Dissecting komponenty odměny: Liking, Wanting a Learning (2010)

Odměna: Komentáře - Tato skupina má mnoho studií a recenzí, které zkoumají neurální substráty chtít a mít rád. Současná teorie naznačuje, že dopaminové mechanismy se líbí a opioidní mechanismy chybí. Závislost chce tolik, že ji budete i nadále používat navzdory negativním důsledkům.


Úplná studie: Dissecting komponenty odměny: 'liking', 'wanting' a učení

Curr Opin Pharmacol. 2009 únor; 9 (1): 65-73.

Publikováno online 2009 leden 21. dva: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.

Kent C Berridge, Terry E Robinson a J Wayne Aldridge

Adresa oddělení psychologie, Michiganská univerzita, Ann Arbor, 48109-1043, USA

Odpovídající autor: Berridge, Kent C (Email: [chráněno e-mailem])

Abstraktní

V posledních letech došlo k významnému pokroku, který vymezil psychologické složky odměny a jejich základních nervových mechanismů. Zde stručně upozorňujeme na zjištění tří oddělených psychologických složek odměny:záliba'(hedonický dopad),'chtějí"(pobídka) a studium (prediktivní asociace a kognitivní funkce). Lepší pochopení složek odměny a jejich neurobiologických substrátů může pomoci při navrhování léčebných postupů pro poruchy nálady a motivace, od deprese po poruchy příjmu potravy, závislosti na drogách a souvisejících kompulzivních snah o odměňování.

Úvod

Záliba

Pro většinu lidí je "odměna" něco, co je žádoucí, protože vytváří vědomou zkušenost s potěšením - a tudíž termín může být používán odkazovat se na psychologické a neurobiologické události, které produkují subjektivní potěšení. Důkazy však naznačují, že subjektivní potěšení je pouze jednou z odměn a že odměny mohou ovlivňovat chování iv případě, že o nich vědomě nevíme. Introspektiva může skutečně někdy vést k nejasnostem o tom, do jaké míry se obohacují, zatímco okamžité reakce mohou být přesnější [1].

V krajním případě lze i bezvědomé nebo implicitní „líbivé“ reakce na hedonické podněty měřit v chování nebo fyziologii bez vědomých pocitů potěšení (např. Po podprahově krátkém zobrazení šťastného výrazu obličeje nebo velmi nízké dávce intravenózního kokainu) [2,3]. Ačkoli možná překvapivé, objektivní míra reakcí "milujících" na odměny může někdy poskytnout přímější přístup k hedonickým systémům než subjektivní zprávy.

Hlavním cílem pro afektivní neurovědy je určit, které mozkové substráty způsobují potěšení, ať už subjektivní nebo objektivní. Neurologické a neurální nahrávací studie zjistily, že odměny od sladké chuti po intravenózní kokain, vítězné peníze nebo usmívající se tvář aktivují mnoho mozkových struktur, včetně orbitofronální kůry, předního cingulátu a insule a subkortikální struktury, jako je jádro akumbens, ventral pallidum, ventral tegmentum a mesolimbické dopaminové projekce, amygdala atd. [4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,11-13].

Ale který z těchto mozkových systémů skutečně způsobuje potěšení z odměny? A které aktivace jsou pouze koreláty (např. Kvůli šíření aktivace sítě) nebo důsledky potěšení (místo toho zprostředkování jiných kognitivních, motivačních, motorických atd. Funkcí souvisejících s odměnou)? My a další jsme ve studiích na zvířatech hledali příčinné potěšení identifikováním manipulací s mozkem, které zesilují hedonický dopad [6,14 ••,15,16,17 •,18-22].

Abychom studovali nervové systémy zodpovědné za hedonický dopad odměn, využívali jsme my a ostatní objektivní reakce na "chuť" na sladké chuťové odměny, jako jsou afektivní výrazy obličeje novorozenců a homologní obličejové reakce orangutanů, šimpanzů, opic a dokonce i potkanů ​​a myší [4 •,18,23,24]. Sladkosti vyvolávají pozitivní výrazy "líbání" obličeje ve všech těchto oblastech (lízání rtů, výstupky rytmického jazyka atd.), Zatímco hořké chutě vyvolávají negativní výrazy "nesnášenlivosti" (rozdíly atd .; Obrázek 1; Doplňkový film 1). Taková reakce na "chuť" - "nesnášenlivost" na chuť jsou řízena hierarchií mozkových systémů pro hedonický dopad v předním mozku a křečí a jsou ovlivňovány mnoha faktory, které mění příjemnost, jako je hlad / sýtost a naučené chuťové preference nebo averze.

Obrázek 1

Příklad behaviorálních reakcí "liking" a hedonických hotspotů pro senzorické potěšení. Nahoru: Pozitivní hedonické reakce "liking" jsou vyvolány chutí sacharózy z lidských kojenců a dospělých krys (např. Vyčnívající rytmický jazyk). ...

Dosud bylo zjištěno jen několik neurochemických systémů, které zlepšují reakce na "chuť" na sladkou chuť u potkanů ​​a pouze v několika ohraničených oblastech mozku. Opioidní, endokanabinoidní a GABA-benzodiazepinové neurotransmiterní systémy jsou důležité pro vytváření příjemných reakcí [14 ••,15,16,17 •,25,26], zejména na specifických místech v limbických strukturách (Obrázek 1 a Obrázek 2) [15,16,17 •,21,27]. Jsme nazývali hedonickými hotspoty těchto stránek, protože jsou schopni generovat nárůst reakcí "liking" a odvození, potěšení. Jeden hedonický hotspot pro opioidní zvýšení smyslového potěšení se nachází v nucleus accumbens uvnitř rostrodorsálního kvadrantu jeho středního skořápce o objemu kubických milimetrů [14 ••,15,28].

To znamená, že hotspot zahrnuje pouze 30% mediálního objemu skořepiny a méně než 10% celého jádra accumbens. V rámci tohoto hedonického hotspotu, mikroinjekce mu opioidního agonisty, DAMGO, zdvojnásobí nebo ztrojnásobí počet „líbivých“ reakcí vyvolaných sacharózovou chutí [14 ••,28]. Další hedonická hotspot se nachází v zadní polovině ventrální pallidum, kde opět DAMGO silně zvyšuje reakce na "chuť" na sladkosti [17 •,21,28]. V obou hotspotech se stejná mikroinjekce také zdvojnásobuje "chutí" k jídlu ve smyslu stimulace stravovacího chování a příjmu potravy.

Obrázek 2

Rozšíření mu opioidního hotspotu v nucleus accumbens s vymezením "liking" versus "wanting" zónami. Zelená: celá mediální skořápka zprostředkovává zvýšení opiátů v "chuti" za odměnu za potravu. ...

Mimo těchto hotspotů mají opiátové stimulace dokonce ve stejné struktuře velmi odlišné účinky. Například v NAc na prakticky všech ostatních místech mikroinjekce DAMGO stále stimulují "chuť" na potraviny stejně jako v hotspotu, ale nezvyšují "potěšení" (a dokonce potlačují "potěšení" v pozdějším chladném místě v mediálním prostředí, zatímco stále stimuluje příjem potravin; Obrázek 2). Porovnání účinků mu opioidní aktivity v nebo mimo hotspot v prostředí NAc ukazuje, že opiátové lokality odpovědné za "liking" jsou anatomicky oddělitelné od těch, které ovlivňují "chuť"14 ••,16].

Endocannabinoidy zvyšují reakce "liking" v hotspotu NAc, který překrývá místo opiátů mu [16,27]. Mikroinjekce anandamidu v endocannabinoidním hotspotu, který působí snad stimulováním receptorů CB1, více než zdvojnásobuje úroveň reakcí na "chuť" na chuť sacharózy (a více než zdvojnásobuje příjem potravy). Tento hedonický endokanabinoidní substrát se může týkat účinku endokanabinoidních antagonistů na léky, pokud se používá jako potenciální léčba obezity nebo závislosti [16,29,30].

Ventrální pallidum je hlavním cílem výstupů nucleus accumbens a jeho zadní polovina obsahuje druhý opiátový hotspot [17 •,21]. V pallidum hotspot se mikroinjekce DAMGO zdvojnásobila "zálibou" pro sacharózu a "chtěla" pro potraviny (měřeno jako příjem). Naproti tomu mikroinjekce DAMGO v přední části hotspotu potlačuje "potěšení" a "chtění". Zcela nezávisle je "chuť" stimulována samostatně na všech místech v ventral pallidum blokádou GABAA receptorů pomocí mikročipu s bikuculinem, aniž by se změnilo "potěšení" v libovolném místě [17 •,31].

Úloha ventral pallidum v "liking" a "wanting" z něj činí zvláštní zájem o studium nervové aktivace vyvolané odměnou. U lidí, kokain, pohlaví, jídlo nebo odměny peněz aktivují ventrální pallidum včetně zadní podoblasti, která odpovídá hedonickému hotspotu u potkanů ​​[9 •,10 •,11,21]. V podrobnějších elektrofyziologických studiích o tom, jak neurony v zadním ventrálním pallidum kódují hedonické signály u potkanů, jsme zjistili, že neurony v hotspotových přístrojích prudceji ohejí na sladkou chuť sacharózy než na nepříjemnou slanou chuť (trojnásobek koncentrace mořské vody) [7 ••]. Samotný rozdíl v vyvolaném střelbě mezi sacharózou a solí však neprokazuje, že neurony kódují jejich relativní hedonický dopad („líbí se“ versus „nelíbí“), spíše než, řekněme, pouze základní smyslový rys podnětu (sladký versus slaný) ).

Kromě toho jsme však zjistili, že neuronální aktivita sledovala změnu relativní hedonické hodnoty těchto podnětů, když příjemnost chuti NaCl byla selektivně ovlivněna vyvoláním fyziologické chuti k jídlu. Když byly krysy vyčerpány sodíkem (mineralokortikoidním hormonem a diuretickým podáním), intenzivní slaná chuť se behaviorálně „líbila“ stejně jako sacharóza a neurony ve ventrálním pallidu začaly střílet stejně silně jako sůl jako sacharóza [7 ••] (Obrázek 3). Myslíme si, že taková pozorování naznačují, že spalovací vzory těchto ventrálních pallidních neuronů kódují hedonické "záliby" pro příjemné pocity, spíše než pro jednodušší smyslové rysy [21,32].

Obrázek 3

Neuronální kódování "chuti" pro smyslové potěšení sladkého a slaného chuti. Odpovědi neuronové palby jsou ukázány z elektrody zaznamenávající ventrální pallidum na chutě sacharózy a intenzivní slanou infuzi do úst krysy. Dva ...

Hedonické hotspoty distribuované napříč mozkem mohou být funkčně propojeny do integrovaného hierarchického obvodu, který kombinuje násobek předního a mozkového kmene, podobný více ostrovům souostroví, které obchodují společně [21,24,27]. Na poměrně vysoké úrovni limbických struktur v ventrálním předním mozku může zvýšit "liking" hotspoty v accumbens a ventral pallidum společně jako jedna kooperativní heterarhie, vyžadující jednomyslné "hlasy" oběma hotspoty [28]. Například hedonické zesílení pomocí opioidní stimulace jednoho hotspotu může být narušeno blokádou opiátového receptoru v jiném hotspotu, i když "zoufalé" zesílení pomocí NAc hotspotu bylo robustnější a trvalo po blokování VP hotspot [28].

Podobná interakce, která je základem „likingu“, byla pozorována po manipulacích s opioidy a benzodiazepiny (pravděpodobně zahrnujících parabrachiální jádro rybníků s mozkem) [27]. Zlepšení "liking" způsobené podáním benzodiazepinu vyžaduje zavedení povinného náboru endogenních opioidů, protože je mu bráněno podáváním naloxonu [33]. Takže jediný hedonický obvod může spojit dohromady několik neuroanatomických a neurochemických mechanismů, které potenciálně povzbuzují reakce a radost.

"Chtějí"

Obvykle má mozek "rád" odměny, které "chce". Ale někdy to možná prostě "chtějí". Výzkumy prokázaly, že odměny "liking" a "wanting" jsou psychologicky a neurobiologicky oddělitelné. Tím, že 'chceme', máme na mysli pobídka, což je motivační motivace, která podporuje přístup k odměňování a spotřebu odměn a která má zřetelné psychologické a neurobiologické rysy. Například motivační projev je odlišný od více kognitivních forem touhy znamenat obyčejným slovem, chtějícím, které zahrnují deklarativní cíle nebo explicitní očekávání budoucích výstupů a které jsou zprostředkovány převážně kortikálními okruhy [34-37].

Pro srovnání, motivační význam je zprostředkován více subkorticky váženými nervovými systémy, které zahrnují mezolimbické dopaminové projekce, nevyžaduje komplikovaná kognitivní očekávání a je zaměřen více přímo na odměny související s odměnami [34,35,38]. V případech, jako je závislost, zahrnující motivační senzibilizaci, může rozdíl mezi motivací a většími poznávacími přáními někdy vést k tomu, co by bylo možné nazvat iracionálním "chtěním": to je "chuť" toho, co není kognitivně požadováno, pobídka [39 •,40 •,41].

Požadavek se může vztahovat na vrozené pobídky (nepodmíněné podněty, UCS) nebo na naučené podněty, které byly původně neutrální, ale nyní předpovídají dostupnost UCS (Pavlovian conditioned stimuli, CSs) [38,40 •]. To znamená, že CS získají stimulační motivační vlastnosti, když je CS spárován s příjemem vrozené nebo "přirozené" odměny prostřednictvím pavlovských stimulačních sdružení (S-S learning). Motivace k povzbuzování se stává těmito ČS přisuzována limbickými mechanismy, které vycházejí z těchto asociací v okamžiku, kdy "chtějí", čímž se stává CS atraktivním a povzbuzujícím a vedoucím motivovaným chováním k odměně [35].

Když je CS přiřazeno motivační povahy, získává obvykle zřetelné a měřitelné "chtějící" vlastnosti [35,42], které mohou být spuštěny, když je CS fyzicky znovu objeveno (i když živé snímky odměn mohou také stačit, zvláště u lidí). Požadované vlastnosti vyvolané takovými odměnami zahrnují následující:

  1. Motivační magnetový prvek motivační schopnosti. CS, které se přisuzuje motivačnímu projevu, se stává motivačně fascinujícím, druhem "motivačního magnetu", který je oslovován a někdy i spotřebován (Doplňkový film 1) [43,44 •,45]. Motivační magnet prvek motivací CS může být tak silný, že CS může dokonce vyvolat kompulzivní přístup [46]. Crackoví závislí na kokainu, například někdy zběsile "pronásledovat duchové" nebo scrabble po bílých granulech oni vědí nejsou kokain.
  2. Cue-spouštěná americká "chtít" funkce. Setkání s CS za odměnu také způsobuje, že "chtějí" své vlastní přidružené UCS, pravděpodobně prostřednictvím přenosu pobídky na asociativně propojené reprezentace chybějící odměny [34,47,48]. Při laboratorních testech na zvířatech se to projevuje jako fázový vrchol vyvolávaných nárůstem práce při absenci odměny (většinou se specificky hodnocuje při testech nazývaných PIT nebo Pavlovo-instrumentální transfer prováděné za podmínek zániku; Obrázek 4). Cílově vyvolaná "chuť" může být docela specifická pro související odměnu, nebo někdy přechází obecnějším způsobem, aby vyvolala "chuť" i pro jiné odměny (jako třeba když senzibilizovaní závislý nebo dopamidový dysregulační pacienti vykazují nutkavé hazardní hry, sexuální chování atd., kromě kompulzivního chování k léčení) [49,50]. Takto setkání s podnětnými podněty mohou dynamicky zvyšovat motivaci hledat odměny a zvyšovat sílu, s jakou se hledají, což je fenomén, který může být obzvláště důležitý, když podněty vyvolávají relaps v závislosti.

    Obrázek 4

    NAc zesílení amfetaminů vyvolaných touhou. Přechodné vrcholy "chtění" za odměnu sacharózy jsou vyvolány výskyty Pavlovského nápisu sacharózy v testu Pavlovského instrumentálního přenosu (CS +, pravý). ...
  3. Podmíněná výztuž. Motivace k pobídce také činí ČS atraktivní a "chtěl" v tom smyslu, že jednotlivec bude pracovat na získání samotného CS, a to i při absenci odměny USA. To je často nazýváno instrumentálně podmíněnou výztuží. Stejně tak přidání CS k tomu, co je získáno, když zvíře pracuje za odměnu v USA, jako je kokain nebo nikotin, zvyšuje, jak se zuřivě pracuje, možná proto, že CS dodává další "hledaný" cíl [51]. Poznamenáváme však, že podmíněná výztuž je širší než "chtít", potřebuje další asociativní mechanismy k získání instrumentálního úkolu. Také alternativní mechanizmy SR by mohly v určitých situacích zprostředkovávat podmíněné posilování, aniž by byly vůbec motivovány. To činí motivační magnet a vlastnosti "chtít" vyvolané touhou, které jsou obzvláště důležité pro identifikaci nadměrného podnětu.

Rozšíření pobídky

  1. Akční výkon? Než opustíme psychologické rysy "chtění", jsme pokoušeni spekulovat, že některé chování akce nebo programy motoru mohou být také "hledáni", téměř jako motivační podněty, formou formy pobídky aplikované na reprezentaci vnitřních pohybů mozku spíše než na reprezentaci vnějších podnětů. My nazýváme tuto myšlenku "akční záležitost" nebo "chtít" jednat. Akční aktivita, kterou navrhujeme, může být motorem ekvivalentu motivační stimulační stimulace a je zprostředkován překrývajícími se mozkovými systémy (např. Dorzální nigrostriatální dopaminové systémy, které se překrývají s ventrálními mezolimbickými systémy). Generování naléhavých reakcí, možná zahrnující smíšené motorické a motivační funkce v rámci neostriatum (struktura, o níž je také známo, že se účastní pohybu) se zdá být v souladu s několika vznikajícími úvahami o funkci bazálních ganglií [52,53,54 •,55].
  2. Může být touha souviset s hrůzou? Nakonec poznamenáváme, že motivační projevy mohou také sdílet možná překvapivé podklady v mezokorticolimbických mechanizmech se strašlivým projevem [56,57 •,58,59]. Například interakce mezi dopaminem a glutamátem v obvodech nucleus accumbens vytvářejí nejen touhu, ale i obavu organizovanou anatomicky jako afektivní klávesnice, při níž narušení sekvenčně lokalizovaných klíčů vytváří přírůstkové směsi apretizujícího a strachového chování [57 •]. Některé lokální "klíče" v nucleus accumbens mohou být odkloněny od vytváření jedné motivace naopak psychologicky se měnícím vnějším afektivním prostředím (např. Změna z komfortního domácího prostředí na stresující jeden jasně osvětlený a plný hlučné rockové hudby) [56].
    Taková nedávná zjištění naznačují, že neurochemické specializace nebo anatomické lokalizace „líbí se“ nebo „hledajících“ funkcí popsaných výše nemusí nutně odrážet permanentně vyhrazené mechanismy „označené čáry“, kde „jeden substrát = jedna funkce“. Spíše mohou odrážet specializované afektivní schopnosti (např. Hedonické hotspoty) nebo zkreslení motivace a valence (např. Toulavá klávesnice s hrůzou) svých konkrétních neurobiologických substrátů. Některé z těchto substrátů mohou být schopny více funkčních režimů, v závislosti na jiných současných faktorech, takže jsou schopny přepínat mezi generujícími funkcemi opačně, než touha versus strach.

Neurobiologické substráty pro "chtění"

V kontrastu s neurobiologií "chtějí" k "liking", poznamenáváme, že mozkové substráty pro "chtít" jsou širší distribuované a snadněji aktivované než substráty pro "liking" [38,53,60,61 •,62-65]. Neurochemické "zájemné" mechanismy jsou mnohem více a nejrůznější v neurochemických i neuroanatomických oblastech, což je možná základ pro fenomén "chtění" odměny bez stejného odhodlání stejné odměny. Kromě opioidních systémů působí dopaminové a dopaminové interakce s kortikolimbickým glutamátem a dalšími neurochemickými systémy. Farmakologické manipulace některých těchto systémů může snadno změnit "chuť" bez změny "chuti". Například potlačení endogenní neurotransmise dopaminu snižuje "chuť", ale ne "potěšení" [38,64].

Naopak, amplifikace „nechtěných“ bez „líbení“ byla vyvolána aktivací dopaminových systémů amfetaminem nebo podobnými katecholaminovými aktivačními léky podávanými systémově nebo mikroinjekcí přímo do jádra accumbens nebo genetickou mutací, která zvyšuje extracelulární hladiny dopaminu (prostřednictvím knockdown dopaminových transportérů v synapse) v mezokortikoidických obvodech a téměř permanentní senzibilizací systémů souvisejících s mezokortikolimbicko-dopaminovým opakovaným podáváním vysokých dávek návykových látek (Obrázek 3-Obrázek 5) [39 •,40 •,61 •,66]. Navrhli jsme, aby u náchylných jedinců neurální senzibilizace stimulačních projevů drogami zneužívajícími mohla vyvolat nátlakové "chtění", aby užívalo více léků, ať už jsou stejné "drogy" nebo ne, a tím přispívají k závislosti [39 •,40 •,42] (Obrázek 5).

Obrázek 5

Stimulační model návyku. Schématický model toho, jak "chtít" užívat drogy, může v průběhu času růst nezávisle na tom, že "potěší" potěšení z užívání drog, protože se jedná o jedince, který se stane závislým. Přechod od náhodného léku ...

Dissecting learning from 'wanting': prediktivní versus motivační vlastnosti odměn souvisejících s odměnou

Jakmile se naučíte odměny související s odměnou, tyto náznaky předpovídají jejich související odměny a kromě toho vyvolávají motivační "chuť" získat odměny. Předpovídají a "chtějí" jedno a to samé? Nebo se týkají různých mechanismů? Náš názor je, že naučená predikce a motivační představivost mohou být analyzována, stejně jako "potěšení" a "chtění" může [37,38,39 •,41,46,61 •]. Analýza psychologických funkcí a jejich neurobiologických podkladů je důležitá pro experimentální modely odměňování učení a motivace a má důsledky pro patologie včetně závislosti. Budeme stručně popsat tři linie důkazů z našich laboratoří, které naznačují, že prediktivní a motivační motivační vlastnosti odměn souvisejících podnětů jsou rozložitelné.

První příklad pochází z experimentů, které dokazují, že CS mohou vyvolat přístup - to znamená, že působí jako "motivační magnet" a přitahují je k nim. Mnoho experimentů prokázalo, že když je pár nebo znamení (CS), jako je vložení páky přes zeď, spárováno s prezentací odměňující se USA, jako jsou potraviny, zvířata mají tendenci přistupovat a zajímat se o znamení [43,44 •]. Klíčem k odlišení předpovědi od motivace spočívá částečně povaha podmíněné odezvy (CR) jednotlivce [43].

Některé krysy přistoupí k páce stále rychleji při každé prezentaci a přicházejí k nadšeně zapojit páku čicháním, okusováním a dokonce kousnutím - zdánlivě se pokouší páku „sníst“ (Doplňkový film 1) [45]. Cue, která předpovídá odměnu kokainu, je podobně oslovena a zapojena do vlastního vzoru vzrušeného chování [44 •], což může znamenat, že schopnost podnětů souvisejících s drogami se stala maladaptivní, přitahujícím k nim závislých. Takové CR směrované k samotnému CS se nazývají "sign-tracking".

Avšak ne všichni potkani vyvinou CR-sledování znaků. Dokonce i ve stejné experimentální situaci někteří krysy rozvíjejí jinou CR - naučí se přiblížit "cíl" (zásobník jídla), ne páku, když je prezentována páka-CS. Tento CR se nazývá "sledování cílů". Proto se zkušenostmi sledovači objevují rychleji a rychleji při každé prezentaci páky-CS a začínají zapínat zásobník jídla avivly, kousat a dokonce i kousat [43,44 •,45]. U všech potkanů ​​má CS (vložení páky) stejný prediktivní význam: spouští CR a CR pro sledování cílů.

Jediný rozdíl je v tom, kam směřuje ČR. To naznačuje, že u sledovačů znamení je páka CS přiřazována s motivačním významem, protože pro ně je to atraktivní, a to je podporováno pozorováním, že se sledovatelé signálů konkrétně také naučí provádět novou reakci, aby získali CS (tj. Instrumentální kondicionování) posílení) [46]. U sledovačů cílů CS předpovídá jídlo a vede k rozvoji CR, avšak samotná CS se nezdá být přičleněna k motivačním činnostem těmito způsoby (namísto toho je cíl "chtěl") [43,46]. Taková zjištění jsou v souladu s naším tvrzením, že odměňování-předpovídání nebo asociativní hodnota naučil CS může být oddělena od jeho motivační hodnoty, v závislosti na tom, zda je aktivně připočítán s pobídkou [46].

Druhá linie důkazů pro analýzu předpovědi z motivačních příznaků pochází ze studií "chtějících" nervových kódů, zvláště po aktivacích mozku souvisejících s dopaminem (amfetaminem nebo předchozí senzibilizací). Zdá se, že zvýšená hladina dopaminu specificky zvyšuje limbicální neurální spálení na signály, které kódují maximální stimulační schopnost (Obrázek 6) [61 •]. Naproti tomu aktivace dopaminu nezvýšila neurální signály, které kódují maximální předpověď [61 •].

Obrázek 6

Separace stimulační hodnoty CS (chtějí) od prediktivní hodnoty CS (učení) mezolimbickou aktivací (vyvolané senzibilizací nebo akutním podáním amfetaminu). Tato profilová analýza vzorků neuronálních výpotek ve ventrálním pallidum ukazuje posuny ...

Třetí řada důkazů pochází z dynamického zvratu "chtějí" CS, zatímco drží jeho naučené předpovědi konstanty. Například, táta, která předpovídá intenzivní slanost, je normálně "nechtěná", ale může být obrácena do "hledané" výpovědi při vyvolání fyziologické soli. Žádné nové učení, a tedy žádná změna v naučených předpovědích, nemusí nastat, aby se stalo toto zvrácení motivace. Navíc, nezvyklý stav chuti k jídlu se nikdy předtím nikdy neprojevil a ČS ještě nikdy nebylo spojováno s "oblíbenou" chutí. Přesto se ještě předtím záporný CS náhle stává "chtěl" v novém státě a je schopen vyvolat vzory střelby, které jsou typické pro pobídky. V prvních studiích ve stavu soli chuti k jídlu CS náhle evokuje signály neurálního spalování, které kódují pozitivní "chuť", a to ještě předtím, než byla sůl UCS někdy ochutnávána jako "liked"67]. Taková pozorování naznačují, že předvídatelná hodnota čárky je odlišná od její schopnosti vyvolávat "chuť", protože ta vyžaduje zapojení dalších nervových systémů, které vytvářejí podnětné podněty a přičíslují "chtějí" k motivačnímu cíli.

Bude zapotřebí dalšího výzkumu, který by určil, jak je v mozku analyzováno "chtění" versus učení a předpověď. Důkazy dosud však naznačují, že tyto složky mají odlišné psychologické identity a odlišitelné neurální substráty.

Proč investovat do čističky vzduchu?

Affective neuroscience studia "liking", "chtít", a učit komponenty odměny ukázaly, že tyto psychologické procesy mapují na zřetelné neuroanatomical a neurochemické systémy odměňování mozku do výrazného stupně. Tento náhled může vést k lepšímu pochopení toho, jak mozkové systémy vytvářejí normální odměnu, a do klinických dysfunkcí motivace a nálady. Takové aplikace zahrnují zejména to, jak citlivost mezolimbických systémů může vyvolat kompulzivní sledování odměn v závislosti na drogách a souvisejících motivačních poruch tím, že specificky narušují "chuť" za odměnu.

Doplňkový materiál

Hedonické vkusové „lajkování“ videa

Poděkování

Výzkum autorů byl podpořen granty Národního ústavu pro zneužívání drog a Národního ústavu duševního zdraví (USA).

Dodatek A. Doplňkové údaje

Doplňková data spojená s tímto článkem lze nalézt v on - line verzi na dva: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014.

Odkazy a doporučené čtení

Dokumenty zvláštního zájmu zveřejněné v období přezkumu byly zdůrazněny jako

• zvláštního zájmu

•• zbývajícího zájmu

1. Školák JW, Mauss IB. Chcete-li být šťastní a znát to: zkušenost a meta-vědomí potěšení. In: Kringelbach ML, Berridge KC, editoři. Radost z mozku. Oxford University Press; v tisku.
2. Winkielman P, Berridge KC, Wilbarger JL. Afektivní reakce v bezvědomí na maskované šťastné versus rozzlobené tváře ovlivňují spotřební chování a úsudky hodnoty. Osoby Soc Psychol Bull. 2005;31: 121-135. [PubMed]
3. Fischman MW, Foltin RW. Sebepodávání kokainu člověkem: laboratorní pohled. In: Bock GR, Whelan J, editoři. Kokain: Vědecké a sociální dimenze. CIBA Foundation Symposium; Wiley; 1992. str. 165–180.
4. Kringelbach ML Lidská orbitofronská kůra: propojující odměnu s hedonickými zkušenostmi. Nat Rev Neurosci. 2005;6: 691-702. [PubMed]Jasně a stručně popisuje roli role orbitofrontální kůry v potěšení u lidí.
5. Leknes S, Tracey I. Běžná neurobiologie bolesti a potěšení. Nat Rev Neurosci. 2008;9: 314-320. [PubMed]
6. Wheeler RA, Carelli RM. Neurověda potěšení: zaměřte se na ventrální palidum, které střílí kódy hedonická odměna: když se špatná chuť změní dobře. J Neurophysiol. 2006;96: 2175-2176. [PubMed]
7. Tindell AJ, Smith KS, Pecina S, Berridge KC, Aldridge JW Ventral pallidum odpaluje kódy hedonické odměny: když špatná chuť se změní. J Neurophysiol. 2006;96: 2399-2409. [PubMed]Tato studie poskytuje důkaz neuronálního kódování "chuti" jako objektivní součást potěšení z odměňování prostřednictvím modelů neuronálního střelby ve ventral pallidum podle chutí sacharózy a soli.
8. Aktivace Knutson B, Wimmer GE, Kuhnen CM, Winkielman P. Nucleus accumbens zprostředkuje vliv odměnových podnětů na převzetí finančního rizika. Neuroreport. 2008;19: 509-513. [PubMed]
9. Beaver JD, Lawrence AD, van Ditzhuijzen J, Davis MH, Woods A, Calder AJ Individuální rozdíly v odměňování předpovídají neurální reakce na obrazy jídla. J Neurosci. 2006;26: 5160-5166. [PubMed]Ukazuje, že motivační okruhy jsou aktivovány pomocí lidských odměn v způsobech spojených s osobnostní vlastností (BAS), která může souviset s hledáním pocitů.
10. Pessiglione M, Schmidt L, Draganski B, Kalisch R, Lau H, Dolan R, Frith C Jak mozog přeměňuje peníze v platnost: neuroimaging studie subliminal motivace. Science. 2007;316: 904-906. [PubMed]Demonstruje u lidí, že motivační obvody zahrnující ventrální pallidum jsou aktivovány i implicitními stimuly odměňování, které zůstávají pod vědomým vědomím a jsou schopny zesílit motivovanou akci za odměnu.
11. Childress AR, Ehrman RN, Wang Z, Li Y, Sciortino N, Hakun J, Jens W, Suh J, Listerud J, Marquez K, et al. Předehra k vášni: limbická aktivace „neviditelnými“ drogami a sexuálními narážkami. PLoS ONE. 2008;3: e1506. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
12. Malý DM, Veldhuizen MG, Felsted J, Mak YE, McGlone F. Oddělitelné substráty pro předběžnou a konzumní chemosenzaci potravin. Neuron. 2008;57: 786-797. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
13. Tobler P, O'Doherty JP, Dolan RJ, Schultz W. Kódování hodnot odměny odlišné od kódování nejistoty související s rizikovým postojem v systémech lidské odměny. J Neurophysiol. 2007;97: 1621-1632. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
14. Peciña S, Berridge KC Hedonická horká skvrna v nucleus accumbens shellu: Kde mu-opioidy způsobují zvýšený hedonický dopad sladkosti? J Neurosci. 2005;25: 11777-11786. [PubMed]Označuje "hedonický hotspot" v krytu jádra, kde mu opioidní signály způsobují zvýšení "chuti" pro smyslové potěšení sladké chuti. Tato studie také poskytla první důkaz anatomické separace příčinné souvislosti "oplodnění" opiátů z čistých oblastí "chtějí" a coldspot mimo hotspot.
15. Peciña S, Smith KS, Berridge KC. Hedonické horké body v mozku. Neuro vědec. 2006;12: 500-511. [PubMed]
16. Mahler SV, Smith KS, Berridge KC. Endocannabinoidní hedonický hotspot pro smyslové potěšení: anandamid ve skořápce nucleus accumbens zvyšuje „chuť“ sladké odměny. Neuropsychopharmacology. 2007;32: 2267-2278. [PubMed]
17. Smith KS, Berridge KC Ventrální pallidum a hedonická odměna: neurochemické mapy sacharózy "liking" a příjmu potravy. J Neurosci. 2005;25: 8637-8649. [PubMed]Tato studie prokázala, že ventrální pallidum obsahuje "hedonický hotspot" kubických milimetrů ve ventrálním pallidum pro zesílení opioidních "reakcí" na sladkosti, lokalizovaných v jeho zadní zóně.
18. Berridge KC, Kringelbach ML. Afektivní neurovědy rozkoše: odměna u lidí a zvířat. Psychofarmakologie (Berl) 2008;199: 457-480. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
19. Pecina S. Opioidní odměna „líbí se“ a „chce“ v jádru accumbens. Physiol Behav. 2008;94: 675-680. [PubMed]
20. Kringelbach ML. Hédonický mozek: funkční neuroanatomie lidského potěšení. In: Kringelbach ML, Berridge KC, editoři. Radost z mozku. Oxford University Press; v tisku.
21. Smith KS, Tindell AJ, Aldridge JW, Berridge KC. Ventral palidum role v odměně a motivaci. Behav Brain Res. 2009;196: 155-167. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
22. Okruh odměn Ikemoto S. Dopamine: dva projekční systémy od ventrálního středního mozku do komplexu nucleus accumbens-olfactory tubercle. Brain Res Rev. 2007;56: 27-78. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
23. Steiner JE, Glaser D, Hawilo ME, Berridge KC. Srovnávací vyjádření hedonického dopadu: afektivní reakce na chuť u kojenců a jiných primátů. Neurosci Biobehav Rev. 2001;25: 53-74. [PubMed]
24. Grill HJ, Norgren R. Test reaktivity chuti. II. Mimetické reakce na chuťové podněty u chronických thalamických a chronických krys bezobratlých. Brain Res. 1978;143: 281-297. [PubMed]
25. Jarrett MM, Limebeer CL, Parker LA. Vliv delta9-tetrahydrokanabinolu na chutnost sacharózy, měřeno testem reaktivity chuti. Physiol Behav. 2005;86: 475-479. [PubMed]
26. Zheng H, Berthoud HR. Jíst pro potěšení nebo kalorií. Curr Opin Pharmacol. 2007;7: 607-612. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
27. Smith KS, Mahler SV, Pecina S, Berridge KC. Hedonické hotspoty: vytvářejí smyslové potěšení v mozku. In: Kringelbach M, Berridge KC, editoři. Radost z mozku. Oxford University Press; v tisku.
28. Smith KS, Berridge KC. Opioidní limbický obvod za odměnu: interakce mezi hedonickými hotspoty jádra accumbens a ventrálním pallidem. J Neurosci. 2007;27: 1594-1605. [PubMed]
29. Solinas M, Goldberg SR, Piomelli D. Endocannabinoidní systém v procesech odměňování mozku. Br J Pharmacol. 2008;154: 369-383. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
30. Kirkham T. Endocannabinoidy a neurochemie gluttony. J Neuroendocrinol. 2008;20: 1099-1100. [PubMed]
31. Shimura T, Imaoka H, ​​Yamamoto T. Neurochemická modulace požitého chování ve ventrálním pallidu. Eur J Neurosci. 2006;23: 1596-1604. [PubMed]
32. Aldridge JW, Berridge KC. Neurální kódování potěšení: „Rose-Tinted Glasses“ ventrálního pallidum. In: Kringelbach ML, Berridge KC, editoři. Radost z mozku. Oxford University Press; v tisku.
33. Richardson DK, Reynolds SM, Cooper SJ, Berridge KC. Endogenní opioidy jsou nezbytné pro zvýšení chutnosti benzodiazepinů: naltrexon blokuje diazepamem indukované zvýšení cukrového „likingu“ Pharmacol Biochem Behav. 2005;81: 657-663. [PubMed]
34. Dickinson A, Balleine B. Hedonics: kognitivně-motivační rozhraní. In: Kringelbach ML, Berridge KC, editoři. Radost z mozku. Oxford University Press; v tisku.
35. Berridge KC. Učení odměn: posílení, pobídky a očekávání. In: Medin DL, editor. Psychologie učení a motivace. vol. 40. Academic Press; 2001. str. 223-278.
36. Daw ND, Niv Y, Dayan P. Konkurence založená na nejistotě mezi prefrontálními a dorsolaterálními striatálními systémy pro kontrolu chování. Nat Neurosci. 2005;8: 1704-1711. [PubMed]
37. Dayan P, Balleine BW. Učení, motivace a posílení učení. Neuron. 2002;36: 285-298. [PubMed]
38. Berridge KC. Debata o roli dopaminu v odměně: důvod pro motivaci. Psychofarmakologie (Berl) 2007;191: 391-431. [PubMed]
39. Robinson TE, Berridge KC Motivační senzibilizační teorie závislosti: některé současné problémy. Philos Trans R. Soc Lond B Biol Sci. 2008;363: 3137-3146. [PubMed]Poslední aktualizace týkající se důkazů o teorii, že závislost je způsobena částečnou drogovou senzitizací nervových substrátů pro "chuť".
40. Robinson TE, Berridge KC závislost. Annu Rev Psychol. 2003;54: 25-53. [PubMed]Srovnává myšlenku, že závislost je způsobena motivační senzitizací, hypotézou učení nebo zvykem a odvykáním nebo hedonickými hypotézami závislosti na závislosti.
41. Berridge KC, Aldridge JW. Užitečnost rozhodnutí, mozek a sledování hedonických cílů. Soc Cognition. 2008;26: 621-646.
42. Robinson TE, Berridge KC. Nervový základ touhy po drogách: teorie motivace a senzibilizace závislosti. Brain Res Rev. 1993;18: 247-291. [PubMed]
43. Flagel SB, Akil H, Robinson TE. Individuální rozdíly v přisuzování pobídky k odměňování související s odměnou: důsledky pro závislost. Neurofarmakologie. 2009;56: 139-148. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
44. Uslaner JM, Acerbo MJ, Jones SA, Robinson TE Přidělování pobídky k podnětu, který signalizuje intravenózní injekci kokainu. Behav Brain Res. 2006;169: 320-324. [PubMed]Poprvé demonstruje ve zvířecím modelu, že drogy pro drogy, jako je kokain, přebírají vlastnosti "motivačních magnetů", takže klepání vyvolávají přístup a vzrušuje vyšetřování v paradigmatu autoshaping.
45. Mahler S, Berridge K. Amygdala mechanismy motivačního výběžku. Společnost pro neurologické abstrakty. 2007
46. ​​Robinson TE, Flagel SB. Rozdělení prediktivních a motivačních motivačních vlastností podnětů souvisejících s odměnami prostřednictvím studia individuálních rozdílů. Biol Psychiatry. 2008 dva: 10.1016 / j.biopsych.2008.09.006.
47. Wyvell CL, Berridge KC. Intra-accumbens amfetamin zvyšuje podmíněnou motivační výhodu sacharózové odměny: zvýšení odměny „chtějí“ bez zesílení „líbení“ nebo posílení reakce. J Neurosci. 2000;20: 8122-8130. [PubMed]
48. Holland PC. Vztahy mezi Pavlovianovým instrumentálním přenosem a devalvací posilovače. J Exp. Psychol-Anim Behav Process. 2004;30: 104-117. [PubMed]
49. Evans AH, Pavese N, Lawrence AD, Tai YF, Appel S, Doder M, Brooks DJ, Lees AJ, Piccini P. Kompulzivní užívání drog spojené se senzitizovaným ventrálním striatálním dopaminovým přenosem. Ann Neurol. 2006;59: 852-858. [PubMed]
50. Kausch O. Vzory zneužívání návykových látek mezi patologickými hráči hledajícími léčbu. J zneužívání zneužívání substrátu. 2003;25: 263-270. [PubMed]
51. Schenk S, Partridge B. Vliv podmíněného světelného podnětu na samopodávání kokainu u potkanů. Psychofarmakologie (Berl) 2001;154: 390-396. [PubMed]
52. Aldridge JW, Berridge KC, Herman M, Zimmer L. Neuronální kódování sériového řádu: syntaxe péče o neostriatum. Psychol Sci. 1993;4: 391-395.
53. Volkow ND, Wang GJ, Telang F, Fowler JS, Logan J, Childress AR, Jayne M, Ma Y, Wong C. Nánosy kokainu a dopamin v dorzálním striatu: mechanismus touhy po závislosti na kokainu. J Neurosci. 2006;26: 6583-6588. [PubMed]
54. Everitt BJ, Belin D, Economidou D, Pelloux Y, Dalley JW, Robbins TW Neurální mechanismy, které jsou základem zranitelnosti při vývoji návykových návyků a závislostí. Philos Trans R. Soc Lond B Biol Sci. 2008;363: 3125-3135. [PubMed]Kogentně představuje názor ve prospěch myšlenky, že závislost je důsledkem zveličených návyků SR z důvodu zkreslení výukové složky odměny.
55. Haber SN, Fudge JL, McFarland NR. Striatonigrostriatální dráhy u primátů tvoří vzestupnou spirálu od skořápky k dorsolaterálnímu striatu. J Neurosci. 2000;20: 2369-2382. [PubMed]
56. Reynolds SM, Berridge KC. Emoční prostředí přeladí valenci chutných a strašných funkcí v nucleus accumbens. Nat Neurosci. 2008;11: 423-425. [PMC bezplatný článek] [PubMed]
57. Faure A, Reynolds SM, Richard JM, Berridge KC Mesolimbický dopamin v touze a strachu: umožnění motivace k generování lokalizovaným narušením glutamátu v nucleus accumbens. J Neurosci. 2008;28: 7184-7192. [PubMed]Tento experiment poprvé demonstruje, že dopamin generuje pozitivní motivační motivaci a motivaci negativního strachu interakcí s kortikolimbickými glutamátovými signály anatomicky specifickým způsobem v nucleus accumbens.
58. Levita L, Dalley JW, Robbins TW. Nucleus accumbens dopamin a dozvěděl se strach znovu: přehled a některé nové nálezy. Behav Brain Res. 2002;137: 115-127. [PubMed]
59. Kapur S. Jak se antipsychotika stávají antiapsychotickými - od dopaminu po výčnělek k psychóze. Trends Pharmacol Sci. 2004;25: 402-406. [PubMed]
60. Aragona BJ, Carelli RM. Dynamická neuroplasticita a automatizace motivovaného chování. Naučte se Mem. 2006;13: 558-559. [PubMed]
61. Tindell AJ, Berridge KC, Zhang J, Peciña S, Aldridge JW Ventrální pallidní neurony kódují motivační motivaci: amplifikace mezolimbickou senzibilizací a amfetaminem. Eur J Neurosci. 2005;22: 2617-2634. [PubMed]První demonstrace neuronového kódování, že dopamin a senzibilizace zesilují signály, které "chtějí", nezávisle na tom, zda se "chtějí" nebo že se učí odměňování.
62. Smith KS, Berridge KC, Aldridge JW. Ventrální palidální neurony rozlišují „lajkující“ a „chtící“ zvýšení způsobená opioidy versus dopamin v nucleus accumbens. Ve společnosti pro neurologické abstrakty. 2007
63. Abler B, Erk S, Walter H. Aktivace systému lidské odměny je u zdravých jedinců modulována jednou dávkou olanzapinu v dvojitě zaslepené placebem kontrolované studii fMRI. Psychofarmakologie (Berl) 2007;191: 823-833. [PubMed]
64. Leyton M. Neurobiologie touhy: dopamin a regulace nálady a motivačních stavů u lidí. In: Kringelbach ML, Berridge KC, editoři. Radost z mozku. Oxford University Press; v tisku.
65. Salamone JD, Correa M, Mingote SM, Weber SM. Za hypotézou o odměně: alternativní funkce jádra accumbens dopaminu. Curr Opin Pharmacol. 2005;5: 34-41. [PubMed]
66. Peciña S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, Zhuang X. Hyperdopaminergní mutantní myši mají vyšší „chuť“, ale „sladkou odměnu“ nemají rádi. J Neurosci. 2003;23: 9395-9402. [PubMed]
67. Tindell AJ, Smith KS, Berridge KC, Aldridge JW. Ventrální palidní neurony integrují učení a fyziologické signály, aby kódovaly motivační význam kondicionovaných podnětů; Konference společnosti pro neurovědy; 12. listopadu 2005; Washington DC. 2005.