Da li je seksualno motivacijsko stanje povezano sa oslobađanjem dopamina u medijalnom predoptičkom području? (2011)

 
Objavljeno u konačnom obliku: Behav Neurosci. 2010 April; 124(2): 300-304. doi: 10.1037 / a0018767

Uvod

Pretpostavlja se da je medijalno preoptičko područje (mPOA) usmjereno na motivaciju muškarca na seksualno relevantne podražaje, koordinira genitalne reflekse potrebne za erekciju i ejakulaciju i poboljšava tipične za muškarce motoričke obrasce kopulacije (Hull i dr., 1999). Polazeći prvenstveno od farmakoloških nalaza, čini se da kateholamin neurotransmiter dopamin (DA) olakšava muško seksualno ponašanje kod pacova i drugih sisara delimično kroz njegovo delovanje u mPOA (za pregled, vidi Hull i dr., 2006). Na primer, kod pacova, DA agonisti mikroinjektovani u mPOA olakšavaju seksualno ponašanje (Hull i dr., 1986; Pehek i dr., 1988; Pehek i dr., 1989; Scaletta i Hull, 1990; Markowski i dr., 1994dok mikroinjekcije antagonista DA umanjuju kopulaciju, genitalne reflekse i seksualnu motivaciju (Pehek i dr., 1988; Warner i dr., 1991). Da li se DA konkretno odnosi na pojavu muškog seksualnog ponašanja, međutim, nedavno je dovedeno u pitanje (Paredes i Ågmo, 2004). Ovi autori tvrde da je DA važan za motoričko ponašanje ili opšte uzbuđenje, ali nije specifično vezano za kontrolu muškog seksualnog ponašanja (Paredes i Ågmo, 2004).

Jedan kritični argument u korist uključivanja DA u kontrolu seksualnog ponašanja daje se procenom oslobađanja DA tokom seksualnih interakcija. Kod štakora je pokazano da prisustvo ženke estrusa pojačava izvanstanični DA u mPOA (Hull i dr., 1995) kako je izmjereno in vivo mikrodijaliza praćena HPLC-om sa elektrokemijskom detekcijom (HPLC-EC). Mužjaci koji su pokazali značajno precopulacijsko povećanje DA u mPOA kopuliranom sa ženkama, ali u odsustvu tog porasta DA nisu \ tHull i dr., 1995). Ovi podaci tako podržavaju hipotezu da je porast DA u mPOA specifično povezan sa pojavom muškog seksualnog ponašanja.

Ispitivanja oslobađanja DA u odnosu na seksualno ponašanje muškaraca u mPOA su ograničena na glodavce. Preko 30 godina, prepelice su bile korisne u ilustraciji stanične osnove androgenih metabolita koji aktiviraju muško-tipično seksualno ponašanje i takođe su se pokazali kao koristan model dopaminergičke regulacije muškog seksualnog ponašanja (za recenzije, vidi Baltazart i Ball, 1998; Absil i dr., 2001; Balthazart i dr., 2002). Prepelice pokazuju snažno muško seksualno ponašanje, ali pokazuju bržu vremensku sekvencu u poređenju sa pacovima. Važno je da im nedostaje intromitentni organ, tako da je topografija seksualnog ponašanja sasvim drugačija od sisara. Budući da prepelice ne pokazuju erekciju, otkrivanje promjene u oslobađanju DA u mPOA ne može se pripisati isključivo promjeni uzbuđenja koja bi mogla olakšati erekciju penisa, već se takve promjene mogu lakše povezati s seksualnom motivacijom i performansom. Stoga su studije koje koriste prepelice važne za bolje razumijevanje uloge oslobađanja DA u mPOA za kontrolu muškog seksualnog ponašanja. Trenutni izvještaj je prvi prijavljeni slučaj u kojem se ispituje da li su razine DA, mjereno pomoću in vivo mikrodijaliza u mPOA kod prepelice je povezana sa specifičnim izrazom seksualnog ponašanja.

Materijali i metode

teme

Ukupno 21 odraslih muškaraca japanskih prepelica (Coturnix japonicai 15 ženska stimulus prepelica dobijena je od lokalnog uzgajivača (CBT Farms, Chestertown, MD) i eksperimentalno i seksualno naivni prije eksperimentalnih procedura. Sve ptice su dobile testove 5 pre testiranja nakon operacije implantacije kanile (vidi dole) radi ponašanja kopulatora kako bi se osiguralo da su svi sposobni da se sakupe prije eksperimenta mikrodijalize. U prepelicama, kopulatorni slijed je sljedeći: vrat-grab (NG), pokušaj montaže (MA), montiranje (M) i konačno kulminirajući pokreti kloakalnog kontakta (CCM) (za detaljan opis vidi Adkins i Adler, 1972). Sve ptice su pokazale najmanje jedan CCM tokom najmanje 3 pre-testova 5-a i sve su kopulirale dan prije eksperimenta mikrodijalize. Tokom čitavog života u koloniji za uzgoj i laboratoriji, ptice su individualno smještene i izložene fotoperiodu koji simulira duge dane (14h svjetlo i 10h tamno dnevno), a hrana i voda dostupni ad libitum.

Stereotaxic surgery

Sve muške prepelice su bile duboko anestezirane anestetikom izofluranom (IsoSol izofluran iz Vedco. Inc, St. Joseph, MO; Isotec 4 aparat za anesteziju iz Surgivet, Inc., Waukesha, WI USA) i smeštene u stereotaksični aparat (instrumenti David Kopf, Tujunga, CA, USA) sa držačem glave goluba postavljenim pod uglom 45 ° ispod horizontalne osi stereotaksičnog sklopa. Lubanja je izbušena na nivou među-parijetalnog šava. Vodeće kanile napravljene od cevi 23 tankog zida od nerđajućeg čelika, umetnute su u mozak do kraja 2mm iznad mPOA (AP + 1.8mm, ML + 0.3mm, DV + 2.8mm) i pričvršćene za lobanju sa zubnim cementom. Obturator, isječen istom dužinom kao i vodična kanila, umetnut je u vodilicu dok se ne počnu eksperimenti mikrodijalize. Ptice su držane u toplom okruženju dok se nisu potpuno oporavile i Metacam® (meloksikam; Boehringer Ingelheim Vetmedica, Inc., St. Joseph, MO, USA) je primijenjen tri dana nakon operacije kako bi se smanjio bol i upalu.

Mikrodijaliza i ponašanje

Koncentrične mikrodijalizne sonde su konstruisane prema prethodnim procedurama (Yamamoto i Pehek, 1990). Dijalizna membrana (Spectra / Por in vivo šuplja vlakna za mikrodijalizu; Spectrum, Gardena, CA) imao je vanjski promjer od 170 μm, unutarnji promjer od 150 μm, aktivnu dužinu dijalize od 1 mm i graničnu granu od 18,000 138 molekularne težine. Teflonski pokrivač ogradio je dovodnu cijev. Dulbeccov PBS (u mM: 2.7 NaCl, 0.5 KCl, 2 MgCl1.5, 2 KH4PO1.2 i 2 CaCl6.8, pH 220, filtriran i degaziran pre upotrebe; Sigma, St. Louis, MO) infuzijom je infuzijom KD Scientific (model KDS1) pumpa, pomoću XNUMX ml Hamilton šprica nepropusnog za plin.

Devet mužjaka je korišćeno u pilot studiji koja je sprovedena kako bi se utvrdila odgovarajuća brzina protoka u kojoj se vrši eksperiment. Uzorci su sakupljani svakog 3 min sa brzinom protoka 1.0μl / min dajući 3μl dijalizata po uzorku, odmah zamrznuti (-80 ° C), i kasnije testirani pomoću HPLC-EC od strane eksperimentatora koji je bio slep za eksperimentalne uslove. Tri od devet životinja u ovoj pilot studiji su imale neadekvatan volumen za analizu tako da su njihovi uzorci isključeni. Analiza procentualne promene u odnosu na osnovnu liniju nije pokazala značajan efekat uzorka uzetog u 3 min intervalima (F2,10= 1.79, p= 0.216). Utvrdili smo da je brzina protoka 1μl / min bila prebrza da bi se omogućilo pravilno sakupljanje dijalizata, i zbog toga smo smanjili brzinu protoka na 0.5μl / min i uzorci su sakupljeni svakog 6 min dajući 3μl dijalizata po uzorku.

Testovi ponašanja

Kopulacijsko ponašanje je prvo procijenjeno u zasebnoj “praktičnoj” komori tako da ptice nikada nisu imale iskustvo kopulacije u komori za mikrodijalizu. Sve ptice su pokazivale kopulacijsko ponašanje dan prije testiranja. Isto tako, dan pre testiranja, ptice su stavljene u komoru za mikrodijalizu bez ženke jedan sat da bi se ptice priviknule na komoru. Na dan testiranja, sonda je implantirana, subjekt je stavljen u komoru za mikrodijalizu, a sonda je zatim pričvršćena na liniju za perfuziju. Šest sati kasnije, prikupljeni su tri osnovna uzorka. Ženka je potom smještena u komoru, gdje su se mogli slagati. Tokom ovog perioda, sakupljeno je šest dodatnih uzoraka (ŽENSKI period) i registrovana je učestalost konzumacijskog ponašanja ptica. Zbog toga što se celokupna kopulacijska sekvenca može pojaviti u 4 sekundi (Hutchison, 1978) i prepelice nisu bile uključene u ponašanje u kopulaciji tokom čitavog 36 minuta kada je žena bila prisutna, bilo je nekih FEMALE uzoraka sakupljenih koji su sadržali dijalizat od kada su ptice kopulirale (COP), i drugih uzoraka u kojima ptice nisu kopulirale ( NO COP). Nakon što je prikupljen zadnji uzorak, ženka je uklonjena i sakupljena su tri konačna uzorka (POST period). Sledeći uzorci su analizirani pomoću HPLC-EC: tri BL; šest ženskih, uzoraka koji su uključivali COP i NO COP; i tri POST-a.

Na kraju eksperimenta, položaji kanile verificirani su histološki. Životinje su anestezirane anestetikom gasom izoflurana, i koristeći istu sondu koja je korišćena za mikrodijalizu, rastvor boje je obrnuto dijaliziran u mPOA. Životinje su odmah eutanazirane brzom dekapitacijom, a njihovi mozgovi su uklonjeni, zamrznuti i razdvojeni (40μm) pomoću kriostata. Sekcije uključujući mPOA su postavljene na slajdove i ispitane za postavljanje kanile. Nisu pronađene lezije mPOA. Sve ptice su bile smeštene, manipulisane i eutanazirane korišćenjem procedura koje je odobrio IACUC na Univerzitetu Johns Hopkins.

Kromatografija

LC Packings (San Francisco, CA) kromatografski sistem se sastojao od Acurate mikroprocesora i pulsnog amortizera, Valco injektora sa 500nl petljom za uzorke i Antec mikroelektrohemijskog detektora, opremljenog mikro ćelijom (11nl ćelijski volumen), sa staklenim karbonska radna elektroda i Ag / AgCl referentna elektroda. Analitička kolona je bila LC Packings Fusica reverzno-fazna kapilarna kolona (unutrašnji promjer 300μm, 5cm dug, punjen 3μm C-18 česticama). Radna elektroda je održavana na primenjenom potencijalu + 0.8 V u odnosu na referentnu elektrodu. Gilson Medical Electronics (Middleton, WI) pumpa (model 307) isporučila je mobilnu fazu kroz sistem na 0.5ml / min; međutim, Acurate procesor za mikrotočne procese razdvojio je protok, tako da je protok kroz analitičku kolonu bio ~ 7μl / min. Mobilna faza se sastojala od 32mM limunske kiseline, 54.3mM natrijum acetata, 0.074mM EDTA, 0.215mM oktil sulfonske kiseline (Fluka, Milwaukee, WI) i 4% metanola (v / v). Filtrirana je i degazirana pod vakuumom; pH je bio 3.45. Podaci su sakupljeni korišćenjem PC-a, sa softverom kontrolera sistema Gilson Medical Electronics Unipoint, koji je takođe kontrolisao parametre pumpe.

Analiza podataka

Srednja vrednost od tri osnovna uzorka je korišćena kao osnovna mera i sve vrednosti su konvertovane u procenat bazne linije. Podaci su analizirani ponovljenim analizama varijance (ANOVA) sa stanjem (BL, FEMALE [COP / NO COP] i POST) kao ponovljeni faktor i kopulacija (kopulatori naspram ne-kopulatora) kao nezavisni faktor. Efekti su smatrani značajnim za p<0.05. Sve analize su izvršene sa Windows verzijom softvera SPSS, verzija 16.0.

Rezultati

Primjer kromatograma iz reprezentativne ptice je prikazan na slici Figura 1. Analiza procenta promena u odnosu na osnovnu liniju pokazala je značajan efekat prisustva žene (F2,16= 4.224, p= 0.034; slika 2A, B). Post-hoc analize su pokazale da je ova promjena bila značajno viša u FEMALE uzoraka u usporedbi s osnovnom. Nadalje, iako su se svi ispitanici kopulirali u pretestovima nakon operacije, nisu svi ispitanici kopulirali u mikrodijalizu (šest prepelica kopulirano [kopulatori], dok četiri nisu [ne-kopulatori]) i tako omogućili usporedbu efekta kopulacije (između varijabla) na koncentraciju DA u predoptičkom području. Ova analiza je otkrila glavni efekat kopulacije (F1,8= 6.153, p= 0.038) i interakciju ženskog prisustva i kopulacije (F2,16= 3.802, p= 0.045) tako da je došlo do značajnog porasta DA u prepelica koje su se kopulirale. Rasponi frekvencija CCM-a u svakom od šest ženskih uzoraka su: F1: 0-3, F2: 0-1, F3: 0, F4: 0-1, F5: 0-3, F6: 0. Iako nijedan od njih ptice kopulirane u uzorcima F3 ili F6, zanimljivo je primijetiti u figure 2A da nivoi DA iz ovih uzoraka ostaju visoki u “kopulatorima”. Pored toga, među šest muškaraca koji su kopulirali, četiri ptice su pružile i COP i NO COP uzorke (pogledajte Metode za opis). Analiza procentualnih promena u odnosu na početnu vrednost kod ovih ptica nije pokazala nikakve promene (t = 0.064, p= 0.953) tokom perioda kopulacije u odnosu na periode kada nije došlo do kopulacije (figure 2C).

Slika 1  

Slika 1

Poređenje hromatograma sakupljenih od reprezentativne životinje tokom osnovne linije (BL), u prisustvu ženke (ženski), i nakon što je ženka uklonjena (POST), sa standardom (DA standard).
Slika 2  

Slika 2

Ekstracelularni DA u mPOA se menja u prisustvu ženke (FEMALE). A, B, Srednja promena u mPOA DA tokom početne linije (BL), ŽENSKOG i nakon što je žena uklonjena (POST); Kopulatori n = 6, ne-kopulatori n = 4. C, Srednja promjena u mPOA DA tijekom COP i (više…)

Konačno, za dvije životinje je pronađeno da imaju kanile izvan mPOA i tako su uklonjene iz analize. Zanimljivo je da podaci iz ove dvije ptice nisu pokazali promjenu u otpuštanju DA iz osnovne linije, što ukazuje na regionalnu specifičnost odgovora DA.

rasprava

Ova studija predstavlja prvi pokušaj izvođenja in vivo mikrodijaliza u mPOA koja istražuje ekstracelularno oslobađanje DA tokom muškog seksualnog ponašanja kod bilo koje vrste osim kod glodavaca. Naš prvi izazov je bio da se identifikuje odgovarajuća brzina protoka u kojoj se izvode ovi eksperimenti. Koristeći brzinu protoka 0.5μl / min sakupljenu u intervalima od šest minuta, otkrili smo povećanje nivoa DA u mPOA muške prepelice u prisustvu ženke, koja se zatim smanjila na početnu vrednost nakon što je žena uklonjena (figure 2A). Ovaj značajan porast DA se dogodio samo u prepelicama koje su se slagale (figura 2B). Štaviše, kod ptica koje su se kopulirale, nije otkrivena nikakva promjena između perioda uzorkovanja tokom kojih su se ili nisu parile (figure 2C). Stoga, u prisustvu žene, povišena koncentracija DA ostaje bez obzira na bihejvioralni odgovor muškog pola. Ovo sugeriše da je konzumatorsko ponašanje po sebi ne modulira oslobađanje DA u mPOA; radije, to je prisustvo ženke samo ako je muškarac motiviran i sposoban za snošenje. Naime, sve ptice su bile izložene ženki, ali samo muškarci koji su se na kraju uključili u kopulaciju pokazali su značajan porast DA. Prema tome, nije dovoljno da muški muškarac vidi ženu, već je da li će on ili ona na kraju odgovoriti na nju koja je u korelaciji sa ovim DA odgovorom u mPOA. Ovi podaci su u skladu sa zaključkom da je oslobađanje DA u mPOA specifično povezano sa seksualnom motivacijom. Kao i kod glodavaca, mPOA u prepelama je dvosmjerno povezan sa mnogim područjima mozga, prima ulaze iz različitih senzornih i regulatornih područja i šalje izlaze u „neurovegetativne“ centre i regije mozga direktno povezane s motornim putevima (Panzica i dr., 1996; Simerly i Swanson, 1986; Simerly i Swanson, 1988). Ove veze podržavaju njegovu ulogu kao integrativnog centra za koordinaciju seksualne motivacije sa odgovarajućim rezultatima ponašanja.

Kao što je slučaj kod štakora, ovi podaci ukazuju na to da se porast mPOA DA javlja u prisustvu ženke samo ako muškarac uspješno kopulira (Hull i dr., 1995). Takođe, slično onome što je uočeno kod pacova, uklanjanje ženki dovodi do brzog smanjenja oslobađanja DA. U studiji Hull i dr. (1995) kopuliranje naspram ne-kopulirajućih mužjaka može biti diskriminisano na osnovu njihovih preopulacijskih nivoa DA. Nivoi prekopulacije sakupljeni su u prisustvu ženke gde je muškarac mogao da je vidi, čuje i nanjuši, ali nije mogao fizički da komunicira sa njom. Ako je muškarac pokazao porast DA u mPOA kao odgovor na ženku onda bi bio u stanju da nastavi i kopulira. Ako je pokazao ovaj pretkupulatorni porast, nije se upustio u kopulaciju. U našoj trenutnoj studiji nismo prikupili sličnu predkupulacijsku mjeru. Međutim, primetili smo 6 min kivete za uzorkovanje kod mužjaka koji su se slagali kada su muški i ženski bili zajedno, ali se nisu uključili u kopulaciju. Nismo otkrili razlike u oslobađanju DA tokom perioda u kojima je muška prepelica kopulirajući i u prisustvu ženke u odnosu na to kada je žena još prisutna, ali mužjak nije kopulirajući.

Pored pretpostavljenih radnji o seksualnoj motivaciji, čini se da su neke aktivnosti DA u mPOA štakora direktno povezane sa olakšavanjem erekcije penisa (za pregled, vidi Hull i dr., 2006). Dominguez i Hull (2005) \ t pretpostavila je da kao rezultat seksualno uzbudljivog stimulusa i / ili seksualne aktivnosti kod pacova, mehanizam niskog praga izvanstaničnog DA u mPOA je posredovan D2 receptorima koji disinhibiraju toničnu kočnicu na genitalnim refleksima. Umereni mehanizam praga aktivira D1 receptore i olakšava erekciju penisa, dok mehanizam visokog praga, aktiviran stimulacijom D2 receptora, olakšava seminalnu emisiju i inhibira erekciju. Dalje je postavljena hipoteza da se ovi mehanizmi mogu aktivirati uzastopno povećanjem nivoa oslobađanja DA ili dužim trajanjem djelovanja DA u mPOA (Dominguez i Hull, 2005). Budući da prepelice nemaju intromitentni organ, ali i dalje pokazuju snažan obrazac seksualne motivacije, prepelice su koristan model za proučavanje različitih komponenti seksualnog ponašanja. Kod ove vrste, prenos gameta se odvija preko muškog muškarca koji postavlja ženku i kontaktira njegovu kloaku sa njenom, ali ne zahtijeva mušku tipičnu neuromuskularnu kontrolu kao što je slučaj sa sisavcima (Seiwert i Adkins-Regan, 1998). U sadašnjem eksperimentu, nivoi DA se povećavaju kod muškaraca koji su se slagali, ali za razliku od glodavaca, prepelice ne trebaju erekciju da bi uspješno obavili slijed ponašanja. Stoga se porast DA javlja u odsustvu erekcije, što dodatno podupire ulogu DA u kontroli muškog seksualnog ponašanja, a ne samo erekcije i ejakulacije.

Slično onome što smo upravo pregledali za štakore, specifične aktivacije ili inhibicije muškog seksualnog ponašanja kod prepelica su uočene nakon sistemskih injekcija D1 ili D2-agonista i antagonista (Balthazart i dr., 1997; Castagna i dr., 1997). Tako, kod prepelica i kod pacova, DA može inhibirati i olakšati muško seksualno ponašanje. Međutim, s obzirom na razlike u topografiji muškog tipičnog seksualnog ponašanja kod štakora naspram prepelice, dok se oslobađanje DA u mPOA javlja u prisustvu ženke u obje vrste, funkcionalne posljedice promjena DA mogu varirati između vrsta. Na primer, kod pacova se smatra da DA u mPOA igra ulogu u kontroli erekcije i ejakulacije, kao i ulogu u seksualnoj motivaciji. Primijetili smo kod muške prepelice koja će se uključiti u kopulaciju uzorak oslobađanja mPOA DA u prisustvu ženke sličan onom koji je primijećen kod štakora. Posebno u ovoj trenutnoj studiji, uporedili smo DA nivoe kod muških prepelica koje su bile u prisustvu žene i bilo angažovane ili se nisu uključile u kopulacijsko ponašanje. Novi nalaz naše studije je da je kod ptica koje su imale ili su se s vremenom sjedinile, DA bio visok u prisustvu ženke čak i tokom perioda uzorkovanja kada se nisu kopulirali. Drugim riječima, ovi “kopulatori” uvijek pokazuju visoke razine mPOA DA u prisustvu ženki čak i kada se zapravo nisu bavili kopulacijskim ponašanjem. "Non-kopulatori", s druge strane, nikada nisu kopulirali i nikada nisu pokazivali porast mPOA DA u prisustvu ženke slično onome što je prijavljeno kod pacova (Hull i dr., 1995). Ovi nalazi podupiru ulogu oslobađanja DA u kontroli seksualne motivacije prepelicama. Imajući u vidu nedostatak penisa u prepelicama, njihovo izražavanje ponašanja kopulatora verovatno će biti pod uticajem taktilnih stimulansa iz genitalnog područja na način koji je sasvim drugačiji od onog koji se primećuje kod sisara (Baltazart i Ball, 1998).

Ukratko, rezultati tekućeg eksperimenta ukazuju na konzumacijsko ponašanje po sebi ne modulira oslobađanje DA u mPOA. Naprotiv, kada je muškarac motiviran i sposoban za kopulaciju, čini se da je prisustvo žene povezano sa povećanjem nivoa DA. Konkretno, primetili smo porast DA samo kod subjekata koji su kopulirali, ali to nije bilo striktno u korelaciji sa performansom ponašanja, sugerišući vezu sa motivacijom. U kritičkom pregledu, Paredes i Ågmo (2004) postavili su pitanje da li je DA posebno vezana za kontrolu muškog seksualnog ponašanja. Oni tvrde da se efekti DA manipulacija na muško seksualno funkcionisanje mogu objasniti modulacijom opšteg uzbuđenja ili motoričke funkcije, a ne specifičnom ulogom seksualnog ponašanja. Međutim, ovaj eksperiment pokazuje da se porast DA javlja kod prepelice, vrste koja nema potrebu za erekcijom, povezujući oslobađanje DA u mPOA sa seksualnim ponašanjem, a ne samo sa fizičkim uzbuđenjem. Sve u svemu, ovi podaci su u skladu sa idejom da je DA u mPOA specifično povezan sa seksualnom motivacijom.

Priznanja

Ovaj rad je podržan od strane grant R01 NIH / MH50388. HKK-N podržava NIH T32 HD007276. CAC je istraživački saradnik FRS-FNRS. Pored toga, zahvaljujemo Zacharyju Hurwitzu što je pomogao da se ubrizga uzorak u HPLC-EC i Jim Garmon za njegovu pomoć u izgradnji komora za testiranje.

Fusnote

Izjava izdavača: Sljedeći rukopis je konačni prihvaćeni rukopis. Ona nije bila podvrgnuta konačnom kopiranju, provjeri činjenica i korekturiranju potrebnom za formalno objavljivanje. To nije definitivna verzija za autentičnost izdavača. Američka psihološka asocijacija i njen savet urednika odriču se bilo kakve odgovornosti ili odgovornosti za greške ili propuste ove verzije rukopisa, bilo koju verziju izvedenu iz ovog rukopisa NIH-a ili drugih trećih strana. Objavljena verzija je dostupna na adresi www.apa.org/pubs/journals/bne

reference

  • Absil P, Baillien M, Ball GF, Panzica GC, Balthazart J. Kontrola preopticke aromatazne aktivnosti putem aferentnih ulaza u japansku prepelicu. Brain Res Brain Res Rev. 2001;37: 38-58. [PubMed]
  • Adkins EK, Adler NT. Hormonska kontrola ponašanja japanske prepelice. J Comp Physiol Psychol. 1972;81: 27-36. [PubMed]
  • Baltazart J, Ball GF. Japanska prepelica kao modelni sistem za istraživanje interakcija steroid-kateholamin, posredujući u apetitivnim i konzumatornim aspektima muškog seksualnog ponašanja. Annu Rev Sex Res. 1998;9: 96-176. [PubMed]
  • Balthazart J, Castagna C, Ball GF. Diferencijalni efekti D1 i D2 agonista i antagonista dopaminskih receptora na apetitivne i konzumacijske aspekte seksualnog ponašanja muškaraca u japanskim prepelicama. Physiol Behav. 1997;62: 571-580. [PubMed]
  • Balthazart J, Baillien M, Ball GF. Interakcije između aromataze (estrogenske sinteze) i dopamina u kontroli muškog seksualnog ponašanja kod prepelica. Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 2002;132: 37-55. [PubMed]
  • Castagna C, Ball GF, Balthazart J. Efekti dopaminskih agonista na apetitivno i konzumatorno muško seksualno ponašanje u japanskoj prepelici. Pharmacol Biochem Behav. 1997;58: 403-414. [PubMed]
  • Dominguez JM, Hull EM. Dopamin, srednja preoptička oblast i seksualno ponašanje muškaraca. Physiol Behav. 2005;86: 356-368. [PubMed]
  • Hull EM, Wood RI, McKenna KE. Neurobiologija muškog seksualnog ponašanja. U: Neill JD, urednik. Knobil i Neillova fiziologija reprodukcije. Treće izdanje Elsevier; 2006. 1729 – 1824.
  • Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Ekstracelularni dopamin u medijalnom predoptičkom području: implikacije za seksualnu motivaciju i hormonsku kontrolu kopulacije. J Neurosci. 1995;15: 7465-7471. [PubMed]
  • Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Dopaminergička kontrola muškog spolnog ponašanja kod pacova: efekti intracerebralno-infuzionog agonista. Brain Research. 1986;370: 73-81. [PubMed]
  • Hull EM, Lorrain DS, Du J, Matuszewich L, Lumley LA, Putnam SK, Moses J. Hormoneneurotransmiterske interakcije u kontroli seksualnog ponašanja. Behav Brain Res. 1999;105: 105-116. [PubMed]
  • Hutchison RE. Hormonska diferencijacija seksualnog ponašanja u japanskoj prepelici. Horm Behav. 1978;11: 363-387. [PubMed]
  • Markowski VP, Eaton RC, Lumley LA, Moses J, Hull EM. D1 agonist u MPOA olakšava kopulaciju kod mužjaka pacova. Pharmacol Biochem Behav. 1994;47: 483-486. [PubMed]
  • Panzica GC, Viglietti-Panzica C, Balthazart J. Seksualno dimorfna medijska preoptična jezgra prepelice: ključno područje mozga koje posreduje u djelovanju steroida na seksualno ponašanje muškaraca. Front Neuroendocrinol. 1996;17(1): 51-125. [PubMed]
  • Paredes RG, Ågmo A. Da li je dopamin fiziološka uloga u kontroli seksualnog ponašanja? Kritički pregled dokaza. Prog Neurobiol. 2004;73: 179-226. [PubMed]
  • Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. Efekti intrakranijalne primene dopaminskog agonista apomorfina na penilne reflekse i semensku emisiju kod pacova. Brain Res. 1989;500: 325-332. [PubMed]
  • Pehek EA, Warner RK, Bazzett TJ, Bitran D, Band LC, Eaton RC, Hull EM. Mikroinekcija cis-flupentiksola, antagonista dopamina, u medijalnu preoptičku oblast, umanjuje seksualno ponašanje mužjaka pacova. Brain Research. 1988;443: 70-76. [PubMed]
  • Scaletta LL, Hull EM. Sistemski ili intrakranijalni apomorfin povećava kopulaciju kod dugotrajno kastriranih muških pacova. Pharmacol Biochem Behav. 1990;37: 471-475. [PubMed]
  • Seiwert CM, Adkins-Regan E. Sistem proizvodnje pjene muške japanske prepelice: karakterizacija strukture i funkcije. Mozak Behav Evol. 1998;52: 61-80. [PubMed]
  • Simerly RB, Swanson LW. Organizacija neuronskih ulaza u medijalnu preoptičku jezgru štakora. J Comp Neurol. 1986;246: 312-342. [PubMed]
  • Simerly RB, Swanson LW. Projekcije medijalnog preoptičkog jezgra: leukoaglutinin Phaseolus vulgaris anterogradno traktiranje trakta u pacova. J Comp Neurol. 1988;270: 209-242. [PubMed]
  • Warner RK, Thompson JT, Markowski VP, Loucks JA, Bazzett TJ, Eaton RC, Hull EM. Mikroinjektiranje antagonista dopamina cis-flupentiksol u MPOA oštećuje kopulaciju, reflekse penisa i seksualnu motivaciju kod mužjaka pacova. Brain Research. 1991;540: 177-182. [PubMed]
  • Yamamoto BK, Pehek EA. Neurohemijska heterogenost striatuma štakora merena je in vivo elektrohemijom i mikrodijalizom. Brain Res. 1990;506: 236-242. [PubMed]