Pouhé sledování hry nestačí: odezva na striatální fMRI odměny za úspěchy a neúspěchy ve videohře během aktivního a zástupného hraní (2013)

Přední Hum Neurosci. 2013 Jun 13; 7: 278. doi: 10.3389 / fnhum.2013.00278.

Kätsyri J, Hari R., Ravaja N, Nummenmaa L.

Zdroj

Katedra mediální technologie, Aalto University School of Science Espoo, Finsko; Obchodní fakulta, Aalto University Helsinki, Finsko.

Abstraktní

Ačkoli multimodální stimulace poskytovaná moderními audiovizuálními videohrami je sama o sobě příjemná, odměňující se povaha hraní videohry kriticky závisí také na aktivním zapojení hráčů do hry. Rozsah, v jakém aktivní zapojení ovlivňuje dopaminergní reakce mozku na odměny, zůstává nevyřešený. Zde ukážeme, že odezvy striatálního okruhu odměn vyvolané úspěchy (výhry) a neúspěchy (ztráty) ve videohře jsou silnější během aktivní než zprostředkované hry. Jedenáct zdravých mužů hrálo soutěžní střílečku tanků z pohledu první osoby (aktivní hraní) a sledovalo předem nahrané herní video (zprostředkované hraní), zatímco jejich hemodynamická aktivace mozku byla měřena pomocí 3-tesla funkční magnetické rezonance (fMRI). Výhry a ztráty byly spojeny se symetrickými peněžními odměnami a tresty během aktivního a zprostředkovaného hraní, takže vnější kontext odměn zůstal během obou podmínek stejný. Aktivace mozku byla v orbitomediální prefrontální kůře (omPFC) silnější během výhry než prohry, a to jak při aktivním, tak při zprostředkovaném hraní. Naproti tomu výhry i prohry potlačily aktivace ve středním mozku a striatu během aktivního hraní; striatální potlačení, zejména v anterior putamen, však bylo výraznější během událostí ztráty než vítězství. Senzomotorické zmatky související s pohyby joysticku nezohlednily výsledky. Vlastní hodnocení naznačovalo, že ztráta bude během aktivního hraní nepříjemnější než zprostředkovaného hraní. Naše zjištění ukazují, že striatum je selektivně citlivé na odměny získané samostatně, na rozdíl od frontálních složek okruhu odměn, které zpracovávají odměny získané samostatně i pasivně. Navrhujeme, aby striatální reakce na opakované získávání odměn, které jsou podmíněny úspěchy souvisejícími s hrami, přispěly k motivačnímu tahu hraní videoher.

Úvod

Hraní videohry je skutečně motivující (srov. Ryan a Deci, 2000): většina lidí hraje videohry proto, že jsou ze své podstaty zajímavé a zábavné, spíše než proto, že poskytují finanční odměny nebo jiné externí výsledky (Ryan et al., 2006; Przybylski et al. ., 2009, 2010). Studie zobrazování mozku tedy prokázaly, že hraní videoher zapojuje klíčové motivační systémy mozku, o čemž svědčí zvýšení uvolňování dopaminu (Koepp et al., 1998) a hemodynamické aktivace (Hoeft et al., 2008) ve striatu (viz také Kätsyri et al., 2012). Hlavní motivační události během hry spočívají v úspěších a neúspěchech při dosahování konkrétních herních cílů, jako je zvládání eliminace protivníků nebo vyhýbání se vyloučení. Úspěchy a neúspěchy patří k nejsilnějším spouštěčům příjemných a nepříjemných emocí (Nummenmaa a Niemi, 2004) a jejich afektivní význačnost je zesílena, pokud je lze připsat spíše vnitřním (jako při aktivním hraní) než vnějším příčinám (Weiner, 1985). . V souladu s tím ukázaly studie zobrazování mozku, že získané odměny - například ty, které jsou závislé na správných motorických reakcích - spíše než ty, které jsou poskytovány náhodně, vyvolávají silnější nervové reakce ve striatu (např. Zink et al., 2004). V důsledku toho je možné, že motivační tah videohier lze vysvětlit zesílenými odpověďmi na odměny vyvolanými aktivním získáváním odměn během hry. Zde jsme testovali tuto hypotézu porovnáním odpovědí obvodů odměn na herní události související s úspěchem a selháním během aktivního a zprostředkovaného hraní videoher - to znamená, že situace, ve kterých hráči mají úplnou a žádnou kontrolu nad svou herní postavou.

Události spojené s úspěchem a neúspěchem splňují tři charakteristiky odměn a trestů uvažovaných při učení zvířat (Schultz, 2004, 2006; Berridge a Kringelbach, 2008). Nejprve přispívají k učení poskytováním přímé zpětné vazby o výkonu hráčů. Zadruhé, jsou spojeny s přístupem a odvykáním, jelikož se hráči snaží uspět a vyhnout se neúspěchu ve hře (viz Clarke a Duimering, 2006). Za třetí, úspěchy jsou obecně spojeny s příjemnými a neúspěchy s nepříjemnými emocionálními odezvami - i když v některých hrách může být toto mapování složitější (Ravaja et al., 2006, 2008). Zapojeny jsou dopaminergní dráhy od středního mozku (ventrální tegmentální oblast a substantia nigra, VTA / SN) po ventrální a dorzální striatum (nucleus accumbens, caudate nucleus a putamen) a frontální kůru (orbitomediální a mediální prefrontální kůru; omPFC a vmPFC) při zpracování odměn a trestů (Kelley, 2004; O'Doherty, 2004; Bressan a Crippa, 2005; Knutson a Cooper, 2005; Schultz, 2006; Berridge a Kringelbach, 2008; Hikosaka et al., 2008; Haber a Knutson, 2010 ; Koob a Volkow, 2010). Tento dopaminergní obvod také pravděpodobně přispívá k kódování úspěchů a neúspěchů při hraní videoher. Například neurony v opičím laterálním PFC jsou odlišně aktivovány úspěchy a neúspěchy v soutěžní střílečce (Hosokawa a Watanabe, 2012). Studie funkční magnetické rezonance (fMRI) u lidí navíc ukázaly, že úspěchy ve videohrách vyvolávají silnější aktivace než selhání nukleus accumbens, caudate a anterior putamen, stejně jako mPFC (Mathiak et al., 2011; Kätsyri et al., 2012; Klasen et al., 2012) a že nejvíce anteroventrální striatální aktivace korelují se samy hodnocenými hedonickými zkušenostmi hráčů během těchto událostí (Kätsyri et al., 2012).

Striatum je značně spojeno s asociativními, motorickými a limbickými obvody, čímž je v ideální anatomické poloze pro kombinaci motorických i afektivních informací (Haber a Knutson, 2010). Studie na zvířatech i na lidech důsledně naznačují, že odpovědi na striatální odměnu závisí na samotných odměnách i na akcích prováděných k jejich získání (srov. Delgado, 2007). Opičí kaudátové neurony střílejí častěji během motorických akcí vedoucích k očekávaným odměnám než během akcí bez odměny (Kawagoe et al., 1998; Schultz et al., 2000). Studie fMRI na lidech podobně prokázaly náhodnost mezi akcí a odměnou ve striatu. Například hřbetní kaudát reaguje odlišně na odměny a tresty, pouze pokud jsou vnímány jako podmíněné stiskem tlačítek účastníků (Tricomi et al., 2004). Podobně jsou aktivace odměn v putamenu zvýšeny pouze tehdy, když jsou odměny podmíněny stiskem tlačítka (Elliott et al., 2004). Dále byly nalezeny aktivace v celém striatu pro stisknutí tlačítek, která byla provedena za účelem získání odměn nebo vyhnutí se trestům (Guitart-Masip et al., 2011). Zejména ventrální striatum vykazuje zvýšenou aktivaci po verbální zpětné vazbě po úspěšném motorickém výkonu, a to jak v nepřítomnosti, tak v přítomnosti peněžních odměn (Lutz et al., 2012). Na rozdíl od striata jsou procesy omPFC odměňovány nezávisle na motorických akcích jak u opic (Schultz et al., 2000), tak u lidí (Elliott et al., 2004). Na základě těchto zjištění by úspěchy měly evokovat silnější aktivace ve striatu než selhání pouze během aktivního hraní videoher, zatímco omPFC by měl vykazovat silnější aktivace úspěchů během aktivního i zprostředkovaného hraní.

Dosud jen málo studií zobrazování mozku porovnávalo nervové aktivace během aktivního a vicarious hraní videoher. Jedna studie využívající elektroencefalografii ukázala, že aktivní versus viktoriánské hraní evokuje zvýšené fronto-parietální kortikální aktivace, spolu s vyšší vlastní hlášenou prostorovou přítomností ve hře (Havranek et al., 2012). Hemodynamické reakce na aktivní a zástupné hraní byly explicitně porovnány pouze v jedné studii (Cole et al., 2012): nástup videohry aktivoval striatum (nucleus accumbens, caudate a putamen) a frontální uzly sousedící s mPFC (tj. anterior cingulate cortex), se silnější aktivací během aktivního než vicarious gameplay. Striatální aktivace se po posunutí hry snížila. Reakce fMRI na události úspěchu ve hře se však nelišily mezi aktivním a zástupným hraním; dále, selhání události nebyly zahrnuty do hry. Je možné, že aplikovaný design mezi subjekty (tj. Srovnání mezi skupinami účastníků hrajících a sledujících videohry) nebyl dostatečně silný, aby odhalil rozdíly související s úspěchem mezi aktivním a zástupným hraním. Studie dále přirozeně vyvolává otázku, zda by selhání mohly vyvolat různé aktivace během aktivní a zástupné hry.

Zde jsme zkoumali, zda by se aktivace systému odměn vyvolané úspěchy a neúspěchy v konkurenční videohře lišily mezi aktivním a zprostředkovaným hraním videohry v designu plně uvnitř subjektů. Použili jsme zjednodušenou střílečku tanků, která byla přizpůsobena pro nastavení fMRI (srov. Kätsyri et al., 2012). Hlavní události úspěchu a neúspěchu ve hře sestávaly z vítězství (eliminace soupeře) a ztrát (získání eliminace sám) proti soupeři. Znovu jsme analyzovali části našich dříve publikovaných údajů o aktivní hře (Kätsyri et al., 2012) a porovnali je s novými údaji ze sledování stejné hry. Na rozdíl od naší předchozí analýzy dat o aktivní hře jsme nyní kontrastovali s událostmi výhry a ztráty zvlášť, vzhledem k tomu, že nedávné důkazy naznačují, že striatální aktivace se snižují jak během vítězství, tak i ztrát během aktivní hry (Mathiak et al., 2011). Spojili jsme události vítězství a prohry se symetrickými peněžními odměnami a tresty během aktivního i zprostředkovaného hraní, takže externí odměna za vítězství a prohry zůstala v obou podmínkách stejná. Na základě předchozí literatury jsme předpovídali, že striatum (zejména nucleus accumbens, ventral caudate a anterior putamen) bude vykazovat silnější rozdíl mezi výhrami a ztrátami během aktivní než zprostředkované hry a že tyto účinky budou spojeny s odpovídajícími zesílenými zážitky příjemných a nepříjemných emocí. Také jsme předpovídali, že vítězství vyvolá větší odezvy v mPFC (zejména omPFC) než ztráty jak během aktivního, tak i zprostředkovaného hraní, a že tyto rozdílné aktivace budou korelovat s hodnocením příjemnosti a nepříjemnosti, které si sami vyhodnotíme.

Materiály a metody
Účastníci

Účastníky bylo jedenáct dobrovolníků s pravou rukou s průměrným věkem 25.6 let (rozsah 22 – 33 let) as bohatými zkušenostmi s hraním her (průměrný 7.8 h / týden, rozsah 1 – 20 h / týden). Dalších šest účastníků bylo naskenováno, ale vyloučeno z analýzy z důvodu technických problémů (jeden účastník), deviantních herních strategií (rozsáhlé stisknutí tlačítka; jeden účastník) nebo nadměrných pohybů hlavy (čtyři účastníci). Celková hrací doba hlášená všemi účastníky byla pod 30 h / týden, což je často používané kritérium pro návykové hraní videoher (Ko et al., 2009; Han et al., 2010). Žádný z účastníků neměl předchozí zkušenost s hrou hranou v této studii. Všichni kromě jednoho účastníka uváděli pravidelné hraní stříleček v první osobě se skromnými týdenními dobami hraní (průměrná doba 3.2 h / týden, rozsah 0.5 – 10 h / týden). Všichni účastníci byli finští studenti vysokých škol nebo postgraduální studenti. Byli přijati pouze účastníci mužského pohlaví, protože muži obvykle mají více zkušeností s videohrami, obecně jsou s těmito hrami více motivováni a vykazují vyšší konkurenční videohry než ženy (Lucas, 2004). Účastníci s vlastní anamnézou neurologických nebo psychiatrických poruch byli vyloučeni. Všichni účastníci poskytli písemný informovaný souhlas v rámci protokolu schváleného etickou komisí univerzitního okresu Helsinky a Uusimaa a obdrželi peněžní náhradu za ztrátu pracovní doby.
Statistická síla

Pro statistické výpočty výkonu jsme použili předchozí aktivní herní data (N = 43 účastníci) od Cole et al. (2012). Vzhledem k tomu, že jejich experiment nezahrnoval explicitní srovnání výher a ztrát během aktivního versus viktoriánského hraní, namísto toho jsme přijali jejich vykazované statistiky o reakcích NAcc na aktivní herní sázky (M = 0.234 a SD = 0.2015). Dále jsme pomocí softwaru G * Power (Faul et al., 2007) odhadli a priori statistickou sílu tohoto experimentu k detekci podobných velikostí efektu (y = 0.234 / 0.2015 = 1.16). Odhadovaný výkon byl 93%, což bylo pro současné účely považováno za uspokojivé.
Experimentální procedura

Naše experimentální nastavení bylo podrobně popsáno dříve (Kätsyri et al., 2012). Stručně řečeno, během skenování hráli účastníci dvě sezení hry pro první osobu, která střílela „BZFlag“ (interní upravená verze 2.0.14; http://bzflag.org), proti údajným lidským a počítačovým protivníkům, a sledovali je jedno předem nahrané herní video. Každá relace trvala 10 min. A byla prezentována v protiváhu. Abychom se však vyhnuli možným zkreslením mezi odměnou a odpovědí v důsledku soupeření s jiným člověkem (viz Kätsyri et al., 2012), analyzovali jsme zde pouze relaci počítač-soupeř. Jeden účastník, jehož data sledování videa chyběla, byl nahrazen novým účastníkem; jinak byla data počítač-oponent identická s našimi předchozími daty (Kätsyri et al., 2012).

Účinky aktivní versus zprostředkované hry na aktivace související s výhrou a ztrátou byly hodnoceny v designu 2 (výhra versus prohra) × 2 (hra vs. hodinky) v rámci subjektu. Během aktivního hraní bylo úkolem účastníka hledat a zničit soupeřův tank z bitevního pole, aniž by byl zničen sám (obrázek 1). Odpovídající události vítězství a prohry, stejně jako pohyby joysticku, byly časově závislé na skenování fMRI a automaticky protokolovány pro statistické analýzy. Během zprostředkovaného hraní bylo úkolem účastníka sledovat herní video zaznamenané pomocí softwaru FRAPS (http://www.fraps.com) pro snímání videa od jednoho hráče, který se skutečné studie nezúčastnil. Četnosti výher a ztrát ve videu hry byly podobné jako v herních relacích (srov. Tabulka 1). Výsledné video mělo podobné rozlišení (video: 1024 × 768 pixelů vzorkované při 30 fps, audio vzorkované při 48 kHz) a vizuální kvalitu (15 Mbit / s po kompresi videa pomocí kodeku XVID; http://www.xvid.com) jako skutečná videohra. Herní video bylo prezentováno pomocí softwaru Presentation (http://www.neurobs.com).
OBRÁZEK ​​1
www.frontiersin.org

Obrázek 1. Ukázka posloupnosti herních událostí: hráč se rozmnožuje na náhodném místě na bitevním poli a začne hledat soupeře (A), hráč a soupeř se navzájem spojí (B), dokud hráč buď nedokáže eliminovat soupeře (C) nebo dostane se vyloučil sám (D).
TABULKA 1
www.frontiersin.org

Tabulka 1. Průměrné ± SEM behaviorální a self-report opatření z aktivních (hraní) a zástupných (sledování) hraní videoher.

Pro kontrolu kontextu vnějších odměn za aktivní a vicarious herní podmínky jsme zavedli symetrické peněžní odměny a tresty pro výhry a ztráty. Účastníkům bylo řečeno, že kromě pevné kompenzace (20 Euro), získají peníze (+ 0.33 Eura), když vyhrají, a ztratí peníze (−0.33 Eur), když prohrají během hry nebo když sledují hráče, který vyhrává nebo prohrává na videu . Ve skutečnosti všichni účastníci obdrželi stejnou peněžní kompenzaci (30 EUR), která překročila částku, kterou by jinak získali.
Vlastní zprávy

Před experimentem účastníci vyplnili dotazník pro autoevaluaci položky 20 týkající se jejich citlivosti na dispoziční chování a aktivaci systému (BIS / BAS) (Carver a White, 1994). BIS a BAS regulují averzivní a apetitivní motivaci, modulují behaviorální a afektivní reakce na tresty a odměny (Carver a White, 1994). Stupnice BIS se skládá ze sedmi položek (např. „Cítím se docela ustaraná nebo rozrušená, když si myslím nebo vím, že se na mě někdo zlobí“). Měřítko BAS se skládá ze tří dílčích stupnic: jednotka (položky 4; např. „Vyjdu ze své cesty, abych získala věci, které chci“), odměna za odezvu (položky 5; např. „Když dostanu něco, co chci, cítím se nadšená) a pod napětím “) a zábavné vyhledávání (položky 4; např.„ Toužím po vzrušení a nových pocitech “). Každá z položek byla hodnocena na 4-bodové stupnici, od 1 (velmi nepravdivé se mnou) po 4 (velmi pravdivé pro mě). Ukázalo se, že psychometrické vlastnosti nástroje jsou přijatelné (Carver a White, 1994).

Abychom mohli posoudit subjektivní zážitky účastníků během aktivního a zprostředkovaného hraní, požádali jsme je, aby po obou herních sezeních vyplnili řadu sebeposuzování. Pořadí otázek bylo randomizováno a odpovědi byly dány pohybem joysticku. Pomocí dotazníku Game Experience Questionnaire (Ijsselsteijn et al., 2008) jsme kvantifikovali následující aspekty herního zážitku: výzva, kompetence, tok, pozitivní afekt, negativní afekt, ponoření a napětí (dvě položky na stupnici). Prostorová přítomnost - zkušenost s fyzickou přítomností v herním prostředí (Lombard a Ditton, 1997) - byla měřena pomocí škály prostorové přítomnosti ITC Sense of Presence Inventory (Lessiter et al., 2001). Stupnice Spatial Presence se skládá z 19 položek (např. „Měl jsem pocit, že jsem ve scénách hry“). K měření zkušeností účastníků účastnit se sociální interakce s jejich oponentem jsme použili dotazník Social Presence in Gaming Questionnaire (de Kort et al., 2007), který se skládá ze 17 položek vztahujících se k empatii (např. „Vcítil jsem se do ten druhý “), zapojení do akcí druhého hráče (např.„ Moje akce závisela na akci toho druhého “) a negativní pocity vůči němu (např.„ Cítil jsem pomstu “). Dvě další otázky byly použity k hodnocení celkové příjemnosti všech vítězství a všech ztrátových událostí během relace, a to na stupnici od 1 (extrémně nepříjemné) do 5 (ani příjemné, ani nepříjemné) do 9 (extrémně příjemné).
Joystick Regresors

Horizontální a vertikální souřadnice joysticku byly digitalizovány při 200 Hz a zhroutily se do euklidovských vzdáleností od centrální polohy joysticku. Výsledné polohy a rychlosti (tj. První derivace polohy) stopy byly filtrovány dolní propustí při 5 Hz pomocí vyhlazovacího filtru prvního řádu (Savitzky a Golay, 1964). Průměrné hodnoty polohy joysticku a rychlosti byly extrahovány samostatně pro každý sken fMRI každého účastníka. Nakonec, aby se odstranilo jakékoli překrytí mezi těmito časovými kursy, byl časový průběh rychlosti joysticku ortogonalizován vzhledem ke stopě polohy joysticku. Následně regresor polohy joysticku měřil celkový pohyb tanku, zatímco regresor rychlosti joysticku měřil, kolik hráč vykonával kontrolu nad pohybem tanku během každého skenování fMRI. Podobné regresory byly extrahovány pro podmínky sledování z herních protokolů hráče, jehož herní relace byla zobrazena na videu. Tyto proměnné byly následně použity jako obtěžující kovariáty při analýze dat fMRI.

Získávání a analýza dat fMRI
Sběr a předzpracování dat

Funkční a anatomické objemy byly shromážděny skenerem General Electric Signa 3.0 T MRI v pokročilém magnetickém zobrazovacím centru Aalto University. Funkční obrazy celého mozku byly získány pomocí váženého gradientního echo planárního zobrazení, citlivého na kontrast signálu BOLD (šikmé řezy 35 bez mezer, tloušťka řezu = 4 mm, TR = 2070 ms, TE = 32 ms, FOV = 220 mm, úhel převrácení = 75 °, získávání prokládaných řezů, objemy 293 na relaci s rozlišením 3.4 × 3.4 mm2). První tři svazky byly vyřazeny, aby bylo možné dosáhnout rovnovážných účinků. Strukturální obrazy vážené T1 byly získány v rozlišení 1 × 1 × 1 mm3 pomocí sekvence s kalibrací ASSET.

Předběžné zpracování a analýza dat fMRI byly provedeny pomocí softwarového balíčku SPM8 (Wellcome Department of Imaging Neuroscience, Londýn) v Matlabu (verze 7.11). Obrazy EPI byly časově interpolovány, aby se opravily rozdíly v časování řezů, a znovu se srovnaly s prvním skenováním pomocí transformací tuhého těla, aby se opravily pohyby hlavy. K opravě artefaktů pohybu byl použit soubor nástrojů ArtRepair (verze 4; http://spnl.stanford.edu/tools/ArtRepair; Mazaika et al., 2009). Upravené funkční objemy byly nejprve upraveny pohybem a odlehlé objemy (změna polohy hlavy přesahující 0.5 mm nebo globální průměrná změna BOLD signálu přesahující 1.3%) byly poté nahrazeny lineární interpolací mezi nejbližšími objemy, které nejsou odlehčeny. Čtyři účastníci s více než 10% odlehlých objemů byli vyřazeni z další analýzy. V průměru bylo 2.5% objemů během hraní videohry a 1.5% objemů během sledování videohry klasifikováno jako odlehlé hodnoty - počet odlehlých hodnot se mezi těmito podmínkami významně nelišil (Wilcoxon's T (10) = 0.77, p = ns). EPI a strukturální obrazy byly společně registrovány a normalizovány na standardní šablonu ICBM152 v prostoru Montreal Neurological Institute (MNI) (rozlišení 2 × 2 × 2 mm3) pomocí lineárních a nelineárních transformací a prostorově vyhlazeny Gaussovým izotropním jádrem o polovině šířky 6 mm maximum. Funkční data byla dočasně filtrována pomocí autoregresního modelu (AR-1) a hornoprůchodového filtru s cut-off 171.5 s (což odpovídá době trvání nejdelších herních kol).
Statistické analýzy

Analyzovali jsme naše neomezená data o hraní videohry pomocí fMRI související s událostmi zaměřením analýz na události výhry a prohry, jejichž časování bylo pro každého účastníka automaticky anotováno. Konkrétně byl model s náhodnými efekty implementován pomocí dvoustupňového procesu. Na první úrovni byly hemodynamické reakce každého účastníka na výhry a ztráty během aktivního a zprostředkovaného hraní modelovány jako funkce delta (stick), které byly konvolvovány s funkcí hemodynamické odpovědi (HRF). Kurzy polohy joysticku a rychlosti byly zahrnuty jako obtěžující regresory - nebyli zahrnuti regresory pohybu hlavy vzhledem k tomu, že postup úpravy pohybu v sadě nástrojů ArtRepair (Mazaika et al., 2009) je již zohledňoval. Poté byly vygenerovány jednotlivé kontrastní obrázky pro podmínky „vítězství při hraní“, „vítězství při sledování“, „ztráta při hraní“ a „ztráta při sledování“. Na druhé úrovni byly kontrastní obrazy první úrovně podrobeny faktoriální analýze 2 (výhra vs. ztráta) × 2 (hra vs. sledování), za předpokladu závislosti a nerovných odchylek mezi úrovněmi obou proměnných. S vyváženými designy na první úrovni (tj. Podobné události pro každý předmět, v podobném počtu) se tato analýza druhé úrovně těsně přiblížila skutečnému designu smíšených efektů s rozptylem uvnitř i mezi subjekty. Na druhé úrovni jsme pomocí t-testů testovali hlavní účinky kontrastů „win> loss“, „loss> win“, „play> watch“ a „watch> play“. Abychom identifikovali oblasti mozku, které vykazují rozdílnou citlivost na vítězství a ztráty během aktivního a zprostředkovaného hraní, zadali jsme další kontrasty interakce „(hra: výhra> ztráta)> (sledování: výhra> ztráta)“ a „(hra: ztráta> výhra)> ( hodinky: ztráta> výhra). “ Statistická prahová hodnota v těchto analýzách byla nastavena na rodinnou chybu (FWE) korigovanou P <0.05.

Definovali jsme apriorní oblasti zájmu (ROI) pro testování aktivací v meziální, striatální a frontální části okruhu odměny (obrázek 2). Vzhledem k tomu, že striatum zahrnuje několik anatomicky a funkčně segregovaných regionů (srov. Haber a Knutson, 2010), rozdělili jsme jej do následujících šesti podoblastí pomocí stejné klasifikace jako v naší předchozí studii (Kätsyri et al., 2012): nucleus accumbens ( NAcc), ventrální caudate (vCaud), dorzální caudate (dCaud), ventrální anterior putamen (vaPut), dorsal anterior putamen (daPut) a posterior putamen (pPut). Na základě předchozí studie (O'Doherty et al., 10) byla pro VTA / SN (MNI souřadnice 0, - 22, - 18) definována sférická ROI. Sférická 2002 mm ROI byla odvozena pro vmPFC (MNI 10, 0, 46) na základě předchozí metaanalýzy (Steele a Lawrie, 18). Vzhledem k tomu, že některé studie fMRI o zpracování odměn uvádějí horší aktivační klastry citlivé na odměny, byla pro omPFC (MNI 2004, 10, −0) z předchozí studie extrahována další 58 mm sférická ROI (Xue et al., 6 ).
OBRÁZEK ​​2
www.frontiersin.org

Obrázek 2. Zájmové oblasti (ROI) ve striatu (A) a (B) středním mozku a čelní kůře. NAcc, nucleus accumbens; vCaud, ventrální kaudát; dCaud, dorzální caudate; vaPut, ventrální přední putamen; daPut, dorzální přední putamen; pPut, zadní putamen; VTA / SN, ventrální tegmentální oblast / substantia nigra; omPFC, orbitomediální prefrontální kůra; vmPFC, ventromediální prefrontální kůra.

Korelace mezi vlastními hodnoceními a průměrnými odpověďmi beta v našich předdefinovaných ROI, během aktivního versus zprostředkovaného hraní, byly testovány neparametrickými Spearmanovými hodnotícími korelačními testy. Korelace mezi hodnocením příjemnosti pro konkrétní herní události a celkovým hodnocením herních zážitků byly testovány podobně. U těchto analýz bylo nejprve vypočítáno rozdílové skóre mezi podmínkami hraní a sledování pro dvojice dotyčných proměnných a poté byly testovány korelace mezi nimi (RPlay-Watch). Vzhledem k tomu, že takové rozdílové skóre může vytvářet rušivé korelace (Cohen et al., 1983), jsme navíc vypočítali samostatné korelační koeficienty pro proměnné tvořící rozdílné skóre (RPlay a RWatch) a stanovili kritérium, že jejich relativní velikosti by se měly řídit hodnotami rozdílu skóre (tj. RPlay> RWatch, když RPlay-Watch> 0; a RPlay <RWatch, když RPlay-Watch <0), aby byla korelace rozdílu skóre považována za významnou. Prahové hodnoty úrovně významnosti pro korelaci rozdílového skóre, když byly neplánované, byly upraveny pomocí korekce rychlosti falešného objevu (FDR) (Benjamini a Hochberg, 1995) při P <0.05.

výsledky
Hodnocení chování

Tabulka 1 ukazuje výsledky vlastních zpráv o aktivních a zprostředkovaných podmínkách hraní. Hodnocení příjemnosti pro výhry a prohry se významně lišily od středního bodu stupnice (neutrální emoční stav), a to jak během aktivní fáze (Wilcoxon podepsal testovací hodnocení: Z = 3.0 a −2.8, P = 0.003 a 0.004; velikosti efektů: Pearsonovo R = 0.64 a - 0.61) a zprostředkovaná hra (Z = 2.9 a -2.9, P = 0.004 a 0.004, R = 0.62 a -0.61). Aktivní proti zprostředkovanému hraní se nelišily, pokud jde o počet výher (R = -0.31), počet ztrát (R = -0.35) nebo skóre na konci hry (počet výher minus ztráty; R = 0.01). Tyto kontroly manipulace potvrdily, že hráči spojili vítězství a ztráty s odměnami a tresty, a že počet vítězství a ztrát se nelišil mezi aktivními a nepřímými podmínkami hraní.

Na rozdíl od výše uvedených opatření byly zkušenosti účastníků během aktivní a zprostředkované hry jasně odlišné, s vyšší zkušeností s tokem (R = 0.57), nižším negativním vlivem (R = −0.52), vyšším ponořením (R = 0.49) a vyšším prostorovým přítomnost (R = 0.57) během aktivního hraní. Podobně hráči hodnotili ztrátové události jako nepříjemnější během aktivního než zprostředkovaného hraní (R = 0.57). V návaznosti na obecné pokyny Cohena (1992) představují tyto výsledky střední (R> 0.3) až velké velikosti efektů (R> 0.5). Kromě toho jsme při aktivním hraní se střední velikostí efektů pozorovali hraniční efekty (P <0.10) pro vyšší výzvu (R = 0.41) a vyšší pozitivní vliv (R = 0.38). Naproti tomu hráči nehlásili významně odlišnou sociální přítomnost mezi aktivním a zprostředkovaným hraním (R = 0.08 pro empatii, 0.32 pro zapojení a 0.18 pro negativní pocity) - očividně bylo sledování hry a hraní proti údajnému počítači ovládanému protivníkovi spojené s podobnou nízkou úrovní sociální přítomnosti.

Také jsme testovali, zda hodnocení příjemnosti konkrétních herních událostí účastníků během aktivních versus nepřímých herních podmínek bylo spojeno s jejich celkovými herními zážitky nebo skóre BIS / BAS. Výsledky ukázaly, že skóre rozdílu příjemnosti u vítězných akcí (aktivní minus zástupné hraní) byla pozitivně korelována se skóre BAS při hledání zábavy (RPlay-Watch = 0.79, P = 0.004, FDR korigovaná Pthr = 0.010) a že korelace pro složku skóre byla smysluplná (RPlay = 0.74> RWatch = -0.21). Korelace významného rozdílového skóre byly pozorovány také mezi hodnocením příjemnosti u vítězných událostí a kompetencí, negativním a pozitivním účinkem; tato zjištění však byla odmítnuta jako falešná vzhledem k tomu, že jejich základní skóre vykazovala korelace, jejichž relativní velikosti byly opačné než očekávané.
Analýza objemových dat fMRI

Kontrastní zprostředkování s aktivním hraním odhalilo aktivační klastry v bilaterálním striatu, středním mozku (včetně VTA / SN), senzomotorických kůrách (pre- a postcentrální gyri) a ventrálním vizuálním proudu (např. Dolní temporální gyrus; obrázek 3 a tabulka 2). Abychom otestovali, zda tyto klastry odrážejí aktivace během aktivního hraní nebo deaktivace během zprostředkovaného hraní (nebo obojí), definovali jsme pro tyto efekty kontrasty (tj. „Watch +“ a „play−“) a použili jsme je jako implicitní masky (P <0.001) pro kontrast mezi zprostředkovaným a aktivním hraním. Všechny identifikované klastry v tabulce 2 přežily implicitní maskování deaktivacemi během aktivního hraní („play-“), zatímco žádný z nich nepřežil implicitní maskování aktivací během aktivního hraní („watch +“), což potvrzuje, že nálezy odrážejí systematické deaktivace během aktivního hraní herní události.
OBRÁZEK ​​3
www.frontiersin.org

Obrázek 3. Oblasti mozku vykazující výrazně silnější účinky během zprostředkovaného než při aktivním hraní (během herních událostí výhry nebo ztráty). Data byla prahována na P <0.05 (korigováno FWE; min. Velikost klastru 50 voxelů). Černá vodorovná čára na barevném pruhu (vpravo) ilustruje nejnižší významnou hodnotu T. Střední, střední mozek; ITG, dolní temporální gyrus; Put, putamen; PoG, post-centrální gyrus.
TABULKA 2
www.frontiersin.org

Tabulka 2. Oblasti mozku reagující na vicarious versus aktivní hraní (sdružené jak při vítězství, tak při ztrátě).

Nebyly pozorovány žádné významné aktivační nebo deaktivační klastry s použitím apriorní prahové hodnoty významnosti pro hlavní účinky výhry versus prohry nebo naopak, nebo pro účinky interakce mezi výhrami versus prohry a aktivním versus zprostředkovaným hraním nebo naopak. Avšak s použitím maloobjemové korekce pro naše apriorní zájmové oblasti (prahová hodnota korigovaná FWE P <0.05 na úrovni klastru) a mírně mírnější prahová hodnota P <0.001 (nekorigovaná) na úrovni voxel, jsme našli silnější aktivace pro vyhrává versus ztráty v omPFC a bilaterálním ventrálním striatu. Kromě toho byly ventrální striatální aktivace pro výhry versus ztráty silnější během aktivního než zprostředkovaného hraní (tabulka 3). Použitím podobného maskovacího postupu, jak je uvedeno výše, jsme zjistili, že i když výhry vyvolaly během aktivní hry relativně silnější odezvy než ztráty, obě události vyvolané BOLD signálem klesají relativně k základní linii aktivní hry. Dále jsme použili podrobné analýzy oblasti zájmu, jak je popsáno níže, k rozložení těchto účinků.
TABULKA 3
www.frontiersin.org

Tabulka 3. Oblasti mozku vykazující statisticky významné aktivační klastry po korekci malého objemu pro všechny sledované oblasti.
Analýza zájmových oblastí v okruhu odměn

Vypočítali jsme průměrné hodnoty beta v našich apriorních ROI a podrobili je analýzám rozptylu (ANOVA). Nejprve jsme použili souhrnnou analýzu s 9 (Region: všechny striatální, frontální a meziální ROI) × 2 (Aktivita: hraní, sledování) × 2 (Událost: výhra, ztráta) ANOVA s opakovaným měřením, abychom potvrdili, že následující interakce s regionem byly statisticky významné: oblast × aktivita (F (8, 80) = 12.08, P <0.001, η2 = 0.07), oblast × událost [F (8, 80) = 8.89, P <0.001, η2 = 0.06] a oblast × aktivita × událost [F (8, 80) = 3.45, P = 0.002, η2 = 0.01]. K rozdělení těchto regionálních interakcí jsme provedli 2 (aktivita) × 2 (událost) opakovaná měření ANOVA samostatně ve všech regionech.

Obrázek 4 ukazuje průměrné reakce beta pro události vítězství a ztráty během aktivních a zprostředkovaných podmínek hraní ve všech ROI. Jednotlivé sloupcové grafy ilustrují směry aktivace (tj. Aktivace nebo deaktivace) během událostí výhry a prohry a hvězdičky zvýrazňují významné rozdíly mezi výhrami a ztrátami. Výhry proti ztrátám vyvolaly významně větší efekty bez ohledu na aktivitu v NAcc [hraní: F (1, 10) = 6.01, P = 0.03, η2 = 0.34; sledování: F (1, 10) = 6.14, P = 0.03, η2 = 0.31] a omPFC [přehrávání: F (1, 10) = 8.85, P = 0.014, η2 = 0.69; sledování: F (1, 10) = 24.77, P = 0.001, η2 = 0.71]. Naproti tomu výhry versus ztráty vyvolaly významně větší efekty pouze během aktivního hraní ve vaPut [F (1, 10) = 44.22, P <0.001, η2 = 0.77] a daPut [F (1, 10) = 70.08, P <0.001, η2 = 0.81]. Interakce mezi akcí a událostí dosáhla statistické významnosti ve vaPut [F (1, 10) = 8.09, P = 0.02, η2 = 0.03] a daPut [F (1, 10) = 13.35, P = 0.004, η2 = 0.04]. Hlavní účinek aktivity byl významný ve všech striatálních oblastech (Fs> 11.45, Ps <0.007, η2> 0.38) a jak je vidět na obrázku 4, jasně to vyplynulo z deaktivací během aktivního hraní. Podobný trend byl patrný také u VTA / SN [F (1, 10) = 5.08, P = 0.048, η2 = 0.23]. Dohromady tyto výsledky ukazují, že ačkoliv události výhry i prohry vyvolaly deaktivace ve striatu během aktivního hraní, aktivace v NAcc a aPut (vaPut i daPut) se během událostí win vrátily blíže k základní úrovni; dále, výhry versus ztráty vyvolaly větší aktivační změny v aPut během aktivního než zprostředkovaného hraní. Kontrola jednotlivých průměrných odpovědí beta prokázala, že druhý výsledek byl robustní; to znamená, že průměrné beta reakce na výhry versus ztráty v aPut byly větší při aktivním hraní než při zprostředkovaném hraní s devíti z jedenácti účastníků. Na rozdíl od oblasti aPut vykazoval omPFC větší aktivace během událostí win bez ohledu na aktivní a zprostředkované hraní.
OBRÁZEK ​​4
www.frontiersin.org

Obrázek 4. Analýzy oblasti zájmu ve striatálním (horní řádek) a meziálních a frontálních uzlech (spodní řádek) okruhu odměny. Chybové pruhy označují 95% intervaly spolehlivosti. Hvězdičky označují významné jednoduché efekty (významné rozdíly mezi výhrami a ztrátami během hraní nebo sledování) nebo významné interakce mezi událostmi a aktivitami hry. * P <0.05. ** P <0.001. *** P <0.001. NAcc, nucleus accumbens; vCaud, ventrální kaudát; dCaud, hřbetní caudate; vaPut, přední ventrální putamen; daPut, přední hřbetní putamen; pPut, zadní putamen; VTA / SN, ventrální tegmentální oblast a substantia nigra; vmPFC, ventromediální prefrontální kůra; omPFC, orbitomediální prefrontální kůra.
Korelace mezi behaviorálními a fMRI odpověďmi

Předpovídali jsme, že sebehodnocení hráčů ohledně příjemnosti vítězství proti ztrátám během aktivního versus zprostředkovaného hraní bude spojeno s odpovídajícími změnami BOLD signálu ve striatu. Abychom tuto hypotézu otestovali, vypočítali jsme rozdíly mezi výhrami a ztrátami během aktivního versus zprostředkovaného hraní [tj. Kontrast „(hra: výhra> ztráta)> (sledování: výhra> ztráta)“] jak pro hodnocení příjemnosti, tak pro průměrné hodnoty beta. Na rozdíl od našich předpovědí nebyly nalezeny žádné statisticky významné korelace mezi těmito proměnnými v žádné striatální oblasti (Rs <0.51; Ps> 0.11). Podobně se nám nepodařilo najít statisticky významnou korelaci mezi hodnocením příjemnosti a průměrnými hodnotami beta pro výhry versus ztráty, sdružené při aktivním a zprostředkovaném hraní, v žádné z frontálních ROI (Rs <0.18, Ps> 0.59).

Jednou z možností, jak vysvětlit systematické deaktivace ve středním mozku a striatu během aktivního versus zprostředkovaného hraní (viz obr. 4), je to, že jejich aktivace zůstaly během aktivního hraní zvýšené díky předvídavému nebo hedonickému zpracování odměn, ale během výhry i prohry se vrátily blíže k základním úrovním. Události. Abychom to otestovali, vypočítali jsme rozdílové skóre mezi aktivním a zprostředkovaným hraním pro pozitivní a negativní afektivní míry a porovnali jsme je s průměrnými hodnotami beta pro aktivní proti zprostředkovanému hraní (sdružené nad výhrami a ztrátami) v našich předdefinovaných ROI. Důsledně pozitivní skóre rozdílu vlivů ukázalo významnou korelaci s deaktivačními silami ve VTA / SN, dCaud a vaPut a okrajově významnou korelaci s deaktivacemi ve vCaud (tabulka 4); všechny tyto účinky byly velké (R> 0.50). Při samostatném výpočtu byly korelační koeficienty v těchto ROI negativnější během aktivního než zprostředkovaného hraní (tj. RPlay <RWatch). Bivariátové rozptylové grafy pro tyto korelace jsou uvedeny na obrázku 5. Jinými slovy, čím větší deaktivace tyto oblasti vykazovaly během herních událostí výhry a ztráty, tím vyšší pozitivní vliv mají hráči hlášení po aktivním než zprostředkovaném hraní.
TABULKA 4
www.frontiersin.org

Tabulka 4. Korelace mezi rozdílem skóre (aktivní mínus vicarious play) pro měření pozitivního a negativního vlivu a průměrnými beta hodnotami (active versus vicarious playing) v mesiálních a striatálních oblastech (RPlay-Watch).
OBRÁZEK ​​5
www.frontiersin.org

Obrázek 5. Grafy bivariate rozptylu pro hodnocení pozitivního ovlivnění versus průměrné beta odpovědi v oblastech zájmu, pro aktivní a vicarious podmínky hraní. Plné a přerušované čáry znázorňují nejlepší lineární přizpůsobení datům. VTA / SN, ventrální tegmentální oblast a substantia nigra; NAcc, nucleus accumbens; vCaud, ventrální kaudát; dCaud, dorzální caudate; vaPut, přední ventrální putamen; daPut, přední hřbetní putamen; pPut, zadní putamen.

Diskuse

V tomto šetření jsme studovali reakce fMRI na výhru a ztrátu herních událostí (ve vztahu k úrovním aktivace během obecného hraní videoher) během aktivního a zprostředkovaného hraní. Naše výsledky odhalily dva hlavní účinky ve striatu. Za prvé, replikace podobných předchozích zjištění (Mathiak et al., 2011), jak události výhry, tak prohry vyvolaly deaktivace s ohledem na obecné úrovně hry během aktivního, ale ne během zprostředkovaného hraní. Zadruhé, kromě tohoto hlavního efektu herní aktivity vyvolaly události win vyšší úrovně aktivace (tj. Slabší deaktivace během aktivního hraní a silnější aktivace během zprostředkovaného hraní) než události ztráty. Naše výsledky dále ukázaly interakci mezi těmito dvěma efekty; to znamená, že aktivační změny způsobené výhrami versus ztrátami ve striatu, zejména v předním putamenu, byly větší během aktivního než zprostředkovaného hraní. Tento interakční efekt poprvé demonstruje, že vítězství versus prohra ve složité videohře vyvolává silnější efekty ve striatu během aktivní než zprostředkované hry. Toto zjištění je v souladu jak s elektrofyziologií zvířat (Kawagoe et al., 1998; Schultz et al., 2000), tak s lidským neuroimagingem (Elliott et al., 2004; O'Doherty et al., 2004; Tricomi et al., 2004; Zink et al., 2004; Guitart-Masip et al., 2011), což ukazuje, že odpovědi na striatální odměnu závisí kriticky na vlastních akcích příjemců. Tyto předchozí studie využívaly jednoduché úkoly, kde odměny byly spojeny s konkrétními motorickými akcemi (např. Stisknutím jednoho ze dvou tlačítek), zatímco současná studie rozšiřuje tato zjištění tím, že během složitého, ekologicky platného úkolu (str. hraní her), které simuluje volné lidské motivované chování.

Také jsme byli schopni disociovat kódování aktivně versus pasivně získaných odměn ve striatu a frontálním kortexu: zatímco přední putamen byl citlivější na výhry než ztráty pouze během aktivní hry, omPFC vykazoval silnější aktivaci k vítězství než prohry během aktivního i ztrátového pomocné hraní. Aktivace odměny nezávislé na akci v omPFC byly pozorovány dříve jak ve studiích na zvířatech (Schultz et al., 2000), tak na lidských neuroimagingových studiích (Elliott et al., 2004). Vzhledem k tomu, že události výhry a ztráty byly spojeny s externími peněžními odměnami a tresty, jsou aktivace omPFC také v souladu se známou rolí omPFC při zpracování peněžních zisků a dalších sekundárních odměn (Xue et al., 2009). Jádro accumbens ve striatu však také vykázalo větší aktivaci k vítězství než ztráty během aktivní i viktoriánské hry. Je možné, že na rozdíl od předních putamenů bylo jádro accumbens obecně citlivé na přijímání odměn podobně jako omPFC. Výsledky disociovatelných reakcí anteriorních putamenů a nucleus accumbens by mohly pramenit z různých vzorců konektivity ventromediálního striata (včetně nucleus accumbens) a dorsolaterálního striata (včetně putamenů): zatímco ventromediální striata přijímá viscerální aferenty, čím více dorsolaterálních oblastí, jsou spojeny převážně s asociativní a senzorimotorické regiony vyššího řádu (Voorn et al., 2004).

Pozorované striatální deaktivace během výher a ztrát během aktivního hraní významně rozšířily naše předchozí nálezy (Kätsyri et al., 2012). Ačkoli podobné striatální deaktivace byly již dříve pozorovány (Mathiak et al., 2011), deaktivace obvodů odměňování spojené s odměňováním herních událostí přesto vyžadují posouzení. Jedním možným vysvětlením je, že striatum ukázalo tonické aktivace, když hráč aktivně soupeřil s jeho soupeřem, a že tyto aktivace se vrátily blíže k výchozím úrovním, kdykoli ho přerušila hra, aby sledoval tento cíl; to znamená, jak poté, co se stal nezpůsobilým (ztrátové události), a poté, co se mu podařilo eliminovat svého soupeře (výhry). Bohužel se nám nepodařilo tuto hypotézu přímo vyzkoušet: protože síla surového signálu BOLD je libovolná, bylo by porovnání zachycení nezávisle naskenovaných aktivních a zástupných herních relací nesmyslné. Předchozí studie fMRI a PET však již prokázaly, že aktivní hraní evokuje tonické zvýšení striatálních aktivací (Koepp a kol., 1998; Hoeft a kol., 2008) a jedna předchozí studie ukázala, že aktivní hraní a kompenzace evokují striatální fMRI. aktivace a deaktivace (Cole et al., 2012).

Výše jsme navrhli, že striatální deaktivace probíhající v době vítězství a ztrát mohou být způsobeny úrovněmi tonické aktivace během generického hraní, které se vrátily blíže k základním úrovním, když byla aktivita hry přerušena. Ačkoli je tento návrh spekulativní, existují nejméně dvě možná vysvětlení, proč by hraní videoher evokovalo tonické aktivace ve striatu. Zaprvé, takové aktivace, zejména během aktivního hraní, by mohly odrážet inherentně odměňující povahu hraní jako takového (srov. Przybylski et al., 2010; viz také Koepp et al., 1998). Naše výsledky předběžně podporují tento názor, vzhledem k tomu, že striatální a meziální deaktivace způsobené událostmi hry (výhry a ztráty) během aktivní versus zprostředkované hry byly korelovány s pozitivním vlivem sebehodnocení hráčů na odpovídající celé relace. Zadruhé je možné, že tonické striatální aktivace by odrážely spíše předvídatelné než hedonické procesy odměňování - to znamená „chtění“ spíše než „lajkování“ složek odměny (viz Berridge, 2007; Diekhof et al., 2012). Toto je věrohodné vysvětlení, vzhledem k tomu, že v naší rychle se rozvíjející videohře (s 20–30 s. Průměrná doba trvání kola; viz tabulka 1) jsou všechny činnosti následující po začátku nového kola hry (tj. Nalezení a zapojení soupeře) byly nakonec spojeny s hledáním odměny. Není však jisté, proč by takové předvídavé reakce měly být větší během aktivního než zprostředkovaného hraní. Přední putamen (během aktivního hraní) a nucleus accumbens (během aktivního i zprostředkovaného hraní) byli navíc citliví také na výsledky odměn, protože jejich reakce byly větší na výhry než na ztráty. Návrhy striatálních odpovědí na očekávané a získané odměny se vzájemně nevylučují. Ve skutečnosti nedávná metaanalýza zobrazovacích studií mozku prokázala, že ventrální striatum je na rozdíl od mPFC citlivé jak na očekávané, tak na přijaté odměny (Diekhof et al., 2012).

Kromě afektivních hodnocení vyvolaly aktivní a zástupné herní podmínky rozdílnou prostorovou přítomnost a tokové zážitky. Prostorová přítomnost je spojována s aktivacemi v široké síti zahrnující ventrální vizuální proud, parietální kůru, premotorovou kůru a brainstém (Jäncke et al., 2009). Zajímavé je, že naše výsledky ukázaly, že kromě striata také tyto regiony vykazovaly silné deaktivace během událostí vítězství a ztráty během aktivního hraní (srov. Tabulka 2). Je tedy možné, že i síť přispívající k prožitku prostorové přítomnosti vykazovala během aktivního hraní tonické aktivace, které se po událostech vítězství a ztráty vrátily na základní úroveň. Je však jasné, že pro šíření tonických a fázových aktivací fMRI a jejich korelací chování (např. Prostorová přítomnost) během hraní videoher jsou nutné budoucí studie.

V souladu s teorií atribuce (Weiner, 1985) sebehodnocení hráčů potvrdilo, že ztráty byly při aktivním než zprostředkovaném hraní prožívány jako nepříjemnější, i když vnější peněžní odměny a tresty za vítězství a ztráty byly během aktivního a zprostředkovaného hraní stejné. podmínky. Vnímaná příjemnost vítězných akcí během aktivního hraní byla také spojena s individuálními rozdíly v chuťové motivaci (tj. Tendenci k zábavnému hledání). Naše výsledky nicméně neposkytly důkazy o souvislostech mezi sebekontrolami příjemnosti hráčů a jejich reakcemi fMRI na události vítězství a prohry obecně nebo mezi aktivními a zástupnými herními aktivitami. Je však třeba poznamenat, že hráči provedli pouze dvě hodnocení s ohledem na všechny události výhry a prohry hry, a je možné, že tato celková hodnocení nemusí být tak přesná jako post-hoc hodnocení všech herních událostí by bylo. V budoucnu by tento problém mohl být vyřešen tím, že se účastníkům zobrazí videozáznam jejich herních relací a požádá je, aby během hraní průběžně hodnotili své emoční pocity; tato technika se osvědčila například při studiu mozkových základů emocí vyvolaných filmy (Nummenmaa et al., 2012) a již použitých v předchozích studiích her fMRI (Klasen et al., 2008).

Naše subjekty používaly k manipulaci s joystickem precizní ruční akce, a proto je důležité řídit senzomotorické procesy související s získáváním odměn, zejména proto, že striatum je také zapojeno do senzorimotorického řízení korekčních pohybů rukou (Siebner et al., 2001; Turner a kol., 2003). Tento problém je obzvláště důležitý pro události vítězství a prohry, vzhledem k tomu, že za těmito událostmi obvykle následují různé změny v požadavcích na pohyb (např. Pokračování ve hře vs. celková nehybnost). Podle našich vědomostí se však předchozí studie zobrazování mozku výslovně nepokusily ovládat zmatek pohybu joysticku. I když jsme zahrnuli nepřetržité zmatené regresory jak pro celkové pohyby, tak i pro změny směru pohybu, naše výsledky jasně prokázaly podobné striatální efekty pro události hraní videoher, jak bylo dříve hlášeno (Klasen et al., 2012), což naznačuje, že tyto výsledky nemohou být započítány senzorimotorické efekty. Účinky měnících se požadavků na pohyb po událostech vítězství a ztráty však lze v budoucnu explicitněji studovat; například manipulací s tím, zda je hráč schopen pohybovat se po konkrétních herních událostech nebo ne. Měly by být rovněž provedeny budoucí studie s výslovným zaměřením na testování úlohy předvídání odměny versus příjem odměny ve striatálních reakcích. Tyto studie by měly využívat pomalejší videohry s dostatečně dlouhým trváním mezi kritickými akcemi (jako je střelba) a jejich výsledky.

Ačkoli byla současná velikost vzorku srovnatelná s velikostí několika nedávných studií fMRI využívajících stimuly videoher (Mathiak a Weber, 2006; Weber a kol., 2006; Mobbs a kol., 2007; Ko a kol., 2009; Mathiak a kol. , 2011; Klasen et al., 2012), budoucí studie by měly zvážit použití větších velikostí vzorků k detekci potenciálně jemnějších rozdílů mezi aktivní a zástupnou hratelností. Pro naše data jsme provedli retrospektivní analýzu výkonu pomocí softwaru G * Power (Faul et al., 2007), abychom odhadli minimální velikosti vzorku, které by se měly použít v budoucích studiích mezi subjekty k detekci podobných účinků se statistickou silou 80% (při 5% úroveň významnosti). Tyto výpočty ukázaly, že pět účastníků by bylo dostačujících pro detekci podobných odpovědí na výhru versus ztrátu ve ventrálním předním putamenu (M = 1.90, SD = 0.95 a γ = 2.0). K replikaci diferenciálních odpovědí na výhru versus ztráta během aktivního versus zástupného hraní ve stejné oblasti by však měl být použit větší vzorek alespoň třinácti účastníků (M = 1.16, SD = 1.35, γ = 0.86). Jak tato studie prokázala, automatická anotace herních událostí umožňuje snadné získávání velkých datových sad z naturalistických úkolů při hraní videoher.

Závěrem jsme pomocí nových úkolů při hraní videoher ukázali, že uzly striatální a frontální dopaminergní odměny reagují na výhry a ztráty rozdílně během aktivní a zprostředkované hry. Konkrétně striatální uzel (zejména přední putamen) byl citlivější na výhry než ztráty pouze během aktivního hraní hry, zatímco čelní uzel (omPFC) vykazoval silnější reakce na výhry než ztráty bez ohledu na aktivitu. Tyto výsledky zdůrazňují roli striata v kódování sebezískaných versus pasivně získaných odměn během volného motivovaného chování. Ačkoli audiovizuální stimulace poskytovaná moderními videohrami může být sama o sobě přínosná, neurální podpora hedonických a averzních zážitků během hraní videohry jasně závisí také na aktivním zapojení hráčů do hry. Obvody zpracování striatální odměny prozkoumané v současné studii pravděpodobně přispívají k motivačnímu tahu hraní videoher.

Prohlášení o konfliktu zájmů

Autoři prohlašují, že výzkum byl proveden bez obchodních či finančních vztahů, které by mohly být považovány za potenciální střet zájmů.
Poděkování

Děkujeme Maritě Kattelus za pomoc při získávání dat fMRI a dobrovolníkům, kteří tuto studii umožnili. Tato práce získala finanční podporu z výzkumného projektu aivoAALTO univerzity Aalto, Finské akademie (čísla grantů #129678, #131483 pro Riitta Hari, #251125 pro Lauri Nummenmaa), Evropské výzkumné rady (#232946 pro Riitta Hari) a Emila Nadace Aaltonen (#595100 Jari Kätsyri).

Reference

Benjamini, Y. a
Hochberg, Y. (1995). Ovládání falešných objevů: praktické
a výkonný přístup k vícenásobnému testování. JR Stat. Soc. Ser. B 57, 289-300.

Berridge, KC (2007). Debata o roli dopaminu v odměně: důvod pro pobídku k motivaci. Psychofarmakologie 191, 391–431. doi: 10.1007/s00213-006-0578-x

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Berridge, KC a Kringelbach, ML (2008). Afektivní neurovědy rozkoše: odměna u lidí a zvířat. Psychofarmakologie 199, 457–480. doi: 10.1007/s00213-008-1099-6

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Bressan, R. a
Crippa, J. (2005). Role dopaminu v odměně a potěšení
chování: přehled údajů z preklinického výzkumu. Acta Psychiatr. Scand. 111, 14-21. dva: 10.1111 / j.1600-0447.2005.00540.x

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Carver, CS a
Bílá, TL (1994). Inhibice chování, aktivace chování a
afektivní reakce na hrozící odměnu a trest: BIS / BAS
Váhy. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 319-333. dva: 10.1037 / 0022-3514.67.2.319

CrossRef Plný text

Clarke, D., a Duimering, P. (2006). Jak počítačoví hráči zažívají herní situaci: behaviorální studie. Výpočet. Bavit. 4: 6. doi: 10.1145 / 1146816.1146827

CrossRef Plný text

Cohen, J. (1992). Silový primer. Psychol. Býk. 112, 155-159. dva: 10.1037 / 0033-2909.112.1.155

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Cohen, J., Cohen, P., West, SG a Aiken, LS (1983). Aplikovaná analýza vícenásobné regrese / korelace pro behaviorální vědy. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, Inc. doi: 10.1037 // 0033-2909.112.1.155

CrossRef Plný text

Cole, SW, Yoo, DJ a Knutson, B. (2012). Interaktivní a neurální aktivace související s odměnami během seriózní videohry. PLoS ONE 7: e33909. dva: 10.1371 / journal.pone.0033909

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Delgado, MR (2007). Odměňování související s odměnou v lidském striatu. Annal. NY Acad. Sci. 1104, 70 – 88. doi: 10.1196 / annals.1390.002

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Diekhof, EK,
Kaps, L., Falkai, P. a Gruber, O. (2012). Role člověka
ventrální striatum a mediální orbitofrontální kůra v
reprezentace velikosti odměny - odhad pravděpodobnosti aktivace
metaanalýzy neuroimagingových studií očekávané pasivní odměny a
zpracování výsledku. Neuropsychologia 50, 1252-1266. dva: 10.1016 / j.neuropsychologia.2012.02.007

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Elliott, R.,
Newman, JL, Longe, O. a Deakin, JFW (2004). Instrumentální
odpověď na odměny je spojena se zvýšenou neuronální odpovědí u
subkortikální systémy odměňování. Neuroimage 21, 984-990. dva: 10.1016 / j.neuroimage.2003.10.010

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Faul, F.,
Erdfelder, E., Lang, A.-G., a Buchner, A. (2007). G * Výkon 3: a
flexibilní program statistické analýzy moci pro sociální, behaviorální,
a biomedicínské vědy. Behav. Res. Meth. 39, 175-191. dva: 10.3758 / BF03193146

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Guitart-Masip, M.,
Fuentemilla, L., Bach, DR, Huys, QJM, Dayan, P., Dolan, RJ,
et al. (2011). V provizorních reprezentacích dominuje valence akce
v lidském striatu a dopaminergním midbrainu. J. Neurosci. 31, 7867-7875. dva: 10.1523 / JNEUROSCI.6376-10.2011

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Haber, SN a Knutson, B. (2010). Okruh odměn: spojení anatomie primátů a zobrazování lidí. Neuropsychopharmacology 35, 4-26. dva: 10.1038 / npp.2009.129

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Han, DH, Bolo,
N., Daniels, M.A, Arenella, L., Lyoo, IK, a Renshaw, PF (2010).
Mozková aktivita a touha po hraní internetových videoher. Compr. Psychiatrie 52, 88 – 95. doi: 10.1016 / j.comppsych.2010.04.004

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Havranek, M.,
Langer, N., Cheetham, M., a Jäncke, L. (2012). Perspektiva a agentura
během videoher ovlivňuje prostorovou zkušenost a mozek
aktivační vzorce. Behav. Funkce mozku. 8:34. doi: 10.1186/1744-9081-8-34

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Hikosaka, O.,
Bromberg-Martin, E., Hong, S. a Matsumoto, M. (2008). Nové poznatky o
subkortikální reprezentaci odměny. Curr. Opin. Neurobiol. 18, 203 – 208. doi: 10.1016 / j.conb.2008.07.002

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Hoeft, F., Watson,
CL, Kesler, SR, Bettinger, KE, a Reiss, AL (2008). Rod
rozdíly v mesocorticolimbic systému během počítačové hry. J. Psychiatr. Res. 42, 253 – 258. doi: 10.1016 / j.jpsychires.2007.11.010

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Hosokawa, T. a
Watanabe, M. (2012). Prefrontální neurony představují vítězství a prohry
během konkurenčních videoher mezi opicemi. J. Neurosci. 32, 7662-7671. dva: 10.1523 / JNEUROSCI.6479-11.2012

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Ijsselsteijn, W.,
van den Hoogen, W., Klimmt, C., de Kort, Y., Lindley, C., Mathiak, K.,
et al. (2008). "Měření zážitku z potěšení z digitálních her," v Postupy měření chování,
eds AJ Spink, MR Ballintijn, ND Bogers, F. Grieco, LWS
Loijens, LPJJ Noldus, et al. (Nizozemsko: Maastricht), 7 – 8.

Jäncke, L.,
Cheetham, M., a Baumgartner, T. (2009). Virtuální realita a role
prefrontální kůry u dospělých a dětí. Přední. Neurosci. 3, 52 – 59. doi: 10.3389 / neuro.01.006.2009

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Kätsyri, J., Hari,
R., Ravaja, N., a Nummenmaa, L. (2012). Na protivníkovi záleží:
zvýšené odpovědi na odměnu fMRI za vítězství proti člověku versus a
počítačový soupeř během hraní interaktivních videoher. Cereb. Kůra. doi: 10.1093 / cercor / bhs259

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Kawagoe, R., Takikawa, Y., a Hikosaka, O. (1998). Očekávání odměny moduluje kognitivní signály v bazálních gangliích. Nat. Neurosci. 1, 411-416. dva: 10.1038 / 1625

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Kelley, AE
(2004). Ventrální striatální kontrola motivace chuti k jídlu: role v
požité chování a učení související s odměnami. Neurosci. Biobehav. Rev. 27, 765-776. dva: 10.1016 / j.neubiorev.2003.11.015

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Klasen, M., Weber,
R., Kircher, TTJ, Mathiak, KA a Mathiak, K. (2012). Neurální
příspěvky k toku zkušeností během hraní videoher. Soc. Cogn. Postihnout. Neurosci. 7, 485-495. dva: 10.1093 / scan / nsr021

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Klasen, M.,
Zvyagintsev, M., Weber, R., Mathiak, KA a Mathiak, K. (2008).
Během fMRI přemýšlejte nahlas: neuronální koreláty subjektivní zkušenosti v
videohry. Přednáška. Poznámky Výpočet. Sci. 5294, 132–138. doi: 10.1007/978-3-540-88322-7_13

CrossRef Plný text

Knutson, B., a Cooper, JC (2005). Funkční zobrazení magnetické rezonance predikce odměn. Curr. Opin. Neurobiol. 18, 411 – 417. doi: 10.1097 / 01.wco.0000173463.24758.f6

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Ko, C.-H., Liu,
G.-C., Hsiao, S., Yen, J.-Y., Yang, M.-J., Lin, W.-C., a kol. (2009).
Brainové aktivity související s nutností hraní her online závislostí.
J. Psychiatric Res. 43, 739 – 747. doi: 10.1016 / j.jpsychires.2008.09.012

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Koepp, MJ,
Gunn, RN, Lawrence, AD, Cunningham, VJ, Dagher, A., Jones, T.,
et al. (1998). Důkazy o uvolnění striatálního dopaminu během videa
hra. Příroda 393, 266-268. dva: 10.1038 / 30498

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Koob, GF a Volkow, ND (2010). Neurocircuitry závislosti. Neuropsychopharmacology 35, 217-238. dva: 10.1038 / npp.2009.110

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

de Kort, YAW,
Ijsselsteijn, WA, a Poels, K. (2007). "Digitální hry jako sociální."
přítomnost technologie: rozvoj sociální přítomnosti v hraní
dotazník (SPGQ), “v Řízení o přítomnosti (Barcelona), 195 – 203.

Lessiter, J.,
Freeman, J., Davidoff, JB, a Keogh, E. (2001). Cross-media
dotazník přítomnosti: soupis přítomnosti ITC. Před. Tele. Virt. Environ 10, 282-298. dva: 10.1162 / 105474601300343612

CrossRef Plný text

Lombard, M. a Ditton, T. (1997). V jádru toho všeho: koncept preciznosti. J. Comput. Med. Commun, 3. http://jcmc.indiana.edu/vol3/issue2/lombard.html. doi: 10.1111 / j.1083-6101.1997.tb00072.x

CrossRef Plný text

Lucas, K. (2004). Rozdíly v sexu při hraní videoher: vysvětlení založené na komunikaci. Commun. Res. 31, 499-523. dva: 10.1177 / 0093650204267930

CrossRef Plný text

Lutz, K., Pedroni,
A., Nadig, K., Luechinger, R., a Jäncke, L. (2012). Odměna
hodnota dobrého motorického výkonu v souvislosti s peněžními pobídkami. Neuropsychologia 50, 1739-1747. dva: 10.1016 / j.neuropsychologia.2012.03.030

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Mathiak, KA,
Klasen, M., Weber, R., Ackermann, H., Shergill, SS, a Mathiak, K.
(2011). Systém odměn a příspěvky časových pólů na afektivní
hodnocení během videohry pro první osobu. BMC Neurosci. 12:66. doi: 10.1186/1471-2202-12-66

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Mathiak, K., a Weber, R. (2006). Směrem k mozkovým korelátům přirozeného chování: fMRI během násilných videoher. Hučení. Brain Mapp. 27, 948 – 956. doi: 10.1002 / hbm.20234

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Mazaika, PK,
Hoeft, F., Glover, GH, a Reiss, AL (2009). „Metody a software
pro analýzu fMRI pro klinické subjekty, “v Plakátová relace představená na setkání 2009 Mapování lidského mozku (San Fransisco, CA). doi: 10.1016 / S1053-8119 (09) 70238-1

CrossRef Plný text

Mobbs, D.,
Petrovic, P., Marchant, J., L., Hassabis, D., Weiskopf, N., Seymour, B.,
et al. (2007). Když je strach blízko: vyvolává hrozba hrozby
prefrontální - periaquedukční šedé posuny u lidí. Věda 317, 1079-1083. dva: 10.1126 / science.1144298

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Nummenmaa, L., a Niemi, P. (2004). Vyvolávání afektivních stavů manipulacemi úspěchu a selhání: metaanalýza. Emoce 4, 207-214. dva: 10.1037 / 1528-3542.4.2.207

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Nummenmaa, L.,
Glerean, E., Viinikainen, M., Jääskeläinen, I., Hari, R. a Sams, M.
(2012). Emoce podporují sociální interakci synchronizací mozku
aktivita napříč jednotlivci. PNAS 109, 9599 – 9604. doi: 10.1073 / pnas.1206095109

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

O'Doherty, JP (2004). Reprezentace odměn a učení související s odměnami v lidském mozku: poznatky z neuroimagingu. Curr. Opin. Neurobiol. 14, 769 – 776. doi: 10.1016 / j.conb.2004.10.016

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

O'Doherty, JP,
Dayan, P., Schultz, J., Deichmann, R., Friston, K., a Dolan, RJ
(2004). Disociovatelné role ventrálního a dorzálního striatu v instrumentální
. Věda 304, 452-454. dva: 10.1126 / science.1094285

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

O'Doherty, JP,
Deichmann, R., Critchley, HD, a Dolan, RJ (2002). Neurální
reakce během očekávání primární chuťové odměny. Neuron 33, 815–826. doi: 10.1016/S0896-6273(02)00603-7

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Przybylski, AK, Rigby, CS, a Ryan, RM (2010). Motivační model zapojení videoher. Rev. Gen. Psychol. 14, 154-166. dva: 10.1037 / a0019440

CrossRef Plný text

Przybylski, AK, Ryan, RM a Rigby, CS (2009). Motivační role násilí ve videohrách. Pers. Soc. Psychol. Býk. 35, 243-259. dva: 10.1177 / 0146167208327216

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Ravaja, N., Saari,
T., Salminen, M., Laarni, J., a Kallinen, K. (2006). Phasic emotional
reakce na události videoher: psychofyziologické vyšetřování. Media Psychol. 8, 343 – 367. doi: 10.1207 / s1532785xmep0804_2

CrossRef Plný text

Ravaja, N.,
Turpeinen, M., Saari, T., Puttonen, S., a Keltikangas-Järvinen, L.
(2008). Psychofyziologie Jamese Bonda: fázové emoční reakce
k násilným událostem videoher. Emoce 8, 114-120. dva: 10.1037 / 1528-3542.8.1.114

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Ryan, RM a Deci, EL (2000). Vnitřní a vnější motivace: klasické definice a nové směry. Contemp. Edu. Psychol. 25, 54 – 67. doi: 10.1006 / ceps.1999.1020

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Ryan, RM,
Rigby, CS, a Przybylski, A. (2006). Motivační tah videa
hry: přístup založený na teorii sebeurčení. Motiv. Emot. 30, 344-360. dva: 10.1007 / s11031-006-9051-8

CrossRef Plný text

Savitzky, A., a Golay, MJE (1964). Vyhlazení a diferenciace dat zjednodušenými postupy nejmenších čtverců. Anální. Chem. 36, 1627 – 1639. doi: 10.1021 / ac60214a047

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Schultz, W.
(2004). Neuronové kódování základních podmínek odměňování teorie učení zvířat,
teorie her, mikroekonomie a ekologie chování. Curr. Opin. Neurobiol. 14, 139 – 147. doi: 10.1016 / j.conb.2004.03.017

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Schultz, W. (2006). Behaviorální teorie a neurofyziologie odměny. Annu. Rev. Psychol. 57, 87-115. dva: 10.1146 / annurev.psych.56.091103.070229

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Schultz, W., Tremblay, L., a Hollerman, JR (2000). Zpracování odměn v orbitofrontální kůře primátů a bazálních gangliích. Cereb. Kůra 10, 272-284. dva: 10.1093 / cercor / 10.3.272

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Siebner, HR,
Limmer, C., Peinemann, A., Bartenstein, P., Drzezga, A., a Conrad, B.
(2001). Mozkové koreláty rychlého a pomalého rukopisu u lidí:
Korelační analýza výkonu PET. Eur. J. Neurosci. 14, 726 – 736. doi: 10.1046 / j.0953-816x.2001.01694.x

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Steele, JD a
Lawrie, SM (2004). Segregace kognitivní a emoční funkce
v prefrontální kůře: stereotaktická metaanalýza. Neuroimage 21, 868-875. dva: 10.1016 / j.neuroimage.2003.09.066

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Tricomi, EM, Delgado, MR a Fiez, JA (2004). Modulace kaudátové aktivity kontingencí akce. Neuron 41, 281–92. doi: 10.1016/S0896-6273(03)00848-1

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Turner, RS,
Desmurget, M., Grethe, J., Crutcher, MD, a Grafton, ST (2003).
Dílčí obvody motoru zprostředkující kontrolu rozsahu a rychlosti pohybu. J. Neurophysiol. 90, 3958-3966. dva: 10.1152 / jn.00323.2003

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Voorn, P.,
Vanderschuren, LJ, Groenewegen, HJ, Robbins, TW a Pennartz,
CM (2004). Otočení na hřbetní-ventrální propast
striatum. Trendy Neurosci. 27, 468-474. dva: 10.1016 / j.tins.2004.06.006

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Weber, R.,
Ritterfeld, U. a Mathiak, K. (2006). Hraje násilné videohry
vyvolat agresi? Empirický důkaz funkčního magnetu
rezonanční zobrazovací studie. Media Psychol. 8, 39 – 60. doi: 10.1207 / S1532785XMEP0801_4

CrossRef Plný text

Weiner, B. (1985). Atribuční teorie motivace k dosažení úspěchu a emocí. Psychol. Rev. 92, 548-573. dva: 10.1037 / 0033-295X.92.4.548

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Xue, G., Lu, Z.,
Levin, IP, Weller, JA, Li, X. a Bechara, A. (2009). Funkční
disociace zpracování rizik a odměn v mediálním prefrontálu
kůra. Cereb. Kůra 19, 1019 – 1027. doi: 10.1093 / cercor / bhn147

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Zink, CF,
Pagnoni, G., Martin-Skurski, ME, Chappelow, JC, a Berns, GS
(2004). Lidské striatální reakce na peněžní odměnu závisí na výtečnosti. Neuron 42, 509–517. doi: 10.1016/S0896-6273(04)00183-7

Pubmed Abstract | Publikováno v plném textu | CrossRef Plný text

Klíčová slova: emoce, motivace, přirozená stimulace, systém odměňování, striatum, hraní videoher

Citace: Kätsyri J, Hari R, Ravaja N a Nummenmaa L
(2013) Pouhé sledování hry nestačí: striatální odměna fMRI
reakce na úspěchy a neúspěchy ve videohře během aktivní a
pomocné hraní. Přední. Hučení. Neurosci. 7: 278. doi: 10.3389 / fnhum.2013.00278

obdržel: 28 Březen 2013; Přijato: 28 May 2013;
Publikováno online: 13 června 2013.

Úprava:

Martin Klasen, RWTH Aachen University, Německo

Recenze:

Lutz Jäncke, Univerzita v Curychu, Švýcarsko
Krystyna A. Mathiak, RWTH Aachen University, Německo