Pengimejan Otak Respons Seksual Manusia: Perkembangan Terkini dan Arah Masa Depan (2017)

Ruesink, Gerben B., dan Janniko R. Georgiadis.

Laporan Kesihatan Seksual Semasa (2017): 1-9.

Disfungsi dan Gangguan Seksual Wanita (M Chivers dan C Pukall, Editor Seksyen)

 

 

Abstrak

Tujuan Kajian

Tujuan kajian ini adalah untuk memberikan ringkasan menyeluruh mengenai perkembangan terbaru dalam kajian otak seksual seksual manusia, dengan fokus pada hubungan otak semasa tindak balas seksual.

Penemuan terkini

Corak stabil pengaktifan otak telah ditubuhkan untuk fasa-fasa tindak balas seksual yang berbeza, terutamanya berkaitan dengan fasa yang diingini, dan perubahan pola ini boleh dikaitkan dengan variasi tindak balas seksual, termasuk kegagalan seksual. Dari asas pepejal ini, kajian koneksi respons seksual manusia telah mulai menambah pemahaman yang mendalam tentang fungsi dan struktur rangkaian otak yang terlibat.

Ringkasan

Kajian kaitan otak "seksual" masih sangat muda. Namun, dengan menghampiri otak sebagai organ yang terhubung, intipati fungsi otak ditangkap dengan lebih tepat, meningkatkan kemungkinan mencari biomarker yang berguna dan sasaran untuk campur tangan dalam disfungsi seksual

 

 

kata kunci

Tingkah laku seksual MRI Kesambungan Mahu Suka Menyekat

 

Pengenalan

Tahun-tahun kebelakangan ini telah menyaksikan perkembangan spektakuler dalam bidang pengimejan otak manusia (neuroimaging) yang membolehkan para penyelidik menganalisis struktur otak manusia dan berfungsi dengan lebih terperinci daripada yang mungkin. Pendekatan neuroimaging ini telah mula digunakan untuk mengkaji kelakuan seksual manusia juga. Memandangkan kelaziman kegagalan seksual idiopatik, perkembangan ini positif, tetapi bagi penyelidik seks atau ahli seks tidak terlatih untuk menangani data otak, sukar untuk mendapatkan cengkaman pada kekayaan hasil yang sering kali kompleks. Dalam kajian ini, kami memberikan ringkasan menyeluruh mengenai perkembangan terkini dalam kajian otak seksual seksual eksperimen, dengan tumpuan terhadap tindak balas seksual. Kami akan berhujah bahawa hubungan otak menghampiri janji tertinggi untuk menimbulkan terobosan mengenai mekanisme yang mengawal tindak balas seksual yang berfungsi dan tidak berfungsi

 

 

Dari Aktiviti ke Sambungan

"Neuroimaging" digunakan untuk penggunaan pelbagai teknik untuk memvisualisasikan struktur dan fungsi sistem saraf. Ulasan ini hampir secara eksklusif menangani hasil yang diperolehi oleh pengimejan resonans magnetik (MRI). MRI Struktur memberikan maklumat mengenai saiz, bentuk, dan integriti kelabu (kelompok-kelompok badan sel, contohnya, dalam korteks) dan perkara putih (bundle of axons). Kaedah analitik seperti morfometri berasaskan voxel (VBM) boleh memberikan anggaran yang boleh dipercayai mengenai perbezaan jumlah bahan kelabu tempatan dan / atau putih, sama ada dalam atau antara subjek. Pengimejan tensor pengimejan (DTI) adalah protokol MRI struktur penting yang boleh membina semula peta struktur tiga dimensi dari saluran bahan putih (sambungan struktur) di dalam otak. Meta-analisis kuantitatif boleh menggabungkan banyak set data untuk membuat kesimpulan yang lebih dipercayai mengenai ciri-ciri otak morfologi dalam populasi besar. Contohnya adalah kajian tentang otak manusia 1400 dari empat dataset yang berbeza yang tidak dapat membuktikan idea tentang dimorphism seksual yang jelas dalam otak manusia [1•].

MRI fungsional membolehkan pengesanan aktiviti saraf dari masa ke masa, biasanya berkaitan dengan parameter tugas, kumpulan, fisiologi atau psikologi, atau ciri individu, yang mengakibatkan lokalisasi berfungsi (pengaktifan). Sekali lagi, kaedah meta-analisis kuantitatif seperti perkiraan kemungkinan aktiviti dapat menggabungkan data beberapa kajian pengaktifan dan menyaring pola pengaktifan paling kuat-yang mungkin menyerupai rangkaian berfungsi [2, 3••].

Analisis interaksi fungsional dan komunikasi di dalam otak disebut "hubungan fungsi" dan pada dasarnya dikira sebagai korelasi antara aktiviti saraf yang berbeza. Kesambungan fungsi boleh diukur untuk data fMRI berasaskan tugas, tetapi juga untuk apa yang dipanggil data keadaan berehat. Yang terakhir ini tidak memerlukan tugas mengganggu atau paradigma yang mungkin memelihara kumpulan subjek yang berpotensi menarik (mis., Remaja) daripada dipelajari berkaitan dengan fungsi otak seksual mereka. Terdapat kaedah yang berbeza yang boleh menganalisis hubungan fungsi; sesetengahnya berasaskan model, seperti analisis interaksi psikofisiologi (PPI), yang dapat menilai sambungan yang lebih atau kurang spesifik di bawah keadaan tugas yang berbeza dan / atau di antara kumpulan, sedangkan yang lain seperti analisis komponen bebas tidak memerlukan prestasi tugas dan biasanya dapat menilai lebih besar rangkaian atau lebih banyak rangkaian pada masa yang sama [4, 5]. Rangkaian otak yang secara konsisten dijumpai dalam kajian penyambungan fungsional, sama ada dalam keadaan rehat atau semasa pelaksanaan tugas, termasuk rangkaian mod lalai, rangkaian visual, rangkaian deria / motor, dan rangkaian tugas-positif [6••]. Sebagai contoh, kajian yang menggunakan kajian keadaan berehat mendapati bahawa wanita mempunyai hubungan yang lebih kuat berfungsi di bahagian rangkaian mod lalai berbanding lelaki dan kitaran haid tidak memodulasi perhubungan ini. Kesimpulannya, kesan pengaktifan sementara dari hormon gonad tidak dapat menjelaskan dimorphism seksual dalam sambungan fungsi [7]. Analisis kausal Granger dan model kausal dinamik juga boleh memberikan maklumat mengenai arah komunikasi antara kawasan otak [8]. Komunikasi yang diarahkan di antara kawasan otak dipanggil "berkesan".

Perkembangan analisis terbaru dalam neuroimaging bertujuan untuk menangkap fungsi otak seluruh dengan menggunakan alat-alat dari bidang sains rangkaian [9••]. Premis adalah bahawa sistem saraf pusat berkelakuan sebagai rangkaian, atau sistem, yang cuba mencapai keseimbangan optimum antara pengkhususan tempatan dan integrasi global. Sekiranya rangkaian mempunyai kedua-dua sifat, ia dikatakan mempunyai organisasi dunia kecil, dan jika ada keadaan neurologi yang teruk, ini biasanya berlaku untuk otak manusia [10, 11]. Walau bagaimanapun, dalam organisasi dunia kecil, keseimbangan mungkin beralih kepada pengkhususan tempatan atau integrasi global. Kaedah analisis grafik boleh memberikan analisis terperinci mengenai organisasi dunia kecil ini, contohnya dengan menyiasat bilangan dan lokasi hab rangkaian (kawasan yang berfungsi untuk mengintegrasikan aktiviti rangkaian). Sekurang-kurangnya dalam teori, analisa graf mampu memberi gambaran yang mendalam kepada mekanisme neural yang menyumbang kepada seksualiti manusia.

 

 

Seks Pemodelan

Istilah "tindak balas seksual" merujuk kepada set tingkah laku dan fungsi yang secara langsung berkaitan dengan rangsangan seksual dan mengejar tujuan seksual [12]. Model tindak balas seksual manusia bertujuan memberi template untuk mengkaji dan membandingkan pelbagai tindak balas seksual, yang relatif bebas daripada ciri seksualiti lain. Contohnya ialah kitar keseronokan seksual manusia [13, 14•]. Model ini (Gamb. 1) - yang menggariskan pentingnya rangsangan luaran bersebelahan dengan keadaan "pemacu" dalaman (teori motivasi insentif) [15, 16] Mengenalpasti fasa yang ingin seks, suka seks (atau melakukan hubungan seks), dan menghalang seks. Orientasi seksual, keutamaan seksual, dan identiti jantina kemudian dilihat sebagai unsur yang menentukan jenis rangsangan yang mencetuskan kitaran keseronokan seksual. Secara klinikal, ini sesuai dengan perbezaan antara disfungsi seksual (iaitu, masalah dengan tindak balas seksual, contohnya, disfungsi erektil) dan paraphilia (iaitu, keutamaan seksual yang tidak biasa, misalnya, pedofilia). Penggunaan model seperti ini memudahkan perbandingan antara kajian neuroimaging yang cuba memodelkan unsur-unsur tindak balas seksual yang berlainan, sambil membenarkan penjelasan dan mekanisme yang berbeza (neuroscientific) dan mekanisme untuk respons respons seksual.

   

 

 

 

   

Rajah 1   

Sikap keseronokan seksual manusia. Kawasan otak yang berkaitan dengan kajian ini digambarkan setiap fasa (merah: aktiviti otak meningkat; biru: menurunkan aktiviti otak). Inhibisi boleh menjadi fisiologi (teduhan merah jambu) atau sengaja (teduhan coklat). Singkatan: ACC, korteks cingulate anterior; Amy, amygdala; dlPFC, korteks prefrontal dorsolateral; HT, hypothalamus, OFC, korteks orbitofrontal; SPL, lobule parietal unggul; vmPFC, korteks prefrontal ventrenedial; VS, striatum ventral (Rajah menggunakan maklumat dari [3••, 13])

 

 

 

Gambaran Keseluruhan Kajian Neuroimaging Terkini Mengenai Seksualiti Manusia

Kami mengkaji kajian neuroimaging manusia yang relevan yang diterbitkan dalam tempoh 2012-2017, membezakan kajian yang mewakili tindak balas seksual itu sendiri dan faktor-faktor yang terlibat dalam mencetuskan respons (orientasi seksual, keutamaan atau identiti jantina). Mengenai kategori tindak balas seksual, kami membezakan kajian yang mewakili fasa yang ingin, suka, dan menghalang. Kajian lebih lanjut dikategorikan mengikut metodologi mereka, iaitu, sama ada mereka menggunakan pendekatan analitik yang menumpukan kepada bidang otak aktif yang terpisah, atau kaedah yang lebih canggih menganalisis hubungan dan rangkaian otak (lihat bahagian sebelumnya). Pengelasan kasar ini menunjukkan bahawa dalam domain respons seksual, kira-kira dua kali lebih banyak kajian neuroimaging dijalankan daripada domain lain seksualiti manusia, tetapi juga sumbangan relatif kajian kaitannya lebih besar di dalamnya. Tambahan pula, di dalam domain tindak balas seksual, adalah jelas bahawa kebanyakan usaha penyelidikan semasa tertumpu pada fasa yang dikehendaki, tetapi pendekatan penyambungan relatif lebih biasa dalam eksperimen pada fasa suka tindak balas seksual (Gamb. 2).

   

 

 

 

   

Rajah 2   

Tinjauan kajian neuroimaging mengenai tindak balas seksual dari tempoh 2012 ke 2017. Kajian telah dikategorikan oleh fasa kitaran tindak balas seksual yang disiasat (ingin, suka, dan menghalang) dan dengan metodologi (pengaktifan berbanding pendekatan sambungan)

 

 

 

Status Semasa Sambutan Seksual Manusia Neuroimaging

Tinjauan sistematik kajian pencitraan otak eksperimen mengenai tindak balas seksual manusia mendedahkan corak yang bergantung pada fasa aktiviti otak (Gamb. 1) [3••, 13, 14•, 17]. Dalam kajian mereka, Georgiadis dan Kringelbach menggambarkan "corak keghairahan seksual" termasuk korteks occipitotemporal, lobular parietal superior, striatum ventral (VS), amygdala / hippocampus, korteks orbitofrontal (OFC), korteks cingulate anterior (ACC) dan "corak yang disukai seksual," termasuk hipotalamus, insula anterior dan posterior, korteks premortal ventral, korteks cingulate tengah, dan lobule parietal yang rendah [14•]. Menggunakan istilah yang berbeza pada dasarnya perbezaan yang sama, corak yang hampir serupa telah dikenalpasti oleh Poeppl dan rakan sekerja yang melakukan analisis meta-kuantitatif terhadap unsur psycho- dan fisioseksual tindak balas seksual [3••]. Pada umumnya, tindak balas seksual melibatkan corak pengaktifan otak yang hampir sama ke atas keutamaan seksual dan kumpulan jantina, selagi rangsangan seksual yang dipilih digunakan [18, 19]. Corak ini disempurnakan oleh analisis meta-baru-baru ini, menunjukkan corak yang sangat konsisten merentasi kumpulan jantina dengan perbezaan jantina yang signifikan secara statistik terutamanya di kawasan subcortical [20]. Di samping itu, ada beberapa petunjuk bahawa ketergantungan fasa dalam corak tindak balas otak sepanjang tindak balas seksual kurang ketara pada wanita berbanding dengan lelaki [21]. Walaupun begitu, kestabilan corak keinginan seksual yang dibuktikan secara visual disahkan dengan mengimbas subjek pada dua kesempatan yang dipisahkan oleh 1-1.5 tahun dan menunjukkan bahawa tindak balas otak sangat serupa dari masa ke masa [22]. Tambahan pula, pola keghairahan otak yang suka dan suka seksual mencerminkan (bahagian) rangkaian otak fungsional yang diketahui [6••]. Oleh itu, kita membuat kesimpulan bahawa corak-corak ini teguh dan harus dapat memberi asas yang kukuh dari mana hubungan otak berkaitan dengan tindak balas seksual dapat dikaji.

Lebih daripada sebelumnya, reka bentuk eksperimen sedang dibangunkan yang boleh mengelakkan kekeliruan yang disebabkan oleh manipulasi reaksi peserta. Sesetengah kajian menggunakan subliminal (iaitu, di bawah ambang kesedaran) pembentangan rangsangan seksual, menghapuskan pemprosesan kognitif yang rumit [23]. Pendekatan novel melibatkan menambah beban kognitif (tugas putaran mental) kepada reka bentuk rangsangan seksual visual untuk mengurangkan kemungkinan manipulasi reaksi kognitif [24]. Pendekatan sedemikian boleh menghilangkan kesan yang tidak diingini, contohnya, pematuhan kepada piawaian kebudayaan mengenai tindak balas seksual.

 

 

Menginginkan Seks: Pendekatan tanpa sambungan

Kepentingan saintifik dalam domain yang inginkan seksual semakin berkurangan pada keinginan seks yang melampau. Beberapa kajian yang menggunakan rangsangan seksual telah menunjukkan bahawa tingkah laku hiperseksual (aka tingkah laku seksual kompulsif, ketagihan seksual atau kegunaan pornografi yang bermasalah) dikaitkan dengan perubahan dalam pola pengaktifan saraf [25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32] dan jumlah otak serantau [33•, 34], terutamanya dalam bidang rangkaian keghairahan seksual [14•]. Peningkatan aktiviti untuk isyarat seksual telah ditunjukkan dalam VS [25, 27] dan juga dalam amygdala dalam lelaki hipereksual [25, 27, 28], yang merupakan saranan pemekaan isyarat seksual. Ini kadang-kadang diambil untuk menyokong teori ketagihan hypersexuality [35]. Kajian-kajian lain, bagaimanapun, menunjukkan hubungan negatif antara aktiviti otak yang disebabkan oleh seksual dan gejala gejala hiperseksual, mencadangkan penglibatan fenomena yang berbeza yang seolah-olah tidak serasi dengan ketagihan, seperti kepupusan tindak balas atau downregulation emosi [26, 28, 29, 30, 34]. Data ini tidak boleh saling eksklusif. Sebagai contoh, lelaki dengan hipereksual mungkin sensitif terhadap isyarat atau kontingensi seksual (ciri ketagihan) dan lebih mudah kehilangan minat atau mengawal diri jika tidak ada kemungkinan untuk memajukan tindak balas seksual (sebagai adaptasi yang diajar). Sesungguhnya, dalam paradigma dengan pendedahan berulang petunjuk yang memperlihatkan pembentangan gambar lucah atau ganjaran kewangan, aktiviti yang ditimbulkan oleh cue di ACC berkurangan lebih cepat dengan pendedahan berulang pada lelaki dengan hiperseksual-tetapi hanya untuk isyarat seksual [26].

Di hujung spektrum, gangguan seksual / gangguan rangsangan dikaitkan dengan perubahan struktur dan fungsi dalam rangkaian seksual yang dikehendaki, khususnya di kawasan seperti ACC, VS, dan amygdala, yang menunjukkan penurunan kepekaan isyarat seksual [36]. Rupp dan rakan sekerja menunjukkan bahawa pada wanita pascamelam, tindak balas amygdala terhadap gambar-gambar emosional (termasuk gambar-gambar erotik) telah ditekan, menunjukkan kepekaan yang menurun terhadap ketegangan emosional semasa tempoh pascapartum [37]. Kajian fMRI negeri beristirma mencadangkan bahawa penggunaan antidepresan dikaitkan dengan penyambungan fungsional yang diubah dalam rangkaian yang ingin dikongsikan seksual, terutamanya berkaitan dengan penyambungan amygdala (dilanjutkan). Dalam kajian ini, profil kesalinghubungan amygdala sebelum penggunaan antidepresan dengan pasti akan meramalkan jika subjek akan menjadi terdedah atau berdaya tahan terhadap disfungsi seksual yang berkaitan dengan antidepresan [38].

"Rangkaian seksual yang ingin dikekang" dapat direkrut oleh pelbagai rangsangan non-erotik yang penting serta [14•], termasuk yang negatif [39]. Persoalannya kemudian menjadi bagaimana fungsi generik dan spesifik berfungsi bersama dalam rangkaian ini untuk menghasilkan yang berbeza seksual minat. Walaupun soalan ini jauh dari dijawab, wawasan baru yang menarik telah diterbitkan, kebanyakannya mengenai VS. Sebagai contoh, tindak balas VS terhadap makanan dan gambar erotik meramalkan perbezaan individu dalam berat badan dan aktiviti seksual, masing-masing, 6 bulan kemudian [40]. Kajian lain melaporkan bahawa perbezaan dalam pengaktifan VS untuk isyarat kewangan berbanding isyarat erotik dapat dijelaskan oleh nilai motivasi relatif mereka [41•]. Oleh itu, VS mungkin memberi isyarat nilai untuk jenis ganjaran yang berbeza, tetapi respons saraf untuk setiap jenis ganjaran adalah unik dan dipengaruhi oleh kesungguhan mereka untuk orang tertentu. Sesungguhnya, berbanding dengan kawalan sihat, lelaki dengan hipereksual menunjukkan aktiviti VS yang lebih kuat untuk pilihan berbanding dengan erotika visual yang tidak dipilih [32]. Satu lagi bidang yang menarik dalam konteks ini adalah OFC, kerana subtipe ganjaran diproses di subkumpulan OFC yang berbeza [42]. Walaupun ganjaran utama (seperti rangsangan erotik) mengaktifkan OFC posteriorly, ganjaran menengah (seperti wang) mengaktifkan bahagian yang lebih anterior [43]. Oleh itu, OFC adalah calon utama untuk meneruskan kajian bagaimana otak menghasilkan minat dan perasaan seksual yang berbeza.

Tanggungjawab seksual menunjukkan kebolehubahan jangka pendek dan jangka panjang yang normal. Ini telah dikaji kebanyakannya dalam konteks persekitaran steroid seks. Bertentangan dengan pepatah biologi bahawa status kesuburan mendorong respons seksual, tiada corak yang konsisten muncul dari kajian yang cuba mencari hubungan antara aktiviti otak yang disebabkan oleh rangsangan visual dan fasa kitaran haid [21]. Walau bagaimanapun, Abler dan rakannya merangkumi unsur harapan dalam kajian mereka dan mendapati bahawa, dalam wanita berbasikal secara berkala, rangsangan ramalan (aksi terkondisi) mengaktifkan ACC, OFC, dan gyrus parahippocampal lebih kuat semasa fasa luteal daripada fasa folikular. Pengaktifan di kawasan-kawasan ini adalah lebih kuat dalam wanita berbasikal yang kerap, berbanding mereka yang menggunakan kontraseptif oral [44].

Testosteron dilihat sebagai hormon gonad yang paling berkaitan dengan respons seksual manusia [45, 46]. Sesungguhnya, otak lelaki genetik tanpa fungsi androgen (sindrom ketagihan androgen lengkap, "wanita 46XY") bertindak balas dengan fesyen wanita seperti biasa untuk merangsang rangsangan erotik, iaitu sama dengan kawalan lelaki tetapi pada kekuatan lemah [47]. Kerana kedua-dua wanita 46XY dan genetik, kurang fungsi testosteron pusat daripada lelaki; disimpulkan bahawa testosteron bukannya seks genetik menentukan pola aktiviti otak semasa rangsangan seksual. Namun, percubaan DTI yang mengkaji struktur otak dalam transgender dan cisgender wanita dan lelaki mendapati variasi materi putih yang tidak dapat diambil kira oleh perbezaan fungsi testosteron. Orang-orang trans mempamerkan nilai-nilai perkara putih di antara kawalan cisgender lelaki dan wanita, walaupun tahap hormon gonad sama ada biasanya lelaki atau perempuan (bergantung kepada sama ada mereka wanita transgender atau lelaki transgender) [48].

 

 

Menginginkan Jantina: Pendekatan Sambungan

Sambungan fungsian dalam rangkaian seksual baru-baru ini telah disiasat menggunakan pendekatan PPI, terutamanya dalam konteks hiperseksual (dilihat). Lelaki dengan hiperseksualiti dan kawalan kedua-dua menunjukkan peningkatan hubungan fungsi ACC dengan kedua-dua VS yang betul dan amygdala kanan ketika melihat erotica, tetapi hubungan positif terkuat dengan keinginan seksual yang dilaporkan didapati untuk penyambungan ACC-subcortical dalam hypersexuality [25]. Selepas banyak pengulangan rangsangan seksual, sambungan fungsi ACC dengan VS yang betul dan dengan hippocampus dua hala adalah lebih kuat pada lelaki dengan hiperseksual daripada kawalan. Yang menarik, fungsi ini meningkat sambungan di dalam rangkaian seksual yang dikehendaki berlaku di hadapan pengurangan ACC aktiviti [26]. Ini dapat memberi kesan kebiasaan, tetapi lebih banyak kajian diperlukan untuk meneroka fenomena ini. Kajian lain menggunakan reka bentuk dengan isyarat yang meramalkan rangsangan pornografi atau non-erotik dan mendapati hubungan fungsi menurun antara VS dan PFC ventrenedial untuk lelaki dengan hipereksual berbanding kawalan [28]. Oleh kerana gandingan VS-prefrontal yang diubah telah dikaitkan dengan kawalan impulsivity, penyalahgunaan bahan, dan perjudian patologi [49, 50, 51], penemuan ini boleh menjadi tanda pencekalan inhibisi pada lelaki dengan hiperseksual. Dua kajian lain menggunakan reka bentuk negeri berehat, menunjukkan bahawa (i) melaporkan jam menonton pornografi (setiap minggu) berkait rapat dengan perhubungan keadaan di antara nukleus caudate kanan dan kiri PFC dorsolateral dan (ii) subjek yang didiagnosis dengan tingkah laku seksual yang kompulsif telah mengurangkan sambungan berfungsi antara amygdala kiri dan dorsolateral bilateral PFC [33•, 34]. Kajian-kajian ini menunjukkan bahawa peningkatan dalam tingkah laku seksual ditandakan dengan mekanisme kawalan prefrontal yang diubah. Bersama-sama, kajian kesambungan ini menguatkan anggapan bahawa corak yang "ingin seks" yang dikenal pasti oleh kajian pengaktifan sebenarnya adalah persamaan rangkaian berfungsi yang benar, kerana subset bahagian otak konstituennya mengubah komunikasi mereka apabila insentif seksual dibentangkan, sementara kekuatan interaksi ini mencerminkan fenotip tingkah laku seksual. Sambungan Fronto-striatal dan sambungan VS memegang janji yang tinggi sebagai jalan penyelidikan ke dalam asas-asas (yang menyimpang) keinginan seksual.

 

  

Suka Seks

Paradigma pencitraan otak yang menggunakan rangsangan seksual yang lebih kuat dan lebih panjang (contohnya, filem lucah), atau rangsangan alat kelamin tisu, mungkin model (unsur-unsur) yang mempunyai hubungan seks (contohnya, menimbulkan tindak balas genetik fisiologi dan suka seksual). Seperti yang ditunjukkan sebelum ini, fasa ini merekrut rangkaian otak yang agak berbeza daripada yang direkrut semasa seks yang mahu, dan ini terutama sekali pada lelaki [3••, 13, 14•, 20]. Sesi kegemaran juga telah melihat lebih banyak kajian yang memberi tumpuan kepada sambungan otak daripada menginginkan seks telah (Gamb. 1).

Satu gangguan yang kini mendapat perhatian khusus ialah disfungsi erektil psikogenik (pED). Keadaan ini dikaitkan dengan peningkatan atau penurunan jumlah bahan kelabu di banyak kawasan otak, termasuk yang dimiliki oleh rangkaian yang ingin dan suka seksual [52, 53•]. Ia juga dikaitkan dengan pengaktifan rangkaian pengingin seksual yang berterusan (superior lobule parietal secara spesifik), mungkin mengakibatkan kegagalan beralih ke fasa seterusnya tindak balas seksual [54]. Menariknya, pED kini dikaji secara mendalam dengan paradigma penyelidikan neuroimaging negeri struktur atau peristirahatan, bertentangan dengan gangguan seksual lain yang didominasi oleh paradigma berasaskan tugas. Sambungan fungsi yang berubah-ubah di dalam dan di luar rangkaian ingin dan suka seksual telah dikenalpasti. Sebagai contoh, OFC sisi kanan didapati mempunyai sambungan struktur yang menyimpang dengan kawasan di lobus parietal di pED [53•]. Dalam kajian fMRI negeri beristirahat, subjek-subjek pED menunjukkan penyambungan fungsian yang diubah dari insula anterior kanan (kawasan yang bersifat integral kepada peraturan interpersonal dan emosi) dengan persimpangan dorsolateral PFC dan persimpangan parietotemporal kanan, berbanding kawalan [55]. Ini menunjukkan bahawa pED mungkin datang dengan perwakilan tidak normal badan-badan badan (termasuk ereksi) dan / atau kawalan perencatan yang berlebihan. Menariknya, apabila subjek melihat filem lucah untuk tempoh percubaan (bukannya berehat), mengurangkan sambungan fungsi insula yang tepat juga terdapat pada individu dengan pED berbanding dengan sukarelawan yang sihat [56]. Walaupun paradigma eksperimen berbeza, hasilnya kelihatan kongruen, sekali lagi melibatkan komponen-komponen dari kedua-dua jaringan yang ingin dan suka yang juga menunjukkan kemerosotan struktur dalam pED [53•].

Tidak ada kajian yang dibincangkan setakat ini yang mempertimbangkan hubungan otak secara menyeluruh. Sebenarnya, kajian pertama yang melakukan ini diterbitkan hanya 2 tahun yang lalu. Zhao dan rakan sekerja menggunakan kaedah analisis grafik pada data struktur untuk mengkaji profil penyambungan otak yang berbeza dalam subjek PED [57••]. Seperti yang dijangkakan, profil sambungan utuh seluruh mata pelajaran PED dan subjek yang sihat mempunyai organisasi dunia kecil yang dicirikan oleh kedua-dua rangkaian untuk pengkhususan tempatan dan integrasi global. Walau bagaimanapun, dalam pED, keseimbangan telah beralih ke arah pengkhususan tempatan, yang mungkin mengakibatkan pengintegrasian aktiviti rangkaian yang lebih lemah. Malah, hub yang lebih sedikit (kawasan pengintegrasian) telah dikenalpasti dalam pED daripada kawalan, menunjukkan keseluruhan integrasi global yang lebih buruk.

Rangsangan genital adalah sumber utama keseronokan seksual (suka) di otak dan merupakan penyumbang utama kepada rangsangan seksual [13]. Namun, sangat sedikit diketahui tentang peranan otak dalam perkembangan seksual sensasi genital. Sesetengah wawasan baru disediakan oleh penyelidik di pesakit spina bifida yang menjalani pembedahan pembedahan zakar penuaan sepanjang hayat mereka untuk meningkatkan fungsi seksual mereka. Stimulasi penis glans (reinervated oleh saraf pangkal paha) dan kawasan pangkal utuh (kontralateral ke kawasan yang menyediakan saraf penderma) mengaktifkan kawasan yang sama seperti korteks somatosensori primer, seperti yang diharapkan. Walau bagaimanapun, korteks somatosensori primer berfungsi secara fungsional dengan korteks MCC dan operculum-insular semasa rangsangan zakar, tetapi tidak semasa rangsangan pangkal paha [58]. Wise et al. mengkaji sejauh mana pengaktifan otak tumpang tindih atau berbeza untuk rangsangan genital fizikal dan membayangkan wanita [59]. Salah satu keputusan yang lebih menarik adalah bahawa rangsangan dildo dibayangkan diaktifkan hippocampus / amygdala, insula, VS, PFC pelebaran, dan korteks somatosensori lebih daripada rangsangan speculum yang dibayangkan. Satu lagi kajian baru-baru ini dalam masokis menunjukkan pengambilan fungsional dikurangkan fungsi operetum parietal dengan insulae dan operculum bilateral apabila mereka menerima rangsangan yang menyakitkan dalam konteks masokistik, menunjukkan rangkaian modulasi kesakitan yang memihak kepada rangsangan seksual [60]. Walaupun kawasan calon telah dicadangkan, jelas lebih banyak kerja diperlukan untuk mengenal pasti bidang-bidang utama yang bukan sahaja mentadbir sensasi seksual sensasi genital berkaitan konteks, tetapi juga peralihan alat kelamin untuk sensasi seksual dalam perkembangan seksual yang normal.

 

 

 

   

Menghalang seks

Dari sudut pandangan tingkah laku, potensi untuk menghalang atau mengawal tindak balas seksual adalah sama pentingnya untuk dapat bertindak secara seksual. Oleh itu, di dalam otak, mesti ada interaksi yang berterusan antara sistem yang menggalakkan pendekatan dan sistem yang menggalakkan mengelakkan. Penemuan yang kurang konsisten adalah bahawa kawasan prefrontal cenderung menunjukkan aktiviti berlebihan dalam subjek dengan tingkah laku hipereksual [61, 62, 63]. Bagaimanapun, pesakit kanser payudara yang melaporkan kesulitan tentang kehilangan keinginan seks mereka menunjukkan dikurangkan aktiviti di PFC dorsolateral dan ACC ketika melihat gambar lucah, berbanding dengan pesakit kanser payudara yang tidak bermasalah [64]. Keputusan ini kelihatannya tidak berlawanan, tetapi tekanan kronik dikaitkan dengan hiporegulasi prefrontal kawasan subcortikal [65]. Penemuan klinikal mengesahkan bahawa fungsi prefrontal perlu berada dalam julat yang optimum untuk melakukan hubungan seks secara normal [66], menggambarkan titik yang sangat penting bahawa fungsi otak biasa memerlukan keseimbangan optimum sistem otak.

Victor dan rakannya melakukan kajian fMRI yang menarik yang memberi tumpuan kepada keseimbangan VS-amygdala sebagai indeks sifat individu untuk menghalang tindak balas seksual [67••]. Hipotesis mereka adalah bahawa VS bertindak balas kepada rangsangan seksual yang sesuai hanya separuh daripada cerita; untuk tindak balas seksual untuk memajukan, amygdala juga harus dinonaktifkan untuk "melepaskan brek." Ini adalah selaras dengan kajian yang menunjukkan penurunan aktiviti lobus temporal medial semasa rangsangan seksual yang tinggi (misalnya, lihat [14•]). Menariknya, aktiviti VS tinggi dan amigdala rendah semasa ujian impulsiviti bukan erotik memang didapati meramalkan bilangan pasangan seks yang lebih tinggi 6 bulan selepas kajian, tetapi hanya pada peserta lelaki; pada wanita, jumlah pasangan seks baru paling tinggi diramalkan oleh gabungan aktiviti VS dan amigdala yang tinggi [67••]. Yang penting, aktiviti VS dan amygdala mungkin juga mencerminkan penghargaan negatif tertentu terhadap rangsangan seksual. Dalam kajian fMRI baru-baru ini yang termasuk ujian persatuan yang tersirat, wanita melihat imej seks penetapan eksplisit. Bertentangan dengan apa yang mungkin dijangka, aktiviti VS (dan kontinum forebrain-amygdala basal) tidak mencerminkan pendekatan atau kepentingan positif; sebaliknya, subjek-subjek yang menunjukkan penghindaran automatik yang paling kuat terhadap lucah melampau mempunyai tindak balas VS yang disebabkan oleh lucah [68•]. Bersama-sama, penemuan ini dengan jelas menunjukkan bahawa mengesan rangsangan seksual yang penting tidak mencukupi untuk memajukan tindak balas seksual, tetapi sebaliknya, bahawa tindak balas seksual hasil dari interaksi yang kompleks antara pendekatan dan mengelakkan, mekanisme neural yang baru mula diperkenalkan.

 

 

 

 

 

 

   

Kesimpulan dan Arah Masa Depan

Seksualiti manusia tidak bergantung pada satu "nukleus seks" tunggal. Sebaliknya, ia melibatkan banyak fungsi otak-generik yang biasanya termasuk untuk keghairahan, ganjaran, ingatan, kognisi, pemikiran rujukan diri, dan tingkah laku sosial. Seperti yang ditunjukkan dengan jelas dalam kajian ini dan di tempat lain [3••, 14•, 17], kawasan otak yang dikaitkan dengan seksualiti manusia secara spasial jauh. Dari sudut pandangan ini, mengkaji hubungan antara otak lebih intuitif daripada mengkaji "pengaktifan" yang berasingan, dan pada hakikatnya, mengkaji sifat hubungan antara kawasan otak adalah amalan biasa dalam model haiwan perilaku seksual manusia untuk banyak dekad yang lalu (lihat misalnya, [46]). Setiap pecahan kedua, berbilion-bilion neurons "bercakap" antara satu sama lain disebabkan oleh pendawaian yang tidak dapat difikirkan mewujudkan rangkaian saraf yang lebih kompleks. Ini adalah dengan memahami bagaimana rangkaian ini beroperasi secara bersendirian, tetapi lebih disukai bersama-sama dengan satu sama lain-bahawa kita dapat mula memahami mekanisme saraf yang secara kritis mengawal fungsi seksual manusia dan yang boleh merujuk kepada disfungsi seksual bukan organik. Pada masa ini, mendesak untuk mengambil pendekatan sedemikian nampaknya lebih relevan dalam bidang penyelidikan seksual lain, seperti identiti jantina / transseksual dan gangguan seksual kanak-kanak. Sebagai contoh, kajian terbaru menggunakan data MRI struktur untuk menentukan kawasan dengan defisit bahan kelabu dalam pedofilia dan kemudian menilai profil sambungan fungsional yang boleh dipercayai dari kawasan-kawasan ini menggunakan pangkalan data otak besar (data dari eksperimen otak 7500 digunakan). Ternyata kawasan morfologi yang diubah dalam pedofilia secara fungsional dihubungkan terutamanya dengan kawasan yang penting untuk respons respons seksual, iaitu bidang yang ingin dan suka seksual seks [69••]. Ini sangat mencadangkan situasi di mana tindak balas seksual berfungsi disambungkan ke-atau dikawal oleh kawasan otak dengan defisit morfologi yang ketara. Sebagai satu lagi contoh penggunaan neuroimaging yang lebih canggih untuk mengkaji seksualiti manusia, satu kajian baru-baru ini menggunakan analisa graf untuk menunjukkan bahawa, berbanding dengan cisgender, orang transgender mempunyai pengkhususan tempatan yang lebih kuat dalam rangkaian somatosensori mereka, yang dicirikan oleh sambungan tempatan yang lebih kuat dan kuat [70]. Kemungkinan besar, ini mendasari persepsi tubuh berbeza mereka. Dengan mendekati otak sebagai organ yang bersambung, kajian seperti ini menangkap intipati fungsi otak lebih tepat, meningkatkan kemungkinan mencari biomarker yang berguna dan sasaran untuk campur tangan. Kami amat menggalakkan bahawa kaedah seperti itu digunakan lebih banyak untuk mengkaji tindak balas seksual manusia, kerana menerima keadaan seperti gangguan seksual / gangguan penembusan, gangguan seksual / gangguan rangsangan, aduan hiperseksual, ejakulasi dini, gangguan rangsangan genital yang berterusan, dan anorgasmia berasal dari otak tidak cukup; Disfungsi seksual adalah kompleks, multidimensional, dan multifactorial dan dengan sifatnya yang sangat sesuai untuk dipelajari dari perspektif "kesambungan".

Pematuhan dengan Standard Etika

Konflik Kepentingan

Penulis mengisytiharkan bahawa mereka tidak mempunyai konflik kepentingan.

Rujukan

Kertas kerja kepentingan tertentu, yang diterbitkan baru-baru ini, telah diketengahkan sebagai: • Kepentingan • • Kepentingan utama

  1. 1.
    • Joel D, Berman Z, Tavor I, et al. Seks di luar alat kelamin: mozek otak manusia. Proc Natl Acad Sci. 2015; 112: 15468-73 Meta-analisis kuantitatif yang terperinci (termasuk penyambungan) menunjukkan bahawa banyak orang tidak mempunyai otak 'lelaki' atau 'wanita'.Google Scholar
  2. 2.
    Eickhoff SB, Laird AR, Grefkes C, Wang LE, Zilles K, Fox PT. Meta-analisis anggaran kemungkinan pengaktifan berasaskan penyelarasan data neuroimaging: pendekatan kesan rawak berdasarkan anggaran empirikal ketidakpastian ruang. Hum Mama Brain. 2009; 30: 2907-26.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  3. 3.
    • • TB Poeppl, Langguth B, Laird AR, Eickhoff SB. Neuroanatologi berfungsi rangsangan psikoseksual lelaki dan fisioterapi: analisis meta-kuantitatif. Hum Mama Brain. 2014; 35: 1404-21. Contoh pendekatan sistematik dan kuantitatif untuk menentukan corak bidang otak yang terlibat dalam fasa kitaran tindak balas seksual yang berlainan. CrossRefPubMedGoogle Scholar
  4. 4.
    O'Reilly JX, Woolrich MW, Behrens TEJ, Smith SM, Johansen-Berg H. Alat perdagangan: interaksi psikofisiologi dan sambungan fungsi. Soc Cogn Neurosci mempengaruhi. 2012; 7: 604-9.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  5. 5.
    Hyvärinen A. Algoritma titik cepat dan teguh untuk analisis komponen bebas. IEEE Trans Neural Netw. 1999; 10: 626-34.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  6. 6.
    •• van den Heuvel MP, Hulshoff Pol HE. Meneroka rangkaian otak: semakan mengenai kesambungan fMRI fungsi berehat. Eur Neuropsychopharmacol. 2010; 20: 519-34. Sumber yang boleh diakses untuk maklumat lanjut mengenai rangkaian otak berfungsi. CrossRefPubMedGoogle Scholar
  7. 7.
    Hjelmervik H, Hausmann M, Osnes B, Westerhausen R, Specht K. Istirahat negara adalah ciri-ciri berehat-kajian fMRI mengenai perbezaan seks dan kesan kitaran haid dalam rangkaian kawalan kognitif negara yang sedang berehat. PLoS One. 2014; 9: 32-6.CrossRefGoogle Scholar
  8. 8.
    Friston K, Moran R, Seth AK. Menganalisis kesambungan dengan kausalitas Granger dan pemodelan kausal dinamik. Curr Opin Neurobiol. 2013; 23: 172-8.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  9. 9.
    • • Sporns O. Struktur dan fungsi rangkaian otak kompleks. Dialogues Clin Neurosci. 2013; 15: 247-62. Pengenalan pendekatan metodologi yang boleh diakses untuk mengkaji hubungan otak yang kompleks. PubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  10. 10.
    Bullmore ET, Sporns O. Rangkaian otak kompleks: graf analisis teori bagi struktur dan fungsi sistem. Nat Rev Neurosci. 2009; 10: 186-98.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  11. 11.
    Dia Y, Chen ZJ, Evans AC. Rangkaian anatomi dunia di dalam otak manusia didedahkan oleh ketebalan kortikal dari MRI. Cereb Cortex. 2007; 17: 2407-19.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  12. 12.
    Sarjana WH, Johnson VE. Sambutan seksual manusia. Respon Seks Hum. 1966. https://doi.org/10.1016/B978-0-444-63247-0.00002-X.
  13. 13.
    Georgiadis JR, Kringelbach ML, Pfaus JG. Seks untuk keseronokan: sintesis neurobiologi manusia dan haiwan. Nat Rev Urol. 2012; 9: 486-98.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  14. 14.
    • Georgiadis JR, Kringelbach ML. Sikap tindak balas seksual manusia: bukti pengimejan otak menghubungkan hubungan seks dengan keseronokan lain. Prog Neurobiol. 2012; 98: 49-81. Meta-analisis menekankan persamaan seks kepada keseronokan lain, dan mencadangkan Siklus Keseronokan Seksual Manusia sebagai model untuk mengkaji tindak balas seksual.Google Scholar
  15. 15.
    Robinson TE, Berridge KC. Dasar neural keinginan ubat: teori pemekaan insentif ketagihan. Brain Res Rev. 1993; 18: 247-91.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  16. 16.
    Toate FM. Sistem motivasi. Curr Opin Neurobiol. 1986; 20: 188.Google Scholar
  17. 17.
    Stoléru S, Fonteille V, Cornélis C, Joyal C, Moulier V. Kajian neuroimaging fungsional mengenai rangsangan seksual dan orgasme dalam lelaki dan wanita yang sihat: kajian semula dan meta-analisis. Neurosci Biobehav Rev. 2012; 36: 1481-509.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  18. 18.
    Ponseti J, Granert O, van Eimeren T, Jansen O, Wolff S, Beier K, et al. Pemprosesan muka manusia disesuaikan dengan keutamaan umur seksual. Biol Lett. 2014; 10: 20140200.Google Scholar
  19. 19.
    Poeppl TB, Langguth B, Rupprecht R, Laird AR, Eickhoff SB. Litar neural yang mengekodkan keutamaan seksual pada manusia. Neurosci Biobehav Rev. 2016; 68: 530-6.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  20. 20.
    Poeppl TB, Langguth B, Rupprecht R, Safron A, Bzdok D, Laird AR, et al. Dasar saraf perbezaan seks dalam tingkah laku seksual: analisis meta-kuantitatif. Neuroendocrinol depan. 2016; 43: 28-43.Google Scholar
  21. 21.
    Levin RJ, Both S, Georgiadis J, Kukkonen T, Park K, Yang CC. Fisiologi fungsi seksual wanita dan patofisiologi disfungsi seksual wanita (Jawatankuasa 13A). J Seks Med. 2016; 13: 733-59.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  22. 22.
    Wehrum-Osinsky S, Klucken T, Kagerer S, Walter B, Hermann A, Stark R. Pada pandangan kedua: kestabilan tanggapan saraf terhadap rangsangan seksual visual. J Seks Med. 2014; 11: 2720-37.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  23. 23.
    Wernicke M, Hofter C, Jordan K, Fromberger P, Dechent P, Müller JL. Neural menghubungkan rangsangan seks visual secara subliminally presented. Cognitive Conscious. 2017; 49: 35-52.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  24. 24.
    Jordan K, Wieser K, Methfessel I, Fromberger P, Dechent P, Müller JL. Seks menarik-korelasi saraf keutamaan seksual di bawah permintaan kognitif. Behav Imaging Brain. 2017; 1-18.Google Scholar
  25. 25.
    Voon V, Mole TB, Banca P, et al. Neural menghubungkan kereaktifan isyarat seksual pada individu dengan dan tanpa tingkah laku seksual yang kompulsif. PLoS One. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0102419.
  26. 26.
    Banca P, Morris LS, Mitchell S, Harrison NA, Potenza MN, Voon V. Novelty, penyesuaian dan kecenderungan perhatian terhadap ganjaran seksual. J Psychiatr Res. 2016; 72: 91-101.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  27. 27.
    Politis M, Loane C, Wu K, O'Sullivan SS, Woodhead Z, Kiferle L, et al. Sambutan neural terhadap isyarat seksual dalam hiperseksual berkaitan rawatan dopamin dalam penyakit Parkinson. Otak. 2013; 136: 400-11.Google Scholar
  28. 28.
    Klucken T, Wehrum-Osinsky S, Schweckendiek J, Kruse O, Stark R. Mengelak kondusif dan penyambungan neural dalam subjek dengan tingkah laku seksual yang kompulsif. J Seks Med. 2016; 13: 627-36.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  29. 29.
    Steele VR, Staley C, Fong T, Pra N. Keinginan seksual, bukan hypersexuality, berkaitan dengan respons neurofisiologi yang ditimbulkan oleh imej seksual. Socioaffect Neurosci Psychol. 2013; 3: 20770.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  30. 30.
    Pra pesanan N, Steele VR, Staley C, Sabatinelli D, Hajcak G. Menukar potensi positif lewat imej seksual pada pengguna masalah dan kawalan yang tidak konsisten dengan "kecanduan porn". Biol Psychol. 2015; 109: 192-9.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  31. 31.
    Seok JW, Sohn JH. Substrat neural keinginan seksual pada individu dengan kelakuan hiperseksual yang bermasalah. Front Behav Neurosci. 2015; 9: 1-11.CrossRefGoogle Scholar
  32. 32.
    Jenama M, Snagowski J, Laier C, Maderwald S. Ventral aktiviti striatum ketika menonton gambar pornografi yang lebih sesuai dikaitkan dengan gejala ketagihan pornografi Internet. NeuroImage. 2016; 129: 224-32.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  33. 33.
    • Schmidt C, Morris LS, Kvamme TL, Hall P, Birchard T, Voon V. Tingkah laku seksual kompulsif: volume dan interaksi prefrontal dan limbic. Hum Mama Brain. 2017; 38: 1182-90. Contoh kajian menggunakan data keadaan berehat untuk menunjukkan perubahan dalam hiperseksual berbanding dengan sukarelawan asimtomatik seksual di rangkaian berfungsil. Google Scholar
  34. 34.
    Kühn S, Gallinat J. Struktur otak dan hubungan fungsi yang berkaitan dengan penggunaan pornografi. JAMA Psikiatri. 2014; 71: 827.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  35. 35.
    Potenza MN, Gola M, Voon V, Kor A, Kraus SW. Adakah tingkah laku seksual yang berlebihan menjadi gangguan ketagihan? Lancet Psikiatri. 2017; 4: 663-4.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  36. 36.
    Bloemers J, Scholte HS, van Rooij K, Goldstein I, Gerritsen J, Olivier B, et al. Mengurangkan kelantangan bahan kelabu dan peningkatan anisotropi bahan putih pecahan pada wanita dengan gangguan keinginan seksual yang hipoaktif. J Seks Med. 2014; 11: 753-67.Google Scholar
  37. 37.
    Rupp HA, James TW, Ketterson ED, Sengelaub DR, Ditzen B, Heiman JR. Kepentingan seksual yang lebih rendah dalam wanita pascamelam: hubungan dengan pengaktifan amygdala dan intranasal oxytocin. Horm Behav. 2013; 63: 114-21.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  38. 38.
    Metzger CD, Walter M, Graf H, Abler B. SSRI yang berkaitan modulasi fungsi seksual diramalkan oleh pra-rawatan berehat hubungan fungsi negara dalam lelaki yang sihat. Arch Sex Behav. 2013; 42: 935-47.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  39. 39.
    Borg C, Georgiadis JR, Renken RJ, Spoelstra SK, Schultz WW, ​​De Jong PJ. Pemprosesan otak rangsangan visual yang mewakili penembusan seksual berbanding inti dan peringatan haiwan yang meluat pada wanita dengan vaginismus sepanjang hayat. PLoS One. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0084882.
  40. 40.
    Demo KE, Heatherton TF, Kelley WM. Perbezaan individu dalam nukleus mengakibatkan aktiviti makanan dan imej seksual meramalkan berat badan dan tingkah laku seksual. J Neurosci. 2012; 32: 5549-52.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  41. 41.
    • Sescousse G, Li Y, Dreher JC. Mata wang yang sama untuk pengiraan nilai motivasi di striatum manusia. Soc Cogn Neurosci mempengaruhi. 2015; 10: 467-73. Kajian membuktikan fakta penting bahawa pengambilan rangkaian yang dikehendaki tidak khusus untuk seks. Google Scholar
  42. 42.
    Sescousse G, Redoute J, Dreher JC. Senibina nilai ganjaran pengekodan dalam korteks orbitofrontal manusia. J Neurosci. 2010; 30: 13095-104.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  43. 43.
    Li Y, Sescousse G, Amiez C, Dreher JC. Morfologi tempatan meramalkan organisasi berfungsi isyarat nilai yang berpengalaman dalam korteks orbitofrontal manusia. J Neurosci. 2015; 35: 1648-58.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  44. 44.
    Abler B, Kumpfmüller D, Grön G, Walter M, Stingl J, Seeringer A. Neural menghubungkan rangsangan erotik di bawah tahap hormon seks wanita yang berbeza. PLoS One. 2013. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054447.
  45. 45.
    Agmo A. Tingkah laku seksual fungsional dan tidak berfungsi: sintesis neurosains dan psikologi perbandingan. San Diego: Akademik Akhbar; 2011.Google Scholar
  46. 46.
    Pfaus JG. Laluan keinginan seksual. J Seks Med. 2009; 6: 1506-33.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  47. 47.
    Hamann S, Stevens J, Vick JH, Bryk K, Quigley CA, Berenbaum SA, et al. Maklum balas otak terhadap imej seksual di 46, wanita XY dengan sindrom ketagihan androgen lengkap adalah wanita yang tipikal. Horm Behav. 2014; 66: 724-30.Google Scholar
  48. 48.
    Kranz GS, Hahn A, Kaufmann U, et al. Mikrostruktur perkara putih dalam transekseksual dan kawalan disiasat oleh pencahayaan pengesan tensor. J Neurosci. 2014; 34: 15466-75.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  49. 49.
    Diekhof EK, Gruber O. Apabila keinginan bertabrakan dengan sebab: interaksi fungsional antara korteks prefrontal anteroventral dan nukleus accumbens mendasari keupayaan manusia untuk menahan keinginan impulsif. J Neurosci. 2010; 30: 1488-93.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  50. 50.
    Motzkin JC, Baskin-Sommers A, Newman JP, Kiehl KA, Koenigs M. Neural menghubungkan penyalahgunaan bahan: mengurangkan sambungan fungsi antara ganjaran dan kawalan kognitif. Hum Mama Brain. 2014; 35: 4282-92.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  51. 51.
    Cilia R, Cho SS, van Eimeren T, Marotta G, Siri C, Ko JH, et al. Perjudian patologi pada pesakit dengan penyakit Parkinson dikaitkan dengan pemotongan fronto-striatal: analisa pemodelan jalan. Mov Disord. 2011; 26: 225-33.Google Scholar
  52. 52.
    Cera N, Delli Pizzi S, Di Pierro ED, Gambi F, Tartaro A, Vicentini C, et al. Perubahan makrostruktur masalah kelabu subkortikal dalam disfungsi erektil psikogenik. PLoS One. 2012; 7: e39118.Google Scholar
  53. 53.
    • Zhao L, Guan M, Zhang X, et al. Tinjauan struktur ke dalam morfometri kortikal dan organisma rangkaian yang menyimpang dalam disfungsi erektil psikogenik. Hum Mama Brain. 2015; 36: 4469-82. Reka bentuk eksperimen inovatif yang menggunakan langkah ketebalan kortikal yang diperolehi daripada MRI struktur untuk meneroka perubahan sambungan struktur di pED. Google Scholar
  54. 54.
    Cera N, di Pierro ED, Sepede G, et al. Peranan lobus parietal kiri unggul dalam tingkah laku seksual lelaki: dinamik komponen yang berbeza yang diungkap oleh fMRI. J Seks Med. 2012; 9: 1602-12.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  55. 55.
    Wang Y, Dong M, Guan M, Wu J, He Z, Zou Z, et al. Penyakit yang berfungsi berpusatkan insula yang berpusat pada pesakit disfungsi erektil psikogenik: kajian fMRI keadaan berehat. Front Hum Neurosci. 2017; 11: 221.Google Scholar
  56. 56.
    Cera N, Di Pierro ED, Ferretti A, Tartaro A, Romani GL, Perrucci MG. Rangkaian otak semasa tontonan filem erotis kompleks: pandangan baru mengenai disfungsi erektil psikogenik. PLoS One. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0105336.
  57. 57.
    • • Zhao L, Guan M, Zhu X, et al. Corak topologi yang menyimpang dari rangkaian kortikal struktur dalam disfungsi erektil psikogenik. Front Hum Neurosci. 2015; 9: 1-16. Kajian neuroimaging pertama untuk menggunakan langkah-langkah sambungan otak secara keseluruhan berhubung dengan fungsi seksual. Google Scholar
  58. 58.
    Kortekaas R, Nanetti L, Overgoor MLE, de Jong BM, Georgiadis JR. Rangkaian somatosensori pusat bertindak balas terhadap penis de novo yang ditanggung: bukti konsep dalam tiga pesakit spina bifida. J Seks Med. 2015; 12: 1865-77.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  59. 59.
    Wise NJ, Frangos E, Komisaruk BR. Pengaktifan korteks deria dengan membayangkan rangsangan alat kelamin: analisis fMRI. Socioaffect Neurosci Psychol. 2016; 6: 31481.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  60. 60.
    Camping S, Andoh J, Bomba IC, Diers M, Diesch E, Flor H. Modulasi kontekstual kesakitan di masokis. Sakit. 2016; 157: 445-55.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  61. 61.
    Stoléru S, Redouté J, Costes N, Lavenne F, Le Bar D, Dechaud H, et al. Pemprosesan otak rangsangan seksual visual pada lelaki dengan gangguan keinginan seksual yang hipoaktif. Psikiatri Res-Neuroimaging. 2003; 124: 67-86.Google Scholar
  62. 62.
    Bianchi-Demicheli F, Cojan Y, Waber L, Recordon N, Vuilleumier P, Ortigue S. Saraf asas hipoaktif gangguan keinginan seksual pada wanita: kajian fMRI berkaitan dengan peristiwa. J Seks Med. 2011; 8: 2546-59.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  63. 63.
    Arnow BA, Millheiser L, Garrett A, et al. Wanita dengan gangguan keinginan seksual yang hipoaktif berbanding dengan wanita yang normal: kajian pencitraan resonans magnetik berfungsi. Neurosains. 2009; 158: 484-502.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  64. 64.
    Versace F, Engelmann JM, Jackson EF, Slapin A, Cortese KM, Bevers TB, et al. Maklum balas otak terhadap rangsangan emosi dan emosi lain dalam mangsa kanser payu dara dengan dan tanpa kesusahan tentang hasrat seksual yang rendah: kajian fMRI awal. Behav Imaging Brain. 2013; 7: 533-42.Google Scholar
  65. 65.
    Gagnepain P, Hulbert J, Anderson MC. Peraturan selari memori dan emosi menyokong penindasan kenangan mengganggu. J Neurosci. 2017; 37: 6423-41.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  66. 66.
    Rees PM, Fowler CJ, Maas CP. Fungsi seksual pada lelaki dan wanita dengan gangguan neurologi. Lancet. 2007; 369: 512-25.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  67. 67.
    • • Victor EC, Sansosti AA, Bowman HC, Hariri AR. Corak pembezaan amygdala dan aktivasi striatum ventral meramalkan perubahan khusus jantina dalam tingkah laku risiko seksual. J Neurosci. 2015; 35: 8896-900. Contoh pendekatan di mana maklumat tentang fungsi otak bukan seksual dapat memprediksi tingkah laku seksual. CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  68. 68.
    • Borg C, de Jong PJ, Georgiadis JR. Tanggapan BOLD subkortikal semasa rangsangan seksual visual berbeza-beza sebagai fungsi persatuan lucah lucah pada wanita. Soc Cogn Neurosci mempengaruhi. 2014; 9: 158-66. Demonstrasi kajian bahawa peningkatan aktiviti dalam bidang seksual tidak semestinya mencerminkan sikap positif terhadap perangsang seksuali. Google Scholar
  69. 69.
    • • TB Poeppl, Eickhoff SB, Fox PT, Laird AR, Rupprecht R, Langguth B, et al. Penyambungan dan profil fungsi struktur otak yang tidak normal dalam pedofilia. Hum Mama Brain. 2015; 36: 2374-86. Campuran meta-analisis, kesambungan, dan data struktur. Menunjukkan bahawa kawasan dengan morfologi yang diubah dalam pedofilia adalah berkaitan secara fungsional ke kawasan-kawasan rangkaian otak tindak balas seksual. Google Scholar
  70. 70.
    Lin CS, Ku HL, Chao HT, Tu PC, Li CT, Cheng CM, Su TP, Lee YC, Hsieh JC. Rangkaian neural perwakilan badan berbeza antara transeksual dan cisseksual. PLoS One. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0085914.