Muutuse aeg: Noorte tundlikkuse käitumine käitumis- ja närvikorrelatsioonide suhtes keskkonnasäästlikele vihjetele (2010)

Sissejuhatus

Noorukuse kirjeldus kui „arenguperiood, mis on muutustega kaasas” võib olla nende jaoks, kes mõtlevad tagasi omaenda kogemustele selle eluaja jooksul või kes jälgivad teismelisi (Hall, 1904). Noorukust saab määratleda kui lapse ja täiskasvanuea vahelise järkjärgulise ülemineku etappi, mis kattub veel kontseptuaalselt puberteedi ja füüsilise küpsemise märgistamise füüsiliste muutustega (Ernst, Pine ja Hardin, 2006; Spear, 2000). Viimastel aastatel on paljude teadusvaldkondade teadlased näidanud suurt huvi selle eluaegse perioodi suhtes, kuna see on seotud intensiivsete füüsiliste, käitumuslike, sotsiaalsete ja neuroloogiliste muutustega ning murettekitava tervisega seotud statistikaga, mis on seotud selle ajaga.

Lisaks intellektuaalsele huvile selle aja jooksul kui psühholoogiline hetkeseis, on noorukite käitumist ja sellega seotud närvimuutusi uurivad uuringud eriti olulised noorukite tervise seisukohast. Noorukis on suurenenud kalduvus osaleda riskantses käitumises, mis võib kaasa tuua negatiivseid tulemusi, sealhulgas narkootikumide kuritarvitamist, kaitsmata seksi, kahjustades teisi, vigastusi ja surma. 2007i noorte riskikäitumise uuringu (YRBS, Eaton et al., 2008) neli peamist surmapõhjust, mis moodustavad 72% noorukite suremusest - mootorsõidukiõnnetused, tahtmatud vigastused, mõrvad ja enesetapud - on välditavad. Selline statistika näitab, et need surmaga lõppenud isikud võivad olla osaliselt seotud halbade valikute või riskantsete tegevustega (nt õnnetused, vigastused) ja / või kõrgendatud emotsionaalsusega (nt enesetapp), rõhutades emotsionaalse ja stiimulite otsimise bioloogilise aluse mõistmise tähtsust noorukite käitumine, käesoleva ülevaate fookuses.

Torm ja stress? Afektiivsed muutused noorukieas

Noorukust on peaaegu määratluse kohaselt peetud kõrgendatud stressi perioodiks (Spear, 2000) tänu üheaegsetele üleminekutele, sealhulgas füüsilisele küpsemisele, sõltumatuse suurendamisele, sotsiaalse ja vastastikuse suhtluse suurenemisele ning aju arengule (Blakemore, 2008; Casey, Getz ja Galvan, 2008; Casey, Jones ja Jänes, 2008). Kuigi uus iseseisvus ja sotsiaalne kaasamine võivad olla positiivselt stimuleerivad ja keerulised, võib see kaasa tuua muutuste tundeid, mis on ajalooliselt viinud mõnede teadlaste iseloomustamiseni noorukieas nagu “torm ja stress” (Hall, 1904). Vastuolulist “tormi- ja stressi” seisukohta toetavad aruanded, et paljude psühhiaatriliste haiguste algus suureneb järsult alates lapsepõlvest noorukini (Compas, Orosan ja Grant, 1993), mille kestvus on psüühikahäirete tekkimisel kõrgeim 14i vanuses (Kessler jt, 2005). Kuigi kliinilise noorukite täielik arutelu on sellele teemale omane huvi, ei kuulu see käesoleva läbivaatamise ulatusse ja me viitan lugejale olemasolevatele artiklitele, mis käsitlevad neid küsimusi üksikasjalikumalt (Paus, Keshavan ja Giedd, 2008; Steinberg, 2005).

Tüüpiliste emotsioonide vahemiku osas näitavad teatud emotsionaalsete seisundite klassid - eriti negatiivsed emotsionaalsed seisundid - noorukite seas esinemise sagedust (Compas, Hinden ja Gerhardt, 1995; Petersen et al., 1993; Rutter et al., 1976). Hiljuti näitasid YRBS tulemused, et eelmisel aastal oli rohkem kui üks neljast noorukist (27.3%) vähemalt kahe nädala jooksul esinenud depressiooni olulisi sümptomeid, nii et see häiris nende igapäevast toimimist (Eaton et al., 2008). Sageli esinevate negatiivsete mõjude esinemine on eriti tavaline noorukitel, eriti naistel kui meestel (Larson, Moneta, Richards ja Wilson, 2002) ja lisaks kurbale meeleolule avaldub ka ärevus (Abe & Suzuki, 1986), eneseteadvus ja madal enesehinnang (Simmons, Rosenberg ja Rosenberg, 1973; Thornburg & Jones, 1982). Kaua, masendunud või lootusetu tunne võib olla seotud noorukieas täheldatud afektiivsete häirete, katse ja lõpetatud enesetapu ning sõltuvuse suurenemisega (Mänd, Cohen ja Brook, 2001; Silveri, Tzilos, Pimentel ja Yurgelun-Todd, 2004; Steinberg, 2005, Mościcki, 2001). Need statistilised andmed rõhutavad vajadust mõista nende emotsionaalsete seisundite füsioloogilist alust noorukitel.

Lõpuks ei ole noorukite negatiivsed emotsionaalsed seisundid mitte ainult sagedased, vaid ka nende emotsionaalsed reaktsioonid kipuvad olema intensiivsemad, muutuvad ja sõltuvad täiskasvanute suhtes äärmuslikest tingimustest.Arnett, 1999; Buchanan, Eccles ja Becker, 1992; Eccles et al., 1989; Simmons & Blyth, 1987). Larson ja kolleegid (2002) viidi läbi ristlõikega piiksuuuring, mis näitas, et varajane noorukitel on nädala jooksul mitu korda päevas ilmnenud mõju, ja kontrollis seejärel neid isikuid umbes kolm aastat hiljem, pärast seda, kui nad olid muutunud hiljaiseks noorukiks. Tulemused näitasid, et varasemad noorukid, keda siin defineeriti viiendaks kuni kaheksandaks greideriks, kogesid tunduvalt suuremat lühiajalist varieeruvust afektiivses olekus võrreldes sama isikuga, keda esines üheksandast kuni kaheteistkümnendasse klassi (Larson et al., 2002). See uuring ja teised näitavad, et noorukite emotsionaalsed seisundid kalduvad olema labiilsed kui lapsed ja täiskasvanud ning see tundub olevat eriti õige juba noorukitel.

Kirjeldatud töö maalib suhteliselt pimedat pilti, mis viitab sellele, et noorukieas on määratud väga negatiivne eluaeg. Siiski on oluline märkida, et enamik noorukeid ei ole tegelikult õnnetu ja läbirääkimisi selle potentsiaalselt raske perioodi üle suhteliselt kergesti ja ilma püsivate probleemideta (Steinberg, 2008). Usume, et ebaühtlus saadaolevate andmete osas võib sellele lahknevusele kaasa aidata - kuigi paljud uuringud paluvad noorukitel teatada oma negatiivsetest emotsioonidest, küsivad väga vähesed positiivsete emotsioonide kohta, mis võivad olla ka selle aja jooksul kõrgemad (vt Ernst et al., 2005). Sellest tulenevalt ei ole nooremate haigusseisundite aktuaalsem vaade „torm ja stress”, kuid väidab, et noorukiks olemine võib olla intensiivsete negatiivsete emotsionaalsete seisundite riskitegur (Arnett, 1999).

Noorukite motiveeritud käitumine

Eelmises lõigus oleme kinnitanud, et noorukitel on sageli negatiivseid ja volatiilseid emotsioone. Kuid noorukiea perioodi iseloomustab ka mittelineaarne riskikäitumise suurendamine, mida iseloomustab meeldivate kogemuste lähenemine, ilma et nende asjakohased negatiivsed tagajärjed oleksid asjakohased. Noorte käitumise kontseptualiseerimist toetavad mitmed epidemioloogiliste andmete klassid. Eriti tegelevad noorukid oluliselt riskantsema juhtimisega, ebaseadusliku uimastitarbimisega, kuritegudega ja ohtliku seksuaalse käitumisega kui lapsed ja täiskasvanud (Riiklik teadusnõukogu, 2007; Aine kuritarvitamine ja vaimse tervise teenuste haldamine, 2007; Eaton et al., 2008). Need tervisealased statistilised andmed näitavad, et noorukid on riskitegijad, kuid keskkonnamõjud, nagu näiteks vanemliku järelevalve vähenemine ja suurem ligipääs riskivõimelisele olukorrale, võivad selgitada ka lapse ja noorukiea vahelise riskide suurenemist.

Empiiriline töö, mis mõõdab riskide võtmist kontrollitavas keskkonnas, on suures osas toetanud seisukohta, et noorte puhul on ebavõrdne riskivõtmine erinevates keskkonnanõuetes. Cauffman ja kolleegid (2009) kasutasid Iowa hasartmängu ülesannet, et katsetada osalejaid, kes olid vanuses alates täiskasvanueas (10 aastat vanad) täiskasvanueas (kuni 30 aastat vana). Seda ülesannet kasutades arvutati lähenemise ja vältimise põhimõttel põhinev otsuste tegemine eraldi, kvantifitseerides osalejate võimet kasutada eksperimenteerijate tagasisidet, et õppida lähenema „headele” kaardipakkidele (positiivne tagasiside) ja vältima „halbu” tekke (negatiivne tagasiside). Nad leidsid, et lähenemise tase potentsiaalse tasu vastu võttis kõverjoonelise funktsiooni, kusjuures maksimaalne tundlikkus positiivse tagasiside suhtes toimus noorukitel. Seevastu negatiivsete tagasiside kasutamine negatiivsete tulemuste vältimiseks tugevnes vanusega lineaarselt, ilma täiskasvanuid täiskasvanud aastate vältel. Need leiud viitavad sellele, et noorukitel võib olla ebaproportsionaalne lähenemine, mis on seotud ebaküpsuse vältimise orientatsiooniga, mis võib selgitada riskivõtmise mittelineaarset tõusu. Need tulemused on kooskõlas programmi tulemustega Figner ja kolleegid (2009), kes kasutas Columbia kaardiülesannet, riskantset otsustamisülesannet „kuum” või mõjuvõimeline ja „külm”, deliberatiivse otsuste tegemise kontekstis. Nad täheldasid, et "kuuma" seisundis näitasid noorukid riskivõtmise kasvu täiskasvanutega võrreldes. Hiljuti on seda näidist laiendatud 10i vanustele inimestele, kusjuures tulemused näitavad, et noorukitel esineb täiskasvanutega võrreldav riskitase ja vähem kui noorukitel (Figner, Mackinlay, Wilkening ja Weber, 2009). Need katsed toetavad arusaama, et noorukid on ebaproportsionaalselt motiveeritud lähenema potentsiaalsetele hüvedele, eriti kontekstides, kus esile kerkis erutus või säravus.

Miks on noorukitel suurem riskialtisuse kalduvus? Ehkki vastus on keerukas ja seda käsitleb selle köite teine ​​artikkel (vt Doremus-Fitzwateri, Verlinskaya ja Spear'i artiklit), on noorukieas täheldatud riskantne käitumine tõenäoliselt seotud motivatsiooniga stiimulite ja uute kogemuste otsimiseks. Seda ajendit võib vahendada premeerivate stiimulite suurem tähelepanu selles vanuses laste või täiskasvanute suhtes (Steinberg, 2008) - teisisõnu, tundlikkuse tõstmine tasu eest (Casey, Getz jt, 2008; Casey, Jones jt, 2008; Fareri, Martin ja Delgado, 2008). See tõlgendus on kooskõlas äsja kirjeldatud käitumuslike leidudega, dokumenteeritud võimendusega sensatsiooni otsimisega noorukitel laste ja täiskasvanute suhtes (Zuckerman, Eysenck ja Eysenck, 1978), parandatud teatatud positiivne mõju pärast rahalise tasu saamist (\ tErnst et al. 2005) ja neurobioloogilised tõendid, mida arutatakse eelseisvates osades. Huvitaval kombel näitavad närilised noorukiea jooksul ka uut uudsust ja tunnetust, mis viitab sellele, et tasu otsivat käitumist reguleerivad primitiivsed bioloogilised mehhanismid (Adriani, Chiarotti ja Laviola, 1998; Laviola, Macri, Morley-Fletcher ja Adriani, 2003).

Inimestel põhjustab see tendents ebaküpsete „isereguleerivate pädevustega“, mis suurendab halva valiku käitumise riski (Steinberg, 2004). Emotsionaalselt olulises olukorras paigutatuna suurendab tundlikkus positiivsete keskkonnamõjude suhtes noorukite käitumist lähenevate stiimulite suhtes, isegi kui see valik võib olla optimaalne või riskantne (Casey, Jones jt, 2008). Oluline on, et riskantset käitumist ei saa seletada nende tegevuste võimalike tagajärgede mõistmise puudusega (Reyna & Farley, 2006). Noorukid on kognitiivselt võimelised hindama oma käitumise objektiivset risklikkust, kuid hetkel ei ole neid hoiatusi arvesse võetud, võib-olla tänu erinevatele mõjudele, sealhulgas eakaaslastele, keskkonna kontekstile või sisemisele emotsionaalsele olekule (Aednik ja Steinberg, 2005; Steinberg, 2005), mis viitab keskkonnaalastele vihjetele, et võita emotsionaalselt laetud oludes kognitiivse kontrolli üle. See kontseptualiseerimine teeb ettepaneku, et ebaproportsionaalne tundlikkus oluliste keskkonnamõjude suhtes võib osaliselt võtta arvesse riskantse tasu otsimise käitumise mittelineaarset suurenemist selle arenguetapi jooksul.

Kuigi esmapilgul võib riskantne noorukite käitumine tunduda vastuolus noorukite sagedase negatiivse meeleolukogemusega, ei pea need tendentsid üksteist välistama (Bogin, 1994; Spear, 2000). Tõepoolest, negatiivne ja äärmuslik emotsionaalne käitumine koos suurenenud riskiga võib hõlbustada evolutsiooniliselt asjakohast käitumist (Casey, Jones jt, 2008; Spear, 2000). Riskide võtmist ja uudsuse otsimist võib vaadelda kui mõningaid noorukite peamisi eesmärke ühiskondlikes struktuurides, kus üksikisikud peavad oma kodupiirkonnast lahkuma - iseseisvuse katsetamine, piisava motivatsiooni loomine uute keskkondade uurimiseks ja sidemete loomiseks mitte-pereliikmed (sealhulgas võimalikud kaaslased). Kalduvus luua reaktiivseid ja äärmuslikke emotsioone võib täiendada seda iseseisvuse püüdlust. Labiilsed ja negatiivsed emotsioonid võivad tähendada ohutuse ja ohutuse märkide suuremat valvsust, mis võib olla ohtu seadmisel suurem. Seega võib emotsionaalsuse ja stiimulite otsimise kombinatsioon tekkida hea põhjusel, kuid praeguses ühiskonnas teenib see vähem adaptiivset eesmärki.

Noorte käitumise muutmise mudeli sünteesimine

Kirjeldatud käitumistoimingute põhjal oleme täheldanud kolme peamist teemat, mis iseloomustavad noorukite käitumise unikaalseid aspekte laste ja täiskasvanute käitumise suhtes. Esiteks näib, et noorukitel on kõrgendatud tundlikkus keskkonnasäästlike märkide suhtes. Käitumises toetavad seda ideed noorukite riskikäitumise epidemioloogilised aruanded ja empiiriline töö, mis näitab liialdatud vastuseid nii positiivsetele kui ka negatiivsetele keskkonnamõjudele noorukitel laste ja täiskasvanute suhtes. See, mis täiskasvanutele võib olla kergelt tüütu või kahjustav sündmus, võib olla noorukite intensiivne emotsionaalne vallandaja, mis põhjustab tugevat negatiivset mõju. Samuti võib keskkonnakaitse, mis annab märku potentsiaalsest hedoonilise naudingu allikast, suurendada stiimulite otsimise käitumist suuremal määral kui lastel või täiskasvanutel tänu kõrgemale tundlikkusele potentsiaalsetele hüvedele.

Teiseks teemaks noorukite käitumise iseloomustamisel on see, et noorukid ei suuda sageli kasutada käitumiskontrolli keskkonnasäästlike märkide ees, mis toob kaasa riskantsed ja potentsiaalselt ohtlikud valikuvõimalused. Eriti suudavad noorukid mõista ja põhjendada optimaalsete otsuste tulemusi. Kuid õige kontekstis, olgu siis eakaaslastega või teatud meeleolukorras, lähenevad noorukid keskkonnasäästlikele märkidele isegi siis, kui see on ebasoodne või potentsiaalselt ohtlik. Negatiivse mõju kontrollimisel võib prefrontaalse kontrolli puudumine põhjustada puudulikke emotsionaalse reguleerimise võimeid, mille tulemuseks on afektiivsed reaktsioonid, mis jäid „kontrollimata“ ja mille tulemuseks on väga emotsionaalne väljund.

Lõpuks, kuigi noorukitel on kalduvus ilmneda kõrgendatud afektiivse reageerimisvõime ja stiimulitel põhineva käitumise muutuste tõttu, sõltuvad need vastused väga suuresti individuaalsetest erinevustest. On lihtne unustada, et paljud noorukid teevad ratsionaalseid otsuseid ja neil ei ole probleeme nende emotsioonide reguleerimisega. Me usume siiski, et noorukieas on elu aeg, mis on kooskõlas praeguste vaadetega „tormi ja stressi” kohta.Arnett, 1999), mis on kõrgendatud emotsionaalsuse riskitegur. See eluetapp koos eelsooduvate teguritega, nagu individuaalsed erinevused iseloomu ärevuses või meeleolus, või riigi kontekstuaalsed tegurid, nagu perekonna või eakaaslaste suhted, võivad olla noorukieas täheldatud intensiivsete emotsionaalsete seisundite tekkimise ohustatud allikas.

Noorte käitumise neurobioloogilise mudeli suunas

Oleme välja töötanud bioloogilise mudeli, mis iseloomustab noorukite käitumise mustrite aluseks olevaid aju muutusi, mis võtavad arvesse emotsionaalse ja stiimulite otsimise käitumise mittelineaarsust, mis on selle perioodi ainulaadsed.Casey, Getz jt, 2008; Casey, Jones ja Jänes, 2008). See empiiriliselt juhitav mudel põhjustab emotsionaalse ja stimuleeriva käitumise seisukohalt kriitilise tähtsusega aju süsteemide suhtelise struktuurilise ja funktsionaalse küpsuse vahelist tasakaalustamatust (nt subkortikaalsed limbilised piirkonnad, sealhulgas amygdala ja ventral striatum) võrreldes aju süsteemidega, mis vahendavad kognitiivset ja impulssjuhtimist (nt. prefrontaalsest ajukoorest), vt Joonis 1. Limbiliste struktuuride suhteline küpsus võrreldes veel ebaküpsete prefrontaalsete signaalidega, et võtta arvesse noorukile iseloomulikku kallutatud emotsionaalset ja stiimulipõhist käitumist. See on vastuolus lapsepõlve perioodidega, kus mõlemad aju süsteemid on suhteliselt ebaküpsed ja täiskasvanueas, kui mõlemad aju süsteemid on suhteliselt küpsed - ja mõlemal juhul on nende mõju käitumisele tasakaalustatum. Järgmises peatükis käsitletakse empiirilisi uuringuid, milles kirjeldatakse limbilise ja prefronaalse kontrolli aju süsteemide arengut ja struktuuri ning nende koostoimet, samuti seda, kuidas nende süsteemide tasakaalustamata kaasamine võib kaasa tuua noorukieas emotsionaalse ja tasulise käitumise.

 

Joonis 1

Tõukava ja motiveeriva käitumise mudel noorukieas. Eelnevalt prognoositakse subkortikaalsete piirkondade, nagu amygdala ja ventral striatum (punane joon) varajast küpsemist koos prefrontaalsete kortikaalsete piirkondade hilja küpsemisega (sinine joon), ...

Me keskendume peamiselt kolmele interakteeruvale aju süsteemile, mille dünaamilised funktsioonid on nooruki emotsionaalse, motiveeriva ja kognitiivse kontrolli käitumise seisukohalt kriitilised. Amygdaloidkompleks, keskses tuumikus paiknev tuumade klaster, mängib olulist rolli bioloogiliselt olulise informatsiooni töötlemisel.Aggleton, 2000; Davis & Whalen, 2001; LeDoux, 2000), sealhulgas emotsionaalselt äratavaid stiimuleid, potentsiaalseid ohte ja vihjeid, mis kujutavad teiste emotsionaalset seisundit. Teine kriitiline mängija selles ahelas on ventraalne striatum, osa basaalganglionidest, mis sisaldab tuuma accumbensit (NAcc). Riiklik büroo aitab kaasa otsuste tegemisele, andes märku hüvede ennetamisest ja saavutamisest ning aitab mõjutada motiveeritud käitumist ühenduste kaudu prefrontaalses ajukoores (Kardinal, Parkinson, Hall ja Everitt, 2002; Delgado, 2007; Schultz, 2006). Lõpuks on prefrontaalne ajukoor seotud laiaulatuslike kognitiivsete funktsioonidega, kaasa arvatud kognitiivse kontrolli rakendamine, emotsioonide reguleerimine, ratsionaalne otsustusprotsess ja keeruline tunnetus (Casey, Galvan ja Jänes, 2005; Miller & Cohen, 2001; Ochsner & Gross, 2005). See on ebavõrdsus amügdala ja NAcc suhtelise küpsuse vahel PFC-ga võrreldes, et me usume, et see põhjustab noorteeas ebaproportsionaalselt emotsionaalse ja premeeriva käitumise tendentsi.

Limbiliste ja prefrontaalsete piirkondade diferentsiaalse suhtelise küpsuse hindamine

Väljaspool funktsionaalset neuropildi kirjandust on tõendeid, mis viitavad subkortikaalsete limbiliste aju struktuuride diferentsiaalsele suhtelisele küpsusele võrreldes prefrontaalsete piirkondadega, mis võivad olla noorukieas kõige märgatavamad. Nii inimpäritolu primaatidel kui ka inimestel on tuvastatud, et prefrontaalse koore sünapsi jätkamine on arenenud.Rakic, Bourgeois, Eckenhoff, Zecevic ja Goldman-Rakic, 1986; Huttenlocher, 1997), kus inimese ajus leidub suuremat piirkondlikku diferentseeritust (\ tHuttenlocher, 1997) nii, et koore sensoorsed ja subkortikaalsed alad läbivad dünaamilise sünaptilise pügamise varem kui kõrgema astme assotsiatsioonipiirkondades. Kooriku arengu see kontseptualiseerimine on kooskõlas anatoomilise MRI-tööga, mis näitab, et halli materjali pikaajaline kärpimine on kõrgema astme prefrontaalsetes piirkondades, mis jätkuvad noorukieas (nt. Giedd et al., 1999) subkortikaalsete piirkondade suhtes. Sellel amygdalal ja tuumakinnitusel ilmnevad anatoomilised muutused ka selle eluaja jooksul, kuid vähemal määral. Anatoomilises MRI katses ei prognoositud tuuma accumbensi halli aine mõõtmisi vanuse järgi, erinevalt prefrontaalsetest piirkondadest, mis olid vanuse järgi tugevalt negatiivsed (Sowell et al., 2002). Amygdala küpsemise osas näitasid inimese amygdala mahulised analüüsid 4 – 18 aastaste vanusekujuliste alade suhtes oluliselt vähenenud muutuste ulatust.Giedd et al., 1996). Kokkuvõttes näitavad need leiud prefrontaalse ajukoorme pikaleveninud arenguaega võrreldes nende limbiliste subkortikaalsete piirkondadega.

Meie mudel on sarnane teiste noorukite aju arengu mudelitega (Nelson, Leibenluft, McClure ja Pine, 2005; Steinberg, 2008). Siiski erineb praegune mudel selles, et ta püüab arvestada noorukite muutusi nii isuäratavate kui ka aversiivsete märkide töötlemisel ja rõhutab dünaamilist koostoimet subkortikaalsete ja kortikaalsete ajusüsteemide vahel kogu arengus. Lõpuks integreerib praegune mudel laste, noorukite ja täiskasvanute leiud, et võtta arvesse noorukite käitumise muutuse mittelineaarset olemust ning see hõlmab individuaalsete erinevuste olulist rolli käitumise ja aju reageerimise moduleerimisel.

Tõhustatud tundlikkusega aju mehhanismid oluliste keskkonnamõjude suhtes

Funktsionaalsed neuroimingutehnikad võimaldavad piirkondlikku aju aktiivsust mitteinvasiivselt mõõta, samas kui subjektid täidavad ülesandeid, mis on suunatud huvipakkuvate psühholoogiliste protsesside isoleerimiseks. Afektiivse neuroteaduse puhul on teadlased kasutanud neuropiltimismeetodeid, et tuvastada aju piirkondade võrgustik, mis näib olevat eriti tundlik isu ja aversiivsete stiimulite suhtes, sealhulgas amygdala, ventral striatum, keskjoonte tuumad ja mediaalsed ja külgmised prefrontaalsed koorikud (Adolphid, 2002; Kober et al., 2008). Siis saab vaadata üle arengusuunda, et teha kindlaks, kuidas emotsiooni- ja stiimulitundlike aju piirkondade värbamine muutub arengu, käitumise ja individuaalsete erinevuste funktsioonina.

Mitmed neurokujutamise eksperimendid on uurinud noorukite ajal avastavate ja isuäratavate keskkonnaalaste märkide subkortikaalse reageerimise olemust. Selle teema varajane töö dokumenteeris, et noorukid näitasid usaldusväärset reageeringut emotsioonide, sealhulgas hirmuliste nägude näol (Baird et al., 1999). Järgnevad katsed, sealhulgas täiskasvanute võrdlusrühm, teatasid, et noorukid tekitasid suurema amygdala vastuse suuruse negatiivselt valifitseeritud näoilmetega võrreldes täiskasvanutega (Guyer et al., 2008a; Monk et al., 2003). Siiski tuleb märkida, et seda mõju ei ole alati täheldatud Thomas ja kolleegid (2001) dokumenteeris amygdala vastuse suurenemist neutraalsele suhtele hirmuäratute näoilmetega noorukieas, mis oli täiskasvanutel täheldatud vastupidine mõju. Lisaks on olemas tõendeid selle kohta, et noorukitel võib amygdala vastus olla valentsist sõltumatu, kuna noorukitel on ka neutraalse näoilme suhtes hea enevdala aktiivsus (Williams et al., 2006), mis on kooskõlas täiskasvanutel täheldatud \ tSomerville jt, 2004).

Viimasel ajal on uurimine keskendunud närvivastuste muutustele emotsionaalsete vihjete ajal noorukieas, selle ajal ja väljumisel (Casey, Tottenham, Liston ja Durston, 2005) selleks, et tuvastada mittelineaarseid mõjusid selle eluea jooksul. Testides üksikisikuid, kes olid vanuses keskmisest lapsepõlvest kuni täiskasvanueani, täheldati, et amygdala vastuse ulatus oli noorukitel oluliselt suurem kui lastel ja täiskasvanutel, kes näitasid sarnast amygdala värbamist vastuseks emotsionaalsetele näoilmetele (Hare et al., 2008Vt Joonis 2A). Need uuringud ja teised on viinud vahepealse järelduseni, et noorukitel on ülitundlikkus amygdala reageerimisel emotsionaalsetele näoilmetele laste ja täiskasvanute suhtes (Somerville, Fani ja McClure-Tone, ajakirjanduses). Siiski ei arvata, et need mustrid on näoilmetele spetsiifilised, kuna on näidatud, et teised negatiivsed vihjed, näiteks suure rahalise tasu väljajätmine, annavad noorukitele ebaproportsionaalselt suuri vastuseid nii täiskasvanutega võrreldes (Ernst et al., 2005).

 

Joonis 2

(A) Amygdala vastus emotsionaalsetele näoilmetele oli noorukitel oluliselt suurem kui lastel või täiskasvanutel. Kohandatud Hare et al., 2008, Biological Psychiatry. (B) Nucleus accumbens vastus suure rahalise tasu saamisele oli märkimisväärselt suur ...

Funktsionaalsed neuroimingutehnikad on uurinud ka noorukite suurenenud tundlikkuse närvisüsteemi aluseid, kasutades selleks stiimulitega seotud otsuste tegemise variatsioone, kus subjektide käitumuslikud valikud määrasid raha võidu või kaotuse ja / või tasu suuruse. Need katsed on keskendunud ventraalse striatumi aktiivsusele, mis on tundlik nii tasu ennetamise kui õppimise suhtes nii inimestel (Delgado, Nystrom, Fissell, Noll ja Fiez, 2000; Knutson, Adams, Fong ja Hommer, 2001; O'Doherty, Deichmann, Critchley ja Dolan, 2002) ja loom (Schultz, Dayan ja Montague, 1997). Mai ja kolleegid (2004) testitud noorukite osalemine hasartmängude ajal, kus nad võisid iga katse ajal raha võita või kaotada, uurides neuraalset tegevust tasu tulemuste töötlemisel. Võrreldes võitlust kahjumiskatsetega värbasid noorukid sarnaseid aju piirkondi sellega, mis oli eelnevalt sama ülesannet kasutanud täiskasvanutel (Delgado et al., 2000), kaasa arvatud suurenenud aktiivsus kõhukelmes. Huvitav on see, et tasulise vastuse ventral striat aegaja pikendati noorukitel ajutiselt võrreldes täiskasvanutega (Fareri jt, 2008), mis viitab ajalise liialdusele atribuudi värbamisel. Teise hasartmängu ülesande kasutamine Ernst ja kolleegid (2005) mõõdetud neuraalne aktiivsus ja subjektiivsed afektiivsed vastused võitude ja kaodega fMRI skaneerimise ajal. Suhteliselt täiskasvanutega teatasid noorukid subjektiivse õnnestumise liialdusest, mis kogunesid suurte hüvede võitmisel, ning need suured tasu-uuringud tõid NAcc-s kaasa liialdatud närvivastused. Kokkuvõttes toetavad need kaks eksperimenti arusaama, et noorukitel on kõrgendatud tundlikkus stiimulite vastuvõtmise suhtes nii käitumise kui ka vatsakeha vastusena (vt. Bjork et al., 2004).

Meie laboratooriumi uuring näitas erinevates vanuses osalejate närvivastuse muutusi isuäratavates märkides, et uurida neuraalse reageeringu muutusi stiimulites noorukieasse ja sealt väljumisel. Galvan ja kolleegid (2006) teatasid närvivastustest lastel, noorukitel ja täiskasvanutel tasuõppimise paradigma ajal, mis maksis väikeseid, keskmise suurusega ja suuri rahalisi stiimuleid. Noorukitel ja täiskasvanutel näitas NAcc lineaarselt suurenevat aktiivsust kui tasu tulemust, suuremat tasu suurust, mis kutsus esile suurema NAcc aktiivsuse (vt. Joonis 2B). Lapsed näitasid vähem koordineeritud NAcc reaktsiooni, kusjuures aktiivsus ei erinenud madala, keskmise ja kõrge tasu suuruse tingimustes. Kuid NAcc-s näitasid noorukid selle suurusega reageeringus liialdamist, mis suurenes märkimisväärselt vastuseks lastele ja täiskasvanutele antud suurtele rahalistele hüvedele. Seda bioloogilist ülitundlikkust tasu eest on näidatud mitmetes lisauuringutes (Ernst et al., 2005; May et al., 2004) ja soovitab suhtelise funktsionaalse küpsuse noorukite NAcc ravivastuses lastega võrreldes, kusjuures üldine ravivastuse muster imiteerib täiskasvanuid, kuid liialdatud viisil.

Vähendatud ülalt-alla kontrolli aju mehhanismid vastuste suhtes noorukite silmatorkavates märkides

Teine oluline muutus aju struktuuris toimub valgetes materjalides, müeliinitud aksonite kimbud, mis transpordivad aju piirkondade vahel närvisignaale (Cascio et al., 2007). Erinevalt hallistest materjalidest näib, et valge materjali radad kasvavad noorukieas ja täiskasvanueas suuruse, tiheduse ja korralduse poolest.Schmithorst, Wilke, Dardzinski ja Holland, 2002; Snook, Paulson, Roy, Phillips ja Beaulieu, 2005). Eriti huvipakkuv on valge materjali struktuuride terviklikkus subkortikaalsete aju piirkondade ja prefrontaalse ajukoore vahel, kuna need teed võivad vahendada ristkommunikatsiooni subkortikaalsete emotsiooni- ja stimuleerivate piirkondade ja prefrontaalsete kontrollpiirkondade vahel.Jänes & Casey, 2005; O # x00027; Doherty, 2004; Pessoa, 2008; Phelps, 2006).

Koguneb üha kasvav töö, mis viitab sellele, et subkortikaalsete kortikaalsete valkude teede struktuuriline terviklikkus olenemata vanusest on seotud käitumis- ja isikuomadustega, mis on seotud tasu ja emotsioonide töötlemisega. Kim ja Whalen (2008) on hiljuti näidanud, et amygdala ja ventromediaalse prefrontaalse koore vahelise ühenduvuse tugevus ennustab tervetel täiskasvanutel vähem ärevuse sümptomeid, mis on sarnane varasematele aruannetele, mis identifitseerivad sarnase amygdala-PFC raja (Johansen-Berg jt, 2008). Võib-olla selgitab struktuuri ja isiksuse vaheline seos noorukite ajal nende käitumiste individuaalseid erinevusi, kus valge aine küpsus tundub olevat vahepealne ja muutuv.

Arendusproovi kasutamine Liston ja kolleegid (2006) teatas, et mitmed valged materjalid näitasid jätkuvalt noorukiea küpsemist, kaasa arvatud kõhuõõne prefrontaalse ajukoorme ja striatumi vahel. Uuritud trajektooridest prognoositi ainult kõhupiirkonna frontostriaalraja küpsust parema impulsi kontrolli all, mõõdetuna jõudluse tulemusena go-no-go ülesandel (Liston et al., 2006). Kokkuvõttes pakuvad need uuringud intrigeerivaid tõendeid selle kohta, et subkortikaalsete kortikaalsete valgete teed läbivad jätkuvalt noorukieas struktuurseid muutusi ning et kognitiivse kontrolli tõhusus sõltub osaliselt frontostriaalsete ühenduste küpsusest. See võib olla tingitud võimest juhtida impulsse võimalike hüvede ees. Valge materjali omaduste ja isiksuseomaduste ning kognitiivsete võimetega seotud tulevased uuringud arenguproovides võivad võimaldada paremini mõista ülalt-alla ja alt-üles ühenduste rolli emotsionaalses ja motiveerivas käitumises.

Eelmises lõigus käsitletud uuringud näitavad, et noorukitel võib esineda "hüperreaktiivsus" keskkondlike märkide suhtes. Põhjalikum pilt noorukite emotsionaalsest arengust võtab arvesse aju emotsionaalsete ja kontrollisüsteemide vahelist vastastikust mõju, kui see on vajalik emotsionaalsete vihjete vastuste mahasurumiseks, ignoreerimiseks või pärssimiseks. Kognitiivset kontrolli saab defineerida kui võimet säilitada eesmärgipärast kognitsiooni võõra informatsiooni näol ning selle arendamise ja närvisubstraatide üle arutatakse pikki selle köite teises artiklis (Luna et al, see küsimus). Kognitiivne kontroll on aga oluline ka emotsionaalse ja stimuleeriva töötlemise seisukohast, sest noortel on eriti raske kognitiivset kontrolli säilitada emotsionaalselt laetud või stiimuliga koormatud häirivate tegurite ees.Eigsti jt, 2006). Kui tervetel täiskasvanud osalejatel palutakse teadlikult supresseerida oma afektiivseid vastuseid olulistele keskkonnaalastele vihjetele, täheldatakse sageli suuremat aktiivsust ventrolateraalsetes ja mediaalsetes prefrontaalsetes koorikutes (Ochsner & Gross, 2005; Urry et al., 2006). Ventromediaalse prefrontaalse koore vastandlik värbamine võib olla neuroloogiline prognoos psühhiaatriliste haiguste nagu kliiniline depressioon (Johnstone et al., 2007) puhul, mille esinemissagedus on noorukieas kõrgenenud. Emotsionaalsete ja kognitiivsete süsteemide vastastikmõju on meie mudeli keskmes ja me väidame, et noorukitel on funktsionaalselt tasakaalustamata närviaktiivsuse muster, mis võib olla seotud käitumishäiretega emotsionaalsete reaktsioonide edukal pärssimisel.

Emotsionaalse ja kontrollitud töötlemise vahelise interaktsiooni selgitamiseks noorukieas on vaja rohkem funktsionaalseid neuropiltimise uuringuid, kuid esialgsed uuringud on andnud olulise ülevaate nendest interaktsioonidest. Uuring: Munk ja kolleegid (2003) võrdles noorukite ja täiskasvanud osalejate närviaktiivsust, kui nad vaatasid hirmuäratavaid ja neutraalseid emotsiooniväljundeid. Nägude vaatamisel osalesid passiivse vaatamise osapooled või paluti neil keskenduda näo stiimulitest eemale ja hinnata oma emotsionaalset seisundit. Arvati, et emotsionaalne seisundiklass eeldab fookuse muutumist näo stiimulitest eemale, nõudes kontrollitud protsesside tõhustamist emotsioonimärkide juuresolekul. Täiskasvanud värbasid ventrolateraalset prefrontaalset ajukooret, mis paiknes väiksema eesmise güüriga suuremal määral kui noorukid uuringute ajal, mil seda tähelepanu pöörati, kui esitati kartlikke nägusid. Autorid tõlgendasid seda järeldust, mis peegeldab täiskasvanute võimet värvata külgmisi prefrontaalseid piirkondi väliste emotsionaalsete märkide eemaldamiseks, et keskenduda sisemistele eesmärkidele, samas kui noorukid värbasid selle süsteemi vähem tõhusalt. Aktiveerimise külgmise prefrontaalse lookuse vaatlemine on huvitav ja võib peegeldada olulisi erinevusi selle paradigma ja viimaste osade vahel. Näiteks selles katses ei olnud aktiivsus korrelatsioon ühegi käitumise käitumise indeksiga, mis tähendab, et noorukid võivad kasutada erinevaid psühholoogilisi strateegiaid, et täita täiskasvanutega seotud ülesanne. Tulevase töö jaoks on oluline lisada nii käitumuslikult sobitatud proovid kui ka need, kellel on vanusevahemikku muudetud (eeldatavasti psühholoogilise protsessi indekseerimine), et võimaldada täiendavalt arengutevaheliste mõjude tõlgendamist (nagu Schlaggar jt, 2002).

Hare ja kolleegid (2008) täiendavalt testitud kognitiivse kontrolli all olevate subkortikaalsete limbiliste ja eesmiste piirkondade vaheliste seoste suhtes. Funktsionaalse ühenduvuse analüüsid tuvastasid kõhu prefrontaalse ajukoore piirkonna, mille värbamine ennustas amygdala alareguleerimist ja reaktsiooniaegade aeglustumist katse jooksul. Seda suhet arengus uurides vaadeldi noorukid täiskasvanutega võrreldes ventraalse prefrontaalse ajukoore vähesel määral. Teisisõnu, see uuring tõi välja seose ventraalse prefrontaalse ajukoorme vähese värbamise, amygdala liialdamise ja aeglustunud tegevuse vahel - ja see muster oli iseloomulik noorukitele. Kokkuvõttes näitavad need leiud, et limbiline-koore funktsionaalne võrgustik vahendab võimet avaldada kontrolli emotsioonide ees, kusjuures noorukitel on suhteliselt suurem limbiline ja diferentsiaalne prefronaalne värbamine. See funktsionaalne tasakaalustamatus vähendab efektiivsust eesmärgipärase tegevuse teostamisel emotsionaalsete märkide juuresolekul.

Paralleelselt nende tulemustega stimuleeriva töötlemise valdkonnas teatas Galvan ka orbitofrontaalse koore (OFC) erinevast värbamisest proovis, mis sisaldas lapsi, noorukeid ja täiskasvanuid. OFC on prefrontaalse ajukoore alampiirkond, mis on täiskasvanutel näidanud, et esindada tasu saamata jäänud juhtumeid ja avaldab pärssivat kontrolli riskantsete hüvedega seotud impulsside üle (Daw, O # x00027; Doherty, Dayan, Seymour ja Dolan, 2006; Galvan et al., 2005; vaata Rullid, 2000 läbivaatamiseks). Galvan ja kolleegid teatasid, et noorukitel suurenes OFC rahalise tasu saamisel (Galvan et al., 2006), mis sarnaneb eelnevate aruannetega (May et al., 2004). Lisaks näitasid noorukid ruumilise difuusse OFC aktiivsuse mudeleid, mis olid sarnased lastega kui täiskasvanutega, erinevalt NAcc aktiivsuse ulatusest oli see noorukitel võrreldav täiskasvanute omaga. Ruumiliselt difuusne aktiivsus OFC-s, mida Galvan ja tema kolleegid teatasid NAcc suhtes, on aju ebaküpsuse funktsionaalne marker.Durston et al., 2006), mis annab täiendavaid tõendeid prefrontaalse koore funktsionaalse ebaküpsuse kohta noorukite aastatel võrreldes selle vanuse jooksul täheldatud NAcc aktiivsuse varasema ja rohkem fookusliku mustriga.

Kokkuvõttes näitavad subkortikaalsed süsteemid, mis on kriitilised töötlemise eest, sealhulgas ventral striatum ja amygdala, hüperaktiivseid vastuseid emotsioonidele ja premeerivad nii lastele kui täiskasvanutele omaseid vihjeid. Nende piirkondade liialdatud närvivastused toetavad varem välja pakutud mudelit, kusjuures limbilised ja striala signaalid on noorukite aastate jooksul ebaproportsionaalselt suured. Erinevalt subkortikaalsete emotsionaalsete ja stiimulitega seotud aju reageeringutest, näitab prefrontaalse ajukoorme aktiivsus väga erinevat arengusuunda. Meie mudel selgitab, et prefrontaalne ajukoor läbib hilise algusega lineaarse küpsemise koos vanusega, mida toetavad just kirjeldatud struktuurilised ja funktsionaalsed andmed. Senine töö toetab suures osas arusaama, et prefrontaalne ajukoor jätkab noorukite aastate ebaküpsel tasemel toimimist ning avaldab alaealiste piirkondade suhtes täiskasvanute suhtes vähem regulatiivset kontrolli. Subkortikaalsete reaktsioonide hüperaktiivne ülesreguleerimine oluliste keskkonnaalaste vihjete suhtes, mis on seotud ebaküpsete reguleerimissüsteemidega, võib olla vastutav noorukite käitumise muutuste eest ja see võib olla aluseks mittelineaarsele piigile, mida stimuleeriva otsimise ja emotsionaalse käitumise puhul sageli täheldatakse noorukitel.

Individuaalsed erinevused kallutavad subkortikaalse koore võrgustiku reageeringut

Kirjeldatud katsed viitavad sellele, et noorukitel on kognitiivse kontrolli nõudvates kontekstides kalduvus näidata paremat subkortikaalset reaktsiooni keskkonnasäästlike märkide suhtes, samuti vähenenud prefrontaalsete reaktsioonide esinemine. Siiski on lihtne toorandmete punktide jälgimine, mis esindavad. \ T Joonis 2Aja tuuma accumbens'i vastus, mis on kujutatud Joonis 2B, näitab selgelt, et nende vastuste puhul on individuaalne varieeruvus märkimisväärne. Meie kontseptualiseerimisel on noorukieas iseenesest riskifaktoriks eelnevalt arutatud funktsionaalsele tasakaalustamatusele, kuid teised individuaalsed erinevuste tegurid võivad olla ka subkortikaalsete kortikaalsete vastuste võimas vahendajad (vt Joonis 3). Sellised individuaalsed erinevused võivad kujuneda stabiilsetes isiksuseomadustes, neurotransmitterite profiilide erinevustes, bioloogiliselt reguleeritud muutustes hormoonides või puberteedi muudes mõjudes ning sotsiaalses kontekstis, nagu näiteks ühiskondlik staatus eakaaslaste seas.

 

Joonis 3

Vanuse ja individuaalsete erinevuste skemaatiline esitus liidetud riskiteguritena, et ennustada noorukite väga emotsionaalset ja riskantset käitumist.

Individuaalsete erinevuste tähtsust nn tasakaalustamatuse ennustajana subkortikaalsetes kortikaalsetes võrkudes on näidatud paljudes eksperimentaalsetes kontekstides, sealhulgas mõnedes eelnevalt kirjeldatud katsetes. Hare ja kolleegid (2008) näitas, et oluline osa amygdala vastuse negatiivsest stiimulist varieeruvusest oli tingitud individuaalsetest erinevustest iseloomu ärevuses olenemata vanusest, mis on kooskõlas täiskasvanute aruannetega, mis näitavad, et ärevus põhjustab limbilise hüpervastuse suhtes erapooletust (Etkin et al., 2004; Somerville jt, 2004; Stein et al., 2007). Seoses stimuleeriva töötlemisega näitasid Galvan ja kolleegid, et kogu vanuse jooksul prognoositi märkimisväärset osa ventraalse striataalse vastuse variatsioonist suure tasu ennetamisele eeldusel, et tegelik tõenäosus osaleda riskantses käitumises (Galvan et al., 2007). Need uuringud pakuvad esialgseid tõendeid selle kohta, et individuaalsed erinevuse muutujad, mida sageli ei mõõdeta, võivad mängida olulist rolli närviliste reaktsioonide kallutamisel noorukite afektiivsetele ja stimuleerivatele vihjetele, ning viimases osas uurime mõnda muud varieeruvuse allikat, mida võivad ka neid toimeid moduleerida. Teiste individuaalsete erinevuse muutujate, sealhulgas neurotransmitterite omaduste varieeruvuse (eriti dopamiinergilise süsteemi puhul) arutelu võib leida selle köite teises artiklis (Wahlstrom et al., See küsimus).

Gonadaalsete hormoonide roll noore aju afektiivses ja stimuleerivas töötluses

Üheks võimalikuks mõjuriks "tasakaalustamata" subkortikaalses kortikaalses ravis on individuaalsed erinevused puberteediumi hormoonide tasemes. Noorukite ajal on tsirkuleerivate sugunäärmete hormoonide hulk märkimisväärselt suurenenud, mis viib lõpuks seksuaalse küpsemise protsessi (Spear, 2000). Gonadaalsed hormoonid ajus on kontseptualiseeritud kas "organisatsioonilisteks" mehhanismideks, kus suguhormoonid põhjustavad püsivaid muutusi närvisüsteemides, mis omakorda mõjutavad käitumist või "aktiveerivaid" mehhanisme, mille korral suguhormoonid mõjutavad ainult ägedaid muutusi ja toime on pöörduv pärast steroide. eemaldatakse (Cooke et al., 1998). Sagedasemaks muutuvaks perspektiiviks on, et suguhormoonide ägedad mõjud noorukieas võivad tunda neuraalseid ahelaid hormoonide aktiveerumisele, mis omakorda võimaldab sotsiaalset ja seksuaalset käitumist arendada ja küpseda (Romeo, Richardson & Sisk, 2002; Sisk & Zehr, 2005; Steinberg, 2008). Teiste sõnadega, noorukite hormoonide hormoonide jaoks võib see olla tundlik periood, et kutsuda esile organisatsiooni mõju, mis juhib sotsiaalset ja reproduktiivset käitumist - ja potentsiaalselt emotsionaalset ja stiimulit otsivat käitumist suuremas ulatuses.

Seksuaalsed dimorfismid on teatatud mõlemas aju struktuuri globaalses muutuses (Giedd et al., 1997), samuti amygdala ja striatumi küpsemise erinevusi;Caviness et al., 1996; Giedd et al., 1997, Schumann et al., 2004). Seega võivad hormonaalsete tasemete nihked olla tingitud aju arengust selle eluaja jooksul ja sellega seotud käitumuslike muutustega. Poiste (8-15yrsi vanus) puhul korreleeruvad testosterooni suuremad basaaltasemed amygdala mahu suurenemisega (Neufang et al., 2009). See hiljutine uuring viitab sellele, et gonadiinhormoonidel võib olla aktiveeriv toime piirkondadele, mis on emotsionaalselt olulise teabe suhtes tundlikud. Kuna noorukieas on aeg, mil hormoonide tase on kõrgenenud (Norjavaara et al., 1996) on võimalik, et need hormoonid on olulised individuaalsed erinevused emotsionaalsete ja stimuleerivate käitumuslike ja neuraalsete reaktsioonide vahendamisel noorukitel.

Uuringud noorukitel näitavad ka seost hormoonide muutuste ja sotsiaalse käitumise vahel. Noorte poiste puhul olid testosterooni ja testosterooni madalamad tasemed, mis vähenesid aeglasemalt päeva jooksul, suurema ärevuse, depressiooni ja tähelepanuprobleemide taseme, sõltumata puberteedi arengust, samal ajal kui noorukitel oli testosterooni päeva jooksul järsem langus korrelatsioonis suurema häiriva käitumisega (Granger et al., 2003). Noorte poiste ja tütarlaste puhul korreleerus gonaalsete hormoonide äge suurenemine suuremate seostega riskivõtjatega (Vermeersh et al., 2008a; Vermeersh et al. 2008b) ja suurem sotsiaalne domineerimine (Schaal et al., 1996), mis viitab sellele, et sotsiaalne keskkond ja sugunäärmete hormoonid võivad interaktiivselt mõjutada individuaalset erinevust stimuleerivas ja sotsiaalses käitumises.

Kuigi võib esineda seos käitumist mõjutavate muutuvate hormoonide vahel, on oluline kaaluda ka gonadiiniretseptori geenide rolli, mis toimivad tsirkuleerivate gonadiinhormoonide vahendamisel. Hiljutine uuring (Perrin jt, 2008) näitas, et noorte poiste valge materjali maht muutus mitte ainult testosterooni taseme, vaid ka androgeeni retseptori (AR) geeni geneetilise polümorfismi tõttu, nii et lühema AR-geeniga poisid, kellel oli kõrgem testosterooni tase, suurendasid valget ainet mahu kui pikaajalise AR geeniga. See viitab geneetika olulisele rollile hormoonide aktiveeriva ja organisatsiooni mõju mõistmisel.

Eakaaslaste mõju afektiivsele ja stimuleerivale töötlemisele teismeliste ajus

Suhted eakaaslastega on noorukieas kõrgendatud tähtsusega (Steinberg, 2005), mis muudab selle potentsiaalseks allikaks afektiivse ja ergutava käitumise muutuste vahendamisel. Ühelt poolt võivad noorukid kui rühmas olla täiskasvanute ja lastega võrreldes tundlikumad sotsiaalsete vihjete, eriti eakaaslaste poolt. Lisaks võivad noorukite käitumise eelpingestamisel olla eriti olulised individuaalsed erinevused eakaaslaste suhtes.

Hiljutised uuringud on püüdnud mõista eakaaslaste mõju käitumuslike ja närviliste vastuste kallutamisele mõjuvalt asjakohastele vihjetele. Grosbras et al. (2007) teatatud noorukitel, kes olid väga vastupidavad eakaaslaste mõjule, oli vähem õiget dorsaalset eesnäärme koort ja lahkusid dorsolateraalsest prefrontaalsest ajukoorest, jälgides vihaseid käe liikumisi ja näoilmeid, võrreldes nendega, kellel oli madalam vastupanuvõime. See viitas sellele, et isikutele, kes on eriti tundlikud eakaaslaste suhtes, võib olla motoorsete preparaatide suurenemine vihasteks liikumisteks ning võib emotsionaalselt olulise teabe vaatamisel rohkem tähelepanu pöörata. Guyer et al. (2008b) teatas, et naistel noortel, kes suhtlesid virtuaalses vestlusruumis üles kõrgete ja madalate huvidega eakaaslastega, oli suurem aktiivsus tuuma accumbensi, hüpotalamuse, hipokampuse ja insula puhul kõrge ja madala huviga eakaaslastega võrreldes. Kõigil neis piirkondades oli insula kõrval ka vanusega seotud aktiivsuse suurenemine, mis viitab hüpogeensele tasule tundlikes piirkondades sotsiaalselt soovitavate eakaaslaste suhtes. Need leiud viitavad eelnevalt käsitletud tasustamissüsteemidele kui potentsiaalsetele vahendajatele noorteeas sotsiaalse suhtlemise suurenenud tähtsuse suhtes.

Mõlemad uuringud on püüdnud selgitada vastastikuse mõju närvisüsteemi afektiivsele töötlemisele, kuid on piiratud nende võimega teavitada närvivastustest tegelike sotsiaalsete interaktsioonide ajal. Teisisõnu, just arutelude käigus ei usu osalejad, et nad tegelikult suhtlevad eakaaslastega. Töö täiskasvanutel on püüdnud jäljendada reaalset sotsiaalset suhtlust fMRI skanneris ja mõõta neuraalseid reaktsioone nähtava sotsiaalse kaasatuse ja tõrjutuse suhtes (Eisenberger jt, 2003; Somerville jt, 2006). Praegu on käimas tööd paradigmade arendamiseks, kus noorukid simuleerivad või kogevad tõelist sotsiaalset vahetust, ning on huvitav hinnata aju piirkondade panust tasu ja afektiivsetesse võrkudesse sotsiaalse käitumise vahendamisel ja vastastikuse suhtluse tulemuste jälgimisel.

Hoiatused ja piirangud

Kirjeldatud uuring, mis viidi läbi peamiselt viimase viie aasta jooksul, on teinud märkimisväärseid edusamme noorte ajus reageerivate emotsioonide ja tasu iseloomustamisel. Siiski tuleb märkida, et sellel teemal läbiviidud katsete arv on veel suhteliselt vähe ja nende suhtes tuleb teha ühemõttelisi järeldusi. Suuremate proovide suurusega uuringuid kutsutakse üles selgitama täielikult limbilise-striat-prefrontaalse koostoime olemust ja nende seost noorukite käitumisega. Peale selle on laste, noorukite ja täiskasvanud subjektide katsetamine ühes katses kriitilise tähtsusega mittelineaarsete muutuste kindlakstegemisel, sest noorukitel on eeldatavasti erinevad mõlemad rühmad. Seda katsetatakse harva ühe katse jooksul.

Seoses striatsiini ja limbilise funktsioneerimisega noorukitel on tõendid koondunud kenasti, toetades ideed, et mõlemad süsteemid näitavad noorukitel liialdatud reaktsiooniprofiili. Noorukate tasu ja emotsionaalse käitumise mõistmiseks tuleb arvestada prefrontaalsete kontrollmehhanismidega, kuid suhteliselt vähe katseid on hinnatud prefrontaalse koore rolli nende käitumiste vahendamisel. Lisaks on paljud eksperimendid käsitlenud prefrontaalseid reaktsioone suhteliselt ebatäpselt, millises prefrontaalses ajukoormes oli konkreetne piirkond aktiivne ja arutas seda sellega seotud kirjanduse kontekstis. Prefrontaalne ajukoor on suur aju, kus heterogeensed alampiirkonnad varieeruvad funktsiooni, arhitektuuri, sisendite ja väljundite poolest. Tulevane töö nii täiskasvanutel kui ka noorukitel võimaldab tõenäoliselt paremini tunda prefrontaalseid alarühmi ja nende seost limbilise ja striataalse funktsiooniga kogu arengus.

Järeldused

Suhteliselt täiskasvanute ja lastega suhtuvad noorukid ebaproportsionaalselt riskantsesse käitumisviisi, mis võib kaasa tuua mitmesuguseid negatiivseid tulemusi, sealhulgas narkootikumide kuritarvitamist, kaitsmata sugu, vigastusi ja enesetapu. Paljud neist käitumistest on vähemalt osaliselt vahendatud stimuleeriva ja emotsionaalse reageerimisega, olgu see siis ebakohane isuäratav käitumine, mis viib riskantse lähenemiseni potentsiaalsete hüvede või äärmusliku negatiivse mõju, nagu enesevigastuse ja enesetapu tagajärjel. Emotsionaalne ja stiimuliga seotud käitumine on nende riskidega tihedalt seotud ning aju süsteemide arendamise rolli mõistmine nende käitumiste vahendamisel on noorukite tervisele oluline.

Inimese struktuursed ja funktsionaalsed pildiuuringud on hakanud valgustama keerulisi muutusi, mis ajus sellel eluajal toimusid, ja nende seost noorukite käitumisega. Sel hetkel tundub, et striatumi subkortikaalsete limbiliste ja tasu suhtes tundlike piirkondade diferentsiaalsed trajektoorid, mis on seotud prefrontaalse koore hilisema küpsemise kontrollpiirkondadega, võivad viia noorukite käitumuslike muutusteni, mida iseloomustab suurenenud tundlikkus keskkonnaalaste vihjete suhtes ilma sobiva käitumusliku inhibeerimine. Arvukad individuaalsed erinevused näivad samuti olevat kriitilised selle käitumisprofiili kõrgendatud riski prognoosimiseks, mis on alles hakanud empiiriliselt uurima. Suhteliselt küpsed emotsionaal- ja tasustamissüsteemid, mida prefrontaalsed kontrollisüsteemid ei kontrolli, võivad olla võtmetähtsusega närvi „tasakaalustamatus”, mis viib noorukite mittelineaarse, ainulaadse käitumisprofiilini. Loodetakse, et selle valdkonna jätkuv töö parandab meie arusaamist sellest põnevast ja keerulisest eluajast.

Tunnustused

Allmärkused

viited