Pemakanan kafeteria merosakkan ekspresi keterukan deria dan pembelajaran rangsangan-hasil (2014)

LAYAR ARTIKEL TENTANG KAJIAN

Front Psychol. 2014; 5: 852.

Diterbitkan dalam talian 2014 Ogos 27. doi:  10.3389 / fpsyg.2014.00852

PMCID: PMC4146395

Maklumat Pengarang ► Nota Artikel ► Maklumat hak cipta dan Lesen ►

Abstrak

Pelbagai data haiwan dan manusia menunjukkan bahawa penggunaan berlebihan makanan yang enak membawa kepada respons neuroadaptive dalam litar otak yang memberi ganjaran. Penggunaan makanan palatable yang tidak terkawal telah ditunjukkan untuk meningkatkan nilai pengukuhan makanan dan melemahkan kawalan perencatan; Walau bagaimanapun, sama ada ia memberi kesan kepada perwakilan deria penyelesaian-penyelesaian yang rapi belum diuji secara rasmi. Eksperimen-eksperimen ini berusaha untuk menentukan sama ada pendedahan kepada diet kafeteria yang terdiri daripada makanan lemak tinggi yang boleh memberi kesan kepada keupayaan tikus untuk belajar tentang isyarat makanan dan sifat sensori makanan yang ditelan. Kami mendapati bahawa tikus yang memakan diet kafeteria untuk minggu 2 telah terjejas dalam kawalan Pavlovian yang bertindak balas mengikut nilai insentif hasil yang menyeronokkan yang berkaitan dengan isyarat pendengaran selepas penurunan nilai oleh ketegangan khusus deria. Ketegangan khusus sensori adalah salah satu mekanisme di mana diet yang mengandung makanan yang berlainan meningkatkan pengambilan relatif terhadap satu kekurangan varietas. Oleh itu, memilih untuk menggunakan kuantiti makanan yang lebih banyak mungkin menyumbang kepada kelaziman obesiti semasa. Kami memerhatikan bahawa tikus yang memberi makan kafetia untuk minggu 2 menunjukkan gangguan keterikatan khusus spesifik berikutan penggunaan larutan kalori yang tinggi. Defisit dalam ekspresi ketegangan spesifik sensori juga hadir minggu 1 berikutan penarikan makanan kafeteria. Oleh itu, pendedahan kepada diet obesogenik boleh memberi kesan kepada neurocircuitry yang terlibat dalam kawalan tingkah laku yang bermotivasi.

Kata kunci: obesiti, ketenangan sensori khusus, penurunan nilai, nilai insentif, pengkondisian Pavlovia

PENGENALAN

Akses kepada makanan kaya dan kalori yang kaya adalah faktor penyumbang utama kepada peningkatan kadar obesiti di seluruh dunia (Caballero, 2007). Makan adalah penting untuk hidup dan disokong oleh keperluan fisiologi asas untuk menggunakan tenaga. Walau bagaimanapun, keperluan asas kami untuk nutrien dan tenaga untuk mengekalkan homeostasis fisiologi sering dilimpahi oleh sumber makanan dan minuman yang mudah didapati dan mudah. Penggunaan di luar keperluan asas homostatik, semata-mata berdasarkan sifat-sifat ganjaran makanan yang enak, diusulkan untuk menjadi penyumbang utama kepada wabak obesiti semasa di seluruh dunia (Berthoud, 2004).

Pelbagai data haiwan dan manusia menunjukkan bahawa penggunaan berlebihan makanan yang enak membawa kepada perubahan sensitiviti litar otak. Laluan ganjaran ini sangat terpelihara di seluruh spesis dan telah dikaitkan dengan respons yang berubah kepada ganjaran (misalnya, makanan) dalam obesiti. Pengajian telah menunjukkan keterlihatan yang berkurangan untuk melakukan tingkah laku motivasi makanan dan memberi ganjaran rangsangan diri intrakranial dalam tikus gemuk (Volkow dan Bijak, 2005; la Fleur et al., 2007; Pickering et al., 2009; Johnson dan Kenny, 2010) dan mengurangkan sensitiviti kepada ganjaran (diukur dengan penarafan motivasi dan keseronokan yang diperoleh daripada perilaku yang bermanfaat) di kalangan manusia yang gemuk (Davis et al., 2004).

Pemberian berasaskan ganjaran, atau makan untuk keseronokan, boleh digalakkan dengan belajar bahawa makanan tertentu yang sangat enak dikaitkan dengan isyarat diskret. Kajian menggunakan pencitraan otak fungsional dalam subjek obes menunjukkan bahawa makanan enak dan makanan yang berkaitan dengan makanan meningkatkan aktiviti di kawasan kortikal yang berkaitan dengan kawalan motivasi dan pemakanan berasaskan ganjaran termasuk korteks orbitofrontal (OFC), insula, amygdala, hypothalamus, striatum, dan kawasan tengah termasuk kawasan tegegal ventral (VTA; Wang et al., 2001; Stice et al., 2008; Martin et al., 2010).

Adalah dicadangkan bahawa kepekaan untuk petunjuk ramalan ganjaran makanan meningkat pada obesiti (Stice et al., 2008), dan boleh memodulasi sifat bersekutu isyarat berkaitan makanan, membangkitkan keinginan untuk makanan tertentu, memicu penggunaan lebihan (Meule et al., 2012; Jastreboff et al., 2013; Meule et al., 2014). Mengurangkan nilai insentif makanan tertentu yang berkaitan dengan tindak balas pengendali atau rangsangan yang dikondresikan (CS) oleh penurunan nilai yang disebabkan oleh litium, atau pra-penyusuan untuk kenyang mengurangkan prestasi respons tertentu (Dickinson et al., 1996; Balleine dan Dickinson, 1998; Reichelt et al., 2011, 2013). Baru-baru ini, tikus memetik penyelesaian sukrosa atau penyelesaian gula tinggi lemak / tinggi ditunjukkan untuk menunjukkan penurunan dalam penurunan nilai dalam tetapan pengendali (Kendig et al., 2013; Furlong et al., 2014), yang menunjukkan bahawa penggunaan makanan berkuasa tinggi boleh menyebabkan perbezaan dalam perilaku instrumental berorientasikan ganjaran. Kawalan nilai yang didorong oleh tindak balas ini juga telah diperhatikan dalam suasana Pavlovia, di mana tikus akan mengurangkan tingkah laku mencari (pendekatan penjejakan gol atau pendekatan majalah) berkaitan dengan pembentangan CS yang rangsangan bersyarat yang dikaitkan dengannya (AS) telah diturunkan secara berasingan (Pickens et al., 2003, 2005; Ostlund dan Balleine, 2007; Johnson et al., 2009; Lelos et al., 2011). Keputusan ini menunjukkan bahawa nilai motivasi hasil yang sihat dapat mengawal prestasi tingkah laku mencari makanan dan jika persatuan ini maladaptive, isyarat boleh mempromosikan tanpa mengira sama ada makanan itu bernilai, jadi membangkitkan lebih banyak makan. Satu lagi tanggapan ialah obesiti dapat meningkatkan daya tahan terhadap kesenangan (Morgan, 1974; Capaldi et al., 1981), di mana haiwan yang sated akan terus melaksanakan tindak balas instrumental untuk mendapatkan ganjaran makanan walaupun nilai insentif makanan rendah. Konsep ini menimbulkan banyak persamaan dengan tindak balas kebiasaan, di mana tingkah laku yang diamalkan dengan baik boleh dibangkitkan melalui kehadiran rangsangan sahaja (Dickinson et al., 1995; Killcross and Coutureau, 2003).

Sebagai tambahan kepada isyarat makanan yang menggalakkan penggunaan, pelbagai makanan dalam diet juga telah ditunjukkan untuk mempengaruhi penggunaan. Penyelidikan haiwan dan manusia menunjukkan bahawa penggunaan makanan bertambah apabila terdapat lebih banyak variasi dalam makanan atau diet dan pelbagai diet yang lebih tinggi dikaitkan dengan peningkatan berat badan dan adipositi. Penyampaian pelbagai jenis makanan membangkitkan terlalu banyak makan, yang dikenali sebagai "kesan buangan" (Rolls et al., 1981; Rolls, 1984). Ini makan berlebihan memainkan peranan penting dalam pilihan makanan dan penamatan makanan, dan boleh menjadi salah satu mekanisme yang menyumbang kepada obesiti. Ini peningkatan penggunaan makanan apabila disajikan dengan pelbagai makanan yang ada mungkin mempunyai kelebihan evolusi, berpotensi untuk mencegah kekurangan nutrisi (Rolls, 1981). Tdia bercakap tentang pelbagai kesan adalah penggunaan tertekan apabila diet tidak berubah. Kemurungan ini berkemungkinan disebabkan oleh keterukan sensori khusus, yang telah ditakrifkan sebagai pengurangan keseronokan hedonik makanan selepas dimakan (Snoek et al., 2004). Pengurangan keseronokan keutamaan makanan yang digunakan untuk makanan lain, menyebabkan penggunaannya (Rolls, 1981). Berikutan kenyatan pada satu tikus makanan, tikus, dan primata juga memilih untuk makan makanan alternatif (Rolls et al., 1989; Dickinson et al., 1996; Balleine dan Dickinson, 1998; Ahn dan Phillips, 1999; Reichelt et al., 2011, 2013; Ahn dan Phillips, 2012).

Haiwan dengan cepat mendapat berat badan apabila disediakan dengan pelbagai makanan (diet kafeteria) berbanding diet satu makanan (Rolls et al., 1981) yang mencadangkan bahawa pelbagai makanan mungkin bukan sahaja memberi kesan kepada jisim badan sebagai faktor peningkatan penggunaan tetapi juga boleh memberi kesan kepada ketegangan khusus sensori. Oleh itu, diet yang tinggi dalam pelbagai boleh mempengaruhi penurunan nilai makanan tertentu yang dikaitkan dengan CS, dan juga mengekang kawalan tingkah laku berdasarkan nilai insentif.

Kesan pelbagai makanan pada rasa kenyang khusus telah sedikit diterokai, terutamanya dalam model haiwan. Dalam kajian ini, kami berusaha untuk membuktikan kesan model tikus obesiti yang disebabkan oleh diet yang menggunakan diet reflektif diet obesogenik modenHansen et al., 2004; Martire et al., 2013) apabila persatuan CS-outcome dan ungkapan ketenangan khusus.

BAHAN DAN KAEDAH

EXPERIMENT 1A - KESAN PENGUKURAN HASIL PENDAPATAN TERHADAP PAVLOVIAN CONDITIONED

Mata pelajaran

Subjek adalah tikus Sprague-Dawley lelaki eksperimen tanpa nafas yang diperolehi dari Pusat Sumber Haiwan (Perth, WA, Australia). Tikus adalah minggu berumur 32 pada waktu ketibaan dan menimbang 6-230 g. Mereka ditempatkan dalam kumpulan empat dalam sangkar plastik (270 cm lebar × 36 cm tinggi × 26 cm mendalam) yang terletak di dalam bilik suhu dan kelembapan terkawal (suhu purata 62 ± 20 ° C, kelembapan 2 ± 50%) pada 5 h cahaya: 12 h siklus gelap (lampu pada 12: 07). Ujian dilakukan semasa fasa cahaya kitaran, antara 00: 08 dan 00: 13. Semasa ujian, tikus adalah larangan air (akses 00 h per hari antara 2: 13 dan 00: 15). Makanan ada iklan lib sepanjang pengujian; dalam keadaan diet kawalan ini adalah chow laboratorium standard dan dalam keadaan diet kafeteria ini adalah chow makmal ditambah dengan pelbagai makanan yang dimakan oleh orang (lihat di bawah). Semasa latihan air tingkah laku dihadkan dalam kandang rumah ke 00 h setiap hari selepas sesi latihan. Semua prosedur eksperimen telah diluluskan oleh Jawatankuasa Penjagaan dan Etika Haiwan di Universiti New South Wales dan mengikut Garis Panduan Kesihatan Institut Nasional untuk Penjagaan dan Penggunaan Haiwan Makmal (disemak semula 3).

Diet

Tikus ditangani setiap hari dan dibenarkan menyesuaikan diri dengan perumahan selama seminggu. Standard lab chow dan air ada iklan lib. Berikutan penyesuaian ini, tikus secara rawak diperuntukkan kepada sama ada chow lab standard (Kumpulan Chow) atau diet kafeteria lemak tinggi (Kumpulan Kafeteria) (N = 16 setiap kumpulan). Standard chow disediakan 11 kJ / g, tenaga 12% sebagai lemak, protein 23%, dan 65% sebagai karbohidrat (Gordon's Specialty Stockfeeds, NSW, Australia). Diet kantin terdiri daripada lab chow ditambah dengan empat makanan yang tersedia secara komersial. Tikus diberi pemilihan makanan yang standard setiap hari yang kajian sebelumnya dari pameran makmal kita sama-sama lebih baik; setiap hari makanan terdiri daripada dua barang yang gurih (contohnya, pai, sims dim) dan dua barang manis (misalnya, kue, kek, biskut). Diet ini menyediakan purata 13.8 kJ / g, tenaga 33% sebagai lemak, protein 11%, dan 56% sebagai karbohidrat, selain daripada yang disediakan oleh chow makmal standard. Tikus yang memakan diet kafeteria ini mendapat kira-kira empat kali tenaga dan mempunyai jisim lemak 2.5times lebih besar daripada tikus kawalan yang diberi makan makmal standard chow (Martire et al., 2013). Makanan kafeteria disajikan di dalam kandang rumah setiap hari, di 13: 00 h; Makanan kafeteria disediakan iklan libitum dan berubah setiap hari untuk membolehkan pengukuran pengambilan tenaga dan mencegah kerosakan. Air sudah ada iklan libitum. Pengambilan tenaga dan berat badan diukur sekali seminggu. Pada hari pengukuran pengambilan makanan yang konsisten sepanjang minggu, tikus menerima daging pai (8.55 kJ / g, Coles, Australia), Dim Sims (7.9 kJ / g, Coles, Australia), roll jam (14.9 kJ / g, Coles, Australia ), kue lamington (13.8 kJ / g, Coles, Australia) sebagai tambahan kepada chow lab standard (11 kJ / g). Jumlah yang digunakan ialah perbezaan antara berat makanan yang diperuntukkan kepada sangkar dan baki 24 h kemudian. Pengambilan tenaga untuk setiap sangkar dikira menggunakan kandungan tenaga yang diketahui (kJ / g) dan kandungan makronutrien (% protein, karbohidrat, dan lemak) bagi setiap makanan. Ini dibahagikan antara bilangan tikus dalam sangkar (N = 4) untuk mendapatkan penggunaan tenaga min setiap tikus. Tikus telah terdedah kepada diet kafeteria untuk minggu 2 sebelum latihan pendekatan Pavlovian terkondisi.

Radas

Tikus menerima latihan Pavlovia di empat kamar (lebar 30, 21 cm tinggi, dan 24 cm mendalam) terletak di kotak-bunyi yang melemahkan (Med Associates, St Albans, VT, disusun dalam dua-dua array dalam bilik yang kekal gelap di sepanjang percubaan Setiap bilik terdiri daripada tiga dinding dan siling, dengan pintu yang berfungsi sebagai dinding keempat Siling, pintu dan dinding belakang dibuat dari Perspex yang jelas dan dinding kiri dan kanan dibuat dari keluli tahan karat. setiap ruang terdiri daripada rod keluli tahan karat (diameter 4.8 mm, jarak 16 mm). Setiap ruang telah diterangi oleh cahaya rumah 3W yang terletak di bahagian atas satu dinding dan penceramah dipasang ke dinding ini. ruang yang dipasang dengan majalah tertutup dengan dua spat logam untuk membolehkan penghantaran penyelesaian yang berasingan melalui pam. Penyelesaian yang digunakan ialah 10% (w / v) sukrosa berperisa dengan 0.05% (w / v) cherry Kool Aid, dan 10% w / v) maltodekstrin berperisa dengan 0.05% (w / v ) anggur Kool Aid.

Kamera infra-merah yang terletak di dalam kotak pelepasan bunyi membolehkan tingkah laku direkodkan ke DVD untuk membuat keputusan tingkah laku kemasukan majalah seterusnya. Komputer yang dilengkapi perisian MED-PC (versi IV; Med Associates Inc.) mengawal persembahan rangsangan dan hasil. Rangsangan terdiri daripada nada tulen 2 kHz 78 dB dan bunyi putih 75 dB yang diukur oleh meter tahap bunyi (Dick Smith Electronics, Australia).

Prosedur

Penyaman Pavlovia. Tikus dilatih untuk mengambil penyelesaian dari majalah semasa sesi min 30, diulangi hari 2. Pelatihan Pavlovia dijalankan sepanjang hari 12 (satu sesi sehari) di mana dua rangsangan pendengaran (CS) yang diskriminatif: bunyi putih atau nada - yang dibentangkan 10 setiap kali dalam susunan rawak setiap sesi untuk 15 s. Setiap CS (kebisingan atau nada; mengimbangi tikus) secara konsisten diikuti dengan pembentangan salah satu penyelesaian, contohnya nada yang diikuti oleh ml 0.1 sukrosa berperisa ceri [hasil 1 (O1)] dan bunyi diikuti dengan ml 0.1 maltodekstrin berperisa anggur [hasil 2 (O2)] seperti yang ditunjukkan dalam Rajah Rajah1A1A. Pembentangan rangsangan masing-masing telah dipisahkan oleh selang interval percubaan (ITI; min 90 s) dan PreCS (15 s).

RAJAH 1   

Reka bentuk dan garis masa kajian. (A) Penurunan nilai cue-outcome dan (B) Ketegangan sensori khusus, menunjukkan hasil [sukrosa ceri, maltodekstrin anggur, atau tiada ganjaran (Ø)].

Penurunan nilai hasil. Devaluasi terdiri daripada membenarkan tikus untuk diminum hingga kenyang salah satu daripada penyelesaian (O1 atau O2). Tikus diletakkan dalam sangkar plastik individu (30 cm lebar, 25 cm tinggi, 45 cm mendalam) dengan siling mesh wire dan lantai dilindungi habuk papan. Tikus telah diberikan sama ada ml ml maltodekstrin anggur atau ceri sukrosa larutan dalam botol tabung berukuran dengan spout minum berfaedah bola. Separuh daripada tikus telah menurunkan nilai dengan hasil O50, separuh lagi dengan O1. Oleh itu, setiap tikus telah menurunkan nilai dengan hasil yang dikaitkan dan tidak dikaitkan dengan setiap isyarat pendengaran. Tikus telah dikembalikan ke kandang rumah mereka untuk 2 h dan kemudian diuji.

Ujian. Aktiviti majalah diukur oleh ketua masuk ke dalam majalah tertutup semasa pembentangan CS pendengaran yang tidak diperkuat. Terdapat tiga persembahan rawak bunyi bising putih dan nada, setiap persembahan menjadi 15 dalam tempoh dan setiap pembentangan dipisahkan oleh tempoh bebas rangsangan pembolehubah ITI (mean = 90 s) dan 15 s PreCS. Dua pemerhati, "buta" berkenaan dengan tugasan kumpulan, menjaringkan jumlah masa setiap tikus yang dibelanjakan memasuki majalah semasa setiap persembahan CS. Hubungan antara skor mereka adalah tinggi, r = 0.82.

EXPERIMENT 1B - SENSOR-SPECIFICSATIETY IN CAFETERIA DIET EXPOSED RATS

Subjek dan radas

Tikus dari Eksperimen 1A diuji untuk digunakan dalam sangkar plastik individu (30 cm lebar, 25 cm tinggi, 45 cm mendalam) dengan siling mesh wire dan lantai habuk dilindungi 1 minggu selepas penamat Eksperimen 1A. Dua penyelesaian yang sesuai digunakan seperti yang dinyatakan dalam Eksperimen 1A; 10% (w / v) sukrosa berperisa dengan KNTX% (w / v) Kool Aid dan 0.05% (w / v) maltodextrin berperisa dengan KNN anggur (w / v) yang dibubarkan dalam air paip. Penyelesaian ini dipadankan untuk kandungan tenaga (10 kJ per 0.05 ml) dan sebelum ini ditunjukkan sebagai sama pilihan dan diskriminatif (Reichelt et al., 2013). Tikus dipersembahkan dengan ml 50 penyelesaian dalam botol tabung pengukur plastik dengan spout minum berfaedah bola.

Prosedur

Seperti yang ditunjukkan dalam Rajah Rajah1B1B tikus telah dibiasakan dengan penyelesaian di dalam dewan ujian masing-masing selama tempoh hari 2. Tikus menerima botol spouted bola berisi 50 ml setiap penyelesaian secara berasingan dalam sesi min 20 sepanjang hari 2. Tikus menerima dua ujian pada hari berturut-turut. Tikus diletakkan di dalam bilik ujian dan dibenarkan menggunakan satu larutan untuk min 20. Penyelesaian ini adalah sukrosa berperisa ceri untuk setengah tikus dan maltodekstrin berperisa anggur untuk selebihnya. Mereka kemudiannya kembali ke sangkar rumah mereka untuk 2 h. Tikus kemudian dikembalikan ke dewan pengujian individu untuk min 10 dan disajikan dengan dua botol; satu yang mengandungi penyelesaian yang mana tikus telah minum 2 h sebelum dan botol kedua yang mengandungi penyelesaian lain. Jumlah yang dimakan direkodkan sebagai ml. Pada tikus 1 Hari terdedah kepada penyelesaian (contohnya, sukrosa ceri) dan kemudian diuji dengan kedua-dua penyelesaian yang disajikan secara serentak (ceri sukrosa dan maltodekstrin anggur). Pada Hari 2, tikus terdedah kepada larutan alternatif (maltodextrin anggur) dan kemudian diuji dengan kedua-dua larutan secara serentak. Oleh itu, perbandingan dalam-subjek boleh dibuat secara seimbang.

EXPERIMENT 2 - EXPRESSION OF SENSORY-SPECIFIC SATIETY FOLLOWING LIMITED VOLUME PRE-EXPOSURE

Mata pelajaran

Subjek adalah tikus Sprague-Dawley lelaki dewasa yang tidak dikenali 24 yang diperoleh dari Pusat Sumber Haiwan (Perth, Australia Barat). Mereka menimbang antara 435-510 g dan ditempatkan dalam cara yang diterangkan sebelumnya iklan libitum akses kepada air dan chow standard.

Radas

Sangkar penggunaan individu adalah sama dengan yang dinyatakan dalam Eksperimen 1. Dua penyelesaian yang digunakan dalam eksperimen ini ialah 10% (w / v) sukrosa dan 14% (w / v) vanila Sustagen (Nestle) yang dibubarkan dalam air paip. Penyelesaian ini digunakan dalam Eksperimen 2 dan 3 untuk menilai kebolehpercayaan kesan yang diperhatikan dengan sukrosa berperisa ceri dan larutan maltodekstrin berperisa anggur. Penyelesaian dipadankan dengan kandungan tenaga 1680 kJ per 100 ml; kajian perintis menunjukkan bahawa penyelesaiannya adalah sama dengan pilihan dan diskriminasi.

Prosedur

Tikus telah dibiasakan dengan penyelesaian ini dalam kajian perintis hari 2, di mana tikus terdedah kepada satu penyelesaian (contohnya, sukrosa) pada hari pertama, dan penyelesaian lain (misalnya, vanila Sustagen) pada hari kedua. Satu minggu kemudian, mereka menerima satu ujian ketegangan khusus sensori. Tikus dibenarkan mengambil jumlah hasil yang terhad semasa pra pendedahan untuk menilai sama ada jumlah yang lebih kecil yang dimakan oleh tikus makan makanan kafeteria mampu mendorong nafsu makan khusus. Tikus dipersembahkan dengan ml 10 sama ada penyelesaian semasa pendedahan pra untuk min 20. Tikus telah dikembalikan ke kandang rumah mereka untuk min 120. Pada ujian, tikus dipersembahkan dengan dua ujian pilihan botol seperti yang diterangkan sebelum ini.

EXPERIMENT 3 - SENSORY-SPECIFIC SATIETY IN CAFETERIA DIET WITHDRAWN RATS

Subjek dan diet

Tikus Sprague-Dawley lelaki dewasa (N = 24), yang diperoleh dari Pusat Sumber Haiwan (Perth, Australia Barat), digunakan sebagai subjek dan ditempatkan seperti yang dijelaskan di atas. Separuh daripada tikus (N = 12) dikekalkan pada diet kafeteria yang diterangkan sebelum ini untuk minggu-minggu 10, dan selebihnya diberi makan chow standard. Selepas minggu 10 diet kafein dikeluarkan dari tikus dan diganti dengan standard chow untuk minggu 1 sebelum ujian.

Radas

Kedua-dua penyelesaian yang digunakan dalam eksperimen ini ialah 10% (w / v) sukrosa dan 14% (w / v) vanila Sustagen (Nestle) dibubarkan dalam air paip (sebagai Eksperimen 2). Tikus dipersembahkan dengan ml 50 penyelesaian dalam botol tabung pengukur plastik dengan spout minum berfaedah bola. Tikus telah diuji untuk digunakan dalam sangkar plastik dan wayar individu yang diterangkan sebelum ini.

Prosedur

Tikus sudah biasa dengan penyelesaian ini dari kajian perintis yang menguji sama ada pengunaan kedua-dua larutan tersebut adalah sebanding dengan kumpulan diet sepanjang hari 2 di mana tikus terdedah kepada satu larutan (misalnya, sukrosa) pada hari pertama, dan yang lain penyelesaian (contohnya, vanila Sustagen) pada hari kedua, jadi kedua-dua kumpulan itu dipadankan dalam sejarah mereka untuk mengambil setiap penyelesaian ujian. Tikus telah diuji seminggu kemudian untuk ketenangan khusus selama tempoh hari 2 seperti yang dijelaskan dalam Eksperimen 1B.

Analisis statistik

Keputusan dinyatakan sebagai min ± SEM. Data dianalisis menggunakan IBM SPSS Statistics 22 dan GraphPad Prism 6. Data dianalisis dengan menggunakan analisis berulang varians (ANOVA), analisis kovarians (ANCOVA), atau bebas t-test mana yang sesuai. Post hoc Ujian dilakukan di mana interaksi penting diperhatikan, dan dikawal oleh pembetulan Bonferroni. Yang penting F telah dipilih untuk mengekalkan kadar ralat 1 jenis kurang daripada 0.05.

KEPUTUSAN

EXPERIMENT 1A - DAMPAK PENILAIAN HASIL DALAM KAWALAN PENINGKATAN PAVLOVIAN

Berat badan

Tikus yang terdedah kepada diet kafeteria untuk hari-hari 14 mempunyai berat badan yang jauh lebih besar daripada haiwan yang diberi makan (Rajah Rajah2A2A). Ini telah disahkan oleh ANOVA berulang-ulang dengan antara faktor diet (kafeteria, chow) dan dalam faktor subjek pendedahan diet (hari). Ini mendedahkan kesan utama pendedahan makanan, F(4,120) = 1003.9, p <0.001, tiada kesan utama diet, F(1,30) = 2.0, p = 0.165, dan interaksi penting antara pendedahan diet × diet, F(4,120) = 21.9, p <0.001. Pemeriksaan kesan utama yang sederhana menunjukkan bahawa semua tikus bertambah berat sepanjang pendedahan ke kafeteria dan diet chow, (F> 141.1, p <0.001). Walau bagaimanapun, tikus yang diberi makanan diet kafeteria jauh lebih besar dalam jisim badan selepas pendedahan selama 14 hari, F(1,30) = 13.2, p = 0.001.

RAJAH 2   

(A) Berat badan kafeteria (N = 16) dan chow (N = 16) tikus diet. (B) Jumlah pengambilan tenaga ke atas 24 h (kJ / tikus). (C) Pengambilan macronutrien ke atas 24 h (protein, karbohidrat, dan lemak) sebagai tenaga (kJ / tikus). Data dibentangkan sebagai min (± SEM). *p < ...

Penggunaan tenaga

Tikus makan makanan kafetaria yang digunakan, secara purata, 2.5 kali lebih banyak tenaga (sebagai kJ) daripada tikus yang diberi makan, seperti yang ditunjukkan dalam Rajah Rajah2B2B. Langkah-langkah berulang ANOVA antara faktor diet (kafeteria, chow) dan dalam faktor subjek pendedahan diet (minggu) menunjukkan kesan utama diet, F(1,3) = 433.4, p <0.001, tiada kesan utama yang ketara dari pendedahan diet, F(2,6) = 3.5, p = 0.097, dan tiada interaksi pendedahan makanan yang ketara, F <1. Seperti yang ditunjukkan dalam Rajah Rajah2C2C, tikus yang memberi makan kafetia menggunakan lebih banyak tenaga (kJ) sebagai protein, (t = 8.4, df = 6, p <0.001), karbohidrat, (t = 8.0, df = 6, p <0.001), dan lemak, (t = 21.7, df = 6, p <0.001), daripada tikus yang diberi makan chow.

Latihan

Seperti yang digambarkan dalam Rajah Rajah3A3Akedua-dua makanan kafeteria dan tikus makan diberi tahu tentang hubungan CS-AS, seperti yang ditunjukkan oleh masa yang dibelanjakan untuk membuat tanggapan majalah semasa pembentangan CS 15 pada hari terakhir latihan berbanding dengan PreCS. Ini telah disahkan oleh ANOVA dengan faktor-faktor di bawah subjek CS (bunyi bising, nada), dan faktor antara diet subjek (kafeteria, chow), yang menunjukkan kesan utama yang signifikan dari CS [F(1,27) = 8.5, p <0.01] dan diet [F(1,27) = 13.4, p <0.01], menunjukkan bahawa tikus chow menghabiskan lebih banyak masa di majalah semasa persembahan CS, dan tikus ini lebih banyak bertindak balas terhadap suara daripada nada. Tidak ada interaksi dua hala yang signifikan secara statistik antara diet CS × (F <1). Tikus Chow dan kafeteria yang diberi makan memberi tindak balas yang sama dalam tempoh PreCS (Purata% jawapan majalah PreCS: chow = 8.1 (± 2.2), kafetaria = 10 (± 3.6), sampel bebas t-test t <1. Tambahan pula, tidak ada perbezaan antara menanggapi CS berdasarkan pasangan hasilnya yang berkaitan, disahkan oleh ANOVA yang menunjukkan tidak ada kesan utama yang signifikan terhadap pengimbangan [F(1,25) = 1.8, p = 0.197]. Tiada interaksi yang signifikan (F<4.03).

RAJAH 3   

(A) Majalah bertindak balas dalam sesi latihan akhir; (B) Majalah menanggapi (Mean CS1-3) pada ujian dan (C) Majalah min menanggapi ujian di seluruh CSfor chow diet tikus (N = 14) dan tikus diet kafeteria (N = 15). Data dibentangkan sebagai min (± SEM). ...

Penurunan nilai hasil

Tiga tikus dikecualikan daripada analisis statistik (dua dari chow dan satu dari keadaan diet kafeteria) kerana tidak mengambil penyelesaian semasa penurunan nilai hasil atau gagal membuat jawapan majalah semasa ujian kepupusan. Chow makan tikus menggunakan isipadu yang lebih besar daripada hasil penurunan nilai semasa pra pendedahan [Mean (± SEM): Kafeteria = 8.93 ml (0.79 ml), Chow = 14.1 ml (0.85 ml); sampel bebas t-test t = 4.44, df = 27, p <0.001].

ujian

Sesi ujian dibahagikan kepada tiga titik masa, masing-masing terdiri daripada pembentangan CS yang dikaitkan dengan hasil penurunan nilai dan CS yang dikaitkan dengan hasil yang tidak menurunkan nilai. Seperti yang ditunjukkan dalam Rajah Rajah3B3B, tikus yang diberi makan biasanya memberi tindak balas lebih kepada CS yang dikaitkan dengan hasil yang tidak menurunkan nilai, sedangkan tikus yang diberi makan kafeteria memberi lebih banyak perhatian kepada CS yang dikaitkan dengan hasil devaluasi semasa persembahan 2 CS pertama (titik waktu 1 yang termasuk CS yang dikaitkan dengan nilai devaluasi dan non- menurunkan hasil). Analisis majalah% merespon tiga titik masa (CS yang dikaitkan dengan hasil devaluasi dan tidak turun nilai) dengan langkah berulang ANCOVA dengan faktor subjek penurunan nilai (menurunkan nilai, tidak menurun nilai) dan titik masa (1-3), antara faktor subjek daripada diet (diet kafeteria, chow), dan kovariat isipadu yang digunakan semasa penurunan nilai hasil (penggunaan) menunjukkan kesan utama yang signifikan dari titik masa [F(2,44) = 4.287, p <0.001] dan penurunan nilai [F(1,22) = 6.3, p <0.05], tetapi tidak ada kesan utama diet yang ketara [F(1,22) = 2.73, p = 0.113] atau penggunaan [F(1,22) = 1.16, p = 0.29]. Interaksi yang ketara diperhatikan antara penurunan nilai × diet [F(1,22) = 8.66, p <0.01], penurunan masa ×F(1,22) = 3.97, p <0.05], masa × penurunan nilai × penggunaan [F(2,44) = 3.86, p <0.05] dan masa × penurunan nilai × diet [F(2,44) = 3.29, p <0.05], tidak ada interaksi lain yang signifikan (Max F = 3.37). Kesan utama mudah digunakan untuk memecah penurunan nilai • interaksi diet. Seperti yang ditunjukkan dalam Rajah Rajah3C3C, tiada kesan ketara penurunan nilai diperhatikan dalam diet kafeteria diberi tikus (F <1), bagaimanapun, kesan penurunan nilai yang ketara dilihat pada tikus yang diberi makan makanan chowF(1,26) = 8.662, p <0.01].

EXPERIMENT 1B - SENSORY-SPECIFIC SATIETY IN CAFETERIA DIET EXPOSED RATS

Berat badan

Tikus yang diberikan kepada kafeteria dan diet chow terus didedahkan kepada diet yang diperuntukkan sepanjang latihan dan ujian. Pada ujian, tikus dalam kumpulan diet kafeteria lebih berat daripada tikus yang diberi makan chow [Mean (± SEM): Kafeteria = 530 g (13.5 g), chow = 457.9 g (7.8 g) t = 4.6, df = 30, p <0.001].

Ujian SENSOR-SPECIFIC SETIETY

Pengenalan

Seperti yang ditunjukkan dalam Rajah Rajah4A4A, tikus yang diberi makan chow memakan jumlah yang lebih besar daripada diet kafeteria yang diberi makan tikus, tetapi kedua-dua kumpulan minum jumlah yang sama dari kedua-dua penyelesaian. Pengamatan ini telah disahkan oleh ANOVA berulang-ulang dengan faktor-faktor subjek penyelesaian (ceri sukrosa, maltodekstrin anggur) dan antara faktor pemakanan diet (kafeteria, chow), yang menunjukkan kesan utama diet yang penting [F(1,30) = 13.6, p <0.001, tetapi tiada kesan utama penyelesaian yang ketara (F <1) atau penyelesaian × interaksi diet (F <1).

RAJAH 4   

Penggunaan penyelesaian sampel semasa (A) Pengenalan kepada kedua-dua penyelesaian, (B) Pendedahan terdahulu terhadap penyelesaian sebelum ujian, (C) Ujian kenyang khusus sensori yang menunjukkan jumlah min yang digunakan dalam pra-terdedah dan tidak pra- penyelesaian terdedah semasa ...

Pra pendedahan

Tikus memakan jumlah yang sama setiap larutan, dan tikus diberi makan yang dikonsumsi lebih banyak daripada tikus makan kafeteria seperti ditunjukkan dalam Rajah Rajah4B4B. Pemerhatian ini telah disahkan oleh ANOVA dengan faktor-faktor subjek penyelesaian (ceri sukrosa, maltodekstrin anggur) dan antara faktor pemakanan diet (kafeteria, chow), yang menunjukkan kesan utama penyelesaian utama [F(1,30) = 6.2, p <0.05], yang disebabkan oleh pengambilan sukrosa ceri yang lebih besar daripada maltodekstrin anggur, kesan utama diet yang ketara [F(1,30) = 102.6, p <0.001], dan tiada diet penyelesaian yang signifikan × interaksi (F <1).

Ujian pilihan botol dua

Tikus makan Chow menggunakan jumlah yang lebih besar dari penyelesaian yang tidak terdedah, yang menunjukkan rasa kenyang yang spesifik, sedangkan tikus diet kafeteria memakan jumlah yang sama dari kedua-dua penyelesaian yang terdedah dan tidak terdedah terdahulu, yang menunjukkan ketiadaan spesifikasi deria kenyang, seperti yang ditunjukkan dalam Rajah Rajah4C4C. Pemerhatian ini telah disahkan oleh langkah-langkah ANCOVA yang berulang-ulang dengan faktor pendedahan yang terdedah (pra terdedah, tidak terdedah), antara faktor subjek diet (kafeteria, chow) dan kovariat jumlah yang digunakan semasa pendedahan terdahulu, yang mendedahkan kesan utama pendedahan utama [F(1,29) = 4.598, p <0.05], tiada kesan utama diet yang ketara [F(1,29) = 3.233, p = 0.083], tiada kesan ketara bagi jumlah pendedahan terdedah [F(1,29) = 1.468, p = 0.235]. Pendedahan yang ketara • interaksi diet diperhatikan [F(1,29) = 11.777, p <0.01], tetapi tidak ada interaksi yang signifikan antara pendedahan dan isipadu yang digunakan semasa pra-pendedahan (F <1). Analisis kesan utama sederhana dari paparan larutan × interaksi diet menunjukkan bahawa tidak ada kesan pendedahan di kafeteria yang diberi makan tikus (F <1), tetapi kesan pendedahan yang ketara pada tikus yang diberi makan chow [F(1,29) = 40.107, p <0.001]. Oleh itu, tikus yang diberi makan diet kafeteria memperlakukan penyelesaian pra-terdedah dan tidak terdedah sebagai setara, yang menunjukkan rasa kenyang khusus deria.

Keutamaan di antara kedua-dua larutan yang digunakan pada ujian adalah bersamaan, yang ditunjukkan oleh jumlah yang sama yang digunakan [Makanan Chow - Bermakna (± SEM): ceri sukrosa = 11.4 ml (0.78 ml), anggur maltodekstrin = 10.3 ml (0.89 ml). Kafeteria diet - Cara (± SEM): ceri sukrosa = 6.6 ml (0.97 ml), anggur maltodekstrin = 5.6 ml (0.58 ml)]. Pemerhatian ini telah disahkan oleh langkah-langkah berulang ANOVA dengan faktor subjek penyelesaian (ceri sukrosa, maltodekstrin anggur) dan antara faktor subjek diet (kafeteria, chow), tanpa kesan utama utama penyelesaian [F(1,30) = 1.569, p = 0.22], kesan utama dari diet [F(1,30) = 31.2, p <0.001], dan tiada penyelesaian yang signifikan × interaksi diet (F <1).

EXPERIMENT 2 - EXPRESSION OF SENSORY-SPECIFIC SATIETY FOLLOWING LIMITED VOLUME PRE-EXPOSURE

Pra pendedahan

Tikus memakan jumlah yang sama setiap larutan [Mean (± SEM) = sukrosa 9.41 ml (0.36 ml), vanila 9.16 ml (0.37 ml), sampel bebas t-test: t <1].

Ujian pilihan botol dua

Chow makan tikus menggunakan isipadu yang lebih tinggi daripada larutan yang tidak terdedah, yang menunjukkan rasa kenyang spesifik yang sensitif [Bermakna (± SEM): penyelesaian pra terdedah = 3.87 ml (0.69 ml), larutan tidak terdedah terdahulu = 10ml (Ml 0.78), sampel berpasangan t-test: t = 4.95, df = 23, p <0.001]. Oleh itu, tikus yang terdedah kepada jumlah terhad sehingga 10 ml menunjukkan rasa kenyang sensori khusus. Oleh itu, dapat disarankan bahawa jumlah larutan yang lebih kecil selama pra-paparan cukup untuk menghasilkan rasa kenyang khusus deria pada ujian pada tikus yang diberi makan.

EXPERIMENT 3 - SENSORY-SPECIFIC SATIETY IN CAFETERIA DIET WITHDRAWN RATS

Berat badan

Pada ujian, tikus yang dikeluarkan dari diet kafeteria masih jauh lebih berat daripada tikus hanya diberi makan chow [Mean (± SEM): Ex-Cafeteria = 696.7 g (11 g), chow = 582.3 g (10.9 g) t = 7.419, df = 22, p <0.001].

Pra pendedahan

Tikus menggunakan jumlah yang sama setiap larutan, dan tikus yang diberi makan chow memakan jumlah yang lebih besar dari tikus sebelum diberi makan makanan kafeteria sebelumnya (Mean (± SEM) Ex-Cafeteria = sucrose 16 ml (0.83 ml), vanila 16.08 ml (1.4 ml) (21.08 ml), vanila 1.05 ml (18.42 ml). Pengamatan ini telah disahkan oleh ANOVA dengan subjek-subjek faktor penyelesaian (sukrosa, vanila) dan antara subjek faktor diet (bekas kafeteria, chow) kesan utama penyelesaian utama [F(1,22) = 1.4, p = 0.257], kesan utama dari diet [F(1,22) = 11.1, p <0.01], dan tiada penyelesaian yang signifikan × interaksi diet [F(1, 22) = 1.0, p = 0.497].

Ujian pilihan botol dua

Tikus hanya diberi makan chow menggunakan jumlah yang lebih besar dari penyelesaian yang tidak terdedah, yang menunjukkan rasa kenyang spesifik, sedangkan tikus ditarik dari diet kafetaria dan makan diberi makan jumlah yang sama dari kedua-dua penyelesaian yang terdedah dan tidak terdedah terlebih dahulu, menunjukkan ketiadaan ketegangan khusus deria, seperti yang ditunjukkan di dalam Rajah Rajah55. Pemerhatian ini telah disahkan oleh ANCOVA dengan faktor pendedahan yang terdedah (pra terdedah, tidak terdedah terdahulu), antara faktor subjek diet (bekas kafeteria, chow) dan kovariate volume pendedahan yang digunakan (pra pendedahan) yang mendedahkan tiada kesan utama pendedahan utama (F <1), kesan utama diet yang ketara [F(1,21) = 3.56, p <0.05], dan pendedahan yang ketara × interaksi diet [F(1,21) = 13.97, p = 0.001]. Tiada kesan utama pendedahan pra pendedahan sebagai kovarian [F (1,21) = 3.56, p = 0.073], atau pendedahan x interaksi pra pendedahan (F <1). Analisis kesan utama yang sederhana menunjukkan bahawa tidak ada kesan pendedahan di kafetaria yang diberi makan tikus (F <1), bagaimanapun, terdapat kesan pendedahan yang ketara pada tikus yang diberi makan chow [F(1,21) = 32.564, p <0.001]. Oleh itu, tikus yang sebelumnya menggunakan diet kafeteria masih menunjukkan rasa kenyang yang khusus pada deria 1 minggu setelah penarikan diet kafeteria, yang menunjukkan kesan berpanjangan dari diet kafeteria.

RAJAH 5   

Ujian pilihan botol untuk ketegangan spesifik sensori berikutan pendedahan terdahulu terhadap penyelesaian yang sesuai di tikus 1 minggu selepas penarikan diet kafeteria (N = 12) dan tikus kawalan diberi makan (N = 12). Data dibentangkan sebagai min (± SEM). ***p <0.001.Bonferroni ...

Di samping itu, tidak ada pilihan antara kedua-dua penyelesaian yang berbeza yang digunakan pada ujian. ANOVA, dengan faktor-faktor penentu larutan (sukrosa, vanila) dan antara faktor pemakanan diet (bekas kafeteria, chow), mengesahkan bahawa tiada kesan utama dari penyelesaian [F(1,22) = 1.6, p = 0.22], diet [F(1,22) = 3.6, p = 0.072], dan tiada penyelesaian yang bermakna × interaksi diet (F <1).

PERBINCANGAN

Thasil daripada eksperimen ini menunjukkan bahawa tikus yang diberi makanan kafeteria, yang mengandungi makanan yang dimakan oleh orang, telah mengalami gangguan dalam kedua-dua bimbingan yang didorong oleh makanan mencari tindak balas dengan isyarat yang berkaitan dengan penyelesaian yang menyenangkan dan dalam ekspresi rasa kenyang yang khusus. Selain itu, kemerosotan ini dalam ekspresi rasa kenyang khusus di kalangan tikus yang memakan makanan kafeteria turut hadir apabila diet ini dikeluarkan dan digantikan dengan standard chow untuk minggu 1. Akhirnya, kemerosotan ini tidak muncul disebabkan oleh perbezaan antara jumlah yang digunakan dalam penyelesaian terdahulu sebagai tikus yang diberi makan dengan menunjukkan rasa kenyang spesifik secara bebas daripada jumlah yang digunakan dalam penyelesaian terdahulu, seperti yang ditunjukkan oleh analisis kovarians kami.

Kajian neuroimaging pada primata manusia dan bukan manusia menghubungkan OFC ke pemprosesan hedonik dan penjajaran makan dengan nilai makanan (Kringelbach et al., 2003; Kringelbach, 2005). Tambahan pula, kajian primat menunjukkan bahawa memakan makanan untuk kenyang menurunkan respons saraf di OFC, dan responsif ini diperolehi setelah pembentangan makanan baru (Rolls et al., 1990). Oleh itu, OFC telah terlibat sebagai rantau saraf utama dalam penilaian aspek-aspek menyenangkan makanan enak dan dalam pengekodan sifat-sifat deria nilai-nilai ini. Memandangkan pemerhatian bahawa ketegangan spesifik sensori terjejas dalam tikus yang memberi makan kafetaria, dan bukti bahawa OFC adalah kawasan kritikal yang terlibat dalam mengintegrasikan maklumat berasaskan nilai maklumat tentang ganjaran-ramalan ramalan (Delamater, 2007; Ostlund dan Balleine, 2007; Clark et al., 2012), kami mencadangkan bahawa sistem pengekodan nilai hasil terganggu berikutan pendedahan kepada makanan enak di kafetaria. Implikasi cadangan ini adalah bahawa pembentangan makanan baru ke tikus yang diberi makan kafeteria akan gagal untuk memulihkan tindak balas saraf di OFC dan bahawa ini boleh mengganggu pemilihan makanan yang berlainan dalam kes sensori yang spesifik dan pemutakhiran nilai insentif hasil makanan untuk bertindak balas secara langsung.

Tikus yang diberi makan kafetaria memberi respons kepada dua petunjuk ramalan ganjaran yang berasingan semasa latihan. Walau bagaimanapun, selepas penurunan nilai salah satu daripada hasil ini dengan ketenangan tertentu, tikus yang diberi makan kafeteria tidak memodulasi majalah yang bertindak balas selaras dengan nilai insentif hasilnya. Keputusan kami menunjukkan bahawa tikus chow sensitif terhadap penurunan nilai, tetapi tikus diet kafeteria tidak dilakukan ketika analisis dijalankan di semua ujian. Walau bagaimanapun, perlu diperhatikan bahawa magnitud kesan penurunan nilai berubah merentasi ujian. Ini menunjukkan bahawa penggunaan diet kafeteria obesogenik boleh memberi kesan kepada kawasan otak yang terlibat dalam pembentukan persatuan rangsangan dan nilai insentif, seperti amygdala basolateral (BLA), striatum dan OFC, seperti yang dinyatakan sebelum ini. Johnson et al. (2009) melaporkan bahawa BLA memainkan peranan penting dalam prestasi penurunan nilai selepas pengkondisian Pavlovan berganda. Walau bagaimanapun, Johnson et al. (2009) kegunaan citarasa yang digunakan berbanding dengan ketenangan khusus untuk memodulasi nilai hasil yang bersesuaian, dan juga menunjukkan bahawa lesi BLA selepas latihan mengganggu pernyataan insentif yang dikawal oleh nilai tingkah laku. Begitu juga, Balleine et al. (2011) and Ostlund dan Balleine (2007) mendapati bahawa Luka OFC mengganggu pengaruh rangsangan Pavlovien semasa pemindahan Pavlovian-instrumental khusus. Tdia mempengaruhi rangsangan yang berkaitan dengan hasil melibatkan litar yang lebih besar termasuk OFC, striatum, dan amygdala. Khususnya, nukleus pusat amygdala telah ditunjukkan perlu untuk pendekatan terkondisi terhadap isyarat yang diukur oleh tingkah laku penandaan tandatangan (Gallagher et al., 1990; Parkinson et al., 2000); Di samping itu, ketegangan khusus sensori terganggu oleh ketidakaktifan sementara nukleus pusat amigdala (Ahn dan Phillips, 2002). Oleh itu, pemerhatian kami terhadap persenyawaan sensori yang spesifik dan persoalan-persoalan tertentu dapat menunjukkan bahawa diet kafeteria juga mempengaruhi fungsi amygdala pusat.

Kegagalan untuk mengesan kesan hasil penurunan nilai pada tanggapan pendekatan majalah yang disuarakan oleh asosiasi CSnya adalah konsisten dengan kajian neuroimaging manusia yang memperlihatkan pengaktifan pembezaan ganjaran neurokuitif (terutamanya sistem dopamine mesokortikolimbi) oleh isyarat berkaitan makanan dalam mata pelajaran obes (Stoeckel et al., 2008, 2009; Jastreboff et al., 2013). Kajian penurunan nilai sebelumnya pada tikus telah menunjukkan bahwa BLA mempunyai peranan penting dalam penyelenggaraan perwakilan hasil khusus sensori yang terperinci, yang membolehkan penyepaduan informasi baru tentang nilai hasil ke dalam struktur bersekutu yang ada (Ostlund dan Balleine, 2007). Tambahan pula, kawasan striatum, khususnya ventrolateral (Lelos et al., 2011), dorsomedial, dan dorsolateral striatum (Corbit dan Janak, 2010), telah terbabit dalam penurunan nilai Pavlovian, seperti yang mempunyai teras NAc dan shell (Corbit et al., 2001). Walau bagaimanapun, lesi OFC dan BLA tidak mempunyai kesan yang boleh dikesan pada pembentukan atau penggunaan fleksibel persatuan rasa-rasa nutrien spesifik dalam tugas penurunan nilai (Scarlet et al., 2012), atau ujian penggunaan selepas penurunan nilai (Corbit et al., 2001; Corbit dan Janak, 2010; Lelos et al., 2011). SOleh itu, teras NA dan cengkerang telah ditunjukkan perlu untuk mengawal Pavlovian yang berpuas hati bertindak balas selepas penurunan nilai oleh LiCl disebabkan mual (Singh et al., 2010). Tdata ini mencadangkan bahawa teras dan shell NA adalah sebahagian daripada litar yang diperlukan untuk menggunakan maklumat yang ditimbulkan oleh petunjuk tentang hasil yang dijangka untuk membimbing tingkah laku, terutamanya melibatkan kawasan seperti OFC dan BLA yang projek ke NAc.

Ini adalah kajian pertama untuk menunjukkan kemerosotan dalam ekspresi ketenangan sensori khusus dalam tikus yang memberi makan kafetaria, yang mungkin menyokong tingkah laku makan maladaptive dalam obesiti. Kajian yang menyiasat sama ada obesiti memberi kesan ketegangan khusus pada orang yang telah melaporkan hasil yang bercampur-campur. Tey et al. (2012) mendapati bahawa orang yang mempunyai indeks jisim badan yang lebih besar dan jisim lemak memperlihatkan rasa kenyang yang spesifik pada peringkat awal. Kajian ini juga menunjukkan bahawa orang-orang yang secara kerap memakan makanan ringan yang sama dengan tiga tenaga yang sama menunjukkan pengurangan ketegangan khusus sensori dari masa ke masa, jadi makanan makanan ringan ini kurang dipengaruhi oleh makanan yang telah dimakan sebelumnya. Sebaliknya, mengehadkan pelbagai makanan ringan yang ada mengakibatkan pengurangan makanan hedonik menurunkan makanan ringan dan mengurangkan pengambilan dalam kedua-dua berat badan dan peserta dewasa yang berlebihan berat badan, yang menunjukkan ketegangan sensori jangka panjang tertentu (Raynor et al., 2006). Sebaliknya, kajian terdahulu dengan peserta obes dan berat badan normal tidak menunjukkan perbezaan sensitiviti terhadap ketegangan khusus sensori (Snoek et al., 2004).

Dalam kajian ini, kita melihat bahawa tikus diet kafeteria memakan jumlah yang sama dengan penyelesaian pra terdedah dan tidak terdedah. Ini adalah pemerhatian yang menarik, kerana kegagalan kafeteria makan tikus untuk mengambil lebih banyak penyelesaian novel boleh ditafsirkan sebagai perlindungan terhadap makan berlebihan dan dengan itu penambahan berat badan jangka panjang. Penggunaan makanan berlainan yang lazat yang kelihatan mengganggu ekspresi ketegangan spesifik deria mungkin menyebabkan kecenderungan berkurangan terhadap kesan pelbagai. Ini menunjukkan bahawa diet kafeteria yang diberi makan tikus mungkin gagal untuk "menghalangi" tindak balas penyampaian apabila diberi akses kepada pelbagai jenis makanan yang boleh dimakan. Ini bertentangan dengan kesusasteraan yang menggambarkan "kesan buas" di mana pelbagai diet menggalakkan penggunaan dengan menukar makanan baru (Rolls, 1981). Data kami menunjukkan bahawa diet yang tinggi dalam pelbagai boleh menimpa rasa deria spesifik dan mempromosikan penggunaan secara umum.

Dalam eksperimen ini, tikus memberi makan kafetia yang digunakan kurang daripada penyelesaian yang enak daripada tikus yang diberi makan. Pengambilan penyelesaian yang enak mungkin disebabkan oleh kelembapan yang lebih tinggi dalam diet kafeteria, oleh itu kesan fisiologi sekatan air dapat dikurangkan, atau kepada nilai hedonik yang lebih rendah yang mengakibatkan penyelesaian selepas pendedahan berterusan kepada diet yang sangat enak berbanding untuk diet chow makmal. Alternatif lain adalah bahawa penggunaan menurun dalam tikus diet makan tikus adalah disebabkan oleh ketagihan metabolik, dan penurunan jumlah yang digunakan pada ujian mencerminkan ini sebagai bertentangan dengan rasa kenyang tertentu yang cacat. Walau bagaimanapun, analisis kami menyumbang isipadu yang digunakan semasa pra pendedahan sebagai faktor kovariat, menunjukkan bahawa ungkapan ketegangan khusus tidak dipengaruhi oleh jumlah yang digunakan. Lebih-lebih lagi, walaupun kami menunjukkan bahawa jumlah pendedahan 10 yang mencukupi sebelum ini adalah mencukupi untuk menimbulkan rasa kenyang khusus dalam tikus yang diberi makan, kami tidak menguji jumlah yang lebih kecil, sebagai tikus diet kafeteria yang digunakan di antara 5-7 ml semasa pendedahan terdahulu. Di samping itu, pengeluaran diet diet kafeteria bekas kafeteria memakan jumlah yang sama secara keseluruhannya di dalam ujian, tetapi menunjukkan kemerosotan ketara dalam ketegangan khusus yang sensitif, menunjukkan bahawa pemerhatian ini bukan disebabkan oleh ketagihan metabolik.

Data-data ini menunjukkan bahawa diet kafeteria makan tikus mungkin gagal untuk mengekalkan maklumat jangka pendek mengenai makanan yang dimakan baru-baru ini (Henderson et al., 2013), dan dengan itu gagal mempamerkan ketegangan khusus sensori. Defisit ingatan dan disfungsi hippocampal telah dikaitkan dengan obesiti akibat dietGreenwood dan Winocur, 1990; Baybutt et al., 2002; Davidson et al., 2005; Granholm et al., 2008; Kanoski dan Davidson, 2010, 2011; Darling et al., 2013), dan ini boleh menyumbang kepada pengambilan lebihan. Dalam model ini, kitaran ganas obesiti dan defisit dalam proses pesanan tinggi bergantung pada hippocampal berlaku - termasuk ingatan episodik (iaitu, mengingati apa yang kita makan) dan kepekaan kita terhadap kelaparan dalaman dan isyarat-isyarat makanan (Davidson et al., 2007; Francis dan Stevenson, 2011). Tia membawa kepada kecacatan dalam menghalang pengambilan memori ingatan konsekuensi selepas pengambilan asupan dari asupan tenaga oleh isyarat berkaitan makanan alam sekitar, meningkatkan kemungkinan bahawa isyarat-isyarat ini akan menimbulkan perilaku selera tambahanr (Davidson et al., 2005). Walau bagaimanapun, ia telah menunjukkan lesi hippocampal tidak mempengaruhi ketegangan khusus deria, atau nilai insentif yang dikawal instrumental yang bertindak balas terhadap tikus (Reichelt et al., 2011).

Teori Habituation menggambarkan rangsangan deria perangsang yang mempengaruhi faktor yang berkaitan dengan tingkah pengangkatan, di mana perubahan tindak balas terhadap makanan dan rangsangan berkaitan makanan yang berulang kali dialami semasa makan (Epstein et al., 1992, 2009; Raynor dan Epstein, 2001). Apabila orang makan makanan yang sama semasa makan, mereka menjadi kebiasaan untuk memotivasi sifat makanan dan mengurangkan penggunaannya. Oleh itu, apabila dibentangkan dengan pelbagai makanan semasa makan, jumlah yang dikonsumsi meningkat, kemungkinan besar kerana habituation adalah rangsangan khusus dan kerana pelbagai boleh memperkenalkan kesan-kesan sampingan (Raynor dan Epstein, 2001). Exposure ke diet kafeteria yang mengandungi pelbagai jenis makanan yang berubah setiap hari mungkin telah mengubah habituasi kepada makanan ini dan dengan itu menyokong defisit diperhatikan dalam ekspresi rasa kenyang yang spesifik.

Dopamine dicadangkan untuk memainkan peranan dalam tingkah laku yang bermotivasi, dan penemuan oleh Ahn dan Phillips (1999) menunjukkan bahawa NAc dan PFC dopamine e ffl ux mungkin membentuk isyarat penting pengekodan makanan insentif relatif makanan dan dengan itu bertindak sebagai penentu corak tingkah laku yang diperhatikan dalam ketegangan khusus sensori. TOleh itu, pemerhatian kami terhadap ketegangan spesifik deria dalam model tikus obesiti diet boleh menjadi manifestasi tingkah laku disfungsi sistem mesoportikolimbik dopamin. Kesan obesiti yang disebabkan oleh diet mungkin mempunyai kesan ke atas pelbagai kawasan otak, mungkin memberi kesan kepada tahap opioid (Woolley et al., 2007a,b) dan / atau penghantaran dopaminergik (Ahn dan Phillips, 1999, 2002; Johnson dan Kenny, 2010; Kenny et al., 2013).

KESIMPULAN

Penemuan semasa kami menunjukkan bahawa pendedahan kepada diet "kafeteria" obesogenik mengganggu kedua-dua ungkapan persisiran khusus deria dan persembahan rangsangan. Pemerhatian ini adalah penting dalam pemahaman tentang bagaimana obesiti boleh memberi kesan kepada pemprosesan hasil yang selera dan rangsangan yang berkaitan, dan juga bagaimana persatuan maladaptive dapat mengawal perilaku mencari makanan tanpa ketiadaan keperluan fisiologi dan homeostatik. Kajian masa depan perlu memperluaskan pemerhatian semasa kita, seterusnya mengurangkan jumlah pendedahan terdahulu dan menginterogasi sifat kekurangan ketara indeks tertentu yang kita perhatikan selepas penarikan diet minggu 1, dan juga apakah kesan devaluasi kiu berterusan selepas penarikan diet.

Penyata Percanggahan Kepentingan

Penulis mengisytiharkan bahawa penyelidikan itu dijalankan tanpa adanya sebarang hubungan komersial atau kewangan yang boleh ditafsirkan sebagai potensi konflik kepentingan.

Penghargaan

Kerja-kerja ini telah disokong oleh projek NHMRC grant 1023073 yang dianugerahkan kepada Margaret J. Morris dan RF Westbrook. Amy C. Reichelt adalah penerima Anugerah Penyelidikan Kerjaya Penemuan Majlis Penyelidikan Australia (nombor projek DE140101071). Penulis ingin mengucapkan terima kasih kepada Miss Jessica Beilharz untuk bantuannya dengan penilaian tingkah laku.

RUJUKAN

  • Ahn S., Phillips AG (1999). Dopaminergik berkorelasi ketegangan khusus sensori dalam korteks prefrontal tengah dan nukleus accumbens tikus. J. Neurosci. 19 RC29. [PubMed]
  • Ahn S., Phillips AG (2002). Modulasi oleh pusat dan basilateral amygdalar nuklei korelasi dopaminergik memberi makan kepada kenyang di inti nukleus accumbens dan korteks prefrontal medial. J. Neurosci. 22 10958-10965 [PubMed]
  • Ahn S., Phillips AG (2012). Kitaran berulang pengambilan makanan yang terhad dan makan pesta mengganggu ketenangan sensori khusus dalam tikus. Behav. Brain Res. 231 279-285 10.1016 / j.bbr.2012.02.017 [PubMed] [Cross Ref]
  • Balleine BW, Dickinson A. (1998). Tindakan instrumental yang diarahkan oleh matlamat: pembelajaran luar jangka dan insentif dan substrat kortikal mereka. Neuropharmacology 37 407–419 10.1016/S0028-3908(98)00033-1 [PubMed] [Cross Ref]
  • Balleine BW, Leung BK, Ostlund SB (2011). Korteks orbitofrontal, nilai ramalan, dan pilihan. Ann. NY Acad. Sci. 1239 43-50 10.1111 / j.1749-6632.2011.06270.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Baybutt RC, Rosales C., Brady H., Molteni A. (2002). Minyak ikan diet memelihara keradangan paru-paru dan hati dan fibrosis dalam tikus yang dirawat monocrotaline. Toksikologi 175 1–13 10.1016/S0300-483X(02)00063-X [PubMed] [Cross Ref]
  • Berthoud HR (2004). Minda versus metabolisme dalam mengawal pengambilan makanan dan keseimbangan tenaga. Physiol. Behav. 81 781-793 10.1016 / j.physbeh.2004.04.034 [PubMed] [Cross Ref]
  • Caballero B. (2007). Wabak global obesiti: gambaran keseluruhan. Epidemiol. Wahyu 29 1-5 10.1093 / epirev / mxm012 [PubMed] [Cross Ref]
  • Capaldi ED, Davidson TL, Myers DE (1981). Rintangan kepada pemadaman: Memperkuatkan kesan makanan dan makan di bawah kesenangan. Belajar. Motiv. 12 171–195 10.1016/0023-9690(81)90017-5 [Cross Ref]
  • Clark AM, Bouret S., Young AM, Richmond BJ (2012). Persimpangan ganjaran dan ingatan dalam korteks rhino monyet. J. Neurosci. 32 6869-6877 10.1523 / JNEUROSCI.0887-12.2012 [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Corbit LH, Janak PH (2010). Posterior dorsomedial striatum sangat penting untuk pembelajaran ganjaran terpilih dan Pavlovian. Eur. J. Neurosci. 31 1312-1321 10.1111 / j.1460-9568.2010.07153.x [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Corbit LH, Muir JL, Balleine BW (2001). Peranan nukleus akrab dalam pengkondisian instrumental: bukti penceraian fungsian antara teras dan shell accumbens. J. Neurosci. 21 3251-3260 10.1016 / j.nlm.2009.11.002 [PubMed] [Cross Ref]
  • Darling JN, Ross AP, Bartness TJ, Ibu Bapa MB (2013). Meramalkan kesan makanan berkhasiat tinggi pada hati berlemak dan memori hippocampal yang bergantung kepada tikus lelaki. Obesiti (Perak Spring) 21 910-917 10.1002 / oby.20167 [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Davidson TL, Kanoski SE, Schier LA, Clegg DJ, Benoit SC (2007). Peranan yang berpotensi untuk hippocampus dalam pengambilan tenaga dan peraturan berat badan. Curr. Pendapat. Pharmacol. 7 613-616 10.1016 / j.coph.2007.10.008 [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Davidson TL, Kanoski SE, Dinding EK, Jarrard LE (2005). Perencatan memori dan peraturan tenaga. Physiol. Behav. 86 731-746 10.1016 / j.physbeh.2005.09.004 [PubMed] [Cross Ref]
  • Davis C., Levitan RD, Muglia P., Bewell C., Kennedy JL (2004). Defisit membuat keputusan dan makan berlebihan: model risiko untuk obesiti. Obes. Res. 12 929-935 10.1038 / oby.2004.113 [PubMed] [Cross Ref]
  • Delamater AR (2007). Peranan korteks orbitofrontal dalam pengekodan spesifikasi sensori khusus dalam persekitaran pavlovian dan instrumental. Ann. NY Acad. Sci. 1121 152-173 10.1196 / annals.1401.030 [PubMed] [Cross Ref]
  • Dickinson A., Balleine B., Watt A., Gonzalez F., Boakes RA (1995). Kawalan motivasi selepas latihan instrumental yang dilanjutkan. Anim. Belajar. Behav. 23 197-206 10.3758 / BF03199935 [Cross Ref]
  • Dickinson A., Campos J., Varga ZI, Balleine B. (1996). Penyaman instrumental arah dua arah. QJ Exp. Psychol. B 49 289-306 [PubMed]
  • Epstein LH, Rodefer JS, Wisniewski L., Caggiula AR (1992). Penghormatan dan pencabutan tindak balas salurai manusia. Physiol. Behav. 51 945–950 10.1016/0031-9384(92)90075-D [PubMed] [Cross Ref]
  • Epstein LH, Kuil JL, Roemmich JN, Bouton ME (2009). Habituation sebagai penentu pengambilan makanan manusia. Psychol. Wahyu 116 384-407 10.1037 / a0015074 [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Francis HM, Stevenson RJ (2011). Pengambilan lemak tepu yang lebih tinggi dan pengambilan gula halus dikaitkan dengan memori dan sensitiviti yang bergantung kepada hippocampal yang dikurangkan kepada isyarat interoceptive. Behav. Neurosci. 125 943-955 10.1037 / a0025998 [PubMed] [Cross Ref]
  • Furlong TM, Jayaweera HK, Balleine BW, Corbit LH (2014). Pengambilan makanan yang enak seperti memperlahankan kawalan kebiasaan tingkah laku dan bergantung kepada pengaktifan striatum dorsolateral. J. Neurosci. 34 5012-5022 10.1523 / JNEUROSCI.3707-13.2014 [PubMed] [Cross Ref]
  • Gallagher M., Graham PW, Holland PC (1990). Nukleus pusat amygdala dan penyesuaian Pavlovia yang selera: luka-luka menjejaskan satu kelas tingkah laku yang terkondisi. J. Neurosci. 10 1906-1911 [PubMed]
  • Granholm AC, Bimonte-Nelson HA, Moore AB, Nelson ME, Freeman LR, Sambamurti K. (2008). Kesan lemak tepu dan diet kolesterol tinggi pada ingatan dan morfologi hippocampal pada tikus pertengahan umur. J. Alzheimers Dis. 14 133-145 [Artikel percuma PMC] [PubMed]
  • Greenwood CE, Winocur G. (1990). Kecacatan pembelajaran dan ingatan pada tikus memakan diet lemak tepu yang tinggi. Behav. Neural Biol. 53 74–87 10.1016/0163-1047(90)90831-P [PubMed] [Cross Ref]
  • Hansen MJ, Jovanovska V., Morris MJ (2004). Tindak balas penyesuaian dalam neuropeptide hipotalamik Y dalam menghadapi pemberian makanan berkekalan tinggi dalam tikus. J. Neurochem. 88 909-916 10.1046 / j.1471-4159.2003.02217.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Henderson YO, Smith GP, Ibu Bapa MB (2013). Neuron hippocampal menghalang serangan makanan. Hippocampus 23 100-107 10.1002 / hipo.22062 [PubMed] [Cross Ref]
  • Jastreboff AM, Sinha R., Lacadie C., DM Kecil, Sherwin RS, Potenza MN (2013). Neural menghubungkan stres dan makanan yang disebabkan oleh keinginan makanan di obesiti: bersekutu dengan tahap insulin. Penjagaan Diabetes 36 394-402 10.2337 / dc12-1112 [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Johnson AW, Gallagher M., Holland PC (2009). Amygdala basolateral adalah kritikal terhadap ekspresi kesan penurunan nilai reinforcer khusus pavlovian dan instrumental. J. Neurosci. 29 696-704 10.1523 / JNEUROSCI.3758-08.2009 [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Johnson PM, Kenny PJ (2010). Reseptor Dopamine D2 dalam disfungsi ganjaran seperti ketagihan dan pemakanan kompulsif dalam tikus gemuk. Nat. Neurosci. 13 635-641 10.1038 / nn.2519 [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Kanoski SE, Davidson TL (2010). Corak memori yang berlainan yang berbeza menyertakan penyelenggaraan jangka pendek dan jangka panjang pada diet berkhasiat tinggi. J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Proses 36 313-319 10.1037 / a0017228 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kanoski SE, Davidson TL (2011). Penggunaan diet barat dan kecacatan kognitif: pautan ke disfungsi hippocampal dan obesiti. Physiol. Behav. 103 59-68 10.1016 / j.physbeh.2010.12.003 [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Kendig MD, Boakes RA, Rooney KB, Corbit LH (2013). Akses terhad kepada kronik ke penyelesaian 10% sukrosa dalam tikus dewasa dan remaja muda merosakkan memori ruang dan mengubah kepekaan kepada penurunan nilai hasil. Physiol. Behav. 120 164-172 10.1016 / j.physbeh.2013.08.012 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kenny PJ, Voren G., Johnson PM (2013). Reseptor Dopamine D2 dan penghantaran striatopalidal dalam ketagihan dan obesiti. Curr. Pendapat. Neurobiol. 23 535-538 10.1016 / j.conb.2013.04.012 [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Killcross S., Coutureau E. (2003). Penyelarasan tindakan dan tabiat dalam korteks prefrontal tengah tikus. Cereb. Korteks 13 400-408 10.1093 / cercor / 13.4.400 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kringelbach ML (2005). Korteks orbitofrontal manusia: mengaitkan ganjaran kepada pengalaman hedonik. Nat. Wahyu Neurosci. 6 691-702 10.1038 / nrn1747 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kringelbach ML, O'doherty J., Rolls ET, Andrews C. (2003). Pengaktifan korteks orbitofrontal manusia kepada rangsangan makanan cecair berkait rapat dengan kepuasan subjektifnya. Cereb. Korteks 13 1064-1071 10.1093 / cercor / 13.10.1064 [PubMed] [Cross Ref]
  • la Fleur SE, Vanderschuren LJ, Luijendijk MC, Kloeze BM, Tiesjema B., Adan RA (2007). Interaksi timbal balik antara tingkah laku motivasi makanan dan obesiti yang disebabkan oleh diet. Int. J. Obes. (Lond) 31 1286-1294 10.1038 / sj.ijo.0803570 [PubMed] [Cross Ref]
  • Lelos MJ, Harrison DJ, Dunnett SB (2011). Kepekaan terhadap pembelajaran rangsangan-ramalan Pavlovian selepas lesi excitotoksik neostriatum ventrolateral. Behav. Brain Res. 225 522-528 10.1016 / j.bbr.2011.08.017 [PubMed] [Cross Ref]
  • Martin LE, Holsen LM, Chambers RJ, Bruce AS, Brooks WM, Zarcone JR, et al. (2010). Mekanisme neural yang berkaitan dengan motivasi makanan pada orang dewasa yang gemuk dan sihat. Obesiti (Perak Spring) 18 254-260 10.1038 / oby.2009.220 [PubMed] [Cross Ref]
  • Martire SI, Holmes N., Westbrook RF, Morris MJ (2013). Corak makan yang berubah-ubah dalam tikus terdedah kepada diet kafeteria yang enak: peningkatan makanan ringan dan implikasinya untuk perkembangan obesiti. PLOS SATU 8: e60407 10.1371 / journal.pone.0060407 [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Meule A., Lutz A., Vogele C., Kubler A. (2012). Wanita dengan gejala kecanduan makanan yang tinggi menunjukkan reaksi yang dipercepat, tetapi tidak ada kawalan kendalian yang merosot, sebagai tindak balas terhadap gambar-gambar makanan kalori yang tinggi. Makan. Behav. 13 423-428 10.1016 / j.eatbeh.2012.08.001 [PubMed] [Cross Ref]
  • Meule A., Lutz AP, Vogele C., Kubler A. (2014). Reaksi impulsif kepada makanan memprediksi keinginan makanan berikutnya. Makan. Behav. 15 99-105 10.1016 / j.eatbeh.2013.10.023 [PubMed] [Cross Ref]
  • Morgan MJ (1974). Rintangan kepada pemadaman. Anim. Behav. 22 449–466 10.1016/S0003-3472(74)80044-8 [Cross Ref]
  • Ostlund SB, Balleine BW (2007). Korteks Orbitofrontal mengantara pengekodan hasil dalam Pavlovian tetapi tidak berperkara instrumental. J. Neurosci. 27 4819-4825 10.1523 / JNEUROSCI.5443-06.2007 [PubMed] [Cross Ref]
  • Parkinson JA, Robbins TW, Everitt BJ (2000). Peranan yang tidak dapat dirasakan amygdala pusat dan basolateral dalam pembelajaran emosi yang selera. Eur. J. Neurosci. 12 405-413 10.1046 / j.1460-9568.2000.00960.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Pickens CL, Saddoris MP, Gallagher M., Holland PC (2005). Luka Orbitofrontal menjejaskan penggunaan persatuan cue-outcome dalam tugas penurunan nilai. Behav. Neurosci. 119 317-322 10.1037 / 0735-7044.119.1.317 [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Pickens CL, MP Saddoris, Setlow B., Gallagher M., Holland PC, Schoenbaum G. (2003). Peranan yang berbeza untuk korteks orbitofrontal dan amygdala basolateral dalam tugas penurunan nilai reinforcer. J. Neurosci. 23 11078-11084 [PubMed]
  • Pickering C., Alsio J., Hulting AL, Schioth HB (2009). Pengambilan dari diet gula-gula tinggi lemak pilihan bebas mendorong keinginan hanya pada haiwan yang rawan obesiti. Psychopharmacology (Berl) 204 431–443 10.1007/s00213-009-1474-y [PubMed] [Cross Ref]
  • Raynor HA, Epstein LH (2001). Pelbagai diet, peraturan tenaga, dan obesiti. Psychol. Bull. 127 325-341 10.1037 / 0033-2909.127.3.325 [PubMed] [Cross Ref]
  • Raynor HA, Niemeier HM, Wing RR (2006). Kesan mengehadkan kepelbagaian makanan ringan pada jangka panjang rasa ketara deria dan monoton semasa rawatan obesiti. Makan. Behav. 7 1-14 10.1016 / j.eatbeh.2005.05.005 [PubMed] [Cross Ref]
  • Reichelt AC, Killcross S., Wilkinson LS, Humby T., MA Baik (2013). Ekspresi transgenik mutasi tauV17M FTDP-337 di otak memisahkan komponen fungsi eksekutif pada tikus. Neurobiol. Belajar. Mem. 104 73-81 10.1016 / j.nlm.2013.05.005 [PubMed] [Cross Ref]
  • Reichelt AC, Lin TE, Harrison JJ, Honey RC, Good MA (2011). Peranan pembezaan hippocampus dalam tindak balas-hasil dan pembelajaran konteks-hasil: bukti dari prosedur pemilihan terpilih. Neurobiol. Belajar. Mem. 96 248-253 10.1016 / j.nlm.2011.05.001 [PubMed] [Cross Ref]
  • Rolls BJ, Rowe EA, Rolls ET, Kingston B., Megson A., Gunary R. (1981). Pelbagai makanan makan meningkatkan pengambilan makanan pada lelaki. Physiol. Behav. 26 215–221 10.1016/0031-9384(81)90014-7 [PubMed] [Cross Ref]
  • Rolls ET (1981). Mekanisme saraf pusat yang berkaitan dengan pemakanan dan selera makan. Br. Med. Bull. 37 131-134 [PubMed]
  • Rolls ET (1984). Neurofisiologi makan. Int. J. Obes. 8 (Tambahan 1), 139-150 [PubMed]
  • Rolls ET, Sienkiewicz ZJ, Yaxley S. (1989). Kelaparan memodulasi tindak balas kepada rangsangan gustatory neuron tunggal dalam korteks orbitofrontal caudolateral monyet macaque. Eur. J. Neurosci. 1 53–60 10.1111/j.1460-9568.1989.tb00774.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Rolls ET, Yaxley S., Sienkiewicz ZJ (1990). Maklum balas yang mencukupi untuk neuron tunggal dalam korteks orbitofrontal caudolateral monyet macaque. J. Neurophysiol. 64 1055-1066 10.1523 / JNEUROSCI.0430-05.2005 [PubMed] [Cross Ref]
  • Scarlet J., Delamater AR, Campese V., Fein M., Wheeler DS (2012). Pembedahan yang berlainan daripada amygdala basolateral dan korteks orbitofrontal dalam pembentukan persatuan khusus sensori dalam paradigma pendekatan keutamaan rasa dan majalah. Eur. J. Neurosci. 35 1799-1809 10.1111 / j.1460-9568.2012.08113.x [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Singh T., Mcdannald MA, Haney RZ, Cerri DH, Schoenbaum G. (2010). Inti inti dan shell diperlukan untuk kesan penurunan nilai reinforcer pada pavlovian conditioned respons. Depan. Integriti. Neurosci. 4: 126 10.3389 / fnint.2010.00126 [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Snoek HM, Huntjens L., Van Gemert LJ, De Graaf C., Weenen H. (2004). Ketegangan sensori khusus di kalangan wanita yang gemuk dan normal. Am. J. Clin. Nutr. 80 823-831 [PubMed]
  • Stice E., Spoor S., Bohon C., Veldhuizen MG, Small DM (2008). Hubungan ganjaran dari pengambilan makanan dan pengambilan makanan yang dijangkakan kepada obesiti: kajian pencitraan resonans magnetik berfungsi. J. Abnorm. Psychol. 117 924-935 10.1037 / a0013600 [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Stoeckel LE, Kim J., Weller RE, Cox JE, Cook EW, 3rd, Horwitz B. (2009). Sambungan berkesan rangkaian penghargaan dalam wanita gemuk. Brain Res. Bull. 79 388-395 10.1016 / j.brainresbull.2009.05.016 [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Stoeckel LE, Weller RE, Cook EW, 3rd, Twieg DB, Knowlton RC, Cox JE (2008). Pengaktifan sistem ganjaran yang meluas dalam wanita gemuk sebagai tindak balas kepada gambar makanan berkalori tinggi. Neuroimage 41 636-647 10.1016 / j.neuroimage.2008.02.031 [PubMed] [Cross Ref]
  • Tey SL, Brown RC, Gray AR, Chisholm AW, Delahunty CM (2012). Penggunaan jangka panjang makanan makanan ringan yang padat tinggi pada rasa kenyang dan pengambilan khusus sensori. Am. J. Clin. Nutr. 95 1038-1047 10.3945 / ajcn.111.030882 [PubMed] [Cross Ref]
  • Volkow ND, Bijak RA (2005). Bagaimanakah kecanduan dadah dapat membantu kita memahami obesiti? Nat. Neurosci. 8 555-560 10.1038 / nn1452 [PubMed] [Cross Ref]
  • Wang GJ, Volkow ND, Logan J., Pappas NR, Wong CT, Zhu W., et al. (2001). Dopamine otak dan obesiti. Lancet 357 354–357 10.1016/S0140-6736(00)03643-6 [PubMed] [Cross Ref]
  • Woolley JD, Lee BS, Kim B., Fields HL (2007a). Membantah kesan intra-nucleus accumbens mu dan kappa opioid agonis pada rasa kenyang spesifik. Neurosains 146 1445-1452 10.1016 / j.neuroscience.2007.03.012 [PubMed] [Cross Ref]
  • Woolley JD, Lee BS, Taha SA, Fields HL (2007b). Nukleus mengakui keadaan isyarat opioid pilihan rasa jangka pendek. Neurosains 146 19-30 10.1016 / j.neuroscience.2007.01.005 [PubMed] [Cross Ref]