Penyusuan Seksual yang Dikenakan dalam Primata Bukan Orang Lain (2011)

Horm Behav. Manuskrip penulis; boleh didapati di PMC Mei 1, 2012.

Diterbitkan dalam bentuk akhir yang diedit sebagai:

Versi terakhir penerbitan artikel ini boleh didapati di Horm Behav

Lihat artikel lain di PMC itu memetik artikel yang diterbitkan.

Pergi ke:

Abstrak

Keadaan rangsangan seksual telah ditunjukkan dalam beberapa spesies dari ikan kepada manusia, tetapi belum ditunjukkan pada primata bukan manusia. Kontroversi wujud sama ada primata bukan manusia menghasilkan feromon yang menimbulkan tingkah laku seksual. Walaupun marmos yang biasa menyerap sepanjang kitaran ovari dan semasa kehamilan, lelaki menunjukkan tanda tingkah laku rangsangan, menunjukkan peningkatan pengaktifan saraf anterior hypothalamus dan medan preoptik kawasan dan mempunyai peningkatan testosteron serum selepas terdedah kepada bau novel wanita yang ovulasi yang mencetuskan arousing seksual pheromone. Lelaki juga telah meningkatkan androgen sebelum ovulasi pasangan mereka. Walau bagaimanapun, jantan yang dibentangkan dengan bau wanita ovulasi menunjukkan pengaktifan banyak kawasan otak lain yang berkaitan dengan motivasi, memori dan membuat keputusan. Dalam kajian ini kita menunjukkan bahawa marmoset lelaki boleh dikondensasikan kepada novel, bau sewenang-wenangnya (lemon) dengan pemerhatian ereksi, dan peningkatan eksplorasi lokasi di mana mereka pernah mengalami wanita yang diterima, dan meningkat menggaru dalam ujian poskonditioning tanpa hadiah wanita. Tanggapan yang dibersihkan ini ditunjukkan sehingga seminggu selepas penghujung ujian pengkondisian, kesan penyaman udara yang jauh lebih lama daripada dilaporkan dalam kajian spesies lain. Keputusan ini menunjukkan lagi bahawa bau wanita yang ovulasi bukan feromon, tegas, dan lelaki marmoset mungkin mempelajari ciri-ciri khusus bau betina yang menyediakan asas yang mungkin untuk pengenalan pasangan.

Kata kunci: Pengaturan seksual, rangsangan seksual, feromon, marmoset biasa, ikatan pasangan

Pengenalan

Salah satu teka-teki penyelidikan mengenai penceraian seksual adalah mengapa proses evolusi harus membenarkan organisma bertindak balas terhadap isyarat tidak wajar untuk keghairahan seksual. Walau bagaimanapun, beberapa kajian telah menunjukkan bahawa penghawaian seksual sebenarnya meningkatkan kejayaan dan kecergasan reproduktif. Dalam ikan, gouramis biru (Trichogaster trichopterus), Hollis dan rakan sekerja (Hollis et al, 1989, 1997) mendapati bahawa pavilion bersyarat Pavlovian terlebih dahulu daripada pembentangan pasangan yang menghalang pencerobohan wilayah dan meningkatkan tingkah lakunya dan tingkah lakunya. Akibatnya laki-laki yang dikonalkan lebih cepat dengan betina, lebih sering memusnahkan betina dan menghasilkan lebih muda daripada lelaki yang tidak mempunyai ketibaan pasangan. Domjan et al. (1998) menunjukkan bahawa puyuh lelaki dikondisikan untuk mengharapkan wanita selepas pembentangan bulu berwarna oren menghasilkan jumlah ejakulasi yang lebih besar dan jumlah spermatozoa yang lebih besar daripada puyuh kawalan, juga mencadangkan kelebihan penyesuaian untuk penyambungan seks.

Rangsangan seksual yang terkondisi atau perencatan seksual yang terkondisi juga telah banyak minat penyelidikan untuk sebab-sebab terapeutik yang mungkin sama ada untuk meningkatkan atau mengurangkan rangsangan seksual atau menyediakan model bagaimana tindak balas seksual dapat diarahkan ke sasaran lain. Kebanyakan kerja asas telah dijalankan dengan haiwan bukan manusia. Sebagai contoh, Crowley et al. (1973) menggunakan nada yang dipasangkan dengan kejutan elektrik yang ringan untuk merangsang pembekuan dalam tikus jantan yang tidak berespons secara seksual sehingga mereka akan menilai tingkah laku seksual kepada stimulus nada sahaja. Zamble dan rakan sekerja (1985, 1986) meletakkan tikus jantan dalam bekas tersendiri bersebelahan dengan wanita yang menerima dan mendapati latensi menurun untuk ejakulasi. Mereka juga menunjukkan bahawa laluan penyejukan 6-9 diperlukan dan tikus-tikus itu menjadi dingin kepada rangsangan latar belakang juga. Kippin et al. (1998) dipasangkan bau badam yang dianggap neutral (tetapi lihat di bawah) dengan akses kepada tikus betina yang menerima seksual dan mendapati keutamaan ejakulasi yang dipelajari untuk wanita itu dengan bau yang disediakan. Domjan et al. (1988) mendapati bahawa burung puyuh Jepun (Coturnix japonica) menunjukkan kedua-dua tingkah laku pendekatan yang terkondisi dan tingkah laku perkingkungan yang dingin kepada kepala dan leher perempuan yang dihiasi dengan bulu oren. Johnston et al. (1978) pengabaian berpindah yang mendorong lithium klorida dengan pendedahan kepada rembesan vagina wanita dalam hamster lelaki (Mesocricetus auratus) dan mendapati latensi meningkat untuk menghidu rembesan dan melekapkan wanita selepas latihan keengganan. Dalam kajian tentang hamster betina Meisel dan Joppa (1994) mendapati pilihan tempat yang dikondisikan untuk petak di mana mereka telah terlibat dalam aktiviti seksual dengan seorang lelaki. McDonnell et al. (1985) membangunkan model disfungsi seksual pada kuda-kuda (Equus caballus) menggunakan latihan penyesuaian luar jangka dan boleh membalikkan kesan ini dengan Diazepam. Ini adalah ilustrasi jenis penyelidikan penghawa dingin, untuk memudahkan atau menghalang tingkah laku seksual, dilakukan dengan haiwan non-manusia. Untuk maklumat lanjut lihat Pfaus et al. (2001 (2004) dan Akins (2004).

Kajian serupa telah dilakukan dengan manusia dengan beberapa contoh yang ditinjau di sini. Letourneau dan O'Donohue (1997) gagal mencari bukti kebangkitan seksual yang terkondisi di kalangan wanita apabila cahaya ambar disandingkan dengan kaset video erotik. Lalumière dan Quinsey (1998) meneliti lelaki menggunakan gambar wanita berpakaian yang berpakaian berpasangan dengan rakaman video seksual erotik dan mendapati sederhana, 10%, peningkatan dalam rangsangan genital kepada rangsangan sasaran yang disampaikan sendirian selepas penyaman. Hoffmann et al. (2004) membentangkan lelaki dan wanita dengan gambar abdomens of sex yang bertentangan berbanding gambar pistol yang menggunakan kedua-dua pendedahan subliminal dan supraliminal. Kedua-dua jantina menunjukkan rangsangan genital yang lebih besar kepada gambar-gambar subliminal abdomens daripada senjata api, tetapi wanita aneh menunjukkan rangsangan yang lebih tinggi yang dikondisikan untuk pembentangan supraliminal gambar senapang daripada gambar abdomens. Kedua-dua et al. (2004) mengukur tindak balas genital dan subjektif kepada neutral berbanding filem seksual dan meminta peserta untuk mengesan keinginan seks, fantasi dan aktiviti seksual sebenar untuk pendedahan selepas hari. Kedua-dua lelaki dan wanita mempamerkan rangsangan alat kelamin dan melaporkan perasaan sensasi yang menggembirakan dan nafsu setelah menonton filem seksual dan peserta ini juga mempunyai kadar pemikiran, fantasi dan aktiviti seksual yang lebih tinggi pada hari selepas kajian. Apa yang perlu diperhatikan tentang kajian-kajian ini terhadap manusia adalah kegagalan untuk mencari penguatkuasaan yang kukuh terhadap rangsangan neutral dan penggunaan rangsangan erat secara meluas sebagai rangsangan yang terkondisi dan tidak bersyarat. Kajian-kajian ini berbeza-beza dari kajian pengkondisian pada haiwan yang telah menggunakan persekitaran fizikal neutral, rangsangan visual nada, nada atau bau sebagai rangsangan pengondisian.

Walaupun pelbagai jenis taksonomi dari ikan kepada burung kepada tikus kepada kuda kuda kepada manusia telah mempamerkan beberapa bentuk pengkondisian seksual, kami tidak pernah menemui sebarang kajian sebelumnya mengenai penyejukan seksual dengan primata orang bukan manusia. Pemeriksaan pengkondongan seksual pada primata bukan manusia adalah nilai bukan sahaja untuk kesempurnaan taksonomi yang lebih besar, tetapi juga untuk menyediakan data empirikal mengenai kontroversi mengenai mekanisme rangsangan seksual dalam primata orang bukan manusia.

Dalam kertas penting di Malaysia Alam Michael dan Keverne (1968) berhujah untuk peranan pheromones (bau yang melepaskan tindak balas tingkah laku semula jadi dalam penerima) dalam mengkomunikasikan status seksual dan merangsang rangsangan seksual dalam primata orang bukan manusia. Penyelidikan mereka mencadangkan kehadiran isyarat chemosensory dari asid alifatik dalam rembesan vagina dalam macaque rhesus berbeza-beza di seluruh kitaran ovulasi dan yang menggalakkan rangsangan seksual pada lelaki. Goldfoot (1982) menolak tanggapan tentang pheromone vagina dalam macaques yang mendapati bahawa asid alifatik memuncak dalam kepekatan semasa fasa luteal, dan, bertentangan dengan hipotesis pheromone, lelaki dalam kajiannya kelihatan mempunyai pasangan yang dipilih secara individu, akan berkawan dengan perempuan yang ovariektomi , dan tertarik dengan bau novel bukan pheromone daripada lada hijau. Goldfoot (1982) mencadangkan bahawa asid alifatik faraj tidak berfungsi sebagai gairah seksual dan wanita, bukan lelaki, kelakuan pengawalseliaan yang terkawal. Beliau juga mencadangkan bahawa lelaki mempelajari pelbagai ciri deria wanita yang disukai walaupun dia tidak menunjukkan sebarang tingkah laku seksual yang terkondisi.

Primate, marmoset dan tamarin Callitrichid, secara kolektif membiak monyet dari Dunia Baru di mana lelaki dan perempuan membentuk ikatan pasangan dan menetap sepanjang kitaran ovari dan bahkan semasa kehamilan. Untuk masa yang lama ia difikirkan bahawa ovulasi tersembunyi, tetapi Ziegler et al. (1993) menunjukkan bahawa tamarins kapas-atas lelaki (Saguinus oedipus) telah dibangkitkan secara seksual yang menunjukkan peningkatan ereksi dan meningkatnya gunung kepada pasangan mereka apabila dibentangkan dengan bau novel, wanita yang ovulasi. Selepas itu, Smith dan Abbott (1998) menunjukkan bahawa marmoset umum lelaki (Callithrix jacchusdiskriminasi antara bau marmoset wanita peri-ovulasi dan anovulatory. Selain itu, lelaki tamarin kapas atas menunjukkan tindak balas hormon antisipatif kepada isyarat ovulasi selepas pasangan mereka sendiri (Ziegler et al. . 2004 XNUMX). Menggunakan kaedah pengimejan resonans magnetik (fMRI) berfungsi, Ferris et al. (2001) menunjukkan bahawa bau novel peri-ovulasi menghasilkan peningkatan ketara dalam pengaktifan saraf di kawasan preoptic medial (MPOA) dan hypothalamus anterior (AH), kawasan di mana luka-luka menyebabkan kelakuan seksual yang berkuranganLloyd & Dixson, 1988).

Walaupun fakta bahawa marmoset biasa adalah sosial monogamous, kajian di penangkaran (Anzenberger, 1985, Evans, 1983) mendapati bahawa lelaki yang tidak melihat penglihatan mereka akan menunjukkan tingkah laku pacaran kepada wanita baru, dan di alam liar Digby (1999) and Lazaro-Perea (2001) mendapati tingkah laku seksual yang kerap antara marmoset kumpulan yang berbeza melibatkan semua tetapi wanita pembiakan dalam setiap kumpulan. Oleh itu, walaupun monogami sosial, marmoset lelaki kelihatan bersedia untuk berkawan dengan wanita baru, terutama pada ovulasi. Temuan ini disokong sebahagiannya oleh Ziegler et al. (2005) yang mendapati bahawa marmoset lelaki tunggal dan pasangan yang ditempatkan menunjukkan minat dan kebiasaan tingkah laku dalam bau wanita peri-ovulasi seperti yang dibuktikan oleh peningkatan kadar pengambilan dan ereksi dan ketinggian paras testosteron yang signifikan berbanding dengan bau kawalan kenderaan. Penemuan ini mencadangkan bahawa mungkin berbeza dengan penemuan Goldfoot (1982) dalam monyet rhesus, dalam marmoset mungkin terdapat kesan stimulasi langsung dari aroma peri-ovulatory wanita dan rangsangan seksual lelaki.

Walau bagaimanapun, terdapat beberapa hasil yang bercanggah yang menunjukkan peringatan dalam tafsiran ini. In Ziegler et al. (2005) kumpulan tambahan lelaki yang bapa pada masa ujian tidak bertindak balas terhadap tingkah laku dan menunjukkan tindak balas hormon yang minimum terhadap bau novel, peri-ovulatory female. Oleh itu, sesuatu tentang menjadi bapa menjejaskan tindak balas terhadap bau. Tambahan pula, analisis tambahan terhadap tindak balas saraf terhadap bau peri ovulasi semasa fMRI (Ferris et al. 2004) menunjukkan bahawa banyak kawasan otak sebagai tambahan kepada MPOA dan AH diaktifkan. Ini termasuk peningkatan positif Bintik Oksigen Darah positif (BOLD) kepada bau peri-ovulasi dalam striatum, hippocampus, septum, periakkedalan kelabu dan cerebellum dan peningkatan isyarat negatif BOLD kepada bau anovulasi dalam korteks temporal, korteks cingulate, putamen, hippocampus, subtstantia nigra, MPOA dan cerebellum. Kebanyakan bidang ini terlibat dalam penilaian deria, membuat keputusan dan / atau motivasi. Fakta bahawa bapa kurang responsif terhadap bau peri ovulasi dari wanita novel dan bahawa banyak bidang otak melampaui yang terlibat dalam rangsangan seksual menunjukkan bahawa aroma wanita peri-ovulasi tidak bertindak sebagai feromon benar atau bahawa tindak balas neuroendokrin benar hanya berlaku apabila lelaki dibentangkan dengan bau yang relevan secara sosial, iaitu pasangan lelaki dengan lelaki keluarga dan seorang wanita novel dengan pasangan yang tidak berikat pasangan.

Sekiranya marmoset yang bukan bapa boleh dikondisikan untuk dibangkitkan secara seksual oleh bau novel, bau sewenang-wenang, maka kemungkinan lelaki tidak bertindak balas secara automatik kepada bau wanita tetapi sebenarnya dapat mengenal pasti ciri penciuman khusus yang berkaitan dengan kawin. Jika penyesuaian kepada bau sewenang-wenangnya berjaya, ia mungkin menjelaskan mengapa bapa tidak responsif dan mengapa kawasan otak terlibat dalam penilaian dan motivasi diaktifkan oleh bau wanita di samping bidang yang terlibat secara langsung dalam rangsangan seksual.

Dalam kajian semasa kita cuba untuk mengesalkan lelaki untuk menjangkakan perkongsian dengan wanita peri-ovulatory yang menerima seksual menggunakan ekstrak lemon sebagai stimulus yang tidak berkaitan dengan isyarat-isyarat yang tidak bersyarat endogen rangsangan seksual. Kami memilih ekstrak stim ekstrak lemon kerana (1) subjek kami tidak mempunyai pengalaman sebelumnya dengan aroma ini dan (2) lemon (limonene) menunjukkan tahap pengaktifan basal BOLD yang rendah berbanding dengan bau lain, terutamanya badam (benzaldehyde) yang menghasilkan pengaktifan spontan di banyak kawasan kortikal dan subkortikal (Ferris et al., dalam kajian semula).

Bahan dan Kaedah

Subjek dan Perumahan

Kami menguji empat marmoset lelaki dewasa yang berumur dari 3.5 hingga 6. Dua orang lelaki bersaudara ditempatkan bersama tanpa pengalaman seksual terdahulu atau pendedahan kepada wanita yang ovulasi selain ibu mereka. Kedua-dua lelaki yang lain ditempatkan bersama pasangan wanita yang kitaran ovulasi dikendalikan menggunakan 0.75 untuk 1.0 μg Estrumate, analog F2α prostaglandin (kloprostenol sodium). Kedua-dua adik-beradik dan salah satu daripada lelaki lain adalah subjek dalam kajian terdahulu mengenai pencitraan resonans magnetik berfungsi tindak balas terhadap bau wanita (Ferris et al., 2001, 2004).

Kami menggunakan wanita novel peri-ovulasi 14 (tiada seorang pun yang biasa mengenal lelaki) untuk memudahkan aktiviti penatalaksanaan dengan lelaki subjek. Siklus ovari semua wanita ini diawasi dengan pemeriksaan tahap serum progesteron (Saltzman et al. . 1994 XNUMX) dikawal dengan Estrumate yang diberikan semasa fasa luteal kitaran. Tempoh peri ovulasi berikutnya berlaku dalam masa 8-11 selepas rawatan ini. Perempuan dibahagikan kepada empat kohort untuk mencapai keadaan peri-ovulasi dalam masa 1-2 satu sama lain. Kami mengumpul sampel serum dari setiap wanita tiga kali setiap minggu dan menguji progesteron untuk mengesahkan bahawa setiap wanita berada dalam fasa peri ovulasi pada masa yang dikehendaki.

Semua haiwan ditempatkan sebagai pasangan dalam sangkar yang 0.6 × 0.91 × 1.83 m (WXLXH). Pasangan ditempatkan di bilik koloni di mana mereka dapat melihat, mendengar dan mencium marmoset lain. Haiwan diberi makan pada tengah hari dan tiada ujian petang dilakukan sehingga sekurang-kurangnya jam 1.5 berikutan makanan tengah hari. Syarat koloni dan penternakan tambahan telah diterangkan oleh Saltzman et al. (1994).

reka bentuk

Ujian kelakuan terdiri daripada fasa 5 (Rajah 1): Dua fasa pembiasaan, fasa ujian prasyarat, fasa penyaman, dan fasa ujian pasca pengkondisian. Semasa semua fasa, pasangan sangkar dikeluarkan dari sangkar dan langsir dipasang di atas sangkar haiwan lain di dalam bilik untuk menghalang lelaki ujian daripada melihat marmoset lain untuk mengurangkan paparan wilayah dan memaksimumkan perhatian pada ujian pengkondisian. Pembiasaan pertama dilakukan selama tiga hari berturut-turut dan melibatkan pembuangan pasangan, penempatan tirai dan menambah kotak rangsangan kosong ke dalam sangkar. Kebiasaan kedua melibatkan penghapusan pasangan, penempatan tirai dan kotak stimulus serta penambahan seorang pemerhati dan dilakukan selama empat hari berturut-turut.

Rajah 1 

Garis masa pembiasaan dan ujian.

Dalam fasa ujian pre-conditioning setiap lelaki menerima enam percubaan min 20 selepas terdedah kepada cakera kayu tepu jenuh lemon dan enam percubaan min 20 selepas pendedahan untuk mengawal cakera kayu (tidak ada aroma) dalam reka bentuk yang seimbang secara rawak. Kotak stimulus kosong tanpa hadir wanita semasa pemerhatian.

Semasa fasa penyamanaan setiap lelaki menerima dua belas percubaan (sehingga min 15) dengan pendedahan prapesan jeruk lemon diikuti oleh akses kepada wanita peri-ovulasi yang dikeluarkan dari kotak stimulus. Percubaan penyejukan limau telah berakhir dengan segera apabila lelaki berpindah ke ejakulasi (sebelum penjagaan post-copulatory atau pencerobohan boleh berlaku) atau min 15, yang pernah berlaku dahulu. Percubaan Lemon telah diimbangi dengan ujian kendali dengan sepuluh bau 15 min no-lemon, di mana seorang wanita peri-ovulasi selalu berada di dalam kotak stimulus tetapi tidak dibebaskan. Percubaan pengkondisian sama-sama seimbang antara sesi pagi dan sore hari dan semua telah diselesaikan lebih dari 9 hari berturut-turut.

Ujian pengkondisian bermula hari 5 selepas penghujung ujian pengkondisian dan serupa dengan ujian pra-ujian dengan enam ujian min 20 selepas terdedah kepada bau lemon dan enam ujian kawalan min 20. Seperti dalam fasa ujian pra-pengkondisian tidak ada wanita hadir dalam kotak stimulus semasa fasa ujian selepas penghawa dingin. Ujian ujian penyelenggaraan pra-penyejukan dan pasca penyejukan dengan setiap rangsangan dijalankan sepanjang tempoh hari 4 sama ada sebelum fasa penyaman atau memulakan hari selepas 5.

Prosedur

Setiap pagi sepanjang semua fasa pasangan sangkar dikeluarkan dan tidak dikembalikan sehingga ujian hari selesai. Sebelum mana-mana percubaan tingkah laku setiap lelaki telah dikeluarkan dari kandang rumahnya dan diangkut dalam kotak keluli tahan karat yang bersih ke bilik yang berasingan di mana lubang udara kotak bersarang di sebelah jalur yang mengandungi empat cakera kayu. Pada percubaan bau lemon setiap cakera mengandungi 100 μl ekstrak lemon dan pada percubaan kawalan tidak disengaja cakera kayu telah dibentangkan. Lelaki masih bersebelahan dengan cakera selama empat minit dan kemudian lelaki itu dikeluarkan secara manual dari kotak dan kembali ke kandang rumah sementara samada cakera wangi lemon atau cakera yang tidak disengaja (bergantung kepada keadaan) dipegang di bawah hidungnya.

Untuk ujian percubaan kotak stimulus telah diletakkan di dalam sangkar lelaki semasa pendedahan bau dan sentiasa mengandungi peri-ovulatory female. Pintu kotak stimulus diamankan dengan klip yang mengandungi cakera kayu, sama ada wangi atau wangi tanpa wangi. Tiga minit selepas lelaki itu dipulangkan, klip itu dikeluarkan dan dimasukkan ke dalam beg Zip-loc yang dimeteraikan untuk mengandungi bau. Pada ujian kawalan kami segera menggantikan klip dengan klip lain tanpa cakera dan wanita peri-ovulasi kekal di dalam kotak sarang. Pada percubaan lemon pintu tetap terbuka dan wanita segera meninggalkan kotak sarang. Kami mencatatkan data tingkah laku pada lelaki untuk min 15 selepas klip kotak stimulus telah ditukar, atau sehingga ejakulasi berlaku (percubaan lemon sahaja). Data dikumpul secara berterusan dengan menggunakan program komputer riba yang diberi tag masa oleh pemerhati yang berpengalaman. Pada akhir setiap percubaan pengkondisian atau ejakulasi, kotak wanita dan rangsangan segera dikeluarkan dan kotak bersarang lelaki sendiri kembali dengan pintu terbuka. Kotak rangsangan segar dan bersih digunakan pada setiap jejak. Pada akhir ujian hari, tirai telah dikeluarkan dan kandang lelaki sangkar itu kembali.

Lelaki menerima sekurang-kurangnya satu lemon dan satu percubaan penghidu kawalan setiap hari dan pada setiap percubaan pengkondisian lelaki itu disampaikan dengan seorang wanita baru. Tiada lelaki dan perempuan yang dipasangkan lebih daripada sekali. Seorang wanita digunakan dalam jejak penyaman lemon hanya sekali sehari. Bagi setiap lelaki seorang wanita berkhidmat dalam percubaan kawalan sebelum berada di percubaan pengkondisian lemon supaya seorang lelaki tidak akan pernah mengalami percubaan kawalan seorang wanita yang sebelum ini telah mematikannya pada hari itu.

Untuk percubaan pra-penyejukan dan pasca pengkondisian, tiada wanita yang hadir dalam kotak stimulus. Kotak stimulus telah diletakkan di kandang rumah dan selepas klip 3 min klip dengan wangi lemon atau mengawal cakera kayu digantikan dengan klip lain dan kami mencatatkan data tingkah laku untuk min 20.

Pengumpulan dan Analisa Data Tingkah Laku

Semasa semua fasa ujian, pemerhati yang berpengalaman dikodkan pelakon bertanda masa: data tingkah laku ke dalam komputer riba menggunakan perisian tersuai. Semua haiwan telah dibiasakan dengan kehadiran pemerhati. Untuk percubaan ujian pra-penyejukan dan pasca pengkondisian (tiada wanita hadir), kami mencatatkan kekerapan perilaku kotak-kotak yang diarahkan oleh rangsangan mencari, menghidu, atau menyentuh kotak yang disimpulkan menjadi satu ukuran tingkah laku yang diarahkan oleh kotak. Kami juga mencatatkan aktiviti locomotor berdasarkan kekerapan melintang kuadran dalam sangkar, frekuensi goresan sebagai ukuran kebimbangan (Cilia & Piper, 1997; Barros et al., 2000) dan pada dasar ad lib (bergantung kepada keterlihatan kemaluan wanita) sama ada atau tidak ereksi diperhatikan. Semasa percubaan penyejukan lemon, kami mengumpul data mengenai langkah-langkah ini serta tingkah laku seksual, termasuk pemalsuan kepada ejakulasi. Data dianalisis dengan menggunakan perbandingan terperinci dua ujian berkorelasi dengan ujian alfa dengan 0.05. Tiada set data digunakan dalam lebih daripada satu perbandingan.

Hasil

Semua lelaki dan perempuan disalin untuk ejakulasi pada setiap percubaan pengisian lemon. Tidak ada perbezaan di antara kawalan dan bau lemon dalam perbuatan yang diarahkan ke kotak sarang semasa fasa ujian pre-conditioning (Min ± SEM lemon 2.03 ± 0.48, kawalan 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns) tetapi perbezaan yang signifikan antara lemon dan keadaan kawalan dalam fasa ujian pasca pengkondisian (lemon 17.5 ± 3.4, kawalan 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, Rajah 2). Berbeza dengan tingkah laku yang diarahkan dalam kotak tidak ada perbezaan dalam pergerakan di antara lemon dan tiada percubaan lemon dalam sama ada pra-penyejuk (lemon 28.5 ± 5.83, kawalan 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) atau fasa selepas penghawa dingin (lemon 23.1 ± 4.97, kawalan 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, Rajah 3). Kami tidak pernah memerhatikan ereksi dalam mana-mana ujian pra-pengkondisian atau dalam ujian kawalan penyaman udara. Walau bagaimanapun ereksi diperhatikan dengan min 79.2 ± 14.4% penampakan lemon penkondonan (t(3) = 6.33, p = 0.008, Rajah 4). Kadar menggaru tidak berbeza antara lemon dan kawalan dalam fasa pre-conditioning (lemon 25.1 ± 7.36, kawalan 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns) tetapi tidak berbeza dalam fasa pasca pengkondisian (lemon 41.0 ± 8.23, kawalan 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, Rajah 5).

Rajah 2 

Tingkah laku yang diarahkan dalam kotak per percubaan (melihat, menghidu, menyentuh) dalam fasa penyaman udara dan pasca pengkondisian. Tingkah laku yang diarahkan oleh kotak dalam laluan limau fasa pasca pengkondisian adalah jauh lebih besar daripada pada ujian kawalan (p = 0.018).
Rajah 3 

Tingkah laku locomotor yang bermakna setiap jejak dalam fasa penyaman udara dan pasca pengkondisian. Tidak terdapat perbezaan yang signifikan antara lemon dan ujian percubaan untuk kedua-dua fasa.
Rajah 4 

Purata peratus persidangan percubaan pra dan pasca penghawa dingin di mana ereksi diperhatikan. Terdapat lebih banyak sesi dengan ketegangan untuk lemon daripada mengendalikan dalam percubaan penkonduksi (p = 0.008).
Rajah 5 

Kadar garisan min setiap percubaan dalam fasa penyaman udara dan pasca pengkondisian. Terdapat lebih banyak goresan pada percubaan lemon daripada ujian kendalian dalam fasa pasca pengkondisian (p = 0.028).

Perbincangan

Kajian ini menunjukkan bahawa marmos lelaki boleh berjaya dikondisikan untuk menunjukkan tindak balas seksual kepada isyarat penciuman sewenang-wenangnya, aroma lemon. Adalah penting untuk menunjukkan bahawa rangsangan yang dikondresikan, bau lemon, dipasangkan dengan tempoh masa sebelum penampilan pasangan yang berpotensi dan tidak hadir ketika wanita itu tersedia untuk perselisihan. Peningkatan jarak dekat kepada kotak stimulus dalam fasa pasca pengondisian adalah sama dengan keutamaan tempat yang dikondisikan ditunjukkan dalam beberapa kajian lain (mis. Meisel & Joppa, 1994). Tiada lelaki yang menunjukkan pendirian pada mana-mana lemon prasyarat atau kawalan percubaan atau di mana-mana percubaan kawalan pos. Bagaimanapun, ereksi diperhatikan dengan min 79.2% daripada percubaan penkondonan yang menunjukkan rangsangan seksual yang jelas kepada aroma lemon dengan ketiadaan sebarang isyarat dari seorang wanita. Oleh itu, marmoset menunjukkan tindak balas tingkah laku antisipatori yang sesuai dan kuat untuk bau lemon berikutan pengkondisian. Keputusan ini menunjukkan bahawa marmoset mampu mengaitkan petunjuk pencium baru dengan akses kepada wanita peri-ovulasi.

Memandangkan ujian pasca penghidu bermula lima hari selepas penghawa dingin dan berterusan selama empat hari, kesan penyaman adalah agak lama. Dalam kajian lain dengan haiwan bukan manusia, ujian ujian sama ada diberikan dengan segera selepas ujian penghawa dingin terakhir atau pada hari terakhir selepas pengkondisian (mis. Domjan et al. 1988, Hollis et al. 1989, Hollis et al. 1997; Kippin et al, 1998; Zamble et al., 1985, 1986).

Walaupun dua dari empat lelaki dalam kajian kami tidak mempunyai sebarang hubungan seksual antara lelaki dan lelaki yang berpengalaman ini, lelaki berpasangan dalam jumlah perceraian (semua lelaki yang disalin kepada ejakulasi dengan semua perempuan dalam ujian pencegahan) dan tidak ada perbezaan tingkah laku yang jelas dalam jawatan - ujian percubaan. Marmoset naif seksual adalah seperti yang terangsang dan mudah disederhanakan sebagai lelaki yang berpengalaman seksual.

Hasil yang agak membingungkan adalah peningkatan yang ketara dalam tingkah laku menggaru pada denai lemon selepas penghawa dingin. Scratching telah dikenal pasti sebagai tingkah laku yang menunjukkan kebimbangan dalam kajian tentang spesies yang berkait rapat ((Barros et al. 2000). Satu sebab yang mungkin untuk peningkatan kadar calar pada percubaan lemon selepas penghawa dingin adalah bahawa semasa lelaki penyejuk telah mengharapkan untuk menjalin hubungan dengan wanita selepas kehadiran bau lemon dan kemudian dalam percobaan pengkondisian tidak ada wanita berada di dalam kotak dan oleh itu tiada yang tersedia untuk copulation. Kajian tambahan diperlukan untuk lebih memahami hasil ini.

Kedua-dua marmoset biasa dan tamarin kapas-atas telah diperhatikan untuk membezakan antara bau wanita peri-ovulasi dan bukan ovulasi dengan peningkatan rangsangan seksual dan testosteron (Smith & Abbott, 1998, Ziegler et al. . 1993 XNUMX, 2005). Bawang peri-ovulatory dapat mengaktifkan medan preoptic medial dan hypothalamus anterior dalam marmos umum seperti yang ditunjukkan melalui pencitraan resonans magnetik berfungsi (Ferris et al., 2001).

Walau bagaimanapun, demonstrasi penyejukan seksual kepada bau sewenang-wenangnya membantu menyelesaikan paradoks yang jelas tentang marmoset biasa. Dalam kedua-dua kajian tahanan dan lapangan (Anzenberger, 1985, Digby, 1999; Evans, 1983; Lazaro-Perea, 2001) marmoset biasa melibatkan diri dalam tingkah laku pacaran dan penyertaan pasangan yang lebih banyak dengan haiwan dari kumpulan lain, namun bon pasangan rapat kelihatan penting untuk kebaikan anak muda yang berjaya sejak ayahnya terlibat dalam penjagaan ibu bapa yang luas. Di bawah keadaan seperti tingkah laku yang berkomunikasi kepastian akan menjadi penting. Tingkah laku seksual lelaki dengan perempuan lain dalam penangkaran dikekang apabila lelaki mempunyai akses visual ke teman mereka (Anzenberger, 1985) dan di alam liar, walaupun lelaki dewasa telah diperhatikan dalam perkumpulan tambahan kumpulan apabila bayi yang tidak bergantung, tidak membiakkan wanita pembiakan dalam kumpulan tambahan (Lazaro-Perea, 2001), sesetengah wanita bukan pembiakan yang berpartisipasi dalam perkumpulan tambahan kumpulan boleh hamil tetapi tidak dapat berjaya membesarkan mana-mana bayi yang mengakibatkanDigby 1995; Roda & Medes Pontes 1998; Lazaro-Perea et al 2000; Melo et al 2003; Arruda et al 2005; Sousa et al 2005; Bezerra et al 2007), memberikan kepastian tentang bapa. Fakta tambahan bahawa (1) bapa tidak responsif terhadap bau dari novel, peri-ovulatory betina dengan tidak menunjukkan minat tingkah laku dan kekurangan peningkatan testosteron seperti yang ditunjukkan oleh laki-laki bukan bapak (Ziegler et al, 2005) dan (2) bau wanita novel mendorong pengaktifan kawasan otak yang terlibat dalam ingatan, motivasi dan penilaian (Ferris et al. 2004) kedua-duanya menunjukkan bahawa kelakuan seks marmoset lelaki tidak didorong hanya oleh pheromone yang membangkitkan wanita perempuan peri-ovulasi. Sebaliknya proses lain mesti terlibat.

Kami mencadangkan (sebagai Goldfoot (1981) bagi isyarat yang merangsang tingkah laku seks marmoset lelaki adalah multivariate dan melibatkan keadaan sosial lelaki, sama ada satu atau pasangan, bapa atau bukan bapa dan juga lelaki yang mempelajari tentang isyarat tertentu yang berkaitan dengan pasangan mereka sendiri bukan hanya bau isyarat khusus tetapi juga isyarat vokal dan visual juga. Perhatikan bahawa Anzenberger (1985) mendapati bahawa kehadiran yang jelas dari pasangan itu mencukupi untuk menghalang pacaran seorang wanita novel.

Kajian beberapa spesies marmoset dan tamarin telah melaporkan pengiktirafan individu dengan bau sahaja (lihat Epple, 1986 untuk semakan) dan kajian semasa menunjukkan bahawa lelaki dapat mempelajari untuk mengaitkan isyarat bau sewenang-wenang dengan pengalaman seksual yang menunjukkan bahawa lelaki mungkin mempelajari isyarat mengenal pasti pasangan mereka melalui interaksi seksual. Ini akan menjadi topik yang menarik dan penting untuk penyelidikan masa depan untuk mengkaji maklum balas neural marmoset lelaki kepada bau dan isyarat deria lain dari pasangan mereka sendiri dan wanita novel sebagai fungsi status sosial laki-laki.

Penghargaan

Disokong oleh Institut Geran Kesihatan Nasional MH058700 kepada Craig F. Ferris, MH035215 kepada Charles T. Snowdon dan Toni E. Ziegler dan RR00167 ke Pusat Penyelidikan Primat Nasional Wisconsin.

Rujukan

  1. Akins CK. Peranan pengkondisian Pavlovia dalam tingkah laku seksual: Analisis perbandingan haiwan manusia dan bukan manusia. Int J Comp Psych. 2004; 17: 241-262.
  2. Anzenberger G. Bagaimana orang asing menghadapi marmoset biasa (Callithrix jacchus jacchus) dipengaruhi oleh ahli keluarga: kualiti tingkah laku. Folia Primatol. 1985; 45: 204-224.
  3. Arruda MF, Araujo A, Sousa MB, Albuquerque FS, Albuquerque AC, Yamamoto ME. Dua wanita pembiakan dalam kumpulan hidup bebas mungkin tidak selalu menunjukkan polygyny: strategi wanita bawahan alternatif dalam marmoset biasa (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 2005; 76: 10-20. [PubMed]
  4. Barros M, Boere V, Huston JP, Tomaz C. Mengukur ketakutan dan kecemasan di marmoset (Callithrix penicillata) dengan model konfrontasi predator novel: kesan Diazepam. Behav Brain Res. 2000; 108: 205-211. [PubMed]
  5. Bezerra BM, Da Silva Souto A, Schiel N. Infanticide dan kanibalisme dalam kumpulan pembiakan marmoset yang berkumpul secara bebasCallithrix jacchus) Am J Primatol. 2007; 69: 945-952. [PubMed]
  6. Kedua-dua S, Spiering M, Everard W, Laan E. Tingkah laku seksual dan responsif terhadap rangsangan seksual berikutan makmal seksual yang disebabkan oleh makmal. J Seks Res 2004; 41: 242-258. [PubMed]
  7. Cilia J, Piper DC. Marmoset konfrontatif konfrontatif: model kebimbangan yang berasaskan etika. Pharmacol Biochem Behav. 1997; 58: 85-91. [PubMed]
  8. Crowley WR, Poplow HB, Ward OB., Jr Dari dud ke stud: Tingkah laku pengikatan ditimbulkan melalui rangsangan yang terkondisi dalam tikus jantan yang tidak aktif secara seksual. Physiol Behav. 1973; 10: 391-394. [PubMed]
  9. Digby LJ. Penjagaan bayi, pembunuhan bayi, dan strategi pembiakan wanita dalam kumpulan poligomi marmoset biasa (Callitrhrix jacchus) Behav Ecol Sociobiol. 1995; 37: 51-61.
  10. Digby LJ. Tingkah laku seksual dan perkumpulan extragroup dalam populasi liar marmos biasa (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 1999; 70: 136-145. [PubMed]
  11. Domjan M, Blesbois E, Williams J. Penyesuaian penyesuaian seksual, Psych. Sci. 1998; 9: 411-415.
  12. Domjan M, O'Vary D, Greene P. Keadaan kelakuan seksual yang sesuai dan berperasaan dalam puyuh lelaki Jepun. J Exp Behav dubur. 1988; 50: 505-519. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
  13. Epple G. Komunikasi dengan isyarat kimia. Dalam: Mitchell G, Erwin J, editor. Biologi Primate Perbandingan, Vol. Perilaku, Pemuliharaan dan Ekologi 2A. Alan R. Liss; New York: 1986. ms 531-580.
  14. Evans S. Ikatan pasangan marmoset biasa, Callithrix jacchus: penyelidikan eksperimen. Six Behav. 1983; 31: 651-658.
  15. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Duong TQ, Ziegler TE, Ugurbil K, Ludwig R, Schultz-Darken NJ, Wu Z, Olson DP, Sullivan JM, Jr, Tannenbaum PL, Vaughn JT. Pencitraan fungsional aktiviti otak dalam monyet sedar bertindak balas terhadap isyarat membangkitkan seksual. NeuoReport. 2001; 12: 2231-2236. [PubMed]
  16. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Sullivan JM, Jr, Ziegler TE, Olson DP, Schultz-Darken NJ, Tannenbaum PL, Ludwig R, Wu Z, Einspanier A, Vaughn JT, Duong TQ. Pengaktifan laluan saraf yang dikaitkan dengan rangsangan seksual di primata bukan manusia. J Mag Res Imag. 2004; 19: 168-175. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
  17. Goldfoot DA. Olfaksi, tingkah laku seksual dan hipotesis pheromone dalam monyet rhesus: Kritik. Am Zool. 1981; 21: 153-164.
  18. Hoffmann H, Janssen E, Turner SL. Pengkelasan klasik keghairahan seksual pada wanita dan lelaki: kesan kesedaran yang berbeza-beza dan perkaitan biologi rangsangan yang terkondisi. Arch Sex Behav. 2004; 33: 43-53. [PubMed]
  19. Hollis KL, Colbert EL, Naura M. Fungsi biologi pengkondisian Pavlovia: Mekanisme kejayaan mengawan dalam gourami biru (Trichogaster tricopterus), J. Comp. Psych. 1989; 103: 115-121.
  20. Hollis KL, Pharr VL, Dumas MJ, Britton GB, Field J. Pengelasan klasik menyediakan kelebihan paterniti untuk gouramis biru lelaki wilayah (Trichogaster tricopterus) J Comp Psych. 1997; 111: 219-225.
  21. Johnston RE, Zahorik DM, Immler K, Zakon H. Alterasi tingkah laku seksual lelaki dengan cara belajar untuk rembesan hamster vagina. J Comp Physiol Psych. 1978; 92: 85-93. [PubMed]
  22. Kippin TE, Talianakis S, Schattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG. Pengkonduksi pengabaian seksual pada tikus lelaki (Rattus norvegicus) J Comp Psych. 1998; 112: 389-399.
  23. Lalumière ML, Quinsey VL. Pengkomposan Pavlovia kepentingan seksual pada lelaki manusia. Arch Sex Behav. 1998; 27: 241-252. [PubMed]
  24. Lazaro-Perea C. Interaksi interaksi dalam marmoset biasa liar, Callithrix jacchus: pertahanan wilayah dan penilaian jiran. Six Behav. 2001; 62: 11-21.
  25. Lazaro-Perea C, Castro CSS, Harrison R, Araujo A, Arruda MF, Snowdon CT. Perubahan tingkah laku dan demografi berikutan kehilangan wanita pembiakan dalam marmoset pembiakan bersama. Behav Ecol Sociobiol. 2000; 48: 137-146.
  26. Letourneau EJ, O'Donohue W. Penyesuaian klasik pengguguran seksual wanita. Arch Sex Behav. 1997; 26: 63-78. [PubMed]
  27. Lloyd SAC, Dixson AG. Kesan lesi hipotalamik apabila tingkah laku seksual dan sosial marmoset umum lelaki (Callithrix jacchus) Brain Res. 1988; 463: 317-329. [PubMed]
  28. McDonnell SM, Kenney RM, Keckly PE, Garcia MC. Penindasan keadaan kelamin seksual di stallions dan pembalikan dengan diazepam. Physiol Behav. 1985; 34: 951-956. [PubMed]
  29. Meisel RL, Joppa MA. Keutamaan tempat yang terkondisi di hamster wanita berikutan pertemuan agresif atau seksual. Physiol Behav. 1994; 56: 1115-1118. [PubMed]
  30. Melo L, Mendes Pontes AR, Montiero da Cruz MA. Pembunuhan bayi dan kanibalisme dalam marmoset biasa liar. Folia Primatol. 2003; 74: 48-50. [PubMed]
  31. Michael RP, Keverne EB. Pheromones dalam komunikasi status seksual pada primata. Alam. 1968; 218: 746-749. [PubMed]
  32. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Keadaan dan tingkah laku seksual: ulasan. Horm Behav. 2001; 40: 291-321. [PubMed]
  33. Pfaus JG, Kippin TE, Coria-Avila G. Apa model haiwan boleh memberitahu kita tentang tindak balas seksual manusia? Ann Rev Seks Res 2003; 14: 1-63. [PubMed]
  34. Roda SA, Pontes AR. Poligrafi dan pembunuhan bayi dalam marmoset biasa dalam serpihan hutan Atlantik di Brazil. Folia Primatol. 1998; 69: 372-376. [PubMed]
  35. Saltzman W, Schultz-Darken NJ, Scheffler G, Wagner F, Abbott D. Pengaruh sosial dan reproduktif pada kortisol plasma dalam monyet marmoset wanita. Physiol Behav. 1994; 56: 801-810. [PubMed]
  36. Smith TE, Abbott DH. Diskriminasi kelakuan antara bau circumgenital dari marmoset wanita yang dominan dan anovulatory peri-ovulatoryCallithrix jacchus) Am J Primatol. 1998; 46: 265-284. [PubMed]
  37. Sousa MB, Alburqueque AC, da Alburqueque FS, Araujo A, Yamamoto ME, de Arruda MF. Strategi kelakuan dan profil hormon marmoset umum yang dominan dan rendah (Callithrix jacchus) perempuan dalam kumpulan monogami liar. Am J Primatol. 2005; 67: 37-50. [PubMed]
  38. Zamble E, Hadad GM, Mitchell JB, Cutmore TRH. Pengkondisian Pavlovia rangsangan seksual: kesan pertama dan kedua. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1985; 11: 598-610. [PubMed]
  39. Zamble E, Mitchell JB, pencegahan Findlay H. Pavlovan dari rangsangan seksual: manipulasi parametrik dan latar belakang. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1986; 12: 403-411. [PubMed]
  40. Ziegler TE, Epple G, Snowdon CT, Porter TA, Belcher AM, Kuderling L. Pengesanan isyarat kimia ovulasi di atas tamarin kapas, Saguinus oedipus. Six Behav. 1993; 45: 313-322.
  41. Ziegler TE, Jacoris S, Snowdon CT. Komunikasi seksual antara pembiakan tamarin kapas dan atas lelaki dan perempuan (Saguinus oedipus) dan hubungannya dengan penjagaan bayi. Am J Primatol. 2004; 64: 57-69. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
  42. Ziegler TE, Schultz-Darken NJ, Scott JJ, Snowdon CT, Ferris CF. Rawatan neuroendokrin terhadap bau ovulasi wanita bergantung pada keadaan sosial dalam marmoset lelaki biasa, Callithrix jacchus, Horm. Behav. 2005; 47: 56-64. [PubMed]