Di dalam tikus yang diberi makan makanan yang tinggi, rasa, dan bukannya kandungan lemak, adalah faktor utama yang meningkatkan pengambilan makanan: perbandingan kafeteria dan diet standard tambahan lemak (2017)

. 2017; 5: e3697.

Diterbitkan dalam talian 2017 Sep 13. doi:  10.7717 / peerj.3697

PMCID: PMC5600723

Editor Akademik: Jara Pérez-Jiménez

Abstrak

Latar Belakang

Pemilihan dan pemakanan makanan baik pada manusia dan tikus, sering kali merupakan faktor penting dalam menentukan pengambilan tenaga yang berlebihan dan gangguan yang berkaitan.

Kaedah

Dua konsep diet tinggi lemak diuji untuk kesan obesogenik mereka pada tikus; dalam kedua-dua kes, lipid membentuk kira-kira 40% pengambilan tenaga mereka. Perbezaan utama dengan kawalan yang diberi kepada makmal makmal standard, tepatnya, kandungan lipid. Diet kafeteria (K) adalah diet yang dipilih sendiri untuk disesuaikan dengan tikus, terutamanya kerana pelbagai campuran rasa, terutamanya asin dan manis. Diet ini dibandingkan dengan diet lebih tinggi lemak (HF) klasik, yang direka untuk tidak lazat seperti K, dan disediakan dengan menambah pelet chow standard dengan lemak. Kami juga menganalisis pengaruh seks terhadap kesan diet.

Hasil

Tikus K meningkat dengan lebih cepat kerana pengambilan lipid, gula dan protein yang tinggi, terutamanya lelaki, manakala wanita menunjukkan penurunan berat badan tetapi lipid badan yang lebih tinggi. Sebaliknya, berat kumpulan HF tidak berbeza daripada kawalan. Pengambilan nutrien individu telah dianalisis, dan kami mendapati bahawa tikus K menelan sejumlah besar disaccharides dan garam, dengan perbezaan sedikit perbezaan nutrien lain antara ketiga-tiga kumpulan. Hasilnya mencadangkan bahawa faktor pembezaan utama diet yang menimbulkan pengambilan tenaga yang berlebihan adalah kehadiran besar-besaran makanan manis dan asin.

kesimpulan

Kehadiran gula dan garam yang signifikan muncul sebagai penyebab yang kuat pengambilan makanan yang berlebihan, lebih berkesan daripada peningkatan kandungan lipid yang sederhana (walaupun besar). Kesan-kesan ini muncul selepas rawatan yang agak singkat. Kesan perbezaan seks menyesuaikan dengan tindak balas hedonik dan obesogenik mereka yang berbeza terhadap diet.

Kata kunci: Diet tinggi lemak, Kafeteria diet, Rasa, Pengambilan makanan, Tikus

Pengenalan

Pengambilan lemak dikaitkan dengan peningkatan berat badan dan kandungan lemak badan yang meningkat). Penggunaan diet yang berbeza dengan kandungan tenaga yang tinggi telah digunakan secara meluas untuk menentukan keadaan yang menimbulkan kegemukan atau obesiti (). Diet obesogenik telah digunakan untuk mencetuskan perubahan penting dalam tikus, terutama yang berkaitan dengan pertumbuhan tisu adiposa dan, sebagai akibatnya, penglibatan mereka meningkat dalam metabolisme karbohidrat dan lemak (; ). Pelbagai diet yang tinggi tenaga telah digunakan, di mana kandungan lipid tinggi adalah pautan umum, dengan itu menunjukkan bahawa lemak diet adalah faktor kritikal untuk pengumpulan lemak (). Walau bagaimanapun, terdapat kebolehubahan dalam komposisi diet tinggi lemak (HF) yang digunakan dalam model obesiti yang berbeza, kerana perkadaran lipid dan komposisi asid lemaknya menjadikan diet ini sangat heterogen (; ), jauh berbeza daripada kawalan pada chow standard. Di samping itu, kebanyakan diet HF mengandungi fruktosa tinggi atau sukrosa untuk meningkatkan kesan obesogenik mereka. Mereka sering dipermudahkan (diseragamkan), menggunakan satu sumber lemak dan / atau protein (). Kesan metabolik diet ini berubah-ubah bergantung kepada beberapa faktor, seperti usia haiwan (), kursus jangka masa intervensi (), kepadatan tenaga diet dan, khususnya, seks ().

Diet kantin adalah model diet makanan yang enak di mana pelbagai (dan pelbagai rasa dan tekstur) makanan yang ditawarkan mendorong peningkatan yang didorong oleh hedonik yang didorong oleh makanan (dan dengan demikian tenaga); ). Ini berikutan kelebihan hasil pengambilan tenaga dalam akrual lemak yang berlebihan, walaupun tindak balas homoeostatik untuk menurunkan pengambilan makanan dan peningkatan thermogenesis (). Diet kafeteria telah digunakan secara meluas untuk menggemukkan tikus, tetapi beberapa Penulis cenderung untuk mempertimbangkan bahawa kebolehubahan yang dikaitkan dengan pemilihan diri dengan rasa mungkin merupakan kecacatan yang serius pada model ini (). Diet kafeteria sangat berkesan mewujudkan model sindrom metabolik (), yang boleh menyebabkan kerosakan oksidatif dalam tisu adipose (), walaupun ia juga mengurangkan kebimbangan tikus () melemahkan tindak balas mereka terhadap tekanan () kerana "kesan makanan keselesaan" (). Di sisi lain, analisis tentang item makanan apa yang dipilih oleh tikus adalah susah payah, tetapi keputusan yang diperoleh adalah tepat, dan mungkin membenarkan kita untuk mengukur perubahan dengan masa pendedahan semasa fasa pembangunan yang berbeza (; ). Fakta masih bahawa diet kafeteria lebih obesogenik daripada diet tinggi lipid tinggi dengan kandungan tenaga setara; walaupun variabiliti yang dikaitkan dengan pemilihan, pengambilan nutrien yang tepat dan berkesan secara statistik () mengatasi kawalan pengambilan tenaga yang ketat. Akibatnya adalah pemendapan lipid yang lebih tinggi, perubahan metabolik dan keradangan (; ).

Satu perbezaan kritikal antara diet kafeteria dan "komposisi tetap" diet HF, walaupun kesetaraan mereka dalam tenaga yang berasal dari lipid, adalah kelebihan (berterusan) sekurang-kurangnya dua komponen utama yang lazat, garam dan gula, yang meningkatkan selera untuk makanan, dan seterusnya meningkatkan pengambilan tenaga (; ). Sejumlah diet HF juga tambahan gula-gula, yang sangat berkesan dalam menimbulkan pemendapan lemak ().

Dalam kajian ini, kami menggunakan model diet HF yang dipadankan dalam komposisi (kecuali lemak) kepada chow tikus piawai. Kami menggunakan minyak kelapa (kaya lemak tepu), yang mempunyai keupayaan obesogenik sederhana (; ) apabila tidak ditambah dengan sukrosa. Kandungan lemak ini dipilih untuk bertepatan dengan peratusan "biasa" yang diketahui lemak yang dipilih sendiri oleh tikus menggunakan model diet kafeteria kami yang dipermudahkan (sekitar 40%) (; ). Bahagian lipid penting dalam diet kawalan dan diet HF kita sama (iaitu, PUFA), yang menjadi perbezaan pada asasnya adalah asid lemak C12 – C16 (tepu dan tak jenuh tunggal). Keseragaman tenaga yang berasal dari lipid antara diet HF vs kafeteria, dan kesetaraan dalam semua yang lain kecuali lipid antara diet kawalan dan diet HF membenarkan kami membuat perbandingan berdasarkan fakta yang setanding, satu titik yang, sejauh yang kami tahu, belum pernah dicuba sebelumnya.

Kami cuba menganalisis pengaruh makanan yang enak (dan pengaktifan litar kepuasan) akibat keseimbangan tenaga badan dan perubahan metabolik yang diketahui disebabkan oleh diet hyperlipidic. Matlamat kami adalah untuk menentukan sama ada rawatan yang agak singkat mencukupi untuk menunjukkan tindak balas hedonik terhadap diet terhadap penggunaan makanan (dan tenaga) yang meningkat dan pemendapan lipid, dengan mengambil kira pengaruh seks.

Bahan & Kaedah

Diet

Diet standard (C) (Teklad 2014, diet Teklad, Madison WI, Amerika Syarikat) mengandungi 20% daripada tenaga tepu yang diperoleh daripada protein, 13% daripada lipid, dan 67% daripada karbohidrat (termasuk 0.10% oligosaccharides). Makanan ini pada asasnya mengandungi makanan tumbuhan.

Diet tinggi lemak (HF) disiapkan dengan penambahan minyak kelapa (Escuder, Rubí, Sepanyol) untuk mentah-mentah. Campuran, yang mengandungi 33 bahagian (berat) chow standard, 4 minyak kelapa, dan 16 bahagian air, diuli dengan teliti, untuk membentuk pasta kasar yang diekstrusi menggunakan picagari hujung untuk membentuk pelet silinder 1 × 6 cm yang dikeringkan pada suhu 40 ° C selama 24 jam. Makanan ini mengandungi 14.5% tenaga pencernaan yang berasal dari protein, 37.0% dari lipid, dan 48.5% dari karbohidrat. Ujian penukaran terhadap diet ini memberikan hasil negatif, iaitu, tidak berbeza dengan diet kawalan.

Diet kafeteria yang dipermudah (K) dibentuk oleh penawaran berlebihan pelet chow standard, biskut biasa yang disebar dengan pété hati, daging asap, air dan susu, yang ditambah dengan 300 g / L sukrosa dan 30 g / L mineral dan vitamin makanan tambahan (Meritene, Nestlé, Esplugues, Sepanyol) (; ). Semua komponen disimpan segar (iaitu, diperbaharui setiap hari). Dari analisis (a posteriori) daripada bahan-bahan dan komposisi diet, kami mengira bahawa kira-kira 41% daripada tenaga tertelan diperoleh daripada lipid, 12% daripada protein, dan 47% tenaga diperoleh daripada karbohidrat (23% oligosaccharides dan 24% starch) antara jantina (p > 0.05).

Jadual 1 membentangkan komposisi diet yang digunakan. Untuk tikus K kami menggunakan data penggunaan makanan sebenar. Kedua-dua kandungan tenaga mentah dan pencernaan per g adalah lebih tinggi dalam diet HF, kerana ia mengandungi lebih banyak tenaga per g daripada diet C dan K. Diet kafeteria mempunyai nilai tenaga mentah yang paling rendah kerana kandungan seratnya yang rendah, walaupun tenaga yang dicerna itu sama dengan chow kawalan. Kandungan lemak diet pada dasarnya sama untuk diet K dan HF, iaitu, 3-kali ganda lebih tinggi daripada diet C.

Jadual 1 

Komposisi diet.

Haiwan dan persediaan percubaan

Semua prosedur pengendalian haiwan dan persediaan eksperimen dilakukan mengikut garis panduan pengendalian haiwan dari Pihak Berkuasa Eropah, Sepanyol dan Catalonia. Jawatankuasa Percubaan Haiwan Universiti Barcelona membenarkan prosedur khusus yang digunakan (# DAAM 6911).

Tikus Wistar lelaki dan perempuan yang berumur sepuluh minggu (Janvier, Le-Genest-Saint-Isle, Perancis) digunakan (N = 39). Haiwan tersebut dibahagikan secara rawak dalam tiga kumpulan (n = 6-8 untuk setiap jantina) dan diberi makan iklan libitum selama 30 hari, sama ada tikus standard chow, tikus yang diperkaya dengan minyak (HF) atau diet kafeteria yang dipermudah (K). Semua haiwan mendapat akses percuma ke air. Mereka ditempatkan (dalam pasangan sesama jenis) di kandang dasar padat dengan pelindung kayu sebagai bahan tempat tidur dan disimpan dalam lingkungan yang terkendali (lampu menyala dari pukul 08:00 hingga 20:00, suhu 21.5–22.5 ° C, dan 50– Kelembapan 60%). Berat badan dan penggunaan makanan dicatatkan setiap hari. Pengiraan makanan yang ditelan dalam kafeteria diet tikus yang diberi makan dilakukan seperti yang dijelaskan sebelumnya dengan menimbang perbezaan makanan yang ditawarkan dan serpihan yang tersisa (), membetulkan dehidrasi.

Pada hari ke-30, pada awal kitaran cahaya, tikus dianestesi dengan isofluran dan kemudian dibunuh dengan cara exsanguination melalui aorta yang terdedah dengan menggunakan jarum suntikan kering. Plasma diperoleh dengan sentrifugasi dan disimpan pada suhu −20 ° C sehingga diproses. Karkas (dan sisa darah dan puing-puing) disegel dalam beg polietilena, yang kemudian ditutup secara autoklaf pada suhu 120 ° C selama 2 jam (); Kandungan beg itu ditimbang dan kemudian dicincang dengan tampalan halus dengan pengisar (dengan demikian mendapatkan homogenat total tikus).

Prosedur analisis

Komponen diet digunakan untuk analisis nitrogen, lipid dan tenaga. Kandungan nitrogen diukur dengan prosedur Kjeldahl separa automatik menggunakan sistem ProNitro S (JP Selecta, Abrera, Sepanyol), manakala kandungan lipid diukur dengan kaedah pengekstrakan pelarut (trichloromethane / methanol 2: 1 v / v)). Prosedur ini juga digunakan untuk menentukan penentuan kandungan lemak lipid dan protein. Kandungan tenaga komponen pemakanan dan bangkai tikus telah ditentukan menggunakan kalori bom (C7000, Ika, Staufen, Jerman).

Glukosa dalam plasma diukur dalam keadaan terkawal (15 min, 30 ° C) dengan kit glukosa oksidase # 11504 (Biosystems, Barcelona, ​​Sepanyol) ditambah dengan mutarotase (490 nkat / mL reagen) (Calzyme, San Luis Obispo, CA, USA). Mutarotase ditambahkan untuk mempercepat keseimbangan epimerisasi α- dan β-D-glukosa dan dengan itu memudahkan pengoksidaan β-D-glukosa oleh glukosa oksidase (; ). Parameter plasma lain diukur dengan kit komersil; maka urea diukur dengan kit #11537, jumlah kolesterol dengan kit #11505, kreatinin dengan kit #11802 dan triacylglycerols dengan kit #11528 (semua dari BioSystems, Barcelona, ​​Sepanyol). Lactate diukur dengan kit #1001330 (Spinreact, Sant Esteve d'en Bas, Sepanyol) dan asid lemak tanpa ester dengan kit NEFA-HR (Wako, Neuss, Jerman); 3-hydroxybutyrate dan acetoacetate dianggarkan dengan kit badan ketone (Biosentec, Toulouse, Perancis) berdasarkan dehidrogenase 3-hydroxybutyrate. Jumlah protein plasma diukur menggunakan reagen Folin-phenol ().

Pengiraan dan prosedur statistik

Pengambilan tenaga dikira dari penggunaan makanan harian yang ditukar dengan kesesuaian tenaga makanan dan komponen yang diukur dengan calorimeter bom. Perbelanjaan tenaga dikira seperti yang dinyatakan sebelumnya () dari perbezaan antara tenaga tertelan dan peningkatan kandungan tenaga tubuh haiwan. Peningkatan kandungan tenaga dianggarkan menggunakan data rujukan daripada kajian terdahulu kami menggunakan tikus stok yang sama, umur dan seks (; ). Pengambilan natrium (garam) dikira dari pengambilan makanan dan kandungan natrium komponen makanan yang berbeza yang digunakan ().

Perbandingan statistik dilakukan dengan analisis ANOVA dua hala (diet dan masa untuk perubahan berat badan, dan seks dan diet untuk data lain) dan post hoc Ujian Bonferroni, menggunakan program Prism 5.0 (GraphPad Software Inc, La Jolla CA, Amerika Syarikat). Perbezaan dianggap penting apabila p nilai adalah <0.05.

Hasil

Rajah 1 membentangkan perubahan pada berat badan tikus selepas satu bulan pendedahan kepada diet. Lelaki yang memakan makanan kafeteria menunjukkan peningkatan berat badan (35%) dengan rawatan bulan 1; Kumpulan C dan HF menunjukkan keuntungan yang sama, walaupun lebih rendah, berat badan (18% dan 22%). Kumpulan K wanita menunjukkan corak yang sama seperti lelaki (peningkatan 36%), tetapi perbezaan antara kumpulan K dan C (16%) atau kumpulan HF (15%) lebih ketara berbanding lelaki. Tiada perbezaan di antara kumpulan C dan HF. Bagaimanapun, berat K dan C lelaki berbeza dari hari ke hari 25. Pada wanita, kumpulan K berbeza dari HF dari hari ke hari 12, dan kumpulan kawalan dari hari 19 dan seterusnya. Kumpulan yang diberi makan kafeteria menunjukkan lebih tinggi dalam vivo kenaikan berat badan (lelaki: 126 ± 3 g; perempuan: 74 ± 7 g) daripada C (lelaki: 79 ± 8 g; perempuan: 40 ± 4 g) dan HF (lelaki: 83 ± 6 g; ) kumpulan (Dua hala ANOVA: Seks =p <0.0001; Diet =p <0.0001).

Rajah 1 

Perubahan berat tikus melalui 30-hari rawatan pemakanan.

Jadual 2 menunjukkan kepekatan metabolit plasma. Tikus HF wanita mempunyai glikemia yang lebih rendah daripada C. Apabila dibandingkan dengan kawalan, HF menimbulkan tahap laktat yang lebih tinggi pada kedua-dua lelaki dan perempuan. Diet HF ini juga menurunkan tahap kolesterol vs mengawal tanpa mengira seks, tetapi hanya lelaki menunjukkan triacylglercerol tinggi sama seperti yang terdapat di K. Berbanding dengan kawalan, K mal (tetapi bukan betina) menunjukkan asid lemak bebas yang lebih tinggi. Tahap urea lebih rendah di K males vs C, berbeza dengan wanita, yang kumpulan HF juga menunjukkan tahap urea yang lebih tinggi daripada C. Badan Ketone, terutama tahap 3-hydroxybutyrate, dipengaruhi oleh diet yang cenderung menunjukkan tahap yang lebih tinggi dalam kumpulan HF.

Jadual 2 

Parameter plasma tikus diberi makan diet standard (C), diet tinggi lemak (HF) atau diet kafeteria (K).

Rajah 2 menunjukkan bahawa peratusan lipid badan meningkat pada kedua-dua tikus yang diberi makan kafeteria lelaki dan wanita, sedangkan tiada perbezaan antara kumpulan C dan HF. Corak yang sama diperhatikan apabila kandungan lipid badan dinyatakan dalam nilai mutlak. Oleh itu, lipid badan adalah penentu utama berat badan yang mutlak.

Rajah 2 

Kandungan lipid badan, dinyatakan sebagai peratusan berat badan, dan dalam nilai mutlak.

Rajah 3 menunjukkan pengambilan tenaga harian dan anggaran perbelanjaan tenaga tikus yang diberi makan tiga diet percubaan. Kumpulan yang diberi makan kafeteria menunjukkan nilai tertinggi bagi pengambilan tenaga harian dan perbelanjaan tenaga. Tiada perbezaan didapati antara C dan HF, walaupun pengambilan polisakarida dan pengambilan protein yang lebih rendah dan pengambilan lipid yang lebih tinggi terhadap kumpulan HF. Nilai tenaga untuk komponen yang berbeza seimbang, dan oleh itu jumlah pengambilan tenaga adalah serupa untuk kumpulan C dan HF. Tikus kafeteria yang diberi makan menunjukkan peningkatan ketara dalam pengambilan tenaga yang diperolehi daripada semua komponen diet, terutamanya untuk oligosakarida, yang mewakili pengambilan tenaga karbohidrat 47 ± 2 untuk lelaki dan 53 ± 2% untuk perempuan (ns). Pengambilan protein, lipid dan polisakarida menunjukkan nilai yang berbeza (p <0.0001) untuk diet dan seks. Pengambilan lipid dan polisakarida juga menunjukkan interaksi secara statistik antara diet dan seks (p = 0.0030).

Rajah 3 

Jumlah pengambilan nutrien harian dan anggaran harian perbelanjaan tenaga tikus yang dirawat untuk 30-hari dengan diet standard, tinggi lemak atau kafeteria.

Rajah 4 menunjukkan pengambilan tikus rata-rata harian gula dan garam. Perbezaan gula (sama ada laktosa atau sukrosa) adalah besar, kerana pengambilan C dan HF (hanya sukrosa) adalah sangat rendah berbanding dengan yang ditelan oleh kumpulan K. Tiada perbezaan antara jantina. Pengambilan garam harian juga lebih tinggi dalam kumpulan kafeteria (lebih tinggi pada lelaki berbanding wanita), dan interaksi yang signifikan dengan seks diperhatikan. Walau bagaimanapun, apabila dinyatakan dalam mg / g berat terakru, tikus betina menelan lebih banyak garam daripada lelaki (39 ± 0.7 pada lelaki dan 56 ± 1.2 pada wanita; p = 0.0061).

Rajah 4 

Gula dan garam pengambilan tikus yang dirawat untuk 30-hari dengan diet standard, tinggi lemak atau kafeteria.

Perbincangan

Temuan utama kajian ini adalah, secara paradoks, pendedahan 30-hari kepada dua jenis diet lemak tinggi, dengan kandungan lemak yang sama tetapi rasa yang berbeza, tekstur dan pelbagai makanan, menimbulkan banyak kesan yang berlainan dalam berat badan. Keuntungan berat yang ditunjukkan oleh haiwan makan makanan HF adalah sama dengan kawalan pada makanan pelet makanan piawai, dan bersetuju dengan data yang terdahulu diterangkan untuk tikus-tikus yang sama yang disimpan pada diet biasa (; ), walaupun hasilnya juga dipengaruhi oleh seks. Kesan obesogenik yang diketahui dalam diet kafeteria menyebabkan peningkatan berat badan yang ketara dalam jangka masa pendek (). Peningkatan ini sebahagian besarnya disebabkan oleh pengumpulan lemak, terutamanya dalam tisu adipose, walaupun peningkatan kandungan lemak adalah umum kepada semua tisu (). Akrual lipid badan lebih ketara pada lelaki. Ketiadaan pengekalan air yang signifikan sekali lagi mengesahkan bahawa penyebab utama kenaikan berat badan adalah akibat daripada pertambahan lipid besar-besaran. Kedua-dua diet lemak tinggi mengandungi bahagian lemak yang sama dan mempunyai bahagian yang sama dari makronutrien lain, tetapi HF tidak menaikkan peningkatan berat badan seperti yang dilakukan K. Perbezaannya adalah dalam jumlah keseluruhan tenaga yang lebih tinggi yang ditelan oleh tikus dalam kumpulan K.

Perbezaan dalam pengambilan tenaga antara kumpulan HF dan K tidak disebabkan oleh kandungan serat yang berbeza, memandangkan pengambilan tenaga adalah fungsi kepadatan tenaga tanpa mengira kandungan serat). Kandungan serat yang tinggi mendorong penurunan drastik pengambilan makanan (dan berat badan) pada tikus yang sebelumnya ditabur dengan diet lemak tinggi (), mungkin akibat daripada ketumpatan tenaga diet yang lebih rendah. Contohnya, perbezaan dalam kandungan tenaga yang dicerna antara C dan K, misalnya, adalah argumen tambahan untuk menganggap bahawa serat mempunyai kesan minimum terhadap penggunaan makanan dalam model kami.

Komponen yang lazat dalam diet telah dianggap sebagai agen utama yang bertanggungjawab terhadap diet kafeteria yang mengatasi kawalan ketat ke atas pengambilan tenaga kafe kantin (; ), dan juga mengurangkan ambang keletihan mereka (), walaupun dengan tempoh pendedahan yang agak singkat. Kesan-kesan ini boleh membantu menjelaskan hiperaktif (menyebabkan pengambilan tenaga yang meningkat) yang dilihat dalam tikus yang memberi makan kafetaria, kerana kesannya terhadap selera makan dimediasi oleh peningkatan jangka pendek dalam aktiviti bersimpati (). Kesan ketumpatan tenaga yang tinggi dalam diet, cenderung untuk mengurangkan pengambilan makanan secara keseluruhan), seolah-olah tidak berkesan dalam kumpulan K. Oleh itu, komponen citarasa kafein yang diakui (asasnya gula dan garam, iaitu manis dan asin) seolah-olah menjadi ejen yang lebih berkesan yang bertindak ke atas kawalan selera daripada kemungkinan kelatihan lemak (dan asid lemak) juga terdapat dalam diet HF dalam jumlah yang sama dengan makanan kafeteria. Faktor ini harus dipertimbangkan dengan konteks kedua induksi pengambilan makanan yang disebabkan oleh pelbagai (dan kebaruan) makanan dan rasa (), yang sebahagiannya mengeksploitasi pemacu "eksploratif" yang dikongsi oleh tikus dan manusia. Di samping itu, pengambilan makanan yang menyenangkan (seperti gula-gula), merendahkan tahap kebimbangan (), dan digunakan (oleh manusia dan haiwan eksperimen sama) sebagai "makanan keselesaan" () untuk melepaskan diri dari situasi konflik, atau hanya untuk keseronokan ().

Nilai anggaran untuk perbelanjaan tenaga dan peratusan kandungan lipid badan menunjukkan bahawa tikus HF rapat rapat dengan keseimbangan tenaga kumpulan diet kawalan, dan berbeza dengan ketara daripada diet K yang diberi makan. Penyimpanan lipid yang lebih rendah dalam tikus HF, walaupun pengambilan lipid tinggi (sebahagian besarnya terdiri daripada asid lemak tepu dan PUFA dari diet piawai di mana diet HF dibuat) mencadangkan bahawa dalam tikus HF, lipid diet telah teroksida hampir kuantitatif. Tenaga mereka hanya memberi pampasan kepada penggunaan karbohidrat yang berkurangan akibat kesan terkumpul kehadirannya yang lebih rendah dalam diet dan pengambilan makanan yang lebih rendah.

Perlu diambil perhatian bahawa lipid yang dicerna hampir secara eksklusif sebagai acylglycerols, bukan asid lemak bebas, dan oleh itu tidak mungkin tindakan-tindakan pada reseptor asid lemak lingual () boleh memainkan peranan penting dalam rasa diet ini.

Walau bagaimanapun, tekstur berminyak yang memberikan lipid kepada diet tinggi lemak kelihatan menarik untuk tikus () (seperti dalam manusia ()). Walau bagaimanapun, data kami menunjukkan bahawa tikus yang diberi makan diet HF tidak menunjukkan pengambilan makanan yang lebih tinggi daripada kawalan, yang seolah-olah hanya menghilangkan "rasa lipid" sebagai faktor kritikal untuk hiperaktif. Kesimpulan ini mungkin merupakan akibat yang tidak diingini dari formula diet HF yang kami gunakan, pada asasnya adalah diet yang standard dengan menambah lemak, dan bukan diet yang berbeza, dibentuk oleh beberapa komponen mudah (protein, pati, gula dan lemak), seperti yang lazim digunakan untuk kajian mengenai obesiti ().

Data kami membantu menjelaskan keadaan, kerana mereka membuktikan bahawa lemak (sahaja) tidak boleh menjadi faktor utama yang menimbulkan asupan makanan (tenaga) yang lebih tinggi. Kes ini ialah diet HF sucrose-oil yang biasa digunakan untuk mengalihkan obesiti kepada tikus () walaupun minyak kelapa digunakan (; ). Mungkin, dalam diet ini, gula memainkan kesan yang lebih mendalam pada sifat diet obesogenik daripada biasanya diandaikan (). Peningkatan ketara dalam paras 3-hydroxybutyrate yang disebabkan oleh diet (menunjukkan pelupusan asid lemak aktif), terutamanya ditandakan dalam tikus HF, boleh bertindak juga sebagai isyarat kenyang (), dengan itu membantu mengekalkan pengambilan makanan dalam suasana yang sudah agak rendah. Ini dikomposkan terutamanya pada wanita, dengan lipid penggunaan lipid yang berkesan.

Keputusan yang diperoleh menggunakan model ini, membuktikan bahawa lemak sahaja bukan penyebab utama hiperaktif. Oleh itu, kita harus menentukan apa faktor pemakanan lain yang boleh membenarkan perbezaan yang signifikan dalam pengambilan makanan (dan tenaga) antara diet HF dan K (berkongsi bahagian lemak kandungan yang sama). Kami berpendapat bahawa perbezaan ini harus dikaitkan dengan pengambilan gula dan garam secara besar-besaran sebagai tambahan kepada pembolehubah psikologi lain seperti kepelbagaian dan keselesaan. Nutrisi ini hadir dalam bahagian yang relatif besar dalam semua formulasi diet kafeteria, dan sering tidak hadir atau dalam perkadaran yang rendah dalam kebanyakan diet piawai tikus, jauh lebih dekat dengan keadaan hidup semula jadi. Sampai sekarang, komponen-komponen ini hanya menerima perhatian yang kurang sebagai induk hiperfagia yang didorong diet kafetaria. Gula (rasa manis) menyebabkan sensasi yang menyenangkan dalam tikus disebabkan oleh sifat sensori lisan mereka () yang mencari dan merangsang penggunaan makanan manis, pengambilan yang boleh dimodulasi dengan pendedahan () yang berkaitan dengan tenaga yang diberikan oleh gula (). Peningkatan pengambilan sukrosa (tenaga) mungkin menyumbang untuk meningkatkan pemendapan lemak, kerana fruktosa telah diiktiraf sebagai sangat obesogenik (). Fruktosa (sebahagian besarnya sebagai sukrosa) banyak terdapat dalam diet Barat dan boleh menyebabkan kegemukan, termasuk obesiti prenatal (). Dalam tikus, diet yang kaya dengan sukrosa dapat dengan cepat mendorong keadaan patologi yang setanding dengan sindrom metabolik manusia (). Kami mengandaikan bahawa kesan rasa manis boleh melengkapkan rasa tekstur lemak, dalam K, walaupun asid lemak dengan "rasa gemuk" yang lebih kuat tidak tersedia secara langsung ().

Tikus, seperti manusia, lebih suka meminum penyelesaian manis atau asin daripada air biasa (). Kita boleh menambahkan garam itu yang dikenali dengan sifat-sifat yang meningkatkan rasa, dengan itu meningkatkan kesan rasa semua komponen diet, serta tindak balas imbuhan, kerana keutamaan untuk kedua-dua, rasa manis dan asin dimediasi oleh opioid endogen (). Malah, kontras yang manis / masin adalah salah satu faktor utama yang menentukan pemacu berkuasa untuk dimakan, ditimbulkan (pada manusia, sekurang-kurangnya) oleh persembahan makanan yang berbeza (), oleh itu faktor "pelbagai" sebahagian besarnya boleh dikaitkan dengan kehadiran cita-cita nenek moyang utama (). Gula-Gula adalah "makanan keselesaan" yang paling klasik). Pada manusia slot ini dilindungi sebahagian besarnya oleh coklat manis, tetapi eksperimen sebelumnya menunjukkan bahawa tikus tidak suka rasa pahit coklat (), oleh itu, gula susu boleh menjadi pengganti yang sangat baik.

Natrium adalah unsur penting yang dicari secara aktif dan dikonsumsi secara besar-besaran oleh haiwan (dan jelas termasuk manusia) ketika ditemui (), maka pemacu evolusi kita untuk mengambil garam lebih berlebihan (). Penyelenggaraan tahap protein plasma normal mencadangkan terhad, jika ada, kesan pengambilan garam yang tinggi pada keseimbangan air tikus, seperti yang dijumpai sebelumnya (). Walaupun sebelum ini, pengambilan garam tidak digambarkan sebagai faktor penting yang menimbulkan hyperphagia diet kafeteria. Dalam kes manusia, hampir mustahil untuk mengelakkan sedikit garam dalam diet hari ini, sedangkan kehadirannya dalam makanan yang serupa dengan diet kafeteria menunjukkan peranan yang relevan dalam hiperaktif. Tambahan pula, kesan pengambilan garam pada sistem renin-angiotensin (), dan kesannya terhadap rembesan kortikosteroid sepanjang paksi kortikosteron-aldosteron jarang sekali diambil kira dalam konteks ini. Kita boleh membuat spekulasi bahawa peningkatan rembesan corticoid sebagai tindak balas kepada garam () boleh membantu menimbulkan perubahan metabolik yang memihak kepada perkembangan keadaan memandu kepada sindrom metabolik (), dan pemendapan lipid yang meningkat ().

Terdapat perbezaan tersendiri antara jantina dalam pilihan rasa apabila tikus dibenarkan memilih makanan, seperti halnya makanan kafeteria. Tikus betina menghirup hampir garam 40% lebih banyak daripada lelaki apabila asupannya dinyatakan dengan kenaikan berat badan. Data ini mengesahkan bahawa tikus betina menunjukkan keutamaan yang lebih tinggi untuk garam daripada lelaki (). Tambahan pula, tikus betina juga menelan lebih banyak gula, sama ada secara mutlak atau dalam nilai relatif (iaitu, menelan g per berat berat badan) daripada lelaki. Keutamaan tikus betina untuk nutrien ini, bagaimanapun, tidak menyebabkan peningkatan berat badan, sebahagiannya kerana perbelanjaan tenaga mereka yang lebih tinggi () walaupun selepas pembetulan saiz oleh faktor allometrik (). Perbezaan jantina ini boleh dikesan untuk faktor-faktor khusus seni bina dan pematangan sistem ganjaran (). Dalam konteks ini, kita tidak mempunyai data tentang implikasi laktosa dalam rasa, walaupun diketahui bahawa pengambilan susu (untuk rasa) juga menunjukkan pengambilan komponen susu lain, seperti peptida aktif dan oestrone () bertanggungjawab untuk kecekapan yang lebih tinggi dalam pemendapan tenaga semasa penyusuan. Tambahan pula, tikus betina menunjukkan peningkatan yang lebih rendah dalam triacylglercerols yang beredar, dan tahap urea yang lebih rendah daripada lelaki, dengan persetujuan dengan laporan terdahulu (), yang sebahagian besarnya "dilindungi" daripada pemendapan lemak berlebihan oleh estetik ().

Dalam kajian ini kita mengandaikan bahawa sumbangan rasa protein (umami) kepada peningkatan penggunaan makanan dapat dianggap minim, kerana kehadiran protein (dan kualitasnya) sama (dan lebih dari cukup dalam kuantitas) dalam semua diet; tetapi pada dasarnya kerana protein diet menghadkan pengambilan makanan () sebahagiannya kerana kesannya yang sihat tinggi (). Kesan protein yang mungkin berlaku dalam pengambilan makanan dalam kumpulan HF mungkin, dari tahap yang terhad, kerana protein yang sama (walaupun sebahagiannya dicairkan) terhadap diet kawalan, dan kekurangan perbezaan C vs HF membuktikan bahawa mereka tidak bertindak sebagai induktor kebezaan yang sihat seperti dalam model lain (). Sebaliknya, pengambilan protein yang lebih tinggi dalam kumpulan kafeteria harus menimbulkan kesan protein yang lebih tinggi; Sebaliknya, tindakan gabungan gula dan garam (dan rasa gemuk) mendorong pengambilan makanan yang lebih tinggi. Imbangan kesan lawan ini tidak menyokong peranan penting protein dalam mengawal pengambilan makanan dalam model ini, yang digantikan oleh pengaruh hedonik makanan yang lebih sengit (manis-asin) makanan. Untuk pengetahuan kita, tiada kesan garam meningkatkan sifat pada asid amino dan rasa umami telah dijelaskan, setakat ini, dalam tikus ().

kesimpulan

Data yang dikemukakan mengesahkan selera tikus yang diinduksi oleh rasa yang lebih tinggi untuk diet kafeteria, yang juga dapat kita gambarkan sebagai multichoice lemak tinggi, gula tinggi dan garam tinggi berbanding dengan kebanyakan diet tinggi lemak. Pengambilan tenaga secara keseluruhan yang lebih tinggi, sebahagiannya akibat daripada mekanisme pemisahan yang dilemahkan, peningkatan pelbagai jenis makanan, dan kesan makanan selesa (yang terakhir-mungkin sebahagian besarnya sebagai akibat dari campuran dan banyak rasa manis-asin makanan item) meningkatkan kesan diet kafeteria untuk meningkatkan dengan cepat kedai tenaga badan. Tindakan gabungan ini memihak kepada perkembangan sindrom metabolik. Peril yang dikaitkan dengan diet kafeteria tidak, oleh itu, terhad kepada kandungan lemak dan ketumpatan tenaga yang tinggi, tetapi sebahagian besarnya kepada komponen hedonik yang kuat (rasa) yang dapat mengatasi mekanisme normal, mengawal pengambilan makanan (tenaga).

Penyata Pembiayaan

Kajian ini pada mulanya dibangunkan dengan sokongan sebahagian daripada geran AGL-2011-23635 dari Rancangan Nacional de Ciencia y Tecnología de los Alimentos dari Kerajaan Sepanyol. Penyelidikan CIBER-OBN Net turut menyumbang untuk menyokong kajian ini. Tiada pembiayaan luar tambahan yang diterima untuk kajian ini. Para pendanaan tidak mempunyai peranan dalam reka bentuk kajian, pengumpulan data dan analisis, keputusan untuk menerbitkan, atau penyediaan manuskrip.

Maklumat Tambahan dan Deklarasi

Kepentingan Bersaing

Penulis mengisytiharkan tiada kepentingan bersaing.

Sumbangan Pengarang

Laia Oliva melakukan eksperimen, menganalisis data, menyumbang alat-alat reagen / bahan / analisis, menulis kertas, angka dan / atau jadual yang telah disediakan, draf kertas kajian.

Tana Aranda, Giada Caviola and Anna Fernández-Bernal melakukan eksperimen, menyumbang alat-alat reagen / bahan / analisis, meninjau draf kertas.

Mariah Alemany dianalisis data, menulis kertas, meninjau draf kertas.

José Antonio Fernández-López dianalisis data, menyumbang alat-alat reagen / bahan / analisis, meninjau draf kertas.

Xavier Remesar menyusun dan merancang eksperimen, menganalisis data, menulis kertas, angka dan / atau jadual yang disediakan, draf kertas kajian.

Etika Haiwan

Maklumat berikut dibekalkan berkaitan dengan kelulusan etika (iaitu, meluluskan badan dan mana-mana nombor rujukan):

Jawatankuasa Eksperimentasi Haiwan Universiti Barcelona membenarkan prosedur khusus yang digunakan: Prosedur DAAM 6911.

Ketersediaan Data

Maklumat berikut dibekalkan mengenai ketersediaan data:

Repositori institusi University of Barcelona:

http://hdl.handle.net/2445/111074.

 

Rujukan

  • Adam et al. (2016) Adam CL, Gratz SW, Peinado DI, Thompson LM, Garden KE, Williams PA, Richardson AJ, Ross AW. Kesan serat pemakanan (pektin) dan / atau peningkatan protein (kasein atau kacang) terhadap berat badan, berat badan, adipositi dan penapaian caecal dalam tikus obesiti yang disebabkan oleh lemak tinggi. PLOS ONE. 2016; 11: e0155871. doi: 10.1371 / journal.pone.0155871. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Agnelli et al. (2016) Agnelli S, Arriarán S, Oliva L, Remesar X, Fernández-López JA, Alemany M. Modulasi kitaran urea hati tikus dan metabolisme ammonium yang berkaitan dengan diet seks dan kafetaria. RSC Advances. 2016; 6: 11278-11288. doi: 10.1039 / C5RA25174E. [Cross Ref]
  • Alemannah (2012) Alemany M. Adakah interaksi antara glucocorticoids dan hormon seks mengatur perkembangan sindrom metabolik? Perbatasan dalam Endokrinologi. 2012; 3 doi: 10.3389 / fendo.2012.00027. Perkara 27. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Anderson & Moore (2004) Anderson GH, Moore SE. Protein diet dalam pengaturan pengambilan makanan dan berat badan pada manusia. Jurnal Pemakanan. 2004; 134: 974S-979S. [PubMed]
  • Archer et al. (2007) Archer ZA, Corneloup J, Rayner DV, Barrett P, Moar KM, Mercer JG. Diet obesogenik pepejal dan cecair mendorong obesiti dan perubahan kaunter di dalam ekspresi gen hipotalamik dalam tikus Sprague-Dawley remaja. Jurnal Nutrisi. 2007; 137: 1483-1490. [PubMed]
  • Bensaid et al. (2002) Bensaid A, Tome D, Gietzen D, Even P, Morens C, Gausseres N, Fromentin G. Protein lebih kuat daripada karbohidrat untuk mengurangkan selera makan pada tikus. Fisiologi & Tingkah Laku. 2002; 75: 577–582. doi: 10.1016 / S0031-9384 (02) 00646-7. [PubMed] [Cross Ref]
  • Bocarsly et al. (2010) Bocarsly ME, Powell ES, Avena NM, Hoebel BG. Sirap jagung fruktosa tinggi menyebabkan ciri obesiti pada tikus: peningkatan berat badan, lemak badan dan tahap trigliserida. Farmakologi Biokimia dan Perilaku. 2010; 97: 101-106. doi: 10.1016 / j.pbb.2010.02.012. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Breslin, Spector & Grill (1995) Breslin PA, Spector AC, Grill HJ. Kekhususan natrium selera garam pada tikus Fischer-344 dan Wistar terganggu oleh transeksi saraf chorda tympani. Jurnal Fisiologi Amerika. 1995; 269: R350 – R356. [PubMed]
  • Briaud et al. (2002) Briaud I, Kelpe CL, Johnson LM, Tran PO, Poitut V. Berbagai kesan hiperlipidemia pada sekresi insulin di pulau-pulau Langerhans dari tikus-tikus versus tikus normoglikemik. Diabetes. 2002; 51: 662-668. doi: 10.2337 / diabetes.51.3.662. [PubMed] [Cross Ref]
  • Buettner et al. (2006) Buettner R, Parhofer KG, Woenckhaus M, Wrede CE, Kunz-Schugart LA, Schölmerich, Bollheimer LC. Menentukan model tikus-lemak-diet: kesan metabolik dan molekul jenis lemak yang berlainan. Jurnal Endokrinologi Molekul. 2006; 36: 485-501. doi: 10.1677 / jme.1.01909. [PubMed] [Cross Ref]
  • Buettner, Schölmerich & Bollheimer (2007) Buettner R, Schölmerich J, Bollheimer LC. Diet tinggi lemak: memodelkan gangguan metabolik obesiti manusia pada tikus. Obesiti. 2007; 15: 798–808. doi: 10.1038 / oby.2007.608. [PubMed] [Cross Ref]
  • Crescenzo et al. (2015) Crescenzo R, Bianco F, Mazzoli A, Giacco A, Cancelliere R, Di Fabio G, Zarrelli A, Liverini G, Iossa S. Kualiti lemak mempengaruhi kesan obesogenik diet lemak tinggi. Nutrien. 2015; 7: 9475-9491. doi: 10.3390 / nu7115480. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Dahl (1958) Dahl LK. Pengambilan garam dan keperluan garam. Jurnal Perubatan New England. 1958; 258: 1205-1208. doi: 10.1056 / NEJM195806122582406. [PubMed] [Cross Ref]
  • Drenjancevic-Peric et al. (2011) Drenjancevic-Peric I, Jelakovic B, Lombard JH, Kunert MP, Kibel A, Gros M. Diet tinggi garam dan tekanan darah tinggi: memberi tumpuan kepada sistem renin-angiotensin. Penyelidikan Tekanan Darah Ginjal. 2011; 34: 1-11. doi: 10.1159 / 000320387. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Ellis, Lake & Hoover-Plough (2002) Ellis J, Lake A, Hoover-Plough J. Minyak kanola tak jenuh tunggal mengurangkan pemendapan lemak pada tikus betina yang sedang tumbuh yang diberi makanan tinggi atau rendah lemak. Penyelidikan Pemakanan. 2002; 22: 609-621. doi: 10.1016 / S0271-5317 (02) 00370-6. [Cross Ref]
  • Esteve et al. (1992a) Esteve M, Rafecas I, Fernández-López JA, Remesar X, Aleman M. Fatty penggunaan asid oleh tikus Wistar muda yang memberi makan kafetaria. Biokimia Molekul dan Selular. 1992a; 118: 67-74. doi: 10.1007 / BF00249696. [PubMed] [Cross Ref]
  • Esteve et al. (1992b) Esteve M, Rafecas I, Remesar X, Alemany M. Nitrogen keseimbangan tikus Zucker yang kurus dan gemuk tertakluk kepada diet kafeteria. Jurnal Antarabangsa Obesiti. 1992b; 16: 237-244. [PubMed]
  • Faturi et al. (2010) Faturi CB, Leite JR, Alves PB, Canton AC, Teixeira-Silva F. Kesan seperti anxiolytic aroma oren manis pada tikus Wistar. Kemajuan dalam Neuropsychopharmacol & Psikiatri Biologi. 2010; 34: 605–609. doi: 10.1016 / j.pnpbp.2010.02.020. [PubMed] [Cross Ref]
  • Fernández-López et al. (1994) Fernández-López J, Rafecas I, Esteve M, Remesar X, Alemany M. Kesan obesiti genetik dan diet pada natrium, kalium, kalsium dan magnesium yang dikendalikan oleh tikus. Jurnal Antarabangsa Sains Makanan dan Pemakanan. 1994; 45: 191-201. doi: 10.3109 / 09637489409166158. [Cross Ref]
  • Flynn, Schulkin & Havens (1993) Flynn FW, Schulkin J, Havens M. Perbezaan jantina dalam keutamaan garam dan kereaktifan rasa pada tikus. Buletin Penyelidikan Otak. 1993; 32: 91–95. doi: 10.1016 / 0361-9230 (93) 90061-F. [PubMed] [Cross Ref]
  • Folch, Lees & Sloane-Stanley (1957) Folch J, Lees M, Sloane-Stanley GH. Kaedah mudah untuk pengasingan dan pemurnian total lipid dari tisu haiwan. Jurnal Kimia Biologi. 1957; 226: 497–509. [PubMed]
  • García-Peláez et al. (2004) García-Peláez B, Ferrer-Lorente R, Gómez-Ollés S, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Kaedah untuk pengukuran kandungan estrone dalam makanan. Permohonan untuk produk tenusu. Jurnal Sains Tenusu. 2004; 87: 2331-2336. doi: 10.3168 / jds.S0022-0302 (04) 73354-8. [PubMed] [Cross Ref]
  • Gomez-Smith et al. (2016) Gomez-Smith M, Karthikeyan S, Jeffers MS, Janik R, Thomason LA, Stefanovic B, Corbett D. Pencirian fisiologi model diet Kafeteria sindrom metabolik pada tikus. Fisiologi & Tingkah Laku. 2016; 167: 382–391. doi: 10.1016 / j.physbeh.2016.09.029. [PubMed] [Cross Ref]
  • Gugusheff, Ong & Muhlhausler (2015) Gugusheff JR, Ong ZY, Muhlhausler BS. Asal-usul awal pilihan makanan: menyasarkan tingkap pembangunan yang kritikal. Jurnal FASEB. 2015; 29: 365–373. doi: 10.1096 / fj.14-255976. [PubMed] [Cross Ref]
  • Hamilton (1964) Hamilton CL. Pilihan tikus untuk diet lemak tinggi. Jurnal Psikologi Fisiologi Perbandingan. 1964; 58: 459-460. doi: 10.1037 / h0047142. [PubMed] [Cross Ref]
  • Hariri & Thibault (2010) Hariri N, Thibault L. Kegemukan yang disebabkan oleh diet tinggi lemak pada model haiwan. Ulasan Penyelidikan Pemakanan. 2010; 23: 270–299. doi: 10.1017 / S0954422410000168. [PubMed] [Cross Ref]
  • Johnson et al. (2016) Johnson AR, Wilkerson MD, Sampey BP, Troester MA, Hayes DN, Makowski L. Cafeteria yang disebabkan oleh obesiti menyebabkan kerosakan oksidatif pada adipose putih. Komunikasi Penyelidikan Biokimia dan Biophysical. 2016; 473: 545-550. doi: 10.1016 / j.bbrc.2016.03.113. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Kanarek & Marks-Kaufman (1979) Kanarek RB, Marks-Kaufman R. Aspek perkembangan kegemukan yang disebabkan oleh sukrosa pada tikus. Fisiologi & Tingkah Laku. 1979; 23: 881–885. doi: 10.1016 / 0031-9384 (79) 90195-1. [PubMed] [Cross Ref]
  • Kant et al. (2008) Kant AK, Andon MB, Angelopoulus TJ, Rippe JM. Persatuan ketumpatan tenaga sarapan dengan kualiti diet dan indeks jisim badan di kalangan orang dewasa Amerika: kajian kesihatan kesihatan dan pemakanan pemakanan, 1999-2004. American Journal of Nutrition Clinical. 2008; 88: 1396-1404. doi: 10.3945 / ajcn.2008.26171. [PubMed] [Cross Ref]
  • Khavari (1970) Khavari KA. Beberapa parameter pengambilan sukrosa dan garam. Fisiologi & Tingkah Laku. 1970; 5: 663–666. doi: 10.1016 / 0031-9384 (70) 90227-1. [PubMed] [Cross Ref]
  • Kurihara (2015) Kurihara K. Umami rasa dasar kelima: sejarah kajian mengenai mekanisme reseptor dan peranan sebagai perasa makanan. BioMed Research International. 2015; 2015: 189402. doi: 10.1155 / 2015 / 189402. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Lewicka, Nowicki & Vecsei (1998) Lewicka S, Nowicki M, Vecsei P. Kesan natrium terhadap perkumuhan kortisol dan metabolitnya pada manusia pada manusia. Steroid. 1998; 63: 401–405. doi: 10.1016 / S0039-128X (98) 00015-4. [PubMed] [Cross Ref]
  • Lladó et al. (1995) Lladó I, Picó C, Palou A, Pons A. Pengambilan protein dan asid amino di kafeteria yang diberi makan tikus gemuk. Fisiologi & Tingkah Laku. 1995; 58: 513–519. doi: 10.1016 / 0031-9384 (95) 00081-S. [PubMed] [Cross Ref]
  • Low, Lacy & Keast (2014) Low YQ, Lacy K, Keast R. Peranan rasa manis dalam rasa kenyang dan kenyang. Nutrien. 2014; 2: 3431–3450. doi: 10.3390 / nu6093431. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Lowry et al. (1951) Lowry OH, Rosebrough RW, Farr AL, Randall RJ. Pengukuran protein dengan reagen Folin fenol. Jurnal Kimia Biologi. 1951; 193: 265-275. [PubMed]
  • Martire et al. (2013) Martire SI, Holmes N, Westbrook RF, Morris MJ. Corak makan yang berubah-ubah dalam tikus terdedah kepada diet kafeteria yang enak: peningkatan makanan ringan dan implikasinya untuk perkembangan obesiti. PLOS ONE. 2013; 8: e60407. doi: 10.1371 / journal.pone.0060407. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • McCaughey (2008) McCaughey SA. Rasa gula. Ulasan Neurosains & Biobehavioral. 2008; 32: 1024–1043. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2008.04.002. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Miwa et al. (1972) Miwa I, Maeda K, Okuda J, Okuda G. Mutarotase kesan pada penentuan warna glukosa darah dengan oksidase bD-glukosa. Clinica Chimica Acta. 1972; 37: 538-540. doi: 10.1016 / 0009-8981 (72) 90483-4. [PubMed] [Cross Ref]
  • Mizushige, Inoue & Fushiki (2007) Mizushige T, Inoue K, Fushiki T. Mengapakah lemak begitu sedap? Penerimaan kimia asid lemak di lidah. Jurnal Sains Pemakanan dan Vitaminologi. 2007; 53: 1–4. doi: 10.3177 / jnsv.53.1. [PubMed] [Cross Ref]
  • Moore (1987) Moore BJ. Makanan kafetaria. Alat yang tidak sesuai untuk kajian thermogenesis. Jurnal Nutrisi. 1987; 117: 227-231. [PubMed]
  • Moore et al. (2013) Moore CJ, Michopoulos V, Johnson ZP, Toufexis D, Wilson ME. Pelbagai makanan dikaitkan dengan makanan yang lebih besar pada monyet rhesus betina. Fisiologi & Tingkah Laku. 2013; 2: 190–194. doi: 10.1016 / j.physbeh.2013.06.014. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Moosavian et al. (2017) Moosavian SP, Haghighatdoost F, Surkan PJ, Azadbakht L. Garam dan obesiti: kajian sistematik dan meta-analisis kajian pemerhatian. Jurnal Antarabangsa Sains Makanan dan Pemakanan. 2017; 68: 265-277. doi: 10.1080 / 09637486.2016.1239700. [PubMed] [Cross Ref]
  • Morris, Na & Johnson (2008) Morris MJ, Na ES, Johnson AK. Keinginan garam: psikobiologi pengambilan natrium patogen. Fisiologi & Tingkah Laku. 2008; 94: 709-721. doi: 10.1016 / j.physbeh.2008.04.008. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Mrosovsky & Powley (1977) Mrosovsky N, Powley TL. Tetapkan titik untuk berat badan dan lemak. Kelakuan Biologica. 1977; 20: 205–223. [PubMed]
  • Muntzel et al. (2012) Muntzel MS, Al-Naimi OAS, Barclay A, Ajasin D. Diet kafeteria meningkatkan massa lemak dan secara kronik meningkatkan aktiviti saraf simpatik lumbar pada tikus. Hipertensi. 2012; 60: 1498-1502. doi: 10.1161 / HYPERTENSIONAHA.112.194886. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Naim et al. (1985) Naim M, Jenama JG, Kare MR, Carpenter RG. Pengambilan tenaga, penambahan berat badan dan pemendapan lemak pada tikus yang diberi makan rasa, diet yang dikawal secara nutrisi dalam reka bentuk multichoice (kafeteria). Jurnal Nutrisi. 1985; 115: 1447-1448. [PubMed]
  • Nair & Jacob (2016) Nair AB, Jacob S. Panduan amalan mudah untuk penukaran dos antara haiwan dan manusia. Jurnal Farmasi Klinikal Asas. 2016; 7: 27–21. doi: 10.4103 / 0976-0105.177703. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Nascimento et al. (2012) Nascimento AIR, Ferreira HS, Saraiva RM, Almeida TS, Fregoneze JB. Reseptor opioid kappa tengah mengubah selera garam pada tikus. Fisiologi & Tingkah Laku. 2012; 106: 506–514. doi: 10.1016 / j.physbeh.2012.03.028. [PubMed] [Cross Ref]
  • Oakes et al. (1997) Oakes ND, Cooney GJ, Camilleri S, Chisholm DJ, Kraegen EW. Mekanisme rintangan insulin hati dan otot yang disebabkan oleh pemakanan berkhasiat tinggi kronik. Diabetes. 1997; 36: 1768-1774. doi: 10.2337 / diab.46.11.1768. [PubMed] [Cross Ref]
  • Oliva et al. (2015) Oliva L, Baron C, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Peningkatan penambahan sel glikosilasi protein membran sel darah merah dengan rawatan satu bulan dengan diet kafeteria. PeerJ. 2015; 3: e1101. doi: 10.7717 / peerj.1101. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Ortolani et al. (2011) Ortolani D, Oyama LM, Ferrari EM, Melo LL, Spadari-Bratfisch RC. Kesan makanan yang selesa pada pengambilan makanan, tingkah laku seperti kegelisahan dan tindak balas tekanan pada tikus. Fisiologi & Tingkah Laku. 2011; 103: 487–492. doi: 10.1016 / j.physbeh.2011.03.028. [PubMed] [Cross Ref]
  • Peciña, Smith & Berridge (2006) Peciña S, Smith KS, Berridge KC. Titik panas hedonik di otak. Ahli sains saraf. 2006; 12: 500–511. doi: 10.1177 / 1073858406293154. [PubMed] [Cross Ref]
  • Peckham, Entenman & Carroll (1977) Peckham SC, Entenman C, Carroll HW. Pengaruh diet hiperkalori pada komposisi tisu kasar dan tisu adiposa pada tikus. Jurnal Pemakanan. 1977; 62: 187–197. [PubMed]
  • Pini et al. (2016) Pini RTB, Do Vales LDMF, Braga Costa TM, Almeida SS. Kesan diet kafeteria dan asupan diet lemak tinggi terhadap kebimbangan, pembelajaran dan ingatan pada tikus jantan dewasa. Nutrisi Neurosains. 2016; 1: 1-13. doi: 10.1080 / 1028415X.2016.1149294. [PubMed] [Cross Ref]
  • Portillo et al. (1998) Portillo MP, Serra F, Simon E, Del Barrio AS, Palou A. Sekatan tenaga dengan diet tinggi lemak yang diperkaya dengan minyak kelapa memberikan UCP1 yang lebih tinggi dan lemak putih yang lebih rendah pada tikus. Jurnal Antarabangsa Obesiti. 1998; 22: 974-978. doi: 10.1038 / sj.ijo.0800706. [PubMed] [Cross Ref]
  • Prats et al. (1989) Prats E, Monfar M, Iglesias R, Castellà J, Alemany M. Pengambilan tenaga tikus diberi diet kafeteria. Fisiologi & Tingkah Laku. 1989; 45: 263-272. doi: 10.1016 / 0031-9384 (89) 90128-5. [PubMed] [Cross Ref]
  • Radcliffe & Webster (1976) Radcliffe J, Webster A. Peraturan pengambilan makanan semasa pertumbuhan tikus Zucker betina berlemak dan tanpa lemak diberi diet dengan kandungan protein yang berbeza. Jurnal Pemakanan British. 1976; 36: 457–469. doi: 10.1079 / BJN19760100. [PubMed] [Cross Ref]
  • Rafecas et al. (1992) Rafecas I, Esteve M, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Penetapan asid lemak diet pada tikus Zucker muda yang memberi makan kafetaria. Jurnal Antarabangsa Obesiti. 1992; 16: 775-787. [PubMed]
  • Rafecas et al. (1993) Rafecas I, Esteve M, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Baki asid amino individu dalam tikus muda yang gemuk dan obes Zucker yang diberi makan kafetaria. Biokimia Molekul dan Selular. 1993; 121: 45-58. doi: 10.1007 / BF00928699. [PubMed] [Cross Ref]
  • Ramirez & Friedman (1990) Ramirez I, Friedman MI. Hiperphagia diet pada tikus - peranan lemak, karbohidrat, dan kandungan tenaga. Fisiologi & Tingkah Laku. 1990; 47: 1157–1163. doi: 10.1016 / 0031-9384 (90) 90367-D. [PubMed] [Cross Ref]
  • Reichelt, Morris & Westbrook (2014) Reichelt AC, Morris MJ, Westbrook R. Kafeteria diet merosakkan ekspresi kepuasan khusus deria dan rangsangan-hasil pembelajaran. Sempadan dalam Psikologi. 2014; 5 doi: 10.3389 / fpsyg.2014.00852. Perkara 852. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Rho et al. (2014) Rho SG, Kim YS, Choi SC, Lee MY. Makanan manis meningkatkan gejala-gejala seperti sindrom usus yang disebabkan oleh tekanan kronik seperti tikus. Jurnal Dunia Gastroenterologi. 2014; 20: 2365-2373. doi: 10.3748 / wjg.v20.i9.2365. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Rodríguez-Cuenca et al. (2002) Rodríguez-Cuenca S, Pujol E, Justo R, Fronteras M, Oliver J, Gianotti M, Roca P. Termogenesis bergantung kepada seks, perbezaan morfologi dan fungsi mitokondria, dan tindak balas adrenergik dalam tisu adipose coklat. Jurnal Kimia Biologi. 2002; 277: 42958-42963. doi: 10.1074 / jbc.M207229200. [PubMed] [Cross Ref]
  • Romero et al. (2013) Romero MM, Holmgren F, Grasa MM, Esteve M, Remesar X, Fernández-López JA, Alemany M. Modulasi dalam tikus Wistar kortikosteron darah oleh seks dan pendedahan terdahulu untuk diet kafeteria. PLOS ONE. 2013; 8: e57342. doi: 10.1371 / journal.pone.0057342. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Romero et al. (2014) Romero MM, Roy S, Pouillot K, Feito M, Esteve M, Grasa MM, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Rawatan tikus dengan diet hyperlipidic sendiri yang dipilih, meningkatkan kandungan lipid utama laman tisu adipose dalam bahagian yang serupa dengan selebihnya kedai lipid badan. PLOS ONE. 2014; 9: e90995. doi: 10.1371 / journal.pone.0090995. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Rothwell, Saville & Stock (1982) Rothwell NJ, Saville ME, Stock MJ. Kesan memberi makan "kafetaria" pada keseimbangan tenaga dan termogenesis yang disebabkan oleh diet pada empat jenis tikus. Jurnal Pemakanan. 1982; 112: 1515–1524. [PubMed]
  • Rothwell & Stock (1984) Rothwell NJ, Stock MJ. Perkembangan obesiti pada haiwan: peranan faktor pemakanan. Endokrinologi dan Metabolisme Klinikal. 1984; 13: 437–449. doi: 10.1016 / S0300-595X (84) 80032-8. [PubMed] [Cross Ref]
  • Santuré et al. (2002) Santuré M, Pitre M, Marette A, Deshaies Y, Lemieux C, Larivière R, Nadeau A, Bachelard H. Induksi ketahanan insulin oleh pemberian sukrosa tinggi tidak meningkatkan tekanan darah arteri yang bermakna tetapi merosakkan tindak balas hemodinamik terhadap insulin tikus. Jurnal Farmakologi British. 2002; 137: 185-196. doi: 10.1038 / sj.bjp.0704864. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Sato et al. (2010) Sato A, Kawano H, Notsu T, Ohta M, Nakakuki M, Mizuguchi K, Itoh M, Suganami T, Ogawa Y. Kesan antioksidan asid eikosapentaenoik dalam obesiti yang disebabkan oleh lemak / tinggi sukrosa tinggi. Kepentingan lipogenesis hepatik. Diabetes. 2010; 59: 2495-2504. doi: 10.2337 / db09-1554. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Scharrer (1999) Scharrer E. Kawalan pengambilan makanan oleh pengoksidaan asid lemak dan ketogenesis. Pemakanan. 1999; 15: 704-714. doi: 10.1016 / S0899-9007 (99) 00125-2. [PubMed] [Cross Ref]
  • Schemmel, Mickelsen & Tolgay (1969) Schemmel R, Mickelsen O, Tolgay Z. obesiti diet pada tikus: pengaruh diet, berat badan, usia, dan seks pada komposisi badan. Jurnal Fisiologi Amerika. 1969; 216: 373–379. [PubMed]
  • Sclafani (1987) Sclafani A. Hiperphagia dan kegemukan yang disebabkan oleh karbohidrat pada tikus: kesan jenis, bentuk, dan rasa sakarida. Ulasan Neurosains & Biobehavioral. 1987; 11: 155–162. doi: 10.1016 / S0149-7634 (87) 80020-9. [PubMed] [Cross Ref]
  • Sclafani (2006) Sclafani A. Keutamaan sukrosa dan polikosa yang ditingkatkan pada tikus manis "sensitif" (C57BL / 6J) dan "subensitif" (129P3 / J) setelah berpengalaman dengan sakarida ini. Fisiologi & Tingkah Laku. 2006; 87: 745–756. doi: 10.1016 / j.physbeh.2006.01.016. [PubMed] [Cross Ref]
  • Sclafani & Gorman (1977) Sclafani A, Gorman AN. Kesan usia, jantina, dan berat badan sebelumnya terhadap perkembangan obesiti diet pada tikus dewasa. Fisiologi & Tingkah Laku. 1977; 18: 1021–1026. doi: 10.1016 / 0031-9384 (77) 90006-3. [PubMed] [Cross Ref]
  • Sclafani & Springer (1976) Sclafani A, Springer D. obesiti diet pada tikus dewasa: persamaan dengan sindrom obesiti dan hipotalamus manusia. Fisiologi & Tingkah Laku. 1976; 17: 461–471. doi: 10.1016 / 0031-9384 (76) 90109-8. [PubMed] [Cross Ref]
  • Strik et al. (2010) Strik CM, Lithander FE, McGill AT, MacGibbon AK, McArdle BH, Poppitt SD. Tiada bukti kesan pembezaan SFA, MUFA atau PUFA mengenai pengambilan kenyang dan pengambilan tenaga selepas pengambilan: percubaan rawak tepu asid lemak. Jurnal Pemakanan. 2010; 9 doi: 10.1186 / 1475-2891-9-24. Perkara 24. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Szostaczuk et al. (2017) Szostaczuk N, Priego T, Palou M, Palou A, Picó C. Suplemen leptin lisan sepanjang menyusu dalam tikus menghalang perubahan metabolik kemudian disebabkan oleh sekatan kalori gestational. Jurnal Antarabangsa Obesiti. 2017; 41: 360-371. doi: 10.1038 / ijo.2016.241. [PubMed] [Cross Ref]
  • Tordoff & Reed (1991) Tordoff MG, Reed DR. Sukrosa atau minyak jagung yang memberi makan palsu mendorong pengambilan makanan pada tikus. Selera makan. 1991; 17: 97–103. doi: 10.1016 / 0195-6663 (91) 90065-Z. [PubMed] [Cross Ref]
  • Zeeni et al. (2015) Zeeni N, Bassil M, Fromentin G, Chaumontet C, Darcel N, Tome D, Daher CF. Pengayaan persekitaran dan diet kafeteria mengurangkan tindak balas terhadap tekanan berubah-ubah kronik pada tikus. Fisiologi & Tingkah Laku. 2015; 139: 41–49. doi: 10.1016 / j.physbeh.2014.11.003. [PubMed] [Cross Ref]
  • Zhu et al. (2013) Zhu L, Brown WC, Cai Q, Krust A, Chambon P, McGuiness OP, Stafford JM. Rawatan estrogen selepas ovariektomi melindungi hati berlemak dan boleh meningkatkan ketahanan insulin jalur-selektif. Diabetes. 2013; 62: 424-434. doi: 10.2337 / db11-1718. [Artikel percuma PMC] [PubMed] [Cross Ref]