Peranan penyaman terhadap keutamaan pasangan heteroseksual dan homoseksual dalam tikus (2012)

Socioaffect Neurosci Psychol. 2012; 2: 17340.

Diterbitkan dalam talian Mar 15, 2012. doi:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Genaro A. Coria-Avila, DVM, MSc, PhD*

Artikel ini telah dikutip oleh artikel lain dalam PMC.

Pergi ke:

Abstrak

Keutamaan rakan kongsi dinyatakan oleh banyak spesies sosial, termasuk manusia. Mereka biasanya diperhatikan sebagai hubungan terpilih dengan individu, lebih banyak masa yang dihabiskan bersama-sama, dan mengarahkan tingkah laku pacaran yang membawa kepada persamaan selektif. Kajian ini membincangkan kesan pengkondisian terhadap pembangunan keutamaan pasangan heteroseksual dan homoseksual dalam tikus. Pilihan pembelajaran mungkin timbul apabila rangsangan yang terkondisi (CS) dikaitkan dengan kontinjensi dengan rangsangan yang tidak bersyarat (UCS) yang berfungsi sebagai penguat. Akibatnya, individu mungkin memaparkan keutamaan bagi rakan kongsi yang menanggung CS. Sesetengah UCS mungkin lebih kurang mengukuhkan, bergantung pada ketika mereka berpengalaman, dan mungkin berbeza untuk lelaki dan perempuan. Sebagai contoh, boleh jadi, hanya semasa tempoh perkembangan awal, rangsangan yang berkaitan dengan pemeliharaan dan permainan remaja menjadi terkondisi. Pada masa dewasa, rangsangan lain seperti ganjaran seksual, bersekedudukan, tekanan ringan, atau bahkan manipulasi farmakologi boleh berfungsi sebagai penguat untuk menentukan keutamaan pasangan. Ahli biologi evolusioner dan ahli psikologi mestilah mengambil kira idea bahawa pengalaman seseorang dengan ganjaran (iaitu seksual dan farmakologi) boleh mengatasi pilihan pasangan yang dianggap 'bawaan' (contohnya assortativeness and orientation) atau strategi pasangan (misalnya monogami atau poligami) dengan cara Pavlovian dan kontingen luar jangka. Sebenarnya, ia mungkin sebagai bawaan untuk belajar tentang alam sekitar dengan cara yang memaksimumkan ganjaran dan meminimumkan hasil yang aversive, menjadikan apa yang dipanggil 'proksim' sebab (contohnya keseronokan) pada akhirnya menjadi peramal sosial yang lebih kuat dan pilihan daripada yang disebut 'ultimate 'penyebab (misalnya kecergasan genetik atau pembiakan).

Kata kunci: pavlovian, operant, learning, sex, copulation

Keutamaan rakan kongsi berlaku dalam banyak spesies sosial, termasuk manusia. Keutamaan lazimnya diperhatikan sebagai hubungan terpilih dengan individu, lebih banyak masa yang dibelanjakan bersama, dan mengarahkan tingkah laku pacaran yang membawa kepada persamaan selektif. Secara umum, spesies yang mempunyai keutamaan rakan kongsi bukan eksklusif dirujuk sebagai poligami. Spesies tersebut mungkin menyatakan keutamaan untuk pasangan tertentu, tetapi hanya berlangsung selama tempoh kawin. Lebih-lebih lagi, keutamaan itu bukanlah untuk individu atau ciri individu tetapi untuk keseluruhan penerimaan penerimaan seksual. Sebaliknya, spesies yang memperlihatkan keistimewaan yang eksklusif dan tahan lama terhadap satu pasangan tertentu biasanya dirujuk sebagai monogami. Individu monogami akan mempamerkan keutamaan yang sangat selektif ke mahkamah, meniru, membina sarang, dan membangkitkan anak, dengan pasangan tertentu yang mempunyai ciri-ciri khusus dan dikenali (Coria-Avila, 2007). Di samping itu, sesetengah penyelidik bersetuju dengan idea bahawa spesies monogami yang telah membangunkan ikatan pasangan mungkin dengan agresif menolak persepsi yang tidak dikenali, termasuk pasangan potensi tambahan (Aragona et al., 2006; Carter, DeVries, & Getz, 1995; Wang, Hulihan, & Insel, 1997; Winslow, Hastings, Carter, Harbaugh, & Insel, 1993).

Keutamaan rakan kongsi adalah hasil dari hubungan yang sistematik antara mekanisme genetik, kesan hormon, dan pembelajaran. Sebagai contoh, seorang individu boleh dilahirkan dengan maklumat genetik yang mengarahkan organisasi otak dan profil hormon yang memudahkan kepekaan untuk bertindak balas terhadap jenis pasangan tertentu, yang secara amnya berlaku kepada individu yang matang seksual yang bertentangan. Bagaimanapun, sejak lahir, haiwan dapat mempelajari keutamaan baru berdasarkan pendedahan kepada individu spesies mereka sendiri. Hubungan awal ini memudahkan fenomena seperti mencetak (Batenson, 1978), di mana rangsangan yang berkaitan dengan spesifik pertama yang dirasakan semasa tempoh kritikal pembangunan boleh mengarahkan keutamaan rakan masa depan. Akibatnya, keutamaan pasangan yang diperhatikan dalam individu dewasa tanpa nafsu seks mungkin disebabkan oleh faktor-faktor semula jadi yang digabungkan dengan pengalaman belajar awal dalam tempoh kritikal. Di samping itu, semua individu boleh membangunkan keutamaan atau pembetulan baru sepanjang hayat dan membuat persatuan-persatuan baru untuk mengejar keseronokan dan mengelakkan kesakitan. Sehubungan itu, keutamaan pasangan dewasa boleh dikondisikan untuk rangsangan yang telah menjadi prediktor ganjaran seksual (atau jenis ganjaran lain). Oleh itu, dengan kehadiran seorang peramal ganjaran, keutamaan pasangan mungkin difasilitasi atau lebih mudah dinyatakan, sedangkan, di hadapan seorang peramal negatif, pasangan dapat dihindari, menurunkan nilai, atau bahkan bersikap averse. Sebagai akibatnya, keutamaan rakan kongsi 'semula jadi' (contohnya untuk ciri-ciri asstatif) atau strategi pasangan (contohnya monogami atau poligami) mungkin menjadi lebih sempit atau bahkan diubah oleh penyesuaian berikutnya pada dewasa dengan ciri-ciri yang berkaitan dengan ganjaran.

Keutamaan pasangan dapat dikaji dari perspektif yang berbeza. Sebagai contoh, dari sudut pandang biologi, adalah penting untuk mengkaji akibat mempunyai keutamaan pasangan terhadap kelangsungan hidup dan kecergasan pembiakan spesies. Dari perspektif psikologi, pilihan pasangan dikaji kerana boleh menyebabkan hubungan sosial, disebut sebagai ikatan pasangan pada beberapa haiwan dan 'cinta romantis' pada manusia; dan gangguan lampiran yang sudah ada, atau ketidakupayaan untuk membentuk yang baru, boleh memberi kesan negatif terhadap kesihatan mental (Insel & Young, 2001). Oleh itu, memahami asas-asas pembentukan keutamaan pasangan adalah perlu untuk memahami bahagian penting dalam tingkah laku sosial dalam haiwan dan manusia.

Matlamat manuskrip ini adalah untuk membincangkan peranan pembelajaran pada ungkapan keutamaan pasangan heteroseksual dan homoseksual dalam tikus. Ke arah matlamat ini, saya akan menerangkan mekanisme penyelenggaraan Pavlovian dan instrumental (operant). Di samping itu, saya akan memberikan bukti tentang bagaimana kedua-dua mekanisme pembelajaran ini relevan dalam tempoh masa kritikal, termasuk tempoh selepas bersalin dan remaja. Walau bagaimanapun, saya akan membincangkan bagaimana 'tempoh kritikal lain' terbuka semasa pengalaman ganjaran seksual pada masa dewasa atau melalui rawatan farmakologi.

Pengkondisian Pavlovia keutamaan pasangan

Penyaman Pavlovia atau klasik merujuk kepada persatuan yang terbentuk antara dua rangsangan (Pavlov, 1927). Contohnya, dalam keadaan biasa, rangsangan tanpa syarat (UCS) akan menimbulkan tindak balas fisiologi tanpa syarat (UCR). UCR adalah respons yang tidak diketahui di dalam repertoir semulajadi haiwan. UCS adalah rangsangan semulajadi yang biasanya menimbulkan UCR dalam sambungan neural rangsangan-tindak balas (SR) yang mungkin dikuatkan. Rangsangan neutral, bagaimanapun, tidak akan mencetuskan UCR, tetapi jika betul dipasangkan dalam persefahaman dan kontinjensi dengan UCS, haiwan boleh membuat persamaan ramalan antara rangsangan neutral dan UCS, yang kemudian mencetuskan UCR. Apabila rangsangan neutral mampu mencetuskan tindak balas yang tidak hadir sebelum belajar, ia dirujuk sebagai rangsangan yang dikondisikan (CS), dan responsnya dirujuk sebagai respon yang terkondisi (CR). Apabila ini berlaku, ia dipercayai bahawa CS memaparkan perwakilan UCS pada tahap neural.

Terdapat pelbagai cara di mana pengkondisian Pavlovia dapat mempengaruhi tingkah laku seksual dan, akhirnya, ungkapan keutamaan pasangan. Pertama, pasangan boleh dilihat sebagai gabungan pelbagai rangsangan. Sebilangan rangsangan tersebut dapat berfungsi sebagai UCS, yang mencetuskan UCR, tetapi banyak yang lain tidak berkesan kerana pada mulanya mereka gagal memicu UCR (Kippin & Pfaus, 2001). Rangsangan semulajadi yang tidak berkesan (iaitu warna kot dalam tikus lelaki) boleh dikaitkan dengan UCS (iaitu penginjilan dari daripadanya) melalui pengalaman seksual dan, pada gilirannya, dapat memperoleh CR (iaitu motivasi seksual) (Coria-Avila et al. , 2006). Juga, rangsangan pada asalnya neutral atau tidak berkesan (iaitu bau badam) dapat dikondisikan jika dipasangkan secara luar jangka dengan UCS (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo, & Pfaus, 2005; Kippin, Kain, & Pfaus, 2003). Ada kemungkinan rangsangan rangsangan yang berkaitan dengan pasangan berlaku dalam beberapa tempoh hayat. Walau bagaimanapun, beberapa tempoh kritikal yang baik termasuk minggu-minggu pasca-awal, remaja, atau tempoh yang berkaitan dengan rawatan farmakologi tertentu.

Tempoh postnatal awal

Rangsangan tertentu yang dirasakan semasa tempoh kritikal awal kehidupan menjadi berkaitan melalui pengkondisian Pavlovan dengan ganjaran yang semula jadi (contoh: perawatan ibu, pengambilan nutrien, dan sebagainya). Jenis penyaman ini disebut 'mencetak' dan boleh menjejaskan keutamaan seksual pada dewasa (Batenson, 1978). Penyesuaian ini berlaku pada usia muda ketika otak sangat sensitif untuk membuat persatuan baru. Pencetakan biasanya berlaku pada ciri orang tua dan spesies dan dianggap sebagai langkah pertama dalam fenomena kawin asortatif, di mana haiwan memilih untuk mengawan secara selektif dengan anggota keturunan mereka sendiri berbanding dengan anggota strain yang berbeza atau spesies yang secara genetik kurang serupa . Perkawinan asortatif dipercayai dapat mengekalkan homozigositas dalam ketegangan dan, dengan itu, mencegah ketegangan daripada membiakkan ciri positif. Pada manusia, perkawinan bermacam-macam mungkin berlaku apabila orang menunjukkan keutamaan pasangan terhadap fenotipik (misalnya perkauman, wajah, dll.), Sosial (misalnya kepercayaan budaya / agama), dan ciri keperibadian (contohnya introversi / ekstroversi) yang agak serupa dengan seseorang ( Luo & Klohnen, 2005; Malina, Selby, Buschang, Aronson, & Little, 1983; Salces, Rebato, & Susanne, 2004), yang secara semulajadi akan dihasilkan dari fakta bahawa orang lebih cenderung untuk berinteraksi secara harmoni dengan orang lain dengan sikap / manistisme yang sama.

Terdapat bukti yang menunjukkan bahawa lelaki dari pelbagai spesies dapat mengembangkan kesan seksual bagi pasangan yang mempunyai isyarat yang berkaitan dengan wanita yang menyusui mereka atau isyarat yang berkaitan dengan masa menyusui. Dalam satu kajian, misalnya, tikus neonatal disusui oleh ibu kandungnya, yang mempunyai bau neutral (lemon) pada perutnya. Pada waktu yang tepat, laki-laki disapih dan tidak pernah terkena aroma lagi, hingga usia sekitar 100 hari, ketika mereka dipasangkan dengan wanita yang wangi atau tidak wangi untuk bersalin. Hasilnya menunjukkan bahawa lelaki yang terdedah pada masa pasca kelahiran awal dengan aroma lemon, menunjukkan latensi ejakulasi yang lebih pendek dengan wanita wangi lemon ketika mereka dewasa, berbanding dengan latensi ejakulasi yang diperhatikan ketika mereka terdedah kepada wanita yang tidak wangi (Fillion & Blass, 1986). Eksperimen itu adalah salah satu yang pertama menunjukkan bahawa bau neutral yang dirasakan pada masa-masa awal dapat meningkatkan keseronokan seksual semasa pertemuan seksual masa depan. Dalam kes itu, kegembiraan seksual yang lebih kuat diperhatikan sebagai latensi ejakulasi yang lebih pendek dengan wanita yang menerima bau.

Eksperimen lain dengan mencetak tikus jantan telah lebih tertumpu pada keutamaan pasangan dan telah menunjukkan bahawa jenis keutamaan yang dipelajari ini mungkin bergantung pada rangsangan yang diberikan oleh ibu kepada anak semasa tempoh kritikal. Sebagai contoh, kesan positif menjilat selama hari kehidupan 10 yang pertama dapat dikondisikan dengan rangsangan penciuman. Dalam satu kajian oleh Menard, Gelez, Coria-Avila, Jacubovich, dan Pfaus (2006), anak lelaki yang baru lahir diambil dari ibu mereka untuk min 15 setiap hari. Sepanjang masa ini, lelaki dalam kumpulan yang berpasangan terdedah kepada bau lemon yang disembur di tempat tidur kayu dari sangkar yang berbeza. Pada masa yang sama, mereka menerima rangsangan sentuhan yang dibuat secara buatan dengan kuas kecil di punggung dan kepala mereka, supaya pukulan akan meniru menjilat empangan pada saat mereka mencium aroma lemon. Lelaki dalam kumpulan kawalan terdedah kepada katil kayu yang disembur dengan air sahaja semasa rangsangan sentuhan. Kedua-dua kumpulan disapu pada hari-hari 21 dan tidak pernah terdedah kepada bau lagi. Selepas bulan 2, lelaki diletakkan di ruang terbuka besar (123 × 123 × 46 cm ruang) dan dibenarkan untuk bebas dengan dua wanita pada masa yang sama, satu wangi dan satu tanpa wangi. Keputusan ujian keutamaan itu menunjukkan bahawa sebahagian besar lelaki berpasangan menunjukkan keunggulan untuk ejakulasi pertama dengan wanita yang berharga, sedangkan kumpulan kawalan tidak menunjukkan keutamaan bagi wanita berharga (Menard et al., 2006).

Percubaan lain menunjukkan bahawa pencetakan sangat kuat sehingga benar-benar dapat mendorong keutamaan seksual terhadap spesies yang berbeza. Dalam satu kajian, misalnya, domba dan kambing jantan yang diasuh silang mengembangkan keutamaan pasangan seksual terhadap betina dari spesies ibu angkat (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt, & Skinner, 1998). Diambil bersama, kajian-kajian ini menunjukkan bahawa rangsangan yang dirasakan semasa pembangunan awal dapat dipelajari dan seterusnya menjadi pilihan pasangan langsung semasa pertemuan seksual masa depan.

Tempoh kanak-kanak

Walaupun tempoh penjagaan ibu sangat penting untuk perkembangannya, tempoh selepas bersalin juga penting kerana haiwan akan mengalami interaksi sosial pertama mereka melalui tingkah laku bermain. Pada tikus, tingkah laku ini melibatkan serangan berulang-ulang secara kasar dan kasar dan kontak punggung yang diarahkan ke tengkuk lawan (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi, & Bishop, 1985). Permainan sosial mempunyai kesan positif terhadap perkembangan normal haiwan dan juga dipercayai bermanfaat. Sebagai contoh, satu kajian menunjukkan bahawa tikus remaja yang diasingkan secara sosial dibenarkan untuk terlibat dalam permainan sengit dan ganas dalam tempoh pendek, setiap hari, tidak menjadi pemalu dan agresif, berbanding dengan haiwan terpencil yang tidak dibenarkan bermain (Einon, Humphreys, Chivers, Field, & Naylor, 1981). Selanjutnya, haiwan muda hanya memilih tempat untuk pihak yang berkaitan dengan kemungkinan melakukan tingkah laku bermain (Calcagnetti & Schechter, 1992). Ciri-ciri bermain sosial (serta pengalaman sosial yang lain) dimodulasi oleh opioid, kerana rawatan dengan agonis opioid seperti morfin meningkatkan keamatan dan kekerapan tingkah laku (Panksepp et al., 1985), manakala antagonis opioid seperti naloxone mudah mengurangkan kekerapannya.

Baru-baru ini, satu kajian dari makmal kami menunjukkan bahawa tikus betina mengembangkan pilihan pasangan yang dikondisikan terhadap lelaki yang mempunyai isyarat penciuman yang sebelumnya dikaitkan dengan permainan remaja (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo, & Coria-Avila, 2011). Dalam kajian itu, tikus betina pra-remaja diasingkan secara sosial pada usia 31 hari dan dibenarkan bermain setiap hari selama 30 minit, selama 10 percubaan, dengan wanita muda lain yang mempunyai bau (baik aroma badam atau lemon) sebagai CS. Satu hari selepas percubaan penyaman terakhir, semua betina diuji untuk pilihan pasangan bermain yang dikondisikan dengan dua tikus jantan muda dan pra-remaja, satu wangi dengan badam dan yang lain dengan lemon. Hasil kajian menunjukkan bahawa betina dalam kumpulan berpasangan almond lebih memilih lelaki almond sebagai pasangan bermain, mengabaikan lelaki yang berbau lemon. Walau bagaimanapun, dalam kumpulan berpasangan lemon, betina lebih suka lelaki wangi lemon. Beberapa hari kemudian, ketika wanita berusia kira-kira 55 hari, mereka diberi ovariektomi, dan hormon dengan estradiol dan progesteron untuk mendorong penerimaan seksual. Kemudian, mereka diuji untuk pilihan pasangan seksual pertama mereka dengan dua lelaki pejantan yang tidak dikenali, satu aroma badam dan satu wangi lemon. Hasilnya menunjukkan bahawa wanita menunjukkan keutamaan pasangan seksual terhadap lelaki yang mempunyai bau (sama ada badam atau lemon) yang sebelumnya dipasangkan dengan permainan remaja. Ini diperhatikan dengan lebih banyak permintaan, hop dan dart, lawatan, dan penyelidikan penciuman, yang ditujukan kepada lelaki yang disukai. Permintaan seksual (termasuk hop dan dart) menunjukkan keinginan seksual wanita dan berfungsi sebagai jemputan bagi lelaki untuk melakukan tingkah laku seksual dengan mereka (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse, & Molinoff, 2004). Betul, wanita meminta lebih banyak pada lelaki yang mempunyai rangsangan terkondisi, yang mengakibatkan lebih banyak gangguan dan ejakulasi dari mereka, termasuk ejakulasi pertama. Ini mungkin mempunyai implikasi yang sangat penting pada wanita yang utuh gonad. Sebagai contoh, sebelum ini kami menunjukkan bahawa ejakulasi pertama boleh mengakibatkan 100% keibuan jika wanita tidak menerima gangguan lain sekurang-kurangnya 10 minit selepas (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo, & Pacheco, 2004). Oleh itu, penyesuaian keutamaan pasangan semasa tempoh remaja boleh dianggap sebagai jalinan asuhan.

Tempoh postpubertal

Tempoh selepas bersalin lebih fleksibel dalam masa daripada minggu-minggu awal bersalin dan fasa remaja. Ini adalah masa kritikal kerana haiwan biasanya mengalami pertemuan seksual pertama mereka. Sebagai contoh, dalam satu kajian tikus jantan, tahap hormon luteinizing dan testosteron meningkat berikutan terdedah kepada bau yang dikondisikan (iaitu greengreen) yang sebelumnya dipasangkan dengan kopulasi (Graham & Desjardins, 1980). Peningkatan ini adalah sama dengan pendedahan kepada bau estrous pada lelaki naif, yang menunjukkan bahawa persatuan dengan keadaan ganjaran pengaliran menjadikan bau neutral untuk menjadi CS yang mampu mencetuskan tindak balas neuroendokrin yang disediakan yang menyiapkan haiwan untuk tingkah laku seksual.

Bau yang disejukkan yang dikaitkan dengan copulasi juga boleh memudahkan motivasi untuk pasangan. Sebagai contoh, Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartholomew, dan Pfaus (1998) melatih satu kumpulan lelaki (kumpulan yang dipasangkan) untuk mengaitkan bau badam atau limau yang dicat di bahagian belakang leher wanita dan kawasan anogenital dengan penggantian kepada ejakulasi. Satu lagi kumpulan (kumpulan yang tidak berpasangan) menerima percubaan copulatory dengan wanita yang tidak tersenarai (Kippin et al., 1998). Pada ujian terakhir di lapangan terbuka makmal, lelaki mendapat akses kepada dua wanita yang menerima seks, satu wangi dengan bau dan yang lain tidak wangi. Lelaki dalam kumpulan berpasangan menunjukkan pilihan pasangan yang dikondisikan di mana wanita wangi dipilih untuk menerima ejakulasi pertama lelaki. Kajian seterusnya menunjukkan bahawa pembelajaran keutamaan ejakulasi terkawal ini berlaku dalam tempoh refraktori postejaculatory (Kippin & Pfaus, 2001). Oleh itu, tikus jantan poligami memperoleh rakan kongsi yang dikehendaki dengan pendedahan kepada prosedur pengkondisian Pavlovia yang mudah yang mengaitkan rangsangan pencium yang neutral kepada ganjaran seksual yang disebabkan oleh ejakulasi.

Berdasarkan kenyataan bahawa tempoh postejaculatory cukup bermanfaat untuk menyokong perkembangan preferensi pasangan heteroseksual pada tikus jantan, kami menguji kesannya pada pilihan pasangan homoseksual yang terkondisi. Dalam kajian dari makmal kami (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran, & Coria-Avila, 2011), kami membenarkan tikus jantan untuk mengikat satu ejakulasi dengan tikus betina yang berisiko seksual. Segera selepas ejakulasi, lelaki dihilangkan dari arena wanita dan diletakkan ke arena yang berbeza untuk berkelahi untuk 1 h dengan lelaki lain yang melahirkan aroma badam sebagai CS. Ini berlaku semasa ujian penghawa dingin 10, sama seperti dalam kajian Kippin dan Pfaus (2001). Dalam kumpulan kawalan, lelaki diletakkan untuk bersekedudukan 12 h selepas bersalin dengan wanita. Satu hari selepas percubaan pengkondisian terakhir, lelaki telah diuji untuk keutamaan pasangan homoseksual dalam ruang dengan dua lelaki jantan sebagai pasangan yang berpotensi, satu badam wangi dan satu tanpa wangi. Bertentangan dengan hipotesis kami, kedua-dua kumpulan gagal untuk membangunkan keutamaan homoseksual yang dikondisikan untuk lelaki CS +, menunjukkan bahawa 'tempoh kritikal' yang disebabkan oleh ejakulasi cukup untuk menyokong heteroseksual, tetapi bukan keraguan homoseksual keutamaan pasangan dalam lelaki heteroseksual yang buruk. Walau bagaimanapun, terdapat beberapa trend statistik yang menarik (tidak penting). Sebagai contoh, kira-kira 40% lelaki di dalam kumpulan eksperimen menunjukkan pemasangan percubaan ke arah lelaki wangi, berbanding dengan 20% lelaki dalam kumpulan kawalan. Di samping itu, lelaki eksperimen menunjukkan frekuensi tingkah laku permainan yang lebih tinggi (hubungan dorsal dan peristiwa kasar dan gumpalan) ke arah lelaki yang berharga. Ini mungkin menunjukkan bahawa pendedahan kepada seorang lelaki semasa tempoh postejaculatory mengakibatkan keutamaan pasangan bermain yang terkondisi tetapi tidak dalam keutamaan homoseksual.

Penyaman instrumen keutamaan pasangan

Dalam individu matang seksual, pengalaman seksual pertama dapat memudahkan pengkondisian keutamaan pasangan melalui gabungan pembelajaran Pavlovian dan instrumental (operan). Pembelajaran instrumental menerangkan kontinjensi tindak balas penguatkuasaan di mana haiwan belajar untuk beroperasi pada persekitarannya (Skinner, 1953, 1966). Ia berlaku apabila seekor haiwan menyesuaikan tindak balas tingkah lakunya di bawah jadual peneguhan tertentu, keadaan yang telah dikaitkan dengan pemberian ganjaran atau hukuman. Secara khusus, apabila haiwan menunjukkan tindak balas yang diikuti oleh ganjaran seksual, kekerapan tindak balas itu meningkat dan kependamannya berkurang. Sebagai contoh, tikus betina yang melakukan penyusutan lebih cenderung mengalami ganjaran seksual (Paredes & Alonso, 1997; Paredes & Vazquez, 1999). Oleh itu, wanita akan meminta lebih kerap dan dengan pendirian yang lebih singkat terhadap pasangan lelaki yang menanggung CS yang dikaitkan dengan kemungkinan untuk mempercepat penyambungan (Coria-Avila et al., 2005, 2006). Ini dirujuk sebagai pengukuhan positif. Sebaliknya, apabila tindak balas haiwan dikaitkan dengan hukuman, tindak balas itu berkemungkinan akan berkurangan dalam kekerapan dan peningkatan kependaman. Sebagai contoh, walaupun gatal yang disebabkan oleh tangan adalah memberi ganjaran kepada tikus betina remaja, nampaknya menjadi stres pada orang dewasa. Akibatnya, wanita akan meminta kurang kepada seorang pasangan lelaki yang menanggung CS yang dikaitkan dengan menggelitik, akan menghabiskan sedikit masa dengannya, dan akan lebih suka lelaki novel lain yang ada (Paredes-Ramos et al., Diserahkan). Pada masa yang sama, keutamaan untuk lelaki novel dapat diperkuatkan jika, dengan memilihnya, wanita akan mengurangkan kemungkinan geli. Ini dirujuk sebagai tetulang negatif. Di samping itu, jika pengalaman wanita mendapat ganjaran dengan lelaki novel, maka keutamaan pasangan mungkin dibentuk melalui kombinasi penguatan positif dan negatif.

Oleh itu, haiwan berpengalaman seksual boleh memaparkan motivasi seks yang conditioned (melalui Pengkondisian Pavlovia) atau belajar untuk melakukan pelbagai tugas (melalui instrumental conditioning) untuk mendapatkan akses kepada pasangan, mungkin kerana kaitannya dengan ganjaran seksual (Pfaus, Kippin, & Centeno, 2001). Adalah dipercayai bahawa keupayaan untuk mengalami ganjaran semasa tingkah laku seksual berkembang untuk memudahkan kemungkinan persaingan. Oleh itu, dari perspektif psikologi, seks mempunyai sifat yang memberi ganjaran kerana rangsangan yang meramalkan copulation meningkatkan kebarangkalian respons instrumental yang sesuai yang bertujuan untuk bekerja atau mendekati rangsangan tersebut. Prestasi seperti ini boleh menunjukkan tahap motivasi seksual yang dicetuskan oleh isyarat rakan kongsi atau boleh digunakan untuk membuat kesimpulan keutamaan pasangan jika haiwan dibenarkan untuk memilih antara beberapa kemungkinan yang dapat diperjuangkan (Pfaus et al., 2001).

Pengalaman seksual pertama

Seperti yang dibincangkan sebelumnya, keadaan ganjaran seksual yang disebabkan oleh ejakulasi adalah UCS kritikal yang memudahkan keutamaan untuk rangsangan yang meramalkannya. Ia telah dihipotesiskan bahawa keutuhan ejakulasi yang terkondisi dalam tikus boleh menjadi rusuhan terhadap perilaku monogami yang diperhatikan dalam spesies tikus yang lain (Pfaus et al., 2001). Sebagai contoh, perkawinan memudahkan ikatan pasangan dalam lembaran padang rumput monogami (Williams, Catania, & Carter, 1992), menunjukkan bahawa ikatan pasangan yang disebabkan oleh kawin dimediasi oleh ganjaran seksual (Young & Wang, 2004). Ikatan pasangan diperhatikan apabila vole mempunyai pilihan dua pasangan, satu yang akrab, dengan siapa persaingan berlaku sebelumnya, dan satu novel. Vole yang terikat biasanya memilih yang biasa untuk menghabiskan lebih banyak masa, bersalin, dan menghasilkan semula. Beberapa laporan menunjukkan bahawa tingkah laku ini dapat bertahan seumur hidup, kerana individu yang terikat jarang berkawan dengan pasangan lain walaupun setelah berpisah secara kekal dengan pasangan yang asal (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann, & Frase, 1993). Adalah mustahil bahawa vole terikat kekal monogamous kerana pengukuhan positif berterusan dari pasangan semasa hubungan sosial dan mengawan berulang. Akibatnya, ciri-ciri khusus rakan kongsi (seperti tandatangan penciuman) boleh menjadi pilihan secara kondisional dan diperkuat oleh rangsangan sosial dan perkahwinan.

Rangsangan lain yang menjejaskan penyaman keutamaan pasangan

tekanan

Terdapat rangsangan yang menggembirakan selain yang dialami semasa persandingan yang juga boleh memudahkan pembentukan keutamaan pasangan. Sebagai contoh, dalam periuk padang rumput lelaki, jangka masa berenang dipercayai menjadi stres. Sekiranya voles dipaksa berenang dan kemudian dibenarkan untuk berkelah untuk tempoh 6 h (yang biasanya tidak mencukupi untuk mengikat ikatan), pasangan bon lebih mungkin berlaku (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans, & Carter, 1996). Tingkah laku ini dipercayai difasilitasi melalui hormon yang dikeluarkan semasa tindak balas stres (iaitu kortikosteroid), kerana suntikan kortikosteron pada lelaki memudahkan pembentukan ikatan pasangan (DeVries et al., 1996). Proses yang tepat tidak difahami sepenuhnya; Walau bagaimanapun, satu penjelasan yang mungkin berdasarkan fakta bahawa kortikosteroid mendorong peningkatan aktiviti dalam mesoprak dopamin (DA) (Der-Avakian et al., 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon, & Piazza, 1995), dan DA memediasi pengembangan pilihan pasangan dan ikatan pasangan (Aragona, Liu, Curtis, Stephan, & Wang, 2003; Aragona et al., 2006; Wang, et al., 1999). Terdapat bukti pada manusia mengenai kesan tekanan terhadap pembentukan bon pasangan baru. Sesetengah kes telah didokumentasikan dalam sindrom Stockholm (Julich, 2005; Namnyak et al., 2008), di mana tebusan membina empati atau ikatan terhadap penculik. Oleh itu, mungkin, bergantung kepada intensiti dan tempohnya, tindak balas tekanan dapat memudahkan atau mengganggu pembentukan keutamaan pasangan. Walau bagaimanapun, mekanisme tepat yang menyebabkan keutamaan atau keengganan tidak difahami dengan baik (Rajah 1).

Rajah 1 

Tempoh di mana perkembangan keutamaan rakan kongsi mungkin berlaku. Semasa tempoh pranatal, terdapat organisasi litar otak (misalnya dimorphism otak) yang memudahkan motivasi dan keutamaan bagi rakan kongsi yang menanggung UCS yang kuat. Keutamaan semula jadi ini ...

Manipulasi farmakologi

Dopamine

Pertemuan seksual yang normal yang mengakibatkan ganjaran seksual mungkin diantara mediasi hubungan dinamik dalam pembebasan DA (Pfaus, et al., 1990; Pfaus, Damsma, Wenkstern, & Fibiger, 1995opioid (Agmo & Berenfeld, 1990; Paredes & Vazquez, 1999; van Furth, Wolterink, & van Ree, 1995), oxytocin (OT), dan vasopressin (Bales et al., 2007; Bielsky & Muda, 2004; Carmichael et al., 1987; Carter, Williams, Witt, & Insel, 1992; Cushing & Carter, 2000; Muda & Wang, 2004). Neurotransmitter ini memodulasi perhatian, ramalan, harapan, ganjaran, dan kepercayaan, yang merupakan substrat emosi untuk pilihan pasangan (Berridge & Robinson, 1998; Pfaus et al., 1990; Schultz, 2002; Schultz, Apicella, Scarnati, & Ljungberg, 1992; Tauber et al., 2011). Ia juga mungkin bahawa apa-apa rangsangan yang mempengaruhi pembebasan neurotransmitter ini akan mempengaruhi pembentukan keutamaan pasangan.

Sebagai contoh, manipulasi sistem dopaminergik (DA) dengan antagonis mengganggu pembentukan keutamaan pasangan dalam tikus dan tahi lalat; sedangkan dos agonis DA yang rendah memudahkan keutamaan pasangan (Aragona et al., 2003; Coria-Avila et al., 2008a; Gingrich, Liu, Cascio, Wang, & Insel, 2000). Telah ditunjukkan bahawa agonis reseptor jenis D1 dan D2 memainkan peranan bertentangan dalam pembentukan ikatan pasangan dalam monogamous voles (Aragona et al., 2006). Sebagai contoh, antagonis D1 agonist atau D2 menghalang pembentukan bon pasangan yang disebabkan oleh perkalian (Gingrich et al., 2000); tetapi seorang agonis D2 akan memudahkan pembentukan ikatan pasangan jika vole yang dirawat cohabitates selama beberapa jam dengan pasangan yang berpotensi (Wang et al., 1999), sama seperti keutamaan yang timbul selepas mengawan.

Berdasarkan fakta bahawa peningkatan aktiviti reseptor jenis D2 memudahkan pembentukan keutamaan pasangan heteroseksual, kami menguji kesan seorang agonis D2, quinpirole, mengenai pembentukan pilihan homoseksual yang berkondisi. Oleh itu, kita mengamalkan sekumpulan tikus lelaki dan perempuan yang tidak beracun secara seksual dengan quinpirole dan membenarkan mereka bercanggah dengan individu yang sama seks (cagemate) semasa 24 h, setiap hari 4, untuk sejumlah ujian 3 (Triana-Del Rio et al ., 2011). Cagemate itu diwarnai dengan bau badam sebagai CS, sehingga tikus dirawat dengan quinpirole akan mengaitkannya dengan UCS yang disebabkan oleh suntikan. Di dalam kumpulan kawalan, haiwan hanya menerima salin tetapi dibenarkan untuk bersahabat dengan rakan-rakan yang berharga. Empat hari selepas percubaan penghawa dingin, tikus bebas dadah dan diuji untuk keutamaan pasangan homoseksual dalam ruang tiga ruang. Dalam satu petak, terdapat pasangan yang berbau yang mereka pakai bersama, dan di dalam petak yang lain, ada pasangan baru seks yang sama. Tikus eksperimen diletakkan di dalam petak ketiga dan dibenarkan bergerak secara bebas di antara petak-petak. Keputusan menunjukkan bahawa lelaki, tetapi tidak wanita, menunjukkan keutamaan untuk pasangan yang berbau (seks yang sama), seperti yang diperhatikan dengan lebih banyak masa yang dihabiskan bersama-sama, lebih banyak penyiasatan penciuman, perkadaran yang lebih tinggi di antara mereka, dan lebih banyak ereksi tanpa kontak ketika telah didedahkan antara satu sama lain di belakang wiremesh yang menghalang hubungan terus.

Aragona et al. telah menunjukkan bahawa aktiviti reseptor jenis D2 dalam shell rostral nukleus accumbens (NAc) memudahkan pembentukan keutamaan pasangan heteroseksual dalam monogamous voles (Aragona et al., 2003, 2006). Oleh itu, kemungkinan aktiviti penerima reseptor NAc D2 juga memodulasi pembentukan pilihan pasangan homoseksual yang terkondisi dalam tikus-tikus lelaki dan perekaan berulang di bawah kesan-kesan farmakologi quinpirole membantu mengkristaliskan keutamaan bagi cagemate lelaki.

Ia juga telah menerangkan bahawa bahagian reseptor D1 dan D2 di otak adalah berbeza antara tikus monogami dan poligami. Reseptor-reseptor seperti D1 lebih banyak berlaku dalam poligami poligami (Aragona et al., 2006), dan telah dikatakan bahawa mereka berfungsi untuk mencegah ikatan dalam spesies di mana poligami adalah strategi pembiakan. Walau bagaimanapun, beberapa kajian menunjukkan bahawa walaupun tikus poligami boleh belajar untuk memaparkan keutamaan pasangan selepas banyak ujian pengudaraan (Coria-Avila et al., 2006; Ismail, Gelez, Lachapelle, & Pfaus, 2009; Kippin & Pfaus, 2001; Paredes-Ramos et al., 2011). Walaupun mereka tidak menjadi monogami, tikus poligami belajar untuk memilih pasangan tertentu kerana persatuan dengan ganjaran. Ia tetap akan ditunjukkan sejauh mana copulasi berulang (atau bersekedudukan di bawah kesan quinpirole) menyusun semula reseptor seperti D2 dalam otak polygamous untuk memudahkan penyaman keutamaan pasangan.

Opioid

Ini dipercayai sebagai modulator utama ganjaran seksual (Agmo & Berenfeld, 1990; Coria-Avila et al., 2008b; Paredes & Alonso, 1997; Paredes & Martinez, 2001) kerana sekatan opioid mengganggu pembentukan keutuhan yang diasingkan yang disebabkan oleh seks. Ia terutamanya dikeluarkan di kawasan preoptic medial (MPOA) (van Furth, et al., 1995) dan kawasan tegmental ventral (VTA) (Balfour, Yu, & Coolen, 2004). Di MPOA, opioid memudahkan ganjaran (Garcia-Horsman, Agmo, & Paredes, 2008) dan, pada VTA, menghasilkan penghilangan neuron mesergimbic mesolimbic (Balfour et al., 2004; van Furth et al., 1995). Satu kajian baru-baru ini menunjukkan bahawa tikus jantan yang dirawat dengan suntikan tunggal 10 mg / kg morfin agonis opioid menunjukkan pilihan ejakulasi yang terkawal dalam pertemuan kemudian untuk wanita yang dipasangkan dengan suntikan (Jones, Bozzini, & Pfaus, 2009). Dos morfin seperti itu cukup tinggi untuk mengganggu penyusunan semasa percubaan pengkondisian tunggal. Walau bagaimanapun, walaupun tidak ada kopulasi, morfin dapat meniru UCS yang terjadi selama tempoh postejaculatory, yang memudahkan pembentukan preferensi pasangan heteroseksual. Tidak diketahui, sama ada rawatan dengan morfin dapat mempermudah perkembangan keutamaan pasangan homoseksual pada tikus. Selanjutnya, telah dilaporkan bahawa reseptor opioid didapati dalam perkadaran yang sama dalam volt monogami dan poligami (Insel & Shapiro, 1992), yang menunjukkan bahawa pengalaman ganjaran seks semasa kawin mungkin sama. Oleh itu, walaupun opioid diperlukan untuk keutamaan rakan penyaman, pembentukan keutamaan yang berpanjangan bergantung pada neurokimia lain, seperti DA, OT, atau vasopressin (AVP).

Peptida lain

Dalam vog monogami, wanita menyatakan lebih banyak reseptor OT di kawasan-kawasan yang berkaitan dengan pengiktirafan dan seks, berbanding wanita poligami (contohnya dalam korteks prelimbik, nukleus katil stria terminalis, thorsus dorsomedial, lateral amygdala, dan NAc; 1992). Walau bagaimanapun, wanita poligami menyatakan lebih banyak reseptor OT di kawasan lain seperti septum lateral, hypothalamus ventromedial, dan amygdala kortikomedial (Young et al., 1997). Hanya sedikit perbezaan yang kelihatan relevan dalam pembentukan pilihan pasangan. Sebagai contoh, antagonis OT di korteks prelimbik atau NAc dapat menyekat pembentukan pilihan pasangan baru dalam jumlah yang disebabkan oleh seks atau agonis D2 (Liu & Wang, 2003). Berkenaan dengan AVP, jantan monogami menyatakan ketumpatan yang lebih tinggi di pallidum ventral, berbanding dengan lelaki poligami (Lim & Young, 2004). Infusi antagonis AVP ke dalam pallidum ventral mengganggu perkembangan ikatan pasangan yang disebabkan oleh seks (Young & Wang, 2004). Terdapat kajian yang menunjukkan bahawa peningkatan reseptor AVP melalui vektor vektor dari monogamous kepada poligami lelaki poligami boleh dengan mudah meningkatkan kapasiti kedua untuk membentuk pasangan bon (Lim et al., 2004).

Memandangkan hubungan sistematik antara DA dan beberapa peptida seperti OT dan AVP, kami menguji kesan agonis reseptor jenis D2 + OT terhadap perkembangan pilihan pasangan homoseksual pada tikus betina. Seperti yang dibincangkan di atas, kesan agonis D2 sahaja (quinpirole) semasa bersekedudukan, memudahkan preferensi homoseksual yang dikondisikan antara tikus jantan tetapi tidak antara tikus betina. Namun, seperti yang kami temukan kemudian, rawatan dengan quinpirole, diikuti 10 menit kemudian oleh OT, memfasilitasi pengembangan preferensi homoseksual antara wanita hanya dalam tiga percubaan (Cibrian-Llanderal et al., Dikemukakan). Keutamaan itu dilihat dengan tingkah laku yang lebih proaktif (iaitu permintaan dan hop dan anak panah) dan lebih banyak masa yang dihabiskan bersama dengan wanita yang biasa. Kesan quinpirole + OT menunjukkan bahawa tikus betina bukan sahaja memerlukan aktiviti reseptor jenis D2 tetapi juga kesan peptida untuk mengkristalkan keutamaan pasangan. Sebenarnya, kombinasi itu mungkin diperlukan untuk mengalami ganjaran seksual semasa mengawan dan mungkin mencerminkan gabungan kedua-dua neurokimia ini semasa persaingan yang bermanfaat di mana wanita menerima kemasukan (Becker, Rudick, & Jenkins, 2001; Coria-Avila et al., 2005, 2006) (Jadual 1).

Jadual 1 

Sesetengah rangsangan yang tidak bersyarat (UCS) yang berfungsi sebagai penguat dan membantu keutamaan pasangan dalam tikus. Sesetengah UCS secara seksual jelas, tetapi yang lain tidak. Rakan kongsi yang menanggung rangsangan terkondisi (CS) yang meramalkan UCS akan dipilih. ...

Implikasi lain keutamaan rakan kongsi yang dipelajari

Inbreeding dan outbreeding

Ia boleh dikatakan bahawa keutamaan berterusan untuk ciri-ciri keluarga dalam pasangan tidak sepatutnya diingini, kerana ia akan memudahkan pembiakbakaan. Pembiakan bersambung yang berterusan boleh menyebabkan ekspresi fenotipik maklumat genotip yang tidak diingini, yang disahkan sebagai gen resesif dari generasi ke generasi tanpa diungkapkan, sehingga dua ibu bapa dengan genotip yang sama menghasilkan semula. Oleh itu, pencetakan seksual tidak seharusnya menjadi strategi terbaik untuk membiak dan haiwan perlu mencari rakan kongsi secara genetik untuk mengelakkan pembiakan.

Pemerhatian strategi mengawan di tikus rumah menunjukkan bahawa mereka mengelakkan mengawan dengan individu yang mempunyai kompleks histokompatibiliti utama (MHC) yang sama. Gen MHC menghasilkan molekul yang membantu sistem imun membezakan organisma yang berbeza dan yang berpotensi menyebabkan penyakit. MHC yang lebih heterogen akan mempunyai rangkaian yang lebih luas untuk mengenali apa yang biasa atau berbeza. Akibatnya, semakin banyak gen yang berbeza dari ibu bapa, lebih banyak heterogen MHC dari keturunan, yang mengakibatkan sistem kekebalan tubuh yang lebih mampu. Telah dikatakan bahawa haiwan perlu mempunyai sistem yang berkembang untuk mengenali dan memilih pasangan berpotensi dengan MHC yang berbeza. Iaitu, keutamaan pasangan harus diarahkan kepada individu yang tidak berkaitan, berbanding dengan rakan kongsi genetik yang sama yang merupakan pembawa yang berpotensi untuk genotip yang tidak diingini. Terdapat bukti yang menunjukkan bahawa kecenderungan semula jadi tikus untuk pasangan dengan pasangan haplotype yang berbeza tidak semula jadi, kerana keutamaan seksual boleh dibalikkan kepada pasangan haplotype yang sama melalui pencetakan. Dalam satu kajian, contohnya, tikus jantan yang dipelihara oleh seorang ibu angkat dari ketegangan genetik yang berbeza menunjukkan keutamaan penyesuaian ke arah perempuan ketegangan mereka sendiri (Yamazaki et al., 1988), yang mungkin mencadangkan bahawa saudara-mara tidak diiktiraf sebagai familial dan, oleh itu, dipilih sebagai pasangan.

Belajar mengenali bau keluarga akan menunjukkan kepada keluarga identiti keluarganya dan, oleh itu, akan membantu mengelakkan kawin dengan mereka (berpotensi membawa gen serupa). Dalam satu kajian, menunjukkan bahawa tikus dapat mengenali MHC individu lain melalui isyarat penciuman dan bahawa pengiktirafan penciuman tersebut dipelajari melalui pencetakan pada masa awal kehidupan. Dalam kajian itu, mereka mengasuh anak tikus betina dengan ibu yang mempunyai gen MHC yang berbeza. Semasa anak-anak menjadi dewasa, keutamaan pasangan diuji terhadap individu dengan MHC yang serupa atau dengan gen MHC dari keluarga angkat (Penn & Potts, 1998). Sama seperti keputusan Yamazaki et al. (1988), Penn dan Potts menunjukkan bahawa wanita menghindari kawin dengan lelaki yang membawa gen MHC sama dengan keluarga angkat, yang menyokong hipotesis bahawa percetakan keluarga yang bergantung kepada MHC menyediakan mekanisme untuk menghindari pembiakan.

Bateson (1978) mencadangkan bahawa pencekalan seksual memudahkan pembiakan yang terbaik dan mencegah haiwan daripada pembiakan. Kenyataannya didasarkan pada satu siri percubaan pilihan pasangan dengan burung puyuh Jepun. Dia menunjukkan bahawa lelaki menunjukkan kadar pendekatan yang paling tinggi dan persilangan dengan wanita yang warnanya sedikit berbeza daripada ibu angkat, berbanding dengan wanita dengan warna yang tepat (Batenson, 1978). Ini telah membawa kepada cadangan bahawa, sebagai hasil pencetakan, pilihan pasangan diarahkan kepada pasangan yang menanggung isyarat yang sedikit tidak dikenali, yang dinilai berdasarkan kenangan biasa yang disatukan semasa tempoh awal dan kritikal kehidupan. Oleh itu, pencetakan boleh memudahkan keutamaan kepada individu yang sedikit berbeza untuk menjamin perkawinan, dan pada masa yang sama, ia menjamin pembiakan dengan individu yang biasa dan mungkin sama-sama disesuaikan dengan keadaan alam sekitar.

Mengenai keutamaan rakan homoseksual yang dipelajari pada manusia

Penemuan kami menunjukkan bahawa tikus boleh membangunkan pilihan pasangan homoseksual yang terkondisi semasa dewasa. Untuk ini berlaku, lelaki perlu bersekongkol semasa aktiviti jenis D2 dipertingkatkan, sedangkan perempuan memerlukan aktiviti D2 + OT yang dipertingkatkan. Tidak diketahui sejauh mana fenomena ini berlaku kepada manusia dan mesti ditafsirkan dengan berhati-hati. Sesetengah ubat seperti kokain atau amphetamine sememangnya boleh meningkatkan aktiviti DA pada manusia, tetapi mereka tidak bertindak secara langsung pada reseptor jenis D2 tetapi pada semua reseptor DA. Ini termasuk jenis D1, yang mana pengaktifan menghalang perkembangan bon pasangan baru di dalam lubang. Sebenarnya, telah ditunjukkan bahawa keledai lelaki yang menerima amphetamine kronik gagal membentuk ikatan pasangan yang berpangkalan jalinan, mungkin kerana peraturan yang ditimbulkan oleh ubat reseptor jenis D1 (Liu et al., 2010).

Perkembangan keutamaan pasangan homoseksual yang dikendalikan oleh DA dan agonis OT mungkin bukan fenomena yang mudah terjadi dalam alam semula jadi. Malah, ia mungkin berlaku hanya di bawah keadaan makmal. Walau bagaimanapun, penemuan sedemikian menunjukkan bahawa neurocircuitries orang dewasa yang keutamaan rakan kongsi langsung tidak diperbaiki atau dikekalkan tetapi lebih fleksibel dan dapat disesuaikan dengan kontinjensi baru yang dihadapi oleh organisma.

kesimpulan

Stimuli yang meramalkan ganjaran yang kuat akan mendorong tanggapan yang menyediakan haiwan untuk mendapatkannya. Preferensi rakan yang berlaku ke arah seorang individu baru mungkin merupakan hasil tanpa persetujuan dari persatuan UCS-UCR atau mungkin juga mewakili hasil pembelajaran dan persatuan CS-CR. Ganjaran yang dikaitkan dengan minggu-minggu selepas bersalin, memupuk, masa remaja atau pengalaman seksual yang pertama dapat memudahkan pembentukan keutamaan pasangan heteroseksual dalam pelbagai spesies tikus dan mungkin juga pada manusia. Berdasarkan data tikus, juga mungkin bahawa beberapa persatuan yang bermanfaat dengan individu yang sama jantina memudahkan keutamaan pasangan seks yang sama, tetapi ini tidak ditunjukkan pada manusia. Dalam hal ini, mencari kawasan otak umum dan sistem neurokimia atau endokrin diaktifkan dalam spesies monogam dan poligami dan bagi mereka yang mempunyai keutamaan pasangan heteroseksual atau homoseksual harus mempunyai kesan yang mendalam terhadap pemahaman kita mengenai kepelbagaian dalam pilihan pasangan dan strategi pasangan. Ahli biologi evolusioner dan ahli psikologi perlu mengambil kira idea bahawa pengalaman seorang individu dengan ganjaran (iaitu seksual dan farmakologi) boleh menimpa pilihan pasangan yang "semulajadi" (contohnya assortativeness) atau strategi pasangan (contohnya monogami atau poligami) dengan cara kontinjensi Pavlovian dan operan . Malah, ia juga adalah semula jadi (dan mungkin lebih asas) untuk mempelajari tentang alam sekitar dengan cara yang memaksimumkan ganjaran dan meminimumkan hasil aversive, membuat apa yang dipanggil 'proksim' sebab (contohnya keseronokan) pada akhirnya peramal tingkah laku dan pilihan sosial yang lebih kuat daripada apa yang dipanggil 'muktamad' sebab-sebab (contohnya kecergasan genetik atau pembiakan).

Penghargaan

Penulis ingin mengucapkan terima kasih kepada Dr. Jim Pfaus, dan Dr. Larry J. Young untuk perbincangan yang berguna dan kepada pelajar-pelajar siswazahnya, Tamara Cibrian-Llanderal, Pedro Paredes-Ramos, Rodrigo Triana-Del Rio, dan Felix Montero-Dominguez kerja dan komitmen untuk projek penyelidikan mereka.

Konflik kepentingan dan pembiayaan

Penulis tidak menerima apa-apa pembiayaan atau faedah dari industri atau di tempat lain untuk menjalankan kajian ini.

Rujukan

  1. Agmo A, Berenfeld R. Memperkuat sifat ejakulasi dalam tikus lelaki: peranan opioid dan dopamin. Neurosains Tingkah Laku. 1990; 104 (1): 177-182. [PubMed]
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. Peranan kritikal bagi nukleus mengakibatkan dopamin dalam pembentukan keutamaan pasangan dalam lubang prairie lelaki. Jurnal Neuroscience. 2003; 23 (8): 3483-3490. [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, et al. Nucleus accumbens dopamine berbeza mengantara pembentukan dan penyelenggaraan bon pasangan monogami. Alam Neurosains. 2006; 9 (1): 133-139. [PubMed]
  4. Bales KL, van Westerhuyzen JA, Lewis-Reese AD, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS Oxytocin mempunyai kesan perkembangan dos yang bergantung kepada dos pada penjagaan ikatan dan penjagaan alloparental dalam babi padang rumput betina. Hormon dan Perilaku. 2007; 52 (2): 274-279. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
  5. Balfour ME, Yu L, Coolen LM Tingkahlaku seksual dan isyarat alam sekitar yang berkaitan dengan seks mengaktifkan sistem mesolimbik dalam tikus lelaki. Neuropsychopharmacology. 2004; 29 (4): 718-730. [PubMed]
  6. Batenson P. Pengalaman awal dan keutamaan seksual. Dalam: Hutchinson JB, editor. Penentu biologi tingkah laku seksual. Chichester: John Wiley & Sons; 1978. ms 29-53.
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ Peranan dopamin dalam akujen dan striatum nukleus semasa tingkah laku seksual di tikus betina. Jurnal Neuroscience. 2001; 21 (9): 3236-3241. [PubMed]
  8. Beery AK, Zucker I. Oxytocin dan tingkah laku sosial yang sama dengan seks di padang rumput padang rumput wanita. Neurosains. 2010; 169 (2): 665-673. [PubMed]
  9. Berridge KC, Robinson TE Apakah peranan dopamin dalam ganjaran: Impak heedonik, pembelajaran ganjaran, atau ganjaran insentif? Penyelidikan Otak. Kajian Penyelidikan Otak. 1998; 28 (3): 309-369. [PubMed]
  10. Bielsky IF, Young LJ Oxytocin, vasopressin, dan pengiktirafan sosial dalam mamalia. Peptida. 2004; 25 (9): 1565-1574. [PubMed]
  11. Calcagnetti DJ, Schechter MD Tempat penyamanaan mendedahkan aspek interaksi sosial dalam tikus juvana. Fisiologi dan Perilaku. 1992; 51 (4): 667-672. [PubMed]
  12. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM Oxytocin plasma meningkat dalam tindak balas seksual manusia. Jurnal Endokrinologi dan Metabolisme Klinikal. 1987; 64 (1): 27-31. [PubMed]
  13. Perspektif CS Carter Neuroendocrine mengenai keterangkuman sosial dan cinta. Psychoneuroendocrinology. 1998; 23 (8): 779-818. [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL Physiological substrates monogamy mamalia: model voor prairie. Ulasan Neurosains dan Biobehavioral. 1995; 19 (2): 303-314. [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Witt DM, Insel TR Oxytocin dan ikatan sosial. Riwayat New York of Academic Sciences. 1992; 652: 204-211. [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA. Perkembangan keutamaan pasangan sesama jenis pada tikus dewasa: Bersekedudukan semasa aktiviti reseptor dan oksitosin jenis D2 yang dipertingkatkan; 2012. Dihantar ke: Farmakologi, Biokimia & Tingkah Laku.
  17. Cibrian-Llanderal IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Avila GA Conditioning homosexual behavior in tikus betina; 2011. Sesi pameran yang dibentangkan di Mesyuarat Tahunan Persatuan untuk Kecenderungan Neuroendokrinologi, Queretaro, Mexico.
  18. Coria-Avila GA Mekanisme perilaku dan neural untuk memilih pasangan yang dikondisikan dalam tikus betina. Montreal, Quebec, Kanada: Disertasi doktor tidak diterbitkan. Jabatan Psikologi, Universiti Concordia; 2007.
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, IT Cibrian-Llanderal, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F, et al. Cômo aprender seksual yang comportarse. e-Neurobiologia. 2010; 1 (1)
  20. Dasar Coria-Avila GA, Gavrila AM, Boulard B, Charron N, Stanley G, Pfaus JG Neurokimia keutamaan pasangan terkondisi dalam tikus betina: II. Gangguan oleh flupenthixol. Neurosains Tingkah Laku. 2008a; 122 (2): 396-406. [PubMed]
  21. Coria-Avila GA, Jones SL, Solomon CE, Gavrila AM, Jordan GJ, Pfaus JG Keutamaan pasangan yang terkondisi dalam tikus betina untuk ketegangan lelaki. Fisiologi dan Perilaku. 2006; 88 (4-5): 529-537. [PubMed]
  22. Coria-Avila GA, Ouimet AJ, Pacheco P, Manzo J, Pfaus JG Olfactory keutamaan rakan kongsi terkondisi dalam tikus betina. Neurosains Tingkah Laku. 2005; 119 (3): 716-725. [PubMed]
  23. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Hernandez ME, Manzo J, Pacheco P. Masa antara ejakulasi mengubah kejayaan bapa. Fisiologi dan Perilaku. 2004; 80 (5): 733-737. [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Solomon CE, Vargas EB, Lemme I, Ryan R, Menard S, et al. Dasar neurokimia keutamaan pasangan yang terkondisi dalam tikus betina: I. Gangguan oleh naloxone. Neurosains Tingkah Laku. 2008b; 122 (2): 385-395. [PubMed]
  25. Cushing BS, Carter CS Denyut periferal oxytocin meningkatkan keutamaan rakan kongsi dalam wanita, tetapi bukan lelaki, padang rumput prairie. Hormon dan Perilaku. 2000; 37 (1): 49-56. [PubMed]
  26. Der-Avakian A, Bland ST, Schmid MJ, Watkins LR, Spencer RL, Maier SF Peranan glucocorticoids dalam tekanan yang diinduksi oleh potentiasi nukleus accumbens shell dopamine dan tempat disukai tindak balas keutamaan kepada morfin. Psychoneuroendocrinology. 2006; 31 (5): 653-663. [PubMed]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS Kesan tekanan pada pilihan sosial adalah seksual dimorphic di padang rumput prairie. Prosiding Akademi Sains Kebangsaan Amerika Syarikat. 1996; 93 (21): 11980-11984. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
  28. Einon DF, Humphreys AP, Chivers SM, Field S, Naylor V. Pengasingan mempunyai kesan kekal terhadap tingkah laku tikus, tetapi bukan tikus, gerbil, atau guinea babi. Psikobiologi Pembangunan. 1981; 14 (4): 343-355. [PubMed]
  29. Fillion TJ, Blass EM Infantile pengalaman dengan bau menyusu menentukan kelakuan seksual dewasa di tikus lelaki. Sains. 1986; 231 (4739): 729-731. [PubMed]
  30. Garcia-Horsman SP, Agmo A, Paredes RG Infusions naloxone ke dalam medan preoptic medial, nukleus ventromedial hypothalamus, dan blok amygdala yang dikehendaki keutamaan tempat yang disebabkan oleh tingkah laku tingkah lakunya. Hormon dan Perilaku. 2008; 54 (5): 709-716. [PubMed]
  31. Getz LL, McGuire B, Pizzuto T, Hofmann J, Frase B. Organisasi sosial padang rumput praja, Microtus ochrogaster . Jurnal Mamalia. 1993; 74: 44-58.
  32. Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR Dopamine D2 reseptor dalam nukleus accumbens adalah penting untuk lampiran sosial dalam babi padang rumput wanitaMicrotus ochrogaster) Neuroscience Behavioural. 2000; 114 (1): 173-183. [PubMed]
  33. Graham JM, Desjardins C. Penyaman klasik: induksi hormon luteinizing dan rembesan testosteron dalam jangkauan aktiviti seksual. Sains. 1980; 210 (4473): 1039-1041. [PubMed]
  34. Insel TR Oxytocin - neuropeptida untuk gabungan: bukti dari kajian tingkah laku, reseptor autoradiografi, dan perbandingan. Psychoneuroendocrinology. 1992; 17 (1): 3-35. [PubMed]
  35. Insel TR, pengedar reseptor Shapiro LE Oxytocin mencerminkan organisasi sosial dalam monogamous and poligamious voles. Prosiding Akademi Sains Kebangsaan Amerika Syarikat. 1992; 89 (13): 5981-5985. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
  36. Insel TR, Young LJ Neurobiologi lampiran. Ulasan Alam. Neurosains. 2001; 2 (2): 129-136. [PubMed]
  37. Ismail N, Gelez H, Lachapelle I, Pfaus JG Keadaan pacing menyumbang kepada keinginan ejakulasi yang terkondisi untuk seorang wanita yang biasa dalam tikus lelaki. Fisiologi dan Perilaku. 2009; 96 (2): 201-208. [PubMed]
  38. Jones SL, Bozzini P, Pfaus JG Morphine mempergiatkan pembangunan keupayaan ejakulasi yang terkondisi dalam tikus; Perancang Mesyuarat Neurosains; Masyarakat untuk Neurosains; 2009. Online.
  39. Sindrom Julich S. Stockholm dan penderaan seksual kanak-kanak. Journal of Child Sexual Abuse. 2005; 14 (3): 107-129. [PubMed]
  40. Kendrick KM, Hinton MR, Atkins K, Haupt MA, Skinner JD Ibu menentukan pilihan seksual. Alam. 1998; 395 (6699): 229-230. [PubMed]
  41. Kippin TE, Cain SW, Bau Pfaus JG Estrous dan bau neutral yang dikongkong secara seksual mengaktifkan laluan saraf yang berasingan pada tikus lelaki. Neurosains. 2003; 117 (4): 971-979. [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG Pembangunan keutuhan ejakulasi terkondisi dalam tikus lelaki. I. Jenis rangsangan tanpa syarat. Fisiologi dan Perilaku. 2001; 73 (4): 457-469. [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG Olfactory penyesuaian tingkah laku seksual dalam tikus lelaki (Rattus norvegicus) Journal of Comparative Psychology. 1998; 112 (4): 389-399.
  44. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ Keutamaan pasangan yang dipertingkatkan dalam spesies yang tidak menentu dengan memanipulasi ungkapan satu gen. Alam. 2004; 429 (6993): 754-757. [PubMed]
  45. Lim MM, LJ Vasopressin yang bergantung kepada litar saraf yang mendasari pembentukan ikatan pasangan dalam monogami prairie vole. Neurosains. 2004; 125 (1): 35-45. [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, KA muda, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M, et al. Nucleus accumbens dopamine mediates amphetamine-disebabkan kemerosotan ikatan sosial dalam spesies tikus monogami. Prosiding Akademi Sains Kebangsaan Amerika Syarikat. 2010; 107 (3): 1217-1222. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
  47. Liu Y, Wang ZX Nucleus accumbens oxytocin dan dopamine berinteraksi untuk mengawal selia pembentukan ikatan pasangan di babi prairie wanita. Neurosains. 2003; 121 (3): 537-544. [PubMed]
  48. Luo S, Klohnen EC Asosiasi kawin dan kualiti perkahwinan di pengantin baru: pendekatan berpusatkan pasangan. Jurnal Kepribadian dan Psikologi Sosial. 2005; 88 (2): 304-326. [PubMed]
  49. Malina RM, Selby HA, Buschang PH, Aronson WL, Little BB Assortative mengawan untuk ciri fenotip dalam komuniti Zapotec di Oaxaca, Mexico. Jurnal Sains Biososial. 1983; 15 (3): 273-280. [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Avila GA, Jacubovich M, Pfaus JG Kesan pemantauan neonatal yang mengikat pada keutamaan pasangan seksual kemudian di tikus lelaki; 2006. Sesi pameran yang dibentangkan di Mesyuarat Tahunan Persatuan untuk Neuroendokrinologi Tingkah Laku, Pittsburgh, PE.
  51. Namnyak M, Tufton N, Szekely R, Toal M, Worboys S, Sampson EL Stockholm syndrome ': diagnosis psikiatri atau mitos bandar? Acta Psychiatrica Scandinavica. 2008; 117 (1): 4-11. [PubMed]
  52. Panksepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, Bishop P. Opiates dan bermain dominasi dalam tikus juvana. Neurosains Tingkah Laku. 1985; 99 (3): 441-453. [PubMed]
  53. Parada M, Abdul-Ahad F, Censi S, Sparks L, Pfaus JG Context mengubah keupayaan rangsangan klitoris untuk menggalakkan keutamaan rakan kongsi seksual dalam tikus. Hormon dan Perilaku. 2011; 59: 520-527. [PubMed]
  54. Paredes RG, Alonso A. Tingkah laku seksual yang dikawal (berjalan) oleh wanita mendorong keutamaan tempat yang dikondisikan. Neurosains Tingkah Laku. 1997; 111 (1): 123-128. [PubMed]
  55. Paredes RG, Martinez I. Naloxone menghalang penyejukan keutamaan selepas mengawan dalam tikus betina. Neurosains Tingkah Laku. 2001; 115 (6): 1363-1367. [PubMed]
  56. Paredes RG, Vazquez B. Apakah tikus betina seperti seks? Perkalian bola sepak. Penyelidikan Otak Kelakuan. 1999; 105 (1): 117-127. [PubMed]
  57. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Coria-Avila GA. Keadaan bermain Juvenile adalah pilihan pasangan seksual pada tikus betina dewasa. Fisiologi dan Perilaku. 2011; 104: 1016-1023. [PubMed]
  58. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Pfaus JG, López-Meraz ML, Coria-Avila GA Menggelitik di Remaja tetapi tidak Syarat Tikus Perempuan Dewasa Keutamaan Rakan Seksual. 2012 Dihantar ke: Fisiologi & Tingkah Laku. [PubMed]
  59. Pavlov I. Refleks yang teratur. Oxford: Press Universiti; 1927.
  60. Penn D, Potts W. MHC-pilihan keutamaan mengawan diterbalikkan oleh penyusuan silang. Prosiding Sains Biologi. 1998; 265 (1403): 1299-1306. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG, et al. Tingkah laku seksual meningkatkan penghantaran dopamin pusat ke dalam tikus lelaki. Penyelidikan Otak. 1990; 530 (2): 345-348. [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC Kegiatan seksual meningkatkan penghantaran dopamin dalam inti accumbens dan striatum tikus betina. Penyelidikan Otak. 1995; 693 (1-2): 21-30. [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Keadaan dan kelakuan seksual: Kajian. Hormon dan Perilaku. 2001; 40 (2): 291-321. [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, Van Soest T, Tse M, Molinoff P. Pemilihan pemilihan seksual seksual pada tikus betina oleh seorang agonis reseptor melanocortin. Prosiding Akademi Sains Kebangsaan Amerika Syarikat. 2004; 101 (27): 10201-10204. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
  65. Rouge-Pont F, Marinelli M, Le Moal M, Simon H, Piazza PV Pengekstrakan akibat tekanan dan glucocorticoid. II. Kepekaan peningkatan dopamine ekstraselular yang disebabkan oleh kokain bergantung pada rangsangan corticosteron yang disebabkan tekanan. Jurnal Neuroscience. 1995; 15 (11): 7189-7195. [PubMed]
  66. Salces I, Rebato E, Susanne C. Bukti pengambilan asuhan fenotip dan sosial untuk sifat antropometrik dan fisiologi dalam pasangan dari negara Basque (Sepanyol) Journal of Biosocial Science. 2004; 36 (2): 235-250. [PubMed]
  67. Schultz W. Mendapatkan formal dengan dopamin dan ganjaran. Neuron. 2002; 36 (2): 241-263. [PubMed]
  68. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T. Aktiviti Neuronal dalam striatum ventral monyet yang berkaitan dengan jangkaan ganjaran. Jurnal Neuroscience. 1992; 12 (12): 4595-4610. [PubMed]
  69. Skinner BF Beberapa sumbangan analisis tingkah laku tingkah laku kepada psikologi secara keseluruhan. Pakar Psikologi Amerika. 1953; 8: 69-78.
  70. Skinner BF Apakah analisis tingkah laku eksperimen? Jurnal Analisis Perilaku Eksperimen. 1966; 9 (3): 213-218. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Copet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G, et al. Oxytocin mungkin berguna untuk meningkatkan kepercayaan pada orang lain dan mengurangkan tingkah laku mengganggu pada pesakit dengan sindrom Prader-Willi: percubaan terkawal plasebo di pesakit 24. Jurnal Orphanet Penyakit Langka. 2011; 6 (1): 47. [Artikel percuma PMC] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Montero-Dominguez F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J, et al. Bersekedudukan sesama jenis di bawah kesan quinpirole mendorong keutamaan pasangan sosio-seksual yang terkondisi pada lelaki, tetapi bukan pada tikus betina. Farmakologi Biokimia dan Perilaku. 2011; 99 (4): 604-613. [PubMed]
  73. Van Furth WR, Wolterink G, van Ree JM Peraturan tingkah laku seksual lelaki: penglibatan opioid otak dan dopamin. Penyelidikan Otak. Kajian Penyelidikan Otak. 1995; 21 (2): 162-184. [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR Pengalaman seksual dan sosial dikaitkan dengan corak tingkah laku dan pengaktifan saraf yang berbeza di dalam periuk padang rumput lelaki. Penyelidikan Otak. 1997; 767 (2): 321-332. [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR Dopamine D2 reseptor-mediated peraturan keutamaan pasangan dalam babi prairie perempuan (Microtus ochrogaster): Mekanisme pasangan ikatan? Neurosains Tingkah Laku. 1999; 113 (3): 602-611. [PubMed]
  76. Williams JR, Catania KC, Carter CS Pembangunan keutamaan pasangan dalam babi padang rumput betina (Microtus ochrogaster): Peranan pengalaman sosial dan seksual. Hormon dan Perilaku. 1992; 26 (3): 339-349. [PubMed]
  77. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR Peranan untuk pusat vasopressin dalam pasangan ikatan dalam monogamous prairie voles. Alam. 1993; 365 (6446): 545-548. [PubMed]
  78. Yamazaki K, Beauchamp GK, Kupniewski D, Bard J, Thomas L, Boyse EA Pencetakan keluarga menentukan keutamaan seleksi H-2 selektif. Sains. 1988; 240 (4857): 1331-1332. [PubMed]
  79. Young LJ, Wang Z. Neurobiologi pasangan ikatan. Alam Neurosains. 2004; 7 (10): 1048-1054. [PubMed]
  80. Young LJ, Winslow JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM, et al. Pendekatan penargetan gen kepada neuroendokrinologi: Oxytocin, tingkah laku ibu, dan gabungan. Hormon dan Perilaku. 1997; 31 (3): 221-231. [PubMed]