Dynamiske ændringer i Nucleus Accumbens Dopamin Efflux Under Coolidge Effekt i Mandrotter (1997)

1. Dennis F. Fiorino,
2. Ariane Coury, og
3. Anthony G. Phillips

+Vis tilknytninger

1. Journal of Neuroscience, 15. juni 1997, 17 (12): 4849-4855;

Abstrakt

Coolidge-effekten beskriver genoplivningen af ​​seksuel adfærd i et "seksuelt satiated" dyr som reaktion på en ny modtagelig kompis. I betragtning af rollen som mesolimbic dopamin (DA) -systemet i initiering og vedligeholdelse af motiveret adfærd blev mikrodialyse brugt til at overvåge nucleus accumbens (NAC) DA transmission under copulation, seksuel mæthed og genoplivning af seksuel adfærd. I overensstemmelse med tidligere rapporter var præsentationen af ​​en østrolig kvinde bag en skærm og copulation forbundet med signifikante stigninger i NAC DA udstrømning. Retur af NAC DA koncentrationer til basisværdier faldt sammen med en periode med seksuel mæthed, selv om koncentrationerne af DA metabolitterne, dihydroxyphenyleddikesyre og homovanilsyre forblev forhøjet. Præsentationen af ​​en ny modtagelig kvinde bag en skærm resulterede i en lille stigning i NAC DA, som blev forstærket væsentligt under fornyet copulation med den nye kvinde. De foreliggende data tyder på, at stimulansegenskaberne hos en ny receptiv kvinde kan tjene til at forøge NAC DA transmission i en sexuelt satieret hanrotter, og dette kan igen relateres til genoptagelsen af ​​seksuel adfærd.

Introduktion

MATERIALER OG METODER

Emner. Male Sprague Dawley rotter, opnået fra Animal Care Center (ved University of British Columbia) og kvindelige Long Evans rotter, opnået fra Charles River Canada (St. Constant, Quebec, Canada), blev anbragt i kabler af trådnet (18 × 25 × 65 cm, fem pr. Bur) i separate kolonierum. Kolonierum blev opretholdt ved en temperatur på ~20 ° C på en omvendt 12 hr lys / mørk cyklus. Rotter havde ubegrænset adgang til mad (Purina Rat Chow) og vand.

Kirurgi og adfærdsmæssig testning før hjernens mikrodialyse.Kvinde rotter blev ovariektomeret bilateralt under halotangasbedøvelse (Fluothane, Ayerst Laboratories) mindst 4 uger før testning. Seksuel modtagelighed i stimulushunnerne blev induceret af subkutane injektioner af henholdsvis estradiolbenzoat (10 μg) og progesteron (500 μg), 48 og 4 hr før hver testperiode. Mandrotter blev screenet for seksuel adfærd ved to lejligheder, 4 d fra hinanden, i plexiglaskamre (35 × 35 × 40 cm) med trådnetgulve. Kun hanrotter, der nåede et præstationskriterium, som inkluderede intromission inden for 5 min. Præsentationen af ​​kvinden og ejakulationen inden for 15 min. Af den første intromission, blev i løbet af de to screeningstest implanteret med mikrodialysesond-guiden kanyler.

Hanrotter (n = 5) blev bedøvet med ketaminhydrochlorid (100 mg / kg, ip) og xylazin (10 mg / kg, ip) før stereotaxisk kirurgi. Mikrodialysesond-guiden kanyle (19-måle) blev implanteret bilateralt over NAC'en (koordinater fra bregma: anterior, + 1.7 mm, medial, ± 1.1 mm, ventral, -1.0 mm, fladskedel) og blev fastgjort til kraniet med dental akryl og juvelerens skruer. Bilaterale gule kanyleimplantater blev brugt til at maksimere muligheden for et vellykket mikrodialyseprøve. Heldigvis var det i det foreliggende eksperiment kun en kanyle, der var nødvendig for hver rotte. Mandrotter blev anbragt individuelt i store plastburer med corncob strøelse for resten af ​​eksperimentet. En uge efter operationen blev rotter testet for seksuel adfærd. Under denne del af træningen blev testkammeret udstyret med en glidende plexiglasskærm, der opdelte kammeret i store og små rum. Mandrotter blev introduceret i det store rum og 15 min senere, en kvind blev anbragt bag skærmen. Efter en forberedelsesperiode på 15 min blev skærmen fjernet, og rotterne fik lov til at kopulere for 30 min. Der blev gennemført tre træningssessioner, en hver 4 d. Alle rotter nåede præstations kriteriet under hver session.

Coolidge effekt-eksperiment. Rotter blev implanteret ensidigt med mikrodialyseprober 12-18 timer før Coolidge-effektforsøget og anbragt i det store rum i testkammeret med fri adgang til mad og vand. På morgenen af ​​forsøget blev mikrodialyseprøver indsamlet hver 15 min. Forsøget bestod af følgende syv på hinanden følgende faser: (1) baseline (mindst 60 min); (2) kvindelige 1 bag skærmen (15 min); (3) -kopulation med kvindelig 1, indtil en 30-min-periode gik uden en montering; (4) genindførelse af kvindelig 1 bag skærmen (15 min); (5) adgang til kvindelig 1 i en 15 min periode, forudsat at der ikke var nogen montering (hvis monteringen fandt sted, blev denne fase behandlet som fase 3); (6) introduktion af kvindelig 2 bag skærmen (15 min); 7) copulation med kvindelig 2 for 60 min.

Adfærd blev filmet under lav belysning ved hjælp af et JVC videosystem og observeret på en videomonitor uden for testrummet. Standard foranstaltninger af seksuel adfærd blev registreret ved hjælp af en computer og passende software (Holmes et al., 1987).

Efter mikrodialyseprøven blev dyrene givet en overdosis chloralhydrat og perfuseret intrakardielt med saltvand og formalin (4%). Hjerner blev skåret og frosset, og efterfølgende blev coronalsektioner farvet med cresylviolet for at bestemme placeringen af ​​mikrodialyseprober. Kun rotter med sondeplaceringer inden for NAC blev anvendt til adfærdsmæssige og neurokemiske analyser.

Mikrodialyse og HPLC-elektrokemisk detektion. Mikrodialyseprober var koncentriske i design med en semipermeabel hulfibermembran (2 mm membran eksponeret, 340 μm ydre diameter, 65000 molekylvægt cutoff, Filtral 12, Hospal) ved den distale ende. Prober blev perfunderet ved 1.0 μl / min med en modificeret Ringer's opløsning (0.01 m natriumphosphatbuffer, pH 7.4, 1.3 mmCaCI₂, 3.0 mm KCI, 1.0 mmMgCl₂, 147 mm NaCl) ved hjælp af en gastæt sprøjte (Hamilton, Reno, NV) og en sprøjtepumpe (model 22, Harvard Apparatus, South Natick, MA). En mikrodialyseprøvestyringskrage blev brugt til at fastgøre mikrodialyseproben inde i styrekanylen. En stålspole, der var fastgjort til en flydende drejning (Instech 375s), der blev monteret oven på testkammeret, blev anvendt til at beskytte sonderøret (Fiorino et al., 1993).

Mikrodialysatanalytter, der indbefattede DA og dets metabolitter dihyroxyphenyleddikesyre (DOPAC) og homovanilsyre (HVA), blev adskilt ved omvendt fase-kromatografi (Ultrasphere-søjle; Beckman, Fullerton, CA, ODS 5 μm, 15 cm, 4.6 mm, indre diameter ) ved anvendelse af en 0.083m natriumacetatbuffer, pH 3.5 (5% methanol). Analysekoncentrationer blev kvantificeret ved elektrokemisk (EC) detektion. Apparatet bestod af en Bio-Rad (Richmond, CA) pumpe, en Valco Instruments (Houston, TX) EC10W topositionsinjektor, en ESA (Bedford, MA) Coulochem II EC-detektor og en dobbeltkanaldiagramoptager (Kipp og Zonen, Bohemia, NY). Elektrokemiske detektorparametre var følgende: elektrode 1, + 450 mV; elektrode 2, -300 mV; og vagtcelle, -450 mV. Typiske probeudvindinger, udført vitro og ved stuetemperatur var 22% for DA, 18% for DOPAC og 18% for HVA.

RESULTATER

DISKUSSION

I overensstemmelse med tidligere rapporter viser de foreliggende resultater en forbedret mesolimbisk DA-transmission i forbindelse med appetitiv og forbrugsdyktig bestanddel af mannlig rotte seksuel adfærd som vurderet afin vivo mikrodialyse (Mas et al., 1990; Pfaus et al., 1990;Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992; Wenkstern et al., 1993; Fumero et al., 1994; Mas et al., 1995a,b,d). Derudover tilvejebringer disse resultater en neurokemisk korrelat for seksuel satiation og den efterfølgende genoplivning af copulation som reaktion på en ny modtagelig kvinde (Coolidge-effekten). De foreliggende data tyder på, at stimulansegenskaberne hos en ny receptiv kvinde kan tjene til at forøge NAC DA transmission i en seksuelt satiated hanrotter, som igen kan relateres til genoptagelsen af ​​seksuel adfærd. Dette er først tydeligt i den lille stigning i NAC DA under præsentationen af ​​en ny kvinde bag skærmen og forekommer mest overbevisende som en mere udtalt stigning under fornyet copulation med kvindelig 2 (Fig.1).

Tilstedeværelsen af ​​den første modtagelige kvinde bag skærmen resulterede i en robust appetitiv stigning i NAC DA udstrømning (44% fra basislinjen) svarende til det, der blev rapporteret i tidligere eksperimenter under anvendelse af et lignende design (30% Pfaus et al., 1990; 35%,Damsma et al., 1992). Også i overensstemmelse med disse undersøgelser var iagttagelsen om, at NAC DA-udstrømning blev forbedret yderligere under kopulation (til> 95% over baseline i det foreliggende eksperiment). Selvom vi kan se fuldførelsesadfærd som værende forbundet med forbedret NAC DA-frigivelse (Wenkstern et al., 1993; Wilson et al., 1995), er det vigtigt at undersøge begreberne "appetitiv" og "forbrugende" i forbindelse med seksuel adfærd. Mens den fase, hvor kvinden er til stede bag skærmen, udelukkende er appetitiv eller forberedende, kan adfærd under copuleringsfasen ikke betragtes som rent forbrugsfuld. Fordi "appetitiv" kan bruges til at beskrive alle former for adfærd, der fører til fuldbyrdelsen af ​​en motiveret adfærd (copulation), er den primære adfærd, den mandlige udviser, mens den er aktiv i "forbrugsfasen", bedst beskrevet som appetitiv; hanen bruger det meste af sin tid og kræfter, der forfølger kvinden til at kopiere. I denne henseende kan vi korrelere maksimal NAC DA transmission med consummatory samt intense appetitive komponenter i mandlig rotte seksuel adfærd.

Adgang til den anden, nye kvinde resulterede i fornyet copulation i hvert fag. Tidligere undersøgelser har vist, at størstedelen af ​​rotter tillades at copolymerisere til mæthed ved anvendelse af en lignende adfærdsmæssig protokol til den, der blev anvendt i det foreliggende forsøg, ikke genoptaget parring, når den blev testet 24 time senere (Strand og Jordan, 1956). Det er sandsynligt, at tilstedeværelsen af ​​de nye stimulusegenskaber hos kvindelig 2, som kan have medtaget lykkelige såvel som visuelle og lydhør, resulterede i fornyet copulation. Et interessant spørgsmål, der fortsat skal besvares, er ved hvilken mekanisme en mandlig rotte skelner en ny kvinde fra en kvinde, som han har parret for nylig. Et sted for den mekanisme kan ligge i det vigtigste olfaktoriske system. Det er blevet rapporteret, at integriteten af ​​dette system er afgørende for Coolidge-effekten i hamstere (Johnston og Rasmussen, 1984). Det vomeronasal-tilbehør-olfaktoriske system, hvorimod en pheromonal hukommelsesproces blev beskrevet for nylig i mus (Kaba et al., 1994), er også en førende kandidat. I den henseende er det bemærkelsesværdigt, at stigninger i NAC DA transmission blev målt ved anvendelse af in vivo voltammetri hos hanrotter præsenteret med strøelse, der blev udsat for hunrotter i østrus (Louillot et al., 1991; Mitchell og Gratton, 1992). Desuden er anvendelsen af ​​K⁺ direkte til vomeronasal-nervelaget på den ekstraudstyrs lygtepære samt til den ekstraudstyrs lygtepære, var tilstrækkelig til at øge NAC DA-transmissionen (Mitchell og Gratton, 1992).

Den første 15 min kop af copulation med kvindelig 2 var forbundet med en signifikant stigning i NAC DA. I modsætning til kvindelig 1 producerede interaktion med kvindelig 2 ikke stigninger i NAC DA af samme størrelsesorden under enten de appetitive (12%) eller consummatory (34%) faser. Disse små stigninger i NAC DA korrelerer imidlertid godt med det reducerede niveau af seksuel adfærd, der vises med kvindelig 2 sammenlignet med kvindelig 1. Metabolitkoncentrationerne forblev forhøjet i mætningsfasen, hvilket resulterede i nye baseline koncentrationer (prøver 10 og 12), som blev forhøjet betydeligt fra den indledende baseline værdi (prøve 1).

Den tidsmæssige forsinkelse i stigningen i DOPAC og HVA koncentrationer under copulation er i overensstemmelse med deres dannelse som metabolitter af moderforbindelsen, DA. Det er blevet foreslået, at mikrodialysemetabolitkoncentrationer, i hvert fald under en naturlig adfærd, der ikke er farmakologisk drevet, tilvejebringer et nyttigt indeks for neural aktivitet (Damsma et al., 1992; Fumero et al., 1994). Den kendsgerning, at metabolitteniveauerne forblev forhøjet, selv i perioder med seksuel inaktivitet i dette forsøg, da DA-koncentrationer var vendt tilbage til forgængelige baseline-værdier, tvivler på dette forslag.

Den vedvarende forhøjelse af DA-metabolittenes koncentrationer, der ses i dette forsøg, afspejler det mediale præoptiske område (mPOA) -profil for DA-metabolitter observeret hos rotter den første dag efter at de havde kopieret til mætning (Mas et al., 1995a,b). Vedvarende forhøjelser af DOPAC- og HVA-koncentrationer i NAC eller mPOA observeres ikke altid, når parringsperioden er af en fast varighed, meget kortere end den tid, der er nødvendig for at opnå mætning. For eksempel har mange undersøgelser vist, at DOPAC-koncentrationerne blev forøget og forblev forhøjet under copulation men faldt til basisværdier kort efter at kvinden blev fjernet (Pfaus et al., 1990; Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992;Hull et al., 1993; Wenkstern et al., 1993; Hull et al., 1995). I undersøgelsen af Mas et al. (1995b)basale ekstracellulære koncentrationer af DOPAC og HVA i mPOA forblev forhøjet over 4 sammenhængende dage svarende til en periode med seksuel inaktivitet. Ved den fjerde dag, lige før dyrene genoptog copulation var de basale koncentrationer af metabolitterne tæt på presatiation værdier. Forfatterne lignede mønsteret af neurokemiske ændringer til dem, der ses efter administrationen af ​​DA-receptorblokkere (Zetterström et al., 1984; Imperato og DiChiara, 1985) og har antydet, at tilstanden for seksuel inaktivitet kan medieres via prolaktinfrigivelse, som kan virke som en "endogen neuroleptisk" (Mas et al., 1995a,b,d). Det er klart, at neuroleptisk indgift ledsages af stigninger i ekstracellulære metabolittkoncentrationer og DA-efflux (Zetterström et al., 1984; Imperato og DiChiara, 1985). Uheldigvis, Mas et al. (1995a,b) kunne ikke påvise mPOA DA koncentrationer. I den foreliggende undersøgelse vendte DA koncentrationerne i NAC tilbage til præopulationsværdier, mens DOPAC og HVA koncentrationerne forblev forhøjet. Dette mønster er uforeneligt med en rolle for et endogent neuroleptisk virkende i NAC for at fremkalde seksuel mæthed.

I betragtning af involveringen af ​​mesolimbic DA neuroner i motiveret adfærd (Fibiger og Phillips, 1986; Blackburn et al., 1992; Kalivas et al., 1993; LeMoal, 1995) og deres følsomhed over for nye miljømæssige stimuli (Fabre et al., 1983; Schultz, 1992; Mirenowicz og Schultz, 1994) er de observerede stigninger i ekstracellulære koncentrationer af NAC DA som svar på den nye kvinde i overensstemmelse med hypotesen om, at aktivitet i dette DA-system er vigtig for genoptagelsen af ​​seksuel adfærd. Derudover rapporteres om appetitive og forbrugsmæssige stigninger i DA transmission (Hull et al., 1993, 1995;Mas et al., 1995b; Sato et al., 1995) og neuronal aktivitet (Shimura et al., 1994) i mPOA af hanrotter under seksuel adfærd antyder, at denne struktur også kan bidrage til fornyet kopieringskarakteristik af Coolidge-effekten.

I overensstemmelse med en generel rolle for det mesolimbiske DA-system i motiveret adfærd er det godt fastslået, at ekstracellulære koncentrationer af DA også hæves før, under og umiddelbart efter måltidets forbrug, med en tilbagevenden til basisværdier ~30 min senere (Wilson et al., 1995). Det er velkendt, at mæthed induceret af mad er påvirket af dens sensoriske egenskaber. Mennesker og dyr afviser den mad, som de blev fodret med, og de indtager andre fødevarer, der ikke er blevet spist (Rolls, 1986). Dette rejser spørgsmålet om, hvorvidt ekstracellulær DA-udstrømning i NAC'en vil blive selektivt forøget ved præsentationen af ​​en ny type fødevare, men ikke af fødevarer, der for nylig er blevet tilintetgjort til mæthed på en måde, der er analog med den, der er rapporteret i den foreliggende undersøgelse i sammenhæng med seksuel motivation. Hvis det bekræftes, vil dette generelle forhold mellem de sensoriske egenskaber ved naturlig belønning, mæthed og mesolimbisk DA-transmission betyde en kritisk rolle for dette neurale system i reguleringen af ​​motiveringsprocesser, hvis forstyrrelse kan medføre alvorlige forstyrrelser i spise- og seksuel funktion .

REFERENCER

1. ↵
   1. Beach FA,
   2. Jordan L

   (1956) Seksuel udmattelse og genopretning i hanrotten. QJ Exp Psychol 8: 121-133.

   Søg i Google Scholar
2. ↵
   1. Bermant G,
   2. Lott DF,
   3. Anderson L

   (1966) Temporal karakteristika for Coolidge-effekten i copulatorisk adfærd hos hanrotter. J Comp Physiol Psykiatri 65: 447-452.

   Søg i Google Scholar
3. ↵
   1. Blackburn JR,
   2. Pfaus JG,
   3. Phillips AG

   (1992) Dopaminfunktioner i appetitiv og defensiv adfærd. Prog Neurobiol 39: 247-279.

   CrossRefMedline Søg i Google Scholar
4. ↵
   1. Damsma G,
   2. Pfaus JG,
   3. Wenkstern D,
   4. Phillips AG,
   5. Fibiger HC

   (1992) Seksuel adfærd øger dopaminoverførslen i nucleus accumbens og striatum hos hanrotter: sammenligning med nyhed og lokomotion. Behav Neurosci 106: 181-191.

   CrossRefMedline Søg i Google Scholar
5. ↵
   1. Fabre M,
   2. Rolls ET,
   3. Ashton JP,
   4. Williams G

   (1983) Aktivitet af neuroner i den ventrale tegmentale region af den opførende abe. Behav Brain Res 9: 213-235.

   CrossRefMedline Søg i Google Scholar
6. ↵
   1. Fibiger HC,
   2. Phillips AG

   (1986) Belønning, motivation, kognition: Psykobiologi af mesotelencephaliske dopaminsystemer. I håndbog om fysiologi: nervesystemet IV, eds Bloom FE, Geiger SD (American Physiology Society, Bethesda, MD), pp 647-675.

   Søg i Google Scholar
7. ↵
   1. Fiorino DF,
   2. Coury AG,
   3. Fibiger HC,
   4. Phillips AG

   (1993) Elektrisk stimulering af belønningssteder i det ventrale tegmentale område øger dopamintransmissionen i rottekernens accumbens. Behav Brain Res 55: 131-141.

   CrossRefMedline Søg i Google Scholar
8. ↵
   1. Fisher A

   (1962) Virkninger af stimulus variation på seksuel satiation i hanrotten. J Comp Physiol Psykiatri 55: 614-620.

   Søg i Google Scholar
9. ↵
   1. Fowler H,
   2. Whalen RE

   (1961) Variation i incitamentstimulus og seksuel adfærd i hanrotten. J Comp Physiol Psykiatri 54: 68-71.

   Søg i Google Scholar
10. ↵
    1. Fumero B,
    2. Fernendez-Vera JR,
    3. Gonzalez-Mora JL,
    4. Mas M

    (1994) Ændringer i monoaminomsætning i forebrainområder forbundet med maskulin seksuel adfærd: en mikrodialysestudie. Brain Res 662: 233-239.

    CrossRefMedline Søg i Google Scholar
11. ↵
    1. Holmes GM,
    2. Holmes GD,
    3. Sachs BD

    (1987) Et IBM-PC-baseret dataindsamlingssystem til registrering af gnaverens seksuelle adfærd og til generel hændelsesoptagelse. Physiol Behav 44: 825-828.

    Søg i Google Scholar
12. ↵
    1. Hull EM,
    2. Eaton RC,
    3. Moses J,
    4. Lorrain DS

    (1993) Copulation øger dopaminaktiviteten i det mediale preoptiske område af hanrotter. Life Sci 52: 935-940.

    CrossRefMedline Søg i Google Scholar
13. ↵
    1. Hull EM,
    2. Jianfang D,
    3. Lorrain DS,
    4. Matuszewich L

    (1995) Ekstracellulær dopamin i det mediale preoptiske område: konsekvenser for seksuel motivation og hormonel kontrol af copulation. J Neurosci 15: 7465-7471.

    Abstrakt
14. ↵
    1. Imperato A,
    2. DiChiara G

    (1985) Dopaminfrigivelse og metabolisme i våde rotter efter systemiske neuroleptika som studeret ved trans-striatal dialyse. J Neurosci 5: 297-306.

    Abstrakt
15. ↵
    1. Johnston RE,
    2. Rasmussen K

    (1984) Individuel anerkendelse af kvindelige hamstere af mænd: rolle kemiske tegn og de olfaktoriske og vomeronasale systemer. Physiol Behav 33: 95-104.

    CrossRefMedline Søg i Google Scholar
16. ↵
    1. Kaba H,
    2. Hayashi Y,
    3. Higuchi T,
    4. Nakanishi S

    (1994) Induktion af en olfaktorisk hukommelse ved aktivering af en metabotrop glutamatreceptor. Videnskab 265: 262-264.

    Abstrakt / GRATIS Fuldtekst
17. ↵
    1. Kalivas PW,
    2. Sorg BA,
    3. Kroge MS

    (1993) Det farmakologiske og neurale kredsløb af sensibilisering til psykostimulerende midler. Behav Pharmacol 4: 315-334.

    Medline Søg i Google Scholar
18. ↵
    1. LeMoal M

    (1995) Mesocorticolimbic dopaminerge neuroner. Funktionelle og lovgivningsmæssige roller. i psykofarmakologi: fjerde generation af fremskridt, eds Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, New York), pp 283-294.

    Søg i Google Scholar
19. ↵
    1. Louillot A,
    2. Gonzalez-Mora JL,
    3. Guadalupe T,
    4. Mas M

    (1991) Sexrelaterede olfaktoriske stimuli inducerer en selektiv stigning i dopaminfrigivelse i nucleus accumbens af hanrotter. Brain Res 553: 313-317.

    CrossRefMedline Søg i Google Scholar
20. ↵
    1. Mas M,
    2. Gonzalez-Mora JL,
    3. Louillot A,
    4. Enle C,
    5. Guadalupe T

    (1990) Forhøjet dopaminfrigivelse i nucleus accumbens af copulerende hanrotter, som det fremgår af in vivo voltammetri. Neurosci Lett 110: 303-308.

    CrossRefMedline Søg i Google Scholar
21. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Fernandez-Vera JR,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995a) Neurokemiske korrelater af seksuel udmattelse og genopretning som vurderet ved in vivo mikrodialyse. Brain Res 675: 13-19.

    CrossRefMedline Søg i Google Scholar
22. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Gonzalez-Mora JL

    (1995b) Voltammetrisk og mikrodialyse overvågning af hjernen monoamin neurotransmitter frigivelse under socio-seksuelle interaktioner. Behav Brain Res 71: 69-79.

    CrossRefMedline Søg i Google Scholar
23. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Perez-Rodriguez I

    (1995c) Induktion af parringsadfærd ved apomorphin hos seksuelt sorte rotter. Eur J Pharmacol 280: 331-334.

    CrossRefMedline Søg i Google Scholar
24. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Perez-Rodriguez I,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995d) Neurokemi af seksuel mæthed. En eksperimentel model af hæmmet ønske. i farmakologi af seksuel funktion og dysfunktion, ed bancroft j (ravn, new york), pp xnumx-xnumx.

    Søg i Google Scholar
25. ↵
    1. Mirenowicz J,
    2. Schultz W

    (1994) Betydningen af ​​uforudsigelighed for belønningsresponser i primat dopaminerge neuroner. J Neurophysiol 72: 1024-1027.

    Abstrakt / GRATIS Fuldtekst
26. ↵
    1. Mitchell JB,
    2. Gratton A

    (1992) Mesolimbic dopaminfrigivelse fremkaldt ved aktivering af det tilbehørs lyofaktive system: en kronologisk højhastighedstest. Neurosci Lett 140: 81-84.

    CrossRefMedline Søg i Google Scholar
27. ↵
    1. Paxinos G,
    2. Watson C

    (1986) Rottehjerne i stereotaksiske koordinater (2nd ed). (Academic, San Diego).

    Søg i Google Scholar
28. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Damsma G,
    3. Nomikos GG,
    4. Wenkstern D,
    5. Blaha CD,
    6. Phillips AG,
    7. Fibiger HC

    (1990) Seksuel adfærd forbedrer central dopamin transmission i hanrotten. Brain Res 530: 345-348.

    CrossRefMedline Søg i Google Scholar
29. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Everitt BJ

    (1995) Psykofarmakologi af seksuel adfærd. i psykofarmakologi: fjerde generation af fremskridt, eds Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, New York), pp 743-758.

    Søg i Google Scholar
30. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Gorzalka BB

    (1987) Opioider og seksuel adfærd. Neurosci Biobehav Rev 11: 1-34.

    CrossRefMedline Søg i Google Scholar
31. ↵
    1. Phillips AG,
    2. Blaha CD,
    3. Pfaus JG,
    4. Blackburn JR

    (1992) Neurobiologiske korrelater af positive følelsesmæssige tilstande: dopamin, forventning og belønning. I international vurdering af studier af følelser, ed Strongman (Wiley, New York), pp. 31-50.

    Søg i Google Scholar
32. ↵
    1. Pleim ET,
    2. Matochik JA,
    3. Barfield RJ,
    4. Auerbach SB

    (1990) Korrelation af dopaminfrigivelse i nucleus accumbens med maskulin seksuel adfærd hos rotter. Brain Res 524: 160-163.

    CrossRefMedline Søg i Google Scholar
33. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1994) Tilbagevendelse af seksuel udmattelse af serotonergiske og noradrenerge midler. Behav Brain Res 62: 127-134.

    CrossRefMedline Søg i Google Scholar
34. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995a) Deltagelse af det centrale noradrenerge system i genoprettelsen af ​​copulatoriske opførsel af seksuelt udtømte rotter med yohimbin, naloxon og 8-OH-DPAT. Brain Res Bull 38: 399-404.

    CrossRefMedline Søg i Google Scholar
35. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995b) opioidantagonister og seksuel satiation fænomen. Psychopharmacol 122: 131-136.

    CrossRefMedline Søg i Google Scholar
36. ↵
    1. Rolls BJ

    (1986) Sensorisk specifik mæthed. Nutr Rev 44: 93-101.

    Medline Søg i Google Scholar
37. ↵
    1. Salamone JD

    (1996) Den adfærdsmæssige neurokemi af motivation: metodologiske og konceptuelle problemer i studier af den dynamiske aktivitet af kernen accumbens dopamin. J Neurosci Metoder 64: 137-149.

    CrossRefMedline Søg i Google Scholar
38. ↵
    1. Sato Y,
    2. Wada H,
    3. Horita H,
    4. Suzuki N,
    5. Shibuya A,
    6. Adachi h,
    7. Kato R,
    8. Tsukamoto T,
    9. Kumamoto Y

    (1995) Dopaminfrigivelse i det mediale preoptiske område under mandlig copulatorisk adfærd hos rotter. Brain Res 692: 66-70.

    CrossRefMedline Søg i Google Scholar
39. ↵
    1. Schultz W

    (1992) Aktivitet af dopaminneuroner i det opførende primat. Semin Neurosci 4: 129-138.

    Søg i Google Scholar
40. ↵
    1. Shimura T,
    2. Yamamoto T,
    3. Shimokochi M

    (1994) Det mediale preoptiske område er involveret i både seksuel ophidselse og ydeevne hos hanrotter: reevaluering af neuronaktivitet hos fritflydende dyr. Brain Res 640: 215-222.

    CrossRefMedline Søg i Google Scholar
41. ↵
    1. Wenkstern D,
    2. Pfaus JG,
    3. Fibiger HC

    (1993) Dopamin transmission øges i kerneaccumbens hos hanrotter under deres første eksponering for seksuelt modtagelige hunrotter. Brain Res 618: 41-46.

    CrossRefMedline Søg i Google Scholar
42. ↵
    1. Wilson C,
    2. Nomikos GG,
    3. Collu M,
    4. Fibiger HC

    (1995) Dopaminerge korrelater af motiveret adfærd: betydning for kørsel. J Neurosci 15: 5169-5178.

    Abstrakt
43. ↵
    1. Wilson JR,
    2. Kahn RE,
    3. Beach FA

    (1963) Ændring i den seksuelle opførsel af hanrotter produceret ved at ændre stimulushunnen. J Comp Physiol Psykiatri 56: 636-644.

    Søg i Google Scholar
44. ↵
    1. Zetterström T,
    2. Sharp T,
    3. Ungerstedt U

    (1984) Effekt af neuroleptiske lægemidler på striatal dopaminfrigivelse og metabolisme i den våde rotte undersøgt ved intracerebral dialyse. Eur J Pharmacol 106: 27-37.

    CrossRefMedline Søg i Google Scholar