Wawasan anatomi ke dalam interaksi emosi dan kognisi dalam korteks prefrontal (2011)

Versi terakhir penerbitan artikel ini boleh didapati di Neurosci Biobehav Rev

Lihat artikel lain di PMC itu memetik artikel yang diterbitkan.

Penyelidikan psikologi semakin menunjukkan bahawa proses emosi berinteraksi dengan aspek kognisi lain. Kajian telah menunjukkan keupayaan rangsangan emosi untuk mempengaruhi operasi kognitif yang luas, dan keupayaan manusia menggunakan mekanisme kawalan kognitif atas-bawah untuk mengawal tindak balas emosi. Bahagian korteks prefrontal kelihatan memainkan peranan penting dalam interaksi ini. Walau bagaimanapun, cara interaksi ini dilaksanakan hanya sebahagiannya yang dijelaskan. Dalam kajian ini, kita menerangkan hubungan anatomi di antara kawasan prefrontal ventral dan bahagian dorsal serta hubungan mereka dengan kawasan limbik. Hanya subset dari kawasan prefrontal cenderung untuk langsung mempengaruhi pemprosesan amygdalar, dan model seperti kawalan prefrontal emosi dan model peraturan emosi harus dikekang kepada pengaruh yang masuk akal. Kami juga menumpukan kepada bagaimana pola spesifik feedforward dan hubungan maklum balas di antara kawasan-kawasan ini boleh menentukan sifat aliran maklumat di antara kawasan prefrontal ventral dan dorsal dan amygdala. Corak sambungan ini tidak konsisten dengan beberapa anggapan umum yang menyatakan tentang sifat komunikasi antara emosi dan kognisi.

Topografi

PFC kerap dibahagikan kepada wilayah luas 6, dorsolateral, ventrolateral (VLPFC), frontopolar (FP), OFC, ventrenedial (VMPFC), dan dorsomedial (DMPFC) (lihat Rajah 1). Batasan-batasan topografi yang tepat di rantau-rantau ini banyak digunakan oleh para penyelidik, tetapi tatanama umum telah terbukti berguna sebagai rangka kerja organisasi yang luas untuk memahami anatomi dan fungsi PFC.

  

Rajah 1

Kawasan umum PFC pada manusia. Kawasan berwarna mewakili anggaran kasar zon luas PFC. Dalam kedua-dua pandangan sisi (kiri) dan pandangan medial (kanan), rantau ini dilapisi pada hemisfera "sebahagian besarnya meningkat" ...

Phylogeny dan Cytoarchitecture

PFC mengandungi dua trend arsitetik yang boleh dibezakan, phylogenetically berbeza (Barbas, 1988; Sanides, 1969; Yeterian & Pandya, 1991). Trend basoventral memanjangkan dari teras pencium (alur) ke OFC dan menyebarkan anterior ke tiang frontal ventral, dan kemudiannya ke VLPFC (berakhir di kawasan Brodmann (BA) V46). Sebaliknya, trend mediodorsal bermula di sepanjang kolosum corpus, melalui dinding tengah lobus frontal dan kemudian membungkus kelebihan lobus ke DLPFC (berakhir dalam BA D46). Setiap trend ini menunjukkan corak peringkat berturut-turut seni bina kortikal yang dicerminkan dalam pembangunan dan pelebaran lapisan granular IV. Bahagian evolusi paling tua dalam trend ini bersifat agranular, sedangkan kawasan yang paling muda berkembang mempunyai lapisan butiran yang padat dan jelas. Dalam trend basoventral, perkembangan kortikal ini bermula dari OFC (belakang) insula agranular dengan menggunakan istilah Carmichael dan Price (Carmichael & Price, 1994)) diikuti oleh korteks degradular (lemah berbutir) di kawasan pusat OFC, bergerak ke eulaminate korteks saya dengan lapisan butiran IV yang berbeza sebagai satu bergerak anterior atau lateral, dan akhirnya mencapai eulaminate II korteks dengan lapisan padat IV dan supragranular kuat lapisan sebagai satu bergerak ke arah tiang depan dan kawasan ventrolateral (Barbas & Pandya, 1989; Carmichael & Price, 1994; Petrides & Mackey, 2006; Harga, 2006a). Trend mediodorsal menunjukkan perkembangan cytoarchitectural yang sama. Bermula dengan korteks periallocortex di sepanjang korpus kolosum rostral, trend ini menjadi dysgranular dalam cingulate (termasuk subgenual, pregenual, dan wilayah supragenual), eulaminate saya sebagai satu bergerak anterior sepanjang dinding medial atau unggul ke gyrus frontal unggul, dan akhirnya menjadi elumaniate II di kawasan dorsolateral (BA 8 dan 46).

Untuk mengelakkan kekeliruan, kami ambil perhatian bahawa penggunaan istilah istilah trend mediodorsal tidak boleh dikelirukan dengan rantau DMPFC yang digariskan dalam Rajah 1. Trend mediodorsal termasuk DMPFC, tetapi juga termasuk kawasan VMPFC 25 dan 32, dan bahagian BA 10 di sepanjang dinding medial (kawasan 10m dalam tatanama Ongur et al. (2003); Rajah 2).

  

Rajah 2

Trend phylogenetic basoventral dan mediodorsal. Dalam kedua-dua trend, korteks menjadi semakin dibezakan. Rajah disesuaikan dengan kebenaran dari Barbas dan Pandya 1989. Singkatan: Pro proisocortex; PAII periicocortex; D dorsal; ...

Corak pembangunan sarkokarkur sebagai satu bergerak dari agranular untuk memulihkan korteks II disertai oleh peningkatan jumlah neuron (ketumpatan sel), saiz sel piramida dalam lapisan II dan V, dan tahap myelinationBarbas & Pandya, 1989; Dombrowski et al. 2001; Rajah 3), yang bersama-sama menghasilkan pelbagai ciri pemprosesan maklumat di seluruh wilayah yang berbeza. Perbezaan utama lain di antara kawasan prefrontal timbul dari segi pewarnaan histologi, sering mencerminkan ciri-ciri interneuron yang berbeza. Carmichael dan Price (Carmichael & Price, 1994) membahagikan OFC Macaque dan medial PFC ke beberapa subregion berdasarkan ciri-ciri tersebut (lihat angka 4), dan banyak ciri-ciri ini boleh dikenal pasti pada manusia (Ongur et al., 2003). Ciri-ciri interneuron perbezaan yang dilihat di seluruh kawasan sub-bahagian prefrontal memberi kesan kepada ciri-ciri khusus pemprosesan maklumat yang dicapai oleh sub-bahagian prefrontal (Wang et al., 2004; Zald, 2007), tetapi berada di luar skop kertas ini. Secara kritis, bahagian PFC yang tersusun secara struktur mempunyai pola hubungan yang berbeza secara dramatik di dalam PFC dan dengan kawasan otak kortikal dan subkortikal yang lain.

  

Rajah 3

Tahap pembezaan dalam lapisan kortikal berturut-turut dalam PFC. Seiring dengan kemunculan lapisan kortikal granular IV, terdapat peningkatan ketumpatan sel, dan saiz neuron piramida dalam lapisan III dan V. Rajah disesuaikan dengan kebenaran ...

  

Rajah 4

Peta rata menunjukkan bahagian-bahagian cytoarchitectural PFC di Macaque. Dalam perwakilan peta rata ini, korteks dipotong pada asas sulcus (garis bawah dan atas kedua-dua angka). Skim angka dan pelabelan disesuaikan dari Carmichael dan Price, ...

Cytoarchitecture dalam Manusia

Walaupun terdapat homologi yang signifikan dalam primata dan struktur cytoarchitecture manusia di lobus frontal, dan trend filogenetik umum dikongsi di seluruh spesies primata, beberapa masalah timbul dalam menggerakkan data manusia dan haiwan. Pertama, kajian neuroimaging manusia sering merujuk kepada kawasan Brodmann (Brodmann, 1914), tetapi tidak mencerminkan perkembangan dalam pengenalpastian kawasan-kawasan sektokarmakultur dan sempadan kawasan yang telah berlaku sejak kerja perintis Brodmann hampir satu abad yang lalu. Kedua, penggunaan label kawasan ini selalunya berdasarkan atlas Talairach (Talairach & Tournoux, 1988), tetapi atlas ini paling sesuai dengan penghampiran, kerana analisis cytoarchitectural tidak dilakukan pada otak yang membentuk asas atlas. Ketiga, terdapat ketidaksesuaian antara label haiwan dan label manusia di lobus frontal ventral, dalam data haiwan menggunakan variasi pada pelabelan yang dibangunkan oleh Walker (Walker, 1940), yang mana beberapa pengarang kini telah diperluaskan kepada manusia (Petrides & Mackey, 2006; Ongur et al., 2003), sementara kebanyakan penyelidik neuroimaging masih menggunakan label Brodmann. Malangnya, kadang-kadang tidak jelas yang sistem pelabelan neuroimaging penyelidik merujuk ketika melaporkan penemuan mereka. Ini menghasilkan kekaburan tertentu dalam OFC / VLPFC sisi, di mana penyelidik manusia sering merujuk kepada BA 47, tetapi kesusasteraan haiwan merujuk kepada kawasan 12. Label 47 / 12 kini diadopsi oleh beberapa neuroanatomis untuk menggambarkan kawasan ini pada manusia, walaupun sempadan medan di rantau ini masih dipertikaikan oleh pakar neuroanatomis (Petrides & Mackey, 2006; Ongur et al., 2003). Begitu juga, kawasan-kawasan 13 dan 14 jelas ditandai di monyet, dan kawasan homologus diperhatikan pada manusia, tetapi tidak ditangkap oleh Brodmann atau Talairach, yang menggunakan label generik 11 kawasan untuk kedua-dua bahagian posterior dan anterior OFC medial. Dalam menerangkan data neuroimaging manusia, secara amnya merujuk kepada sistem pelabelan yang luas yang digambarkan oleh Petrides dan Mackey (2006), bukannya atlas Talairach untuk memanfaatkan data daripada kajian primata bukan manusia.

Input Amygdalar kepada PFC

OFC dan medial PFC menerima input besar dari amygdala (Amaral et al., 1992; Carmichael & Price, 1995; Barbas & Zikopoulos, 2006). Ini bertentangan dengan DLPFC, yang menerima unjuran langsung minimum dari amygdala. Tinjauan kesusasteraan menunjukkan bahawa beberapa unjuran untuk PFC medal dan medial berbeza-beza bergantung kepada nukleus atau subnucleus asal (Amaral & Harga, 1984; Barbas & De, 1990; Amaral et al., 1992; Carmichael & Price, 1995). Walau bagaimanapun, butiran ini berada di luar skop kertas ini, dan gambaran yang kuat mengenai sambungan muncul di seluruh nukleus yang berlainan untuk memaklumkan perbincangan umum mengenai pola sambungan. Rajah 5 memaparkan satu skema umum amygdalar unjuran (timbul daripada beberapa amygdalar nukleus) ke permukaan medial dan ventral otak pemangsa menggunakan nomenclature Carmichael dan Harga. Angka ini membuktikan bahawa permukaan orbital tidak seragam dalam hubungannya dengan amygdala. Nota khusus ialah ketiadaan relatif input besar ke kawasan 13m, 13l, 12m, 11l, dan 10o di permukaan orbit. Dinding medial juga menerima input amygdalar yang substansial, tetapi sekali lagi tidak seragam, kerana 10m atau kawasan 9 tidak menerima input amygdalar yang signifikan.

  

Rajah 5

Peta Cytoarchitectural permukaan orbital. Pelabelan Cytoarchitectural lobus frontal disesuaikan daripada Brodmann (1914) (kanan) Ongur, Feri & Harga (2003) (tengah) dan Petrides dan Mackey (2006)(ditinggalkan). Perhatikan perbezaan besar dalam ...

Dua kesimpulan boleh diambil dari pola input ini. Pertama, input amygalar ke dalam PFC adalah khusus secara seni bina dan tertumpu di kawasan-kawasan yang paling maju di kawasan cytoarchitectural. Ini menunjukkan bahawa ia akan menjadi kesilapan untuk merawat semua OFC atau medial PFC secara amnya seolah-olah ia sangat berkaitan dengan amigdala. Sebaliknya, perhatian kepada lokasi di dalam OFC dan medial PFC dinasihatkan sebelum menarik kesimpulan tentang sambungan amygdalar. Kedua, DLPFC dan FP menerima input amygdalar yang sangat lemah langsung (sememangnya teknik yang paling sensitif menunjukkan bukti input amygdalar). Sebagai akibatnya, pengaruh amygdalar pada pemproses DLPFC dan FP mungkin tidak langsung, sama ada yang dihantar melalui kawasan OFC cingulate atau posterior (atau melalui mekanisme lain yang lebih umum, seperti modulasi sistem neurotransmitter).

Output prefrontal ke amygdala

Output PFC ke amygdala juga spesifik di rantau (Harga, 2006b; Ghashghaei et al., 2007; Stefanacci & Amaral, 2002; Stefanacci & Amaral, 2000). Secara umum, kawasan prefrontal yang menerima unjuran daripada amygdala menghantar unjuran kembali ke amygdala, manakala kawasan yang tidak menerima input amygdalar yang besar (seperti DLPFC dan FP) mempunyai unjuran terbaik untuk amygdala. Ketumpatan unjuran sebahagian besarnya mencerminkan cytoarchitectonics, dengan penggredan penurunan ketumpatan unjuran sebagai satu bergerak dari kawasan agranular ke eukaminate isocortex lebih struktur yang dibangunkan secara struktural. Corak ini menunjukkan bahawa kawasan isokortik (DLPFC dan FP) tidak dapat memberikan pengaruh langsung yang kuat terhadap amigdala, dan sejauh mana mereka mempengaruhi amigdala, pengaruh itu mungkin tidak langsung. Ini bukan untuk mengatakan tidak ada unjuran langsung dari DLPFC kepada amygdala, kerana pelbagai kajian telah menunjukkan unjuran langsung dari kawasan 9 dan 46 (Stefanacci & Amaral, 2002; Aggleton et al., 1980; Amaral & Insausti, 1992). Sebaliknya, unjurannya pada umumnya terlalu ringan untuk menyediakan satu peraturan amygdalar yang luas.

Walaupun cytoarchitectonics umum menyediakan prinsipal penganjur yang kuat dari segi sambungan amygdala-prefrontal, pengedaran serantau relatif input dan output tidak simetris (Ghashghaei et al., 2007). Terutama, input amygdalar tertinggi ke dalam PFC terletak di kawasan insular agranular di sepanjang OFC posterior, sedangkan output terbesar kepada amygdala timbul dari kawasan cingulate subgenual (BA 25) dan bahagian cingulate anterior dorsal (BA 24 ). Secara umum, medial wall area mempunyai output yang lebih tinggi daripada masukan dari amygdala, sedangkan daerah OFC posterior memiliki masukan yang lebih tinggi daripada output. Menariknya, PFC sisi lateral yang jarang tersambung, rantau DLPFC (BA 8, 9 dan dorsal 46) mempunyai masukan yang lebih besar daripada output kepada amygdala, manakala coraknya dibalikkan dalam VLPFC. Daripada nota ini, kawasan pos 12l di dalam VLPFC menyediakan unjuran sederhana kepada amygdala, menjadikannya satu-satunya kawasan PFC sisi yang mempunyai input langsung yang signifikan kepada amygdala. Malah, unjuran ini adalah lebih kuat daripada apa yang dilihat di kawasan orbit anterior, yang mana berkongsi bahagian yang lebih besar daripada output 12l daripada input, tetapi menunjukkan tahap penyambungan yang lebih lemah daripada kawasan 12l.

Beberapa subnuclei amygdala berbeza menerima input PFC. Nukleus dasar dan aksesori basal dan aksesori menerima unjuran terpadat, serta menerima unjuran daripada pelbagai kawasan PFC yang luas, manakala nukleus, pusat dan kortikal nukleus menerima unjuran PFC, tetapi pada tahap yang kurang padat dan meluas (Stefanacci & Amaral, 2002). BA 25 adalah penting kerana ia bukan sahaja menghantar unjuran terpadat kepada amygdala, ia juga menghantar unjuran kepada pelbagai nukleus, kerana setiap subnucleus amygdala yang dinyatakan di atas menerima input daripada BA 25. Walaupun kelihatan sebagai cahaya dalam lajur B Rajah 6, adalah perlu diperhatikan bahawa BA 32 tidak menyediakan unjuran yang digambarkan dengan wajar kepada amygdala. Dalam banyak aspek BA32 kelihatan homolog pada korteks prelimbik dalam tikus (Harga, 2006a). Dalam tikus, projek korteks prelimbic ke bahagian-bahagian nukleus basolateral dan pusat amigdala (Vertes, 2004). Dalam primata bukan manusia, unjuran juga telah diperhatikan dari BA 32 ke bahagian diskret nukleus asas aksesori (Chiba et al., 2001). Oleh itu, walaupun secara substansial kurang padat dan meluas daripada unjuran dari BA 25, BA 32 muncul dalam kedudukan untuk berinteraksi dengan proses amygdalar terpilih.

  

Rajah 6

Kawasan penerimaan Amygdala daripada PFC. Angka ini mewakili komposit dari beberapa kajian jejak yang mengikuti suntikan dalam bahagian-bahagian nukleus basal, asas basal aksesori, medial, dan amygdala lateral. Kawasan kelabu menerima input penting ...

Barbas dan Zikopoulos (2006) berhujah bahawa output prefrontal dan OFC medial ke amygdala mungkin mempunyai kesan berlainan terhadap fungsi amygdalar. BA25 di permukaan medial memberikan keluaran excitatory yang kuat ke bahagian-bahagian basolateral amygdala, yang seterusnya menyediakan unjuran stimulus kepada hipotalamus. Sebaliknya, OFC agranular posterior secara substansial menginspirasi massa berinterkala yang mengelilingi nukleus basal (Lihat Rajah 7). Massa yang diselaraskan memberikan input penghambatan ke dalam nukleus pusat. Apabila dirangsang, jisim yang disambungkan menghalang laluan menghalang tonik dari nukleus pusat ke hipotalamus, dengan itu menyebabkan penghapusan hipotalamus. Unjuran stimir ringan juga mencapai nukleus langsung terus dari OFC di belakang, yang membolehkan OFC meningkatkan atau mengurangkan penembusan nukleus pusat.

  

Rajah 7

A) Input Amygdala ke dalam PFC; B) Output prefrontal ke amygdala; dan C) Nisbah input daripada vs output kepada amygdala. Angka diperolehi daripada kajian kepadatan pelabelan oleh Ghashghaei et al. (2007). Ketumpatan dan nisbah ramalan ditunjukkan pada sisi, ...

Unjuran prefrontal ke hypothalamus dan otak

Bidang-bidang OFC dan medial PFC yang mempunyai unjuran kepada amygdala juga biasanya memperlihatkan hipothalamus dan autonomi otak / kawasan kelabu periaqueductal (An et al., 1998; Barbas et al., 2003; Harga, 2006b; Rempel-Clower & Barbas, 1998), memberikan keupayaan langsung untuk mempengaruhi wilayah efektor otonom yang berkaitan dengan output emosi (lihat Rajah 8). Unjuran ini kelihatan sangat kuat dari struktur dinding lebih banyak, tetapi juga timbul dari bulan sabit seperti kawasan di permukaan orbital di mana input amygdalar adalah besar. Seperti kurangnya akses terus kepada amygdala, DLPFC dan FP sebahagian besarnya tidak mempunyai unjuran langsung ke laman web ini. Di samping itu, lebih banyak bahagian anterior OFC menunjukkan sedikit output langsung ke pusat-pusat autonomi ini.

  

Rajah 8

Pathways Prefrontal untuk mengubah suai output amygdalar ke kawasan autonomi. Diadaptasi dengan kebenaran daripada (Barbas & Zikopoulos, 2006). Unjuran OFC yang mengujakan kepada orang ramai yang diselaraskan (IM) (laluan a) membawa kepada penghapusan hipotalamus ...

Sambungan dalam lobus frontal

Seperti yang dinyatakan di atas PFC boleh dibahagikan kepada dua aliran filogenetik utama. Sambungan tertinggi setiap rantau adalah dengan kawasan dalam arah yang sama, terutamanya kawasan jiran yang tidak lebih daripada satu peringkat pembangunan dari kawasan yang dipersoalkan. Oleh itu, contohnya, kawasan insular agranular di OFC posterior mempunyai sambungan yang besar ke kawasan-kawasan orbit lain agranular dan disgranular, tetapi pada umumnya tidak mempunyai sambungan ke kawasan isokortik seperti kawasan ventral 46 dalam trendnya sendiri, atau kawasan punggung 46 merentasi arah aliran. Di mana sambungan antara trend timbul, mereka biasanya tidak melompat lebih daripada satu tahap pembangunan arkitekon. Sebagai contoh, kawasan ventral isokortik 46 sangat berhubung dengan bahagian punggung isokortik 46 dalam trend mediodorsal, tetapi tidak menyambung kepada kawasan dinding medial yang lebih kurang maju seperti cingulate subgenual (BA 25). Lebih banyak kawasan OFC anterior dan lateral mempunyai sambungan yang besar dengan kawasan ventilasi 46 dan kawasan jiran 45, tetapi sambungan yang melompat sulcus utama ke bahagian punggung 46 lebih jarang.

Walau bagaimanapun, beberapa kawasan OFC kelihatan mempunyai sambungan langsung dengan DLPFC. Khususnya kawasan 11m, 12o, 13a dan 14r masing-masing mempunyai sambungan dengan DLPFC. The rectus gyrus (yang merangkumi kawasan 14r) boleh dilihat sebagai salah satu daripada trend mediodorsal atau sebagai kawasan peralihan di antara arah aliran, jadi hubungannya tidak mewakili lompatan antara trend. Walau bagaimanapun, kawasan 11m, 12o, dan 13a dikelompokkan sebagai sebahagian daripada trend basoventral, jadi hubungan mereka dengan DLPFC mewakili sambungan antara trend. Untuk memahami kedudukan rangkaian besar-besaran kawasan-kawasan ini, adalah berguna untuk mempertimbangkan sistem alternatif untuk mengelaskan kawasan orbit dan medial. Daripada membina model pada filogeni, Carmichael dan Price (1996) membahagi OFC dan dinding medial ke orbital dan rangkaian medial yang berdasarkan ketat pada kekuatan hubungan antara rantau (Lihat Rajah 9). Skim pengkategorian seperti ini menunjukkan pertindihan yang ketara dengan pembahagian phyolgenetic antara trend basoventral dan mediodorsal, yang tidak menghairankan memandangkan organisasi sambungan telah dibincangkan. Walau bagaimanapun, kedua-dua sistem pengelasan tidak sama sekali sama. Menariknya, semua kawasan orbit yang menyambung ke DLPFC sama ada sebahagian daripada rangkaian medan Carmichael dan Price, atau dianggap sebagai perantara di antara rangkaian. Sebagai contoh, kawasan 11m dianggap sebahagian daripada rangkaian medial, kerana ia mempunyai hubungan yang lebih besar dengan kawasan medial dinding berbanding dengan yang lain OFC. Carmichael dan Price mengelaskan kawasan 12o dan 13a sebagai kawasan antara muka kerana ia mengandungi sambungan yang berat ke kawasan medial dan orbit. Corak penyambungan perbezaan ini membuktikan bahawa akan terdapat tanda serantau, atau juga subregional, perbezaan keupayaan OFC untuk berinteraksi dengan kawasan prefrontal yang lain. Khususnya, rectus gyrus, serta 11m, 12o, dan 13a berada dalam kedudukan untuk berinteraksi dengan kedua-dua kawasan dinding medial (contohnya cingulate) dan kawasan DLPFC, manakala kawasan orbit lain kekurangan hubungan langsung ini.

  

Rajah 9

Rangkaian sambungan orbital dan medial seperti yang ditakrifkan oleh Harga dan rakan sekerja. Diadaptasi dengan kebenaran daripada (Harga, 2006b). Nota Harga tidak termasuk kawasan dorsal dan ventral 46 dalam rangkaian ini, walaupun data menunjukkan bahawa lebih banyak wilayah dorsolateral menunjukkan ...

Sambungan rangkaian prefrontal menentukan laluan kepada amygdala

Bagi kawasan yang tidak mempunyai output langsung yang kuat ke amygdala, keupayaan untuk mempengaruhi pemprosesan amygdalar mesti bergantung pada laluan tidak langsung, dan jalur ini akan ditentukan oleh kedudukannya dalam rangkaian prefrontal utama. Memandangkan kekuatan unjuran subgenual cingulate (BA 25) kepada amygdala, ia boleh memberikan gegaran yang sangat penting di mana wilayah PFC berbeza mempengaruhi amigdala. Seperti yang dapat dilihat dari Rajah 9, BA 25 menerima unjuran besar dari kawasan rangkaian medial dan kawasan di permukaan orbit yang dikaitkan dengan rangkaian medial. Sebaliknya, lebih banyak unjuran dorsolateral adalah lebih kecil. Vogt dan Pandya (1987) ambil perhatian bahawa BA 25 menerima unjuran daripada DLPFC, dan secara khusus menggambarkan input dari kawasan 9 di bahagian yang lebih tinggi daripada DLPFC. Namun, kekuatan hubungan ini kelihatan lemah, dan belum dapat dilihat dengan jelas dalam beberapa kajian (Barbas & Pandya, 1989). Walau bagaimanapun, BA 9 bersambung dengan BA 32 di sepanjang dinding medial, yang pada gilirannya sangat berkaitan dengan BA 25 (Carmichael & Price, 1996; Barbas & Pandya, 1989), dan dengan itu menyediakan laluan tidak langsung yang sesuai untuk pemprosesan DLPFC untuk mempengaruhi BA 25. Begitu juga, punggung BA 46 tidak mempunyai hubungan yang besar dengan BA 25, dan mungkin akan melibatkan BA 32, atau mungkin sebahagian lain dari korteks cingulate, untuk berkomunikasi dengan BA 25.

ACC dorsal (BA 24) juga menyediakan zon keluaran kritikal kepada amygdala. Wilayah ini mempunyai corak masukan yang kaya dari PFC (Carmichael & Price, 1996; Vogt & Pandya, 1987; Barbas & Pandya, 1989). Ini termasuk input besar dari BA 9, dan kepada BA 46 yang lebih rendah dalam DLPFC, bahagian BA 32, dan BA 10 pada dinding medial, dan beberapa kawasan OFC (terutamanya medan / kawasan perantaraan 13a dan Iai, dan 12o ). Oleh itu, ACC dorsal muncul dalam kedudukan yang sangat kuat untuk mengintegrasikan aspek fungsi PFC merentas pelbagai wilayah.

Walaupun lebih banyak kawasan antik OFC dan VLPFC kelihatan mempunyai nisbah output yang lebih besar kepada amygdala daripada masukan dari amygdala, kerana unjuran ini agak sederhana, kawasan anterior ini juga boleh menggunakan laluan tidak langsung untuk melibatkan amygdala. Bagi kawasan OFC anterior, ini kemungkinan besar akan diarahkan melalui kawasan OFC agranular OFC. Sebaliknya, bagi kawasan ventrolateral, kawasan posterior 12l boleh memberikan laluan yang agak khusus untuk melibatkan amygdala, memandangkan kedudukannya yang unik dalam rangkaian intra-prefrontal dan prefrontal-amygdala.

Corak Laminar dan sambungan prefrontal intrinsik

Selaras dengan model struktur, analisis corak-corak unjuran laminar menunjukkan bahawa OFC dysgranular dicirikan oleh ciri maklum balas yang kuat dalam hubungannya dengan lebih banyak kawasan yang dibangunkan oleh cytoarchitectural di PFC (Barbas, 2000). Dengan analogi kepada sistem deria, ini bermakna bahawa unjuran OFC ditujukan kepada biasing atau pengubahsuaian pengiraan. Sebaliknya, DLPFC eulaminate mempunyai tahap unjuran feedforward yang lebih tinggi, yang membolehkan ia memberi makan keputusan atau keluaran perhitungannya ke kawasan otak berikutnya. Corak umum feedforward dan tanggapan maklum balas juga mencirikan hubungan spesifik antara OFC dan DLPFC. Sambungan prefrontal sebelah ke OFC berasal kebanyakannya di atas lapisan kortikal (2-3) dan axon mereka ditamatkan secara mendadak dalam lapisan dalam (4-6), yang sesuai dengan pola feedforward (Barbas & Rempel-Clower, 1997). Sebaliknya, unjuran OFC ke PFC sisi berasal dari kebanyakannya dalam lapisan dalam (5-6) dengan axons mereka yang kebanyakannya di lapisan atas (1-3), corak ciri maklum balas. Corak ini nampaknya digunakan untuk kira-kira unjuran 70-80. Oleh itu, aliran maklumat dari OFC kepada PFC berbutir sebahagian besarnya terdiri daripada maklum balas, sedangkan aliran maklumat ke arah yang lain menyesuaikan terutamanya dengan pola feedforward.

Model struktur adalah provokatif kerana ia mencadangkan bahawa sifat komunikasi antara serantau boleh disimpulkan berdasarkan konektivitas laminar. Sekiranya model struktur adalah betul, ia memaksa kita untuk menghadiri komunikasi antara serantau dan maklum balas. Model-model yang menyatakan bahawa PFC sisi bertindak atau secara eksklusif melalui pelaksanaan mekanisme teratas adalah sukar untuk diselaraskan dengan ciri-ciri feedforward yang menonjol. Begitu juga, model-model OFC yang memandangnya sebagai hanya menyampaikan hasil perhitungan (misalnya nilai ganjaran) kepada PFC sisi, gagal menangkap keupayaan potensi rantau ini untuk pengiraan bias yang dijalankan di PFC sisi. Namun, seperti yang diterangkan kemudian dalam artikel ini, model interaksi sedia ada antara kawasan PFC, dan antara kawasan yang terlibat dalam pemprosesan "emosi" dan "kognitif" secara konsisten mengabaikan implikasi potensi model struktur. Sesungguhnya model sedia ada biasanya berfungsi sebagai fungsi PFC sisi, terutamanya fungsi DLPFC, dari segi kawalan atas ke bawah, dan jarang mempertimbangkan kemungkinan bahawa kawasan yang kurang dibangunkan struktur seperti OFC mungkin memberikan pengaruh atas ke bawah pada kawasan PFC yang lebih banyak.

Corak laminar sambungan prefrontal-amygdalar

Unjuran amygdala ke OFC di belakang menyelenggarakan semua lapisan korteks, dan oleh karenanya tidak dapat dibatasi secara terbatas untuk proyeksi jenis feedforward atau feedback (Ghashghaei et al., 2007). Walau bagaimanapun, adalah jelas bahawa terdapat komponen feedforward yang kuat untuk unjuran ini berdasarkan penamatan laminar. Sebaliknya, unjuran OFC untuk amygdala yang pada dasarnya timbul dari lapisan 5, menunjukkan pencirian mereka sebagai unjuran maklum balas (menunjukkan bahawa mereka bertindak untuk pemprosesan amygdalar bias daripada menyampaikan maklumat khusus seperti ciri-ciri deria rangsangan). Menariknya, unjuran feedforward dari PFC lateral diarahkan ke lapisan 5 OFC, yang merupakan lapisan output utama yang mana unjuran OFC untuk amygdala timbul.

Bolehkah pandangan anatomi memaklumkan perbincangan mengenai fungsi prefrontal? Beberapa tahun kebelakangan ini telah menyaksikan satu letupan menarik dengan cara di mana bidang otak yang berbeza berinteraksi. Kepentingan ini sebahagiannya timbul akibat timbulnya teknik untuk mengkaji hubungan fungsional dengan fMRI, yang memberikan pertama kali keupayaan untuk mengkaji secara interaksi secara empiris antara kawasan otak dalam manusia yang sihat. Walau bagaimanapun, perbincangan mengenai data ini, dan model yang timbul daripada data ini, tidak selalu dikekang oleh anatomi. Oleh kerana model-model ini menjadi semakin berpengaruh, kami percaya adalah berguna untuk menilai seberapa baik mereka sesuai dengan neuroanatomi yang digariskan di atas. Kami percaya bahawa model sedemikian perlu konsisten dengan corak sambungan yang diketahui menghubungkan kawasan kortikal dan subkortikal yang berlainan dan sifat umpan balik / feedforward dari corak-corak ini. Apabila model tidak sesuai dengan kekangan ini, mereka kurang mungkin, atau sekurang-kurangnya memerlukan penerangan tentang bagaimana mereka dapat berdaya maju memandangkan tidak konsisten dengan koneksi yang diketahui dari otak.

Sastera psikologi yang semakin meningkat cuba memahami cara proses "kognitif" berinteraksi dengan proses "emosi". Walaupun terdapat batasan-batasan yang jelas untuk membahagi tiruan antara proses kognitif dan emosi (Pessoa, 2008), perbezaan telah terbukti berguna dalam mencirikan pelbagai tingkah laku seperti peraturan emosi, motivasi, membuat keputusan ekonomi dan arah mekanisme perhatian. Di dalam bahagian yang berikut, kami menggambarkan data dan model yang muncul untuk peraturan emosi, ingatan kerja dan interaksi prefrontal dorsal-ventral, dengan tumpuan kepada konsistensi dengan data anatomi. Kami menumpukan perhatian kepada kesusasteraan pengawalan emosi, kerana kesusasteraan ini semakin digambarkan dalam perbincangan tentang psikopatologi dan rawatan psikoterapi.

Kajian korelasi amygdala deactivation

Untuk memahami dengan lebih terperinci bagaimana regulasi emosi top-down berinteraksi dengan amygdala, subset kajian regulasi emosi lebih jauh daripada tugas berbanding kontras kawalan untuk menyiasat hubungan spesifik penurunan aktiviti amygdala (Lihat Jadual 2). Maksudnya, bukannya menanyakan apa bidang yang terlibat dalam tugas yang dikenali untuk mengawal selia aktiviti amygdala, mereka secara eksplisit menguji korelasi atau hubungan fungsional / berkesan antara amygdala dan otak keseluruhan semasa prestasi peraturan emosi. Sebagai alternatif, beberapa kajian yang dikaitkan dengan amygdala berkurangan dengan wilayah prefrontal yang telah dikenal pasti dari kontras peraturan utama. Kajian-kajian ini menunjukkan bahawa penurunan amygdalar berkorelasi negatif dengan banyak bidang aktiviti PFC. Nota khusus ialah pengaktifan dalam VMPFC, termasuk BA 11m / 14r (5, 37, -12; -6, 46, -20: Urry et al., 2006, Ochsner et al., 2002 masing-masing). Di samping itu, rantau cingulate subgenual dan pregenual diperhatikan berkait rapat dengan aktiviti amygdala semasa peraturan. Contohnya, Urry dan rakan sekerja (2006) melaporkan wilayah BA 32 / 10 (maksimum di -23, 43, -10) yang diperluaskan secara mendatar dan menengah. Delgado et al. (2008b) juga melaporkan korelasi songsang antara aktiviti BA 32 (0, 35, -8) dan penurunan amigdala. Kawasan Posterior (BA 13) OFC juga berkaitan dengan kaitan amygdala (-24, 28, -14, 26, 24, -22: Bank et al, 2007: -30, 22, -16, 34, 24, - 16: Ochsner, Ray et al., 2004). Kawasan-kawasan yang kurang daripada PFC dalam BA 47 (34, 54, 12) dan BA46 (-54, 12, 12: Urry et al., 2006; -54, 42, 12: Ochsner et al., 2002), juga timbul dalam kajian ini. Dua kajian yang dikaitkan dengan rantau DLPFC tertentu ke kawasan medial, yang kemudiannya berkala dengan penurunan amygdala tindak balas. Dalam kajian oleh Urry et al. (2006), analisis pengantaraan menunjukkan hubungan antara amygdala, BA 10 (3, 63, 18) dan rantau DLPFC (-50, 23, 19). Delgado et al. (2008b) atau menggunakan medan BA 32 medial sebagai benih untuk analisis PPI mereka yang kemudian mengenalpasti rantau amygdala kiri dan rantau DLPFC. Yang penting, kajian-kajian ini mengenal pasti kawasan-kawasan yang sepadan dengan penurunan amigdala yang juga telah dinyatakan di atas seperti yang memproyeksikan amygdala seperti cingulate anterior dorsal, cingulate subgenual dan korteks orbitofrontal posterior.

  

Jadual 2

Kajian yang melaporkan korelasi antara penurunan aktiviti amygdala dan rantau prafrontal meningkat semasa tugas peraturan emosi.

Dari kawasan-kawasan yang dilaporkan dari analisis korelasional atau analisis regresi berganda, bilangan yang terhad mempunyai sambungan langsung yang munasabah ke dalam amigdala. Kawasan yang paling biasa yang berkaitan dengan tindak balas amygdala adalah kawasan OFC di bahagian belakang dan cingulate subgenual dan VLPFC (Rajah 12). Daripada kawasan prefrontal sisi hanya bahagian lateral posterior BA 47 / 12 mempunyai unjuran kuat kepada amygdala. Kawasan-kawasan anterior BA 32 juga dikenalpasti dalam analisis korelasional, yang dapat mencerminkan unjuran ke nukleus penilai dan basal lateral amigdala (Cheba et al, 2001).

  

Rajah 12

Koordinat yang dikenalpasti dalam Jadual 2 sebagai kaitan dengan penyahaktifan amygdala semasa peraturan emosi dilukis di permukaan otak template (bahagian atas kiri dan kanan) dan diberikan pada otak kaca (pandangan bawah dan pandangan kiri). Penanda cyan ialah ...

Model peraturan emosi

Sehingga kini, model yang paling digemari oleh peraturan emosi berasal dari kajian reappraisal positif oleh Wager dan rakan sekerja (2008). Pemboleh ubah hasil kepentingan adalah perubahan dalam kesan negatif yang dilaporkan sendiri. Metodologi persamaan struktur diterapkan pada kumpulan data neuroimaging daripada paradigma penilaian semula yang serupa dengan yang digunakan oleh Ochsner et al. (2002; 2004). VLPFC yang betul dipilih sebagai titik permulaan untuk analisis, dengan koordinat yang berpusat di suatu kawasan yang mungkin termasuk bahagian posterior 47 / 12 dengan unjuran kepada amygdala. Para penulis mula menggunakan pendekatan ROI untuk menguji peranan amigdala dan nukleus sebagai pengantara antara VLPFC yang betul dan penurunan kesan negatif yang dikenal pasti sebagai metrik utama kejayaan reappraisal. Dalam analisis ROI ini kedua-dua struktur ditunjukkan untuk memeterai hubungan antara VLPFC yang betul dan penurunan diri yang dilaporkan dalam mempengaruhi negatif (lihat Rajah 13).

  

Rajah 13

Gambarajah analisis pengantaraan yang menguji hubungan antara VLPFC yang betul dan pengurangan negatif mempengaruhi pengantara dengan pengaktifan amigdala dan nukleus accumbens. Rajah disesuaikan dengan kebenaran dari Wager, Davidson, Hughes, Lindquist, ...

Para pengarang kemudian menggunakan analisis kluster otak keseluruhan dan kesimpulan nonparametrik untuk mengenal pasti dua rangkaian sebagai mediator yang mungkin hubungan antara VLPFC dan perubahan dalam kesan negatif yang dilaporkan sendiri (lihat Rajah 14). Satu rangkaian mempunyai bias positif tidak langsung terhadap peningkatan perubahan dalam kesan negatif. Rangkaian ini termasuk wilayah nukleus accumbens, subgenual cingulate (BA 25), pra-SMA, precuneus, DMPFC (MNI: 24, 41, 40), dan gyrus front superior (24, 21, 58). Di antara kawasan ini, nukleus akrab dan cingulate subgenual mempunyai interkoneksi yang paling banyak dengan amigdala. Rangkaian kedua yang dikenal pasti mempunyai kecenderungan negatif tidak langsung terhadap penurunan perubahan negatif dan mengurangkan kejayaan reappraisal. Rangkaian ini termasuk ACC dorsal rostral, amygdala (bilateral) dan posterior-lateral OFC (48, 24, -18). Kerja masa depan perlu menjelaskan bagaimana komponen-rangkaian rangkaian berinteraksi dan sama ada rangkaian ini khusus untuk jenis strategi peraturan emosi tertentu ini.

  

Rajah 14

Model laluan rangkaian yang berat sebelah positif dalam rangkaian kuning dan negatif yang bias dalam pengantara biru hubungan antara VLPFC dan penurunan kesan negatif yang dilaporkan sendiri. Rajah disesuaikan dengan kebenaran dari Wager, Davidson, Hughes, Lindquist, ...

Beberapa penyiasat telah mengemukakan model teoretis mengenai mekanisme neural di sebalik peraturan emosi. Paling mudah model ini mencadangkan bahawa sejumlah kawasan yang terhad memberi pengaruh langsung kepada amygdala. Delgado et al. (2008b), Hansel dan von Kanel (2008) and Quirk dan Beer (2006) masing-masing mencadangkan bahawa PFC penggerudian menurunkan kawasan amigdala. Model-model ini penting untuk cuba memahami pemahaman kita tentang asas neuroanatomis peraturan emosi manusia dalam kesusasteraan hewan yang meluas pada kepupusan dan sambungan PFC yang dilancarkan kepada massa yang diselaraskan dalam amygdala basolateral (Morgan, Romanski & LeDoux, 1993; Likhtik et al., 2005; Quirk et al., 2000). Quirk dan Beer (2006) membina kehadiran kedua-dua kesan excitatory dan penghambangan unjuran PFC medial "ventral" kepada amygdala pada manusia dan tikus. Kawasan subkualin subgenual, BA 25, dikatakan lebih menghalang sedangkan BA 32 lebih punggung dan anterior dicadangkan untuk mempunyai sambungan excitatory dengan amygdala. Kedua-dua BA 25 dan 32 mempunyai hubungan dengan amygdala. BA 32, bagaimanapun, mempunyai sambungan yang lebih terhad.

Phillips et al (2008) telah membangunkan satu model litar yang berusaha menjelaskan penjelasan saraf pelbagai jenis peraturan emosi (lihat Rajah 15). Model ini mengandungi kawasan komponen DLPFC, OFC, VLPFC, DMPFC dan ACC. Kepentingan tertentu, penulis membezakan antara kawasan yang terlibat dalam peraturan emosi automatik (dalam subgenual dan rostral ACC) dan kawasan yang direkrut untuk peraturan emosi sukarela (DLPFC dan VLPFC). Mereka menonjolkan kawasan-kawasan terakhir ini sebagai phylogenetically lebih baru dan memberi maklum balas kepada proses penjanaan emosi yang lebih lama. OFC, DMPFC dan ACC, sebaliknya adalah kawasan yang lebih tua secara filogenetik yang digambarkan sebagai beroperasi melalui proses feedforward untuk menyampaikan maklumat negara dalaman kepada DLPFC dan VLPFC. Penulis menempatkan DMPFC sebagai saluran melalui mana OFC memberi makan maklumat nilai ke hadapan ke kawasan neokortik otak untuk proses keputusan.

  

Rajah 15

Phillips et al. (2008) model interaksi amygdala prefrontal a) Maklumat feedforward OFC, subgenual ACG (ACC), dan rostral ACG (ACC) kepada MdPFC dan kemudian ke kawasan PFC sisi untuk keputusan dan tindakan. B) Proses maklum balas daripada ...

Satu aspek yang unik untuk model ini adalah artikulasi yang jelas dari proses feedforward dan maklum balas. Model ini secara intuitif menarik dan jelas sesuai dengan idea-idea tradisional mengenai DLPFC yang menggunakan kawalan atas ke atas lebih banyak kawasan "emosi". Walau bagaimanapun, sukar untuk mendamaikan konsep ini dengan model struktur, memandangkan pengedaran laminar sambungan PFC (Barbas & Rempel-Clower, 1997; Barbas, 2000). Sesungguhnya, model struktur menunjukkan bahawa aliran maklumat antara DLPFC dan OFC sebenarnya dalam arah yang bertentangan dengan proses yang berasal dari OFC dan pergi ke DLPFC yang disifatkan terutamanya sebagai maklum balas, dan yang timbul dalam DLPFC dan pergi ke OFC lebih tinggi dicirikan sebagai feedforward.

The Phillips et al. model juga terkenal dalam penempatan kawasan yang dipanggil "peraturan automatik" seperti cingulate subgenual dan OFC sebagai laluan utama di mana lebih banyak wilayah filogenetik baru memberi kesan kepada kawasan limbik seperti amigdala. Ini adalah sebahagian besarnya konsisten (terutamanya subgenual cingulate region) dengan susunan rangkaian yang diterangkan di atas. Walau bagaimanapun, mungkin spekulasi bahawa mungkin terdapat lebih daripada satu laluan di mana kawasan kawalan emosi sukarela dapat memberi kesan kepada proses amygdala. Khususnya, VLPFC posterior mungkin dapat memberi kesan secara langsung kepada proses amygdala tanpa memerlukan penglibatan salah satu kawasan "regulasi automatik" yang lebih lama, memandangkan inputnya langsung kepada amygdala nuklei.

Secara ringkasnya, banyak data menunjukkan penglibatan kawasan PFC semasa tugas-tugas peraturan emosi, dengan aktiviti dalam kumpulan yang lebih memilih bidang (BA 47 / 12, BA25 dan BA 32) yang menunjukkan persatuan dengan keupayaan untuk mengawal selia aktiviti amygdala. Model yang semakin canggih telah dicadangkan untuk menjelaskan data ini. Kemunculan model-model ini menarik, seperti kebimbangan yang ditunjukkan oleh pengarang mereka untuk kemungkinan berlakunya rangkaian sambungan yang dicadangkan. Walau bagaimanapun, kami perhatikan bahawa tidak ada model setakat ini telah mengenal pasti corak hubungan laminar di antara kawasan PFC yang berbeza. Contohnya, Wager et al (2008) menyediakan model paling rumit untuk strategi peraturan emosi tertentu, tetapi tidak menangani sifat aliran maklumat antara kawasan komponen. Phillips et al. lebih jelas menggabungkan konsep maklumat feedforward dan maklum balas, tetapi tidak mendamaikan idea-idea ini dengan corak maklum balas yang diperhatikan dan unjuran feedforward di kawasan yang dipersoalkan. Kami percaya bahawa penyesuaian isu-isu ini memberikan salah satu cabaran utama bagi para penyelidik untuk memahami unsur-unsur neural regulasi emosi.

Penindasan rangsangan emosi semasa tugas kognitif

Pelbagai kajian telah menggunakan paradigma di mana para peserta perlu menjawab ciri nonemosial yang berkaitan dengan tugas rangsangan (seperti warna) dan tidak terganggu oleh kandungan emosi (iaitu, kata-kata emosi), atau untuk menghadiri rangsangan nonemosi (iaitu rumah) sambil mengabaikan rangsangan emosi (muka yang menakutkan). Sebagai contoh, wilayah rostral (dorsomedial, pregenual dan dorsal ACC) dan kedua-dua kawasan DLPFC dan VLPFC semuanya telah diperhatikan dalam paradigma Stroop emosi di mana subjek mesti mengelakkan dari terganggu oleh kandungan emosi kata-kata (Whalen et al., 1998; Compton et al., 2003; Herrington et al., 2005; Mohanty et al., 2007). Untuk kajian yang lebih teliti tentang bagaimana kawalan perhatian dan kawalan emosi mungkin melibatkan pembaca substrat neurokognitif yang sama dirujuk kepada Blair & Mitchell (2009) and Mitchell (2011).

Keterbatasan interpretasi banyak paradigma ini timbul walaupun dalam hal ini tidak selalu jelas apakah daerah-daerah ini sedang terlibat karena mereka mengerahkan kawalan kognitif, memantau konflik, terlibat karena konflik / gangguan yang lebih besar tanpa harus mengendalikan konflik / gangguan, atau hanya bertindak balas terhadap sifat emosi rangsangan itu. Sebagai contoh, Mohanty dan rakan sekerja (2007) dengan elegan menunjukkan bahawa rantau cingulate pregenual (kira-kira BA 24 / 32) menunjukkan peningkatan pengaktifan semasa tugas Stroop dengan kata-kata emosi, dan ini menghubungkan dengan masa reaksi yang meningkat dalam tugas. Ini boleh ditafsirkan dari segi rACC yang terlibat dalam usaha untuk mengendalikan kawalan kognitif terhadap pengganggu emosi. Walau bagaimanapun, memandangkan pengaktifan rantau ini berkorelasi dengan masa tindak balas yang lebih besar, tahap pengaktifannya tidak kelihatan berkaitan dengan perencatan yang berjaya pengalih perhatian. Selain itu, ia menunjukkan peningkatan gandingan berfungsi dengan amygdala, yang jelas tidak konsisten dengan hipotesis bahawa rACC sedang memandu peraturan yang amygdala. Sesungguhnya ia adalah terkenal bahawa penulis mencadangkan bahawa daripada mencerminkan peraturan rACC amygdala, konektivitas yang lebih tinggi semasa pendedahan kepada pengganggu emosi mungkin mencerminkan peraturan amygdalar atau masukan kepada rACC, bukan sebaliknya.

Di antara kepingan-kepingan bukti yang lebih menarik untuk kawalan kognitif prafrontal ke atas pemprosesan emosi dalam amygdala berasal dari kajian oleh Etkin et al. (2006), di mana peserta melakukan tugas seperti Stroop di mana ekspresi wajah emosi dapat kongruen atau tidak sepadan dengan kata-kata yang menamakan emosi. Reka bentuk kajian itu agak rumit kerana para penulis tidak memberi tumpuan terhadap perbandingan mudah percubaan emosi dan neutral atau perselisihan yang tidak sepadan berbanding kongruen, tetapi kesannya diperiksa semasa percubaan yang tidak sepadan yang secara khusus diikuti sama ada percubaan kongruen atau incongruent. Menariknya, DLPFC, rantau DMPFC dalam gyrus frontal superior, dan ACC rostral (pregenual) menunjukkan pengaktifan semasa percubaan incongruent yang bergantung kepada sama ada percubaan sebelumnya adalah kongruen atau tidak. DLPFC (dan DMPFC) bertindak balas dengan lebih besar kepada percubaan yang tidak sepadan yang mengikuti percubaan kongruen, sedangkan ACC rostral bertindak balas lebih besar kepada percubaan yang mengikuti percubaan incongruent yang lain. Kajian ini adalah salah satu daripada beberapa kajian dalam kesusasteraan kawalan kognitif yang secara khusus mengkaji hubungan wilayah kortikal prefrontal untuk aktiviti amygdala (menggunakan analisis interaksi psychophysiological, Friston et al. 1997). Hebatnya, aktiviti yang lebih besar dalam ACC rostral berkorelasi dengan aktiviti amygdala yang betul. Berdasarkan pola tindak balas amygdala, penulis berpendapat bahawa kegiatan amygdala dikaitkan dengan derajat konflik pada percobaan tertentu, dan dengan menekan aktivitas amygdala, ACC rostral memberikan kendali atas konflik ini. Sokongan untuk idea ini datang dari data tingkah laku di mana mereka yang menunjukkan hubungan fungsional yang lebih besar terhadap percubaan incongruent menunjukkan resolusi konflik yang lebih besar seperti yang diukur oleh masa tindak balas pada tugas. Dalam kajian susulan Etkin et al. (2010) mendapati bahawa penindasan ini aktiviti amygdala kelihatan lebih lemah pada pesakit yang mengalami gangguan kebimbangan umum terhadap kawalan sihat, menyediakan potensi neural correlate kesukaran mengawal gangguan emosi atau konflik dalam populasi pesakit ini.

Satu kaveat penting adalah wajar untuk kesusasteraan ini. Pertama, kajian oleh kumpulan Etkin tidak mencadangkan kehadiran perencatan tonik global amygdala oleh kawasan PFC semasa maklumat emosi yang bercanggah atau penglibatan berterusan "wilayah kawalan kognitif," tetapi sebaliknya perencatan spesifik tugas yang bergantung kepada tahap konflik antara rangsangan awal sebelum ini. Jika betul, keupayaan untuk memerhatikan persatuan terbalik antara cingulate pregenual (atau kawasan PFC lain) dan amygdala mungkin sangat tugas dan analisis khusus.

Bukti lain yang lain juga menimbulkan kemungkinan bahawa kawasan prefrontal lain, terutamanya dorsal ACC, mungkin menimbulkan kawalan kendali terhadap amigdala. Sebagai contoh, dalam kajian yang menggunakan paradigma yang sama seperti Etkin et al. (Chechko et al., 2009), pesakit yang mengalami masalah panik menunjukkan perlambatan yang lebih perlahan daripada kawalan sihat semasa percubaan tidak bersemangat emosi, serta amygdala yang lebih tinggi, tetapi aktiviti dorsal ACC / DMPFC yang lebih rendah, menyebabkan cadangan gangguan panik dicirikan oleh kawalan ACC DMPFC / dorsal yang tidak mencukupi. Begitu juga, Hariri et al., (2003) mengamati korelasi negatif antara amygdala dan dorsal ACC (dan VLPFC) apabila subjek terpaksa melabelkan berbanding perlawanan emosi (dengan peningkatan amygdala aktiviti untuk keadaan perlawanan, dan aktiviti peningkatan ACC dorsal dan dorsal semasa keadaan label). Ia juga telah dicadangkan bahawa dACC boleh mengenakan kawalan pengawalseliaan terhadap amygdala walaupun tanpa adanya konflik tertentu atau gangguan emosi sesuatu tugas. Pezawas et al. (2005) diperhatikan persatuan terbalik signifikan antara dACC dan aktiviti amygdala semasa tugas yang hampir sama ancaman muka. Ia juga boleh diperhatikan bahawa ACC subgenual dalam kajian Pezawas secara positif dikaitkan dengan aktiviti amygdala, mencadangkan interaksi yang unik di antara kawasan berlainan cingulate dan amygdala, dan seterusnya mencadangkan, seperti dalam Monhaty et al. (2007) kertas, bahawa rACC, sekurang-kurangnya dalam beberapa situasi adalah positif, bukannya negatif, ditambah dengan amygdala.

Memori Kerja

Satu lagi subclass eksperimen kawalan kognitif memberi tumpuan kepada keupayaan untuk menekan gangguan emosi semasa tugas memori kerja. Kerana jumlah maklumat yang boleh dipegang dan dimanipulasi secara on-line adalah terhad (Cowan, 2010), adalah penting bagi individu untuk memberi keutamaan maklumat mana yang memasuki kedai on-line ini. Sebaiknya, kita harus mengekalkan maklumat matlamat yang berkaitan dengan maklumat yang kurang penting, tetapi juga dapat membuang kandungan memori yang berfungsi apabila maklumat yang lebih penting menggantikan matlamat terdahulu. Oleh itu, ingatan kerja menyediakan domain berguna untuk mengkaji interaksi kognitif-emosi, terutamanya memandangkan peranan penting DLPFC dan VLPFC dalam proses memori berfungsi (Badre et al., 2005; Blumenfeld et al., 2010; Curtis & D'Esposito, 2004; Jonides et al., 2005; Levy & Goldman-Rakic, 2000, Nee & Jonides, 2010; Postle, 2006; Thompson-Schill et al., 2002).

Dua laporan oleh Dolcos dan rakan sekerja adalah nota kerana mereka terutamanya menghubungkan pengaktifan otak ke prestasi yang berjaya atau memanfaatkan isu-isu sambungan fungsional (Dolcos dan McArthy 2006; Dolcos et al., 2006). Kedua-dua laporan dianalisis data dari tugas mudah yang menangguhkan tugas tindak balas di mana emosi atau imej neutral dibentangkan semasa tempoh kelewatan (penyelenggaraan) tugas. Dalam kajian pertama, mereka menunjukkan bahawa korteks ventrolateral (BA 45 / 47) diaktifkan secara bilateral semasa relatif emosi kepada pemecah neutral. Peserta yang memperlihatkan aktiviti ventrolateral yang lebih besar dengan kehadiran pengalih-emosi emosi menilai pengacau tersebut sebagai kurang mengganggu. Dalam kajian susulan mereka menunjukkan aktiviti BA 45 yang tersisa (tetapi tidak tepat BA 45) dibezakan di antara percubaan di mana individu berjaya vs tidak berjaya mengabaikan distraktor (seperti yang ditunjukkan oleh prestasi respon tertunda yang betul atau salah). Dolcos et al. (2006) juga melaporkan mengenai kesambungan fungsi VLPFC- amygdala, dengan kedua-dua kawasan bertambah semasa relatif emosi terhadap percubaan pengalih perhatian neutral. Kesambungan ini penting dalam arah yang positif dan tidak boleh ditafsirkan sebagai mencerminkan penindasan amygdalar menembak.

Kajian oleh Dolcos dan rakan sekerja juga memberikan bukti untuk pola pengaktifan dan pengaktifan diskriminasi di seluruh wilayah hadapan. Khususnya, kawasan ventrolateral meningkat dengan gangguan emosi, sementara DLPFC (BA 9 / 46) menurun, menunjukkan hubungan timbal balik antara kawasan-kawasan ini. Ini hubungan timbal balik bergema dengan punggung belakang dan corak ventral yang diperhatikan oleh Perlstein et al. (2002) yang mempunyai mata pelajaran melakukan tugas ingatan yang bekerja di mana gambar-gambar yang dipermatkan secara emosi muncul sebagai isyarat dan probe yang relevan [secara menarik, hubungan timbal balik berkait rapat dengan valensi dengan DLPFC yang meningkat dengan rangsangan dan wilayah ventral (BA 10 / 11) yang menunjukkan peningkatan aktiviti untuk rangsangan negatif]. Corak songsang di antara kawasan PFC dorsal dan ventral yang lebih banyak juga telah diperhatikan dalam paradigma memori yang lain, dengan DLPFC yang lebih besar berbanding dengan aktiviti frontal ventral yang dikaitkan dengan beban ingatan kerja yang lebih besarRypma et al., 2002; Woodward et al., 2006), walaupun wilayah PFC ventral spesifik yang terlibat dalam kajian tersebut berbeza-beza. Corak songsang yang jelas bagi kawasan perut dan dorsal menunjukkan suatu ketegangan pembangkang di antara kawasan-kawasan ini, tetapi tidak menunjukkan sifat kausa hubungan tersebut. Ranganath (2006) mencadangkan satu struktur hierarki untuk proses ingatan yang bekerja di mana wilayah PFC ekudis / ventral memberi kawalan ke atas sistem posterior, manakala PFC dorsal / rostral memberikan kawalan ke atas kawasan hadapan depan ventral yang lebih banyak. Dalam perspektif ini, Ranganath menyatakan bahawa proses pemilihan yang dilaksanakan oleh PFC rostral / dorsal melibatkan modulasi aktiviti dalam PFC ekudis / ventral. Bagaimanapun, seperti yang diterangkan di bawah ini, modulasi dalam arah yang bertentangan juga menjamin pertimbangan.

Insight for Emotion Regulation

Berdasarkan sifat selektif neuroanatomical antara PFC dan amygdala, model modulasi PFC yang munasabah oleh keperluan mesti melibatkan modulasi, atau relay melalui, cingulate anterior dorsal, rantau subgenual yang memanjangkan ke dalam rusus gyrus, atau melalui bahagian posterior kawasan 47 / 12. Pada peringkat ini, kenyataan ringkas bahawa PFC terlibat dalam peraturan emosi menyediakan detail yang tidak mencukupi untuk digunakan, dan dalam kebanyakan kes sebenarnya boleh mengelirukan, kerana majoriti kawasan PFC tidak mempunyai ramalan yang kukuh terhadap amygdala. Kemunculan model laluan yang menumpukan pada nod utama yang memproyeksikan kepada amygdala, seperti model yang dicadangkan dan diuji oleh Wager et al. dan Phillips et al. adalah perkembangan yang menggalakkan dalam hal ini. Kami mengesyaki bahawa untuk kemajuan selanjutnya dibuat untuk memahami penglibatan PFC dalam peraturan emosi, peranan relatif dari cingulate anterior dorsal, 47 / 12 dan rantau subgenual posterior dalam amygdala perlu ditentukan.

Persoalan utama juga masih ada mengenai bagaimana pengaktifan PFC yang sangat meluas yang timbul semasa peraturan emosi berkaitan dengan nod-nod utama ini, kerana hanya beberapa kajian yang secara langsung menilai konektivitas fungsi intra-PFC. Secara anatomi, kawasan PFC ini tidak bersamaan dengan cingulate anterior dorsal, posterior 47 / 12 atau rantau subgenual, dan dengan itu mungkin dikaitkan secara selektif dengan laluan yang berlainan kepada amygdala. Kami mengesyaki bahawa pemahaman penuh penglibatan PFC dalam peraturan emosi akan memerlukan penjelasan berapa banyak kawasan PFC ini yang tidak mempunyai unjuran limbik langsung secara selektif berinteraksi dengan kawasan PFC lain yang mempunyai anggaran yang mencukupi untuk memodulasi pemprosesan limbik.

Keterangan mengenai arah arah pengaruh

Kami telah mendakwa bahawa model-model yang dominan dalam intra PFC, dan interaksi PFC-amygdala yang mengartikulasikan kawalan kognitif atas satu arah yang ketat ke atas proses emosi tidak konsisten dengan ciri-ciri laminar hubungan antara kawasan-kawasan ini. Hujah kami terhadap model top-down tradisional PFC-amygdala dan interaksi intra-PFC ini sangat bergantung kepada model struktur yang diterangkan oleh Barbas dan rakan sekerja, di mana corak unjuran laminar menentukan sama ada unjuran itu mewakili maklum balas seperti biasing pemprosesan, atau penghantaran maklumat kepada feedforward. Sekiranya betul, lebih banyak bidang yang berkaitan dengan emosi muncul untuk memberikan kawalan umpan balik atas lebih tinggi berbanding dengan penyumberan maklumat makanan yang lebih rendah daripada yang lebih tradisional di kawasan kognitif PFC.

Kami percaya bahawa istilah peraturan atas ke bawah telah membawa kepada kecenderungan konseptual dalam memahami hubungan di antara kawasan otak dan proses kognitif-emosi. Bias ini sesuai dengan pandangan falsafah mengenai peranan "proses kognitif" dan "emosi" yang menjadikan kognisi di atas emosi haiwan yang lebih banyak. Tetapi kecenderungan ini mungkin mengganggu keupayaan kita untuk mendapatkan pemahaman sepenuhnya mengenai cara otak memproses maklumat. Sekiranya proses emosi mengawal selia dan operasi "kognitif" berat sebelah, lebih banyak atau lebih daripada sebaliknya, terminologi atas dan ke bawah mungkin tidak sesuai untuk mempertimbangkan interaksi kognitif-emosi.

Had dalam fungsi menyimpulkan daripada struktur

Keanggunan model struktur adalah bahawa ia membawa kepada ramalan yang kuat tentang sifat komunikasi antara serantau. Walau bagaimanapun, beberapa kritikan boleh dibangkitkan dengan segera dalam membuat kesimpulan fungsional berdasarkan ciri-ciri anatomi. Pertama, walaupun model struktur sangat disokong dari segi ramalan pola hubungan laminar berdasarkan kaitokrasi, kesimpulan mengenai implikasi fungsinya pola koneksi laminar belum menerima ujian formal dalam litar di luar aliran pemprosesan deria. Walaupun nampaknya munasabah untuk mengandaikan bahawa ciri-ciri fungsian yang sama mencirikan pola-pola laminar unjuran di seluruh otak, ini tidak semestinya berlaku. Oleh itu, kesimpulan tentang ciri-ciri fungsian sambungan dalam PFC hanya sah jika ciri-ciri fungsian unjuran makanan dan tanggapan struktur terbukti dapat dipertahankan sepanjang korteks persatuan.

Kami mempunyai hubungan kuat antara maklum balas fungsi dan peraturan atas ke bawah, dan hubungan yang kuat antara proses feedforward dan bottom-up. Maklum balas istilah dan feedforward berasal dari teori kawalan, yang cuba untuk menggambarkan fungsi sistem dinamik. Penerapan istilah ini oleh pakar neurosains dan psikolog tidak mengejutkan kerana konsep mekanisme maklum balas menyediakan kawalan kawal selia dan mekanisme feedforward yang menyediakan pemindahan maklumat ke kawasan yang lebih tinggi dalam aliran pemprosesan adalah intuitif. Walau bagaimanapun, persamaan mudah peraturan atas ke bawah dengan maklum balas dan bottom-up dengan feedforward adalah bermasalah sehinggalah ciri-ciri tambahan tersirat oleh konseptualisasi atas dan ke bawah. Ciri-ciri tambahan sedemikian jarang dibuat secara jelas, tetapi boleh membuktikan kritikal dalam memproses laluan pemprosesan maklumat. Kami mengesyaki bahawa sesetengah ahli teori menggunakan istilah atas dan bawah dengan cara yang tidak konsisten dengan maklum balas dan mekanisme feedforward seperti yang ditakrifkan oleh teori kawalan, tetapi ketidakkonsistenan tersebut jarang dijelaskan secara eksplisit dalam kesusasteraan.

Dalam mencirikan maklum balas dan unjuran feedforward PFC, kita perhatikan bahawa kita tidak menyiratkan bahawa semua unjuran adalah sama. Bidang mempunyai gabungan maklum balas, feedforward, dan sambungan sisi, tetapi perkadaran sambungan ini berbeza secara dramatis di seluruh kawasan. Oleh itu, kita mencirikan corak hubungan yang dominan, tetapi ini tidak bermakna sambungan yang selebihnya tidak signifikan secara signifikan. Sebagai contoh, eulaminate kawasan PFC pasti mempunyai unjuran maklum balas yang mencukupi untuk membantu mengawal aspek-aspek kawasan kurang berbutir, walaupun ini bukan cara komunikasi yang dominan di antara kawasan tersebut.

Selain itu, sambungan unjuran jenis feedforward boleh dalam beberapa keadaan memodulasi pemprosesan di rantau sasaran bukan hanya membawa maklumat. Mungkin contoh terbaik modulasi suapan seperti ini timbul dalam model persaingan bersepadu (Desimone dan Duncan 1995; Duncan et al. 1997) di mana keuntungan dari satu perwakilan menghasilkan penindasan yang lain. Dalam model sedemikian, pemakanan ke hadapan perwakilan yang diberikan boleh membawa kepada peningkatan pemprosesan rangsangan itu, dan penindasan bersama rangsangan lain (Desimone dan Duncan 1995). Dengan cara ini, apa yang mendapat makan depan boleh bertindak untuk memodulasi pemprosesan di kawasan sasaran. Dalam konteks fungsi PFC, isyarat DLPFC dapat mengubah persaingan antara potensi representasi di OFC melalui unjuran makanan seperti ini. Mekanisme persaingan jenis ini menarik kerana ia akan membayangkan ciri-ciri pengiraan tertentu (Walther & Koch, 2006), yang pada umumnya tidak dimasukkan ke dalam model peraturan emosi.

Dalam menimbangkan model struktur, adalah penting untuk mengulangi bahawa kriteria yang digunakan oleh Barbas dan rakan sekerja untuk menentukan sambungan feedforward dan maklum balas tidak sepenuhnya konsisten dengan kriteria yang telah digunakan oleh penyiasat lain yang memeriksa susunan hirarki unjuran laminar. Secara spesifik, definisi maklum balas dan sambungan ke hadapan sering ditakrifkan dengan merujuk kepada lapisan IV, dengan demikian bahawa unjuran feedforward (menaik) ditakrifkan oleh penamatan mereka dalam lapisan IV (atau yang paling utama dalam lapisan IV), manakala unjuran (menurun) IV. Walaupun pematuhan ketat kepada peraturan lapisan IV mungkin tidak disarankan, kerana pengecualian terhadap pola ini telah diperhatikan (Pandya dan Rockland, 1979; Felleman dan Van Essen, 1991), kesan meluaskan kriteria untuk membolehkan unjuran yang diakhiri dalam lapisan infragranular V dan VI untuk diperlakukan sebagai unjuran feedforward tidak difahami sepenuhnya. Boleh dikatakan, kajian mengenai penembakan dalam lapisan kortikal PFC yang berlainan boleh menangani soalan ini, tetapi data tentang masalah ini kurang.

Persoalan kritikal menyebabkan jeda sebelum mengandaikan bahawa OFC-DLPFC benar-benar mempunyai corak di mana OFC harus dianggap sebagai tahap yang lebih tinggi daripada DLPFC, dan bukan niat kami untuk membantahnya. Walau bagaimanapun, dapat dinyatakan dengan jelas bahawa corak unjuran pasti tidak sesuai dengan organisasi hierarki di mana DLPFC berada dalam kedudukan hierarki di atas OFC, dengan cara yang serupa dengan kawasan penderiaan yang lebih tinggi yang berada di atas kawasan deria utama. Oleh itu, model organisasi PFC akan bijak untuk mengelakkan kedudukan luas DLPFC sebagai duduk di bahagian atas hierarki kawasan PFC.

Pemodelan sambungan feedforward dan maklum balas

Dalam menilai model emosi-kognisi model yang sedia ada, penting bahawa beberapa kajian yang diterbitkan sehingga kini termasuk ujian khusus sama ada unjuran mencerminkan maklum balas, projektor feedforward atau lateral (dengan pengecualian ketara Seminowicz et al. 2004). Kebanyakan kajian neuroimaging sudah tentu tidak memberikan maklumat spesifik laminar yang dapat menangani masalah ini. Walau bagaimanapun, perkembangan baru dalam teknik pemodelan penyambungan yang berkesan menyediakan alat yang boleh digunakan untuk memodelkan sifat dan arah perhubungan di antara rantau. Sebagai contoh, pemodelan kausal dinamik (DCM) menggunakan kesimpulan tahap keluarga dan purata model Bayesian boleh digunakan untuk menguji hipotesis mengenai arah dan sifat aliran maklumat dan modulasi kausal dari kawasan otak yang berbeza (Friston et al. 2003; Chen et al. 2009; Daunizeau et al. 2009; Friston & Dolan 2010; Penny et al. 2010). DCM juga boleh menguji model bersaing seperti menyediakan perbandingan kepala ke kepala sama ada DLPFC turun-regulasi amygdala secara langsung atau melalui beberapa struktur perantara. Sehingga kini, hanya beberapa kajian DCM yang berkaitan dengan pemprosesan emosi yang telah diterbitkan (Ethofer et al. 2006; Smith et al. 2006; Rowe et al. 2008; Almeida et al. 2009), dan kepada pengetahuan kita tiada kajian telah diterbitkan secara langsung berurusan dengan peraturan emosi. Walau bagaimanapun, penerapan teknik sedemikian mungkin dapat meningkatkan pemahaman kita tentang interaksi kognitif-emosi pada tahun-tahun akan datang.

Ujian langsung pengaruh

Mungkin cara terbaik untuk mewujudkan hubungan fungsional antara kawasan otak adalah melalui pemeriksaan satu kawasan semasa peraturan fisiologi atas atau bawah terpilih di kawasan yang lain. Sebagai contoh, jika DLPFC benar-benar berfungsi untuk memperlahankan pemprosesan OFC, seseorang akan menjangkakan tindak balas yang dibesar-besarkan dalam OFC apabila DLPFC diambil di luar talian. Kemungkinan ini boleh ditangani dengan mengkaji fungsi OFC dengan fMRI pada pesakit dengan lesi DLPFC. Secara alternatif, rangsangan magnet transkranial (TMS) boleh digunakan untuk DLPFC untuk mengubah pengaruh DLPFC pada fungsi OFC buat sementara waktu. Malah, Knoch et al. (2006) baru-baru ini melaporkan bahawa TMS di atas DLPFC yang betul menghasilkan perubahan dalam aktiviti OFC di belakang secara berkala. Begitu juga, ia berminat untuk mengetahui bagaimana lesi dalam satu bahagian korteks prefrontal mempengaruhi pemprosesan di bahagian lain rangkaian. Sebagai contoh, jika OFC adalah penting untuk mengira nilai ganjaran tulen, apa yang berlaku kepada lebih banyak bidang punggung apabila OFC dikeluarkan? Saddoris et al. (2005) telah menggunakan pendekatan ini untuk melihat bagaimana luka OFC mengubah penembakan amygdalar dalam tikus, tetapi kajian lain yang mengambil pendekatan ini jarang berlaku. Sastera yang semakin meningkat mengenai kesalinghubungan berfungsi juga mungkin meningkatkan pemahaman kita tentang bagaimana kawasan otak kritikal ini berinteraksi. Walau bagaimanapun, pemahaman penuh tentang interaksi ini hanya akan dicapai dengan perhatian yang teliti terhadap ciri-ciri neuroanatomik spesifik litar ini.

Karya ini disokong oleh geran T32MH018931-21, T32MH018921-20, & 5R01MH074567-04 dari Institut Kesihatan Mental Negara. Kami mengucapkan terima kasih kepada Tawny Richardson kerana membantu menyiapkan naskah.

Penafian Penerbit: Ini adalah fail PDF bagi manuskrip yang tidak diedit yang telah diterima untuk penerbitan. Sebagai perkhidmatan kepada pelanggan kami, kami menyediakan versi awal manuskrip ini. Manuskrip akan menjalani penyalinan, menaip, dan mengkaji semula bukti yang dihasilkan sebelum ia diterbitkan dalam bentuk yang boleh dihukum akhir. Harap maklum bahawa semasa kesalahan proses produksi dapat ditemukan yang dapat mempengaruhi konten, dan semua penafian hukum yang berlaku untuk pertain jurnal.

1. Aggleton JP, et al. Cortical and subcortical afferents kepada amygdala monyet rhesus (Macaca mulatta) Brain Res. 1980; 190: 347-368. [PubMed]
2. Almeida JR, et al. Sambungan amygdala-prefrontal yang tidak normal kepada muka yang bahagia membezakan bipolar dari kemurungan utama. Biol Psikiatri. 2009; 66: 451-459. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
3. Amaral DG, Insausti R. Pengangkut retrograde D- [3H] -terartate disuntik ke dalam kompleks amygdaloid monyet. Exp Brain Res. 1992; 88: 375-388. [PubMed]
4. Amaral DG, Price JL. Unjuran Amygdalo-kortikal dalam monyet (Macaca fascicularis) J Comp Neurol. 1984; 230: 465-496. [PubMed]
5. Amaral DG, et al. Pertubuhan anatomi kompleks amygdaloid primata. Dalam: Aggleton JP, editor. Aspek Neurobiologi Emosi, Memori, dan Mental Disfungsi. Wiley-Liss; New York: 1992. ms 1-66.
6. An X, et al. Unjuran kortikal prefrontal kepada lajur longitudinal dalam kelabu tengah periaqeductal dalam monyet macaque. J Comp Neurol. 1998; 401: 455-479. [PubMed]
7. Badre D, et al. Mekanisme pemilihan semula dan pemilihan umum yang disisihkan secara berisiko dalam korteks prefrontal ventrolateral. Neuron. 2005; 47: 907-918. [PubMed]
8. Banich MT, et al. Mekanisme kawalan kognitif, emosi dan ingatan: perspektif saraf dengan implikasi untuk psikopatologi. Neurosci Biobehav Rev. 2009; 33: 613-630. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
9. Barbas H. Anatomic organisasi penerima basoventral dan mediodorsal visual prefrontal di monyet rhesus. J Comp Neurol. 1988; 276: 313-342. [PubMed]
10. Barbas H. Sambungan yang mendasari sintesis kognisi, ingatan, dan emosi dalam korteks prefrontal primata. Bruce Res Bull. 2000; 52: 319-330. [PubMed]
11. Barbas H, De OJ. Unjuran dari amygdala ke wilayah prevalensi basoventral dan mediodorsal dalam monyet rhesus. J Comp Neurol. 1990; 300: 549-571. [PubMed]
12. Barbas H, Pandya DN. Senibina dan sambungan intrinsik korteks prefrontal dalam monyet rhesus. J Comp Neurol. 1989; 286: 353-375. [PubMed]
13. Barbas H, Rempel-Clower N. Struktur kortikal meramalkan corak sambungan kortikocortikal. Cereb Cortex. 1997; 7: 635-646. [PubMed]
14. Barbas H, et al. Laluan siri dari korteks prfrontal primata ke kawasan autonomi boleh mempengaruhi ekspresi emosi. BMC Neurosci. 2003; 4: 25. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
15. Barbas H, Zikopoulos B. Dalam: Litar berpasangan dan selari untuk pemprosesan emosi dalam korteks orbitofrontal primata. Zald DH, Rauch SL, editor. Orbitofrontal Cortex Oxford University Press; 2006.
16. Beauregard M, et al. Neural menghubungkan diri dengan peraturan emosi yang sedar. The J Neurosci. 2001; 21: 1-6. [PubMed]
17. Bishop SJ. Mekanisme kegelisahan neurokognitif: akaun integratif. Trend Cogn Sci. 2007; 11: 307-316. [PubMed]
18. Blair RJR, Mitchell DGV. Psikopati, perhatian dan emosi. Perubatan Psikologi. 2009; 39: 543-555. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
19. Blumenfeld RS, et al. Meletakkan keping bersama-sama: Peranan dorsolateral cortex prefrontal dalam pengekodan ingatan relasional. J Cogn Neurosci. 2010 dalam akhbar. [PubMed]
20. Brodmann K. Physiologie des Gehrins. Neue Deutsche Chirugie Neue Deutsche Chirugie. 1914; 2: 85-426.
21. Carmichael ST, Price JL. Pembahagian arkitek dari korteks prefrontal orbital dan medial di monyet macaque. J Comp Neurol. 1994; 346: 366-402. [PubMed]
22. Carmichael ST, Price JL. Sambungan Limbic dari korteks orbital dan medial prefrontal monyet macaque. J Comp Neurol. 1995; 363: 615-641. [PubMed]
23. Carmichael ST, Price JL. Rangkaian sambungan di dalam korteks orbital dan medial prefrontal monyet macaque. J Comp Neurol. 1996; 346: 179-207. [PubMed]
24. Chechko N, et al. Sambungan prefrontal yang tidak stabil terhadap konflik emosi dan pengaktifan struktur limbik yang lebih rendah dan sistem otak dalam gangguan panik yang diremitkan. PLos One. 2009; 4: e5537. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
25. Chen CC, et al. Hubungan ke hadapan dan ke belakang di dalam otak: kajian DCM asimetri berfungsi. Neuroimage. 2009; 45: 453-462. [PubMed]
26. Chiba T, et al. Unspensified Efferent di kawasan infralimbic dan prelimbic korteks prefrontal medial di monyet Jepun, Macaca fuscata. Brain Res. 2001; 888: 83-101. [PubMed]
27. Cisler JM, Kosher EHW. Mekanisme kecenderungan perhatian terhadap ancaman gangguan kecemasan: Kajian integratif. Clin Psychol Rev. 2010; 30: 203-216. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
28. Compton RJ, et al. Memberi perhatian kepada emosi: penyiasatan fMRI mengenai tugas kognitif dan emosi. Kesan Cogn Behav Neurosci. 2003; 3: 81-96. [PubMed]
29. Cooney RE, et al. Mengingati masa yang baik: hubungan saraf mempengaruhi peraturan. Neuroreport. 2007; 18: 1771-1774. [PubMed]
30. Cowan N. misteri ajaib empat: Bagaimana kapasiti ingatan bekerja terhad, dan mengapa? Curr Dir Psychol Sci. 2010; 19: 51-57. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
31. Curtis CE, D'Esposito M. Kesan luka prefrontal pada prestasi memori dan teori kerja. Kesan Cogn Behav Neurosci. 2004; 4: 528-539. [PubMed]
32. Daunizeau J, David O, Stephan KE. Pemodelan kausal dinamik: kajian kritikal mengenai asas biophysical dan statistik. Neuroimage dalam akhbar. [PubMed]
33. Delgado MR, et al. Respons striatum dorsal kepada ganjaran dan penghapusan: kesan valensi dan manipulasi magnitud. Kesan Cogn Behav Neurosci. 2003; 3: 27-38. [PubMed]
34. Delgado MR, et al. Mengatur harapan ganjaran melalui strategi kognitif. Nat neurosci. 2008a; 11: 880-881. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
35. Delgado MR, et al. Litar neural yang mendasari peraturan ketakutan yang terkondisi dan hubungannya dengan kepupusan. Neuron. 2008b; 59: 829-838. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
36. Desimone R, Duncan J. Mekanisme neural perhatian visual terpilih. Ann Rev Neurosci. 1995; 8: 193-222. [PubMed]
37. Dolcos F, et al. Peranan korteks frontal inferior dalam menangani emosi yang mengganggu. Neuroreport. 2006; 17: 1591-1594. [PubMed]
38. Dolcos F, McCarthy G. Sistem otak mengantara gangguan kognitif melalui gangguan emosi. J Neurosci. 2006; 26: 2072-2079. [PubMed]
39. Dombrowski SM, et al. Seni bina kuantitatif membezakan sistem kortikal prefrontal dalam monyet rhesus. Cereb Cortex. 2001; 11: 975-988. [PubMed]
40. Domes G, et al. Kaitan saraf perbezaan seks dalam kereaktifan emosi dan peraturan emosi. Pemetaan Otak Manusia. 2010; 31: 758-769. [PubMed]
41. Domijan D, Setic M. Satu model maklumbalas dari tugasan angka-angka. J Vis. 2008; 8: 10-27. [PubMed]
42. Dreisbach G, Goschke T. Bagaimana kesan positif memodulasi kawalan kognitif: Mengurangkan ketekunan pada kos peningkatan gangguan. J Exp Psychol Learn Mem Cogn. 2004; 30: 343-353. [PubMed]
43. Drevets WC, et al. Kajian fungsional anatomi terhadap kemurungan unipolar. J Neurosci. 1992; 12: 3628-3641. [PubMed]
44. Duncan J, Humphreys G, Ward R. Aktiviti otak yang kompetitif dalam perhatian visual. Curr Opin Neurobiol. 1997; 7: 255-61. [PubMed]
45. Eickhoff SB, et al. Meta-analisis anggaran kemungkinan pengaktifan berasaskan penyelarasan data neuroimaging: pendekatan kesan rawak berdasarkan anggaran empirikal ketidakpastian ruang. Hum Mama Brain. 2009; 30: 2907-2926. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
46. Eippert F, et al. Peraturan Tanggapan Emosional yang disertai oleh Stimuli Berkaitan Ancaman. Hum Mama Brain. 2007; 28: 409-423. [PubMed]
47. Ethofer T, et al. Laluan serebrum dalam memproses prosodi afektif: kajian pemodelan kausal dinamik. Neuroimage. 2006; 30: 580-587. [PubMed]
48. Erber R, Erber MW. Di luar suasana hati dan penghakiman sosial: Mood recon dan regulasi mood. Eur J Soc Psychol. 1994; 24: 79-88.
49. Etkin A, et al. Menyelesaikan konflik emosi: Peranan korteks cingulate anterior rostral dalam aktiviti pengubahsuaian dalam amygdala. Neuron. 2006; 51: 871-882. [PubMed]
50. Etkin A, et al. Kegagalan pengaktifan cingulate anterior dan penyambungan dengan amygdala semasa peraturan implikasi pemprosesan emosional dalam gangguan kebimbangan umum. Am J Psikiatri. 2010; 167: 545-554. [PubMed]
51. Fales CL, et al. Pemprosesan gangguan emosi yang berubah-ubah dalam litar otak afektif dan kognitif kawalan dalam kemurungan utama. Biol Psikiatri. 2008; 63: 377-384. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
52. Felleman DJ, Van Essen DC. Proses heierarkis yang diagihkan adalah korteks serebrum primate. Cerebral Cortex. 1991; 1: 1-47. [PubMed]
53. Fennell MJ, et al. Penglibatan dalam kemurungan neurotik dan endogen: penyiasatan pemikiran negatif dalam masalah kemurungan utama. Psychol Med. 1987; 17: 441-452. [PubMed]
54. Fredrickson BL, Branigan C. Emosi positif meluaskan skop perhatian dan repertoir tindakan-tindakan. Kognisi dan Emosi. 2005; 19: 313-332. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
55. Friston KJ, et al. Interaksi fisiologi dan modulasi dalam neuroimaging. NeuroImage. 1997; 6: 18-29. [PubMed]
56. Friston KJ, Harrison L, Penny W. Pemodelan kausal dinamik. NeuroImage. 2003; 19: 1273-1302. [PubMed]
57. Friston KJ, Dolan RJ. Model komputasi dan dinamik dalam neuroimaging. Neuroimage. 2010; 52: 752-765. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
58. Fusar-Poli P, et al. Modulasi sambungan yang berkesan semasa pemprosesan emosi oleh Delta (9) -tetrahydrocannabinol dan cannabidiol. Jurnal Antarabangsa Neuropsychopharmacology. 2010; 13: 421-432. [PubMed]
59. Fuster JM. Cortex Prefrontal. New York: Raven Press; 1989.
60. Gable PA, Harmon-Jones E. Pendekatan positif yang bermotivasi akan mengurangkan kelebihan perhatian. Psychol Sci. 2008; 19: 476-82. [PubMed]
61. Gable PA, Harmon-Jones E. Kesan positif terhadap motivasi pendekatan yang rendah dan tinggi memberi kesan kepada memori untuk maklumat yang dibentangkan secara periferal dan berpusat. Emosi. 2010; 10: 599-603. [PubMed]
62. Gasper K, Clore GL. Menghadiri gambar besar: Mood dan pemprosesan global terhadap maklumat visual tempatan. Psychol Sci. 2002; 13: 34-40. [PubMed]
63. Ghashghaei HT, et al. Urutan pemprosesan maklumat untuk emosi berdasarkan dialog anatomi antara korteks prefrontal dan amygdala. Neuroimage. 2007; 34: 905-923. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
64. Gilbert CD, Sigman M. Brain States: pengaruh atas ke bawah dalam pemprosesan deria. Neuron. 2007; 54: 677-96. [PubMed]
65. Goldin PR, et al. Asas asas emosi emosi: Penilaian dan penindasan emosi negatif. Biol Psikiatri. 2008; 63: 577-586. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
66. Grabenhorst F, Rolls ET. Perwakilan berbeza nilai subjektif dan mutlak dalam otak manusia. NeuroImage. 2009; 48: 258-268. [PubMed]
67. Gray JR. Modulasi emosi kawalan kognitif: Pendekatan-pengeluaran menyatakan dua ruang yang berlainan daripada tugas tugas dua-lisan. J Exp Psychol Gen. 2001; 130: 436-52. [PubMed]
68. Gray JR, et al. Integrasi emosi dan kognisi dalam korteks prefrontal lateral. PNAS. 2002; 99: 4115-4120. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
69. JJ kasar. Pengawasan emosi yang berasaskan tindak balas dan tindak balas: kesan yang berlainan bagi pengalaman, ekspresi, dan fisiologi. J Pers Soc Psychol. 1998; 74: 224-237. [PubMed]
70. JJ kasar. Peraturan emosi. In: Lewis M, Haviland-Jones JM, Barrett LF, editor. Buku emosi. 3. Guilford; New York: 2008. ms 497-512.
71. Grossberg S. Menuju teori bersatu neocortex: Litar kortikal Laminar untuk visi dan kognisi. Prog Brain Res. 2007; 165: 79-104. [PubMed]
72. Hänsel A, von Känel R. Cortex prefrontal medro-medial: hubungan utama antara sistem saraf autonomi, peraturan emosi, dan kereaktifan tekanan? Biopsychosocial Med. 2008; 2: 21. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
73. Hardin MG, et al. Pengaruh valensi konteks dalam pengekalan neural hasil kewangan. NeuroImage. 2009; 48: 249-257. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
74. Hariri AR, et al. Tindak balas amygdala terhadap rangsangan emosi: Perbandingan wajah dan adegan. NeuroImage. 2003; 17: 317-323. [PubMed]
75. Hayes JP, et al. Kekal sejuk apabila keadaan menjadi panas: peraturan emosi memodulasi mekanisme saraf memori ingatan. Perbatasan dalam Neurosains Manusia. 2010; 4: 1-10. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
76. Herrington JD, et al. Prestasi dan aktiviti yang dimodulasi oleh emosi dalam korteks prefrontal kiri dorsolateral. Emosi. 2005; 5: 200-207. [PubMed]
77. Hikosaka K, Watanabe M. Menunda aktiviti neuron orbital dan lateral prefrontal monyet yang berbeza-beza dengan ganjaran yang berbeza. Cereb Cortex. 2000; 10: 263-271. [PubMed]
78. Jackson DC, et al. Penindasan dan peningkatan tindak balas emosi terhadap gambar yang tidak menyenangkan. Psikofisiologi. 2000; 37: 515-522. [PubMed]
79. Johnstone T, et al. Kegagalan untuk mengawal selia: Pengambilan kontraktual litar prefrontal-subcortical ke bawah dalam kemurungan utama. J Neurosci. 2007; 27: 8877-8884. [PubMed]
80. Jonides J, et al. Proses ingatan kerja dalam minda dan otak, Curr. Dir Psychol Sci. 2005; 14: 2-5.
81. Joormann J, et al. Peraturan Mood dalam kemurungan: Kesan pembeza dan pengingat kenangan bahagia pada suasana hati yang sedih. J Abnorm Psychol. 2007; 116: 484-490. [PubMed]
82. Kalisch R, et al. Pengurangan kebimbangan melalui detasmen: Kesan subjek, fisiologi dan saraf. J Cogn Neurosci. 2005; 17: 874-883. [PubMed]
83. Kalisch R, et al. Neural menghubungkan gangguan diri dari kebimbangan dan model proses peraturan emosi kognitif. J Cogn Neurosci. 2006; 18: 1266-1276. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
84. Kanske P, et al. Bagaimana mengawal emosi? Rangkaian neural untuk reappraisal and distraction. Cerebral Cortex. 2011; 21: 1379-1388. [PubMed]
85. Kastner S, LG Ungerleider. Mekanisme perhatian visual dalam korteks manusia. Annu Rev Neurosci. 2000; 23: 315-41. [PubMed]
86. Kilpatrick LA, et al. Perbezaan berkaitan seks dalam amygdala sambungan berfungsi semasa keadaan berehat. Soc Neurosci Abst. 2003: 85.1.
87. Kim SH, Hamann S. Neural mengaitkan peraturan emosi positif dan negatif. J Cogn Neurosci. 2007; 19: 776-798. [PubMed]
88. Knoch D, et al. Kesan berleluasa dan kekerapan rTMS prefrontal pada aliran darah serebrum serantau. Neuroimage. 2006; 31: 641-648. [PubMed]
89. Knutson B, et al. Nucleus accumbens aktivasi mengantara pengaruh isyarat ganjaran terhadap pengambilan risiko kewangan. Neuroreport. 2008; 19: 509-513. [PubMed]
90. Koenigsberg HW, et al. Neural menghubungkan menggunakan jarak jauh untuk mengawal tindak balas emosi terhadap situasi sosial. Neuropsychologia. 2010; 48: 1813-1822. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
91. Kringelbach ML, Rolls ET. Neuroanatomi fungsi korteks orbitofrontal manusia: Bukti dari neuroimaging dan neuropsychology. Prog Neurobiol. 2004; 72: 341-372. [PubMed]
92. Levens SM, Phelps EA. Kesan pemprosesan emosi pada resolusi gangguan dalam memori kerja. Emosi. 2008; 8: 267-280. [PubMed]
93. Levens SM, Phelps EA. Aktiviti korteks frontal orbial orbial yang mendasari resolusi gangguan emosi dalam ingatan kerja. J Cogn Neurosci. 2010; 22: 2790-2803. [PubMed]
94. Levesque J, et al. Litar Neural yang Menyokong Penindasan Sukarela Kesedihan. Biol Psikiatri. 2003; 53: 502-510. [PubMed]
95. Levesque J, et al. Dasar syaraf peraturan kendiri emosi pada zaman kanak-kanak. Neurosains. 2004; 129: 361-369. [PubMed]
96. Levy R, Goldman-Rakic ​​PS. Pemisahan fungsi memori berfungsi dalam korteks prefrontal dorsolateral. Exp Brain Res. 2000; 133: 23-32. [PubMed]
97. Lieberman MD, et al. Meletakkan perasaan ke dalam kata-kata: Mempengaruhi pelabelan mengganggu aktiviti amygdala sebagai tindak balas kepada rangsangan afektif. Psychol Sci. 2006; 18: 421-428. [PubMed]
98. Likhtik E, et al. Kawalan prefrontal amygdala. J Neurosci. 2005; 25: 7429-7437. [PubMed]
99. Lyubomirsky S, et al. Kesan respon ruminatif dan mengganggu perasaan depresi pada pengambilan kenangan otobiografi. J Pers Soc Psychol. 1998; 75: 166-177. [PubMed]
100. Mak AKY, et al. Neural menghubungkan peraturan emosi positif dan negatif. Kajian fMRI. 2009; 457: 101-106. [PubMed]
101. Mathews G, Wells A. Sains kognitif perhatian dan emosi. Dalam: Dalgleish T, Power MJ, editor. Buku panduan kognisi dan emosi. John Wiley & Sons Ltd; Chichester, England: 1999. ms 171–192.
102. Mayberg HS, et al. Kesan metabolik serantau terhadap fluoxetine dalam kemurungan utama: Perubahan siri dan hubungan dengan tindak balas klinikal. Biol Psikiatri. 2000; 48: 830-843. [PubMed]
103. McRae K, et al. Dasar-dasar Neural Penglibatan dan Pengkajian. J Cogn Neurosci. 2010; 22: 248-262. [PubMed]
104. Mehta AD, et al. Perhatian selektif intermodal dalam monyet. II: Mekanisme fisiologi modulasi. Cereb Cortex. 2000; 10: 359-370. [PubMed]
105. Mitchell DGV. Hubungan antara pengambilan keputusan dan peraturan emosi: Kajian semula substrat neurokognitif konvergen. Penyelidikan Otak Kelakuan. 2011; 217: 215-231. [PubMed]
106. Mohanty A, et al. Mekanisme neural gangguan afid dalam schizotypy. J Abnorm Psychol. 2005; 114: 16-27. [PubMed]
107. Mohanty A, et al. Pertunangan pembezaan sub-bahagian korteks cingulate anterior untuk fungsi kognitif dan emosi. Psikofisiologi. 2007; 44: 343-351. [PubMed]
108. Morgan MA, Romanski LM, LeDoux JE. Kepupusan pembelajaran emosi: sumbangan korteks prefrontal medial. Neurosci Lett. 1993; 163: 109-113. [PubMed]
109. Kebanyakan SB, Chun MM, Widders DM, Zald DH. Rubbernecking yang berwibawa: Kawalan dan personaliti kognitif dalam kebutaan yang disebabkan oleh emosi. Psychonom Bull Rev. 2005; 12: 654-661. [PubMed]
110. Sebilangan besar SB, Smith SD, Cooter AB, Levy BN, Zald DH. Kebenaran telanjang: Pengganggu positif dan membangkitkan gangguan persepsi sasaran yang cepat. Kognisi & Emosi. 2007; 21: 964–981.
111. Nee DE, Jonides J. Sumbangan Dissociable dari korteks prefrontal dan hippocampus untuk ingatan jangka pendek: Bukti untuk model memori negeri 3. NeuroImage. 2010 dalam akhbar. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
112. Baru AS, Goodman M, Triebwasser J, Siever LJ. Kemajuan terkini dalam kajian biologi terhadap gangguan keperibadian. Klinik psikiatri Amercia Utara. 2008; 31: 441-61. [PubMed]
113. Ochsner KN, Bunge SA, JJ Kasar, Gabrieli JD. Rethinking feelings: Sebuah kajian fMRI tentang kognitif regulasi emosi. J Cogn Neurosci. 2002; 14: 1215-1229. [PubMed]
114. Ochsner KN, Ray RD, Cooper JC, Robertson ER, Chopra S, Gabrieli JD, Gross JJ. Untuk lebih baik atau lebih teruk: Sistem saraf menyokong kognitif ke bawah dan peraturan yang tinggi terhadap emosi negatif. NeuroImage. 2004; 23: 483-499. [PubMed]
115. Ohira H, Nomura M, Ichikawa N, Isowa T, Iidaka T, Sato A, Fukuyama S, Nakajima T, Yamada J. Persatuan tanggapan saraf dan fisiologi semasa penindasan emosi sukarela. NeuroImage. 2006; 29: 721-733. [PubMed]
116. Ohman A, Flykt A, Esteves F. Emosi memacu perhatian: Mengesan ular di rumput. J Exp Psychol Gen. 2001; 130: 466-478. [PubMed]
117. Ongur D, Ferry AT, Harga JL. Subbahagian Architectonic pada korteks prefrontal orbital dan medan manusia. J Comp Neurol. 2003; 460: 425-449. [PubMed]
118. Ouimet AJ, Gawronski B, Dozois DJA. Kelemahan kognitif terhadap kebimbangan: Kajian dan model integratif. Clin Psychol Rev. 2009; 29: 459-470. [PubMed]
119. Pandya DN. Anatomi korteks pendengaran. Rev Neurol (Paris) 1995; 151: 486-494. [PubMed]
120. Parrott WG, Sabini J. Mood dan ingatan di bawah keadaan semulajadi: Keterangan untuk mengingatkan semula incongruent mood. J Pers Soc Psychol. 1990; 59: 321-336.
121. Penny, et al. Membandingkan model kausal yang dinamik. NeuroImage. 2004; 22: 1157-1172. [PubMed]
122. Penny WD, et al. Membandingkan keluarga model kausal dinamik: PLoS Comput. Biol. 2010; 6: e1000709. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
123. Perlstein WM, Elbert T, Stenger VA. Dissociation dalam korteks prefrontal manusia pengaruh afektif ke atas aktiviti berkaitan memori. Proc Natl Acad Sci US A. 2002; 99: 1736-1741. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
124. Pessoa L. Mengenai hubungan antara emosi dan kognisi. Nat Rev Neurosci. 2008; 9: 148-158. [PubMed]
125. Petrides M, Mackey S. Topografi manusia OFC. In: Zald DH, Rauch SL, editor. Orbitofrontal Cortex. Oxford University Press; 2006.
126. Pezawas L, Meyer-Lindenberg A, Drabant EM, Verchinski BA, Munoz KE, Kolachana BS, Egan MF, Mattay VS, Hariri AR, Weinberger DR. Polimorfisme 5-HTTLPR memberi kesan kepada interaksi cingulate-amygdala manusia: Mekanisme kerentanan genetik untuk kemurungan. Nat neurosci. 2005; 8: 828-834. [PubMed]
127. Phan KL, Fitzgerald DA, Nathan PJ, Moore GJ, Uhde T, Tancer ME. Substrat Neural untuk Penindasan Sukarela Kesan Negatif: Kajian Pengimejan Resonans Magnetik Fungsional. Biol Psikiatri. 2005; 57: 210-219. [PubMed]
128. Phelps EA, Delgado MR, Berhampiran KI, LeDoux JE. Pembelajaran Kepupusan dalam Manusia: Peranan Amygdala dan vmPFC. Neuron. 2004; 43: 897-905. [PubMed]
129. Phillips ML, Ladouceur CD, Drevets WC. Model neural regulasi emosi sukarela dan automatik: Implikasi untuk memahami patofisiologi dan perkembangan neurodemik gangguan bipolar. Mental Psikiatri. 2008; 13: 833-857. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
130. Piech RM, Lewis J, Parkinson CH, Owen AM, Roberts AC, Downing PE, Parkinson JA. Neural menghubungkan pengaruh afektif ke pilihan. Cognac Brain. 2010; 72: 282-288. [PubMed]
131. Postle BR. Memori kerja sebagai harta intelek dan otak yang muncul. Neurosains. 2006; 139: 23-38. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
132. Harga JL. Struktur Architectonic Orbital dan Medial Prefrontal Cortex. In: Zald DH, Rauch SL, editor. Orbitofrontal Cortex. Oxford University Press; Oxford, UK: 2006a. ms 3-18.
133. Harga JL. Sambungan Korteks Orbital. In: Zald DH, Rauch SL, editor. Orbitofrontal Cortex. Oxford University Press; Oxford, UK: 2006b. ms 39-56.
134. Quirk GJ, Russo GK, Barron JL, Lebron K. Peranan korteks prefrontal ventrenedial dalam pemulihan ketakutan yang dipadamkan. J Neurosci. 2000; 20: 6225-6231. [PubMed]
135. Quirk GJ, Beer JS. Penglibatan prefrontal dalam peraturan emosi: Konvergensi tikus dan kajian manusia. Curr Opin Neurobiol. 2006; 16: 723-727. [PubMed]
136. Raichle ME, MacLeod AM, Snyder AZ, Kuasa WJ, Gusnard DA, Shulman GL. Mod fungsi otak lalai. Proc Natl Acad Sci US A. 2001; 98: 676-682. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
137. Raizada RD, Grossberg S. Menuju teori seni bina laminar korteks serebrum: Petunjuk komputasi dari sistem visual. Cereb Cortex. 2003; 13: 100-113. [PubMed]
138. Ranganath C. Memori kerja untuk objek visual: Peranan pelengkap korteks temporal, medial temporal, dan prefrontal yang lebih rendah. Neurosains. 2006; 139: 277-289. [PubMed]
139. Ray R, Wilhelm FH, Gross JJ. Semua dalam fikiran: Penggambaran dan reappraisal kemarahan. J Pers Soc Psychol. 2008; 94: 133-145. [PubMed]
140. Rempel-Clower NL, Barbas H. Topografi organisasi hubungan antara hypothalamus dan korteks prefrontal dalam monyet rhesus. J Comp Neurol. 1998; 398: 393-419. [PubMed]
141. Rockland KS, Pandya DN. Asal-usul Laminar dan penamatan sambungan kortikal lobus oksipital dalam monyet rhesus. Brain Res. 1979; 179: 3-20. [PubMed]
142. Roland PE, Hanazawa A, Undeman C, Eriksson D, Tompa T, Nakamura H, et al. Gelombang depolarization maklum balas kortikal: Satu mekanisme pengaruh atas ke bawah pada kawasan visual awal. Proc Natl Acad Sci US A. 2006; 103: 12586-12591. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
143. Rottenberg J, Gross JJ. Apabila emosi berlaku salah: Menyedari janji sains afektif. Clin Psychol Sci Pract. 2003; 10: 227-232.
144. Rottenberg J, Johnson SL, editor. Emosi dan psikopatologi: Merapatkan sains afektif dan klinikal. APA Books; Washington, DC: 2007.
145. Rowe J, et al. Pemilihan peraturan dan pemilihan tindakan mempunyai asas neuroanatomik bersama dalam korteks prefrontal dan parietal manusia. Cerebral Cortex. 2008; 18: 2275-2285. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
146. Rusting CL, DeHart T. Mendapatkan kenangan positif untuk mengawal mood negatif: Akibat untuk ingatan congruent mood. J Pers Soc Psychol. 2000; 78: 737-752. [PubMed]
147. Rypma B, Berger JS, D'Esposito M. Pengaruh permintaan ingatan kerja dan prestasi subjek pada aktiviti cortikal prefrontal. J Cogn Neurosci. 2002; 14: 721-731. [PubMed]
148. Saalmann YB, Pigarev IN, Vidyasagar TR. Mekanisme neural perhatian visual: Bagaimana maklum balas atas ke bawah menyerlahkan lokasi yang berkaitan. Sains. 2007; 316: 1612-1615. [PubMed]
149. MP Saddoris, Gallagher M, Schoenbaum G. Pengekodan bersekutu cepat dalam amygdala basolateral bergantung kepada hubungan dengan korteks orbitofrontal. Neuron. 2005; 46: 321-331. [PubMed]
150. Sanides F. Arsitek komparatif neocortex mamalia dan interpretasi evolusi mereka. Ann NY Acad Sci. 1969; 167: 404-423.
151. Savine AC, Braver TS. Kawalan kognitif yang digalakkan: Insentif ganjaran memodulasi aktiviti neural persediaan semasa tugas menukar. J Neurosci. 2010; 30: 10294-10305. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
152. Seminowicz DA, Mayberg HS, McIntosh AR, Goldapple K, Kennedy S, Segal Z, et al. Litar hadapan limbik dalam kemurungan utama: pemodelan laluan metanalisis. Neuroimage. 2004; 22: 409-418. [PubMed]
153. Shulman GI, Fiez J, Corbetta M, Buckner RL, Miezin FM, Raichle M, et al. Perubahan aliran darah biasa merentasi tugas visual: II. Pengurangan dalam korteks serebrum. J Cogn Neurosci. 1997; 9: 648-663.
154. Siemer M. Kognisi-kongruen yang melahirkan merupakan pengalaman mood. Emosi. 2005; 5: 296-308. [PubMed]
155. Smith APR, et al. Tugas dan kandungan memodulasi sambungan amygdala-hippocampal dalam pengambilan semula emosi. Neuron. 2006; 49: 631-638. [PubMed]
156. Stefanacci L, Amaral DG. Organisasi topografi input kortikal ke nukleus lateral monyet monyet amygdala: Kajian jejak latar belakang. J Comp Neurol. 2000; 421: 52-79. [PubMed]
157. Stefanacci L, Amaral DG. Beberapa pemerhatian pada input kortikal kepada monyet monyet amygdala: Kajian anterograde tracing. J Comp Neurol. 2002; 451: 301-323. [PubMed]
158. Stuss DT, Benson DF. The Lob Frontal. Raven; New York: 1986.
159. Talairach J, Tournoux P. Atlas Stereotaoksiaan Otak Manusia. Thieme; New York: 1988.
160. Taylor Tavares JV, Clark L, Furey ML, Williams GB, Sahakian BJ, Drevets WC. Asas neural terhadap tindak balas tidak normal terhadap maklum balas negatif dalam gangguan mood yang tidak teratur. Neuroimage. 2008; 42: 1118-1126. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
161. Teasdale &, Rezin V. Kesan pengurangan frekuensi pemikiran negatif terhadap mood pesakit yang mengalami kemurungan: Ujian model kognitif kemurungan. Brit J Soc Clin Psychol. 1978; 17: 65–74. [PubMed]
162. Thompson-Schill SL, Jonides J, Marshuetz C, Smith EE, D'Esposito M, Kan IP, Knight RT, Swick D. Kesan kerosakan lobus frontal terhadap kesan gangguan dalam memori kerja, Cogn. Mempengaruhi Behav Neurosci. 2002; 2: 109-120. [PubMed]
163. Urry HL, van Reekum CM, Johnstone T, Kalin NH, Thurow ME, Schaefer HS, Jackson CA, Frye CJ, Greischar LL, Alexander AL, Davidson RJ. Amygdala dan korteks prefrontal ventrenedial adalah terbalik dalam peraturan yang mempengaruhi kesan negatif dan meramal pola rembesan cortisol di kalangan orang dewasa yang lebih tua. J Neurosci. 2006; 26: 4415-4425. [PubMed]
164. Van Reekum CM, Johnstone T, Urry HL, Thurow ME, Schaefer HS, Alexander AL, Davidson RJ. Gagal penetapan meramalkan pengaktifan otak semasa peraturan sukarela kesan negatif yang disebabkan oleh gambar. NeuroImage. 2007; 36: 1041-1055. [PubMed]
165. Vertes RP. Unjuran berlainan daripada korteks infralimbik dan prelimbik di dalam tikus. Sinaps. 2004; 51: 32-58. [PubMed]
166. Vogt BA, Pandya DN. Cangkir korteks monyet rhesus: II. Penyakit kortikal. J Comp Neurol. 1987; 262: 271-289. [PubMed]
167. Wager TD, Davidson ML, Hughes BL, Lindquist MA, Ochsner KN. Jalur prefrontal-subkortikal mengantarkan peraturan emosi yang berjaya. Neuron. 2008; 59: 1037-1050. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
168. Walker AE. Kajian cytoarchitectural di kawasan prefrontal monyet macaque. J Comp Neurol. 1940; 73: 59-86.
169. Wallis JD, Miller EK. Aktiviti neuron dalam korteks prefrontal dorsolateral dan orbital primate semasa prestasi tugasan keutamaan ganjaran. Eur J Neurosci. 2003; 18: 2069-2081. [PubMed]
170. Walther D, Koch C. Pemodelan perhatian kepada objek proto yang penting. Rangkaian Neural. 2006: 1395-1407. [PubMed]
171. Wang XJ, Tegner J, Constantinidis C, Goldman-Rakic ​​PS. Bahagian buruh di kalangan subjenis neuron yang menghalangi dalam mikrokircuit kortikal memori kerja. Proc Natl Acad Sci US A. 2004; 101: 1368-1373. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
172. Whalen PJ, Bush G, McNally RJ, Wilhelm S, McInerney SC, Jenike MA, Rauch SL. The emotional counting paradigma Stroop: penyelidikan pencitraan resonans magnetik fungsi divisi afektif cingulate anting. Biol Psikiatri. 1998; 44: 1219-1228. [PubMed]
173. Williams JMG, Mathews A, MacLeod C. Tugas penderita emosi dan psikopatologi. Psychol Bull. 1996; 120: 3-24. [PubMed]
174. Woodward TS, Cairo TA, Ruff CC, Takane Y, Hunter MA, Ngan ET. Sambungan fungsional mendedahkan sistem saraf bergantung bergantung pada pengekodan dan penyelenggaraan dalam memori kerja lisan. Neurosains. 2006; 139: 317-325. [PubMed]
175. Ehe Yeterian, Pandya DN. Sambungan prafrontostriat berhubung dengan organisasi arsitetik kortikal dalam monyet rhesus. J Comp Neurol. 1991; 312: 43-67. [PubMed]
176. Zald DH. Orbital versus dorsolateral cortex prefrontal: Pengetahuan anatomi ke dalam kandungan berbanding model pembezaan proses korteks prefrontal. Ann NY Acad Sci. 2007; 1121: 395-406. [PubMed]
177. Zald DH, Donndelinger MJ, Pardo JV. Menjelaskan interaksi otak yang dinamik dengan analisis korelasi lintas subjek mengenai data tomografi pelepasan positron - Kesambungan fungsional korteks amigdala dan orbitofrontal semasa melakukan penciuman. Metab Aliran Darah J Cereb. 1998; 18: 896–905. [PubMed]
178. Zald DH, Kim SW. Anatomi dan fungsi korteks frontal orbital, II: Fungsi dan kaitan dengan gangguan obsesif-kompulsif. J Neuropsychiatry Clin Neurosci. 1996; 8: 249-261. [PubMed]
179. Zald DH, Mattson DL, Pardo JV. Aktiviti otak dalam korteks prefrontal ventrenedial berkorelasi dengan perbezaan individu dalam mempengaruhi negatif. Proc Natl Acad Sci US A. 2002; 99: 2450-2454. [Artikel percuma PMC] [PubMed]