Panksepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, bīskaps P. Opiāts un dominējošs stāvoklis jauniešu žurkām. Uzvedības neirozinātne. 1985, 99 (3): 441 – 453. [PubMed]
  53. Parada M, Abdul-Ahad F, Censi S, Sparks L, Pfaus JG konteksts maina klitora stimulācijas spēju izraisīt seksuāli kondicionētu partneru izvēli žurkām. Hormoni un uzvedība. 2011: 59: 520 – 527. [PubMed]
  54. Paredes RG, Alonso A. Seksuālā uzvedība, ko regulē (paced) sievietes, izraisa nosacītu vietu izvēli. Uzvedības neirozinātne. 1997, 111 (1): 123 – 128. [PubMed]
  55. Paredes RG, Martinez I. Naloksons bloķē vietu preferences kondicionēšanu pēc paced pating sievietēm žurkām. Uzvedības neirozinātne. 2001, 115 (6): 1363 – 1367. [PubMed]
  56. Paredes RG, Vazquez B. Ko sievietes žurkām patīk par seksu? Pacelšanās pārošanās. Uzvedības smadzeņu izpēte. 1999, 105 (1): 117 – 127. [PubMed]
  57. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Coria-Avila GA Nepilngadīgo spēļu apstākļi pieaugušo sieviešu žurku seksuālajam partnerim. Fizioloģija un uzvedība. 2011: 104: 1016 – 1023. [PubMed]
  58. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Pfaus JG, López-Meraz ML, Coria-Avila GA Tickling nepilngadīgo, bet ne pieaugušo sieviešu žurku apstākļos. Seksuālā partnera izvēle. 2012 Iesniegts: Fizioloģija un uzvedība. [PubMed]
  59. Pavlov I. Kondicionēti refleksi. Oxford: University Press; 1927.
  60. Penn D, Potts W. MHC-disortortative pārošanās preferences, kas tika mainītas ar krustu veicināšanu. Bioloģijas zinātnes procesi. 1998, 265 (1403): 1299 – 1306. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG un citi. Seksuālā uzvedība vairo centrālo dopamīna pārnešanu žurku tēviņos. Smadzeņu izpēte. 1990, 530 (2): 345 – 348. [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC Seksuālā aktivitāte palielina dopamīna pārnesi sieviešu žurku kodolā un striatumā. Smadzeņu izpēte. 1995; 693 (1 – 2): 21 – 30. [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondicionēšana un seksuālā uzvedība: pārskats. Hormoni un uzvedība. 2001, 40 (2): 291 – 321. [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, Van Soest T, Tse M, Molinoff P. Melanokortīna receptoru agonists selektīvi veicina seksuālo piesaisti sievietēm. Amerikas Savienoto Valstu Zinātņu akadēmijas darbi. 2004, 101 (27): 10201 – 10204. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  65. Rouge-Pont F, Marinelli M, Le Moal M, Simon H, Piazza PV Stress izraisīta sensibilizācija un glikokortikoīdi. II. Kokaīna izraisītā ekstracelulārā dopamīna paaugstināšanās jutīgums ir atkarīgs no stresa izraisītas kortikosterona sekrēcijas. Neiroloģijas žurnāls. 1995, 15 (11): 7189 – 7195. [PubMed]
  66. Salces I, Rebato E, Susanne C. Pierādījumi par antropometrisko un fizioloģisko īpašību fenotipisko un sociālo asortimentu attiecībā uz Basku zemes (Spānijas) Biosocial Science žurnāla pāriem. 2004, 36 (2): 235 – 250. [PubMed]
  67. Schultz W. Dopamīna un atlīdzības iegūšana. Neirons. 2002, 36 (2): 241 – 263. [PubMed]
  68. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T. Neironu darbība pērtiķu vēdera strijā, kas saistīta ar atlīdzības cerībām. Neiroloģijas žurnāls. 1992, 12 (12): 4595 – 4610. [PubMed]
  69. Skinner BF Daži eksperimentālās analīzes rezultāti par psiholoģiju kopumā. Amerikāņu psihologi. 1953: 8: 69 – 78.
  70. Skinner BF Kāda ir eksperimentālā uzvedības analīze? Eksperimentālās uzvedības analīzes žurnāls. 1966, 9 (3): 213 – 218. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Copet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G, et al. Oksitocīns var būt noderīgs, lai palielinātu uzticību citiem un samazinātu traucējošu uzvedību pacientiem ar Prader-Willi sindromu: randomizēts placebo kontrolēts pētījums pacientiem ar 24. Orphanet Journal of Rare Diseases. 2011, 6 (1): 47. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Montero-Dominguez F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J, et al. Tāda paša dzimuma līdzāspastāvēšana hinpirola iedarbībā izraisa nosacītu sociāli seksuālu partneru izvēli vīriešiem, bet ne žurku mātītēm. Farmakoloģijas bioķīmija un uzvedība. 2011, 99 (4): 604 – 613. [PubMed]
  73. van Furth WR, Wolterink G, van Ree JM regulējums vīrišķīgai seksuālai uzvedībai: smadzeņu opioīdu un dopamīna iesaistīšana. Smadzeņu izpēte. Brain Research Recenzijas. 1995, 21 (2): 162 – 184. [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR Seksuālā un sociālā pieredze ir saistīta ar dažādiem uzvedības modeļiem un neironu aktivāciju vīriešu prēriju volejos. Smadzeņu izpēte. 1997, 767 (2): 321 – 332. [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR Dopamīna D2 receptoru starpniecību regulē partneru preferences sieviešu prēriju volos (Microtus ochrogaster): mehānisms pāru savienošanai? Uzvedības neirozinātne. 1999, 113 (3): 602 – 611. [PubMed]
  76. Williams JR, Catania KC, Carter CS Partneru preferenču izstrāde sieviešu prēriju volejos (Microtus ochrogaster): Sociālās un seksuālās pieredzes loma. Hormoni un uzvedība. 1992, 26 (3): 339 – 349. [PubMed]
  77. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR Loma centrālajam vasopresīnam pāru savienojumos monogāmās prērijas volos. Daba. 1993, 365 (6446): 545 – 548. [PubMed]
  78. Yamazaki K, Beauchamp GK, Kupniewski D, Bard J, Thomas L, Boyse EA Familial nospiedums nosaka H-2 selektīvās pārošanās preferences. Zinātne. 1988, 240 (4857): 1331 – 1332. [PubMed]
  79. Jaunais LJ, Vangs Z. Pāra līmēšanas neirobioloģija. Nature Neuroscience. 2004, 7 (10): 1048 – 1054. [PubMed]
  80. Young LJ, Winslow JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM, et al. Gēnu mērķtiecīgas pieejas neuroendokrinoloģijai: oksitocīns, mātes uzvedība un piederība. Hormoni un uzvedība. 1997, 31 (3): 221 – 231. [PubMed]