Ang panonood lamang ng laro ay hindi sapat: striatal fMRI gantimpala ng mga sagot sa mga tagumpay at pagkabigo sa isang video game sa panahon ng aktibo at pantulong na paglalaro (2013)

Front Hum Neurosci. 2013 Jun 13; 7: 278. doi: 10.3389 / fnhum.2013.00278.

Kätsyri J, Hari R, Ravaja N, Nummenmaa L.

pinagmulan

Kagawaran ng Teknolohiya ng Media, Aalto University School of Science Espoo, Finland; School of Business, Aalto University Helsinki, Finland.

abstract

Bagaman ang multimodal stimulasi na ibinigay ng modernong audiovisual na mga video game ay nakalulugod mismo, ang rewarding likas na katangian ng paglalaro ng video game ay kritikal ding nakasalalay sa aktibong pakikipag-ugnayan ng mga manlalaro sa gameplay. Ang lawak kung saan naiimpluwensyahan ng aktibong pakikipag-ugnayan ang mga tugon sa circuit ng gantimpala ng utak na dopaminergic ay mananatiling hindi maayos. Ipinapakita namin dito na ang mga striatal reward circuit na mga tugon na nakuha ng mga tagumpay (panalo) at pagkabigo (pagkalugi) sa isang video game ay mas malakas sa panahon ng aktibo kaysa sa vicarious gameplay. Labing-isang malusog na lalaki ay parehong naglaro ng mapagkumpitensyang first-person tank shooter game (aktibong paglalaro) at nanood ng paunang naitala na video ng gameplay (vicarious playing) habang ang kanilang hemodynamic utak na pagsasaaktibo ay sinusukat sa 3-tesla functional magnetic resonance imaging (fMRI). Ang mga panalo at pagkalugi ay ipinares sa mga simetriko gantimpala ng pera at mga parusa sa panahon ng aktibo at kapalit na paglalaro upang ang panlabas na konteksto ng gantimpala ay nanatiling magkapareho sa parehong mga kondisyon. Ang pag-activate ng utak ay mas malakas sa orbitomedial prefrontal Cortex (omPFC) habang nanalo kaysa sa pagkatalo, kapwa sa panahon ng aktibo at vicarious na paglalaro. Sa kaibahan, ang parehong panalo at pagkatalo ay pinigilan ang mga pag-activate sa midbrain at striatum habang aktibong naglalaro; gayunpaman, ang striatal suppression, partikular sa nauunang putamen, ay mas malinaw sa panahon ng pagkawala kaysa sa mga panalo na panalo. Ang sensorimotor confounds na nauugnay sa paggalaw ng joystick ay hindi account para sa mga resulta. Ipinahiwatig ng mga rating sa sarili na ang pagkawala ay magiging mas hindi kasiya-siya sa panahon ng aktibo kaysa sa paglalaro. Ang aming mga natuklasan ay nagpapakita ng striatum upang maging mapagpipili sensitibo sa mga gantimpala na nakuha ng sarili, sa kaibahan sa mga pangharap na bahagi ng reward circuit na nagpoproseso ng parehong nakuha at passively na natanggap na mga gantimpala. Ipinapanukala namin na ang mga striatal na tugon sa paulit-ulit na pagkuha ng mga gantimpala na naaayon sa mga tagumpay na nauugnay sa laro ay nag-aambag sa pagganyak na paglalaro ng video-game.

pagpapakilala

Ang paglalaro ng video game ay intrinsically motivating (cf. Ryan at Deci, 2000): ang karamihan sa mga tao ay naglalaro ng mga video game dahil likas na nakakainteres sila at kasiya-siya kaysa sa dahil nagbibigay sila ng mga gantimpalang pampinansyal o iba pang panlabas na kinalabasan (Ryan et al., 2006; Przybylski et al ., 2009, 2010). Alinsunod dito, ipinakita ng mga pag-aaral sa imaging utak na ang paglalaro ng video game ay nagsasangkot ng pangunahing mga sistema ng pagganyak ng utak, na pinatunayan ng pagtaas ng paglabas ng dopamine (Koepp et al., 1998) at mga hemodynamic activation (Hoeft et al., 2008) sa striatum (tingnan ang din Kätsyri et al., 2012). Ang mga pangunahing kaganapan sa pagganyak sa panahon ng gameplay ay binubuo ng mga tagumpay at pagkabigo upang makamit ang mga tiyak na layunin sa laro, tulad ng pamamahala upang matanggal ang isang kalaban o maiwasan ang maalis ang sarili. Ang mga tagumpay at pagkabigo ay kabilang sa mga pinaka-makapangyarihang nag-uudyok para sa kasiya-siya at hindi kasiya-siyang damdamin (Nummenmaa at Niemi, 2004), at ang kanilang nakakaapekto sa kapansin-pansin ay napalakas kapag maaari silang maiugnay sa panloob (tulad ng sa panahon ng aktibong gameplay) kaysa sa panlabas na mga sanhi (Weiner, 1985) . Alinsunod dito, ipinakita ng mga pag-aaral sa pag-imaging ng utak na ang mga gantimpala na nakuha ng sarili — tulad ng mga nakasalalay sa tamang mga tugon sa motor — kaysa sa mga naihatid nang sapalaran ay pumukaw ng mas malakas na mga neural na tugon sa striatum (hal., Zink et al., 2004). Dahil dito, posible na ang pangganyak na paghila ng mga video game ay maaaring ipaliwanag ng mga pinalakas na mga tugon sa gantimpala na na-trigger ng aktibong pagkuha ng mga gantimpala sa panahon ng gameplay. Sinubukan namin dito ang teorya na ito sa pamamagitan ng pag-iiba ng mga tugon sa circuit ng gantimpala sa mga kaganapan sa gameplay na nauugnay sa tagumpay at pagkabigo sa panahon ng aktibo at kapani-paniwala na paglalaro ng video-iyon ay, mga sitwasyon kung saan kumpleto ang mga manlalaro kumpara sa walang kontrol sa kanilang karakter sa laro.

Ang mga kaganapan sa tagumpay na nauugnay sa tagumpay at pagkabigo ay natutupad ang tatlong mga katangian ng mga gantimpala at parusa na isinasaalang-alang sa pag-aaral ng hayop (Schultz, 2004, 2006; Berridge at Kringelbach, 2008). Una, nag-aambag sila sa pag-aaral sa pamamagitan ng pagbibigay ng direktang puna sa pagganap ng mga manlalaro. Pangalawa, nauugnay sila sa diskarte at pag-uugali ng pag-uugali, na ibinigay na ang mga manlalaro ay nagsisikap na magtagumpay at maiwasan na mabigo sa laro (tingnan ang Clarke at Duimering, 2006). Pangatlo, ang mga tagumpay sa pangkalahatan ay nauugnay sa kaaya-aya at mga pagkabigo na may hindi kasiya-siyang mga tugon sa emosyonal — kahit na sa ilang mga laro ang pagmamapa na ito ay maaaring maging mas kumplikado (Ravaja et al., 2006, 2008). Ang mga Dopaminergic pathway na umaabot mula sa midbrain (ventral tegmental area at substantia nigra, VTA / SN) hanggang sa ventral at dorsal striatum (nucleus accumbens, caudate nucleus, at putamen) at frontal Cortex (orbitomedial at medial prefrontal Cortex; omPFC at vmPFC) ay kasangkot sa pagproseso ng mga gantimpala at parusa (Kelley, 2004; O'Doherty, 2004; Bressan and Crippa, 2005; Knutson and Cooper, 2005; Schultz, 2006; Berridge and Kringelbach, 2008; Hikosaka et al., 2008; Haber and Knutson, 2010 ; Koob at Volkow, 2010). Ang dopaminergic circuitry na ito ay malamang na nag-aambag sa mga tagumpay at pagkabigo sa pag-encode sa paglalaro ng video-game. Halimbawa, ang mga neuron sa unggoy na lateral PFC ay naiiba na naaktibo ng mga tagumpay at pagkabigo sa isang mapagkumpitensyang laro ng pagbaril (Hosokawa at Watanabe, 2012). Bukod dito, ang mga pag-aaral na pagganap ng magnetic resonance imaging (fMRI) sa mga tao ay ipinapakita na ang mga tagumpay sa isang video game ay pumupukaw ng mas malakas na mga pag-activate kaysa sa mga pagkabigo sa mga nucleus accumbens, caudate, at nauunang putamen, pati na rin ang mPFC (Mathiak et al., 2011; Kätsyri et al., 2012; Klasen et al., 2012), at na ang pinaka-anteroventral striatal activations ay naiugnay sa mga karanasan sa hedonic na na-rate ng sarili ng mga manlalaro sa mga kaganapang ito (Kätsyri et al., 2012).

Ang striatum ay malawak na konektado sa mga associate, motor, at limbic circuit, sa gayong paraan ay nasa isang perpektong anatomical na posisyon upang pagsamahin ang parehong motor at nakakaapekto na impormasyon (Haber at Knutson, 2010). Parehong pare-pareho ang mga pag-aaral ng hayop at tao ay palaging ipinahiwatig na ang mga striatal na gantimpala ng mga gantimpala ay nakasalalay sa mga gantimpala mismo pati na rin ang mga aksyon na isinagawa upang makuha ang mga ito (cf. Delgado, 2007). Ang unggoy na caudate neurons ay mas madalas na nag-apoy sa mga pagkilos ng motor na humahantong sa inaasahang gantimpala kaysa sa mga pagkilos na hindi ginantimpalaan (Kawagoe et al., 1998; Schultz et al., 2000). Ang mga pag-aaral ng tao na fMRI ay katulad na ipinamalas ang kalagayan sa pagitan ng pagkilos at gantimpala sa striatum. Halimbawa, ang dorsal caudate ay tumutugon nang magkakaiba sa mga gantimpala at parusa lamang kapag napansin nilang nakasalalay sa mga pagpindot sa pindutan ng mga kasali (Tricomi et al., 2004). Katulad nito, ang mga pagsasaaktibo ng gantimpala sa putamen ay nakataas lamang kapag ang mga gantimpala ay nakasalalay sa mga pagpindot sa pindutan (Elliott et al., 2004). Bukod dito, ang mga pagsasaaktibo sa buong striatum ay natagpuan para sa mga pagpindot sa pindutan na naisakatuparan upang makakuha ng mga gantimpala o upang maiwasan ang mga parusa (Guitart-Masip et al., 2011). Partikular ang ventral striatum ay nagpapakita ng pagtaas ng activation pagkatapos ng verbal feedback kasunod ng matagumpay na pagganap ng motor, kapwa sa kawalan at pagkakaroon ng gantimpala sa pera (Lutz et al., 2012). Hindi tulad ng striatum, ang omPFC ay nagpoproseso ng gantimpala nang nakapag-iisa ng mga pagkilos ng motor kapwa sa mga unggoy (Schultz et al., 2000) at mga tao (Elliott et al., 2004). Kasunod sa mga natuklasan na ito, ang mga tagumpay ay dapat makapukaw ng mas malakas na mga pag-activate sa striatum kaysa sa mga pagkabigo lamang sa panahon ng pag-play ng video game na aktibo, samantalang ang omPFC ay dapat magpakita ng mas malakas na mga pag-activate sa mga tagumpay kapwa sa panahon ng aktibo at vicarious na paglalaro.

Hanggang sa kasalukuyan, ilang mga pag-aaral ng imaging utak ang inihambing ang mga neural activation sa panahon ng aktibo at mapaglarong paglalaro ng video. Ang isang pag-aaral gamit ang electroencephalography ay nagpakita na ang aktibo kumpara sa mapaglarong paglalaro ng evokes ay nadagdagan ang mga activation ng conto-parietal cortical, kasama ang mas mataas na pag-uulat na spatial na presensya sa laro (Havranek et al., 2012). Ang mga sagot ng Haemodynamic sa aktibo at katangi-tanging paglalaro ay malinaw na inihambing sa isang pag-aaral lamang (Cole et al., 2012): ang pagsisimula ng video game na isinaaktibo ang striatum (nucleus accumbens, caudate, at putamen) at mga frontal node na katabi ng mPFC (ibig sabihin,. anterior cingulate cortex), na may mas malakas na pag-activate sa panahon ng aktibo kaysa sa katumbas na gameplay. Ang striatal activations nabawasan kasunod ng offset ng paglalaro. Gayunpaman, ang mga tugon ng fMRI sa mga kaganapan sa tagumpay sa laro ay hindi naiiba sa pagitan ng aktibo at katuwang na paglalaro; bukod dito, ang mga kaganapan sa pagkabigo ay hindi kasama sa laro. Posible na ang inilapat sa pagitan ng mga paksa ng disenyo (ibig sabihin, ang paghahambing sa pagitan ng mga pangkat ng mga kalahok na naglalaro at nanonood ng isang laro ng video) ay hindi sapat na malakas upang ipakita ang mga pagkakaiba na may kaugnayan sa tagumpay sa pagitan ng aktibo at katumbas na paglalaro. Bukod dito, ang pag-aaral ay likas na humihingi ng tanong kung ang mga kaganapan sa pagkabigo ay makakaapekto sa mga pag-iiba ng pagkakaiba-iba sa panahon ng aktibo at katumbas na gameplay.

Sinisiyasat namin dito kung ang mga activation ng reward-system na nakuha ng mga tagumpay at pagkabigo sa isang mapagkumpitensyang video game ay magkakaiba sa pagitan ng aktibo at kapalit na paglalaro ng video-game sa isang ganap na disenyo ng loob ng mga paksa. Gumamit kami ng pinasimple na laro ng tagabaril ng tanke na na-customize para sa setting ng fMRI (cf. Kätsyri et al., 2012). Ang pangunahing mga kaganapan sa tagumpay at pagkabigo sa laro ay binubuo ng mga panalo (inaalis ang kalaban) at pagkatalo (inaalis ang sarili) laban sa isang kalaban. Sinulit namin ang mga bahagi ng aming dating nai-publish na data sa aktibong gameplay (Kätsyri et al., 2012), at inihambing ang mga ito sa data ng nobela mula sa panonood ng parehong laro. Hindi tulad ng aming nakaraang pag-aaral ng aktibong data ng gameplay, magkakaiba kami ngayon ng mga kaganapan sa panalo at pagkawala, na binigyan ng kamakailang katibayan na nagpapahiwatig na ang mga pag-activate ng striatal ay nagbabawas kapwa sa mga panalo at pagkalugi sa panahon ng aktibong gameplay (Mathiak et al., 2011). Pinagsama namin ang mga kaganapan sa panalo at pagkawala na may simetriko gantimpala ng pera at mga parusa sa parehong aktibo at kapalit na paglalaro, upang ang panlabas na gantimpala para sa mga panalo at pagkalugi ay nanatiling magkapareho sa parehong mga kondisyon. Batay sa nakaraang panitikan, hinulaan namin na ang striatum (partikular, ang mga nucleus accumbens, ventral caudate, at anterior putamen) ay magpapakita ng isang mas malakas na pagkakaiba sa pagitan ng mga panalo at pagkalugi sa panahon ng aktibo kaysa sa vicarious gameplay, at ang mga epektong ito ay maiugnay sa kaukulang pinalakas na karanasan ng kaaya-aya at hindi kasiya-siyang damdamin. Hinulaan din namin na ang mga panalo ay magpapukaw ng mas maraming mga tugon sa mPFC (sa partikular, omPFC) kaysa sa pagkalugi kapwa sa panahon ng aktibo at kapalit na paglalaro, at ang mga pagkakaiba-iba na mga pagsasaaktib na ito ay maiugnay sa self-rated kasiyahan at mga pagsusuri ng hindi kasiya-siya.

Mga Materyal at Mga Paraan
Mga Kalahok

Ang mga kalahok ay labing-isang kanang kamay na boluntaryo ng mga lalaki na may ibig sabihin na edad ng 25.6 taon (saklaw ang 22-33 taon) at may maraming karanasan sa paglalaro (nangangahulugang 7.8 h / linggo, saklaw ng 1-20 h / linggo). Ang karagdagang anim na kalahok ay na-scan ngunit hindi kasama sa pagsusuri dahil sa mga problema sa teknikal (isang kalahok), mga diskarte sa paglalaro (malawak na pindutan ng pagpindot; isang kalahok), o labis na paggalaw ng ulo (apat na mga kalahok). Ang kabuuang oras ng paglalaro na iniulat ng lahat ng mga kalahok ay mas mababa sa 30 h / linggo, na kung saan ay isang madalas na ginagamit na criterion para sa nakakahumaling na paglalaro ng laro ng video (Ko et al., 2009; Han et al., 2010). Wala sa mga kalahok ang nauna nang nakaranas ng larong nilalaro sa kasalukuyang pag-aaral. Lahat maliban sa isang kalahok ay nag-uulat na naglalaro ng unang-taong tagabaril ng mga laro sa regular na batayan na may katamtaman na lingguhang oras ng paglalaro (nangangahulugang 3.2 h / linggo, saklaw ang 0.5-10 h / linggo). Lahat ng mga kalahok ay Finnish under- o post-graduate na mag-aaral sa unibersidad. Tanging ang mga kalahok ng lalaki ay hinikayat dahil ang mga kalalakihan ay karaniwang may higit na karanasan sa mga laro sa video, sa pangkalahatan ay mas pinukaw ng mga larong iyon, at nagpapakita ng mas mataas na kagustuhan kaysa sa mga kababaihan para sa mga mapagkumpitensyang video (Lucas, 2004). Ang mga kalahok na may sariling naiulat na kasaysayan ng neurological o psychiatric disorder ay hindi kasama. Ang lahat ng mga kalahok ay nagbigay ng nakasulat na pahintulot na pahintulot bilang bahagi ng isang protocol na naaprubahan ng Komite ng Etika ng Helsinki at Uusimaa University District at tumanggap ng kabayaran sa pera para sa kanilang mga nawalang oras ng pagtatrabaho.
Power Power ng Statistical

Para sa mga pagkalkula ng kapangyarihan ng istatistika, ginamit namin ang mga nakaraang aktibong data ng gameplay (N = 43 mga kalahok) mula sa Cole et al. (2012). Ibinigay na ang kanilang eksperimento ay hindi kasama ang tahasang paghahambing sa pagitan ng mga panalo at pagkalugi sa panahon ng aktibong laban sa mapagkumbabang gameplay, sa halip ay pinagtibay namin ang kanilang naiulat na mga istatistika sa mga tugon ng NAcc sa mga aktibong gameplay onsets (M = 0.234 at SD = 0.2015). Susunod, gamit ang G * Power software (Faul et al., 2007), tinantya namin ang isang priori statistic na kapangyarihan ng kasalukuyang eksperimento upang makita ang mga katulad na laki ng epekto (γ = 0.234 / 0.2015 = 1.16). Ang tinantyang kapangyarihan ay 93%, na kung saan ay itinuturing na kasiya-siya para sa mga kasalukuyang layunin.
Experimental Procedure

Ang aming eksperimentong setting ay inilarawan nang detalyado dati (Kätsyri et al., 2012). Sa madaling sabi, sa pag-scan ng mga kalahok ay naglaro ng dalawang session ng isang first-person tank-shooter game na "BZFlag" (isang in-house na binagong bersyon ng 2.0.14; http://bzflag.org) laban sa di-umano’y mga kalaban ng tao at computer, ayon sa pagkakabanggit, at napanood isang naunang naitala na video ng gameplay. Ang mga sesyon ay tumagal ng 10 min bawat isa at ipinakita sa isang pagkakasunod-sunod na pagkakasunud-sunod. Gayunpaman, upang maiwasan ang posibleng mga bias-response bias dahil sa pakikipagkumpitensya laban sa ibang tao (cf. Kätsyri et al., 2012), sinuri namin lamang ang session ng computer-kalaban. Ang isang kalahok na ang data ng panonood ng video ay nawawala ay napalitan ng isang bagong kalahok; kung hindi man, ang data ng kalaban sa computer ay magkapareho sa aming nakaraang data (Kätsyri et al., 2012).

Ang mga epekto ng aktibo kumpara sa kapalit na gameplay sa win-and loss-related activations ay sinuri sa isang 2 (panalo kumpara sa pagkatalo) × 2 (pag-play kumpara sa panonood) sa loob ng paksa na disenyo. Sa panahon ng aktibong paglalaro, ang gawain ng kalahok ay upang hanapin at sirain ang tangke ng kalaban mula sa larangan ng digmaan nang hindi nasira ang kanyang sarili (Larawan 1). Ang kaukulang mga kaganapan sa panalo at pagkawala, pati na rin ang mga paggalaw ng joystick, ay sumangguni sa oras sa mga pag-scan ng fMRI at awtomatikong naka-log para sa mga pagsusuri sa istatistika. Sa panahon ng vicarious gameplay, ang gawain ng kalahok ay sundin ang isang gameplay video na naitala sa software ng video capture na FRAPS (http://www.fraps.com) mula sa isang manlalaro, na hindi nakilahok sa aktwal na pag-aaral. Ang mga madalas na panalo at pagkatalo sa gameplay video ay pareho sa mga nasa session ng gameplay (cf. Talahanayan 1). Ang huling video ay may katulad na resolusyon (video: 1024 × 768 mga pixel na na-sample sa 30 fps, na-sample ang audio sa 48 kHz) at kalidad ng visual (15 Mbit / s pagkatapos ng compression ng video na may XVID codec; http://www.xvid.com) bilang ang totoong video game. Ang video ng gameplay ay ipinakita gamit ang Presentation software (http://www.neurobs.com).
GAMIT ANG 1
www.frontiersin.org

Larawan 1. Ang isang halimbawang pagkakasunud-sunod ng mga kaganapan sa gameplay: player spawns sa isang random na lokasyon sa larangan ng digmaan at nagsisimulang maghanap para sa kalaban (A), ang player at kalaban ay nakikipag-ugnay sa bawat isa (B), hanggang sa ang manlalaro ay pinangangasiwaan din ang kalaban (C) o mapupuksa ang kanyang sarili (D).
TALA 1
www.frontiersin.org

Talahanayan 1. Ang ibig sabihin ng ± SEM na pag-uugali at ulat ng sarili ay mula sa mga aktibong (paglalaro) at kapalit (nanonood) ng mga sesyon sa paglalaro ng video-game.

Upang makontrol para sa panlabas na konteksto ng gantimpala para sa mga aktibo at pabagu-bago ng mga kondisyon sa paglalaro, ipinakilala namin ang mga gantimpala ng salapi na simetriko at parusa sa mga mananalo at pagkalugi, ayon sa pagkakabanggit. Sinabi sa mga kalahok na bilang karagdagan sa isang nakapirming kabayaran (20 Euros), makakakuha sila ng pera (+ 0.33 Euros) kapag nanalo at nawalan ng pera (−0.33 Euros) kapag natalo sa panahon ng gameplay o kapag pinapanood ang manlalaro na nanalo o natalo sa video . Sa katotohanan, ang lahat ng mga kalahok ay nakatanggap ng isang pantay na kabayaran sa pananalapi (30 Euros), na lumampas sa kabuuan na nakuha ng alinman sa kanila.
Mga Ulat sa Sarili

Bago ang eksperimento, ang mga kalahok ay nagpuno ng isang 20-item na tanong sa pagsusuri sa sarili na may kaugnayan sa kanilang disposisyon na pag-uugali sa pag-uugali at activation system (BIS / BAS) sensitivities (Carver and White, 1994). Ang BIS at BAS ay nag-regulate ng hindi nakakaintriga at masidhing pagganyak, modulate na pag-uugali at nakaka-ugnay na mga tugon patungo sa mga parusa at gantimpala, ayon sa pagkakabanggit (Carver at White, 1994). Ang BIS scale ay binubuo ng pitong item (halimbawa, "Pakiramdam ko ay medyo nag-aalala o nagagalit ako kapag iniisip ko o alam kong may nagagalit sa akin"). Ang scale scale ay binubuo ng tatlong mga subscales: drive (4 item; hal., "Umalis ako upang makakuha ng mga bagay na gusto ko"), reward responsiveness (5 item; hal., "Kapag nakakuha ako ng isang bagay na gusto ko, nasasabik ako. at napalakas ”), at masayang naghahanap (4 item; hal.," Nais ko ang kaguluhan at mga bagong sensasyon "). Ang bawat isa sa mga item ay minarkahan sa isang 4-point scale, mula sa 1 (napaka maling sa akin) hanggang sa 4 (tunay na para sa akin). Ang mga psychometric na katangian ng instrumento ay ipinakita na katanggap-tanggap (Carver at White, 1994).

Upang masuri ang mga karanasan ng paksa ng mga kalahok sa panahon ng aktibo at kapalit na paglalaro, hiniling namin sa kanila na kumpletuhin ang isang serye ng mga ulat sa sarili pagkatapos ng parehong mga session ng gameplay. Ang pagkakasunud-sunod ng mga katanungan ay na-random, at ang mga tugon ay ibinigay sa pamamagitan ng paglipat ng joystick. Ginamit namin ang Game Karanasan Katanungan (Ijsselsteijn et al., 2008) upang sukatin ang mga sumusunod na aspeto ng karanasan sa paglalaro: hamon, kakayahan, daloy, positibong nakakaapekto, negatibong nakakaapekto, pagsasawsaw, at pag-igting (dalawang item bawat sukat). Ang pagkakaroon ng Spatial-ang karanasan ng pagiging pisikal na naroroon sa kapaligiran ng laro (Lombard at Ditton, 1997) -na sinusukat sa sukat ng Spatial Presence ng ITC Sense of Presence Inventory (Lessiter et al., 2001). Ang iskala ng Spatial Presence ay binubuo ng 19 na mga item (hal., "Nagkaroon ako ng pakiramdam na nasa mga eksena ng laro"). Upang sukatin ang karanasan ng mga kalahok na makilahok sa isang pakikipag-ugnay sa lipunan sa kanilang kalaban, ginamit namin ang Social Presence in Gaming Questionnaire (de Kort et al., 2007), na binubuo ng 17 na item na nauugnay sa empatiya (hal., "Nakiramay ako sa ang iba pa ”), pagkakasangkot sa mga aksyon ng ibang manlalaro (hal.," Ang aking mga aksyon ay nakasalalay sa mga pagkilos ng iba "), at mga negatibong damdamin sa kanya (hal.," Nakaganti ako "). Dalawang karagdagang mga katanungan ang ginamit para sa pagsusuri ng pangkalahatang kasiyahan ng lahat ng panalo at lahat ng mga kaganapan sa pagkawala sa isang sesyon, sa isang sukat mula sa 1 (labis na hindi kasiya-siya) hanggang 5 (hindi kaaya-aya o hindi kanais-nais) hanggang sa 9 (labis na kaaya-aya).
Mga Joystick Regressors

Ang pahalang at patayong mga coordinate ng joystick ay na-digitize sa 200 Hz at gumuho sa mga distansya ng Euclidean mula sa gitnang posisyon ng joystick. Nagreresultang posisyon at bilis (ibig sabihin, ang unang hango ng posisyon) na mga track ay low-pass na sinala sa 5 Hz gamit ang isang first-order smoothing filter (Savitzky at Golay, 1964). Ang ibig sabihin ng posisyon ng joystick at mga halaga ng tulin ay nakuha nang magkahiwalay para sa bawat pag-scan ng fMRI ng bawat kalahok. Sa wakas, upang alisin ang anumang pagsasapawan sa pagitan ng mga kursong oras na ito, ang kurso ng oras ng bilis ng joystick ay na-orthogonalized patungkol sa track ng posisyon ng joystick. Dahil dito, sinusukat ng registor ng posisyon ng joystick ang pangkalahatang kilusan ng tanke, samantalang sinusukat ng joystick regressor ng tulin kung gaanong naipatas ng manlalaro ang kontrol sa kilusan ng tangke sa bawat pag-scan ng fMRI. Ang mga katulad na regressor ay nakuha para sa kondisyon ng panonood mula sa mga log ng laro ng manlalaro na ang session ng gameplay ay ipinakita sa video. Ang mga variable na ito ay kasunod na ginamit bilang mga istorbo ng covariate sa pagsusuri ng data ng fMRI.

Pagkuha at Pagtatasa ng Data ng FMRI
Pagkuha ng data at preprocessing

Ang mga function at anatomical volume ay nakolekta kasama ang isang General Electric Signa 3.0 T MRI scanner sa Advanced Magnetic Imaging Center ng Aalto University. Ang mga imahe na gumagana sa buong utak ay nakuha gamit ang bigat na gradient-echo planar imaging, sensitibo sa BOLD signal na kaibahan (35 pahilig na hiwa nang walang gaps, slice kapal = 4 mm, TR = 2070 ms, TE = 32 ms, FOV = 220 mm, anggulo ng flip = 75 °, interleaved slice acquisition, 293 volume bawat session na may resolusyon ng 3.4 × 3.4 mm2). Ang unang tatlong volume ay itinapon upang payagan ang mga epekto ng pagkakapantay-pantay. Ang mga imahe na may istraktura na may timbang na T1 ay nakuha sa isang resolusyon ng 1 × 1 × 1 mm3 gamit ang isang pagkakasunud-sunod sa pagkakalibrate ng ASSET.

Ang pagpoproseso at pag-aaral ng data ng fMRI ay ginaganap gamit ang SPM8 software package (Wellcome Department of Imaging Neuroscience, London) sa Matlab (bersyon 7.11). Ang mga imahe ng EPI ay interpolated sa oras upang itama para sa mga pagkakaiba sa tiyempo ng hiwa at naayos sa unang pag-scan sa pamamagitan ng mga matibay na pagbabago ng katawan upang iwasto ang paggalaw ng ulo. Ang toolbox ng ArtRepair (bersyon 4; http://spnl.stanford.edu/tools/ArtRepair; Mazaika et al., 2009) ay ginamit upang iwasto para sa mga artifact ng paggalaw. Ang mga naayos na dami ng pag-andar ay unang naayos ang mga kilos at mas malalakas na dami (ang pagbabago ng posisyon sa ulo na lumalagpas sa 0.5 mm o pandaigdigan na mean na pagbabago ng signal ng BOLD na higit sa 1.3%) ay pinalitan ng linear interpolation sa pagitan ng pinakamalapit na hindi dami ng dami. Apat na mga kalahok na may higit sa 10% outlier volume ay tinanggal mula sa karagdagang pagsusuri. Sa karaniwan, 2.5% ng mga volume sa panahon ng sesyon ng paglalaro ng video at 1.5% ng mga volume sa panonood ng video game ay inuri bilang mga outlier — ang bilang ng mga outliers ay hindi naiiba nang malaki sa pagitan ng mga kundisyong ito (Wilcoxon's T (10) = 0.77, p = ns). Ang EPI at mga istrukturang imahe ay na-coregistrate at na-normalize sa standard na template ng ICBM152 sa Montreal Neurological Institute (MNI) space (resolusyon 2 × 2 × 2 mm3) gamit ang linear at nonlinear transformations at smoothed spatially na may Gaussian isotropic kernel na 6-mm buong lapad na kalahati maximum Pansamantalang na-filter ang data ng pagganap gamit ang isang autoregressive model (AR-1) at isang high-pass filter na may cut na off na 171.5 s (na tumutugma sa tagal ng pinakamahabang pag-ikot ng laro).
Mga pagtatasa ng istatistika

Sinuri namin ang aming hindi nakakontrol na video sa paglalaro ng video gamit ang fMRI na nauugnay sa kaganapan sa pamamagitan ng pagtuon ng mga pagsusuri sa mga kaganapan sa panalo at pagkatalo, na ang mga pag-time ay awtomatikong na-annotate para sa bawat kalahok. Partikular, isang modelo ng mga random na epekto ang ipinatupad gamit ang isang dalawang yugto na proseso. Sa unang antas, ang mga tugon ng hemodynamic ng bawat kalahok sa mga panalo at pagkalugi sa panahon ng aktibo at kapalit na paglalaro ay na-modelo bilang mga delta (stick) function, na sinamahan ng hemodynamic response function (HRF). Ang posisyon ng Joystick na posisyon at bilis ng oras na mga kurso ay isinama bilang mga istorbo na regressor-hindi kasama ang mga regressor ng paggalaw ng ulo na ibinigay na ang pamamaraan ng pagsasaayos ng paggalaw ng toolbox ng ArtRepair (Mazaika et al., 2009) ay accounted para sa mga ito. Indibidwal na mga imahe ng kaibahan para sa mga kundisyong "panalo habang naglalaro," "panalo habang nanonood," "pagkatalo habang naglalaro," at "pagkatalo habang nanonood" ay nabuo pagkatapos. Sa pangalawang antas, ang mga unang antas ng kaibahan na imahe ay napailalim sa isang 2 (panalo kumpara sa pagkatalo) × 2 (pag-play kumpara sa panonood) na pagtatasa ng factorial, ipinapalagay ang pagiging maaasahan at hindi pantay na pagkakaiba-iba sa pagitan ng mga antas ng parehong mga variable. Sa balanseng mga disenyo sa unang antas (ibig sabihin, magkatulad na mga kaganapan para sa bawat paksa, sa magkatulad na numero), ang pagtatasa sa ikalawang antas na ito ay malapit na tinatayang isang tunay na disenyo ng halo-halong mga epekto, na may magkakaiba sa loob at pagitan ng paksa. Sa pangalawang antas, sinubukan namin ang pangunahing mga epekto ng mga kaibahan na "panalo> pagkatalo," "pagkatalo> panalo," "pag-play> panonood," at "panonood> pag-play" gamit ang mga t-test. Upang makilala ang mga rehiyon ng utak na nagpapakita ng pagkakaiba-iba ng mga sensitibo sa mga panalo at pagkalugi sa panahon ng aktibo at kapalit na paglalaro, tinukoy namin ang karagdagang mga pagkakaiba sa pakikipag-ugnay sa "(play: win> loss)> (panonood: win> loss)" at "(play: loss> win)> ( manonood: talo> manalo). ” Ang statistic threshold sa mga pag-aaral na ito ay itinakda sa error sa pamilyar sa pamilya (FWE) na naitama P <0.05.

Tinukoy namin ang isang priori na rehiyon ng interes (ROI) para sa pagsubok ng mga pag-activate sa loob ng mesial, striatal, at mga frontal na bahagi ng reward circuit (Larawan 2). Dahil sa sumasaklaw ang striatum ng maraming mga anatomically at functionally hiwalay na mga rehiyon (cf. Haber and Knutson, 2010), hinati namin ito sa mga sumusunod na anim na subregion na gumagamit ng parehong pag-uuri tulad ng sa aming nakaraang pag-aaral (Kätsyri et al., 2012): nucleus accumbens ( NAcc), ventral caudate (vCaud), dorsal caudate (dCaud), ventral anterior putamen (vaPut), dorsal anterior putamen (daPut) at posterior putamen (pPut). Ang isang spherical 10-mm ROI ay tinukoy para sa VTA / SN (MNI coordinate 0, −22, −18) batay sa isang nakaraang pag-aaral (O'Doherty et al., 2002). Ang isang spherical 10-mm ROI ay nakuha para sa vmPFC (MNI 0, 46, 18) batay sa isang nakaraang meta-analysis (Steele at Lawrie, 2004). Dahil sa ilang pag-aaral ng fMRI sa pagproseso ng gantimpala ay nag-ulat ng higit na mas mababang mga kumpol ng pag-activate ng sensitibo sa gantimpala, isang karagdagang 10-mm spherical ROI ang nakuha para sa omPFC (MNI 0, 58, 6) mula sa isang nakaraang pag-aaral (Xue et al., 2009 ).
GAMIT ANG 2
www.frontiersin.org

Larawan 2. Mga bahagi ng interes (ROIs) sa (A) striatum, at (B) midbrain at frontal cortex. NAcc, ang nucleus accumbens; vCaud, ventral caudate; dCaud, dorsal caudate; vaPut, ventral anterior putamen; daPut, dorsal anterior putamen; pPut, posterior putamen; VTA / SN, area ng ventral penmental / substantia nigra; omPFC, orbitomedial prefrontal cortex; vmPFC, ventromedial prefrontal cortex.

Ang mga ugnayan sa pagitan ng mga self-rating at ibig sabihin ng mga beta na tugon sa aming mga paunang natukoy na ROI, habang aktibo kumpara sa vicarious na paglalaro, ay nasubok sa mga di-parametric na ranggo ng mga pagsusuri sa ranggo ng Spearman. Ang mga ugnayan sa pagitan ng mga pagsusuri sa kasiyahan para sa mga tukoy na kaganapan sa laro at pangkalahatang mga pagsusuri sa karanasan sa laro ay nasubukan nang katulad. Para sa mga pag-aaral na ito, ang mga marka ng pagkakaiba ay unang kinakalkula sa pagitan ng mga kundisyon ng paglalaro at panonood para sa mga pares ng mga variable na pinag-uusapan, at ang mga ugnayan sa pagitan nila (RPlay-Watch) ay nasubukan pagkatapos. Dahil sa nasabing mga marka ng pagkakaiba ay maaaring gumawa ng mga maling pag-uugnay (Cohen et al., 1983), dinagdagan namin ang pagkalkula ng magkakahiwalay na mga koepisyent ng ugnayan para sa mga variable na bumubuo ng mga marka ng pagkakaiba (RPlay at RWatch) at nagtakda ng isang pamantayan na ang kanilang kamag-anak na kalakasan ay dapat sundin ang mga pagkakaiba mga marka (ie, RPlay> RWatch kapag RPlay-Watch> 0; at RPlay <RWatch kapag RPlay-Watch <0) para sa isang pagkakaiba sa marka ng pagkakaiba-iba na isasaalang-alang bilang makabuluhan. Ang mga threshold sa antas ng kabuluhan para sa mga ugnayan ng marka ng pagkakaiba, kapag hindi ito nakaplano, ay nababagay gamit ang maling pagtukoy ng rate ng pagtuklas (FDR) (Benjamini at Hochberg, 1995) sa P <0.05.

resulta
Mga Pagsusuri sa Pag-uugali

Ipinapakita ng Talahanayan 1 ang mga resulta mula sa mga pag-uulat sa sarili para sa mga aktibo at kapalit na kondisyon sa paglalaro. Ang mga rating ng kasiyahan para sa mga panalo at pagkalugi ay makabuluhang naiiba mula sa gitnang punto ng sukat (walang kinikilingan na estado ng pang-emosyonal) kapwa habang aktibo (pinirmahan ni Wilcoxon ang mga pagsusuri sa ranggo: Z = 3.0 at −2.8, P = 0.003 at 0.004; laki ng epekto: Pearson's R = 0.64 at - 0.61) at vicarious playing (Z = 2.9 at −2.9, P = 0.004 at 0.004, R = 0.62 at −0.61). Ang aktibo kumpara sa vicarious na paglalaro ay hindi naiiba patungkol sa bilang ng mga panalo (R = -0.31), bilang ng pagkalugi (R = -0.35), o mga marka ng pagtatapos ng laro (bilang ng mga panalo na minus pagkalugi; R = 0.01). Ang mga tseke sa pagmamanipula na ito ay nakumpirma na ang mga manlalaro ay nauugnay sa mga panalo at pagkatalo na may mga gantimpala at parusa, ayon sa pagkakabanggit, at ang bilang ng mga panalo at pagkatalo ay hindi naiiba sa pagitan ng mga aktibo at kapalit na kondisyon sa paglalaro.

Sa kaibahan sa mga panukala sa itaas, ang mga karanasan ng mga kalahok ay malinaw na magkakaiba sa panahon ng aktibo at kapalit na gameplay, na may mas mataas na karanasan sa daloy (R = 0.57), mas mababang negatibong nakakaapekto (R = -0.52), mas mataas na paglulubog (R = 0.49), at mas mataas na spatial pagkakaroon (R = 0.57) sa panahon ng aktibong paglalaro. Katulad nito, ang mga manlalaro ay nag-rate ng mga kaganapan sa pagkawala bilang mas hindi kasiya-siya sa panahon ng aktibo kaysa sa vicarious paglalaro (R = 0.57). Kasunod sa pangkalahatang mga alituntunin ng Cohen (1992), ang mga resulta na ito ay kumakatawan sa daluyan (R> 0.3) hanggang sa malalaking sukat ng epekto (R> 0.5). Bukod pa rito, napagmasdan namin ang mga borderline effect (P <0.10) para sa mas mataas na hamon (R = 0.41) at mas mataas na positibong nakakaapekto (R = 0.38) habang aktibong naglalaro na may laki ng medium effect. Sa kaibahan, ang mga manlalaro ay hindi nag-ulat ng makabuluhang magkakaibang pagkakaroon ng lipunan sa pagitan ng aktibo at kapalit na paglalaro (R = 0.08 para sa empatiya, 0.32 para sa paglahok, at 0.18 para sa mga negatibong damdamin) - maliwanag, ang panonood ng laro at paglalaro nito laban sa isang sinasabing kalaban na kontrolado ng computer nauugnay sa katulad na mababang antas ng pagkakaroon ng lipunan.

Sinubukan din namin kung ang mga pagsusuri ng kaaya-aya ng mga kalahok para sa mga tukoy na kaganapan sa laro sa panahon ng aktibo kumpara sa mga kahalili na kondisyon ng gameplay ay naiugnay sa kanilang pangkalahatang karanasan sa laro o mga marka ng BIS / BAS. Ipinakita ng mga resulta na ang mga marka ng pagkakaiba sa kaaya-aya para sa mga panalo ng panalo (aktibong minus na vicarious na paglalaro) ay positibong naiugnay sa mga marka ng kasiya-siyang paghahanap ng BAS (RPlay-Watch = 0.79, P = 0.004, naitama ng FDR na Pthr = 0.010), at ang mga ugnayan para sa nasasakupan ang mga marka ay makabuluhan (RPlay = 0.74> RWatch = −0.21). Ang mga makabuluhang pagkakaiba sa marka ng pagkakaiba ay naobserbahan din sa pagitan ng mga pagsusuri sa kaaya-aya para sa mga panalo na kaganapan at kakayahan, negatibong nakakaapekto, at positibong nakakaapekto; gayunpaman, ang mga natuklasan na ito ay tinanggihan bilang hindi totoo dahil sa ang kanilang mga puntos na nasasakupan ay nagpakita ng mga ugnayan na ang kamag-anak na kalakhan ay kabaligtaran sa inaasahan.
Buong Dami ng Pagsusuri ng Data ng FMRI

Ang magkasalungat na vicarious sa aktibong paglalaro ay nagsiwalat ng mga kumpol ng pag-aktibo sa bilateral striatum, midbrain (kabilang ang VTA / SN), mga sensorimotor cortice (pre- at postcentral gyri), at ventral visual stream (hal. Mas mababang temporal gyrus; Larawan 3 at Talahanayan 2). Upang masubukan kung ang mga kumpol na ito ay sumasalamin ng mga pagsasaaktibo sa panahon ng aktibong paglalaro o pag-deactivate sa panahon ng vicarious na paglalaro (o pareho), tinukoy namin ang mga pagkakaiba sa mga epektong ito (ibig sabihin, "manuod +" at "maglaro") at ginamit ang mga ito bilang mga implicit mask (P <0.001) para sa ang pagkakaiba sa pagitan ng vicarious at aktibong paglalaro. Ang lahat ng mga natukoy na kumpol sa Talahanayan 2 ay nakaligtas sa implicit masking ng mga deactivation sa panahon ng aktibong paglalaro ("play−"), samantalang wala sa kanila ang nakaligtas sa implicit masking ng mga pagsasaaktibo sa panahon ng vicarious playing ("relo +"), na kinukumpirma na ang mga natuklasan ay sumasalamin sa sistematikong mga deactivation habang aktibo mga kaganapan sa gameplay.
GAMIT ANG 3
www.frontiersin.org

Larawan 3. Ang mga rehiyon ng utak na nagpapakita ng mas malalakas na mga epekto sa panahon ng paghalili kaysa sa aktibong paglalaro (sa panahon ng panalo o pagkawala ng mga kaganapan sa gameplay) Ang data ay na-threshold sa P <0.05 (naitama ni FWE; min. Laki ng cluster na 50 voxels). Ang itim na pahalang na linya sa colorbar (sa kanan) ay naglalarawan ng pinakamababang makabuluhang T-halaga. Mid, midbrain; ITG, mas mababang temporal gyrus; Ilagay, putamen; PoG, post-central gyrus.
TALA 2
www.frontiersin.org

Talahanayan 2. Ang mga rehiyon ng utak ay tumutugon sa mga katumbas na aktwal na laban sa aktibong paglalaro (na pinagtibay sa parehong mga kaganapan ng panalo at pagkawala).

Walang mga makabuluhang activation o deactivation cluster na napansin gamit ang isang priori threshold na kahalagahan para sa pangunahing mga epekto ng panalo laban sa pagkatalo o kabaligtaran, o para sa mga epekto ng pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga panalo kumpara sa pagkatalo at aktibo kumpara sa vicarious na paglalaro o kabaligtaran. Gayunpaman, gamit ang isang maliit na dami ng pagwawasto para sa aming mga priori na rehiyon ng interes (naitama ng FWE na threshold P <0.05 sa antas ng kumpol) at isang bahagyang mas magaan na threshold P <0.001 (hindi naitama) sa voxel-level, nakakita kami ng mas malakas na mga pag-activate para sa panalo kumpara sa pagkalugi sa omPFC at bilateral ventral striatum. Bukod dito, ang mga pag-activate ng ventral striatal para sa mga panalo kumpara sa pagkalugi ay mas malakas habang aktibo kaysa sa vicarious na paglalaro (Talahanayan 3). Gamit ang katulad na pamamaraan ng masking tulad ng nasa itaas, nalaman namin na kahit na ang mga panalo ay nagpalabas ng medyo malakas na mga tugon kaysa sa pagkalugi sa panahon ng aktibong gameplay, ang parehong mga kaganapan na pinukaw ng BOLD signal ay bumababa na may kaugnayan sa aktibong baseline ng gameplay. Susunod na ginamit namin ang detalyadong mga pagsusuri sa interes ng rehiyon-tulad ng inilarawan sa ibaba upang mabulok ang mga epektong ito.
TALA 3
www.frontiersin.org

Talahanayan 3. Ang mga rehiyon ng utak na nagpapakita ng statistically makabuluhang kumpol ng pag-activate pagkatapos ng maliit na dami ng pagwawasto para sa lahat ng mga rehiyon na interes.
Pagtatasa ng Rehiyon-ng Interes sa Reward Circuit

Kinakalkula namin ang mga halagang beta na halaga sa aming mga priori ROI at isinailalim ito sa mga pagsusuri ng pagkakaiba-iba (ANOVAs). Una, ginamit namin ang pagsusuri sa omnibus kasama ang 9 (Rehiyon: lahat ng mga striatal, frontal, at mesial ROI) × 2 (Aktibidad: paglalaro, panonood) × 2 (Kaganapan: panalo, pagkatalo) paulit-ulit na mga hakbang sa ANOVA upang kumpirmahing ang mga sumusunod na pakikipag-ugnayan sa rehiyon makabuluhan sa istatistika: rehiyon × aktibidad (F (8, 80) = 12.08, P <0.001, η2 = 0.07), rehiyon × kaganapan [F (8, 80) = 8.89, P <0.001, η2 = 0.06], at rehiyon × aktibidad × kaganapan [F (8, 80) = 3.45, P = 0.002, η2 = 0.01]. Upang masira ang mga pakikipag-ugnayan sa rehiyon na ito, nagsagawa kami ng 2 (Aktibidad) × 2 (Kaganapan) na paulit-ulit na mga panukalang ANOVA nang magkahiwalay sa lahat ng mga rehiyon.

Ipinapakita ng pigura 4 ang ibig sabihin ng mga tugon sa beta para sa mga kaganapan sa panalo at pagkawala sa panahon ng mga aktibo at kapalit na kondisyon sa paglalaro sa lahat ng mga ROI. Ang mga plot ng indibidwal na bar ay naglalarawan ng mga direksyon sa pag-aktibo (ibig sabihin, mga pag-activate o pag-deactivate) sa panahon ng mga kaganapan sa panalo at pagkatalo, at ang mga asterisk ay nagha-highlight ng mga makabuluhang pagkakaiba sa pagitan ng mga panalo at pagkalugi. Ang panalo kumpara sa pagkalugi ay nagpukaw ng makabuluhang mas malaking mga epekto, hindi alintana ang aktibidad, sa NAcc [paglalaro: F (1, 10) = 6.01, P = 0.03, η2 = 0.34; panonood: F (1, 10) = 6.14, P = 0.03, η2 = 0.31] at omPFC [paglalaro: F (1, 10) = 8.85, P = 0.014, η2 = 0.69; nanonood: F (1, 10) = 24.77, P = 0.001, η2 = 0.71]. Sa kaibahan, ang mga panalo kumpara sa pagkalugi ay nagpukaw ng makabuluhang mas malaking mga epekto lamang sa panahon ng aktibong paglalaro sa vaPut [F (1, 10) = 44.22, P <0.001, η2 = 0.77] at daPut [F (1, 10) = 70.08, P <0.001, η2 = 0.81]. Ang pakikipag-ugnayan sa pagitan ng pagkilos at kaganapan ay umabot sa statistic significance sa vaPut [F (1, 10) = 8.09, P = 0.02, η2 = 0.03] at daPut [F (1, 10) = 13.35, P = 0.004, η2 = 0.04]. Ang pangunahing epekto ng aktibidad ay makabuluhan sa lahat ng mga striatal na rehiyon (Fs> 11.45, Ps <0.007, η2> 0.38) at, tulad ng makikita sa Larawan 4, malinaw na nagresulta ito mula sa mga pag-deactivate habang aktibong naglalaro. Ang katulad na takbo ay maliwanag din sa VTA / SN [F (1, 10) = 5.08, P = 0.048, η2 = 0.23]. Pinagsama, ipinapakita ng mga resulta na kahit na ang parehong mga panalo at pagkatalo ng mga kaganapan ay nag-deactivate sa striatum sa panahon ng aktibong paglalaro, ang mga pag-activate sa NAcc at aPut (parehong vaPut at daPut) ay bumalik na mas malapit sa mga antas ng baseline sa mga panalo ng panalo; Bukod dito, ang mga panalo laban sa pagkalugi ay nagpukaw ng higit na mga pagbabago sa pag-aktibo sa aPut habang aktibo kaysa sa paglalaro. Ang pag-iinspeksyon ng mga indibidwal na ibig sabihin ng mga tugon sa beta ay nagpakita na ang huling resulta ay matatag; iyon ay, nangangahulugang ang mga tugon sa beta sa mga panalo kumpara sa pagkalugi sa aPut ay mas malaki sa panahon ng aktibo kaysa sa kahalili na paglalaro kasama ang siyam sa labing-isang kalahok. Sa kaibahan sa rehiyon ng aPut, nagpakita ang omPFC ng higit na mga pag-activate habang nagwagi ng mga kaganapan anuman ang aktibo at kapalit na paglalaro.
GAMIT ANG 4
www.frontiersin.org

Larawan 4. Sinusuri ng rehiyon ng interes sa striatal (itaas na hilera), at mesial at frontal node (mas mababang hilera) ng reward circuit. Ang mga error bar ay nagsasaad ng 95% na agwat ng kumpiyansa. Ang mga asterisk ay nagpapahiwatig ng makabuluhang mga simpleng epekto (makabuluhang pagkakaiba sa pagitan ng panalo kumpara sa pagkatalo habang naglalaro o nanonood) o makabuluhang pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga kaganapan at aktibidad ng laro. * P <0.05. ** P <0.001. *** P <0.001. NAcc, nucleus accumbens; vCaud, caudate ng ventral; dCaud, dorsal caudate; vaPut, anterior ventral putamen; daPut, nauuna na dorsal putamen; pPut, posterior putamen; VTA / SN, ventral tegmental area at substantia nigra; vmPFC, ventromedial prefrontal cortex; omPFC, orbitomedial prefrontal cortex.
Pagwasto sa pagitan ng Pag-uugali at fMRI Mga Tugon

Hinulaan namin na ang pagsusuri ng sarili ng mga manlalaro para sa kasiyahan ng mga panalo kumpara sa pagkalugi sa panahon ng aktibong kumpara sa vicarious na paglalaro ay maiuugnay sa kaukulang pagbabago ng signal ng BOLD sa striatum. Upang masubukan ang teorya na ito, kinakalkula namin ang mga pagkakaiba sa pagitan ng mga panalo at pagkalugi sa panahon ng aktibong kumpara sa kapalit na paglalaro [ie, kaibahan “(play: win> loss)> (panonood: manalo> pagkawala)”] kapwa para sa mga rating ng kasiyahan at nangangahulugang mga halagang beta. Taliwas sa aming mga hula, walang makabuluhang mga istatistikal na ugnayan sa pagitan ng mga variable na ito ay natagpuan sa anumang striatal na rehiyon (Rs <0.51; Ps> 0.11). Katulad nito, nabigo kaming makahanap ng mga makabuluhang ugnayan sa istatistika sa pagitan ng mga rating ng kasiyahan at ibig sabihin ng mga halagang beta para sa mga panalo kumpara sa pagkalugi, pinagsama sa aktibo at kapalit na paglalaro, sa alinman sa pangharap na ROI (Rs <0.18, Ps> 0.59).

Ang isang posibilidad para sa pagpapaliwanag ng sistematikong mga pag-deactivate sa midbrain at striatum habang aktibo kumpara sa vicarious na paglalaro (cf. Larawan 4) ay ang kanilang mga activation ay nanatiling nakataas sa buong aktibong gameplay dahil sa anticipatory o hedonic reward processing ngunit bumalik na malapit sa mga antas ng baseline sa parehong panalo at pagkatalo mga pangyayari Upang masubukan ito, kinakalkula namin ang mga marka ng pagkakaiba sa pagitan ng aktibo at vicarious na paglalaro para sa positibo at negatibong nakakaapekto sa mga hakbang, at inihambing ito laban sa mga halagang halaga ng beta para sa aktibong kumpara sa vicarious na paglalaro (pinagsama sa mga panalo at pagkalugi) sa aming paunang natukoy na mga ROI. Pare-pareho, positibong nakakaapekto sa mga marka ng pagkakaiba ay nagpakita ng isang makabuluhang ugnayan sa mga lakas ng pag-deactivate sa VTA / SN, dCaud, at vaPut, at isang maliit na makabuluhang ugnayan sa mga deactivation sa vCaud (Talahanayan 4); ang lahat ng mga epektong ito ay malaki (R> 0.50). Kapag kinakalkula nang magkahiwalay, ang mga coefficient ng ugnayan sa mga ROI na ito ay mas negatibo sa panahon ng aktibo kaysa sa vicarious na paglalaro (ibig sabihin, RPlay <RWatch). Ang mga bivariate na kalat ng kalat-kalat para sa mga ugnayan na ito ay ipinapakita sa Larawan 5. Sa madaling salita, ang mas maraming mga pag-deactivate na ipinakita ng mga rehiyon na ito sa panahon ng panalo at pagkawala ng mga kaganapan sa gameplay, ang mas mataas na positibong nakakaapekto sa mga manlalaro ay naiulat pagkatapos ng aktibo kaysa sa mapaglarong paglalaro.
TALA 4
www.frontiersin.org

Talahanayan 4. Ang pagwasto sa pagitan ng mga pagkakaiba sa mga marka (aktibong minus na mapagpalit na paglalaro) para sa positibo at negatibong nakakaapekto sa mga panukala, at nangangahulugang mga halaga ng beta (aktibong laban sa paglalaro ng pantalon) sa mga rehiyon ng mesial at striatal (RPlay-Watch).
GAMIT ANG 5
www.frontiersin.org

Larawan 5. Bivariate na mga plots ng pabula para sa mga Paunang pagsusuri ng Positibo laban sa mga nangangahulugang mga tugon ng beta sa mga rehiyon na interes, para sa mga aktibo at katangi-tanging kondisyon sa paglalaro. Ang solid at madurog na mga linya ay naglalarawan ng pinakamahusay na linear na umaangkop sa data. VTA / SN, lugar ng ventral penmental at substantia nigra; NAcc, ang nucleus accumbens; vCaud, ventral caudate; dCaud, dorsal caudate; vaPut, anterior ventral putamen; daPut, anterior dorsal putamen; pPut, posterior putamen.

Pagtalakay

Sa kasalukuyang pagsisiyasat pinag-aralan namin ang mga tugon sa fMRI upang manalo at mawala ang mga kaganapan sa gameplay (na may kaugnayan sa mga antas ng pag-aktibo sa panahon ng paglalaro ng generic na video game) habang aktibo at kapalit ang gameplay. Ang aming mga resulta ay nagsiwalat ng dalawang pangunahing epekto sa striatum. Una, pagkopya ng mga katulad na nakaraang natuklasan (Mathiak et al., 2011), ang parehong mga kaganapan sa panalo at pagkawala ay pinukaw ng mga deactivation na may paggalang sa mga antas ng generic na gameplay habang aktibo ngunit hindi sa panahon ng paglalaro. Pangalawa, bilang karagdagan sa pangunahing epekto ng aktibidad ng gameplay, ang mga panalo na kaganapan ay pumupukaw ng mas mataas na antas ng pag-aktibo (ibig sabihin, mas mahina ang mga pag-deactivate sa panahon ng aktibong paglalaro at mas malakas na mga pag-activate habang nagbabago ang paglalaro) kaysa sa mga kaganapan sa pagkawala. Bukod dito, ang aming mga resulta ay nagpakita ng isang pakikipag-ugnayan sa pagitan ng dalawang mga epekto; iyon ay, ang mga pagbabago sa pag-activate dahil sa mga panalo kumpara sa pagkalugi sa striatum, partikular sa nauunang putamen, ay mas malaki sa panahon ng aktibo kaysa sa vicarious na paglalaro. Ang epekto ng pakikipag-ugnayan na ito ay nagpapakita sa kauna-unahang pagkakataon na ang panalo laban sa pagkatalo sa isang komplikadong larong video ay nagbubunga ng mas malalakas na epekto sa striatum habang aktibo kaysa sa vicarious gameplay. Ang pagtuklas na ito ay naaayon sa parehong electrophysiology ng hayop (Kawagoe et al., 1998; Schultz et al., 2000) at neuroimaging ng tao (Elliott et al., 2004; O'Doherty et al., 2004; Tricomi et al., 2004; Zink et al., 2004; Guitart-Masip et al., 2011), na ipinapakita na ang mga striatal reward na tugon ay kritikal na umaasa sa sariling mga aksyon ng mga tatanggap. Ang mga nakaraang pag-aaral ay nagtatrabaho ng mga simpleng gawain kung saan ang mga gantimpala ay naiugnay sa mga tukoy na aksyon ng motor (hal., Pagpindot sa isa sa dalawang mga pindutan), samantalang ang kasalukuyang pag-aaral ay nagpapalawak ng mga natuklasan sa pamamagitan ng pagpapakita ng pagkontento sa gantimpala ng gantimpala sa striatum sa panahon ng isang kumplikadong, wastong ekolohikal na gawain (video paglalaro) na simulate ang libreng pag-uugali na uudyok ng tao na pag-uugali.

Nagawa naming i-dissociate ang coding ng aktibong laban sa pasibong nakakuha ng mga gantimpala sa striatum at frontal cortex: samantalang ang anterior putamen ay mas sensitibo sa mga panalo kaysa sa mga aktwal na gameplay lamang, ang omPFC ay nagpakita ng mas malakas na pag-activate sa pagkapanalong kaysa sa pagkawala sa parehong aktibo at mapaglarong paglalaro. Ang mga pagkilos na independiyenteng gantimpala ng gantimpala sa omPFC ay na-obserbahan dati sa parehong hayop (Schultz et al., 2000) at mga pag-aaral ng neuroimaging ng tao (Elliott et al., 2004). Ibinigay na ang mga kaganapan ng panalo at pagkawala ay nauugnay sa panlabas na mga gantimpala at parusahan, ang mga pag-activate ng omPFC ay umaayon din sa kilalang papel ng omPFC sa pagproseso ng mga kita sa pananalapi at iba pang mga pangalawang gantimpala (Xue et al., 2009). Gayunpaman, ang nucleus na tumatanggap sa striatum ay nagpakita rin ng higit na mga pag-activate upang manalo kaysa sa mga pagkalugi sa parehong aktibo at katumbas na gameplay. Posible na, hindi tulad ng mga anterior putamen, ang mga accumbens ng nucleus sa pangkalahatan ay sensitibo sa pagtanggap ng mga gantimpala na katulad ng omPFC. Ang hindi mapapansin na mga pattern ng pagtugon ng mga panloob na putamen at mga resulta ng accumbens ng nucleus ay maaaring magmula mula sa iba't ibang mga pattern ng pagkakakonekta ng ventromedial striatum (kabilang ang mga nucleus accumbens) at dorsolateral striatum (kabilang ang putamen): samantalang ang ventromedial striatum ay tumatanggap ng visceral afferents, mas maraming dorsolateral na rehiyon ay nakakonekta sa kalakhan ng mas mataas na pagkakasunud-sunod ng mga rehiyon at sensorimotor na rehiyon (Voorn et al., 2004).

Ang napansin na striatal deactivations sa parehong panalo at pagkalugi sa panahon ng aktibong paglalaro ay makabuluhang pinalawak ang aming nakaraang mga natuklasan (Kätsyri et al., 2012). Bagaman ang mga katulad na striatal deactivations ay na-obserbahan dati (Mathiak et al., 2011), ang mga deactivation ng gantimpala ng circuit na nauugnay sa kapakipakinabang na mga kaganapan sa gameplay gayunpaman ang pagsasaalang-alang ng warrant. Ang isang posibleng paliwanag ay ang striatum ay nagpakita ng mga tonic activation kapag ang manlalaro ay aktibong nakikipagkumpitensya laban sa kanyang kalaban, at na ang mga activation na ito ay bumalik na malapit sa mga antas ng baseline tuwing ang isang pahinga sa laro ay pinigilan siya mula sa pagtuloy sa layuning ito; iyon ay, kapwa matapos na siya ay walang kakayahan (pagkawala ng mga kaganapan) at pagkatapos na mapangasiwaan niya ang kanyang kalaban (manalo ng mga kaganapan). Sa kasamaang palad, hindi namin nasubukan nang diretso ang hypothesis na ito: dahil ang lakas ng isang senyas na senyas na BOLD ay di-makatwiran, paghahambing ng mga intercepts ng independiyenteng na-scan na aktibo at katumbas na mga sesyon sa paglalaro ay magiging walang katuturan. Gayunpaman, ipinakita ng mga nakaraang pag-aaral ng fMRI at PET na ang aktibong gameplay ay nagpapalabas ng pagtaas ng tonic sa mga striatal activations (Koepp et al., 1998; Hoeft et al., 2008), at ang isang nakaraang pag-aaral ay nagpakita na ang mga aktibong gameplay onsets at offset evoke striatal fMRI pag-activate at deactivations, ayon sa pagkakabanggit (Cole et al., 2012).

Sa itaas ay iminungkahi namin na ang mga striatal deactivation na nagaganap sa mga oras ng mga panalo at pagkalugi ay maaaring sanhi ng mga antas ng pag-activate ng tonic sa panahon ng generic gameplay, na bumalik malapit sa mga antas ng baseline nang magambala ang aktibidad ng gameplay. Bagaman haka-haka ang mungkahi na ito, mayroong hindi bababa sa dalawang mga potensyal na paliwanag kung bakit ang pag-play ng video game ay mapupukaw ang tonic activation sa striatum. Una, ang mga naturang pag-activate, partikular sa panahon ng aktibong paglalaro, ay maaaring sumalamin sa likas na gantimpala na likas na katangian ng paglalaro sa bawat se (cf. Przybylski et al., 2010; tingnan din ang Koepp et al., 1998). Pansamantalang sinusuportahan ng aming mga resulta ang pananaw na ito, na ibinigay na ang striatal at mesial deactivations na dulot ng mga kaganapan sa gameplay (panalo at pagkatalo) sa panahon ng aktibong kumpara sa vicarious gameplay ay naiugnay sa positibong nakakaapekto sa mga rating ng sarili ng mga manlalaro para sa kaukulang buong session. Pangalawa, posible na ang mga tonic striatal activation ay magpapakita ng matagal na anticipatory kaysa mga hedonic reward na proseso - iyon ay, 'kulang' sa halip na 'kagustuhan' na mga bahagi ng gantimpala (tingnan ang Berridge, 2007; Diekhof et al., 2012). Ito ay isang katuwiran na paliwanag, na ibinigay na sa aming mabilis na laro ng video (na may 20-30 s. Nangangahulugang mga bilog na tagal; tingnan ang Talahanayan 1), lahat ng mga aktibidad kasunod ng pagsisimula ng isang bagong pag-ikot ng laro (ibig sabihin, paghahanap at pag-akit sa kalaban) sa huli ay naiugnay sa paghahanap ng gantimpala. Gayunpaman, hindi ito sigurado kung bakit ang mga naturang anticipatory na tugon ay dapat na mas malaki sa panahon ng aktibo kaysa sa paglalaro. Bukod dito, ang mga nauna na putamen (sa panahon ng aktibong paglalaro) at mga nucleus accumbens (habang parehong aktibo at vicarious na paglalaro) ay sensitibo din sa mga kinalabasan ng gantimpala, dahil ang kanilang mga tugon ay mas malaki para sa mga panalo kaysa sa pagkalugi. Ang mga mungkahi sa mga striatal na tugon sa inaasahan at nakuha na mga gantimpala ay hindi kapwa eksklusibo. Sa katunayan, isang kamakailang meta-analysis ng mga pag-aaral sa imaging ng utak ang nagpakita na ang ventral striatum, hindi katulad ng mPFC, ay sensitibo sa parehong inaasahang at natanggap na gantimpala (Diekhof et al., 2012).

Bilang karagdagan sa mga afektif na pagsusuri, ang mga aktibo at katumbas na mga kondisyon sa paglalaro ay nagtanggal ng pagkakaiba-iba ng pagkakaroon ng spatial at mga karanasan sa daloy. Ang pagkakaroon ng spatial ay nauugnay sa mga pag-activate sa isang malawak na network kasama na ang ventral visual stream, ang parietal cortex, ang premotor cortex, at ang brainstem (Jäncke et al., 2009). Kapansin-pansin, ang aming mga resulta ay nagpakita na bilang karagdagan sa striatum, din ang mga rehiyon na ito ay nagpakita ng malakas na deactivation sa panahon ng mga panalo at pagkawala ng mga kaganapan sa panahon ng aktibong paglalaro (cf. Table 2). Samakatuwid, posible na ang network na nag-aambag sa karanasan ng spatial presence ay nagpakita ng mga tonic activation sa panahon ng aktibong paglalaro, na bumalik sa mga antas ng baseline pagkatapos ng mga kaganapan ng panalo at pagkawala. Gayunpaman, malinaw na ang mga pag-aaral sa hinaharap ay kinakailangan para sa pagpapakalat ng tonic at phasic fMRI activations at ang kanilang pag-uugali na nakakaugnay (halimbawa, spatial presence) habang naglalaro ang laro ng video.

Alinsunod sa teoryang pagpapatungkol (Weiner, 1985), ang mga rating ng sarili ng mga manlalaro ay nakumpirma na ang pagkalugi ay naranasan bilang mas hindi kasiya-siya sa panahon ng aktibo kaysa sa kahalili sa paglalaro, kahit na ang panlabas na gantimpala ng pera at mga parusa para sa mga panalo at pagkalugi ay magkapareho sa panahon ng aktibo at vicarious na paglalaro kundisyon Ang pinaghihinalaang kasiyahan ng mga kaganapan ng panalo sa panahon ng aktibong pag-play ay na-link din sa mga indibidwal na pagkakaiba sa pampagana ng pagganyak (ie, ugali para sa kasiyahan na naghahanap). Gayunpaman, ang aming mga resulta ay hindi nagbigay ng katibayan para sa mga asosasyon sa pagitan ng kasiyahan ng mga rating ng sarili ng mga manlalaro at ang kanilang mga tugon sa fMRI upang manalo at matalo sa mga kaganapan sa pangkalahatan, o sa pagitan ng mga aktibo at kapalit na aktibidad sa paglalaro. Gayunpaman, dapat pansinin na ang mga manlalaro ay gumawa lamang ng dalawang pagsusuri na may paggalang sa lahat ng mga panalo at talo sa pagkawala ng isang laro, ayon sa pagkakabanggit, at posible na ang nasabing pangkalahatang mga pagsusuri ay maaaring hindi tumpak tulad ng mga pagsusuri sa post-hoc para sa lahat ng mga kaganapan sa laro sana ay naging. Sa hinaharap, maaaring malutas ang problemang ito sa pamamagitan ng pagpapakita ng mga kalahok ng pag-record ng video ng kanilang mga session ng gameplay, at paghingi sa kanila na patuloy na i-rate ang kanilang emosyonal na damdamin sa panahon ng gameplay; ang pamamaraan na ito ay napatunayan na matagumpay halimbawa kapag pinag-aaralan ang batayan ng utak ng mga emosyon na nakuha ng mga pelikula (Nummenmaa et al., 2012) at nagamit na sa nakaraang pag-aaral ng laro ng fMRI (Klasen et al., 2008).

Ang aming mga paksa ay gumamit ng mga aksyon sa kamay ng katumpakan upang manipulahin ang galak ng galak, at sa gayon ito ay kritikal upang kontrolin ang mga proseso ng sensorimotor na may kaugnayan sa pagkuha ng mga gantimpala, lalo na dahil ang striatum ay kasangkot din sa kontrol ng sensorimotor sa paglipat ng mga paggalaw ng kamay (Siebner et al., 2001; Turner et al., 2003). Ang isyu na ito ay partikular na mahalaga para sa mga kaganapan ng panalo at pagkawala, na ibinigay na ang mga kaganapang ito ay karaniwang sinusundan ng iba't ibang mga pagbabago sa mga kahilingan sa kilusan (hal., Pagpapatuloy ng gameplay kumpara sa kabuuang kawalang-kilos). Sa aming kaalaman, gayunpaman, ang mga nakaraang pag-aaral sa imaging utak ay hindi malinaw na sinubukan na kontrolin para sa mga kilig na gumagalaw. Kahit na isinama namin ang patuloy na confound regressors pareho para sa pangkalahatang mga paggalaw at para sa mga pagbabago sa direksyon ng kilusan, malinaw na ipinakita ng aming mga resulta ang magkatulad na mga striatal effects para sa mga kaganapan sa paglalaro ng video tulad ng naunang iniulat (Klasen et al., 2012), na nagpapahiwatig na ang mga nasabing resulta ay hindi maaring maisip ng epekto ng sensorimotor. Gayunpaman, ang mga epekto ng iba't ibang mga kahilingan sa paggalaw kasunod ng mga kaganapan ng panalo at pagkawala ay maaaring pag-aralan nang mas malinaw sa hinaharap; halimbawa, sa pamamagitan ng pagmamanipula kung ang manlalaro ay magagawang lumipat pagkatapos ng tukoy na mga kaganapan sa laro o hindi. Ang mga pag-aaral sa hinaharap na may malinaw na pagtuon sa pagsubok sa papel ng pag-asa ng gantimpala kumpara sa pagtanggap ng gantimpala sa mga striatal na tugon ay dapat ding isagawa. Ang ganitong mga pag-aaral ay dapat gumamit ng mas mabagal na bilis ng mga laro ng video na may sapat na mahabang tagal sa pagitan ng mga kritikal na pagkilos (tulad ng pagbaril) at ang kanilang mga kinalabasan.

Bagaman ang kasalukuyang laki ng halimbawang ay maihahambing sa mga kamakailan-lamang na pag-aaral ng fMRI na gumagamit ng mga pampasigla sa laro ng video (Mathiak at Weber, 2006; Weber et al., 2006; Mobbs et al., 2007; Ko et al., 2009; Mathiak et al. , 2011; Klasen et al., 2012), dapat isaalang-alang ng mga pag-aaral sa hinaharap ang paggamit ng mas malaking sukat ng sample upang makita ang potensyal na mas mahusay na mga pagkakaiba-iba sa pagitan ng aktibo at katumbas na gameplay. Nagsagawa kami ng pagsusuri ng kapangyarihan ng retrospective para sa aming data gamit ang G * Power software (Faul et al., 2007) upang matantya ang minimum na mga sukat ng sample na dapat gamitin sa hinaharap sa loob ng mga paksa ng pag-aaral upang makita ang mga katulad na epekto sa 80% statistical power (sa 5% lebel ng kahalagahan). Ang mga kalkulasyong ito ay nagpakita na limang mga kalahok ay magiging sapat para sa pag-tiklop ng magkatulad na panalo kumpara sa pagkawala ng mga tugon sa pagkawala ng ventral anterior putamen (M = 1.90, SD = 0.95, at γ = 2.0). Gayunpaman, upang kopyahin ang kaugalian na panalo laban sa mga sagot ng pagkawala sa panahon ng aktibong laban sa katumbas na paglalaro sa parehong rehiyon, isang mas malaking sample ng hindi bababa sa labing tatlong mga kalahok ang dapat gamitin (M = 1.16, SD = 1.35, γ = 0.86). Tulad ng ipinakita ng kasalukuyang pag-aaral, ang awtomatikong pag-anotasyon ng mga kaganapan sa gameplay ay nagbibigay-daan sa madaling pagkuha ng malalaking mga database mula sa mga naturalistic na laro ng paglalaro ng video.

Sa konklusyon, ipinakita namin, na gumagamit ng mga bagong gawain sa paglalaro ng video, na ang striatal at frontal dopaminergic reward circuit nodes ay tumutugon sa mga panalo at pagkalugi nang magkakaiba sa panahon ng aktibo at kapalit na gameplay. Partikular, ang striatal node (sa partikular, nauuna putamen) ay mas sensitibo sa mga panalo kaysa sa pagkalugi lamang sa panahon ng aktibong paglalaro, samantalang ang frontal node (omPFC) ay nagpakita ng mas malakas na mga tugon sa mga panalo kaysa sa pagkalugi anuman ang aktibidad. Ang mga resulta ay nai-highlight ang papel na ginagampanan ng striatum sa pag-encode ng self-nakuha kumpara sa passively nakuha na gantimpala sa malayang pag-uugali na may paggalaw. Bagaman ang audiovisual stimulation na ibinigay ng mga modernong video game ay maaaring maging rewarding ng kanyang sarili, ang mga neural underpinning ng hedonic at aversive na karanasan sa paglalaro ng video game ay malinaw na nakasalalay din sa aktibong pakikipag-ugnayan ng mga manlalaro sa laro. Ang striatal reward processing circuitry na ginalugad sa kasalukuyang pag-aaral ay malamang na nag-aambag sa pagganyak na paghila ng paglalaro ng video-game.

Pahayag ng Salungatan ng Interes

Ipinapahayag ng mga may-akda na ang pananaliksik ay isinasagawa sa kawalan ng anumang mga komersyal o pinansiyal na mga relasyon na maaaring ipakahulugan bilang isang potensyal na salungatan ng interes.
Pagkilala

Nagpapasalamat kami kay Marita Kattelus sa kanyang tulong sa pagkuha ng data ng fMRI at ang mga kalahok ng boluntaryo para sa pag-aaral na posible. Ang gawaing ito ay tumanggap ng suporta sa pananalapi mula sa proyekto ng pananaliksik ng aivoAALTO ng Aalto University, Academy of Finland (bigyan ng mga numero #129678, #131483 hanggang Riitta Hari, #251125 kay Lauri Nummenmaa), European Research Council (#232946 hanggang Riitta Hari), at Emil Aaltonen Foundation (#595100 kay Jari Kätsyri).

Mga sanggunian

Benjamini, Y., at
Hochberg, Y. (1995). Pagkontrol sa maling rate ng pagtuklas: isang praktikal
at malakas na diskarte sa maraming pagsubok. JR Stat. Soc. Ser. B 57, 289-300.

Berridge, KC (2007). Ang debate tungkol sa papel na ginagampanan ng dopamine sa gantimpala: ang kaso para sa pagiging insentibo ng pagiging bihag. Psychopharmacology 191, 391–431. doi: 10.1007/s00213-006-0578-x

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Berridge, KC, at Kringelbach, ML (2008). Affective neuroscience ng kasiyahan: gantimpala sa mga tao at hayop. Psychopharmacology 199, 457–480. doi: 10.1007/s00213-008-1099-6

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Bressan, R., at
Crippa, J. (2005). Ang papel ng dopamine sa gantimpala at kasiyahan
pag-uugali: pagsusuri ng data mula sa preclinical research. Acta Psychiatr. Scand. 111, 14-21. doi: 10.1111 / j.1600-0447.2005.00540.x

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Carver, CS, at
Maputi, TL (1994). Pag-iwas sa ugali, pag-activate ng pag-uugali, at
mga kaakibat na tugon sa paparating na gantimpala at parusa: ang BIS / BAS
Mga kaliskis. Si J. Pers. Soc. Sikolohikal. 67, 319-333. doi: 10.1037 / 0022-3514.67.2.319

CrossRef Full Text

Clarke, D., at Duimering, P. (2006). Paano nakakaranas ang mga manlalaro ng computer ng sitwasyon ng laro: isang pag-aaral sa pag-uugali. Comput. Aliwin. 4: 6. doi: 10.1145 / 1146816.1146827

CrossRef Full Text

Cohen, J. (1992). Isang panimulang kapangyarihan. Sikolohikal. Bull. 112, 155-159. doi: 10.1037 / 0033-2909.112.1.155

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Cohen, J., Cohen, P., West, SG, at Aiken, LS (1983). Inilapat ang Maramihang Pagdurusa / Pag-aaral ng Korelasyon para sa Mga Agham sa Pag-uugali. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, Inc. doi: 10.1037 // 0033-2909.112.1.155

CrossRef Full Text

Cole, SW, Yoo, DJ, at Knutson, B. (2012). Pakikipag-ugnay at pag-activate ng neural na may kaugnayan sa gantimpala sa panahon ng isang seryosong videogame. PLoS ONE 7: e33909. doi: 10.1371 / journal.pone.0033909

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Delgado, MR (2007). Mga tugon na may kaugnayan sa gantimpala sa striatum ng tao. Annal. NY Acad. Sci. 1104, 70-88. doi: 10.1196 / annals.1390.002

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Diekhof, EK,
Kaps, L., Falkai, P., at Gruber, O. (2012). Ang papel ng tao
ventral striatum at ang medial orbitofrontal cortex sa
representasyon ng magnitude na gantimpala - isang pagtatantya sa posibilidad ng pag-activate
meta-analysis ng neuroimaging pag-aaral ng passive reward na pag-asa at
pagproseso ng kinalabasan Neuropsychologia 50, 1252-1266. doi: 10.1016 / j.neuropsychologia.2012.02.007

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Elliott, R.,
Newman, JL, Longe, O., at Deakin, JFW (2004). Nakatutulong
ang pagtugon para sa mga gantimpala ay nauugnay sa pinahusay na tugon ng neuronal sa
mga sistemang gantimpala ng subkortikal. Neuroimage 21, 984-990. doi: 10.1016 / j.neuroimage.2003.10.010

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Faul, F.,
Erdfelder, E., Lang, A.-G., at Buchner, A. (2007). G * Power 3: a
nababaluktot na statistical power analysis program para sa panlipunan, pag-uugali,
at mga agham na biomedikal. Behav. Res. Meth. 39, 175-191. doi: 10.3758 / BF03193146

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Guitart-Masip, M.,
Fuentemilla, L., Bach, DR, Huys, QJM, Dayan, P., Dolan, RJ,
et al. (2011). Ang aksyon ay nangingibabaw ang lakas ng loob sa mga kinatawan ng anticipatory
sa striatum ng tao at dopaminergic midbrain. J. Neurosci. 31, 7867-7875. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.6376-10.2011

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Haber, SN, at Knutson, B. (2010). Ang gantimpala ng gantimpala: nagli-link ng anatomya ng unggoy at ng imaging ng tao. Neuropsychopharmacology 35, 4-26. doi: 10.1038 / npp.2009.129

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Han, DH, Bolo,
N., Daniels, M. A, Arenella, L., Lyoo, IK, at Renshaw, PF (2010).
Aktibidad sa utak at pagnanais para sa paglalaro ng video sa Internet. Compr. Psychiatry 52, 88-95. doi: 10.1016 / j.comppsych.2010.04.004

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Havranek, M.,
Langer, N., Cheetham, M., at Jäncke, L. (2012). Pang-unawa at ahensya
sa panahon ng paglalaro ng video ay nakakaimpluwensya sa karanasan sa pagkakaroon ng spatial at utak
pattern ng pag-activate. Behav. Function ng Utak. 8:34. doi: 10.1186/1744-9081-8-34

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Hikosaka, O.,
Bromberg-Martin, E., Hong, S., at Matsumoto, M. (2008). Mga bagong pananaw sa
ang representasyon ng subkortikal na gantimpala. Curr. Opinyon. Neurobiol. 18, 203-208. doi: 10.1016 / j.conb.2008.07.002

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Hoeft, F., Watson,
CL, Kesler, SR, Bettinger, KE, at Reiss, AL (2008). Kasarian
pagkakaiba sa mesocorticolimbic system sa paglalaro ng computer game. J. Psychiatr. Res. 42, 253-258. doi: 10.1016 / j.jpsychires.2007.11.010

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Hosokawa, T., at
Watanabe, M. (2012). Ang mga prefrontal neuron ay kumakatawan sa panalo at talo
sa panahon ng mapagkumpitensya na mga video shooting game sa pagitan ng mga unggoy. J. Neurosci. 32, 7662-7671. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.6479-11.2012

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Ijsselsteijn, W.,
van den Hoogen, W., Klimmt, C., de Kort, Y., Lindley, C., Mathiak, K.,
et al. (2008). "Pagsukat ng karanasan ng kasiyahan sa digital na laro," sa Mga pamamaraan ng Pagsukat ng Pag-uugali,
eds AJ Spink, MR Ballintijn, ND Bogers, F. Grieco, LWS
Loijens, LPJJ Noldus, et al. (Netherlands: Maastricht), 7-8.

Jäncke, L.,
Cheetham, M., at Baumgartner, T. (2009). Virtual reality at ang papel
ng prefrontal cortex sa mga matatanda at bata. Harap. Neurosci. 3, 52-59. doi: 10.3389 / neuro.01.006.2009

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Kätsyri, J., Hari,
R., Ravaja, N., at Nummenmaa, L. (2012). Ang kalaban ay mahalaga:
nakataas ang mga sagot ng gantimpalang fMRI sa pagwagi laban sa isang tao laban sa isang
kalaban sa computer sa paglalaro ng interactive na laro ng video. Cereb. Cortex. doi: 10.1093 / cercor / bhs259

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Kawagoe, R., Takikawa, Y., at Hikosaka, O. (1998). Inaasahan ng gantimpala ang modifying cognitive signal sa basal ganglia. Nat. Neurosci. 1, 411-416. doi: 10.1038 / 1625

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Kelley, AE
(2004). Ventral striatal control ng pampagana na pagganyak: papel sa
ingestive na pag-uugali at pag-aaral na may kaugnayan sa gantimpala. Neurosci. Biobehav. Pahayag. 27, 765-776. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2003.11.015

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Klasen, M., Weber,
R., Kircher, TTJ, Mathiak, KA, at Mathiak, K. (2012). Neural
kontribusyon sa daloy ng karanasan sa paglalaro ng video game. Soc. Cogn. Makakaapekto. Neurosci. 7, 485-495. doi: 10.1093 / scan / nsr021

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Klasen, M.,
Zvyagintsev, M., Weber, R., Mathiak, KA, at Mathiak, K. (2008).
Mag-isip ng malakas sa panahon ng fMRI: ang neuronal correlates ng subjective na karanasan sa
mga larong video. Lecture Mga Comput ng Tala. Sci. 5294, 132–138. doi: 10.1007/978-3-540-88322-7_13

CrossRef Full Text

Knutson, B., at Cooper, JC (2005). Ang pagganap ng magnetic resonance imaging ng hula ng hula. Curr. Opinyon. Neurobiol. 18, 411-417. doi: 10.1097 / 01.wco.0000173463.24758.f6

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Ko, C.-H., Liu,
G.-C., Hsiao, S., Yen, J.-Y., Yang, M.-J., Lin, W.-C., et al. (2009).
Mga aktibidad ng utak na nauugnay sa paghimok sa paglalaro ng online addiction sa paglalaro.
J. Psychiatric Res. 43, 739-747. doi: 10.1016 / j.jpsychires.2008.09.012

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Koepp, MJ,
Gunn, RN, Lawrence, AD, Cunningham, VJ, Dagher, A., Jones, T.,
et al. (1998). Ang katibayan para sa striatal dopamine na pagpapalabas sa isang video
laro. Kalikasan 393, 266-268. doi: 10.1038 / 30498

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Koob, GF, at Volkow, ND (2010). Neurocircuitry ng pagkagumon. Neuropsychopharmacology 35, 217-238. doi: 10.1038 / npp.2009.110

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

de Kort, YAW,
Ijsselsteijn, WA, at Poels, K. (2007). "Digital na mga laro bilang panlipunan
teknolohiya ng pagkakaroon: pagbuo ng pagkakaroon ng panlipunan sa paglalaro
palatanungan (SPGQ), ”sa Mga pamamaraan ng Presensya (Barcelona), 195-203.

Lessiter, J.,
Freeman, J., Davidoff, JB, at Keogh, E. (2001). Isang cross-media
pagkakaroon ng palatanungan: ang ITC-kahulugan ng imbentaryo ng pagkakaroon. Pre. Tele. Virt. Kalangitan 10, 282-298. doi: 10.1162 / 105474601300343612

CrossRef Full Text

Lombard, M., at Ditton, T. (1997). Sa puso ng lahat ng ito: ang konsepto ng pag-unawa. J. Comput. Med. Komun. 3. http://jcmc.indiana.edu/vol3/issue2/lombard.html. doi: 10.1111 / j.1083-6101.1997.tb00072.x

CrossRef Full Text

Lucas, K. (2004). Mga pagkakaiba sa sex sa paglalaro ng video: isang paliwanag na nakabatay sa komunikasyon. Komun. Res. 31, 499-523. doi: 10.1177 / 0093650204267930

CrossRef Full Text

Lutz, K., Pedroni,
A., Nadig, K., Luechinger, R., at Jäncke, L. (2012). Ang reward
halaga ng mahusay na pagganap ng motor sa konteksto ng mga insentibo sa pananalapi. Neuropsychologia 50, 1739-1747. doi: 10.1016 / j.neuropsychologia.2012.03.030

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Mathiak, KA,
Klasen, M., Weber, R., Ackermann, H., Shergill, SS, at Mathiak, K.
(2011). Ang sistema ng gantimpala at mga temporal post na kontribusyon sa may kaakibat
pagsusuri sa panahon ng isang unang taong tagabaril ng laro ng video. BMC Neurosci. 12:66. doi: 10.1186/1471-2202-12-66

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Mathiak, K., at Weber, R. (2006). Patungo sa utak patungo sa natural na pag-uugali: fMRI sa panahon ng marahas na mga larong video. Hum. Utak Mapp. 27, 948-956. doi: 10.1002 / hbm.20234

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Mazaika, PK,
Hoeft, F., Glover, GH, at Reiss, AL (2009). "Mga pamamaraan at software
para sa pagsusuri ng fMRI para sa mga klinikal na paksa, "sa Poster Session Inilahad sa Pagpupulong ng Human Brain Mapping 2009 (San Fransisco, CA). doi: 10.1016 / S1053-8119 (09) 70238-1

CrossRef Full Text

Mobbs, D.,
Petrovic, P., Marchant, J., L., Hassabis, D., Weiskopf, N., Seymour, B.,
et al. (2007). Kapag ang takot ay malapit na: bantaang napipintong mga piling
prefrontal-periaqueductal grey shifts sa mga tao. agham 317, 1079-1083. doi: 10.1126 / science.1144298

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Nummenmaa, L., at Niemi, P. (2004). Ang pag-akit sa mga estado na may kaakibat na tagumpay-pagmamanipula ng kabiguan: isang meta-analysis. Damdamin 4, 207-214. doi: 10.1037 / 1528-3542.4.2.207

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Nummenmaa, L.,
Glerean, E., Viinikainen, M., Jääskeläinen, I., Hari, R., at Sams, M.
(2012). Ang mga emosyon ay nagtataguyod ng pakikipag-ugnayan sa lipunan sa pamamagitan ng pag-synchronize ng utak
aktibidad sa buong indibidwal. PNAS 109, 9599-9604. doi: 10.1073 / pnas.1206095109

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

O'Doherty, JP (2004). Mga representasyon ng gantimpala at pag-aaral na nauugnay sa gantimpala sa utak ng tao: mga pananaw mula sa neuroimaging. Curr. Opinyon. Neurobiol. 14, 769-776. doi: 10.1016 / j.conb.2004.10.016

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

O'Doherty, JP,
Dayan, P., Schultz, J., Deichmann, R., Friston, K., at Dolan, RJ
(2004). Nababagsak na mga tungkulin ng ventral at dorsal striatum sa instrumental
conditioning. agham 304, 452-454. doi: 10.1126 / science.1094285

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

O'Doherty, JP,
Deichmann, R., Critchley, HD, at Dolan, RJ (2002). Neural
mga tugon sa panahon ng pag-asa ng isang pangunahing gantimpala sa panlasa. Neuron 33, 815–826. doi: 10.1016/S0896-6273(02)00603-7

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Przybylski, AK, Rigby, CS, at Ryan, RM (2010). Isang motivational model ng pakikipag-ugnayan sa laro ng video. Rev. Gen. Psychol. 14, 154-166. doi: 10.1037 / a0019440

CrossRef Full Text

Przybylski, AK, Ryan, RM, at Rigby, CS (2009). Ang nakaganyak na papel ng karahasan sa mga video game. Pers. Soc. Sikolohikal. Bull. 35, 243-259. doi: 10.1177 / 0146167208327216

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Ravaja, N., Saari,
T., Salminen, M., Laarni, J., at Kallinen, K. (2006). Emosyonal na phasic
reaksyon sa mga kaganapan sa laro ng video: isang pagsisiyasat ng psychophysiological. Media Psychol. 8, 343-367. doi: 10.1207 / s1532785xmep0804_2

CrossRef Full Text

Ravaja, N.,
Turpeinen, M., Saari, T., Puttonen, S., at Keltikangas-Järvinen, L.
(2008). Ang psychophysiology ng James Bond: phasic emosyonal na mga tugon
sa marahas na mga kaganapan sa laro ng video. Damdamin 8, 114-120. doi: 10.1037 / 1528-3542.8.1.114

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Ryan, RM, at Deci, EL (2000). Intrinsic at extrinsic motivations: mga klasikong kahulugan at bagong direksyon. Contemp. Edu. Sikolohikal. 25, 54-67. doi: 10.1006 / ceps.1999.1020

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Ryan, RM,
Rigby, CS, at Przybylski, A. (2006). Ang motivational pull ng video
mga laro: isang diskarte sa teorya ng pagpapasiya sa sarili. Motiv. Emot. 30, 344-360. doi: 10.1007 / s11031-006-9051-8

CrossRef Full Text

Savitzky, A., at Golay, MJE (1964). Makinis at pagkakaiba-iba ng data sa pamamagitan ng pinasimpleng hindi bababa sa mga pamamaraan ng parisukat. Anal. Chem. 36, 1627-1639. doi: 10.1021 / ac60214a047

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Schultz, W.
(2004). Neural coding ng pangunahing mga gantimpala sa mga tuntunin ng pag-aaral ng teorya ng hayop,
teorya ng laro, microeconomics at pag-uugali sa pag-uugali. Curr. Opinyon. Neurobiol. 14, 139-147. doi: 10.1016 / j.conb.2004.03.017

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Schultz, W. (2006). Mga teorya ng ugali at ang neurophysiology ng gantimpala. Annu. Rev. Psychol. 57, 87-115. doi: 10.1146 / annurev.psych.56.091103.070229

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Schultz, W., Tremblay, L., at Hollerman, JR (2000). Pagproseso ng gantimpala sa primate orbitofrontal cortex at basal ganglia. Cereb. Cortex 10, 272-284. doi: 10.1093 / cercor / 10.3.272

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Siebner, HR,
Limmer, C., Peinemann, A., Bartenstein, P., Drzezga, A., at Conrad, B.
(2001). Ang utak ay nagwawasto ng mabilis at mabagal na sulat-kamay sa mga tao: a
Ang pagtatasa ng ugnayan sa pagpapahiwatig ng PET. Eur. J. Neurosci. 14, 726-736. doi: 10.1046 / j.0953-816x.2001.01694.x

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Steele, JD, at
Lawrie, SM (2004). Paghiwalay ng pag-andar ng nagbibigay-malay at emosyonal
sa prefrontal cortex: isang stereotactic meta-analysis. Neuroimage 21, 868-875. doi: 10.1016 / j.neuroimage.2003.09.066

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Tricomi, EM, Delgado, MR, at Fiez, JA (2004). Modulasyon ng aktibidad ng caudate sa pamamagitan ng pagkontra sa pagkilos. Neuron 41, 281–92. doi: 10.1016/S0896-6273(03)00848-1

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Turner, RS,
Desmurget, M., Grethe, J., Crutcher, MD, at Grafton, ST (2003).
Ang mga motor subcircuits na nagpapatnubay sa kontrol ng saklaw at bilis ng paggalaw. J. Neurophysiol. 90, 3958-3966. doi: 10.1152 / jn.00323.2003

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Voorn, P.,
Vanderschuren, LJ, Groenewegen, HJ, Robbins, TW, at Pennartz,
CM (2004). Ang paglalagay ng isang spin sa dorsal-ventral split ng
striatum. Trends Neurosci. 27, 468-474. doi: 10.1016 / j.tins.2004.06.006

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Weber, R.,
Ritterfeld, U., at Mathiak, K. (2006). Gumaganap ba ng marahas na mga larong video
pasiglahin ang pagsalakay? Empirical na katibayan ng isang functional magnetic
pag-aaral ng resonance. Media Psychol. 8, 39-60. doi: 10.1207 / S1532785XMEP0801_4

CrossRef Full Text

Weiner, B. (1985). Isang katangian na katangian ng pagganyak at emosyon ng tagumpay. Psychol. Pahayag. 92, 548-573. doi: 10.1037 / 0033-295X.92.4.548

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Xue, G., Lu, Z.,
Levin, IP, Weller, JA, Li, X., at Bechara, A. (2009). Pag-andar
dissociations ng panganib at pagproseso ng gantimpala sa medial prefrontal
cortex. Cereb. Cortex 19, 1019-1027. doi: 10.1093 / cercor / bhn147

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Zink, CF,
Pagnoni, G., Martin-Skurski, ME, Chappelow, JC, at Berns, GS
(2004). Ang mga nakagagalit na sagot ng tao sa gantimpala sa pananalapi ay nakasalalay sa kalokohan. Neuron 42, 509–517. doi: 10.1016/S0896-6273(04)00183-7

Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Keywords: damdamin, pagganyak, natural na pagpapasigla, sistema ng gantimpala, striatum, paglalaro ng video-game

Pagsipi: Kätsyri J, Hari R, Ravaja N at Nummenmaa L
(2013) Ang panonood lamang sa laro ay hindi sapat: striatal fMRI gantimpala
tugon sa mga tagumpay at pagkabigo sa isang laro ng video sa panahon ng aktibo at
mapaglarong paglalaro. Harap. Hum. Neurosci. 7: 278. doi: 10.3389 / fnhum.2013.00278

Natanggap: 28 Marso 2013; Tinanggap: 28 May 2013;
Nai-publish sa online: 13 2013 Hunyo.

Na-edit ni:

Martin Klasen, RWTH Aachen University, Germany

Sinuri ni:

Lutz Jäncke, University of Zurich, Switzerland
Krystyna A. Mathiak, RWTH Aachen University, Germany