Horm Behav. 2009: 55 (1): 93-7. Epub 2008 Sep 12.
Christine M. Tenk, 1, * Hilary Wilson, 3, * Qi Zhang, 1 Kyle K. Pitchers, 1,2 i Lique M. Coolen1,2
Informacije o autoru ► Informacije o autorskim pravima i licenci ►
Izdavačeva konačna uređena verzija ovog članka dostupna je na Horm Behav
sažetak
Različiti modeli i studije ponašanja pružili su dokaze koji ukazuju na to da seksualno ponašanje mužjaka štakora ima nagrađivana i pojačavajuća svojstva. Međutim, malo je informacija o vrijednim vrijednostima različitih komponenti seksualnog ponašanja. Stoga je ova studija koristila paradigmu uvjetovane preferencije mjesta (CPP) kako bi se odgovorilo da li se ejakulacija i intromisije razlikuju u svojim nagrađivanim poticajnim vrijednostima. Takođe smo se osvrnuli na to da li su diferencijalne vrijednosti nagrađivanja zavisile od prethodnog seksualnog iskustva. Seksualno naivni i iskusni muškarci primili su jedan par ili intromisije ili ejakulacije sa jednom od komora u CPP kutiji. Zatim se mjeri količina vremena provedenog u svakoj komori CPP aparata nakon kondicioniranja. I muškarci seksualno naivni i seksualno iskusni muškarci formirali su CPP za ejakulaciju, dok su samo seksualno naivni, a ne seksualno iskusni muškarci formirali CPP za intromisije. Štaviše, kod seksualno naivnih muškaraca, višestruki parovi ejakulacije sa određenom komorom rezultirali su sa CPP u odnosu na kontrolnu komoru uparenu sa prikazom intromisije. Ovi podaci podupiru hipotezu da postoji hijerarhija nagrađivanja seksualnog ponašanja, s tim da je ejakulacija najsnažnija komponenta, i da nagrađivačka vrijednost drugih komponenti seksualnog ponašanja zavisi od prethodnog seksualnog iskustva.
Ključne riječi: nagrada, uvjetovana preferencija mjesta, kopulacija, seksualno ponašanje, asocijativno učenje
Uvod
Kod muškog glodara, seksualno ponašanje je nagrađivano i pojačavajuće ponašanje, sastavljeno od različitih elemenata, uključujući anogenitalno istraživanje, izdanke, intromisije i ejakulaciju. Čini se da je ejakulacija najjača komponenta seksualnog ponašanja (Coolen et al., 2004; za pregled vidjeti Pfaus i Phillips, 1991). Na primer, za razliku od mužjaka kojima je dozvoljeno samo intromit ili montiranje, ali ne i ejakulacija, mužjaci koji imaju dozvolu za kopulaciju u ejakulaciju razvijaju brže brzine u T-mazes (Kagan, 1955), pista sa ravnom rukom (Lopez et al., 1955) ili penjanje na prepone (Sheffield et al., 1951). Osim toga, ejakulacija je neophodna za formiranje uvjetovanih kopulacijskih preferencija. Naime, povezanost novog mirisa sa receptivnom ženskom osobom dovodi do sklonosti, kao i olakšanog seksualnog ponašanja prema ženama sličnog mirisa kod muškaraca kojima je dozvoljeno da se sakupe u ejakulaciju, ali ne i kod muškaraca kojima je dozvoljeno da pokazuju intromisije bez ejakulacije ( Kippin i Pfaus, 2001).
Nagrađeni aspekti kopulacije demonstrirani su korištenjem paradigme uvjetovane preferencije mjesta (CPP) (Pfaus i Phillips, 1991). Mjere CPP paradigme pristupaju reakcijama na podražaje iz okoline koje su prethodno bile uparene sa događajima pojačanja i mogu se koristiti za procjenu poticajne vrijednosti ovih nagrađivanih događaja i stimulusa povezanih s nagrađivanjem (Carr et al., 1989). Aparat koji se koristi za demonstriranje CPP-a tipično se sastoji od prepoznatljivih odjeljaka koji su različito upareni sa bezuslovnim podražajima: jedna strana je uparena sa kopulacijom do ejakulacije, dok je druga strana uparena sa ništa ili kontrolnom manipulacijom. Zaista, mužjaci pacova kojima je dopušteno da se sakupe na ejakulaciju čine prednost kompartmentu uparenom s takvim ponašanjem (Agmo i Berenfeld, 1990; Martinez i Paredes, 2001). Međutim, nije poznato da li razvoj CPP-a zavisi od prikazivanja ejakulacije ili je dovoljan prikaz intromisije. Pretpostavljamo da je ejakulacija korisnija u odnosu na druge elemente seksualnog ponašanja s obzirom na prethodne studije koje pokazuju njegove veće poticajne osobine.
Dakle, trenutni skup eksperimenata ispitivao je da li je ejakulacija korisnija od prikazivanja višestrukih intromisija koristeći CPP paradigmu. Štaviše, ispitan je uticaj seksualnog iskustva na nagrađivanje vrijednosti intromisije ili ejakulacije.
materijali i metode
Životinje
Odrasli mužjaci pacova Sprague Dawley (250 – 350g) su dobijeni iz Harlanovih laboratorija (Indianapolis, IN, USA) ili Charles River (Senneville, QC, Kanada) i pojedinačno smešteni u 12-satnom ciklusu obrnutog svetla / tame (svetla isključena 10 am ). Hrana i voda su bili dostupni u svako doba, osim tokom ispitivanja ponašanja. Ženke Stimulusa su ovariektomizirane i implantirane sa potkožnim 5% 17-β-estradiol benzoatom Silastic kapsulama (1.98 mm unutrašnji prečnik, 0.5 cm dužina, Dow Corning Corporation, MI, USA). Seksualna receptivnost izazvana je subkutanim injekcijama progesterona (500 μg u 0.1 ml sezamovog ulja) približno četiri sata prije parenja. Sve procedure su odobrene od strane Odbora za njegu i upotrebu životinja na Univerzitetu u Cincinnatiju, Komiteta za brigu o životinjama Zapadnog Ontarija, i usaglašene su sa NIH i CCAC smjernicama koje uključuju kralježnjake u istraživanju.
Uređaj za preferencijalne preferencije mjesta
Aparat za kondicionirano mjesto (CPP) (Med Associates, Vermont, USA) sastojao se od dvije ispitne komore (28 × 22 × 21 cm) odvojene središnjim odjeljkom (13 × 22 × 21 cm). Komore su se razlikovale po vizualnim i taktilnim znakovima. Jedna ispitna komora imala je bijele zidove i podove od metalne mreže, dok je druga imala crne zidove i paralelne podne obloge. Centralni odjeljak sastojao se od sivih zidova i glatkog sivog poda. Vrata s obje strane središnjeg odjeljka razdvojila su komore i mogla su se podići kako bi se omogućilo slobodno kretanje životinja kroz uređaj ili spustilo ih kako bi ih ograničili na određeno područje.
Kondicioniranje i testiranje ponašanja
Sva ispitivanja su obavljena u mračnoj fazi (tri do šest sati nakon isključivanja svjetala). Početne početne preferencije utvrđene su prvog dana eksperimenta pretestom u kojem je svakoj životinji omogućen slobodan pristup svim komorama CPP aparata za 15 minuta. Subjekti su snimani na video traku, a vrijeme provedeno u svakoj komori analizirano je pomoću Microscoft Excel Custom Makro programa. Životinja je smatrana prisutnom u komori, ako je cijelo tijelo tijela životinje, uključujući kukove, smješteno u toj komori. Komora u kojoj je životinja trošila manje vremena (prvobitno nepoželjna strana) je označena spola strana, a druga strana (prvobitno poželjna strana) je označena kao kontrolna strana. Kondicioniranje se odvijalo dva i tri dana. Tokom dana za kondicioniranje seksa, životinje su se parile sa receptivnom ženkom u njihovom kućnom kavezu, a zatim su odmah prenesene u spolno uparenu komoru u CPP aparatu za 30 minuta. Tokom kontrolnog dana, životinje su uzete direktno iz njihove kaveze i stavljene u kontrolnu komoru CPP aparata za 30 minuta. Pola životinja u svakom eksperimentu je dobilo seksualno sparivanje drugog dana i stavljeno u kontrolnu komoru trećeg dana. Preostale životinje dobile su kontrolno uparivanje drugog dana, a seksualno sparivanje trećeg dana. Nakon ove jedine kondicionirane studije (koja se sastojala od dva dana kondicioniranja), preferencija životinja prema komorama bila je preispitana korištenjem posttesta u zadnjem, četvrtom danu, koji je bio proceduralno identičan pretestu.
Eksperimentalni dizajn
Izvršena su četiri eksperimenta. Dizajn kondicioniranja i brojevi grupa za svaki eksperiment prikazani su u Tabeli 1. U prvom eksperimentu, seksualno naivni muškarci su primili ili ejakulaciju (n = 10) ili intromisije (šest-osam intromisija bez ejakulacije; n = 11) uparene sa prvobitno nepoželjnom komorom, dok seksualno ponašanje nije bilo upareno sa prvobitno poželjnom komorom. Prikaz ejakulacije određen je na osnovu karakterističnog motoričkog ponašanja koje životinja pokazuje nakon ejakulacije, kao i na osnovu prisustva vaginalnog čepa kod partnera. Dodatno, dodana je kontrolna grupa koja se sastojala od mužjaka (n = 10) koji su bili izloženi komorama CPP aparata nakon manipulacija rukovanjem i kontrolom, ali bez parenja, i tako su služili kao ne-stimulisane kontrole. U drugom eksperimentu korišteni su seksualno iskusni muškarci. Ovi mužjaci su bili pareni za jednu ejakulaciju u pet sesija parenja prije kondicioniranja CPP. Samo muškarci koji su pokazali ejakulaciju u tri od ovih pet sesija bili su uključeni u ovaj eksperiment. Kao iu eksperimentu 1, ovi seksualno iskusni mužjaci su dobijali kondiciju bilo sa ejakulacijom (n = 10) ili intromisijom (šest-osam intromisija bez ejakulacije; n = 10) uparene sa prvobitno nepoželjnom komorom, dok seksualno ponašanje nije bilo upareno sa drugim komora. U trećem eksperimentu, seksualno naivni muškarci (n = 8) su pokazali ejakulaciju uparenu sa prvobitno nepoželjnom komorom i intromisijom (šest-osam intromisija bez ejakulacije) uparenih s drugom (kontrolnom) komorom. Konačno, u četvrtom eksperimentu, mužjaci koji su bili seksualno naivni pre ovog eksperimenta (n = 10) prikazali su ejakulaciju ili intromisije (šest-osam intromisija) uparenih sa inicijalno nepoželjnim ili kontrolnim komorama, kao u prethodnom eksperimentu. Međutim, u ovom završnom eksperimentu, faza kondicioniranja je produžena na šest dana kondicioniranja, tokom kojih su muškarci primali alternativne parove ejakulacije ili intromisije (3 svakog uparivanja). Pola muškaraca primilo je sparivanje ejakulacije prvog dana kondicioniranja, a polovina je primila uparivanje.
Tabela 1
Kondicioniranje dizajna i brojeva grupa za svaki od četiri eksperimenta seksualnog ponašanja
Analiza podataka
Pretest i posttest podaci prikupljeni iz CPP eksperimenta seksualnog ponašanja izraženi su kao sklonost preferenciji (procenat vremena provedenog u komori za seksualno sparivanje) i razlika u rezultatima (vrijeme provedeno u komori za seksualno sparivanje minus vrijeme provedeno u ne seks-uparena komora). Upareni t-testovi su korišćeni za analizu značaja preferencijskog rezultata i razlike u rezultatu između pretest i posttesta. Pored toga, Pearsonov test korelacije momenta proizvoda je korišćen za analizu moguće korelacije između broja intromisija i posttest preferencijalnih rezultata i rezultata razlike u svakom eksperimentu. Kriterijum za značajnost postavljen je na 0.05.
Rezultati
Rezultati prvog eksperimenta pokazali su da seksualno naivni muškarci dobijaju značajan CPP u komori uparenoj ejakulacijom, što je prikazano u poređenju vremena provedenog u komorama tokom pretest i posttest (slika 1). I preferencijalni rezultat (p = 0.023) i razlika u rezultatima (p = 0.012) pokazali su značajno povećanje vremena provedenog u komori sa parom ejakulacije. Pored toga, seksualno naivni muškarci su takođe dobili značajan CPP u komori sa uparivanjem. Nakon kondicioniranja, naivni muškarci su proveli značajno više vremena u komori sa uparivanjem u odnosu na kontrolnu komoru (p = 0.006 preferencijalni skor; p = 0.005 razlika bodova; slika 1). Un-stimulisani kontrolni mužjaci nisu formirali nikakvu preferenciju (Preferirani rezultat: Pretest nasuprot Posttest-u: 35.8% ± 2.9 naspram 38.3% ± 2.7, p = 0.47; = 168.4).
Slika 1
Jedno uparivanje sa prikazom ejakulacije (A, B) ili intromisija (C, D) izazvalo je CPP kod seksualno naivnih muškaraca. (A, C) skor preferencija, procenat vremena provedenog u uparenoj komori za ejakulaciju - (A) ili intromisije - (C). (B, D) rezultat razlike, vrijeme (više ...)
Rezultati drugog eksperimenta otkrili su da su muškarci koji su primili seksualno iskustvo prije CPP testiranja takođe formirali CPP u komori uparenoj ejakulaciji, što je pokazano značajnim povećanjem i rezultata preferencija (p <0.001) i rezultata razlike (p <0.001; Slika 2). Međutim, za razliku od nalaza kod seksualno naivnih muškaraca, seksualno iskusni muškarci nisu formirali CPP u komori uparenoj sa intromisijama. Ni rezultat preferencije (p = 0.183) ni rezultat razlike (p = 0.235) nisu se značajno promijenili nakon kondicioniranja (slika 2).
Slika 2
Jedno uparivanje sa prikazom ejakulacije (A, C), ali ne i intromisijama (C, D) izazvanim CPP kod seksualno iskusnih muškaraca. (A, C) skor preferencija, procenat vremena provedenog u uparenoj komori za ejakulaciju - (A) ili intromisije - (C). (B, D) razlika (više ...)
U trećem i četvrtom eksperimentu testirana je hipoteza da je ejakulacija korisnija u odnosu na intromisije. Rezultati ovih studija pokazali su, prvo, da muškarci koji su bili seksualno naivni prije CPP testiranja nisu formirali CPP u komori uparenoj ejakulacijom u odnosu na komoru uparenu intromisijama nakon samo jednog uparivanja odgovarajućeg spolnog ponašanja sa komorom (slika 3). Pretpostavili smo da jedno udruživanje ejakulacije i intromisije nije bilo dovoljno za indukciju razlike u formiranju CPP u seksualno naivnih životinja. Zbog toga je izveden četvrti eksperiment sa produženim periodom kondicioniranja koji se sastojao od tri pokusa kondicioniranja svake vrste. Zapravo, nakon tri uparivanja svake intromisije i ejakulacije, muškarci su pokazali značajan porast i bodova preferencija i razlika (p <0.001 za ocjene preferencija i razlika; slika 3) za ejakulaciju uparenu u odnosu na komoru uparenu sa intromisijom. Dakle, kod višestrukih uparivanja, ejakulacija je indukovala stvaranje CPP-a u poređenju sa prikazom intromisija bez ejakulacije.
Slika 3
Jedno uparivanje sa prikazom ejakulacije nije izazvalo CPP kod seksualno naivnih muškaraca kada je kontrolna komora bila uparena sa prikazom intromisija (A, B). Suprotno tome, muškarci koji su bili seksualno naivni prije početka kondicije stekli su (više ...)
U svakom eksperimentu, kada su uparivanja izvedena sa prikazom intromisija, muškarcima je bilo dozvoljeno da prikažu 6-8 intromisije, budući da je to usko odgovaralo broju intromisija koje normalno prethodi ejakulaciji (Coolen et al., 1996; ). Zaista, mnogi muškarci u grupama uparenih ejakulacijom prikazali su 2003 ili manje intromisije prije ejakulacije. Međutim, neki muškarci u svakom eksperimentu su pokazali više od 8 intromisije prije ejakulacije. Stoga, da bi se isključila pozitivna korelacija između broja intromisija i formiranja CPP, izvršena je korelacijska analiza. Ova analiza je otkrila da nema korelacija ni u jednom eksperimentu između broja intromisija i ekspresije CPP.
rasprava
Trenutna studija je testirala hipotezu da ejakulacija ima veću vrijednost u odnosu na prikazivanje intromisija kada se ispituje pomoću CPP paradigme i da seksualno iskustvo utječe na nagrađivanje svojstava intromisija. Zaista, pokazalo se da je ejakulacija, ali ne i intromisija, rezultirala sticanjem CPP kod seksualno iskusnih životinja. Štaviše, seksualno naivni muškarci stekli su CPP za okruženje sa parom u ejakulaciji u okruženju koje je povezano sa intromisijom. Seksualno iskustvo uticalo je na nagrađivanu vrijednost intromisije (bez ejakulacije), jer je otkriće ejakulacije bilo ključno samo za CPP kod seksualno iskusnih muškaraca, jer su seksualno naivni muškarci razvili CPP nakon intromisije kao i ejakulacije.
CPP je dobro uspostavljena paradigma koja se koristi za proučavanje nagrađivanih svojstava seksualnog ponašanja (Hughes et al., 1990; Mehrara i Baum, 1990; Miller i Baum, 1987). Dve varijacije u CPP proceduri, postcopulatory CPP i kopulatorni CPP, razlikuju se po tome da li se parenje odvija u CPP komori ili ne (Pfaus et al., 2001). U prvoj proceduri, koja je korištena u trenutnoj studiji, mužjacima štakora je dopušteno da se kopuliraju u zasebnoj areni i zatim odmah prebačeni u jedan poseban odjeljak CPP aparata. U drugoj proceduri, dopušteno je kopuliranje u ejakulaciju unutar same CPP komore. Oba postupka rezultiraju robusnim i pouzdanim CPP. Međutim, postkopulacijski CPP je korišćen u ovoj studiji kako bi se eliminisao mogući uticaj anticipacije seksualne nagrade na formiranje CPP. Kada se muški pacovi izlože okolinskim znakovima koji su povezani sa prethodnim seksualnim ponašanjem, mezolimbički sistem se aktivira (Balfour et al., 2004), pretpostavlja se da odražava anticipaciju kao odgovor na uslovljene znakove. Upotreba kopulatorne CPP paradigme će stoga dovesti do uticaja izloženosti uslovljenim znakovima povezanim sa prethodnim seksualnim iskustvom u CPP komori. Stoga, da bi se izolovala uloga intromisija i ejakulacije kod seksualno naivnih i iskusnih životinja na formiranje CPP, korišćen je postkopulacijski postupak.
Druga varijabla u CPP eksperimentima je broj kondicionih ispitivanja: ili pojedinačni (Straiko et al., 2007) ili višestruki parovi (Garcia Horsman i Paredes, 2004; Hughes et al., 1990; Miller i Baum, 1987) rezultiraju u parenju induced CPP. Budući da je jedan od ciljeva ove studije bio da se istraži uticaj seksualnog iskustva na CPP izazvan seksom, za većinu eksperimenata korišćeni su pojedinačni parovi, kako bi se spriječilo dosezanje stropa CPP-a indukovanog parenjem. Zaista, naši rezultati su potvrdili prethodne studije (Agmo i Berenfeld, 1990) da je samo jedno paraliziranje ejakulacije u okolinu dovoljno za akviziciju CPP kod muškaraca.
U sadašnjim eksperimentima, seksualno naivni muškarci su dobili CPP za ejakulaciju-upareno okruženje preko intromision-parovane sredine koja ukazuje da ejakulacija ima veću nagradu od intromisije. Ovaj rezultat je konzistentan sa prethodnim studijama o učenju / pojačavanju u T-mazes (Kagan, 1955), piste sa ravnom rukom (Lopez et al., 1955), ili penjanje na prepone (Sheffield et al., 1951), koje pokazuju da je ejakulacija više ojačavanja nego samo montaža ili ugradnja. Pored toga, ejakulacija je neophodna za formiranje uslovljenih kopulacijskih preferencija (Kippin i Pfaus, 2001). Zajedno, ovi nalazi podržavaju hipotezu koju je iznio Crawford et. al. (1993) da je "snaga seksa kao pojačivača direktno povezana sa obimom u kojem subjekti završavaju kopulacijsko ponašanje".
U ovom eksperimentu, preferencija za okolinu povezanu s ejakulacijom preko komore uparene sa intromisijom zahtijevala je višestruka ispitivanja kondicioniranja, a jedno sparivanje nije bilo dovoljno da indukuje CPP. Jedno objašnjenje je da u seksualno naivnim životinjama, jedan uparivanje nije dovoljno da bi se razlikovala nagrađivana vrijednost ejakulacije i intromisije. Drugo objašnjenje može biti da se nagrađivana svojstva intromisija smanjuju sa seksualnim iskustvom, u skladu sa otkrićem da je ejakulacija neophodna za CPP kod seksualno iskusnih muškaraca, dok intromisije izazivaju CPP kod seksualno naivnih životinja.
Nalaz da ejakulacija ima veća svojstva od nagrađivanja podržava hipotezu da postoje odvojeni neuronski putevi za obradu signala povezanih sa ejakulacijom ili intromisijom. U prilog ovoj hipotezi, nekoliko studija na štakorima, hrčcima i gerbilima koristeći Fos kao marker za neuralnu aktivaciju pokazalo je neuralnu aktivaciju specifično indukovanu ejakulacijom, ali ne i grebenima ili intromisijama, u malim podregijama medijalne amigdale, jezgra ležišta stria terminalis, preoptički prostor i posteriorni intralaminarni talamus (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 1997; Coolen et al., 2003a; Heeb i Yahr, 1996; Kollack-Walker i Newman, 1997). Nedavno smo testirali da li ta područja aktivirana ejakulacijom primaju ulaze iz lumbosakralne kičmene moždine, i demonstrirali retrogradnim praćenjem i hemisekcijama da ejakulacija aktivirana subregija posteriornog intralaminarnog talamusa, tj. Medijalnog subparafascikularnog talamičnog jezgra (mSPFp) dobija jedinstven unos iz populacija neurona u lumbalnoj kičmenoj moždini (Coolen et al., 2003a; Coolen et al., 2003b; Ju et al., 1987; Truitt et al., 2003b). Zauzvrat, ove ćelije eksprimiraju Fos specifično sa ejakulacijom, ali ne sa montažama ili intromisijama, kao podrška njihovoj ulozi u obradi znakova vezanih za ejakulaciju (Truitt et al., 2003a). Štaviše, ova populacija ćelija lumbalnog mSPFp-a je u anatomskoj poziciji da prima senzorne ulaze vezane za ejakulaciju iz perifernih organa i eksprimira brojne neuropeptide, uključujući galanin, kolecistokinin i opioidni enkefalin (Coolen et al., 2003b; Ju et al. Nicholas et al., 1987). Trenutno, nije poznato da li ovaj put i unutarnji neurotransmiteri funkcionalno doprinose ponašanju izazvanom ejakulacijom, kao što je CPP.
Ukratko, ovi rezultati pokazuju da je ejakulacija najsnažnija komponenta muškog seksualnog ponašanja kod pacova. Štaviše, zaključujemo da seksualno iskustvo utiče na nagrađivanje svojstava komponenti seksualnog ponašanja, tj. Intromisije, jer intromisije izazivaju CPP kod seksualno naivnih, ali ne kod seksualno iskusnih muškaraca.
priznanja
Ovo istraživanje je podržano grantovima Nacionalnog instituta za zdravlje (R01 DA014591) i Kanadskim institutima za istraživanje zdravlja LMC.
Fusnote
Izjava izdavača: Ovo je PDF datoteka neuređenog rukopisa koja je prihvaćena za objavljivanje. Kao uslugu našim kupcima pružamo ovu ranu verziju rukopisa. Rukopis će proći kopiranje, slanje i pregled nastalog dokaza prije nego što bude objavljen u svom konačnom obliku. Imajte na umu da se tokom proizvodnog procesa mogu otkriti greške koje bi mogle utjecati na sadržaj, a odnose se i sva zakonska odricanja koja se odnose na časopis.
reference
1. Agmo A, Berenfeld R. Jačanje svojstava ejakulacije kod mužjaka štakora: uloga opioida i dopamina. Behav Neurosci. 1990; 104: 177 – 182.
2. Agmo A, Gomez M. Seksualno pojačanje je blokirano infuzijom naloksona u medijalnu predoptičku oblast. Behav Neurosci. 1993; 107: 812 – 818.
3. Balfour ME, Yu L, Coolen LM. Seksualno ponašanje i spolni aspekti životne sredine aktiviraju mezolimbički sistem kod mužjaka pacova. Neuropsychopharmacology. 2004; 29: 718 – 730.
4. Carr GD, Fibiger HC, Phillips AG. Uslovljena preferencija mjesta kao mjera nagrade za lijek. U: Liebman JM, Cooper SJ, urednici. Neurofarmakološka osnova nagrade. Oxford University Press; New York: 1989. 264 – 319.
5. Coolen LM, Allard J, Truitt WA, McKenna KE. Centralna regulacija ejakulacije. Physiol Behav. 2004; 83: 203 – 215.
6. Coolen LM, Olivier B, Peters HJ, Veening JG. Demonstracija neuralne aktivnosti izazvane ejakulacijom u mozgu mužjaka pacova upotrebom 5-HT1A agonista 8-OH-DPAT. Physiol Behav. 1997; 62: 881 – 891.
7. Coolen LM, Peters HJ, Veening JG. Fos imunoreaktivnost u mozgu štakora nakon konzumirajućih elemenata seksualnog ponašanja: poređenje polova. Brain Res. 1996; 738: 67 – 82.
8. Coolen LM, Veening JG, Petersen DW, Shipley MT. Parvocellular subparafascicular thalamic nucleus u štakoru: anatomska i funkcionalna kompartmentalizacija. J Comp Neurol. 2003a: 463: 117 – 131.
9. Coolen LM, Veening JG, Wells AB, Shipley MT. Afferentne veze parvocelularnog subfarafikularnog talamičnog jezgra kod pacova: dokaz za funkcionalne podjele. J Comp Neurol. 2003b; 463: 132 – 156. [PubMed]
10. Garcia Horsman P, Paredes RG. Antagonisti dopamina ne blokiraju uvjetovano mjesto preferencije izazvano ponašanjem parenja kod ženki štakora. Behav Neurosci. 2004; 118: 356 – 364.
11. Heeb MM, Yahr P. c-Fos imunoreaktivnost u spolno dimorfnom području hipotalamusa i srodnih regija mozga muških gerbila nakon izlaganja seksualnim podražajima ili izvođenju specifičnog seksualnog ponašanja. Neuroscience. 1996; 72: 1049 – 1071.
12. Hughes AM, Everitt BJ, Herbert J. Usporedni efekti infuzija opioidnih peptida, lezija i kastracija na seksualno ponašanje kod mužjaka štakora: studije instrumentalnog ponašanja, uvjetovane preferencije mjesta i preferencija partnera. Psihofarmakologija (Berl) 1990; 102: 243 – 256. [PubMed]
13. Ju G, Melander T, Ceccatelli S, Hokfelt T, Frey P. Imunohistokemijski dokazi za spinotalamski put koji ko-sadrži imunoreaktivnost kolecistokinina i galanina kod pacova. Neuroscience. 1987; 20: 439 – 456.
14. Kagan J. Diferencijalna nagradna vrijednost nepotpunog i potpunog seksualnog ponašanja. J Comp Physiol Psychol. 1955; 48: 59 – 64.
15. Kippin TE, Pfaus JG. Razvoj olfaktornih uvjetovanih ejakulacijskih preferencija kod mužjaka štakora. I. Priroda bezuslovnog stimulusa. Physiol Behav. 2001; 73: 457 – 469.
16. Kollack-Walker S, Newman SW. Ekspresija c-fos-a indukovana parenjem kod mozga muškog sirijskog hrčka: uloga iskustva, feromoni i ejakulacije. J Neurobiol. 1997; 32: 481 – 501.
17. Lopez HH, Olster DH, Ettenberg A. Seksualna motivacija kod mužjaka štakora: uloga primarnih podsticaja i iskustava kopulacije. Comp Physiol Psychol. 1955: 48: 59 – 64.
18. Martinez I, Paredes RG. Samo pačenje samopoštovanjem nagrađuje se kod štakora oba pola. Horm Behav. 2001; 40: 510 – 517.
19. Mehrara BJ, Baum MJ. Nalokson narušava ekspresiju, ali ne i sticanje uvjetovanog odgovora na preferenciju mjesta kod mužjaka. Psihofarmakologija (Berl) 1990; 101: 118 – 125. [PubMed]
20. Miller RL, Baum MJ. Nalokson inhibira parenje i uvjetovanu preferenciju mjesta za estrusnu ženku u mužjaka štakora ubrzo nakon kastracije. Pharmacol Biochem Behav. 1987; 26: 781 – 789.
21. Nicholas AP, Zhang X, Hokfelt T. Imunohistokemijsko istraživanje kolone opioidnih ćelija u lamini X muške lumbosakralne kičmene moždine pacova. Neurosci Lett. 1999; 270: 9 – 12.
22. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondicioniranje i seksualno ponašanje: pregled. Horm Behav. 2001; 40: 291 – 321.
23. Pfaus JG, Phillips AG. Uloga dopamina u anticipatornim i konzumacijskim aspektima seksualnog ponašanja kod mužjaka štakora. Behav Neurosci. 1991; 105: 727 – 743.
24. Sheffield FD, Wulff JJ, Backer R. Nagradna vrijednost kopulacije bez smanjenja seksualnog nagona. J Comp Physiol Psychol. 1951; 44: 3 – 8.
25. Straiko MM, Gudelsky GA, Coolen LM. Tretman MDMA režima koji smanjuje serotonin sprečava uslovljenu prednost u odnosu na pol kod muških pacova. Behav Neurosci. 2007: 121: 586 – 593. [PMC besplatan članak] [PubMed]
26. Truitt WA, Domingues JM, Adelman J, Coolen LM. Infuzije Galanina u medijalnom parvocelularnom parafaskularnom jezgru talamusa inhibiraju muško seksualno ponašanje. Horm Behav. 2003a: 44: 81.
27. Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Aktivacija podskupa lumbalnih spinotalamičkih neurona nakon kopulacijskog ponašanja kod mužjaka, ali ne i kod ženki pacova. J Neurosci. 2003b; 23: 325 – 331. [PubMed]
;