Mezidruhové afektivní neurovědy Dekódování prvotních afektivních zkušeností lidí a příbuzných zvířat (2011) - PANSKEPP

PŘIPOJENÍ K STUDIU

Abstraktní

Pozadí

Otázka, zda mají ostatní zvířata vnitřní zkušenosti, má
vědecké behaviorální vědy od svého vzniku. Přestože většina
vyšetřovatelé zůstávají agnostickými na takových sporných otázkách, je nyní
bohaté experimentální důkazy ukazující na to, že mají všechna savci
negativně a pozitivně valenční emocionální sítě se soustředily
homologních oblastí mozku, které zprostředkovávají afektivní zážitky, když jsou zvířata
jsou emocionálně vzrušeni. To jsou důkazy z neurověd
indikuje.

Hlavní zjištění

Projekt
příslušné důkazní řády jsou následující: 1) Je snadné se vyhnout
silné bezpodmínečné emocionální reakce pomocí lokalizovaných elektrických
stimulace mozku (ESB); tyto účinky se soustřeďují
staré subkortikální oblasti mozku. Sedm druhů emočních vzrušení
byly popsány; pomocí zvláštní kapitalizované nomenklatury pro takové
primární proces emocionální systémy, jsou SEEKING, RAGE, FEAR, LUST,
CARE, PANIC / GRIEF a PLAY. 2) Tyto mozkové obvody se nacházejí v
homologních subkortikálních oblastí mozku u všech testovaných obratlovců. Pokud tedy
jeden aktivuje stimulační obvody FEAR u potkanů, koček nebo primátů, všechny
vykazují podobné reakce na strach. 3) Všechny primární procesy
emocionálně-instinktální naléhavosti, i ty, které jsou složité jako sociální PLAY, zůstanou
nepoškozená po radikální neo-dekortizaci v raném životě; tedy,
neokortex není pro tvorbu primárního procesu nezbytný
emocionalita. 4) Pomocí různých opatření lze prokázat
zvířata podobná a nelibí ESB oblastí mozku, které vyvolávají nepodmíněný stav
instinktivní emocionální chování: takové ESB mohou sloužit jako "odměny" a
"tresty" v různých přístupových a únikových / vyhýbacích úkolech.
5) Porovnatelné ESB lidských mozků poskytují srovnatelné afektivní účinky
zkušenosti. Tak, robustní důkazy naznačují, že surové primární proces (tj. instinktivní, bezpodmínečné) emoční chování a pocity
pocházejí z homologních funkcí mozku u všech savců (viz příloha
S1), které jsou regulovány vyššími oblastmi mozku. Takové poznatky naznačují
vnořené hierarchie BrainMind afektálního zpracování, s primárními
emoční funkce jsou základem pro učení sekundárního procesu
a paměťové mechanismy, které se propojují s terciárním procesem
kognitivně-přemýšlivých funkcí BrainMind.

  

Úvod

Projekt
nejvíce intenzivní afektivní zkušenosti, které lidé kdy mají, jsou během
emocionální epizody. Všichni ostatní savci vykazují podobné typy emocí
arousály. Ale oni zažívají afektivní stavy, když jejich vnější
chování je silně emocionální? Většina zainteresovaných učitelů a
veřejná odpověď: "Zřejmě to dělají." Tento každodenní závěr je
nyní podporuje obě behaviorální [1] a neurovědních důkazů [2], [3].
Nicméně, nejvíce opatrní učenci, kteří vědecky studovat emoce mají tendenci
převzít agnostický postoj. Dovolte mi, abych zvážil to poslední
příklad: Mendl, Burman a Paul [4],
na začátku jemného nedávného článku o emocionálních rozhodnutích
zvířaty pečlivě uvedl, že emoční chování zvířat
"Může nebo nemusí být vědomě zkušený." Doprovodný komentář
na tomto článku zdůraznil epistemologické cesty z takových hádek,
založením argumentů na triangulovaných důkazech z afektivních
neuroscience [5]-týkající
i) mozkových mechanismů, a to jak ii) chování a iii)
zkušenostně-afektivní analýzy (viz níže). Výzkum pouze pro chování
nemůže dosáhnout konečných závěrů, jelikož nemá přímý přístup
podkladovou afektivní infrastrukturu některých mozkových mechanismů. Tím pádem,
pokud prostě analyzujeme chování, nemáme žádnou empirickou cestu ven
hádka závěrů založených na víře. Se zahrnutím
neurovědy, zvláště přímé hodnocení afektivních vlastností
základních mozkových systémů, můžeme vycházet z našich závěrů
důkazy a postavení pokročilo zde je, že bohaté údaje jsou dlouhé
že zvířata zažívají své emocionální vzrušení. Ve zkratce,
aktivace různých mozkových systémů může sloužit jako "odměna" a
"Tresty" v různých vzdělávacích úkolech [2].
Takže víme přibližně, kde jsou afektivní stavy generovány v
mozku, i když nevíme přesně jak. Takové subkortikální lokusy
kontrola nám umožňuje bavit myšlenku, že studie emocionální
obvody v mozku zvířat mohou osvětlit primární zdroje člověka
emocionální pocity. Ale relevantní mozog a behaviorální / psychologické
vědy musí takové závěry ještě přijmout a převažuje agnostitismus.
Tento článek je tedy založen na skutečnosti, že se nachází v mozku
mechanismy bezpodmínečného emočního chování, kde najdeme
nejsilnější empirické důkazy pro emotivní pocity zvířat.

Empirický
řešení trvalého dilematu subjektivně zkušených
emoce v jiných tvarech (forma fenomenálního vědomí) vyvolává
důležité otázky týkající se dobrých životních podmínek zvířat a poskytuje vědecké informace
cesty pro vypracování neurálních mechanismů, které vytvářejí hodnotu
interní zkušenosti s jinými zvířaty. Tyto znalosti by mohly vést
pochopení základů vlastních mozků a myslí. Samozřejmě,
nadále existuje široce rozšířená obava z antropomorfismu
mezioborové vědy o mozku (Obrázek 1), která již nemusí být tak moudrá, jak se zdálo před několika desetiletími [2].
Tento článek popisuje druhy důkazů, které aktuálně poskytují
nejsilnější vědecká podpora existence subjektivního afektivního
zkušenosti se zvířaty, které studujeme. Jmenovitě, jestliže umělé experimentální
vzrušení mozkových sítí, které řídí emoční chování, může také
běžně slouží jako "odměny" a "tresty", které mohou vést učení,
pak důkazy pro určité typy pozitivních a negativních zkušeností
v jejich mozek, můžeme říci mysl, je blízko k
definitivní. To znamená, že pokud by se to rutinně neprokázalo
"odměny" a "tresty" u lidí jsou typicky v bezvědomí - údaje
základnu, která neexistuje. Cílem této eseje je tedy diskutovat
zda jiná zvířata cítí stvoření nejen na základě
odůvodněné argumenty (což je běžné, viz Denomínka na samém konci
tohoto článku), ale také v kontextu nejdůležitějších
neurovědecké důkazy. Následující závěr je tedy empiricky
Odůvodněné: Alespoň všichni ostatní savci zažijí jejich
emocionální vzrušení.

thumbnail

Obrázek 1. Pravdivý diagram antropomorfismu.

A
pravdivý diagram o tom, jak musíme přemýšlet o možném
afektivní povaha zvířat (pravá povaha světa) a naše
odpovídající vědecké úsudky o světě. Většina 20th
století strávil věřit, že pravý dolní roh je správný
místo, aby bylo filozofické, aby se člověk mohl vyhnout chybám typu I, jmenovitě
uzavírá něco, co není pravdivé vědecky správné. Tento
vedlo k diskusi o chování "utrpení" u zvířat, na rozdíl od nich
strach u zvířat. Tento článek je založen na závěru založeném na datech
že osoby, které jsou s relevantními údaji obeznámeny, jsou moudré
nacházejí se v levém horním kvadrantu, protože tak můžeme
vyhnout se chybám typu II, a sice selhání detekce skutečného jevu,
protože máme falešné přesvědčení nebo nedostatečné metody k hodnocení
přítomnost fenoménu.

dva: 10.1371 / journal.pone.0021236.g001

  

Analýza

Efektivní zdroje BrainMind: Neuroevoluční perspektivy napříč druhými

Údaje o chování pro emocí zvířat jsou dlouhou dobu definitivní, od Darwina (1872) po Mendl et al v uplynulém roce [4],
abych tak řekl. Stejně důležitá, ale relativně zanedbatelná
otázkou je, zda zvířata mají druhy mozků, které mohou vyvolat
subjektivně zkušených stavů. Taková "věc mysli" může být pouze
vědecky pronikli funkční neurovědy. Zopakovat
nejvíce kritický bod již poznamenal: Pokud člověk může prokázat, že mozku
sítí, které se podílejí na vytváření koherentních emočních reakcí
také zprostředkování "odměňování" a "potrestání" států v ο
mozku, bez použití vnějších předmětů, jako jsou potraviny a voda
vlak zvířat, měli bychom silné důkazy pro umístění centrální
zpracovatelských stanic pro určité typy afektivních zkušeností v
specifických oblastí mozku a obvodů. Dále, pokud jisté podkladové
atributy obvodů u zvířat (např. neurochemistrie) modulují
procesy uvnitř mozku, které vedou k odměňování různých vnějších událostí
a potrestání jak zvířat, tak i lidí, jsme se naplnili
další kritická zkušenostní predikce. Jsou bohaté
vyšetřování drogových závislostí (zejména u morfinu a různých
psychostimulanty), které zde nebudou shrnuty, to uspokojují
kritérium. Dále kvůli evolučním homologiím v základním
subkortikální mozkové mechanismy u všech savců, uvedené znalostní nabídky
přímé předpovědi k kvalitativním lidským zkušenostem po podobných
manipulace s mozkem. Jinými slovy, pokud jsou naše předpovědi o změně
jsou podporovány vnitřní pocity u lidí, odvozené z dat o zvířatech
lidskými vlastními zprávami, což se často stalo [2], [6], máme další důvody pro důvěru, že jak lidé, tak zvířata mají podobné (i když ne totožné) zkušenosti.

Vskutku,
výše uvedené kritéria, založené na mnoha studiích elektrické stimulace
mozku (ESB) a chemickou stimulaci mozku (CSB)
v mnoha letech podporovala existenci emočních pocitů u zvířat;
taková stimulace může vyvolat emocionálně-behaviorální epizody
mozkové stavy různých druhů, které také slouží k motivování různých
naučil přístup a vyhýbání se chování, poskytující bohaté důkazy
pro pozitivní a negativní pocity u zvířat. To nás dostává tak blízko
můžeme v současné době dostat vědecky k mechanismům, které
vytvářejí afektivní pocity v mozku savců. Kromě toho, pokud lidé
hlásí zřetelné emocionální zkušenosti z takových mozkových míst, které máme
další první frakce - důkaz pro odpovídající typy
emocionální pocity u zvířat. Mohlo se předpokládat, že skutečný
zkušenost s afektivními stavy se dosahuje vyššími mozkovými mechanismy
které jsou aktivovány emocionálním vzrušením, ale to by muselo být
považována za "druhou nejlepší" hypotézu, protože se stává ne-parsimonious
přidáním dodatečné smyčky složitosti k celkové rovnici.

Proč
má podstatné znalosti o emočních citovách zvířat tak málo
vliv na debatu o existenci subjektivních zkušeností v České republice
zvířata? Zvláště když takové znalosti mohou objasnit zdroje
emotivní emoční zkušenosti u lidí? Zdá se, že to je způsobeno a
trvalé zkreslení během většiny 20th že vnitřní zážitky zvířat jsou mimo oblast důsledného vědeckého výzkumu [7].
Samozřejmě, postoj skepse je hodně oceňován mnoha
vědců, včetně mě. Existuje však mnoho historických
antecedenty, kde kvůli tomuto vzácnému postoji kritické linie
existující důkazy byly znehodnoceny bez protikladů, a proto nové
závěry založené na důkazech nebyly dostatečně zohledněny, a proto
již dávno zanedbává. To často zpomalilo postup
vědy kvůli převládajícím předsudkům proti transformačním koncepcím
které jsou v Zeitgeistu nevítané. Například, jeden společný zkreslení mezi
behavioristů 20th století bylo to, že mozek neměl
je třeba chápat, že mají koherentní vědu o chování. Že
postoj mohl vypadat dost spravedlivě před moderní neurovědy, ale
protože studium "černé krabice" bylo dlouho odsunuto na okraj, kdy
neurovědní vědomosti naznačovaly, že pochopení emocionálních
státy byly zralé pro sběr, bylo málo, aby se sklízelo nízké
visící ovoce.

Teď
že existuje mnoho relevantních neurověd v oboru (aka,
behaviorální neurovědy), která zcela důsledně poskytovala důkazy
pro odměňování a potrestání povahy mozkových obvodů, které zprostředkovávají
emocionální chování [2], [3], [6],
afektní konstrukce nejsou ještě kvůli
pokračující strach z antropomorfismu, což stále ještě převládá
postoj, který je v současné době evolučně neopodstatněný (viz Obrázek 1).
Neúspěch afektivních konceptů stát se společnou měnou ve zvířeti
výzkum by podle mého názoru měl negativní vliv
interdisciplinární integrace, které by mohly rychle pokročit
jako je biologická psychiatrie, prostřednictvím uznání toho
emocionální pocity byly starodávnými funkcemi mediálně se rozvíjejícího mozku
regionů. Místo toho, když kognitivní neurovědníci se intenzivně stali
zájem o emoci s okamžitou dostupností moderního mozku
zobrazování v polovině 1990, většina vyšetřovatelů přijala tradiční
že neokortex nebyl jen sedadlem vědomého myšlení, ale
také emocionálních pocitů. Jako výsledek, emocionální pocity nebyly
poskytnutá zvířatům, neboť se běžně považují za formu
myšlení a afektivní a kognitivní procesy
zcela interpenetrantní ve vyšších oblastech mozku, které vytvářejí určité
vyšší kognitivní procesy, jako jsou frontální kortikální oblasti.

Vskutku
vzhledem k evolučně vrstvené povaze organizace mozku, I
budou argumentovat, že lze snadno použít cross-species antropomorfní
uvažování na primární proces subkortické úrovně MindBrain, i když ne na terciárního procesu neokorické úrovně, jak jsou shrnuty v Obrázek 2.
Tyto primární evoluční koncepty budou podrobněji diskutovány
po miniaturní náčrtu nedávné historie pole, které má
obecně zpomalilo přijímání emočních citů zvířat jako a
brána k pochopení emocí člověka i zvířat, jako klíčové téma
experimentálního šetření.

thumbnail

Obrázek 2. Úrovně kontroly v mozku emoce-afektivní zpracování.

A
souhrn globálních úrovní kontroly v mozku 1) s 3
obecné typy vlivů (červená), 2) tři typy základního učení
mechanismy (zelené) a 3) tři reprezentativní informační funkce
(modrá) neokortexu (která se zcela spoléhá na několik úrovní
integraci s sestupnými kontrolami dolů bazálními ganglií
talamus, smyčkování zpět do neokortexu), než to může plně rozvinout
obě myšlenky a chování).

dva: 10.1371 / journal.pone.0021236.g002

Historické perspektivy

As
již poznamenal, Charles Darwin (1809-1882), který napsal, co je široce
považován za první moderní vědecké zpracování předmětu
emoce, nastavit scénu intuitivním způsobem, že zvířata mají emocionální život
ne všechno, co se liší od našeho. S jeho principem evoluce
kontinuita mysli mezi zvířaty, navrhl, že pochopení zvířete
emoce mohou vědecky osvětlovat vlastní emocionální život [8]. Darwin neměl žádný problém při předávání emočních pocitů jiným zvířatům.

Darwinova
pohled, nicméně, nedělal jasně až k dnešnímu dni, jmenovitě
neurobehaviorální a neuropsychologické vědy. Ve skutečnosti
teorie mnoha následných myslitelů, začínající prominentně s Williamem
James, zaměřil se na možnost, že vyšší kognitivní oblasti
mozek zprostředkovává naše emocionální pocity, nejen tolik myšlenek, které
doprovázet naše emocionální vzrušení. Mnoho vědců v současné době
i nadále věřit tomu, že emocionální pocity jsou podmnožinou kognitivních
procesy, stejně jako učenci před více než stoletím. Ve skutečnosti je to zvláštní celek
Otázka Poznání a emoce věnované tomuto tématu
s názvem "Jak rozlišovací je afektivní zpracování" (publikováno v publikaci 2007,
vol 21 (6) editovaný Andreasem Ederem a spol.) obecně podporuje
závěr, že postihy jsou jen podmnožinou kognitivního typu mozku
činnosti, a to zejména na základě principů zpracování smyslové informace
na rozdíl od vnitřních tělesných emočních stavů (tj
bezpodmínečné odpovědi).

Nejslavnější z těchto afektivně-kognitivních spletenců pokročilo v 1885, když William James (1842-1910) [9] a Carl Lange (1834-1900) [10] že emocionální pocity pouze odrážejí kortikální a kognitivní
"odhalení" periferních nevědomých autonomních výrůstků, ke kterým dochází
naše těla, když se vyvíjíme v nouzových situacích -
utíkající od medvědů. V této interpretaci, tělesné informace
dosáhne senzorických oblastí mozkové kůry, kde pocity
tělesných výrůstků se transformují do emočních zážitků. v
efekt, emocionální tělesné zmatky byly integrovány do emocionální
pocity vyššími duševními procesy. Mezi mnoha vědci tuto vizi
emocionalita sloužila k zpochybnění existence emocionální
pocity v jiných zvířatech, protože mají mnohem méně
"Kognitivní mozková" záležitost (tj. Neokortex) ve srovnání s lidmi. Ale všechno
toto se stalo dříve, než jsme pochopili evoluční stavbu
mozku a uznání, že mnoho obrovských emocionálních integračních
sítě, zejména pro bezpodmínečné emocionální reakce
do subkortikální struktury všech savčích mozků po dlouhou dobu
průběh evoluce mozku.

Tento
typ hypotézy / názoru neočekávaného "odečtení" přežil test
času, ale nikoliv testu experimentálních důkazů - zkrátka je to stále
široce diskutována a věřila bez jakýchkoli kritických (kauzální) důkazy k jeho podpoře, i když mozku-zobrazování koreluje mohou být a často jsou používány na podporu tohoto archaického závěru. The
James-Langeova teorie se stala zakořeněnou v psychologickém vědeckém přesvědčení
systémy dlouho předtím, než někdo věděl hodně o emocionálních sítích
savčí mozky, a zdá se, že zůstává, dobře zkamenělé
postavit. Tam byly přesvědčivé výzvy již od 1920 [11],
nikdy nebyl empiricky vyvrácen. Tak, v nově vznikajících mozkových vědách
1970, názor, že nemůžeme empiricky studovat emocionální pocity
jiných zvířat, protože mají poměrně malou neokortex,
zůstal převažujícím pohledem, i když téma samo o sobě bylo zřídkakdy
diskutováno v neurovědních kruzích. Takže tradiční skepticismus a
agnosticismus nadále převažoval jako hlavní principy ve většině vzácných
diskuse k tématu.

Částečně,
tento postoj může také odrážet rozsáhlé odmítnutí
psychoanalytická teorie jako vědecký způsob, jak konceptualizovat mysl
v té době. Ačkoli Sigmund Freud (1856-1939) strávil první desetiletí
jeho kariéry jako neurologa (pro úplný překlad Freudova
neuroscientific příspěvky, viz Solms [12]),
jeho teorie, spolu s mnoha jeho následovníky
emocí je ústředním bodem jeho psychoanalytických teorií a terapií.
Neúspěch takových myšlenek podstoupit přísné empirické
hodnocení spolu se vzestupem kognitivní a neurovědy
revoluce také snížila důležitost emocí jako téma
experimentální studie, protože bylo považováno za příliš obtížné
řešit - konkrétně, jak bychom mohli skutečně vědět, jaké další zvířata
zkušený?

It
je pozoruhodné, že Freud opakovaně uznal, že trvalý
pochopení mysli a emocí, nemohlo být dosaženo bez
neurovědy. Často poznamenal, že nám to nedávalo smysl
emocionálních pocitů, dokud se neshodneme s vestavěným "instinktem"
povaha emocionality. Freud často tvrdil, že afektivní stavy jsou
nikdy v bezvědomí; oni byli podle definice vždy zkušení. Ale on
uznal, že empirické-neurovědecké chápání emocí
a další mentálně-zážitkové rysy mozku nemohly být
dosáhl v jeho době a rozhodl se, že nebude sdílet svůj spekulativní nervový systém
teorie, později objeveny v jeho posmrtně publikovaném Projekt vědecké psychologie.
Ale brzy poté vědci v oblasti chování definitivně popřeli to
bylo empiricky možné studovat duševní události u zvířat
vědecky, a kniha byla uzavřena na těchto tématech po dlouhou dobu.
Otevírá se jen pomalu a obvykle pouze s ohledem na jejich
samozřejmé emocionální chování, jak uznal Darwin, ale ne jejich
emocionální pocity.

Jako výsledek, Darwinovo slavné výrok [13] že rozdíly v duševním životě zvířat jsou "jedním stupněm
a ne druhu "nikdy sloužil jako skákací bod pro vědecké
porozumění emocím člověka tím, že studuje explicitní zvíře
emoční akce, s výjimkou několika výjimek (např. MacLean [14] a Panksepp [2]).
Nedostatečná pozornost věnovaná citovému životu jiných zvířat, jako je
oproti jednoduše jejich emocionálnímu chování, vědci nebyli
jednoduše proto, že Darwinův úplný pohled byl poněkud jemnější než
fragment sdílený výše: "Rozdíl není pochyb
mezi myslí nejmenšího člověka a nejvyššího zvířete
obrovský ... .Nicméně rozdíl ... velký, jak je, určitě je jeden
stupně a nikoliv druhu "([13] str. 127). Nyní můžeme být přesvědčeni, že hlavní stupně kognitivní
rozdíly vznikají z vyšších encefalizací mozku, zatímco
afektivní pocity jsou z velké části sub-neokortické mozkové funkce.

In
součet, pokračující nedostatek explicitní práce a diskuse ve vědeckých
anály o nervové povaze emočních pocitů u zvířat
na základě obecně přijatého ontologického názoru, že subjektivní
životy jiných organismů byly neproniknutelné, zatímco jejich emocionální
chování nebylo. Tak, cross-druh evoluční přístup k
studovat orgány zvířat byla vítána, ale jejich mysl byly zanedbány. Pokud z jiného důvodu než z kontextualizace přítomnosti
argumenty, je důležité být jasné o silách, které vedly
vědy zanedbávat emocionální pocity zvířat.

Takže dovolte, abych uvedl tuto historii do skromných detailů. I přes slibné iniciativy na počátku 20th století, jako je práce Waltera Cannona [11] ve fyziologii a McDougall v psychologii [15],
diskuse o mentálních aspektech mozkových funkcí, které ovládají
chování zvířat uschlo. S posunem směrem k ultra - pozitivismu
filozofie (např. tzv. Vídeňská škola), která posílila
behaviorální revoluce, mentální koncepce ve vědeckých diskusích
chování zvířat se zdálo méně důležité než kdy jindy. Chování by mohlo být
operativně, ale mysl nemohla. Nejjednodušší chování ke studiu
systematicky v laboratoři byly tyto tvarované
"posilování" nepředvídatelných okolností v různých automatizovaných studiích
paradigma - klasická klimatizace a výcvik podmíněné páky
lisy a podobně. To vedlo k radikálním behaviorismům a BF Skinnerovi
(1904-1990): "Emoce jsou vynikajícími příklady
fiktivní příčiny, ke kterým obvykle připisujeme chování " [16].
Není žádným tajemstvím, že k dnešnímu dni mnoho, možná nejvíce, behaviorální
neurovědci popírají, že máme vědecký přístup k emocionálnímu
mysli zvířat, i když existuje mnoho pramenů myšlení mimo
vědeckého hlavního proudu, který ocení pravděpodobnost, že zvířecí mysli
jsou skutečné a lze je chápat (viz konečný oddíl "Odhalení")
tento papír).

Etiolog Nobelovy ceny Niko Tinbergen (1907-1988) ji stručně a pohotově uvedl ve svém slavném Studium instinktu (1951) [17]: "Protože subjektivní jevy nemohou být pozorovány objektivně u zvířat, je nečinné tvrdit nebo popřít jejich existenci" ([17] str. 5). Ve stejném období objevil laureát Nobelovy ceny Walter Hess
hněv by mohl být snadno vyvolán ESB hypotalamu u koček. Později
v životě naznačil, že se rozhodl popsat útok rozzlobeného typu
chování jako "falešné", protože nechtěl mít svou práci
marginalizovaná škola behavioristů. Ve skutečnosti, jeho nesdílený osobní
přesvědčení bylo, že takové zuřivé chování je odrazem pravdy
zážitky z hněvu. S transformací podstatných segmentů
metodologický behaviorismus k "behaviorální a kognitivní neurovědě"
strategie (začínající výslovně na začátku 1970. let), Hessův originál
názory byly přijaty jako nejmodernější závěry (navzdory
demonstrace trestních vlastností základních obvodů [2]).
A je pro všechny v této oblasti jasné, že diskuse o zvířatech
zkušenosti s akademickou neurovědou a psychologií zůstanou ztlumeny
k dnešnímu dni.

Několik etologů, nejvíce prominentně Don Griffin (1915-2003) [18], [19], tvrdě tvrdil poznávací mentalita (např. myšlenky) u zvířat a několik dalších bavilo existenci zkušených emoce u zvířat (viz např. pamětní vydání Don Griffin) Vědomí a poznání,
Březen 2005). Nicméně, výsledek výše uvedené historie je, že na
většina vědců se zdá být nezaujatá nebo se rozhodne zůstat agnostická
o těchto otázkách. Tato esej se snaží zvýraznit, jak bohatá
mezidruhový afektivní neurovědy výzkum, ve skutečnosti nyní silně
podporuje každodenní vhled - "samozřejmě, že ostatní zvířata mají emoční povahu
pocity ", aniž by někdo musel tvrdit, že jsou identiques k evolučně homologním lidským pocitům. Evoluce je
rozmanitost, s homologiemi, které zdůrazňují souvislost bez jakýchkoli tvrzení
o identitě.

Tak,
tento esej se snaží o vědecké uvažování o těchto otázkách
v souladu s důkazem o tom, že všichni savci sdílí
ne jen velmi podobné instinktivní emocionální chování, ale že
činnosti souvisejících sítí mozku jsou úzce spojeny
pocity sytých emocí. Důsledky těchto zjištění jsou
potenciálně hlubokého významu pro evoluční rozhovory
lidské mysli, užitečnost předklinických translačních přístupů
biologická psychiatrie a základy etiky, stejně jako
pomalu rostoucí zhodnocení evolučních kontinuit v roce 2006
MindBrain funguje u všech savců a pravděpodobně i u ostatních obratlovců.

In
tato vize se objevila mnohem dříve v afektivní mysli primárního procesu
evoluce než naše sofistikované kognitivní mysli. A budu postupovat
předpoklad, že to, co se objevilo jako první v evoluci, totiž to, co je
primární proces, stále slouží jako kritický základ pro to, co přišlo
později, včetně některých našich vyšších duševních schopností. Je pravděpodobně, že
naše rozsáhlé kognitivní schopnosti a schopnosti ostatních vysokoškoláků
savci, byly postaveny na citově-emocionální infrastruktuře
že všichni savci sdílejí homologně. V takovém pohledu mnoho z nich
předpoklady psychologie, kognitivní vědy a neurovědy mohou
být zapnuty na jejich kolektivní hlavy. Mnoho našich vyšších duševních schopností
jsou poměrně nevědomí, což znamená, že jsou neúspěšní, například klíč
aspekty kognitivních funkcí mozku, jako jsou základní mechanismy
učení a paměť. Naproti tomu jsou afektivní základy
intenzivně zkušení - protože mohou sloužit jako "odměny" a
"tresty" v učení - ačkoli tyto psychologické stavy jsou, v
časy, těžko přeložit do slov, symboly, které efektivněji
popisují vnější smyslově-percepční schopnosti než emocionální.

Evoluční vrstvení BrainMind

Za prvé,
vysvětlení použití výrazu BrainMind a MindBrain v tomto
esej: Všichni víme, že dualistické myšlení se tradičně odděluje
mozku a mysli, ale většina neurovědů, kteří takové problémy zvažují
přijmout, že jsou duševní procesy, a to vnitřní zážitky
důsledně spojena s dynamikou nervů. Proto může být moudřejší mít a
monistický termín, který neupřednostňuje ani mysl ani mozog, ale
spojuje pojmy do jednotného termínu (společné varianty jsou
mozku-mysl nebo mysl-mozku). Možná to dělá více ontologický smysl
jednoduše je utáhněte do jednotného konceptu, kde obě varianty
lze použít flexibilně v závislosti na typu sledovaného argumentu: s
že mozek si zachoval anatomické známky
pravděpodobně evoluční vrstvy BrainMind je lepší pro diskusi o otázkách zdola nahoru, zatímco MindBrain by mohla být vyhrazena pro skupiny shora dolů. Od nejvyšší úrovně mysli
(myšlenky a plány) jsou jasně závislé na neokorických funkcích,
jsou opravdu mnohem těžší studovat experimentálně a zkušenostně u zvířat než základní emocionální vlivy. Implicitně zkušení
kognitivní procesy nemají jasné behaviorální markery, stejně jako opatření
afektivní valence (tj. odměňování a potrestání funkcí BrainMind
které odpovídají určitým nepodmíněným systémům odezvy mozku).

It
bylo obtížné vytvořit souvislou nomenklaturu
primární-proces kategorie mysli, jako jsou základní emoce v
zvířat. Chtěla jsem to nejdůležitějším způsobem udělat pro základy
úrovně - úroveň analýzy primárního procesu, na které se zaměřuje
esej. Jsou umístěny mechanizmy mozku primárního procesu pro emoce
velmi nízké a střední v mozku (střední mozog, diencefalus a příbuzné
bazální ganglií), která potvrzuje jejich starou povahu v evoluci mozku.
Vyšší a dopřednější expanze mozku poskytují neurální
sítě pro naše vyšší kognitivní schopnosti. Samozřejmě, vrstvení je
relativní, s mnoha integrativními záležitostmi, které mezi sebou vázou
BrainMind do koherentně ovládané jednotky.

Ještě pořád,
pokud uvažujeme o takovém "vrstveném" vývoji organizaci mozku, tolik lidí
neurovědníci dělají (i když možná nejsou favorizováni behavioristy nebo
kognitivisté), pak lokalizace různých emočních okruhů
v hlubokých subkortických oblastech (které jednoznačně zprostředkovávají "odměnu" a
funkce "trest") silně podporuje závěr, že ostatní
zvířata zažívají své vlastní emocionální vzrušení. Alternativa-
že subkortikální odměny a tresty se vůbec nevyskytují, nebo
že afektivní zážitky vznikají pouze určitým typem "čtení"
vyšší mechanismy mozku - není v souladu s důkazy. Pro
pokud by tomu tak bylo, pak by bylo snadněji evokovat
odměny a tresty z vyšších oblastí mozku pomocí mozku
stimulace, ale jako neurovědci, kteří takovou práci vykonali
dlouho známý, je to pravý opak. Dolní mozkové systémy
udržovat funkce odměňování a trestu s nejnižšími množstvími mozku
stimulace. Ve skutečnosti neexistuje souvislý proud dat, který by byl diskrétní
aktivace neokortikální funkce v živých zvířatech žádný robustní funkce odměňování nebo trestu. Naproti tomu existence jednoznačně experimentálně evokovaných subkortikální funkce odměňování a trestu za použití lokalizovaného ESB je obrovská a
definitivní. To poskytuje hojnou a důslednou podporu této myšlenky
že surové afektivní pocity jsou ve skutečnosti majetkem některých starých
subkortikální mozkové sítě střední linky v akci. Nicméně to neřekne
us přesně co zvíře cítí, jen to, že pocity
spadají do určitých kategorií, jako jsou pozitivní a negativní účinky
různé druhy.

Dále,
studie zvířat a lidí, které byly ozdobeny - tj. měly
mozková kůra chirurgicky odstraněna - nést takové závěry: Primal
emoční reakce jsou ušetřeny, dokonce posíleny [20]-[22].
To také odpovídá společnému zjištění, že lidé s demencí
obvykle zachovávají emoční reaktivitu mnohem víc než kognitivní
schopnosti. Stručně řečeno, dlouho jsme věděli, že nejenže dokážeme provokovat a
nejrůznější instinktivní (bezpodmínečně) emocionální vzory u zvířat
s lokalizovanou subkortikální ESB, ale také víme, že takové evokované stavy
cítit se dobře a špatně u zvířat [3], [6], [23], [24].
Je mnohem těžší být jasný o typu pocitu, který je
generovány. Ale z těchto mozkových zón můžeme vyvolat
nejsilnější typy rozmanitých vlastních zpráv o odlišných afektivních
zkušenosti s lidmi a popisy pocitů vyvolaných
obecně odpovídají emocionálním vzorcům chování, které jsou evokovány
zvířata [25], [26]. Dále, protože víme, že některé pozitivní účinky jsou diskriminovány zvířaty [27] a mnoho z nich může být diferencovaně ovlivněno přímou manipulací příslušných chemikálií mozku [2],
důkazy podporují existenci různých typů odměňování a
potrestání BrainMind uvádí, nejen homogenní pozitivní a negativní
afektivní funkce.

Existuje však důkaz? Vědci, kteří nejvíce oceňují skepticismus (tj. "Ukaž mi, prosím"), si uvědomují, že experimentování nikdy dokazuje cokoli. Poskytuje pouze "váhu důkazu" pro jeden pohled
nebo jiný. Z tohoto hlediska bychom se všichni měli nyní shodnout na tom, že jsou různé
emocionální afektivní vnitřní zkušenosti byly ve skutečnosti hojně
a empiricky potvrzené u jiných zvířat. Pokud ne, budeme muset
poskytnout důkazy a realistická argumentace založená na hypotézách o tom, jak
environmentální "odměny" a "tresty" podporují předvídatelné učení
změny chování. Pokud tak učiní, aniž by vyvolával mozkovou afektivitu
procesy na zvířatech, my máme hádky na našich rukou, protože oni
rutinně mají takové účinky u lidí. V současné době má skepticismus
příliš daleko, směrem k diametrálně opačné oblasti víry - to je
něco, co již bylo dobře prokázáno, ve skutečnosti neexistuje. V jiných
slova, prostě říkat, že určité "objekty a události" světa
"posílení" chování nebude. "Zpevnění" ještě není
prokázaná mozková funkce; to je a postup trénovat zvířata. Že proces v mozku je jen domněnka. Existence určitých vlivů není.

Je to více soudržné a já bych chtěl, blíž k pravdě, říkat, že koncept Vyztužení je jméno, které dáváme způsobu, jakým je primární proces mozku afektivní
pocit sítí usnadňují dlouhodobé učení změny v chování.
Takové nepodmíněný podnět a odpověď okruhy jsou kritické pro většinu typů učení běžně studovaných behavioristy, pro pokračování v mozku.

Tento
by mohlo znamenat změnu moře ve způsobu, jakým si představujeme mozkové mechanismy
emoční kondicionování. Takový pohled - skromný koncepční
přizpůsobení - mohlo způsobit velmi odlišný zákrok
mechanismy, které řídí běžně studované učení, jako je "strach
kondicionování "- jmenovitě to může být surový (bezpodmínečný) nervový FEAR
integrační obvody, které vytvářejí strašné psychologické stavy
přitahují do své oběžné dráhy externí informace. Jinými slovy
neuropsychologické procesy, které se dříve vyvinuly - např. mozek
procesy, které experimentální psychologové tradičně nazývají
"Bezpodmínečné podněty" a "bezpodmínečné reakce" - jsou kritické
význam pro vytváření homologních sekundárních procesů učení a
paměti u všech druhů. Taková vize úrovně kontroly nad vývojem
Vrstvení BrainMind naznačuje emocionální typy vnorených hierarchií
organizace (Obrázek 3).

thumbnail

Obrázek 3. Vnořené hierarchie kontroly v mozku.

A
shrnutí hierarchické příčiny zdola nahoru a shora dolů (kruhové)
který je navržen pro práci v každém primárním emočním systému
mozek. Schéma shrnuje hypotézu, že za účelem vyššího
Funkce MindBrain pro zralost a funkci (pomocí kontroly zdola nahoru), oni
musí být integrovány do nižších funkcí BrainMind, s
primární procesy jsou zobrazeny jako čtverce (červená), sekundární proces
učení jako kruhy (zelené) a terciární procesy, obdélníky
(modrý). Farebně-kódování má za cíl zprostředkovat způsob, jakým
vnořené hierarchie integrují nižší funkce mozku na vyšší
mozkové funkce, které nakonec vyvíjejí regulační kontrolu shora dolů (přizpůsobené
od Northoff, et al. [47]).

dva: 10.1371 / journal.pone.0021236.g003

Projekt
primární proces (tj. základní nebo primární) emocí jsou v pořádku
kandidátů na tyto funkce. Soustředí se však na ně
hlubokých a starých neuronových sítí, které nejsou obecně akceptovány
experimentální strategie k dekódování jejich neurální povahy u lidí v každém
detail. Subkortikální organizace emočních vlivů v našich vlastních
druh je nyní podporován zobrazováním základních emocí lidského mozku jako
shrnuty v Obrázek 4. Výzkum mozku zvířat může dosáhnout vyšší úrovně rozlišení.

thumbnail

Obrázek 4. Přehled mozeků a inhibic.

An
přehled mozeků (červené a žluté) a inhibice (fialové)
znázorněné na bočních plochách pravé a levé hemisféry (vrchol
každý panel) a střední plochy odpovídajících hemisfér (dno
z každého panelu), zatímco lidé zažívají různé evokované základní emoce
podle autobiografického vzpomínání: Horní levice: smutek / GRIEF; vpravo vpravo:
štěstí / JOY; dolní vlevo: zlost / RAGE; pravé dolní: úzkost / FEAR (data
od Damasio a kol. [38];
celkové vzorce aktivace a inhibice, které poskytují milostivě
Antonio Damasio). Chcete - li zvýraznit směrovost změn, jako
monitorované změnami průtoku krve, inhibice jsou indikovány pomocí
šipky směrem dolů (převládající v neokorických oblastech), zatímco vzrušují
jsou zobrazeny šipkami směrem nahoru (převážně v subkortikálních oblastech
kde emoční chování může být vyvoláno mozkovou stimulací
zvířata).

dva: 10.1371 / journal.pone.0021236.g004

Bez
pevný křížový druh neurovědeckého základu, může být obtížné
abychom pochopili následný duševní vývoj našeho druhu - např.
způsob, jakým naše kognitivní zařízení často podléhá našim citovým
pocity. To je neodmyslitelné ve vnořeném hierarchickém pohledu na mozek
funkce zobrazená v Obrázek 3.
Tak, na úrovni základů, rozdíly mezi lidmi
subjektivní emocionální zkušenosti a duševní životy jiných savců
může být "jeden stupeň a ne druhu", jak předpokládal Darwin, ale teď my
vědí, že subkortikální organizace emočních systémů v České republice
savčí mozky jsou pozoruhodně homologní [2]. Evolučně informovaná napříč druhová afektivní neurověda [3], [23], [24] může nyní oddělit koncepční gordiánský uzel, který jsme pro sebe vytvořili
v průběhu let, a vyřešit tajemství emocionálně-afektivních
zkušenosti s lidmi i jinými zvířaty. Ale tento darwinský nůž
řezá dvěma způsoby: i) může vrátit mnoho zvířat do "kruhu vlivu"
z nichž byli vědci vyloučeni, a to dodatečně
odpovědnosti za vědce, kteří chtějí provádět etický výzkum. ii)
Pokud zvířata ucítí své emoce primárního procesu a takovou primalitu
stavy mysli slouží potřebám přežití, ale neurovědníci zanedbávají ty
aspekty funkcí BrainMind u savců, pak to nikdy neexistuje
hluboké neurovědecké chápání vnitřních hodnot člověka
mozky. Pokud budeme nadále zanedbávat studium emočních zkušeností
zvířata, která je v současné době stále běžná v terénu, možná nikdy
učit se, jak jsou naše lidské afektivní pocity vytvářeny, a my to uděláme
čímž nedosáhne hlubokého nervového chápání významných
evoluční procesy, které stále řídí naši mysl a chování a naše
různé psychiatrické poruchy.

Synopse klasických důkazů a potřebná integrace s moderní neurovědy

Argumenty
že nikdy nebudeme schopni vědecky měřit emocionální
bez ohledu na pocity zvířat, jsme již dlouho věděli
přímá stimulace různých subkortikálních emočních okruhů
generovat "odměnu" a "trest" funkce v různých vzdělávacích úkolech
(viz výzkum od doby Delgada, Millera a kolegů [28], Heath [29] a Olds a Milner [30] v časných 1950s, na práci MacLean a Panksepp v 1970s a 80s [14], [23], [31]. K dispozici je 21st století znamenají oživení seriózního výzkumu afektivních funkcí savčích mozků [6], [32].

If
objev citových "odměn" centrální nervové soustavy a
"tresty" nelze použít jako rozumný zlatý standard pro
potvrzovat myšlenku, že zvířata zažívají vlastní emocionální
Nevidím žádný důvěryhodný experimentální přístup k porozumění
mentálních stavů u jiných zvířat, ani v důsledku toho nikdy nepochopili
neurální detaily našich vlastních syrových emočních zážitků.

Terminologická interlude

Projekt
vývoj standardní vědecké nomenklatury, kterou lze použít
diskutovat zvířecí mysli, v tomto případě emocionální pocity, je vázán
být obtížným úkolem. Součástí problému je, že všechny naše přirozené
jazyky jsou dovednosti naučené, spojené s naším geneticky diktovaným
komunikativní naléhavosti, které jsou formovány do nekonečné řady naučených
nuance našeho geneticky tvarovaného artikulačního přístroje. A když to bude
přijde do emocionálního jazyka, neexistují žádné přísné normy, které by mohly
snadno zajistit dohodu. Jen přemýšlejte o různých konotacích
že lidé mají pro sympatie a empatie, což jsou
jasně vyšší úrovně emocionálních pojmů. Jde o vědu
emocí primárního procesu zvířete jistě potřebují specializované
terminologie, aby se minimalizovala nejasnost. A s ohledem na vrstvy mozku
evoluce (symbolizovaný logem horní levé trojice-mysli) Obrázek 1),
potřebujeme odlišné štítky pro emoce primárního procesu a další vlivy,
což může být brána pro pochopení afektivního systému vyššího řádu
zásady. Než budeme pokračovat dál, pojďme si uvědomit minimální
úrovně organizace BrainMind, kterou musíme zvážit (Obrázek 3).

In
neurovědy, emocionální sítě primárního procesu musí být částečně definovány
ve smyslu empiricky vymezených neurálních a behaviorálních kritérií. Pro
například, víme, že existují podpůrné emocionální sítě, které mohou
generovat charakteristické emocionální-instinktální, chování-evidentní,
somaticky flexibilní akční vzory doprovázené rozsáhlými
autonomní-viscerální změny v těle (tj. tyto obvody generují
komplexní bezpodmínečné reakce), které jsou zpočátku
'bezobratí' - jsou aktivováni jen několika nepodmíněnými podněty.
Během přirozených emočních epizod, behaviorálních a autonomních výrůstků
překonávají srážkové senzoricko-percepční vstupy, ale tento aspekt má
nebyla studována pomocí umělých mozkových stimulací, ani
dobře řízené studie přírodních emocí (tj. v případě afektivních stavů
jsou podporovány kognitivními ruminacemi u lidí, jak to určitě jsou
by bylo těžší vyhodnotit tyto úrovně kontroly u zvířat). Více
spekulativně, takové emocionální vzrušení, které brání / regulují a
selektivně zpracovávají senzorické / percepční vstupy do mozku, jsou
kritické kontroly při získávání učeného chování, které mohou pomoci
program (a narušit) mnoho vyšších kognitivních / výkonných funkcí mozku
(poznávání je definováno jako zpracování mozku
senzorické / vnímavé vstupy z vnějšího světa). S emocionálními
zrání, evolučně / epigeneticky vznikající (zdola nahoru)
vyšší mozkové funkce se nakonec vzájemně regulují
(shora dolů) emocionální vzrušení. Je zřejmé, že každá úroveň zvyšuje složitost
k celkové psychobiologické rovnici.

By
definice, emocionální vlivy jsou subjektivně prožívány, ale toto
nám neříká nic o tom, jak se to všechno děje v mozku. Ačkoliv
plný emocionální balíček integruje vlivy ze všech úrovní
BrainMind (Čísla 2 a 3),
je zřejmé, že primární procesy - bezpodmínečné emocionální
reakce ssytems - mají zásadní význam pro vytváření emočních
pocity, ale není jasné, že nic na této nízké úrovni
mozek si zaslouží označení "kognitivní". To nejlepší z našich experimentální znalosti, primárně-proces emocionální pocity-surové postihuje-vzniknout
přímo z geneticky kódovaných sítí emočních akcí (emocionální
'operační systémy). Například když jsou takové emoční okruhy
aktivované v lidských mozcích, jako je stimulace periaqueductal šedé
(PAG) středního mozku vzrušují intenzivní pocity a ustupují
rychle po ukončení [26] pravděpodobně proto, že kognitivní (sekundární a terciární proces) faktory
neudržují účinky. Takové vzrušení však mohou postupovat
vést k endophenotypickým posunům v emocionálních temperamentech, jak to může být
v psychiatrických poruchách.

Celkově
data jsou v souladu s monistickým pohledem dvou základních aspektů základního
organizace (připomínající dvojité tváře pohledů na vlnové částice v Číně)
fyzika), že syrové emocionální chování a jejich vlivy vyvstávají z
stejná subkortikální nervová dynamika. Tyto emocionální obvody generují
emocionální chování a pocity, předvídat klíčové potřeby přežití,
a existuje evoluční předběžně funkce pro oba
chování a jejich primární afektivní pocity. Říkají nám to rychle
zda může akce podporovat přežití (a to různé
pozitivní ovlivnění) nebo překážku přežití (negativní averzivní pocity).
Tímto způsobem zprostředkovávají filozofové (např. Searle [33]) nazvali "záměry v akci" (Obrázek 2).

Ale
existují jiné typy vlivů než emocionální, které vznikají
od komplexní dynamiky sítí mozku. Tito ostatní jsou víc
úzce související se smyslovými vstupy - potěšení a nespokojenosti
pocit. A kromě toho citový a smyslových vlivů, existují různé homeostatické účinky těla - různé hlady a žízně těla, které podporují somatické zdraví. To, co mají společné, je, že všichni předvídat události, které pomohou nebo poškodí tělesné přežití. Bolest nám říká, abychom se vrátili
od některých činností, aby se naše tělo nezhoršovalo.
Tyto primární vlivy jsou starodávné vzpomínky na stavbu savců
do neurální infrastruktury na podporu přežití.

Tento
esej se bude i nadále zaměřovat výhradně na onemocnění uvnitř mozku
které se zde nazývají "emocí primárního procesu" - tedy vzniklé
od složitých integračních obvodů soustředěných v subkortikálním
oblasti mozku. V jistém smyslu jsou nejvíce subtilní, protože v mozku
vnitřní srážky mohou být stejně běžné jako externí spouštěče, obě
lokální podráždění tkání (subkortikální epileptické ložiska) a také vyšší
kognitivní vstupy (např. ruminace zprostředkované mediálním frontálním kortikem
regiony [34], [35]). Tento esej tak shrnuje perspektiva afektivních neurověd primární proces emocionální vlivy savčích mozků, které se zdají bezpodmínečně
vycházejí z evolučně integrovaného, ​​prvotního "instinktuálního"
emoční operační systémy mozku, které regulují bezpodmínečné
emocionální akce, které mohou být důležitější při vedení jednoduchých
emocionální učení (např. obavy z podmíněnosti), než je v současné době
uznána. Tato esej se také podívá sekundární proces emoce
vycházející z kondicionování, klasické i instrumentální / operantní.
Nicméně s našimi současnými vědeckými nástroji se můžeme stěží dotknout terciárního procesu emocí-poznávací integrace do zvířecích modelů, které odrážejí naše
schopnost přemýšlet a rozjímat o našem životě, které jsou
koncentrovaný v korálových regionech s mediálními frontami. Jsme samozřejmě
nejvíce intelektuálně sofistikovaných savčích druhů, a takových
Vyšší neuroeffective otázky jsou nejlépe studovány u lidí, ale to není
že neokorticko-kognitivní přístroj je schopen vygenerovat jakýkoli
ovlivňuje pouze na vlastní pěst. Jejím hlavním úkolem je regulovat
emoce - udržování je s přežvýkáním a tlumení je různými
regulační strategie, které se opírají o kortikální inhibici subkortikální
procesy, které Aristotel povolal phronesis. Prvotní zdroje emočních pocitů, které jsou tak důležité, nemohou objasnit celý emoční příběh.

Ale
jak označíme emocionální primáty (tj. odlišné
primární proces bezpodmínečné emocionální reakce potenciálů
mozek)? Holistické MindBrain emocionální procesy - tkané ze všech
evoluční úrovně mentace - mají různorodé lidové pojmy, jako je
hněv, osamělost, úzkost, smutek, naděje atd., které jsou všechny
koncepce terciárního procesu. Bylo by tedy chybou použít takové pojmy
označit primární proces subkortikální emocionálně-afektivní funkce,
což podle mého názoru představuje nejdůležitější úroveň pro pochopení
evoluční zdroje zvířecích i lidských emocí - totiž jsou
základní úroveň organizace mozku, na které je zbytek
mentální aparát [34].
Takže jaké terminologie použijeme k projednání této základové úrovně
takže se nechceme dopouštět mereologických klamů - přiřazení
příčinou holistického vzrušení těla, mozku a mysli do části těla spíše
než k celku?

Tento
situace zavádí novou terminologickou konvenci, která je výslovně uvedena
uznává úroveň kontroly, ale neztrácí kontakt s
zásadní význam a povaha syrových pocitů. Tak tady následujeme
Terminologická volba byla provedena dávno (plná kapitalizace)
pro diskusi o primárních procesech emocí mysli savců - jmenovitě,
systémy SEEKING, RAGE, FEAR, LUST, CARE, PANIC / GRIEF a PLAY (pro
úplnější popis každého systému, viz Dodatek S1, se souhrnem klíčových neuroanatomií a neurochemistrií Obrázek 5).
Tyto štítky používají plnou kapitalizací termínů specifické
subkortikální sítě v mozku savců, které podporují specifické
kategorií vestavěných emočních akcí a souvisejících pocitů. Ne
tvrdí se o totožnosti s odpovídajícími lidovými slovy,
i když se očekávají hluboké homologie. I když tyto systémy mohou
nikdy nebyly identické mezi druhy (evoluční pravidla rozmanitosti ve všech
rohy těla a mysli), označení se snaží potvrdit
existence mozkových sítí, které řídí různé třída podobná emocionální chování, stejně jako odlišné typy třída podobná afektivními zkušenostmi u všech savců. Kvůli vývoji
diverzifikaci, nikdy nebudeme schopni objektivně popsat
přesná povaha afektivních pocitů u lidí nebo zvířat, ale my
může mít alespoň důvěru v existenci smysluplného
podobnosti v anatomii, neurochémie a psychologii
funkce těchto systémů přes savčí druhy. Tato heuristická vůle
osvětlovat duševní život zvířat (Obrázek 4) a poskytnout základní znalosti pro vývoj nových a účinnějších léků psychiatrických problémů.

thumbnail

Obrázek 5. Přehled klíčových neuroanatomií a neurochemistrií emočních sítí primárního procesu.

dva: 10.1371 / journal.pone.0021236.g005

In
Součet prvotních emočních pocitů je zjevně vysoký
interaktivní s kognitivními "propositional postures" (každý z nás cítí
silně konkrétní emocionálně provokující události, s nimiž se setkáváme
ve světě), ale takové kognitivní postoje jsou mnohem těžší studovat
přísně u zvířat. Je zřejmé, že kognitivní mysl zvířat je méně
experimentálně pronikající na kauzální neurovědecké úrovni než
primární afektivní mysl. Výše uvedená konvence pro označování emocionální
Prvotní průvodci nám pomohou udržet jasnost diskuse při minimalizaci
pouhých dílčí zmatek.

Protože
mozog je evolučně vrstevnatý orgán, na rozdíl od ostatních v
tělo, musíme také představit, jak různé "hierarchické" úrovně
bezproblémově interdipitovat mezi sebou (Obrázek 3) - v jistém smyslu evoluční vrstvy neuronových sítí jsou zcela interpenetrantní (vnořené-hierarchie) v intaktním mozku [2], [34].
Klíčové aspekty nižších kontrol jsou tedy "znovu zastoupeny" v rámci
vyšší úrovně kontroly. V tomto pohledu, během raného vývoje
evolučně dřívější funkce (např. nepodmíněná hlediska)
poskytují kontrolu nad zdokonalením vyšších emočních funkcí. Vložte je
další slova, nižší integrace jsou funkčně zakotvena ve vyšších
které se objevily později ve vývoji mozku. V tomhle
způsob, dříve / dolů mozkové funkce omezit a řídit, co víc
jemné vyšší mozkové funkce mohou dosáhnout, které postupně přinášejí různé
emocí vyšších řádů, které jsou těžké studovat u zvířat, od závisti do
odstíny žárlivosti a zášti. Takto důkladně poznávaná
terciárních procesů, emocí souvisejících s myšlenkami, kulturně vyvolaných
společenské učení jsou v současné době takřka nedostupné
na kauzálních úrovních a rozhodně ne na zvířecích modelech.

Z neuroevoluční perspektivy jsou tyto "úly" vnořené hierarchie umožnit ovládacím prvkům nižší úrovně zachovat nějaký druh primát v celkové funkčnosti vyšších sítí mozku, i když možná
nikoli v bezprostřední kontrole chování, když BrainMind plně
zralé. Je pravděpodobné, že primární procesy, na kterých
soudržnost organismu a chování je založena, pokračuje předvídat bezprostředně předcházejících otázkám přežití, které jsou pak předávány na vyšší úrovně prostřednictvím vzdělávání (sekundárních procesů),
čímž poskytuje informace pro vyšší mechanismy pracovní paměti, jako je
v dorzolaterálních frontálních kortikálních oblastech, které umožňují terciární proces
deliberativních poznámek. Vyšší formy vědomí umožňují lidem
plánujte dál do budoucnosti, založený na minulých zkušenostech, než je
možné pro většinu ostatních zvířat. Lidské plánování může využívat vzpomínky, které jdou
zpět k dětství. To je to, co se nazývá autonotické vědomí, v terminologii Endella Tulvinga [36],
a to být si vědom své vlastní životní linie od něčí osobní
skladování vzpomínek z minulosti a naděje do budoucnosti. Nějaký
věří, že se snaží pokusit se o napříč druhovou afektivní neurovědy
marginalizovat ty kortikálně zprostředkované kognitivně-emoční problémy. Že
tomu tak nikdy nebylo. Ale když rozumíme vývoji
mozku, můžeme citlivě zvážit, jak vyšší funkční úrovně
jsou vývojově / epigeneticky konstruovány.

Takový
hierarchicky vnořené schémata mohou také pomoci nám lépe ocenit
různé dilemy v konceptualizaci funkcí vyššího mozku a
účast těchto funkcí v psychiatrických poruchách (viz níže).
Vědecká studie o zvířatech nám může jen dobře informovat o operacích
ze spodních dvou úrovní, přičemž primární úroveň je zdrojem
syrový (kognitivně nemodulovaný) ovlivňuje a mnoho nevědomí
mechanismy poskytování sekundárního zpracování (učení a paměť)
adaptivní časoprostorové modelování primárního procesu afektivní
potenciály, které vznikají z nižších vrstev BrainMind. Jaký druh
další afektivní rozlišení, které může být přidáno na úrovni terciárního procesu, je
v současné době neznámé a je možné, že smíchá pouze primes
"neuro-symbolicky" v nekonečných variacích s osobními myšlenkami a
dojmy, které nám dávají plnou složitost našeho citového života,
budování hlubokých žárlivostí, demoralizování hanby a viny, ponížení
touhy a radostné naděje a touhy - plný lidský dosah
citový život od utrpení až po klidnou moudrost (phronesis, Jako
Aristotle to nazval; "všímavost" v moderním jazyce). Tento
hierarchické vidění může také osvětlit, proč pracují výzkumní pracovníci
různé hierarchické úrovně spíše běžně nerozpoznávají, jak jejich
příspěvky zapadají do různých úrovní analýzy a synergují s nimi.
Tento evoluční systém nám umožňuje představit si, jak "konstrukce"
vyšších emočních složitostí může dokonce vyvstávat prostřednictvím jednotlivce
konceptuální úkony, aniž by předstíral, že koncepční činy jsou celé
story [37].
Když přijdeme do nejvyšších vrstev BrainMind, nejvíce se rozvíjíme
lidé, vyšší emoce-poznávací interakce dovolují lidem
fantazii, aby usilovala o téměř nekonečnou řadu tvůrčích snah.
Tyto vyšší funkce mozku však nemohou dosáhnout bez
rodové afektní základy našich nižších myslí - primární afektivní
procesy, které sdílíme s jinými savci.

Křížové druhy afektivní základy citových pocitů

Bez
jasné neuroevoluční přístupy, prostě nemůžeme pochopit
zdroje emocionálních pocitů člověka či zvířat, a tím i způsobu, jakým
přispívat k emočním poruchám ak různým otázkám zvířete
sociální péče. Při používání takových strategií mezi jednotlivými druhy výzkumu musíme
výslovně uznávají, že mozky, jako evolučně vrstvené orgány, mají
jasné otisky evolučních postupů uvnitř jejich anatomických a
neurochemických organizací [2], [14], [23].
Stručně řečeno, nejdříve mechanismy mozku zůstávají ve středu a
chaoticky umístěné v mozcích - v jejich rodových místech - s většinou
nedávný vývoj byl přidán rozvětveně a bočně. Funkčně, co
objevil dříve zůstane základem pro pozdější vývoj, pravděpodobně
"Znovu zastoupeno" ve vnořených hierarchiích uvedených výše (Obrázek 3). Dále bylo zjištěno, že starý subkortikální lokus lidských pocitů je subkortikálně umístěn (Obrázek 4), Damasiem a kolegy [38].

As
rozpoznáváme takové vnořené úrovně kontroly v BrainMind, my
by měl opustit klasický závěr zjištěný ve studiích vědomí
že subjektivní zkušenosti vznikají pouze z vyšších regionů MindBrain,
i když naše "povědomí" o takových zkušenostech může být tak řízeno.
Je zřejmé, že nižší, fenomenálně prožité mozkové funkce (např.
základní emoce a motivace) jsou robustněji ovládány
dědictví. Vyšší úrovně, prostřednictvím sociálně-vývojových zkušeností,
přidat další vrstvy kontroly. Celoživotní učení může podporovat
zvyšování "plasticity" psychologických strategií a emocionálních
pocity, které mohou vést k různým morálním emocím - od empatie až po pocity
principy spravedlnosti. Taková akrece vyšších duševních funkcí nemohou
být dobře-studoval neuroscientifically, ale ostatní zvířata také vypadají
mít vnitřní morálku [39], stejně jako schopnosti rezonovat s úzkostí druhých [40].
Tyto morálky jsou pravděpodobně vyjádřeny v schopnosti zvířat
rozvíjet vnímavostně řízenou afektivní rezonanci s ostatními -
savčí sociální principy, které umožňují LUST, aby se stal láskou, pro CARE a
PLAY k upevnění sítí sociální podpory a přátelství a PANIC / GRIEF
poskytnout institucionální podpůrné struktury, které umožní společný zármutek
pomáhá léčit psychickou bolest, která by jinak mohla kaskádovat
deprese.

Na
shrnout výsledek této vize: Při diskusi o neurální kontrole
emocionálního chování a pocitů u lidí a jiných zvířat, můžeme
užitečné analyzovat úroveň kontroly do i) primárních procesů - in
chování, "instinktální" nepodmíněné podněty (UCS) a
nepodmíněné reakce (UCR) BrainMind; ii) sekundární
procesy, které odrážejí plasticitu přidávanou základními mechanismy
podmíněné učení a paměť; a iii) v některých vysoce cerebrated
druhů, terciárních procesů (myšlenky, úvahy atd.), což umožňuje
(a my), abychom byli "vědomi" a zamýšleli nad primárnějšími
zkušenosti. Obecným principem je, že savci jsou mnohem podobnější
(i když nikdy nejsou totožné) ve svých subkortikálních síťových organizacích
přičemž je na vyšších úrovních rozmanitější, s největšími
rozdíly, k nimž dochází na kortikálních úrovních terciárního procesu.

Jasně,
poslední vrstvy terciárního procesu řízení MindBrain mohou pouze
být dobře studován u lidí. Tyto vyšší kontroly jsou z velké části "kognitivní"
protože se těžce spoléhají na zpracování externích informací.
Přesto jsou efektivní i behaviorální neurovědy
vědecky osvětlující první dvě úrovně řízení, s
studie sekundárních kontrol jsou zvláště dobře definovány studiemi
mechanismů mozku strachu podmíněnosti (např. LeDoux [41]; Maren [42]). Naproti tomu pozoruhodně nemnoho studovalo pocity primárního procesu a neurální organizace [6], [43], a jak mohou skutečně podporovat učební mechanismy mozku.

It
je důležité si uvědomit, že úroveň primárního procesu není
"v bezvědomí", pokud člověk definuje vědomí jako schopnost mít
interní zkušenosti. Z úrovně terciárního procesu
primární procesy mohou být považovány za předvědomé, protože samy o sobě
základní úroveň nemusí být schopna si "uvědomit" své vlastní
vědomí - tyto subkortikální emocionální sítě nemohou zpracovat co
Ozval se Tulving noetic (vědomí) vědomí. Prvotní úroveň může zprostředkovat pouze anoetikum vědomí - zkušenost bez vědomí, ale intenzivní zkušenost
nicméně. Nazýváme tuto úroveň zkušeností, afektivní vědomí [43].

Chcete-li znovu zopakovat, aktivujte jejich aktivaci vyvolanou ESB anoetikum obvody přinášejí různorodé "odměny" a "tresty", které vedou učení,
a u lidí víme, že pocity takových mozkových stimulací jsou
silnější než ty, které vznikly stimulováním jakýchkoli jiných oblastí
mozek. Sekundární učební proces může být do značné míry bezvědomý,
prostě analyzovat pocity do různorodých časových a prostorových
rámců jednotlivých životů. Terciární procesy jsou proto směsí
syrové primární zkušenosti a nevědomé učební procesy, práce
synergicky v pracovní paměti, které přinášejí další jemnosti
(např. teorie mysli - tím, že se zajímáme o myšlenky
ostatní). Terciární procesy také umožňují rozvoj vyššího mozku
sítí sociálních znalostí, jak se objevují v zrcadlovém neuronovém nervu
buňky, které oheň obojí, když zvíře / člověk dělá něco, stejně jako kdy
jiné zvíře / lidské názory, že se něco dělá.

Nicméně,
v současné době neexistují žádné údaje, které by naznačovaly, že ty vyšší mentální
schopnosti odrážejí vlastní mozkové kapacity, na rozdíl od těch, které
prostřednictvím sociálního učení.

In
každou událost, abychom pochopili, jak funguje celý BrainMind, musíme
nakonec zvážit, jak se podílejí vyšší a nižší úrovně kontroly
v regulaci celku [34].
Zatím nemáme dobré neurovědecké modely, kromě toho
zobrazování lidského mozku a některé přímé míry neurální
aktivity [44] a samozřejmě i verbální vlastní zprávy o zkušenostech. Bez ohledu na to, všechno
úrovně musí být existenčně integrovány pro vyvážený život. Hlavní
nástroje pro dosažení úplné integrace vědeckých úrovní
nakonec kreativní využití masivních databází
genetické, neuroanatomické, neurochemické a funkční informace
být statisticky integrován.

Hlaveň Anoetického afektivního vědomí

Tam
nejsou důvody, proč myslet, že mechanismy citového cítění mají
vyslovil se jednoznačně v lidských mozcích, ačkoli někteří věří, že je to kvůli
naše velká kapacita pro neokorickou pracovní paměť [45].
Váha důkazu jasně ukazuje, že vzniká mnoho vlivů
subkortikální mozkové funkce, které sdílejí všichni savci. Podle toho,
mezidruhová afektivní neurověda již udělala docela dobře (např.
Alcaro a kolegové [35], Damasio a spolupracovníky [38], Mobbs a spolupracovníci [46], Northoff a kolegové [47], [48] a Zubieta a spolupracovníci [49], abychom jmenovali jen několik).

Tak,
skutečný problém není epistemologickou bariérou, ale spíše naší
neschopnost upřímně řešit emocionální život ostatních zvířat.
Jiným způsobem řečeno, problém spočívá spíše na historii našeho oboru
než s množstvím a kvalitou důkazů. Některé
prominentní vyšetřovatelé, kteří tradičně předpokládali, že vyšší mozku
funkce vytvářejí emocionální pocity, které jsou nyní předběžně rozpoznány
kritické role subkortikálních lokusů (např. Damasio [50]).

Skutečnost, že subjektivní stavy nemohou být empiricky pozorovány přímo protože chování by již nemělo být považováno za nepřekonatelnou dilema.
Moderní neurovědy dokážou zkoumat skryté funkce mozku
teoretických strategií, které se od koncepce necítí úplně odlišné
ty, které vedly zrání kvantové fyziky. Určité procesy
v přírodě (celá cesta od mechanismů gravitace k pocitům
zvířata) nikdy nelze pozorovat přímo, a mohou být jen
zkoumal a osvětloval se zaměřením na objektivní vnější znaky, nepřímé
opatření, která vedou k novým předpovědím. Emocionální opatření
Vokalizace mohou být jednou z nejlepších metod, jak toho dosáhnout
předpovědi, které jdou ze zvířat na člověka [51]-[56].
Příklad: Krysy dělají dvě obecné široké kategorie
emoční vokalizace na frekvencích, které lidé neslyší: i) dlouho
22-kHz typu „stížnost“ vokalizací při konfrontaci s různými
averzivní situace, a ii) krátký 50 kHz-typ “cvrlikání” to signalizuje některé
pozitivní vliv. Je zřejmé, že tyto „stížnostní“ sítě jsou
nachází se v negativně negativních oblastech mozku, jako je dorzální PAG.
Naproti tomu, když u potkanů ​​pomocí ESB vyvoláme pozitivní „cvrlikání“, na adrese
každé místo, kde jsou takové „šťastné / vzrušené / euforické“ zvuky
evokují, budou zvířata samy stimulovat těmito elektrodami [52]. Můžeme tedy odvodit, že tyto emocionální zvuky přímo monitorují afektivní stavy zvířat.

Směrem k hlubší psychobiologii zvířecí mysli

Epistemologické
přísnost diktuje, že ty teoretické názory, které mohou generovat nejvíce
Měly by vládnout nové předpovědi a afirmativní pozorování. Toto je
časově uznávaný vědecký přístup ke zkoumání hlubších úrovní přírody
které nelze přímo pozorovat. Z historických důvodů, z
Kartézský dualismus k dogmatice radikálního behaviorismu
'výpočetní teorie mysli' počítačem řízená kognitivní revoluce [57],
váha důkazů dosud neovlivnila naši diskusi
zvířecí pocity, i když empirická podpora pro různorodý primární proces
afektivní pocity v mozku všech savců byly k dispozici
na dlouhou dobu [2], [3], [6], [58].

Že
takový důkaz byl pomalý na to, aby přijetí bylo ve skutečnosti
překvapující. Mezi zřejmými precedenty je třeba zvážit poznatky z programu Galileo
Darwin. Důstojným novějším příkladem je skutečnost, že to vzalo
biologického společenství desetiletí přijmout DNA jako dědičný materiál,
navzdory přesvědčivým údajům, které poskytl Oswald Avery (1877 – 1955) a
kolegy, který byl publikován v 1944. Zpoždění vzniklo převážně proto, že
většina učenců věřilo, že pouze proteiny měly požadovanou složitost
zprostředkovat něco tak složitého jako genetické dědictví.

V současné době, možná převážně kvůli všudypřítomnému vlivu James-Langeovy teorie emocí [59], stále se všeobecně věří, že emoční pocity odrážejí schopnost mozku detekovat tělesné emoční výrazy [45],
i přesto, že pro tuto myšlenku existují důkazy na úrovni primárního procesu
stále zůstává štíhlý (i když tyto procesy mohou být přítomny na \ t
úrovně řízení sekundárního procesu [60]).
Mnoho vyšetřovatelů stále věří, že emocionální zkušenosti z velké části
odráží vyšší mozkové smyslové a homeostatické afektivní funkce - jako například
ty, které se promítají do frontálních, zejména ostrovních, kortik
(např. Craig [61]).
A přesto jsou vzácná malá kauzální data, která tomu věří
vyšší úrovně BrainMindu jsou fonty surových emocionálních zážitků v
nervový vývoj. Opravdu, i když existuje množství dat implikujících
izolace při zprostředkování bolesti, kvality chuti a různých
somatosenzorické a interoceptivní tělesné pocity, to by nemělo být
to znamená, že tento primal citový pocity - RAGE, FEAR, PANIC / GRIEF, PLAY atd. (viz Dodatek S1)
- jsou zde postaveny. I když tyto oblasti mozku rutinně „svítí“
při zobrazování lidského mozku během různých emocionálních úkolů, poškození
do těchto oblastí typicky výrazně nenarušuje kapacitu pro
lidé mají emocionální zážitky. Jako Damasio ([50] str. 77 – 78) nedávno poznamenal: „Úplné zničení ostrovního
kůry, zepředu dozadu, v levém i pravém mozku
hemisféry, nevede k úplnému zrušení pocitu. Na
naopak, pocity bolesti a rozkoše zůstávají. . . Zpráva o pacientech
nepohodlí s teplotními extrémy; jsou nespokojeni nudou
a jsou naštvaný, když jsou jejich žádosti odmítnuty. Sociální
reaktivita, která závisí na přítomnosti emocionálních pocitů, není
ohroženy. Příloha je zachována i pro osoby, které nemohou být
uznávané jako blízké a přátele, protože. . . následného poškození
na. . . temporální laloky, které vážně ohrožují autobiografické
Paměť."

Lze také poznamenat, že elektrická stimulace těchto ostrovních oblastí není zvláště silná, protože evokuje silné citový stavy vědomí u lidí, i když se často vyskytují bolestivé smyslovo-afektivní pocity [62].
Naopak subkortikální stimulace vyvolávají koherentní emoce
chování, včetně silných emocionálních vokalizací
a silné emocionální stavy u lidí [25], [26].
Historická rekonstrukce neuronových vazeb mozkových oblastí
kde byly účinně použity k léčení stereotaktické léze
depresi jedinců, kteří nereagovali na konvenční terapie
upozorňuje na konvergenci vstupů na primární pozitivní emoce
sítě, jako je systém SEEKING [63].

  

Výsledky a diskuse

Závěry

Projekt
otázka, zda ostatní zvířata pociťují zkušenosti
přispívají ke kontrole chování, protože od svého vzniku zmařila behaviorální vědu
vznik. Ačkoli většina vyšetřovatelů zůstane agnostic na takový
sporné otázky, nyní existuje bohatý experimentální důkaz
indikující, že všichni savci mají negativní a pozitivní vliv
emocionální sítě soustředěné v homologních oblastech mozku, které mohou
zprostředkovat afektivní zážitky, když jsou zvířata emocionálně vzrušena.
příslušné důkazy jsou tyto: \ t

  1. Vědci mozku mohou vyvolat silné emocionální reakce lokalizované
    ESB aplikovaný na odlišné oblasti mozku, podobný napříč všemi savci
    druh někdy testován. Alespoň 7 typy emocionálního vzrušení mohou být tak
    a odkazujeme na základní systémy se zvláštním
    názvosloví - HLEDÁNÍ, RAGE, FEAR, LUST, CARE, PANIC / GRIEF a PLAY.
  2. Tyto subkortikální struktury jsou homologní mezi všemi savci
    byly testovány. Pokud člověk vyvolá systém FEAR, všechny druhy zkoumaly
    vykazují podobné vysoce negativní emocionální reakce s odlišnostmi
    Samozřejmě, v druhově typických detailech.
  3. Všechny tyto základní emocionální nutkání, od FEAR po sociální PLAY, zůstávají
    nepoškozená po radikální neo-dekortizaci v raném životě; tedy,
    neokortex není pro tvorbu primárního procesu nezbytný
    emocionalitu.
  4. ESB vyvolalo emocionální vzrušení, které není psychologicky neutrální
    všechny mohou sloužit jako „odměny“ a „tresty“ v motivujícím učení;
    takové afektivní preference jsou obzvláště dobře indexovány podmíněnými podmínkami
    umístit preference a umístit averze, stejně jako dychtivost zvířat
    zapnout nebo vypnout.
  5. Srovnatelně lokalizovaný ESB lidských mozků poskytuje shodnou afektivitu
    zážitky - cítil emocionální vzrušení, která se typicky objevují bez
    důvod. Ve shodě s údaji o zvířatech to poskytuje důkazy
    pro emocionální zážitky u zvířat, která vykazují primární druhový typ
    (instinktivní) emocionální vzrušení, a navrhuje dvojitý aspekt monismu
    strategie instinktivní emoční chování může sloužit jako
    pro emocionální pocity u zvířat.

Očividně,
Můžeme se ptát pouze, zda zvířata něco prožijí, když uvidí, jestli je taková
uvádí věci zvířatům. Budou se rozhodnout, zda tyto státy zapnou nebo vypnou
vypnuto? Vrátí se nebo se vyhnou místům, kde takové státy byly
uměle vyvolané (přednostní podmínky a averze)? Li
takové vnitřní „mozky“ a „tresty“ ne zažili ostatní savci, pak máme opravdu mnohem větší puzzle, a
opravdu hluboké vědecké dilema, na našich rukou: Jak by mohly odměny a
tresty, které lidé běžně zažívají, kontrolují chování zvířat
prostřednictvím nevědomých nervových mechanismů? Prostě postulující strašidelné
nevědomý proces zvaný „zesílení“? U lidí silné emoce
lze vyvolat pouze z neuronálního terénu, který je prokazatelně starý a
homologní u všech savců. Proč by takové stavy vyvolaly subkortikální
oblasti lidského mozku se liší od těch v živočišných mozcích?
Kvůli neokortikálním, kognitivním schopnostem odečítání? To je
předpokladu, že vytváří více hlavolamů, než v současnosti řeší.

Možná
největší přínos mezidruhové afektivní neurovědy
výzkum je rozhodně vrátit ostatním savcům do jejich řádného stavu
vědomé, cítící bytosti. Tyto znalosti mohou poskytnout nové informace
o psychiatrických poruchách a úplnějším pochopení nervového systému
zdroje lidských afektivních stavů (např. [64], [65]).
Tyto znalosti nás však nutí čelit etickým dilematům.
důsledky těchto znalostí pro to, jak žijeme s ostatními tvory
světa jsou obrovské. Je jasné, že subkortikální síly naší
mysl - rozmanité afektivní systémy, které řídí naše základní životy
vzory - dovolují nám cítit se živě, stejně jako ponuré zoufalství.
Tyto stejné systémy zprostředkovávají různé druhy typické zkušenosti „odměn“ a „trestů“, které mohou být napříč druhy velmi podobné.

Jedna
důsledkem tohoto výzkumu je, že nikdy nemůžeme porozumět
afektivní hloubky našeho lidstva, pokud budeme ignorovat náš primární proces
emocionální kontinuita s nehumánními zvířaty. Toto naturalistické, ale
stále nový vědecký pohled na zvířecí mysli by měl pomoci objasnit
povahy našeho vlastního duševního života. Pokud ano, může to mít obrovské důsledky
pro způsob, jakým vychováváme naše děti, jednáme se navzájem a sami, a
jak budeme respektovat zvířata, s nimiž musíme najít lepší způsoby
sdílet zemi.

Rozuzlení

I
tuto závěrečnou část zapište částečně v reakci na recenzenta
článek, který navrhl, že jsem nebyl spravedlivý o úrovni
vědecké práce, která se v současné době sleduje na zvířecích emocích. Jako
objasnění, chci rozlišovat pouze chování zvířat a
behaviorální neurovědní výzkum emocí, který je velmi rozsáhlý a
hodnotnou literaturu, nikoliv však přímou studii
emocionální pocity u zvířat. Naproti tomu afektivní neurověda
Strategie usilují o vytvoření kauzálních / konstitutivních strategií pro pochopení
základní „mechanismy“ afektivních zkušeností u savců
mozky. Je pozoruhodné, že primární emoce výzkum může být
prováděna na zvířatech s úplnou anestézií, u některých ukazatelů, jako je např. \ t
apetitivní čichání je stále vyjádřeno v plné anestezii.

In
tato esej možná jsem nezveřejnila vysokou úroveň zájmu
existuje ve studiu emocí mimo oblast neurověd,
zejména u některých zvířecích behavioristů. Existují bohaté články
na jemných emocionálních procesech vyššího řádu, jako je empatie, napodobování,
a spravedlnost, jen abychom jmenovali alespoň některé, a určitě se zvyšuje práce
na zvířecí emocionální chování. Opravdu, Marion Dawkinsová [66] a Franz de Waal [67] dlouho obhajovali práci na různých emocionálních chování a zároveň vyjadřuje pochybnosti, zda můžeme z jejich emoce udělat vědu uvádí.
Pokud si někdo tyto důstojníky pozorně přečte, je snadno pochopitelný
proč váhají hovořit o emocionální řeči nebo dokonce o ní mluvit zkušenosti,
a implicitně spadají zpět do agnostického diktátu, který vynalezl Nico
Tinbergen: „Subjektivní jevy nelze objektivně pozorovat
ve zvířatech je nečinné tvrdit nebo popírat jejich existenci “(viz výše).

Například, Dawkins a de Waal byli docela výslovní, že to je docela nemožné pochopit, vědecky, kvalitativní zkušenostní povaha zvířecích myslí. Například v její nádherné knize 1993 Pouze našimi očima?, Dawkins se ptá, zda můžeme experimentálně podporovat tvrzení, že zvířata mají skutečné emocionální pocity, a
dělá to ve všech následujících spisech, které jsem četl. Například v jejím 2001
diskuse o „Kdo potřebuje vědomí“ končí tím, že říká „je to
důležité být jasné, kde lze pozorovat fakta o chování a
fyziologie končí a předpoklady o subjektivních zkušenostech v jiných
druh začíná. Nicméně věrohodný předpoklad, že jiné druhy mají
vědomé zážitky poněkud podobné naší je, že předpoklad nemůže být
testovány stejným způsobem, jakým můžeme testovat teorie o chování,
hormony nebo činnost mozku “(\ t[66] str. S28). de Waal udělal totéž, s určitým změkčením této perspektivy (viz konec tohoto „rozuzlení“).

Jejich
nuanční pohledy mi chybí: kauzální neurovědní analýza
změnil 'ballgame'. Nyní můžeme provést řadu testů
předpovědi o zkušenostních aspektech umělého vzrušení
mozkové emocionální okruhy a jak takové znalosti mohou ovlivnit člověka
zkušenosti. Teď už nejde o argumentaci, ale o
„Váha důkazů“! A to je vše, co kdy věda má. V současné době
váha důkazů, založená na předpovědích, která byla učiněna, je
převážně na straně zvířecích afektivních zkušeností, sotva
na opačné straně. Vědci jsou koneční
Skeptici by měli dodržovat pravidla vědecké hry a přijmout to
neurovědní důkazy nyní dramaticky podporují existenci
různé citové pocity. Přijetí důkazů otevírá skutečný
možnost dekódovat základy lidských emocí
prostřednictvím studia funkcí mozku zvířat.

Další vědci pracují více v populární žíle, zejména Marc Bekoff [39],
žádné takové zaváhání; navrhuje, aby naše sympatie k přírodě,
spolu s pozorováním nuancí chování zvířat
postačující k překonání transdruhového mentálního mostu. Souhlasím jako
Osoba, ale ne jako vědec, zvláště od té doby věda
poskytuje pevný most pro jednotlivce, kteří mají velkou emoční
citlivost na ostatní zvířata, aby využily vědecky podložených argumentů
spíše než jejich osobní přesvědčení. Například si vzpomínám, jak sedím
kolem táboráku se třemi přáteli a hostujícími členy
slon konzervativní skupina v Timbavati Reserve přilehlých Kruger
Park v Jižní Africe na podzim 2008. Tito ochránci
Sloni se obávali, kolik lidí jim to říká
ostatní zvířata, včetně slonů, nemají emocionální pocity
lidé dělají. Vysvětlil jsem, jak jsou vědecká data z afektivity
neuroscience empiricky neguje tyto tradiční přesvědčení a sdílí
jak silné vyvrácení těch zakořeněných vír jednoduše vyžaduje
přesná komunikace již existujících důkazů - data typu
již diskutováno.

My
argument je, že citlivé pozice, které jsou současně liberální
emocionální chování, ale konzervativní na fenomenologické
vědecké úrovně, takový jak ti pokročilí Dawkins a de Waal, smět
stále vhodné pro vyšší řád poznávací aspekty
mentální životy zvířat (např. jejich možné poznání a myšlenky), ale
že skepse by se již neměla vztahovat na jejich emocionální pocity (postihuje).
Je to prostě proto, že valenční nervová infrastruktura afektivní
státy byly dobře studovány s tradičními funkčními neurovědními
metody [2],
vědecké důkazy pro současné argumenty. Od té doby
tento druh vědy vyžaduje neurální vyšetřování a nemnoho zvířat
behavioristé vykonávají takovou práci, je pochopitelné, že nemají
plně zvážila mnoho příležitostí jít dolů na subjektivní úroveň empiricky pomocí neurověd. To by nejen podpořilo jejich vlastní
názory na význam emocí v životech zvířat, ale také poskytují
epistemologie pro další pokrok. Kupodivu ještě nemají
chopil se této empirické příležitosti, ani nepoznal robustní
experimentální strategie neurověda poskytuje. Výsledkem je síla
velmi tradiční forma skepse stále převažuje
důkazů i v myslích nejcitlivějších vyšetřovatelů
chování zvířat.

Tento
neznamená, že můžeme číst zvířecí mysli v každém detailu, ale můžeme
čte afektivní vzrušení a typy valencí, které pronikají
jejich mysl. Když je integrován se srovnatelným lidským výzkumem - prací, která je
rutinně se děje v kontextu neurochirurgie pro různé
poruchy (Parkinsonova choroba, deprese atd.) s terapeutickými hloubkami
stimulace mozku - můžeme také učinit konkrétní předpovědi, a tím i
získat podpůrné důkazy [68] o homologních třídních podobnostech v našich afektivních zkušenostech.
masivní subkortikální koncentrace afektivních obvodů to naznačuje
takové kapacity BrainMindu se vyvíjely dlouho před novějším zářením
rozmanitosti savců. Rozmanitost druhů určitě znamená, že bude
mnoho rozdílů v typech, délkách a intenzitách emocionálního
pocity mezi různými druhy a různými jednotlivci (včetně
lidí), ale to výrazně nesnižuje možnost
objevování obecných principů, které fungují napříč druhy.

Na
mé znalosti ani Dawkins ani de Waal nepovažují za své
„Subjektivistické dilema“ jiných myslí, ať už u lidí nebo u jiných
a uznala, jak vážně brání přijetí
afektivní neurověda perspektiva obhajovala zde. Takže empirické
studium emočních pocitů bylo v neurovědách proveditelným problémem
na nějakou dobu, i když jen málo z nich „takhle propadlo“. Tam
jsou nyní hojné mezidruhové neuro-afektivní předpovědi, které mohou být
vyrobený [2], [65], [68].

Na druhé straně, různí učenci, psát v populárním režimu, takový jako Temple Grandin [1], [63], a nejvýrazněji Marc Bekoff [39] přijmout realitu zvířecích pocitů. Ale tito učenci a mnoho dalších
jiní s osvícenými pohledy, nesledovali neurovědní výzkum
na emocionální procesy. Proto jejich důležité obhajoby zdánlivě
samozřejmé intuice nejsou stejné jako postupování přísných
predikce povolené neurovědními přístupy. Neuroscience, po
Jediný způsob, jak tyto konstrukty ověřit a také osvětlit, je jediný
co to znamená, mechanisticky (konstitutivně) mít subjektivní
zkušenosti. Doufejme, že moje silné argumenty ve prospěch afektivity
neurovědní strategie, kontextualizované v naději, že jsou přesné
zobrazení historických předchůdců nebude představeno jako pouhé
stížností nebo empiricky neopodstatněného antropomorfismu. Záměrem je
pokročit ve vědě mysli.

We
může konečně vytěžit z neuroevolučních strategií založených na důkazech
porozumět ostatním myslí, a to nejen osvětlit afektivní
mentality jiných tvorů, ale také lépe pochopit naše vlastní.
Proč jsou takové snahy tak důležité? Takové poznání je pozoruhodné
potenciál pro pochopení našich vlastních emočních pocitů,
vědecky, snad poprvé v lidské historii. S tím
znalostech můžeme pokročit v psychiatrických poznatcích a usilovat o ně
vědecky respektovat mysli jiných tvorů - pochopení toho, jak
mohli cítit své emoce stejně intenzivně jako my.

Of
samozřejmě pojmy používané ve studiích vědomí - vnímání, uvědomění,
subjektivita, vlivy, pocity - nemůže být přesná a bezpochyby
používají různí učenci. Pro mě nejjednodušší a nejjednodušší
je slovo „zážitek“ - určitě se některé mozkové stavy cítí jako něco
subjektivně, a proto si zaslouží být nazýván fenomenálně vědomým. Z
Samozřejmě, jiní se mohou rozhodnout použít termín vědomý, když zvířata
může být prokázáno, že jsou „vědomi“ (mohou přemýšlet a přemýšlet o nich)
zkušenosti. Myslím, že je příliš zaujatý a krátkozraký pohled.

Pokud se používá pojem vědomí fenomenálně, zakotvené jednoduše existencí subjektivní zkušenosti,
zdá se pravděpodobné, že vědomí primárního procesu přichází ve dvou hlavních oblastech
odrůdy - kognitivní (spojené s exteroceptivním, vnímavým generováním)
smyslové vstupy) a afektivní (vnitřní stavy, které se cítí dobře a špatně)
odlišných způsobů). Pokud ano, jak uvažujeme evoluční vrstvení
BrainMind (Obrázek 2),
Měli bychom si uvědomit, že afektivní funkce jsou více mediální
v porovnání s vnějšími vjemovými, což naznačuje, že vliv je více
starověký, a proto by měl přednost ve výstavbě
mentální aparát. Možná by měl být termín „uvědomění“ vyhrazen
pro vyšší formy vnímavého vědomí. Podle mého rozumu, smyslového
Vnímání, které je v současné době neznámým způsobem, mohlo vzniknout z. \ t
existující neurální platforma pro afektivní neurodynamiku [2], [6], [43]. Pokud ano, citlivé zkušenostní stavy mohou být stále nezávislé na kognitivních znalostí že zažíváte takové mozkové stavy.

In
bych rád poznamenal, že stejně jako závěrečná revize
rukopis byl dokončen, jemný článek na toto téma Franz de Waal
se objevil [67] který představuje přesvědčivý argument pro vědce, aby vyvinuli
obnovený zájem o emoce, ale způsobem, který „se vyhne nezodpověditelnosti
a vnímat emoce jako duševní a tělesné
potencované chování odpovídající environmentálním výzvám “(str. 191).
V tomto článku de Waal poskytuje přesvědčivý argument pro důležitost
zvířecích emocí, aniž by překročila Rubicon k diskusím
emocionální zážitky.

As
de Waal nyní vyjadřuje, ve ztlumené cestě ve srovnání s dřívější
verzi rukopisu (byl jsem recenzentem), můžeme studovat zvíře
emocí “, aniž by věděli o ničem o souvisejících zkušenostech”
(p. 199) a že „největší překážkou pro studium zvířete
emoce je společná námitka, že „nemůžeme vědět, co cítí“.
I když je to nepopiratelně pravdivé, měli bychom si uvědomit, že i tyto problémy
držet pro spoluobčany (str. 199). Ale afektivní neurověda
Strategie nyní poskytují potřebnou „váhu důkazů“, což naznačuje
zvířata se „cítí“, ačkoliv nemůžeme být přesní
zkušenost povahy jejich pocitů, nad a mimo několik
odlišné formy dobrých a špatných emočních pocitů. Ale jak jejich mozek
dovolit jim, aby se cítili dobře a špatně různými způsoby, jednoho dne nás informují
poprvé, o povaze naší vlastní
pocity. Mezidruhové etické důsledky těchto znalostí,
ačkoli mnoho intuitivní, jsou obrovské.

  

Podpůrné informace

Příloha_S1.doc
 
 

Dodatek S1.

dva: 10.1371 / journal.pone.0021236.s001

(DOC)

  

Poděkování

Autorka děkuje Sheri Six a Lauren Briese za redakční poradenství a pomoc v této věci.

  

Autorské příspěvky

Napsal příspěvek: JP.

Reference

  1. 1. Grandin T (2009) Zvířata z nás dělají člověka. New York: Houghton Mifflin.
  2. 2. Panksepp J (1998) Afektivní neurověda: Základy lidských a zvířecích emocí. New York: Oxford University Press.
  3. 3. Panksepp
    J (2005) Afektivní vědomí: Základní emocionální pocity u zvířat
    a lidí. Vědomí a poznání 14: 30 – 80.
    dva:
    10.1016 / j.concog.2004.10.004.  

  4. 4. Mendl
    M, Burman OHP, Paul ES (2010) Integrativní a funkční rámec
    pro studium zvířecích emocí a nálady. Sborník královské
    Společnost B 277: 2895 – 2904.
    dva:
    10.1098 / rspb.2010.0303.  

  5. 5. Panksepp
    J (2010) Afektivní vědomí u zvířat: perspektivy
    emocionální a primární emoce. Sborník
    Královská společnost B 277: 2905 – 2907.
    dva:
    10.1098 / rspb.2010.1017.  

  6. 6. Panksepp
    J, Biven L (2012) Archeologie mysli: Neuroevoluční původy
    lidských emocí: Norton, WW & Company, Inc.
  7. 7. Panksepp
    J (1990) Lze rozumět mysli a chování bez pochopení
    mozek - odpověď. Nové myšlenky v psychologii 8: 139–149.
    dva:
    10.1016/0732-118x(90)90003-k.  

  8. 8. Darwin C (1872 / 1998) Vyjádření emocí u člověka a zvířat. New York: Oxford University Press.
  9. 9. James W (1884) Co je to emoce? Mysl 9: 188 – 205.
    dva:
    10.1093 / mind / os-IX.34.188.  

  10. 10. Lange C (1887) Ueber gemuthsbewegungen. Lipsko: Theodor Thomas.
  11. 11. Cannon WB (1929) Tělesné změny v bolesti, hladu, strachu a vzteku. New York: Appleton.
  12. 12. Solms M, Saling M, vydavatelé. Okamžik přechodu: Dva neurovědní články Sigmunda Freuda: Karnac Knihy.
  13. 13. Darwin C (1888) Sestup člověka a výběr ve vztahu k sexu. New York: AL Fowler.
  14. 14. MacLean PD (1990) Trojjediný mozek v evoluci. New York: Plenum.
  15. 15. McDougall W (1908) Úvod do sociální psychologie. Boston: John W. Luce & Co.
  16. 16. Skinner BF (1953) Věda a lidské chování. New York: Macmillan.
  17. 17. Tinbergen N (1951) Studium instinktu. Oxford: Clarendon Press.
  18. 18. Griffin
    DR (1976) Otázka povědomí o zvířatech: Evoluční kontinuita
    mentální prožitek. New York: Rockefeller University Press.
  19. 19. Griffin DR (2001) Zvířecí mysli: Za poznáním vědomí. Chicago: Univerzita Chicaga Tisk.
  20. 20. Kolb B, Tees RC (1990) Mozková kůra krysy. Cambridge, MA: MIT Stiskněte.
  21. 21. Panksepp
    J, Normansell L, Cox JF, Siviy SM (1994) Účinky novorozence
    dekortikace sociální hry mladistvých krys. Fyziologie a
    Chování 56: 429 – 443.
    dva:
    10.1016/0031-9384(94)90285-2.  

  22. 22. Shewmon
    DA, Holmse DA, Byrne PA (1999) Vědomost vrozené
    dekortikovat děti: vývojový vegetativní stav jako sebe-naplňující
    proroctví. Vývojová medicína a dětská neurologie 41: 364 – 374.
    dva:
    10.1017 / S0012162299000821.  

  23. 23. Panksepp J (1982) Směrem k obecné psycho-biologické teorii emocí. Behaviorální a mozkové vědy 5: 407 – 422.
    dva:
    10.1017 / S0140525X00012759.  

  24. 24. Panksepp
    J (1988) Mozkové emocionální okruhy a psychopatologie. In: Clynes M,
    Panksepp J, redakce. Emoce a psychopatologie. New York: Plenum
    Lis. pp. 37 – 76.
  25. 25. Heath RG (1996) Zkoumání vztahu mezi myslí a tělem. Baton Rouge: Moran Printing, Inc.
  26. 26. Panksepp
    J (1985) Změny nálady. V: Vinken P, Bruyn G, Klawans H, redaktoři.
    Příručka klinické neurologie. Amsterdam: Elsevier. pp. 271 – 285.
  27. 27. Stutz
    RM, Rossi RR, Hastings L, Brunner RL (1974)
    intrakraniální stimuly: Úloha anatomického spojení. Fyziologie
    & Chování 12: 69–73.
    dva:
    10.1016/0031-9384(74)90069-9.  

  28. 28. Tenký
    JMR, Roberts WW, Miller NE (1954) Učení motivované elektrickým proudem
    stimulace mozku. Americký žurnál fyziologie 179: 587 – 593.  

  29. 29. Heath RG (1954) Studie u schizofrenie. Cambridge, MA: Harvard univerzitní tisk.
  30. 30. Olds
    J, Milner P (1954) Pozitivní výztuž vyrobená elektricky
    stimulace septální oblasti a dalších oblastí mozku krysy. Časopis
    komparativní a fyziologické psychologie 47: 419 – 427.
    dva:
    10.1037 / h0058775.  

  31. 31. Panksepp J (1971) Agresivita vyvolaná elektrickou stimulací hypotalamu u albínských potkanů. Physiol Behav 6: 321 – 329.
    dva:
    10.1016/0031-9384(71)90163-6.  

  32. 32. Berridge KC (2003) Potěšení mozku. Mozek a poznání 52: 106 – 128.
    dva:
    10.1016/S0278-2626(03)00014-9.  

  33. 33. Searle JR (1983) Úmyslnost: Esej ve filozofii mysli. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
  34. 34. Northoff
    G, Wiebking C, Feinberg T, Panksepp J (2011) Stav klidového stavu
    hypotéza „velké depresivní poruchy: translační
    subkortikálně-kortikální rámec pro poruchu systému. Neurovědy a
    Biobehavioral Recenze. V tisku.
    dva:
    10.1016 / j.neubiorev.2010.12.007.  

  35. 35. Alcaro
    A, Panksepp J, Witczak J, Hayes DJ, Northoff G (2010) je
    subkortikálně-kortikální středová aktivita v depresi zprostředkovaná
    glutamát a GABA? Mezidruhový translační přístup. Neurověda
    a recenze biobehaviorální 34: 592 – 605.
    dva:
    10.1016 / j.neubiorev.2009.11.023.  

  36. 36. Tulving E (2002) Epizodická paměť: Od mysli k mozku. Výroční přehled psychologie 53: 1 – 25.
    dva:
    10.1146 / annurev.psych.53.100901.135114.  

  37. 37. Barrett LF (2006) Jsou přírodní emoce? Perspektivy psychologické vědy 1: 28 – 58.
    dva:
    10.1111 / j.1745-6916.2006.00003.x.  

  38. 38. Damasio
    AR, Grabowski TJ, Bechara A, Damasio H, Ponto LL a kol. (2000)
    Subkortikální a kortikální mozková aktivita během pocitu
    vlastní emoce. Nature Neuroscience 3: 1049 – 1056.  

  39. 39. Bekoff M (2007) Emocionální život zvířat. Novato, CA: NewWorld knihovna.
  40. 40. Chen Q, Panksepp JB, Lahvis GP (2009) Empatie je moderována genetickým pozadím u myší. PLoS One 4: e4387.
    dva:
    10.1371 / journal.pone.0004387.  

  41. 41. LeDoux J (2003) Emocionální mozek, strach a amygdala. Buněčná a molekulární neurobiologie 23: 727 – 738.
    dva:
    10.1023 / a: 1025048802629.  

  42. 42. Maren S (2005) Budování a pohřbívání strachových vzpomínek v mozku. Neuroscientist 11:
    dva:
    10.1177/1073858404269232.  

  43. 43. Panksepp
    J (2007) Afektivní vědomí. In: Velmans M, Schneider S, redakce.
    Blackwellův společník k vědomí. Malden, MA: Blackwell
    Publishing, Ltd. s. 114 – 129.
  44. 44. Kenemans
    JL, Kähkönen S (2011) Jak lidská elektrofyziologie informuje
    psychofarmakologie: Od zdola nahoru řízeného zpracování až po shora dolů
    řízení. Neuropsychofarmakologie 36: 26 – 51.
    dva:
    10.1038 / npp.2010.157.  

  45. 45. LeDoux JE (1996) Emocionální mozek. Tajemné základy emocionálního života. New York: Simon & Schuster.
  46. 46. Mobbs
    D, Petrovic P, Marchant JL, Hassabis D, Weiskoft N, et al. (2007) Kdy
    strach je blízko: hrozba hrozí vyvolává prefrontální-periakveduktální šedá
    posuny u lidí. Věda 317: 1079 – 1083.
    dva:
    10.1126 / science.1144298.  

  47. 47. Northoff
    G, Heinzel A, de Greck M., Bermpohl F, Dobrowolny H, et al. (2006)
    Samoreferenční zpracování v našem mozku - metaanalýza zobrazování
    studie o sobě. Neuroimage 31: 440 – 457.
    dva:
    10.1016 / j.neuroimage.2005.12.002.  

  48. 48. Northoff
    G, Schneider F, Rotte M, Matthiae C, Tempelmann C a kol. (2009)
    Diferenciální parametrická modulace soběstačnosti a emocí
    oblasti mozku. Mapování lidského mozku 30: 369 – 382.
    dva:
    10.1002 / hbm.20510.  

  49. 49. Zubieta
    JK, Ketter TA, Bueller JA, Xu Y, Kilbourn MR, et al. (2003)
    Regulace lidských afektivních reakcí předním cingulate a limbic
    mu-opioidní neurotransmisi. Arch Gen Psychiatrie 60: 1145 – 1153.
    dva:
    10.1001 / archpsyc.60.11.1145.  

  50. 50. Damasio A (2010) Vlastní mysl. New York: Pantheon.
  51. 51. Burgdorf J, Panksepp J (2006) Neurobiologie pozitivních emocí. Neuroscience a Biobehavioral Recenze 30: 173 – 187.
    dva:
    10.1016 / j.neubiorev.2005.06.001.  

  52. 52. Burgdorf
    J, Wood PL, Kroes RA, Moskal JR, Panksepp J (2007) Neurobiology of
    50-kHz ultrazvukové vokalizace u krys: Mapování elektrod, léze a
    farmakologických studií. Výzkum v oblasti behaviorálního mozku 182: 274 – 283.
    dva:
    10.1016 / j.bbr.2007.03.010.  

  53. 53. Brudzynski SM, editor. (2009) Příručka vokalizace savců. Oxford, UK: Academic Press.
  54. 54. Panksepp
    J (1981) Mozkové opioidy: neurochemický substrát pro narkotika a
    sociální závislost. V: Cooper S, editor. Pokrok v teorii v
    psychofarmakologie. London: Academic Press. pp. 149 – 175.
  55. 55. Knutson
    B, Burgdorf J, Panksepp J (2002) Ultrazvukové vokalizace jako indexy
    afektivní stavy u potkanů. Psychologický bulletin 128: 961 – 977.
    dva:
    10.1037 // 0033-2909.128.6.961.  

  56. 56. Panksepp
    J, Knutson B, Burgdorf J (2002) Úloha emocionálních systémů mozku v
    závislosti: neuro-evoluční perspektiva a nový „self-report“
    zvířecího modelu. Závislost 97: 459 – 469.  

  57. 57. Panksepp
    J (2008) Simulace primárních afektivních mentalit savců
    mozek: Fuga na emocionální pocity duševního života a důsledků
    pro robotiku AI. In: Dietrich D, Fodor G, Zucker G, Bruckner D,
    editory. Simulace mysli: Technický neuropsychoanalytický přístup.
    Vídeň / New York: Springer. pp. 149 – 177.
  58. 58. Hess WR (1954) Diencephalon: Autonomní a extrapyramidové funkce. New York: Grune a Stratton.
  59. 59. Ellsworth
    PC (1994) William James a emoce: Je to století slávy, které stojí za to
    století nedorozumění? Psychologický přehled 101: 222 – 229.
    dva:
    10.1037 // 0033-295x.101.2.222.  

  60. 60. Niedenthal PM (2007) Ztělesňující emoce. Věda 316: 1002 – 1005.
    dva:
    10.1126 / science.1136930.  

  61. 61. Craig
    AD (2003) Jak se cítíte? Interoception: Smysl pro
    stav organismu. Nature Reviews Neuroscience 3:
    655-666.  

  62. 62. Mazzola
    L, Isnard J, Peyron R, Guénot M, Mauguière F (2009) Somatotopic
    organizace odezev bolesti na přímou elektrickou stimulaci
    lidský ostrovní kůra. Bolest 146: 99 – 104.
    dva:
    10.1016 / j.pain.2009.07.014.  

  63. 63. Schoene-Bake
    JC, Parpaley Y, Weber B, Panksepp J, Hurwitz TA a kol. (2010)
    Tragografická analýza chirurgie historických lézí pro deprese.
    Neuropsychofarmakologie 35: 2553 – 2563.
    dva:
    10.1038 / npp.2010.132.  

  64. 64. Watt
    DF, Panksepp J (2009) Deprese: evolučně konzervovaný mechanismus
    ukončit oddělení-distress? Přehled aminergních, peptidergních,
    a perspektivy neuronových sítí. Neuropsychoanalýza 11: 5 – 104.  

  65. 65. Panksepp
    J, Watt J (2011) Proč zranění deprese? Primární proces předků
    separace-distress (PANIC) a snížená odměna za mozek (SEEKING)
    procesy v genezi depresivního vlivu. Psychiatrie 74: 5 – 14.
    dva:
    10.1521 / psyc.2011.74.1.5.  

  66. 66. Dawkins MS (2001) Kdo potřebuje vědomí? Dobré životní podmínky zvířat 10: S19 – 29.  
  67. 67. de Waal FBM (2011) Co je to zvířecí emoce? Annals of New York Academy of Sciences 1224: 191 – 206.
    dva:
    10.1111 / j.1749-6632.2010.05912.x.  

  68. 68. Coenen
    VA, Schlaepfer TE, Maedler B, Panksepp J (2011) Cross-druhový afektivní
    funkce mediálního svazku předního mozku - implikace pro léčbu
    afektivní bolesti a deprese u lidí. Neurovědy &
    Biobehavioral Recenze.
    dva:
    10.1016 / j.neubiorev.2010.12.009.