Noorte neurobioloogiline tundlikkus sotsiaalse konteksti suhtes (2016)

Arengu-kognitiivne neuroteadus

Maht 19, Juuni 2016, leheküljed 1 – 18

• Roberta A. Schriber^a,, ,
• Amanda E. Guyer^{a, b,,}

 Näita rohkem

doi: 10.1016 / j.dcn.2015.12.009

Esiletõstetud

• Pakume raamistikku, noorukite neurobioloogilist vastuvõtlikkust sotsiaalsele kontekstile.

• See raamistik pöörab tähelepanu aju-põhistele individuaalsetele erinevustele sotsiaalses tundlikkuses.

• Noorte ajuindeksid võivad vähendada sotsiaalse konteksti mõju arengule.

• Vaadatakse läbi sotsiaalse konteksti, nooruki aju ja tulemuste neuroimingutöö.

• Soovitame neurobioloogilise tundlikkuse indekseerimiseks kasutada aju meetmeid.

Abstraktne

Noorukust on iseloomustatud kõrgendatud tundlikkuse perioodiks sotsiaalsete kontekstide suhtes. Kuid noorukid erinevad, kuidas nende sotsiaalsed olud neid mõjutavad. Neurobioloogiliste tundlikkuse mudelite kohaselt annavad endogeensed bioloogilised tegurid mõnedele inimestele teiste suhtes suurema tundlikkuse keskkonnamõjude suhtes, kusjuures tundlikumad isikud hindavad kõige paremini või halvimalt kõiki inimesi, sõltuvalt tekkinud keskkonnast (nt kõrge või madal vanemate soojust). Alles hiljuti ei ole nende teoreetiliste raamistike alusel läbi viidud uurimistegevus hõlmanud aju struktuuri või funktsiooni otseseid mõõtmisi selle tundlikkuse indekseerimiseks. Tuginedes noorukite neurodevelopmenti valitsevatele mudelitele ja üha rohkemate neuroloogiliste uuringute uuringutele sotsiaalsete kontekstide, aju ja arengutulemuste vahel, vaatame läbi uuringu, mis toetab ideed noorukite neurobioloogilisest vastuvõtlikkusest sotsiaalsele kontekstile, et mõista, miks ja kuidas noorukid erinevad arengule ja heaolule. Teeme ettepaneku, et noorukite arengut mõjutavad aju-põhised individuaalsed erinevused tundlikkuses sotsiaalsete kontekstide suhtes - olgu nad positiivsed või negatiivsed - nagu need, mis on loodud suhetes vanemate / hooldajate ja eakaaslastega. Lõppkokkuvõttes soovitame, et tulevikus uuritaks ajufunktsiooni ja struktuuri, et viia ellu tundlikkuse tegurid, mis vähendavad sotsiaalsete kontekstide mõju arengutulemustele.

Märksõnad

• Nooruk;
• Aju areng;
• Sotsiaalne keskkond;
• Neuroiming;
• Individuaalsed erinevused

1. Sissejuhatus

Areng toimub loomulike, bioloogiliselt juhitavate mehhanismide ja heade ja halbade kogemuste keeruka kudumise kaudu. Kuigi paljud käitumuslikud uuringud näitavad, et noorukiiga on arenguperiood, mida iseloomustab kõrgendatud tundlikkus eelkõige sotsiaalsete kogemuste (nt eakaaslaste interaktsioonide) suhtes, kinnitavad hiljutised ülevaated neuropiltidel põhinevatest tõenditest seda noorukiea omadust (Blakemore ja Mills, 2014, Burnett et al., 2011, Crone ja Dahl, 2012, Nelson ja Guyer, 2011, Nelson et al., 2005, Pfeifer ja Allen, 2012 ja Somerville, 2013). Noorukusele ainuomased käitumismuutused lapse või täiskasvanueas võrreldes on suurenenud eneseteadvus, suurem vanemate ja eakaaslaste orienteerumine, suurenenud tundlikkus sotsiaalse heakskiidu suhtes, suurenenud riskide võtmine, eriti eakaaslaste juuresolekul, ja vaimse tervise suurenemine probleeme, mis takistavad sotsiaalset toimimist. Need omadused võivad osaliselt kajastada noorukite aju koodide küpsemisega seotud muutusi ja tekitada vastuseid sotsiaalsele teabele (Nelson ja Guyer, 2011 ja Steinberg, 2008). Seetõttu võivad sotsiaalsed-kognitiivsed ja afektiivsed töötlemise aluseks olevad närvikontrollide struktuurses kasvus ja funktsionaalses peenhäälestuses esineda individuaalsed erinevused seoses noorukite suurenenud ja diferentseeritud tundlikkusega sotsiaalsete mõjutuste suhtes (Davey et al., 2008 ja Nelson ja Guyer, 2011). Tõepoolest, noorteeas väga olulised ja mõjukad sotsiaalsed kontekstid, nagu varjatud vanemate ja laste vaenulikku suhtlemist või põnevaid, aktsepteerivaid eakaaslaste keskkondi, mõjutavad tõenäoliselt hilisemate tulemuste kujundamisel neurobioloogiliselt põhinevaid individuaalseid erinevusi.

Teoreetilised raamistikud neurobioloogilise tundlikkuse kohta (Ellis et al., 2011), tuntud ka kui bioloogilist tundlikkust konteksti suhtes (Boyce ja Ellis, 2005), erinev tundlikkus keskkonnamõjude suhtes (Belsky et al., 2007 ja Belsky ja Pluess, 2009) ja sensoorse töötlemise tundlikkus (Aron ja Aron, 1997), pakuvad väärtuslikku mudelit selle kaalumiseks, kuidas nooruki neurobioloogilise tundlikkuse tase võib vähendada sotsiaalse konteksti mõju arengule. Need mudelid viitavad sellele, et inimeste tundlikkus oma keskkonna suhtes on erinev, mõnesid mõjutab see rohkem kui teisi. Selle tagajärg on see, et ebasoodsate sotsiaalsete keskkondade suhtes eriti tundlikud isikud on ka kõige paremini reageerivad toetavale sotsiaalsele keskkonnale. Samal ajal on mitmed noorukiea aju arengu mudelid oletanud, et noorukieas ajupõhise sotsiaalse tundlikkuse muutused soodustavad arengutrajektoore, mis ulatuvad edukast üleminekust täiskasvanuks kuni nendeni, mis lõpevad psühhopatoloogia või kohanemisprobleemidega. Teeme ettepaneku võtta arvesse noorukiea neurobioloogilist vastuvõtlikkust sotsiaalse konteksti raamistikule (Joon. 1 ja Joon. 2), mis on tuletatud neurobioloogilise tundlikkuse ja noorukite neurodevelopmenti olemasolevatest mudelitest, annab bioloogilise tundlikkuse täielikuma iseloomustamise. Ajufunktsiooni ja struktuuri parameetrite kaasamisega, mis võivad peegeldada selle tundlikkuse närvilisust, võib tulevane töö iseloomustada mitte ainult neid isikuid, kellel on suurim oht ​​negatiivsete tulemuste tekkeks, vaid ka neid, kes tõenäoliselt toetavad toetavat sotsiaalset konteksti.

Joon. 1. 

Kontseptuaalne mudel, mis kujutab meie kavandatud nooruki neurobioloogilist vastuvõtlikkust sotsiaalse konteksti raamistikule, kusjuures sotsiaalsete kontekstide viisi ja ulatust, mis kujundab arengutulemusi, modereerib noorukite vastuvõtlikkus sotsiaalsele kontekstile, mida indekseerivad aju omadused (nt funktsioon, struktuur). Roosad nooled tähistavad mõõdukat seost sotsiaalsest kontekstist arengutulemustega. Sinised nooled tähistavad mudeli komponentide vahelisi täiendavaid kahesuunalisi linke, mis on küll olulised, kuid pole kavandatud raamistiku keskmes. Amügdala = AMYG; seljaosa eesmine tsingulaarkoor = dACC; dorsolateraalne prefrontaalne ajukoor = dlPFC; hipokampus = HIPP; subgenuaalne eesmine tsingulaarkoor = subACC; ventraalne prefrontaalne ajukoor = vPFC; ventral striatum = VS.

Joonis valikud

Joon. 2. 

Sotsiaalse konteksti modereeritud mõju graafiline esitus arengutulemustele vastavalt noorukite neurobioloogilisele tundlikkusele. X-telg kujutab endast sotsiaalsete kontekstuaalsete tegurite varieerumist negatiivsest positiivsele (nt karm või toetav lapsevanemaks olemine, eakaaslaste ohvriks langemine vs. toetus); y-telg kujutab endast arenguhäirete varieerumist negatiivsest positiivseks (nt kõrge või madal või depressiivsete sümptomite puudumine); ja kaks rida kujutavad rühmi, mis erinevad noorukite neurobioloogilisest tundlikkusest, kõrge vs madal. Noorte neurobioloogilise tundlikkusega mõõdukust näidatakse selles, et tundlikkuse ja arengutulemuste suhe on sotsiaal-kontekstuaalse mõju mõlemas otsas oluline.

Joonis valikud

Käesolevas ülevaates vaadeldakse neuropildi kirjanduse tõendeid, mis toetavad ideid, et noorukieas on kõrgendatud neurobioloogilise tundlikkuse periood sotsiaalse konteksti suhtes ja et individuaalsed erinevused aju struktuuri ja funktsiooni indeksites võivad mõjutada selle mõju arengule. Individuaalsete erinevuste järgi viidame aju-põhistele omadustele või konstruktidele, mille puhul on inimestel märkimisväärne varieeruvus. Sotsiaalsete kontekstide kontekstis osutame peamistele sotsiaalsetele suhetele, mida kvantifitseerivad nende positiivsed ja negatiivsed tunnused ning keskenduvad vanemate / hooldajate ja eakaaslaste kogemustele. Kuigi mitmetes ülevaateartiklites tuuakse välja pikaajaline empiiriline kirjandus, mis näitab, et vanemate ja laste ja eakaaslaste suhted aitavad kujundada noorukite arengut (Brown ja Bakken, 2011, Brown ja Larson, 2009 ja Steinberg ja Morris, 2001), alles hiljuti on töö keskendunud sellele, kuidas need kogemused on seotud noorukiea aju omadustega. See uuring näitab, et noorukite ühiskondlik elu nii noorukieas kui ka selle ajal on seotud aju tundlikkusega, kui ta tajub, töötleb ja reageerib sotsiaalsele teabele (Blakemore ja Mills, 2014). Lisaks sellele võib selle tundlikkuse individuaalsed erinevused tabada noorukieas ajufunktsiooni / struktuuri omadustega, mis mõõdavad sotsiaalsete kontekstide, mineviku ja praeguse mõju, hilisemale arengule.

Meie ülevaade toimub järgmistes osades. Esiteks arutame neurobioloogilisi tundlikkuse mudeleid (Ellis et al., 2011). Kuigi nad ei ole traditsiooniliselt keskendunud aju otsesele hindamisele, on nad juhtinud tööd selle kohta, kuidas endogeensed, bioloogilised tegurid, nagu genotüüp, muudavad mõned inimesed teistega võrreldes tundlikumaks ja mõjutavad nende keskkonda. Teiseks, me arutame noorukite neurodevelopmenti mudeleid, mis tegelevad spetsiifiliste neuronaalsete ahelatega, mis on selle perioodi jooksul sotsiaalsete mõjutuste moderaatoritele paljutõotavad kandidaadid. Kolmandaks vaatame läbi neuropiltimise uuringute tulemused, mis näitavad seost noorukite aju funktsiooni / struktuuri ja kogemuste vahel vanemate / hooldajatega. Neljandaks, me arutame sarnaselt tulemusi, mis näitavad seoseid noorukite ajufunktsiooni / struktuuri ja kogemustega eakaaslastega. Lõpuks pakume selles valdkonnas kontseptuaalseid ja empiirilisi tulevikuuuringuid. Soovitame, et arendusliku kognitiivse neuroteaduse valdkond uuriks kavandatava raamistiku raames noorte aju uurimist, et täpsustada aju-põhiseid ahelaid (nt sotsiaal-afektiivsed, kognitiiv-regulatiivsed), omadusi (nt maht, aktiveerimine) ja mehhanisme ( nt pügamine, ühenduvus), millega sotsiaalsed kontekstid mõjutavad arengut. Need soovitused võivad edeneda valdkonnale, andes lisateavet tingimuste ja mehhanismide kohta, mille alusel neurobioloogiline varieeruvus on seotud tervise ja heaolu tulemustega.

Lõpuks võivad noorukite aju struktuursed ja funktsionaalsed omadused olla sotsiaalsete mõjude arengulise mõju kriitilised moderaatorid, kuna need a) reageerivad keskkonnale sotsiaalsetele ja afektiivsetele signaalidele, b) läbivad vanuse ja puberteedi tõttu täiendavat küpsemist ja (c) võivad olla selle perioodi jooksul mineviku ja praeguse sotsiaalse mõju peegeldavamad, reageerivad ja kujundatud. Tõepoolest, aju läbib puberteediga seotud olulisi muutusi (Giedd et al., 2006; Ladouceur jt, 2012; Lenroot ja Giedd, 2010), potentsiaalselt tekitades uusi neurobioloogilisi tundlikkusi, mis pärsivad või ergutavad närvisüsteemi plastilisuse ja geeniekspressiooni muutumise mehhanisme vastusena inimese sotsiaalsele keskkonnale. Noorukiiga hõlmab sünaptilise pügamise, ulatusliku müelinatsiooni, mahumuutusi ja ergastavate ja pärssivate sisendite tasakaalustamist, mis võib muuta nooruki aju eriti sotsiaalselt tundlikuks (Monahan et al., 2015) selle kaudu, mida on „noorukiea sotsiaalne ümber orienteerumine” \ tNelson et al., 2005). Kuna varajases staadiumis loodud närvisüsteemide ülesehitus ja funktsioon võivad kujundada neuroloogilise arengu hilisemaid etappe, võivad neurobioloogilised tundlikkus osaliselt kajastada varasemate sotsiaalsete kontekstide mõjusid, eriti noorukiea pöördepunktis (Andersen, 2003). On ka tõendeid, mis näitavad, et noorukite arenguga seotud närviplastilisus muudab selle uuendamise ja tervendamise perioodiks (nt. Bredy et al., 2004) on võimelised varasemate elude mõju ümber programmeerima viisil, mis on kooskõlas praeguse kogemusega. Seega võib sellel perioodil, mil inimese ajus on märgatavalt kasvanud ja muutunud, alles lapsekingades täheldatud perioodil, eriti oluline ja püsiv mõju järgnevale arengule (Andersen, 2003, Crone ja Dahl, 2012, Giedd, 2008 ja Spear, 2000), mis on kooskõlas alaealiste mitte-loomade uuringutega (nt \ t Delville jt, 1998, ver Hoeve et al., 2013 ja Weintraub et al., 2010).

2. Neurobioloogilised tundlikkuse mudelid

Inimarengu uuringud tunnistavad laialdaselt, et üksikisikud varieeruvad sõltuvalt sellest, kas ja kuidas ja kuidas mõjutab nende keskkond neid. Kliinilises ja arengupsühholoogias on olemas rikas uurimistöö, mille eesmärk on tuvastada individuaalsete erinevuste muutujad, mis ennustavad erinevaid vastuseid keskkonnamõjudele (Cicchetti ja Rogosch, 2002, Masten ja Obradovic, 2006 ja Rutter et al., 2006). Enamik sellest tööst jälgis psühhopatoloogiliste ja muude problemaatiliste tulemuste arengut, keskendudes haavatavusele ebasoodne mõju negatiivne kogemusi või kokkupuuteid. Näiteks Caspi jt (2002) Geenide ja keskkonna kombineeritud panuse andmine antisotsiaalse käitumise tekkimisele meestel, kes on väärkoheldud kui laps, oli seotud vägivaldsete tendentside kujunemisega. Kuid see toime oli suurem isikutel, kes kannatasid geneetilise alleeliga, mis oli seotud neurotransmitter-metaboliseeriva ensüümi monoamiini oksüdaasi (MAOA) madala või kõrge aktiivsusega, mis on seotud agressiivse käitumisega. Kahe riskiga või diateesi-stressi mudelid (Hankin ja Abela, 2005; Zubin et al., 1991) Sellest ja sarnastest töödest selgus, et geneetilised, hormonaalsed, füsioloogilised ja muud bioloogilised haavatavused või eelsoodumused (diateesid) suhtlevad halvasti kohanevate trajektooride soodustamiseks keskkonna vallandajatega (stress).

Kuid tõendite kogunemine näitas hiljem, et diathesis-stress-mudelites tuvastatud haavatavaid isikuid võib selle asemel pidada tundlikeks, arenguga plastikuteks ja keskkonnamõjude suhtes tempermalmisteks, olenemata nende valentsusest. See alternatiivne perspektiiv viis bioloogilise tundlikkuse kontekstimudeli suhtes (Boyce ja Ellis, 2005) ja diferentsiaal-tundlikkuse hüpotees (Belsky ja Pluess, 2009), mis mõlemad jagavad sensoorse töötlemise tundlikkuse kontseptsiooni (Aron ja Aron, 1997) isikupära kirjandusest. Need iseseisvalt välja töötatud, kuid üksteist täiendavad ja mõjukad mudelid on ühendatud üldise terminiga neurobioloogiline tundlikkus ( Ellis et al., 2011; Vaata ka Moore ja Depue, ajakirjanduses, Pluess (ajakirjanduses)ja Margid (2015) selle üldise kontseptsiooni väga asjakohaste ülevaatuste jaoks). Nende mudelite keskne põhimõte on see, et indiviidid varieeruvad oma tundlikkuses psühhosotsiaalsete kontekstide suhtes, sõltuvalt sünnipärane ja / või varajase kogemusega bioloogilistest teguritest. Keskkonnale vähese tundlikkusega inimesed on sarnased kõikides keskkondades, samas kui väga tundlikud isikud on nii haavatavamad ebasoodsate kontekstide suhtes kui ka tundlikumate kontekstide suhtes. Näiteks üksikisikute puhul, kellel on madal, mitte kõrge aktiivsusega MAOA genotüüp, ei ole mitte ainult kõrge lapsepõlvesid seostatud äärmusliku antisotsiaalse käitumisega (Caspi jt, 2002) kuid vähesed ebaõnnestumised on seostatud madala või isegi puuduva antisotsiaalse käitumisega (Foley et al., 2004).

Selle ja sarnaste tulemuste põhjal on tuvastatud mitmeid bioloogiliselt juurdunud tundlikkuse või tundlikkuse tegureid, mis hõlmavad kandidaatgeene (nt MAOA; serotoniini transporteriga seotud polümorfne piirkond, 5-HTTLPR; dopamiini D4 retseptori geen, DRD4; dopamiin D2; retseptori geen, DRD2); kõrge stressireaktiivsus adrenokortikaalse, immuunsuse või füsioloogilise vastuse vormis (nt kõrgem kortisooli reaktiivsus, suurem vaginaalne äratõukereaktsioon või hingamisteede siinusrütmia reaktiivsus, madal vaginaalne toon); ja bioloogiliselt põhinevad käitumuslikud fenotüübid nagu temperament (nt käitumuslik pärssimine, raske temperament) ja isiksus (nt neurootika; sensoorse töötlemise tundlikkus). Arvatakse, et need tegurid kujundavad viisi, kuidas üksikisikud tajuvad, osalevad ja reageerivad ning käituvad oma keskkonnas, ning lõppkokkuvõttes mõõduka keskkonnamõju tekkivatele pädevustele ja psühhopatoloogiatele (Boyce ja Ellis, 2005). Mõõdukust oodatakse, sest inimeste põhilised bioloogilised süsteemid arvavad, et nad jälgivad keskkonda erinevalt oma nõudmistest. Näiteks võib bioloogiline suundumus vastsündinu uudsuse hüperreaktiivsuse suhtes, mida tuntakse käitumishäiretena, avalduda lapsepõlves sotsiaalse tõrjutusena ja ärevusena, hoolimata tugevast motivatsioonist suhelda eakaaslastega (Coplan et al., 1994 ja Rubin et al., 2009). Kõrge vältimise ja suure lähenemise vaheliste konfliktide vahel võib konflikt olla üksikisikute sotsiaalse miljöö suhtes eriti tundlik, sest nad vaheldumisi kontrollivad kas motivatsiooni puudutavaid näpunäiteid, tugevdades nii kogemusi (Caouette ja Guyer, 2014). Aja jooksul võivad tugevat keskkonda sattunud väga vastuvõtlikud isikud õppida ära kasutama oma ümbruse positiivseid, toetavaid omadusi, samas kui riski- ja vastuolud võivad olla keskkonnariskidele ja -ohtudele valvsamad ja reageerivad. Samasuguseid kontosid võiks luua ka teiste vastuvõtlikkuse tegurite suhtes, mis kipuvad olema seotud negatiivse emotsionaalsusega ja lähenevad õppimisele hoolika vaatluse teel - peatudes enne tegutsemist, mitte aga tegutsema. Sellest tulenev, tugev närvisüsteemi kogemuste registreerimine võib veelgi enam aidata närviprotsessidel jälgida ellujäämisega seotud nüansse (Belsky, 2005, Suomi, 1997 ja Wolf jt, 2008).

Inimeste keskkonnale häälestamise määra võib kalibreerida geneetiliste väljenduste, stressireaktiivsuse ja struktuurse ja funktsionaalse närvikarakteristiku abil, mis on kontekstile tundlikud ja reageerivad keskkonnamõjude suhtes, eriti noorukieas sotsiaalvaldkonnas (Meaney, 2001, Nelson ja Guyer, 2011 ja Nelson et al., 2005). See suurenenud sotsiaalne tundlikkus teeb noorukiks olulise ja mudeli arengu perioodi tundlikkuse uurimiseks neurobioloogilisel tasandil. Vaatamata ettepanekule, et bioloogiline tundlikkus hõlmab "kompleksset, integreeritud ja kõrgelt konserveerunud repertuaari" kesknärvi ja perifeersete neuroendokriinide vastused ”( Boyce ja Ellis, 2005, lk. 271; rõhuasetus lisatud), aju struktuuri ja funktsiooni otsesed mõõtmised on tundlikkuse teguritena suuresti uurimata (kuid vaata Yap et al., 2008 ja Whittle et al., 2011, erandite puhul). Kuna bioloogia ja keskkonna vahelised koostoimed selgitavad mõnikord tulemuste suuremat erinevust kui peamised mõjud (Beauchaine jt, 2008) nende närviliste tegurite arvessevõtmine võib selgitada, miks mõned noorukid võivad olla heal tasemel headele või halbadele tulemustele, arvestades nende kombinatsiooni närvilisest vastuvõtlikkusest ja sotsiaalsetest kontekstidest tulenevatest kokkupuutest.

Ühest küljest ei ole üllatav, et aju ei ole tundlikkuse allikana uuritud. Esiteks kaldub neurobioloogiliste tundlikkuse mudelite alusel läbiviidud uuringud rühmitama indiviidid tundlikkuse markerite abil, liigitama keskkondad kõrgeks või madalaks valifitseeritud dimensioonis (või kõrge vastandlike mõõtmetega) ja uurima nende interaktiivseid mõjusid arengutulemustele. Seejärel võib kindlaks teha, kas moderaatori ja tulemuse seos on keskkonnamuutuja mõlemas otsas oluline.Roisman et al., 2012). Konkreetsed ja usaldusväärsed indiviidid rühma kuulumise kohta on kergesti tuletatavad, kui vastuvõtlikkusteguriks on näiteks genotüüp või temperament. Kuid neurokujutiste uurijad ei iseloomusta tavaliselt (kuid väidame, et võiksime üha enam) isendeid oma proovides vastavalt kõrge / madalale seisundile ajufunktsiooni, struktuuri või seotud omaduste parameetri järgi ja / või uurida aju ja sotsiaalse kontekstuaalsed tegurid arengutulemuste suhtes (Joon. 2). Teiseks, arendusliku kognitiivse neuroteaduse töös määravad funktsionaalsete neuromängimise analüüside puhul tavapäraselt kasutatavad statistilised lähenemisviisid rühmapõhiseid trende. FMRI analüüsis hinnatakse tavaliselt kontraste üksikisikute grupi ülesannete sündmuste vahel või üksikisikute rühmade vahel, kes erinevad sotsiaalses kontekstis (nt väärkoheldud ja väärkohtlemata) või arengutulemustest (nt depressioonid ja mitte-depressioonid). pigem grupisisese varieeruvuse kui ka individuaalsete erinevuste uurimiseks. Samuti kasutavad teadlased harva aju kvantifitseeritud omadusi, mis tuginevad grupipõhiste analüüside tulemustele, et suunata uut tööd, mis kasutab neid markeritena indiviidide vastuvõtlikkuse indekseerimiseks sotsiaalsetele mõjudele. Ehkki neid samme saab võtta, muudab see tunduvalt tundlikuks neuroloogilise uuringu, mis puudutab aju struktuuri / funktsiooni indekseid. Lõpuks on neuropiltimise andmed kallid ja aeganõudvad, et koguda ja analüüsida. Need atribuudid võivad piirata nende integreerumist pikisuunalistesse uurimisprojektidesse, mis on vajalikud arengu tulemuste jälgimiseks.

Teisalt on üllatav, et aju pole tundlikkuse allikana uuritud. Ühe jaoks on aju käitumise peamine määraja. Ehkki käitumismuutusi mõjutavad nii kaasasündinud kui ka sotsiaalselt kindlaks määratud tegurid, mis loovad aju mõju taustaks, peavad käitumise mõjutamiseks mõlemad toimima ajuahelate kaudu. Vastavalt neurotundlikkuse hüpoteesile (Pluess ja Belsky, 2013) keskse närvisüsteemi tundlikkus, mille määravad ühiselt geneetiliste ja keskkonnategurite otsene ja interaktiivne mõju, on peamine mehhanism, mis on tundlikkuse aluseks. Samamoodi, kui arvestada, et sotsiaalsete kontekstide subjektiivne kogemus on nende mõju edastamisel keskse tähtsusega, ei saa eirata, et „meeli operatsioonid, teadlikud ja teadvuseta (ja mis hõlmavad kogemuste tajumist ja kontseptualiseerimist) peavad olema aju töö alusel ”(Rutter, 2012, lk. 17149).

Kuigi aju mõju käitumisele on oluline, et kaaluda selle rolli arengutulemuste kujundamisel, võivad ajuindeksid olla eriti kasulikud erinevuste tabamiseks Plussus (2015) terminite tundlikkus, mil määral tekib, mõjutatakse ja sisemiselt töödeldakse välistest mõjudest pärinevat sisendit. Tundlikkus kujutab endast esimest nõutavat tundlikkust ja ei pruugi tingimata olla ühekordne vastus reageerimisvõimele või käitumuslik väljund, mis näitab, millises ulatuses reageerib keskkond. Selleks on keskendumine käitumise närvikomponentidele kasulik, sest aju hindamine võimaldab tundlikkust (ja võimalusel ka reaktiivsust) analüüsida elementidena, mis on seotud erinevate funktsioonidega (nt afektiivne reaktiivsus, tasu töötlemine, konfliktide jälgimine), mis võivad olla iseenesest teatatud või täheldatud käitumise kaudu. Seonduv eelis, kui ajuindeksite kasutamine teiste kindlakstehtud tundlikkuse tegurite suhtes noorukite neurobioloogilise vastuvõtlikkuse suhtes hüpoteeside testimisel on võime paljastada erinevate emotsiooniklasside, tunnetuse ja motivatsiooni võimalikku panust.

Aju tuleks eeldada ka diferentsiaalse tundlikkusega, kuna see on olemuselt ja vastastikku seotud genotüüpiliste fenotüüpiliste süsteemidega, mis juba empiiriliselt on näidanud, et nad on tundlikud. Eelneva tsingulaarse ajukoorme (ACC) aktiveerimine on näiteks seotud DRD2i genotüüpiliste variatsioonidega (Pecina et al., 2013) ja MAOA (Eisenberger jt, 2007), kõrge naha juhtivuse reaktiivsus (Nagai et al., 2010) ja negatiivne emotsionaalsus / neurootika (Haas jt, 2007). Kõik need on väljakujunenud tundlikkuse markerid sotsiaalse ja afektiivse töötlemise kontekstis. Kuna aju on käitumise esmane determinant, siis on mõistlik, et ta lepib kokku ja integreerib nende erinevate analüüsitasandite vahel, mis võivad näidata tundlikkuse toimimist toimimise erinevates valdkondades ja kombineerida kumulatiivsetel ja / või mitmekordsetel viisidel. Uuritud neurobioloogiliste tundlikkuse tegurite ulatuse laiendamine oleks lõppkokkuvõttes kasulik mitmekülgsete ja mitmeliigiliste profiilide koostamisel, mille kohta noorukid tõenäoliselt kogevad tulemusi, mis on ette nähtud prognoosilise täpsuse ning ennetus- ja sekkumistoimingute kasuks.

Isegi teatud analüüsitasemel võivad kindlakstehtud tundlikkuse tegurid mõjutada erinevaid aluseks olevaid neurobioloogilisi ahelaid, mille tulemuseks on mitmesugused neurobioloogilised radad, mille kaudu tundlikkus avaldub löögikäitumisele (Hariri, 2009 ja Moore ja Depue, ajakirjanduses). Näiteks kodeerivad DRD2 ja DRD4 geenid dopamiiniretseptorite tüüpe, mis on rikas ja teiste aju piirkondades rikkalikult jaotunud ja mis seostavad neid piirkondi individuaalsete erinevustega tähelepanu ja tasu-tundlikkuses (Padmanabhan ja Luna, 2014; Tark, 2004) ja vastused aversiivsetele stiimulitele (Horvitz, 2000). Teise näitena on COMT geeni 158Met alleel seotud suurenenud töömälu mahuga ja tõhusa prefrontaalse informatsiooni töötlemisega (Tan et al., 2007). Kuna arvukad keerulised, interaktiivsed teed aitavad kaasa närvisüsteemi töötlemisele ja aju kaudu käitumine, võivad aju pakkuda eriti tõhusaid vastuvõtlikkuse kokkuvõtteid. Üha arenenumate metoodikate, näiteks pildistamise geneetika puhul võib seda astuda veelgi kaugemale, määrates kindlaks seosed genotüübist aju ja tulemuse vahel Tõepoolest, ükskõik milline antud reaktiivsusmuster võib hõlmata „paljusid spetsiifilisi geenikeskkonna tulemuslikke radasid (või iseloomustada domeeni spetsiifilisust , kus erinevad inimesed on erinevatel põhjustel vastuvõtlikud erinevatele keskkonnamõjudele erinevatele tulemustele) ”(Moore ja Depue, ajakirjanduses, lk. 2).

Lõpuks võivad struktuursed ja funktsionaalsed ajuindeksid olla piisavalt stabiilsed arenguperioodidel ja nende vahel (Caceres et al., 2009, Forbes et al., 2009, Hariri, 2009, Johnstone et al., 2005, Manuck et al., 2007, Miller et al., 2002, Miller et al., 2009, Wu jt, 2014 ja Zuo et al., 2010) õigustada ravi vastuvõtlikkusteguritena. FMRI-meetodite testi-uuesti testimise usaldusväärsus on pikisuunalises arendustöös kindlaks tegemine kriitilise tähtsusega, et oleks võimalik eraldada närvivastuse stabiilset ja muutuvat, näiteks arengu või müra tõttu. Täiskasvanutel leiti mitme päeva jooksul läbi viidud seansi ajal amigdala vastuse emotsionaalsetele nägudele kõrge test-kordustesti usaldusväärsus (nt klassisisese korrelatsiooni koefitsiendid (ICC)> .70) (Gee et al., 2015) ja kuud (Johnstone et al., 2005), mis viitab sellele, et individuaalsed erinevused teatud tüüpi närvivastuses on täiskasvanutel stabiilsed (kuid vt Sauder jt, 2013(näiteks amigdala reaktiivsuse kehvem usaldusväärsus, mida mõjutab stiimuli tüüp). Meie raamistiku jaoks on veelgi olulisem fMRI-mõõtmete usaldusväärsuse kindlakstegemine noorukite proovides. Amygdala reaktsiooni averssiivsetele stiimulitele testimise ja testimise usaldusväärsus kolme mõõtmise korral kuue kuu jooksul näitas noorukite valimis madalat usaldusväärsust (ICC <40) (N = 22; vanuses 12–19 aastat) (van den Bulk et al., 2013). Siiski, Koolschijn et al. (2011) täheldas, et erinevalt lastest (N = 10), noorukid (N = 12) ja täiskasvanud (N = 10) näitas õiglast (ICC-d =, 41–59) ja hea (ICC-d =, 60-, 74) sõltuvust mitmesuguste ajupiirkondade (nt precuneus, ACC, insula, alam- ja ülemised parietaalsed ajukoored, nurgelised) aktivatsioonidest gyrus) reegli vahetamise ülesande ajal, eraldatuna ~ 3.5 aastaga. Need väärtused on võrreldavad teiste vastuvõtlikkustegurite stabiilsusega (nt füsioloogilised näitajad; Cohen ja Hamrick, 2003 ja Cohen et al., 2000), mis viitab sellele, et ajuindeksid võivad olla piisavalt usaldusväärsed, et liituda tuvastatud tundlikkuse markerite kogumisega.

3. Noorte aju arengu neurobioloogilised mudelid

Olemasolevad noorukite aju arengu mudelid annavad aluse kandidaatide vastuvõtlikkuse aju ahelate kindlakstegemiseks, mis võivad mõõta erinevate sotsiaalsete kontekstide mõju toimimisele. Neil ahelatel on tihedad vastastikused suhted noorukieas täheldatud sotsiaalse tundlikkusega, mis muudab aju baasil põhineva vastuvõtlikkuse sotsiaalsele kontekstile riskide, vastupidavuse ja positiivsete tulemuste usutavaks markeriks. Valdavad teooriad (Casey et al., 2008, Crone ja Dahl, 2012, Nelson ja Guyer, 2011, Nelson et al., 2005, Pfeifer ja Allen, 2012 ja Steinberg ja Morris, 2001) tugineda struktuurilistele ja funktsionaalsetele erinevustele, mis eristavad nooruki aju lapsest või täiskasvanud ajust (Casey et al., 2008, Giedd, 2008, Gogtay ja Thompson, 2010 ja Guyer et al., 2008). Neil mudelitel on ühine idee, et noorukieas on kõrgendatud sotsiaalse reageeringu periood, mis tuleneb erinevatest, kuid omavahel ühendatud neuraalsetest ahelatest pärineva sisendi diferentsiaalse kaalumisega, nimelt sotsiaalsete afektiivsete ja kognitiivsete regulatsioonisüsteemidega. Need erinevused on vähenenud või tasakaalustuvad küpsemise ja kogemustega. Veel üheks tavaks on see, et need mudelid on loodud peamiselt noorukite arengu „pimedat külge”, näiteks halbade otsuste tegemise normatiivne suurenemine, riskantne käitumine ja vaimse tervise probleemid (kuid vaata Crone ja Dahl, 2012ja Pfeifer ja Allen, 2012, noorukite neurodevelopmental kontodele kui võimaluste ajale). Soovitame siiski, et need mudelid jätaksid ruumi ka positiivsete sotsiaalsete mõjude närvi moderaatorite uurimiseks soodsatesse arengutulemustesse. Allpool kirjeldame lühidalt nelja olulist noorukite neurodevelopmenti mudelit.

Kahe süsteemiga mudelid (Casey et al., 2008 ja Steinberg, 2008) arvestavad noorukieas täheldatud ainulaadseid muutusi, keskendudes ajaloolisele lahkumisele sotsiaal-afektiivse süsteemi arengu vahel, mis koosneb limbilistest ja paralimbilistest piirkondadest, nagu amygdala, ventral striatum (VS), orbitofrontaalne ajukoor (OFC), mediaalne prefrontal ajukoor (mPFC) ja parem ajaline sulcus (STS) - kognitiivsete kontrollisüsteemide suhtes, mis küpsevad aeglasemas tempos ja sisaldavad külg- ja vatsakese eel- ja parietaalset koort ja nende ühendusi eesmise cingulaarse ajukoorega (ACC). Selle ajalise lõhe tagajärjeks võib olla see, et noorukieas, mis on rohkem kui lapsepõlv, võib olla täis tundlikkust afektiivsete ja motiveerivate märkide suhtes olulistes sotsiaalsetes kontekstides, mis käituvad ülemäärase reaktiivsuse, riskivõtmise ja impulsiivsuse suunas, mitte iseenesest. kontroll. Arvestades sotsiaalse tundlikkuse suurenemist noorukieas, kuidas muutuvad varasemate arenguperioodide ajal ühiskondlik-afektiivne ahelad vastuseks praegustele kontekstuaalsetele mõjudele. Pealegi, mida suurem on arengupuudus või mida kauem see eksisteerib, seda suurem on haavatavuse või plastilisuse periood keskkonnamõjude suhtes.

Nüansside lisamine kahe süsteemiga mudelitele, kolmiku mudel (Ernst ja Fudge, 2009 ja Ernst et al., 2006) tegi ettepaneku, et noorukite motiveeritud käitumine tuleneb programmi koordineerimisest kaks sotsiaalsete-afektiivsete neuroloogiliste ahelate kaudu kognitiivsete ahelate kaudu. Sotsiaal-afektiivsed ahelad hõlmavad VS-i vahendatud lähenemissüsteemi ja amygdala vahendatud vältimissüsteemi. Nende lähenemise ja vältimissüsteemide kokkusobitamine on seotud PFC juhitud kognitiivse regulatsioonisüsteemiga. Triaatriline mudel räägib ka noorukite neurobioloogilise vastuvõtlikkuse bivalentsetest mõjudest sotsiaalsele kontekstile, kuna valentsiga seotud eelarvamused tekivad mõlema süsteemi rolli suhtes positiivsete ja negatiivsete sotsiaalsete kogemuste kodeerimisel. Tõepoolest, VS reageerib mitte ainult positiivselt valifitseeritud kontekstidele, vaid ka negatiivsetele (nt vastastikune heakskiitmine ja tagasilükkamine; Gunther Moor jt, 2010; Guyer et al., 2015, Guyer et al., 2012a ja Guyer et al., 2012b) ja amygdala reageerib mitte ainult negatiivselt valifitseeritud kontekstidele, vaid ka positiivsetele (nt hirmunud ja õnnelikud näod; Canli et al., 2002või negatiivne / ähvardav ja positiivne / huvitav teave; Hamann et al., 2002 ja Vasa et al., 2011). Seega võivad individuaalsed erinevused VS ja amygdala tundlikkuses kaasa aidata nii positiivsuse kui ka negatiivsuse ebaühtlustele.

Sotsiaalse ümberkorraldamise raamistik (Nelson et al., 2005) keskendub sellele, kuidas noorukite sotsiaalne käitumine on juurdunud sõlmpunktide sotsiaalse töötlemise võrgustiku (SIPN) sisemiste aju piirkondade arengust. Avastussõlm, mis on juba varases elus hästi arenenud, toetab stiimulite sotsiaalsete põhiomaduste tajumist ja liigitamist, kaasates selliseid piirkondi nagu kõrgem ajaline sulcus (STS), intraparietaalne sulcus, fusiformne näoala ja madalam ajaline ja okcipital koore piirkondades. Afektiivne sõlm töötleb sotsiaalset informatsiooni, kandes seda positiivse / rahuldava või negatiivse / karistava iseloomuga, kaasates VS, amygdala, hüpotalamuse, stria terminalise voodikoe ja OFC. Lõpuks täidab kognitiiv-regulatiivne sõlme kompleksseid kognitiivseid töötlusi sotsiaalsetes stiimulites (nt tajudes teiste vaimseid olekuid, inhibeerides eelsooduvaid vastuseid, genereerides eesmärgipärast käitumist) mediaalse ja dorsaalse PFC (mPFC; dPFC) ja piirkondade sisendi kaudu. ventraalne PFC (vPFC). Tundlik sõlm, kuigi varases elus mõnevõrra väljakujunenud, näeb noorukieas reaktiivsuse ja tundlikkuse tõusutendentsi, kui puberteedi alguses tekib gonadaalsete steroidide sissevool (Halpern et al., 1997, Halpern et al., 1998, McEwen, 2001 ja Romeo et al., 2002), samas kui kognitiiv-regulatiivne sõlm järgib varasemast täiskasvanueas pikemaajalist arengut;Casey et al., 2000), toetades üha keerulisemaid ja kontrollitumaid vastuseid olulistele sotsiaalsetele stiimulitele.

Kognitiiv-regulatiivse sõlme väljatöötamine, Nelson ja Guyer (2011) SIPNi mudeli laiendamine keskendub mitte ainult kognitiivse kontrolli järkjärgulisele saavutamisele, vaid ka sotsiaalsele käitumisele. Tuvastatakse kolm sotsiaalset paindlikkust. Igaüks toetab vPFC-s asuvaid alasid. Emotsionaalse väärtuse arvutamist toetab OFC mediaalne osa, samal ajal kui nii reeglite genereerimine / omandamine kui ka sotsiaalse käitumise pärssimine on orbitaalse güüsi ja madalama frontaalse gyrus rohkem külgmiste alade all. Kuna paindlik sotsiaalne käitumine on kriitilise tähtsusega teiste inimestega suhtlemisel ja sotsiaalsete kontekstidega kohanemisel, on vlPFC funktsiooni häired seotud eelkõige noorukite psühhopatoloogiaga, näiteks sotsiaalse ärevushäirega (Guyer et al., 2008, Monk et al., 2006 ja Monk et al., 2008). Seevastu sotsiaalse paindlikkuse saavutamine võib kaitsta mõnda noorukit psühhopatoloogia arengust ja edendada nende heaolu. Selline paindlikkus võib isegi toetada õitsengut väga vastuvõtlike noorukite puhul, kes on võimelised eksponeerima mõlemas äärmuslikus järjekorras tulemusi sõltuvalt toetamatute või toetavate keskkondade kokkupuutest (nt vt Belsky ja Beaver, 2011 seoses noorukite eneseregulatsiooni erinevustega geneetiliselt määratletud neurobioloogilise tundlikkuse ja lastekasvatuse kvaliteedi funktsioonina).

Nendes neurodevelopmental mudelites arvatakse, et PFC küpsemine ja selle seosed kortikaalsete piirkondadega soodustavad paindlike emotsionaalsete ja käitumuslike regulatiivsete võimete omandamist mitmekesise sotsiaalse keskkonna tingimustes. Noorukid peavad navigeerima ja kohanema uute sotsiaalsete oludega (nt kaaslaste aktsepteerimise haldamine, romantiliste partnerite leidmine, vanematest eraldumine). Sellist käitumist juhivad peamiste ajupiirkondade sisendid, mis reageerivad nendele kontekstidele. Sotsiaalse staatuse, inimestevahelise motivatsiooni, enesehinnangu ja sotsiaalse hindamisega seotud protsesse suurendatakse kuumade, sotsiaalselt sensibiliseeritud piirkondade kaudu, kaasatud närvipiirkondade hüperreaktsioonivõime on seotud nende kontekstide äärmuslike tulemustega. Meie väide on, et noorukieas suurenenud sotsiaalse konteksti esiletõstmine, eriti vastuvõtlikumate noorukite puhul, suunab sotsiaal-afektiivseid vooluringe selle poole, et saada eelkõige häälestatud sellele, mis on (või mida tajutakse) sotsiaalses keskkonnas asjakohane - olgu see siis negatiivne, ähvardav, ja / või antisotsiaalsed vs positiivsed, julgustavad ja / või prosotsiaalsed. See häälestus võib toimuda aju sotsiaalsete-kontekstuaalsete vihjete kodeerimise kaudu (nt Todd et al., 2012) protsess, mida ei ole selgesõnaliselt väljendatud olemasolevates neurobioloogilistes tundlikkuse mudelites. Lisaks sellele, nagu allpool üksikasjalikult käsitletakse, võib toetav keskkond, mis soodustab regulatiivseid võimeid prefrontaalse neurotsirkulatsiooni arendamise kaudu, aidata vastuvõtlikel noorukitel olla parimas olukorras, et tagada kõigi parimate tulemuste saavutamine. Sellised noorukid ei oleks mitte ainult tundlikumad sotsiaalsete afektiivsete neurokontuuride kaudu positiivsete sotsiaalsete keskkondade juhtumitele, vaid ka kognitiiv-regulatiivse neurokontuuri kaudu, mis oleks võimeline seda tundlikkust adaptiivsete otsade suhtes paremini kontrollima ja võimendama. Näiteks võivad noorukid, kes on väga kontekstitundlikud ja väga positiivsele keskkonnale sattunud, saada kõrgema oskuse kasutada peeneid sotsiaalseid näpunäiteid, et püsida positiivses eesmärgi saavutamises ning modelleerida, suhelda ja mõista teisi. Nad võiksid paremini õppida, kuidas stressi vähendada ja kõrvalekalletest kõrvale kalduda (Joon. 1).

Kokkuvõtteks pakume, et noorukiea neurodevelopment mudelid on aluseks sotsiaalsete mõjude närvimoderaatorite uurimiseks paremale ja halvemale viisil, mille pakuvad välja neurobioloogilised vastuvõtlikkusmudelid. Esiteks võivad sotsiaalsed-afektiivsed vooluringid erinevate süsteemide (nt lähenemine vs vältimine), mis on tundlikud ja reageerivad erinevatele kontekstuaalsetele vihjetele (nt stiimulid vs ähvardused), kooskõlastamise kaudu nooruki vastuvõtlikkust sotsiaalsele kontekstile. Tõepoolest, sotsiaalne-afektiivne vooluring, mis reageerib peamiselt negatiivsetele sotsiaalsetele kontekstidele, näitab ka reageerimisvõimet positiivsetele ja vastupidi, ehk hõlbustades konteksti kodeerimist üldiselt. Teiseks käsitleb iga neurodevelopmentaalne mudel noorukieas kasvavat võimekust eneseregulatsiooniks ja kognitiivseks paindlikkuseks - võimeks tundlikku laeva juhtida - üleminekul agentsemale ja iseseisvamale käitumisele. Võime kontrollida oma mõtteid, emotsioone ja käitumist vastusena sise- ja välistingimuste muutumisele on jõudsalt arenemiseks kriitilise tähtsusega. Rõhutame, et selle õppejõu paindlikkus noorukieas annab täiendava võimaluse selgitada, kuidas noorukid, kes on väga kontekstitundlikud ja puutuvad kokku toetavas keskkonnas, suudavad kõige paremini kindlustada positiivseid arengutulemusi negatiivsete keskkondadega võrreldes, kellel on kahjulikud tulemused.

Nüüd pöördume neuropildi kirjanduse peamiste empiiriliste leidude ülevaatesse, mis illustreerivad potentsiaali individuaalsetele erinevustele aju struktuuris ja funktsioonides noorukieas, et mõjutada tulemuste saavutamiseks esmaseid sotsiaalseid kontekste. Esiteks vaatame läbi perekonna / hooldamise konteksti mõju. Siis jätkame peer-keskkonda. Enamik sellest tööst ei olnud mõeldud neuronaalse tundlikkuse kvantifitseerimiseks kui mõõdukaks individuaalseks erinevuse teguriks ega käitumise muutumise hindamiseks aja jooksul. Sellegipoolest pakub see vihjeid aju omaduste ja sotsiaalsete kontekstide kohta, mis väärivad täiendavat uurimist, võimaldades kaaluda noorte neurodevelopmenti uut mudelit.

4. Sotsiaalsed kontekstid ja nooruki aju

4.1. Perekonna / hooldamise kontekst

Suur hulk uurimusi osutab, et hoolekogemuste kaudu loodud sotsiaalne kontekst, sealhulgas vanemlik stiil, vanema ja lapse suhtlemise kvaliteet, perekliima ning pere- ja kultuuriväärtuste sotsialiseerimine, on noorukite arengu oluline ennustaja (Collins et al., 2000 ja Darling ja Steinberg, 1993Steinberg ja Morris, 2001). Need toimed peaksid ilmnema kõige tundlikumalt tundlikel inimestel. Tõepoolest on näidatud, et lastekasvatuse mõjusid modereerivad individuaalsed bioloogilise tundlikkuse erinevused, nagu geneetiline fenotüüp (Bakermans-Kranenburg ja van Ijzendoorn, 2011 ja Knafo et al., 2011) ja stressireaktiivsus (Hastings et al., 2014). Kuigi neurobioloogiline tundlikkus sotsiaalse konteksti suhtes kogu elu jooksul võib olla nende bioloogiliste tegurite, varajase elu kogemuste ja nende koostoime (Boyce ja Ellis, 2005) just sel noorukite tundlikkusel võib olla hilisemate tulemuste jaoks eriline tähtsus, arvestades selle perioodi ainulaadset õppimist. Järgmistes peatükkides vaatame läbi uuringud, mis pakuvad näiteid aju omadustest, mis võivad leevendada vanemate / hooldajate kogemuste mõju noorukite käitumis- ja arengutulemustele. Samuti räägime tulemustest, mis näitavad, kuidas vastuvõtlikkus soodustab kahevalentseid tulemusi, tuginedes sellele, kuidas aju on seotud erinevate kogemuslike ja eksperimentaalselt manipuleeritud lastekasvatuse / hooldamise kogemustega.

Kõige lootustandvamad kandidaatnärvi vastuvõtlikkuse faktorid, mis tulenevad meie vanemate / hooldajate mõjudest, puudutavad aju struktuuri. Ajufunktsiooni suhtes on aju struktuuril tugev geneetiline alus ja võib seetõttu näidata stabiilsemaid individuaalseid erinevusi, kus evolutsiooniliselt uudsed piirkonnad, nagu PFC, näitavad suurenevat pärilikkust lapsepõlvest noorukini (Jansen et al., 2015 ja Lenroot et al., 2009). See on kooskõlas ideega, et neurobioloogiline tundlikkus toimub geneetiliste variantide mõju kaudu neurobioloogilistele ahelatele, mis reageerivad hooldamisele (Bakermans-Kranenburg ja van Ijzendoorn, 2011, Belsky ja Beaver, 2011, Belsky ja Pluess, 2009 ja Pluess ja Belsky, 2013). Erinevalt aju struktuurist aitab aju funktsioon oma keskkonna tajutud erinevusi koheselt jälgida, neile reageerida ja neid kajastada. Ajufunktsioon on teoreetiliselt sobiv tundlikkuse indeks, kusjuures närvireaktiivsust kontekstuaalsete tegurite suhtes peetakse ühise funktsioonina inimese iseloomuliku närvireaktiivsuse (1) suuruse ja (2) esilekutsuvate stiimulite suuruse ja tüübi (Moore ja Depue, ajakirjanduses). Kuna stabiilsed individuaalsed erinevused peegeldavad mõtlemise, emotsioonide ja käitumise kooskõlastatud mustreid esilekerkivate asjaolude ees (Fleeson, 2001) need suundumused tulenevad asjakohaste ajusüsteemide toimimise seaduspärasustest, mis on aja jooksul õpitud ja kogemused erinevates sotsiaalsetes kontekstides. Seega nii aju struktuur kui ka funktsioon, mis võivad omavahel suhelda ja mille arengut üksteist teavitada (Hao et al., 2013, Honey et al., 2010, Paus, 2013, Power et al., 2010 ja Zielinski et al., 2010), võivad mõlemad olla vastuvõtlikkuse mehhanismid.

4.1.1. Aju struktuursed tõendid neurobioloogilisest tundlikkusest

Kuigi kirjanduses puudub otsene aju baasil põhinev diferentsiaalse tundlikkuse indeks, siis mõned uuringud toovad esile paljude paljulubavate kandidaatide rühma, kes uurivad noorukite sotsiaalset konteksti tundlikkust. See töö on dokumenteerinud seoseid noorukite aju struktuuri ja vanem-noorukite interaktsioonide laboratoorsete mõõtmiste vahel, mis kvantifitseerivad selliseid aspekte nagu vanemliku soojuse tase ja vaenulikkus; noorukite positiivsus agressiooni või düsfooria suhtes; ja vanemate ja noorukite vastused nende käitumisele. Kuna perekonna dünaamika on noorukieas formatiivne, annab aju struktuuri ühendamine vanemate ja noorukite interaktsioonide vaatlustega ökoloogiliselt sobiva lähenemisviisi neurobioloogilise tundlikkuse uurimiseks sotsiaalsele kontekstile, arvestades nende ühist mõju hilisematele tulemustele. Neid vaatlusmeetmeid käsitletakse hetkeseisuna või akna perekondlike protsessidena, mis on tõenäoliselt krooniliselt kogenud ja seotud noorukite närvi arenguga. Kuigi mõnes uuringus samaaegsete, mitte pikisuunaliste suhete hindamine piirab järeldusi põhjusliku seose või arengu järjestuse kohta ja kuigi see uuring ei kontrolli perekonda peetava lapse potentsiaalselt segavaid geneetilisi mõjusid, viitavad leiud neurobioloogilise sotsiaalse tegevuse erinevatele toimingutele. tundlikkus.

Esiteks on individuaalsed erinevused noorukite aju struktuuris seotud emotsionaalselt laetud suhtlemisega vanemate emotsionaalsete ja käitumuslike vastustega viisil, mis kannab positiivseid või negatiivseid arengutulemusi. Whittle et al. (2008) leidis, et noorte (11 – 13) ja nende vanemate vahelise keerulise konfliktide lahendamise kontekstis oli suuremate amygdala mahudega seostatud noorukite pikemaajalist agressiivset käitumist emade vastu. Veelgi enam, meestel oli vähenenud vasakpoolne ACC volumetriline asümmeetria seotud ka agressiooni säilitamisega emade vastu ja vähenenud vasakpoolse OFC mahulise asümmeetria seostamine emade düsfoorse käitumisega. See leidude kogum võib viidata tundlikkuse mõjule võrrandi riskitugevuse poolele, st diateesi stress, arvestades, et amygdala (1) maht, piirkond, mis on traditsiooniliselt seotud ohtude ja negatiivse mõju tekitamisega, võib peegelduda suurema negatiivse mõjuga on seostatud ka suuremat haaret ja (2) struktuuri asümmeetriaid, mis eelistavad paremat PFC-d.Canli, 2004; Davidson ja Fox, 1989 ja Fox et al., 2001) ja vähenenud emotsioonide reguleerimine (Jackson jt, 2003).

Muu töö näitab otsesemalt neurobioloogilise vastuse individuaalseid erinevusi peremõjude suhtes paremas ja halvemas vormis, mida kirjeldavad neurobioloogilised tundlikkuse mudelid. Arvestades, et Whittle et al. (2008) leidis, et suuremad amygdala mahud ja vähem vasakpoolset ACC asümmeetriaga seostati nooremate meeste agressioonile rohkem pahaloomulisi reaktsioone, Yap et al. (2008) leidis, et need samad täpsed tegurid ennustasid madala agressiivsusega emade puhul noorukite (11 – 13) madalaimat depressiooni taset. Yap et al. tuvastas ka võimaliku neurobioloogilise tundlikkuse mehhanismi naistel, kus väiksema amygdala mahuga seostati noorukite väiksemat depressiooni, kui emad olid vähe agressiivsed, kuid rohkem depressiooni kui emad olid agressiivsed. Kokkuvõttes illustreerivad need leiud kahe- ja kahepoolseid tulemusi kõrgetel ja madalatel vastuoludel, mida modereerivad individuaalsed erinevused aju struktuuris.

Mõlemas ülaltoodud uuringus mõõdeti samaaegselt aju morfoloogiat ja afektiivseid tulemusi. Kuid, Whittle et al. (2011) prospektiivselt uuriti hipokampuse mahtu kui ema agressiooni mõju depressiivsete sümptomite muutusele moderaatorina varases (11 – 13) vanuses kuni 13-15-i noorukini. Nad leidsid, et tütarlaste puhul ennustas suurem hippokampus suuremaid ja väiksemaid järgnevaid depressiivseid sümptomeid emade ja agressiooni kõrge ja väikese agressiooni kontekstis vanem-laps konflikti lahendamise käigus. Seega võib vähemalt noorukieas naiste puhul suurem hippokampuse maht interakteeruda perekondlike kontekstidega, modereerides, kas depressioonile vastuvõtlikkus avaldub või pärsitakse. Huvitav on kaaluda, kas hipokampuse maht vähendab ka toetavate perede omaduste mõju arengule. Kõrgem halli aine tihedus hipokampuses (samuti orbitofrontaalses gyruses) leiti noorukitel, kelle emadel oli suurem üldine inimsuhete seos (Schneider jt, 2012) järeldus, mis on kooskõlas loomade mudelite tööga, mis näitab, et meeldiv kogemus (nt söögiisu häälestamine kõndimise ajal) oli seotud hipokampuse rakkude proliferatsiooniga ja ellujäämisega (Wöhr jt, 2009 ja Yamamuro jt, 2010). Need leiud viitavad hippokampuse tundlikkusele positiivsetele kontekstidele, mis hõlmavad toetavat lastekasvatust.

Mõistlik on see, et amygdala ja hipokampus võivad olla neurobioloogilise tundlikkuse lookused. On teada, et nii amygdala kui hipokampus vahendavad emotsiooni tähelepanu ja õppimise aspekte (Baxter ja Murray, 2002 ja Calder et al., 2001; Phelps, 2004; Phelps ja LeDoux, 2005). On tõenäoline, et neil on ülevaline funktsioon, mis toimib valentsist sõltumatult osana laiast ja kattuvast afektiivsest ahelast (Ernst ja Fudge, 2009). Vaja on rohkem tööd, et uurida amygdala mahu võimalikke soolisi mõjusid konteksti suhtes vastuvõtlikkuse indeksina Whittle et al. (2008) ja Yap et al. (2008) pakkusid ühiselt, et poiste suurem mandelkeha maht ja tüdrukute suurem või väiksem maht peegeldavad vastuvõtlikkust. Amygdala interaktiivne mõju kahevalentsetele tulemustele on aga kooskõlas tema üldise rolliga inimese vajaduste, eesmärkide ja väärtuste töötlemisel (Cunningham ja Brosch, 2012) ja selle positiivse ja negatiivse mõju esilekutsumise tagajärjed vältimise või lähenemise käitumisele erinevates kontekstides (Bechara et al., 1999). Lisaks on sotsiaalse aju hüpotees (Dunbar, 2009) näitab, et suurema mahuga sotsiaalpoliitilistes ringkondades asuvatel piirkondadel on suurem töötlemisvõimsus, mis on kooskõlas tõestusega, et suurem amygdala maht on seotud pigem sotsiaalse tundlikkusega üldiselt kui konkreetselt ohtudega. Näiteks ei ole suur amygdala maht positiivselt seotud mitte ainult eraldiseisva ärevusega (Redlich et al., 2015), kuid ka vaimse seisundi järeldusega (Rice et al., 2014) ja sotsiaalse võrgustiku suurus ja keerukus (Bickart et al., 2011 ja Kanai et al., 2012), sealhulgas noorukitel (Von der Heide jt, 2014). Samuti on hüpokampus, mis on tuntud kontekstuaalse tundlikkuse poolest (Fanselow, 2010; Hirsh, 1974, Rudy, 2009 ja Fanselow, 2010), aitab kodeerida motiveeritult oluliste sündmuste ajal tekkivat episoodilist ja emotsionaalset informatsiooni. Arvatakse, et hipokampus teostab selle funktsiooni sageli sõltumatult valentsist; see tähendab, et see toetab stseenide, sündmuste ja kontekstide elementide sidumist esindusteks aja jooksul, lõppkokkuvõttes suunates käitumist kooskõlas nende esindustega (Sümbol ja Addis, 2007). Lõpuks on nii amygdala kui ka hipokampuse puhul äärmiselt oluline nende arvestamine piirkondadena piirkondades.

4.1.2. Afektiivne “häälestamine” aju funktsiooni kaudu

Arvestades esmaseid tõendeid selle kohta, et aju omadused - näiteks aju struktuur - võivad tähistada neurobioloogiliselt tundlikke noorukeid, kaalume nüüd teed või mehhanisme, mille abil tundlikud noorukid, kes puutuvad kokku kahevalentsete hoolduskontekstidega, jõuavad lahknevate tulemusteni. Positiivsed ja negatiivsed hoolduskontekstid võivad aju sotsiaalset-afektiivset vooluahelat tundlikuks muuta. Neuraalne töötlemine, mis annab väärtust sotsiaalsele-afektiivsele informatsioonile, on realiseeritud viisil, mis on kooskõlas erinevate hoolduskontekstide toimivate aspektidega ja eesmärkidega. Seetõttu võib algselt neutraalne sotsiaalne tundlikkus kujuneda kallutatud tundlikkuseks, mis registreerib, töötleb ja reageerib sotsiaalse keskkonna ebasoodsatele ja toetavatele tunnustele ebaproportsionaalselt.Hägusus, 2015). See on kooskõlas mõttega, et „see, mida arvatakse ohtlikus maailmas, peaks olema täiesti erinev sellest, mida tuleks võimaluste maailmas jälgida” (Cunningham ja Brosch, 2012, lk. 56). Kuidas see ajufunktsiooni häälestamine toimub õppe ja kogemuste kaudu erinevates kontekstides, võib ilmneda uurides aju funktsiooni modereerivaid mõjusid hoolduskontekstide ja käitumuslike tulemuste vahelisele seosele, sealhulgas kogu eluea jooksul. Tõepoolest, on oluline korrata, et kuigi neurobioloogiline tundlikkus võib toimida enne noorukit, selgub, milline nooruk on häälestatud ja mis seega tõenäoliselt aitab kaasa uute sotsiaalsete kontekstide kogemustele.

Kooskõlas ideega afektiivsest häälestamisest on uuringud dokumenteerinud varajase elu stressi ja perekonna õnnetuste mõju aju funktsioonile noorukieas ja mujal. Näiteks näitasid noorukid (vanused 9 – 18), kes kogesid hooldaja puudust ja emotsionaalset hooletust lapsekingades, ohtlike andmete töötlemisel amygdala ja hipokampuse hüperaktiivsust (Maheu et al., 2010). See järeldus on kooskõlas struktuuriliste tõenditega, mis näitavad, et varasemast lapsepõlvest koosnevate lastekodude kasvamise aastatega seostati suuremaid amygdala mahtu aastakümneid hiljem, mis ennustas ka ärevuse sümptomeid (Tottenham et al., 2010). Samuti on noorukite tasustamisskeemides täheldatud toetamata hoolduskontekstide ja aju vahelisi seoseid. Noorte (9 – 17 vanus) valimi hulgas oli suurenenud ja püsiv närvivastus ema kriitikale lentiformi tuumas seotud kriitika tajumisega negatiivsemalt (Lee jt, 2014). Casement et al. (2014) leiti tütarlasteproovist, et noorukieas (vanus 11 – 12) oli madal vanemlik soojust seostatud noorukieas (vanus 16) suurenenud sensibiliseerimisega rahalise tasu näitajale amygdala, VS ja mPFC; see suurenenud VS ja mPFC vastus vahendas seost madala vanemliku soojuse ja depressiivsete sümptomite vahel. Autorid spekuleerisid, et nende piirkondade suurem aktiveerimine, mis on üldiselt seotud enda ja teiste sotsiaalse teabe töötlemise ja kodeerimisega (Amodio ja Frith, 2006; Gallagher ja Frith, 2003), võivad peegeldada ebasoodsate varasemate sotsiaalsete kogemuste põhjal ebaadaptiivset hindamist ja ootusi tulemuslikkusele. Seega võib neurobioloogiline vastuvõtlikkus sotsiaalsele kontekstile aja jooksul avalduda aju kodeerimise järkjärgulise tugevdamise ning sotsiaalsete ja hinnanguliste kogemuste väärtustamise kaudu. Kokkuvõttes näitavad nende uuringute tulemused, et sotsiaalse ja afektiivse vooluringi piirkonnad on funktsionaalselt tundlikud ebasoodsate hoolduskogemuste suhtes ja võivad tähendada närvimarkerit ülitundlikele inimestele.

Toetavate vanemate kogemusi on seostatud ka ajuomadustega ja arengutulemustega, mis on olulised raamistiku jaoks, mis sõltub kahevalentsete kogemuste mõjust vastuvõtlikele inimestele. Näiteks, Morgan et al., (2014) leidis, et nooremate emade soojust varases lapsepõlves (18 ja 24 kuud) seostati mPFC aktiveerimise vähenemisega, et oodata ja kogeda rahalisi hüvesid hilisel noorukieas / varases täiskasvanueas (vanus 20). Need tulemused viitavad sellele, et armastuse ja soojusega iseloomustatud lastekasvatus võib vähendada neuroloogilist reageerimist negatiivsetele sündmustele aju piirkondades, mis on seotud emotsionaalse ja sotsiaalse informatsiooni integreerimisega, sealhulgas enese ja teiste kohta. See emasoojuse kaitsev mõju oli tugevam poiste puhul, kes olid varases lapsepõlves eksponeeritud ja mitte ema depressiooniga kokku puutunud, kooskõlas arusaamaga, et vastuvõtlikkus kipub tulenema negatiivse reaktiivsuse varajasest ilmumisest ja viitab mPFC neurobioloogilisele vastavusele kahevalentsele lastekasvatuse kontekst. Need tulemused näitavad, et tasuõppes osalevad piirkonnad (nt striatum ja mPFC) on ema sotsiaalse käitumise nüansside suhtes tundlikud. See tähendab, et noorukite ajufunktsioon, kelle emade kalduvus on sõbraliku ja armastava käitumise suunas, võib peegeldada õpperaamatut, mis on algatatud alates lapsepõlvest tasu kaotuse ja kviitungi madala väärtuse või tähtsusega. Seega võib sotsiaalse keskkonna mõju vastuvõtlike noorukite käitumisele anda lõpuks närvivastuse kujundamise teel teatud elicitoridele sotsiaalse tundlikkusega seotud piirkondades.

Jälgida mitte ainult noorukite perekondlikku konteksti, vaid ka stiimuleid, mis mõjutavad noorukite sotsiaalset tundlikkust ja milliseid arengu tagajärgi aitaks valgustada, kuidas mõnede aju piirkondade tundlikkus sõltub kontekstist. VS, mis töötleb tasulikke märke, on üks selline piirkondade kogum. Kuigi mõned uuringud viitavad suuremale VS reaktiivsusele noorukieas suurenenud riskide võtmise käitumise suhtes (Bjork et al., 2010 ja Bjork ja Pardini, 2015; Chein et al., 2011; Galvan et al., 2007, Gatzke-Kopp jt, 2009 ja Somerville jt, 2011), VS vastus võib olla tundlik perekondlike ja kultuuriliste väärtuste sotsialiseerumise suhtes selle seotuses kohanemisvõimelise sotsiaalse käitumisega ja vähendatud riskide võtmisega. Latino noorukid (vanused 14 – 16), kes teatasid suurematest perekondlikest kohustustest, näitasid VS-i vastumeelsust rahaliste stiimulite suhtes, mis on seotud vähem riskivõtmise käitumisega (Telzer et al., 2013a). Teiste tööde käigus leiti, et noorukid (vanused 15 – 17), kes varem teatasid oma perekonnaliikmete paremast identifitseerimisest ja selle täitmisest, on VS-i vastuse suurendamisel oma perekonnale kulukaid annetusi andnud, mitte aga saama rahalist tasu enda eest (Telzer et al., 2010). Seotud tööd näitasid, et suurenenud VS vastus nendele prosotsiaalsetele toimingutele ennustas noorukite riskide võtmise vähenemist aasta pärast (Telzer et al., 2013b). Seega võib „sama närvipiirkond, mis on andnud noorukite riskide võtmise haavatavuse, olla ka riskide võtmise kaitsmine” (Telzer et al., 2013b, lk. 45). Lisaks sellele Telzer et al., 2014a leidis, et VS-i reaktiivsus eudaimonicile (nt tähendus / eesmärk, prosotsiaalne) ja hedooniline (nt riskivõtmine, eneseväljendav) premeerib depressiivsete sümptomite prognoositud pikisuunalist langust ja kallet. See leidude kogum tõstatab võimaluse, et närvi tundlikkus palgale on seotud adaptiivsete või halvasti kohanevate tulemustega, sõltuvalt tasu klassist (nt hedooniline, rahaline, sotsiaalne, eudaimooniline), millele see tundlikkus orienteerub perekonna / hooldamise sotsialiseerimiskogemuse funktsioonina ja õppimine.

4.1.3. Kahevalentne hoolduskogemus ja PFC küpsemine

Nagu siiani arutatud, võivad vastuvõtlikud noorukid esineda kahevalentsete tulemustena, sest positiivsed kontekstid edendavad sotsiaalselt hinnatud võimaluste suhtes käitumist, samas kui negatiivsed kontekstid edendavad ohtu ja tervist ohustavaid riske. Samas võivad kujuneda ka erinevad suundumused, sest võimet kasutada kognitiivset reguleerimist adaptiivsete eesmärkide saavutamiseks on tugevdatud positiivsetes, mitte negatiivsetes kontekstides. Sellest tulenevalt võib tundlikes noorukites, kes puutuvad kokku erinevatesse perekondlikesse kontekstidesse, tekkida kortikaalsete ja subkortikaalsete ahelate diferentsiaalne areng, aidates kaasa erinevatele tulemustele. Käitumisuuringud näitavad, et individuaalsed erinevused täidesaatvas funktsioonis ja eneseregulatsiooni võimetes arenevad süstemaatiliselt üle lapsepõlve, stabiliseerudes noorukieas (Deater-Deckard ja Wang, 2012). Ristlõikeliste ja pikisuunaliste uuringute tulemused näitavad sooja, tundliku ja reageeriva lapsevanema / hooldaja tähtsust nende teaduskondade tugevdamiseks (nt. Bernier jt, 2012, Hammond et al., 2012 ja Hughes, 2011). Keerulise bioloogia ja keskkonna vastastikuse mõju kaudu viiakse regulatiivsed võimed (või nende kahjustused) üle vanemate / hooldajate ja noorte vaheliste suhete kaudu, mis pakuvad tugevat kogemuslikku konteksti tellingute ja nende harjutamiseks (või mitte) (Deater-Deckard, 2014).

Neurapildi uuringud toetavad seda pilti. Negatiivsed kontekstid näitavad düsreguleerivat mõju. Lastel, kes kannatasid varajase psühhosotsiaalse puuduse tõttu institutsionaalsest kasvatusest, täheldati laiaulatuslikke kortikaalse paksuse puudujääke, puudusi, mis olid seotud tähelepanu ja impulsiivsuse probleemidega (McLaughlin et al., 2014). Noorukis (9-17) oli ema kriitika kokkupuude suurenenud aktiivsusega sotsiaal-afektiivsetes skeemides (nt lentiformne tuum, tagumine insula) ja vähenenud aktiivsus kognitiivse kontrolli (nt dlPFC, ACC) ja sotsiaalse kognitiivse kontrolli all (nt , TPJ, tagaosa cingulate cortex / precuneus) ahel (Lee jt, 2014). Samamoodi oli karmide lastekasvatusega ja teiste perekondlike stressitegijatega kaasnemine seotud positiivse ühenduvusega, mis tähistab vähem diferentseeritud funktsiooni, amygdala parema vlPFC-ga vastuseks emotsionaalsetele stiimulitele täiskasvanueas (18 – 36), mis viitab sellele, et vlPFC ei avaldanud pärssivat rolli amygdala reaktsioonil (Taylor et al., 2006). Samuti on tõendeid selle kohta, et varajane ebaõnnestumine (vanus 1) on seotud negatiivse amygdala – mPFC sidestumise kiirenemisega noorukieas, mida tavaliselt täheldatakse täiskasvanutel (Gee et al., 2013a ja Gee et al., 2013b). Kiirendatud kortikaalset arengut võib hiljem seostada vähem optimaalsete käitumistulemustega, võib-olla sellepärast, et lühendatud ebaküpsuse periood vähendab võimalust õppida, kuidas reguleerida ennast erinevates sotsiaalsetes keskkondades täiskasvanute efektiivsuse saavutamiseks (Lu et al., 2009 ja Nelson ja Guyer, 2011). Kokkuvõttes on negatiivsed kontekstid seotud kognitiivse ja afektiivse düsregulatsiooniga närvitasandil. Teeme ettepaneku, et kuigi kõik nendes kontekstides kasvatatud noorukid on ebasoodsas olukorras, on rohkem neurobioloogiliselt tundlikud noorukid ebasoodsamas olukorras.

Vastupidi, positiivne keskkond soodustab kognitiivse reguleerimissüsteemi arendamist, mis peaks aitama noorukitel saavutada positiivseid arengutulemusi. Diferentsiaalse tundlikkuse otseses testis oli geneetiliselt määratletud tundlikel või mittetundlikel lastel (vanus 8) kõrgeim PFC maht, mis oli seotud parema kognitiivse toimimisega, kui neid kasvatati suhteliselt positiivses keskkonnas; olulisemate trenditasemete korral oli nende madalaim PFC-maht negatiivses keskkonnas kasvatatud (Brett et al., 2014). Tegelikult on see kooskõlas “tundlikkuse tundlikkusega” (Pluess ja Belsky, 2013), mis keskendub vastuvõtlikele keskkonnamõjudele, mis on toetavad, oli kognitiivne toimimine kõige parem vastuvõtlikel lastel, kes arenevad positiivsemas kontekstis. Belsky ja Beaver (2011) leiti noorukitel (kuid mitte naistel) (vanus 16 – 17), mida rohkem plastilisuse alleele neil oli, seda rohkem ja vähem isereguleeritavaid käitumisi, mida nad näitasid toetavatel ja mittesoovitavatel lastekasvatustingimustel (vt ka Laucht jt, 2007). Teeme ettepaneku, et noorteeas lisataks PFC-skeemide täiustatud arendamine, et teenida häid eesmärke. Telzer et al. (2011) leidis, et perekondlike väärtuste suurem sotsialiseerumine oli seotud kognitiivsete regulatiivsete ja mentaliseerivate piirkondade töölevõtmisega, mis olid funktsionaalselt seotud VS-iga, kui noorukid olid sattunud perekonnale andmise prosotsiaalse konteksti alla. Kokkuvõttes võib järeldada, et hüpoaktiivsed või muul viisil funktsiooni, struktuuri või ühenduvuse tõttu kahjustatud PFC-skeemid avalduvad vastuvõtlikes noorukites, kes puutuvad kokku negatiivsete keskkondadega, samas kui tundlikele noorukitele, kes puutuvad kokku rikastava keskkonnaga, on positiivsete tulemuste tagamisega seotud PFC-omadused (vt ka Moore ja Depue, ajakirjanduses, mõnevõrra seotud mõiste arutamiseks, närvipiirang, mis on seotud vastuvõtlikkusega).

4.2. Vastastikune kontekst

Kõige nooremate noorukite muutuste seas on sotsiaalse kuuluvuse muutus perekonnast peresuunitlusega (Rubin et al., 1998 ja Steinberg ja Morris, 2001). Noorukid veedavad noorukieas rohkem aega eakaaslastega (Csikszentmihalyi ja Larson, 1984), üha enam otsivad ja väärtustavad eakaaslaste arvamusi (Pruun, 1990) ja on enamasti seotud vastastikuse heakskiitmisega (Parkhurst ja Hopmeyer, 1998), eriti kuna vastastikuse tagasilükkamise oht suureneb selle aja jooksul (\ tCoie jt, 1990). Kuigi need sotsiaalsed muutused on seotud noorte emotsionaalse heaolu ja vaimse tervise tagajärgedega, on vähe teada, kuidas individuaalsed erinevused neurobioloogilises tundlikkuses eakaaslastega võivad olla seotud noorukite tulemustega ja hilisemate täiskasvanute trajektooridega. Sellegipoolest on uurimistöö hakanud valgustama noorukite tundlikkuse närvisüsteemi aluseid, mis on seotud eakaaslaste kohaloleku, vastastikuse hindamise ja sotsiaalse tõrjutuse kontekstiga, sealhulgas seoses sellega, kuidas noorukid selles tundlikkuses erinevad. Siin keskendume noorte ajufunktsiooni individuaalsetele erinevustele närvivastuse esilekutsumise ajal, kus kaasatakse eakaaslasi ja nende ühendusi esilekerkiva psühhopatoloogia või pädevusega. Meie teadmiste kohaselt ei ole praegu uurimistulemusi, mis puudutaksid noorukite aju struktuuri indikaatoreid ja arengutulemusi (kuigi, nagu eelpool mainitud, on tõendeid amygdala mahu ja sotsiaalse võrgustiku keerukuse vahel nii noorukieas kui ka täiskasvanueas); Von der Heide jt, 2014).

4.2.1. Vastastikune kohalolek

Üks oluline vastastikune kontekst, mis puudutab noorukite suurenenud närvi sotsiaalset tundlikkust, on lihtsalt see, kas eakaaslased on füüsiliselt kohal või mitte. Seda on katsetatud eksperimentaalselt. Näiteks mängides simuleeritud sõidumängu, Stoplighti, kus eakaaslased vaatavad üksi, noorukid (vanused 14 – 18) võrreldes noorte täiskasvanutega (18 – 22) näitasid suuremat aktiveerimist VS-is ja OFC-s, mis oli seotud suurema riskiga. käitumine (Chein et al., 2011). Noorte valimi sees Chein et al. (2011) leidis, et VS-i vastus eakaaslaste kohalolekule selles riskivõtmise kontekstis korreleerus negatiivselt enesest teatatud resistentsusega eakaaslaste mõjule, mis viitab sellele, et selle piirkonna aktiveerimine toetab noorukite vastuvõtlikkust eakaaslastele. Seoses sellega seotud elektroenkefalograafiaga oli ülalpeetava eakaaslastel (15 – 16) kõrgtehnoloogilise kirurgiaga (käitumusliku lähenemise, sensatsiooniga otsimise ja positiivse mõjuga kompositsioon) liialdatud vastastikuse kohaloleku mõju. võib vähendada piirkondade (nt mPFC) neuraalset aktivatsiooni, mis reguleerivad tasuvust ja enesekontrolli neuraalset ja käitumuslikku vastust (Segalowitz et al., 2012). Seega võib vastastikune kohalolek suurendada noorukite riskide võtmist ja vähendada tähelepanu riskide ja tulemuslikkuse ebaõnnestumise negatiivsetele aspektidele, eriti nende seas, kellel on kõrgendatud neurobioloogiline tundlikkus eakaaslaste suhtes.

4.2.2. Vastastikune hindamine

Noorukuse ajastul on sotsiaalselt hindavad olukorrad kõrgele kohalejõudmisele, erutusele ja enesetähtsusele. Noored, keda iseloomustab suurem neurobioloogiline tundlikkus sotsiaalse konteksti suhtes, võivad olla tundlikumad olukordadele, kus nad usuvad, et neid hindavad teised. Guyeri ja kolleegide töö on identifitseerinud noorukite neuraalse aktiveerumise mustrid, kui nad ennustavad eakaaslastelt, et nad võivad suhelda tulevaste online-vestluspartneritega. Kuigi noorukid (vanused 9 – 17) tegid ennustusi selle kohta, kas eakaaslased oleksid huvitatud nendega suhtlemisest, siis aktiivsus piirkondades, mis on seotud sotsiaal-afektiivse töötlemisega, nt tuumad accumbens, hüpotalamused, hipokampused ja insula, mis on seotud tasu juhtimisega, afektiivne kaasamine, mälu ja konsolideerumine ning vistseraalsed seisundid tõsteti noorukite tüdrukute (kuid mitte poiste), eriti vanemate tüdrukute puhul (Guyer et al., 2009). See viitab eakaaslaste suuremale suhtumisele noorukite puhul, kelle närvitundlikkus sellist tüüpi sotsiaalse hindamise kontekstis võib muuta need tundlikumaks psühhopatoloogiliste vormide internaliseerimise suhtes, kuid tõenäolisemalt osaleda ka prosotsiaalsetel ja muudel partnerlusviisidel käitumine juhindub sotsiaalsest teadlikkusest.

Muu töö on keskendunud striatu tundlikkusele vastastikuse hindamise suhtes, mis on kooskõlas ideega, et eakaaslased suhtuvad noorukis üha enam tasulist töötlemist ja käitumist. Näiteks noorukid (vanus 18), mis on liigitatud lapsekingades ja lapsepõlves käitumuslikult pärsitud, on temperamentne tunnus, mis suurendab sotsiaalset ärevust tekitava kliinilise taseme tekkimise ohtu ja mis on tuvastatud vastuvõtlikkuse tegurina (Aron jt, 2012), näitas kõrgenenud striatali aktivatsiooni, kui eeldati, et seda hindab huvipakkuv kaaslane isegi siis, kui puudub ilmne psühhopatoloogia (Guyer et al., 2014). Striatoorne tundlikkus sotsiaalse hindamise suhtes võib seega olla silmapaistev noorukitel, kes alustasid käitumist oma keskkonna suhtes tundliku käitumise pärssimise kaudu. Samuti Powers et al. (2013) näitas, et vähemalt varases täiskasvanueas (vanuses 18 – 24) olid individuaalsed erinevused hülgamise tundlikkuses, teine ​​sotsiaalse hindamise hooldusega seotud konstruktsioon, seotud VS ja dmPFC suurema aktiveerimisega positiivse ja negatiivse sotsiaalse tagasiside prognoosimisel. See striatsi tundlikkus võib "hea" või "halva" tulemuse "häälestada", mida toetab töö Gunther Moor et al. (2010) näidates, et striatumi aktiveerimine, eriti putamen ja vmPFC, tõusid lineaarselt 10 – 21-i vanuseni, et ennetada vastastikust heakskiitmist ja saada vastastikku tagasi. See viitab sellele, et sotsiaalselt hindavate kontekstide puhul on vastuste suurenemine ja võime reguleerida. Ühest küljest võib liialdatud striaagi aktiveerimine muuta sotsiaalse hindamise liiga tähtsaks, lukustades noorukid paindumatu reageerimise mustrideks, kui nad arenevad keskkonnas, kus kompetentsete sotsiaalsete käitumiste vahendeid ei ole üle antud. Teisest küljest võib toetavates keskkondades selline sotsiaalne tundlikkus kulmineeruda adaptiivse ja „paremini reageeriva strateegiaga”, mida iseloomustab osaliselt see, et ta on uudse olukorra suhtes altid „pausi kontrollimiseks”, olles tundlikum peenike stiimulite suhtes, ja rakendades sügavamaid või keerukamaid töötlemisstrateegiaid tõhusa tegevuse kavandamiseks ja hiljem kognitiivsete kaartide läbivaatamiseks, mis kõik on tingitud tugevamatest positiivsetest ja negatiivsetest emotsionaalsetest reaktsioonidest (Aron jt, 2012, lk. 263).

Amygdala on teine ​​potentsiaalne noorukite neurobioloogilise tundlikkuse marker sotsiaalse konteksti suhtes, mis on ilmnenud vastastikuse tagasiside ja vastuvõtmise käigus. Suhteliselt mitte-ärevate noorukitega näitasid sotsiaalselt ärevad noorukid, kes üldiselt usuvad, et teised ei soovi nendega suhelda, kõrgendatud amygdala aktiveerimist, kui nad ennustasid vastastikust hindamist (Guyer et al., 2008; Lau jt, 2012) koos püsiva amygdala vastusega pärast seda, kui eakaaslased on need tagasi lükanud (Lau jt, 2012). Kuid nagu eelpool mainitud, on amygdala reageerinud mitte ainult negatiivselt, vaid ka positiivselt valifitseeritud stiimulitele. Näiteks on see reageeriv mitte ainult hirmuäratavatele nägudele, vaid ka õnnelikele (Canli et al., 2002, Guyer et al., 2008 ja Pérez-Edgar jt, 2007). Tõepoolest, on tehtud ettepanek, et amygdala on sotsiaal-afektiivse ahela keskus, mis kinnitab erinevad võrgustikud, mis toetavad vastavalt üldist sotsiaalset tajumist, sotsiaalset kuuluvust ja sotsiaalset vastumeelsust (Bickart et al., 2014). Seega võivad selle struktuuri rollist positiivsete ja negatiivsete kogemuste vastamisel tekkida mitmeid arengutulemusi. Lõppkokkuvõttes on oluline, et tulevikus uuritaks, kas amygdala, vlPFC, dmPFC ja striatali reaktiivsuse hindamine vastastikuse hindamise suhtes on mõõdukas seos sotsiaalse konteksti ja psühhopatoloogilise või sotsiaalse pädevuse vahel.

4.2.3. Sotsiaalne tõrjutus

Teised neuroimaging-uuringud on keskendunud konkreetsemalt noorukite aju reageerimisele sotsiaalsele tõrjutusele, mis on levinud ja eriti ärritav sotsiaalse stressi vorm selles arenguetapis, mida on manipuleeritud nii laboris kui ka väljaspool seda. Kasutades simuleeritud pallihakkamise mängu Cyberball (Williams ja Jarvis, 2006), Masten et al. (2009) leiti noorukitel (vanus 12 – 14), et individuaalsed erinevused, mis tekivad stressi välistamisel mängust väljaarvamisel, selle sotsiaalse konteksti tundlikkuse indeks, oli positiivselt seotud sotsiaalsete afektiivsete piirkondade aktiveerimisega (nt subgenual ACC või subACC, ja insula) ning negatiivselt reguleerimist toetavate piirkondade aktiveerimisega (nt vlPFC, dmPFC ja VS); need piirkonnad näitasid negatiivset ühenduvust. Järgnevas töös leiti, et subACC aktiveerimine sotsiaalse tõrjutuse suhtes ennustas prognoositavalt depressiivsete sümptomite pikisuunalist suurenemist noorukite algusest kuni keskpaigani (Masten et al., 2011).

SubACC on teine ​​aju piirkond, mida on oluline jälgida nii positiivsetele kui ka negatiivsetele vastastikustele kontekstidele reageerimisel. Kuigi subACC näib peamiselt vahendavat negatiivset afektiivset kogemust ja reguleerimist, on teatatud ka selle aktiveerimisest positiivselt valifitseeritud emotsionaalsetele protsessidele. Laxton et al. (2013) depressiooniga täiskasvanutel leidis, et emotsionaalsetele kujutistele reageerinud subACC neuronitest vastas kaks kolmandikku kurbale või häirivale sisule, kuid üks kolmandik vastas neutraalsele, õnnelikule või virgutavale sisule. Ristlõikeuuringus puberteedieelsete lastega (8 – 10 aastat), varajastel noorukitel (12 – 14 aastat), vanematel noorukitel (16 – 17 aastat) ja noortel täiskasvanutel (19 – 25 aastat), Gunther Moor et al. (2010) leidis, et täiskasvanute puhul aktiveerus subACC aktsepteerimiseks vastastikuse aktsepteerimise ootuses ja lükati tagasi vastastikuse tagasilükkamise korral. Keskendudes subACC reageeringule noorukiea kroonilisematele ootustele, Spielberg et al. (2015) leidis, et subACC aktiveerimine eakaaslaste hindamiseks tõusis vanuses 8-17 tervetele ja ärevale noorukitele, kes eeldasid tagasisidet vastavalt valitud ja tagasi lükatud eakaaslastelt. Kokkuvõttes näitavad tulemused valentsuse järjepidevust subACC rajades, kooskõlas meie ideedega afektiivse häälestamise kohta.

Samuti on see kooskõlas neurobioloogilise tundlikkusega; Masten et al. (2009) leidis, et dorsaalse ACC (dACC) suurem aktiveerumine oli seotud individuaalsete erinevustega nii väidetavalt maladaptive faktoris, tagasilükkavuse tundlikkuses kui ka üheselt üheselt adaptiivses faktoris, inimestevahelises pädevuses, millega ka subACC oli seotud. See tulemuste kogum toob esile dACC ja subACC võimalikud närvitundlikkuse piirkonnad, mis on seotud parema ja halvema kalduvusega. DACC on seotud järelevalvealaste kognitiivsete funktsioonidega, nagu konfliktide jälgimine, ootuse rikkumine ja otsuste tegemise vead (Carter ja Van Veen, 2007 ja Somerville jt, 2006). DACC aktiveerimise mustrid, mis olid seotud hülgamistundlikkuse ja inimestevahelise kompetentsuse näiliselt eristuvate tunnustega, eristas seda, et kompetents oli seotud ka regulatiivsete piirkondade (nt vlPFC, dmPFC, VS) värbamisega, samas kui tagasilükkamistundlikkus mitte. Seega võib kõigi vastuvõtlike isikute kõrge tundlikkus anda neurobioloogilise vastuvõtlikkuse kahepoolse mõju kaaslaste miljöös toimuvatele sündmustele. Nendel vastuvõtlikel inimestel, kes kindlustavad positiivsed tulemused, võib see ilmneda ka võime kaudu suunata see tundlikkus adaptiivsete eesmärkide poole, näiteks käitumise paindliku reguleerimise kaudu oluliste sotsiaalsete standardite valguses. See tähendab, et psühholoogilist valu töötlev aju ringkonnakohtu tegevus võib viia nii positiivsete kui ka negatiivsete tulemusteni, aidates sellel sotsiaalse häiresüsteemi kaudu hoolikalt jälgida enda vastavust rühmaga, edendades õppimist ja käitumist, mis hoiab inimest sellega kooskõlas (Eisenberger ja Lieberman, 2004 ja MacDonald ja Leary, 2005).

Lõpetuseks on integreeriv töö uurinud närvialust, kuidas sotsiaalne tõrjutus on seotud riskide võtmise käitumisega kui vastastikuse mõjutamise vastuvõtlikkuse funktsioon. Peake et al. (2013) leidis, et Cyberballist väljajätmine oli seotud rohkem riskivõtmisega Stoplighti puhul noorukitel (14 – 17), kes ei suutnud vastastikku mõjutada. Seda efekti vahendas rostraalse TPJ (rTPJ) suurenenud aktiveerimine, sest noorukid tegid riskantseid juhtimisotsuseid, kuid neid pidasid vaatavad ka tagasilükkavad eakaaslased. Ka kaasnevate mõjuritega noorukid näitasid, et dlPFC aktiveerus vähenes nimetatud riskide tagajärgedega. Seega võib noorukite haavatavust vastastikuse mõju suhtes riskianalüüsi tulemustele vahendada tähelepanelik ja / või mentaliseeriv närvimehhanism, mis on erinevalt tundlik eakaaslaste mõjule, arvestades rTPJ rolli mentaliseerimisel (Gweon et al., 2012 ja van den Bos jt, 2011) ja dlPFC isereguleerimise ja tähelepanu juhtimise \ tAron jt, 2004 ja Cohen et al., 2012). Samamoodi on 16 – 17-i meestel meeste ja naiste suhteline suhtumine sotsiaalse tõrjutuse võrgustikesse (nt sotsiaalne valu: AI, dACC, subACC ja mentalizing: dmPFC, TPJ, PCC) mõjutas interaktiivselt edasist riskikäitumist (Falk et al., 2014). See on veel üks uuring, mis toimib „kontseptsiooni tõestusena”, kuivõrd individuaalsed erinevused närvi tundlikkuses sotsiaalselt tõrjutud ennustatavate noorukite riskide võtmise käitumiste suhtes sõltuvad vastastikusest kontekstist (st vastastikune kohalolek).

4.3. Vanemate / hooldajate ja eakaaslaste mõju ajastus ja lähenemine

Vanemate / hooldajate ja eakaaslaste kahe konteksti ühendamine ja noorukiga kui ankurpunktiks võib osutuda, et diferentsiaalne vastuvõtlikkus sotsiaalsele kontekstile avaldab tundlikkust kokkupuute ajastamise suhtes ja hierarhilisel viisil, nii et kogemused vanemate / hooldajatega, varases staadiumis ja noorukieas endiselt mõjukas, seada staadium närvitundlikkuse suhtes, mis juurdub noorukieas või võimendub. See tähendab, et varasemad perekondlikud kontekstid võivad aidata tundlikule ajusele õpetada, mida nad peavad täitma, neile reageerima ja väärtustama. Hiljem, kuna noorukid orienteeruvad üha enam oma kesksele suhtluskeskkonnale, võib suhtumine eakaaslaste kogemustesse hakata lisama suuremat kaalu tulemuste suunamisel. Lõppkokkuvõttes võib mõlema mõjutuse ühinemine selle tundliku perioodi jooksul kesta varakult täiskasvanueas ja pärast seda.

Mõned neuropiltimise uuringud näitavad, et kogemused vanemate / hooldajatega loovad aluse individuaalsetele erinevustele närvi tundlikkuses, mis mõjutavad noorukite suhtlemist eakaaslastega. Toetada seda, Tan et al. (2014) leidis, et kauem kestev ema negatiivne mõju emade toetavust nõudvate emade-noorukite suhtlemisel oli seotud noorukitega (vanus 11 – 17), mis nõrgendas närvivastust positiivse konteksti suhtes, mida peeti vastastikusel heakskiitmisel amygdala, vasaku eesmise insula, subACC, ja vasak tuum accumbens (NAcc), kõik piirkonnad, mis asuvad sotsiaal-afektiivse ahelaga. Samuti on täheldatud seoseid vanemliku ja närvilise vastuse vahel eakaaslastele kognitiiv-regulatiivsetes ahelates, mis järgivad pikemat arengut. Noorte puhul, kellel esineb käitumishäirete varajase lapsepõlve temperament, keskmises lapsepõlves (vanus 7) kogenud karmide vanemate kõrgemad tasemed seostati vlPFC vastuse vähenemisega hilisemas noorukieas (17 – 18), viidates vähem või vähem paindlikele vastureaktsiooni tagasilükkamise vastuse reguleerimine käitumishäirete rühmas, mis sõltub ebasoodsast lapsendamisest (Guyer et al., 2015). Neid tulemusi täiendas järeldus, et noored, kes kogesid keskmises lapsepõlves kõrgel tasemel sooja vanemat, näitasid, et noorukitel on vähenenud caudate vastus noorukite tagasilükkamisele (Guyer et al., 2015). Kokkuvõttes näitavad need tulemused, et lastekasvatus on seotud noorukite närvivastusega eakaaslastele viisil, mis on (1) valentsispetsiifiline ja mis näitavad kas (2) üksikisikute erinevuste või (3) lastekasvatuse mõju üksikisikute allikale erinevused, mis töötavad noorukieas.

Arvestades, kuidas arengutulemused võivad tuleneda noorukite neurobioloogilisest vastuvõtlikkusest mõlema sotsiaalse konteksti suhtes, võib juhtuda, et vanemate kogemused on mõjukamad kui algsed kogemused ja teatud tulemused. Casement et al. (2014) leidis, et eakaaslastel (11 – 12) oli eakaaslaste ohvriks langemine ja madal vanemlik soojustus mõlemad seotud ebanormaalse närvivastusega, et saada noorukitel (16) keskmist tasu, kuid depressiooniga oli seotud ainult madala vanemliku soojusega seotud närvivastus. . Siiski võib noorukieas kogenud kogemused olla mõjukamad kui vanemate kogemused hilisemas arengus, eriti kui noorteeas suureneb sotsiaalne tundlikkus ja see sotsiaalne tundlikkus on orienteeritud eakaaslastele. Masten et al. (2012) leidis, et hiljaises noorukieas (vanus 18) koos sõpradega veedetud aeg ennustas nõrgenenud närvivastust sotsiaalsele tõrjutusele varases täiskasvanueas (vanus 20) kahes piirkonnas, eesmine insula ja dACC, mis seostatakse pidevalt sellega, et selles olukorras on kannatusi.Eisenberger jt, 2003; Masten et al., 2009). See viitab sellele, et noorukite varasemad vastastikused kontekstid mõjutavad täiskasvanute tulemusi ja et neurobioloogiliselt põhinevad individuaalsed erinevused noorukieas võivad nende mõjude tugevust vähendada. Seega võivad perekonna kogemused kalibreerida neurobioloogilist vastavust peer-miljöö ohu ja tasu märguannetele, ning hiljem võib vastuvõtlikkus vastastikusele keskkonnale peamiselt suunata arengut, mõjutades varajase täiskasvanueas ja väljaspool seda.

Tulevase töö jaoks on oluline keskenduda noorukite neurobioloogilise tundlikkuse küsimustele ajastuse kaalutlustele, näiteks uurida, kuidas ja mil määral noorukieas on tundlik periood; eri aegadel küpsevate erinevate piirkondade tagajärjed ja nende küpsusastmete individuaalsed erinevused; erinevate sotsiaalsete kontekstuaalsete ekspositsioonide ajastamise mõju (nt vanem / hooldaja või eakaaslaste kontekst eel-, varajases, keskmises, hilises ja post-noorukieas) ning nende sotsiaalsete kontekstipositsioonide hierarhilised mõjud (st et varasemad häired või eelised võivad mõjutada edasist arengut).

5. Tulevased suunad ja järeldused

Tuginedes ülekaalukate noorukite neurodevelopmenti mudelitele ja kasvavale neurokujunduse kirjandusele sotsiaalsete kontekstide, aju funktsionaalsete ja struktuuriliste omaduste ning arengutulemuste kohta, oleme välja pakkunud selle kirjanduse läbivaatamise põhjal noorukite neurobioloogilise tundlikkuse raamistiku (Joon. 1 ja Joon. 2). Neurobioloogilised tundlikkuse mudelid (Ellis et al., 2011) keskenduda sellele, kuidas endogeensed, bioloogilised tegurid annavad mõnedele inimestele teiste suhtes suurema vastuvõtlikkuse keskkonnamõjude suhtes. Kuid enamik neist teoreetilistest raamistikest juhitud empiirilistest töödest ei ole aju otseseid mõõtmeid neurobioloogiliste modereerivate tegurite allikana kaasatud. Olemasolev neuroiminguline kirjandus ei ole kaldunud kasutama neurobioloogilisi tundlikkuse raamistikke aju funktsiooni / struktuuri tõlgendamiseks sotsiaalsete kontekstuaalsete mõjutuste moderaatoritena (kuid vaata Yap et al., 2008ja Whittle et al., 2011, erandite puhul).

Leidsime mõned võimalikud illustratsioonid neuraalsete omaduste noorukieas, mis modereerisid perekonna või eakaaslaste mõjutusi paremal või halvemal moel. Aju struktuuri puhul sisaldas see amygdala maht koos võimalike sooliste erinevustega mõju suundades (Whittle et al., 2008 ja Yap et al., 2008), vähenenud vasakpoolne asümmeetriline ACC maht meestel (Whittle et al., 2008 ja Yap et al., 2008) ja suuremad hipokampid naistel (Whittle et al., 2011). Ajufunktsiooni puhul subACC ja dACC (Masten et al., 2009), VS (Guyer et al., 2006a ja Guyer et al., 2006b; Guyer et al., 2012a ja Guyer et al., 2012b; Guyer et al., 2015; Telzer et al., 2013a ja Telzer et al., 2013b; Telzer et al., 2014b), TPJ (Falk et al., 2014; Peake et al., 2013) ja vlPFC (Guyer et al., 2015) näitas tundlikkust peer või vanemate märkide ja kontekstide suhtes ja / või olid seotud kompetentside või haavatavustega, mis on kooskõlas neurobioloogiliste tundlikkuse mudelite eeldatavate bivalentsete tulemustega. Kõik need piirkonnad kuuluvad ülalkirjeldatud noorukite neurodevelopmenti mudelites kirjeldatud sotsiaal-afektiivsete ja kognitiiv-regulatiivsete süsteemide alla.

Eeltoodud huvipiirkondade piirkonda on hädavajalik põhjendada, et need piirkonnad ei toimi isoleeritult ning mõistavad, et funktsionaalse ja struktuurilise ühenduvuse ja võrgumustri iseloomustamine on oluline neurobioloogilise tundlikkuse mõistmiseks ja vastuvõtlike isikute iseloomustamiseks. Näiteks võib neurobioloogilise tundlikkuse mudelite poolt prognoositud neurobioloogilise sotsiaalse tundlikkuse äärmuslikud bivalentsed mõjud olla mitte ainult kõrge tundlikkusega kõigis vastuvõtlikes noorukites, vaid ka kognitiivse juhtimisahela panus. Tõepoolest, tundlike noorukite jaoks on kognitiivse reguleerimise arendamine koos suure sotsiaalse tundlikkusega võimalik saada parimaid võimalikke tulemusi kõigi noorukite seas. Ülalkirjeldatud kirjanduse ja ideede põhjal teeme järgnevas osas kaheksa soovitust meie kavandatava raamistiku rakendamiseks noorukite neurobioloogilisele vastuvõtlikkusele sotsiaalsele kontekstile tulevases töös.

5.1. Edasised suunad

Esiteks, arvestades individuaalsete erinevuste tsentraalsust neurobioloogilistele tundlikkuse mudelitele, soovitame, et tulevane neuromeditsioonitöö uuriks ja võimendaks neid erinevusi. Esimeseks sammuks võiks noori iseloomustada ajuindeksite kõrge või madala tasemena, mida kvantifitseeritakse selliste parameetrite järgi nagu aju maht või pindala (st voltimine) või funktsionaalne reaktiivsus või ühenduvus vastuseks teatavatele sotsiaalsetele vihjetele või puhkusele. Seejärel saab neid võimalikke närvifenotüüpe käsitada tulemuste ennustajatena, et testida aju modereerivat mõju sotsiaalsete kontekstide ja arengu vahel (Joon. 2). Sellised kvantitatiivsed iseloomustused on varasematel uuringutel osutunud kvalitatiivseks. Näiteks, Gee et al. (2014) leidis, et laste (4-10) ja noorukite (vanus 11 – 17) grupeerimine lihtsalt positiivse ja negatiivse amygdala-mPFC ühenduvuse osas vastusena emade ja võõraste stiimulitele ennustas nende eraldusvõime taset suure mõju suurusega, η² = .21. Seevastu klastritehnika ja muude inimesekesksete analüüsimeetodite abil saab noorukid rühmitada vastuvõtlikkuse ja sotsiaalse konteksti mittetundlikkuse alusel nende käitumistulemuste põhjal (nt noorukid, kellel on kõrgeim või madalam toimimise tase nende seas, kes kogenud toetavat või mittetoetavat sotsiaalset konteksti). Need, keda mõjutab parem ja halvem, võib paigutada ühte kategooriasse, need, mida teine ​​suhteliselt ei mõjuta, ja aju omadused, mis neid kahte eristavad, otsida ja kontrollida, kasutades selliseid meetodeid nagu masinõppe klassifikatsioon (nt Dosenbach et al., 2010). Tõepoolest, üks võimalus meie raamistikuks on selle lõplik rakendamine arengu tulemuste individuaalsele ennustamisele ja sekkumiste kohandamisele. Kuigi ühemõõtmelisi analüütilisi meetodeid saab kasutada, et parandada arusaamist vooluahelatest kõrvalekalletest, mis eristavad vastuvõtlikke noorukeid rühmana, võimaldaksid mitmemõõtmelised meetodid, nagu masinõpe, iseloomustada neurobioloogilist tundlikkust individuaalsel tasandil, ilma et noorukeid oleks vaja paigutada olemasolev proov (eespool kirjeldatud lähenemisviis), arvestades nende sõltuvust eelnevate proovide põhjal saadud algoritmidest või klassifikaatoritest. Lisaks võib masinaõpe aidata tundlikkuse tegureid ise täpsemini määratleda, kuna need meetodid on tundlikud peenete, ruumiliselt jaotatud mõjude suhtes ajus, mida muidu oleks raske tuvastada, kasutades standardseid ühemõõtmelisi meetodeid, mis keskenduvad rühmataseme erinevustele (Orrù jt, 2012).

Teiseks, noorukite neuraalse vastuvõtlikkuse kandidaatindekseid võib seostada tuvastatud tundlikkusteguritega, nagu genotüübid (nt madala aktiivsusega MAOA genotüüp), füsioloogilist reaktiivsust (nt madal südame löögisageduse varieeruvus) ja temperamenti (nt käitumise inhibeerimine). See integreeriv lähenemine võib selgemalt selgitada, mida neuraalmeetmed indiviidile iseloomustavad ja annavad ühtsema arusaama keskkonna ja individuaalsetest erinevustest arengus. Tulevased uuringud on vajalikud, et teha kindlaks, kas kontekstuaalsete tegurite suhtes tundliku käitumise, füsioloogiliste ja geneetiliste markerite puhul on tegemist samade nähtustega, mis on väljendatud erinevatel analüüsitasanditel või esindavad erinevaid vastuvõtlikkuse liike või profiile, millel võib olla arengule kumulatiivne või mitmekordne mõju.Joon. 3). Näiteks võib eeldada, et noorukitel, kellel on suur dACC-vastus sotsiaalsele tõrjutusele, ilmneb sotsiaalselt stressirohkete kogemuste puhul kõrge füsioloogilise reaktiivsuse ja neurootilisuse tase? Seda tüüpi mitmetasandiline, inimkeskne lähenemine võimaldab meil kindlaks teha, mis eristab aju-põhiseid tundlikkuse näitajaid muudest analüüsitasanditest või bioloogilistest süsteemidest kinnitatud indeksitest. Lisaks annab see potentsiaali lõpuks luua neurobioloogiliselt orienteeritud tundlikkuse profiile, mis integreeruvad süsteemidesse.

Joon. 3. 

Aju graafiline esitus koos bioloogiliste teguritega, mis on kirjanduses juba kindlaks tehtud neurobioloogiliste tundlikkuse teguritena. Me teeme ettepaneku, et aju, millel need teised tegurid lähevad kokku ja millest nad tulenevad, on neurobioloogilise tundlikkuse, sealhulgas noorukite neurobioloogilise tundlikkuse esmane allikas. Lõppkokkuvõttes võib mitmete analüüsitasandite neurobioloogiliste tundlikkuse tegurite hinnangute ühine kaalumine olla kasulik terviklike multimodaalsete profiilide loomisel ja hõõrdumisel, mille kohta noorukid tõenäoliselt kogevad tulemusi, et ennustada ennustavat täpsust ja tugevdada jõupingutusi ennetamiseks ja ennetamiseks. sekkumist.

Joonis valikud

Kolmandaks saab tundlikkuse tegurite tuvastamist aju tasandil hõlbustada, kasutades endofenotüüpseid lähenemisviise, nagu kujutise geneetika (Hyde et al., 2011, Meyer-Lindenberg ja Weinberger, 2006 ja Scharinger et al., 2010) ja kujutise geeni x keskkonna raamistikud (Bogdan et al., 2013 ja Hyde et al., 2011), mis uurivad põhilisi neurobioloogilisi mehhanisme, mille abil spetsiifilised geneetilised variandid ja sotsiaalsed kontekstid kujundavad emotsionaalseid ja käitumuslikke tulemusi, võimalusel viisil, mis on kooskõlas neurobioloogilise tundlikkusega. Näiteks võiksid uurijad uurida seoseid tundlikkuse ja aju struktuuri, funktsiooni ja ühenduvuse kindlakstehtud geneetiliste markerite vahel ning siduda need noorukite individuaalsete erinevustega kognitiivsetes ja afektiivsetes protsessides (nt emotsionaalne reaktiivsus, tasustamisprotsessid, pärssiv kontroll), isiksuseomadused (nt neurootilisus) ja arengutulemused (nt psühhopatoloogia, pädevused). Tõepoolest, tundlikkus võib olla kontinuum, kusjuures plastilisuse kumulatiivsed indeksid on tuletatavad, lähtudes sellest, kui palju plastilisuse alleele on (nt. Belsky ja Beaver, 2011). Inimestel, kes erinevad plastilisuse alleelide ja nende erinevate allee / ahelatega töötavate alleelide hulgast, võiksid meetodid, nagu kujutise geneetika, kasutada selleks, et uurida mitte ainult seda, kas noorukid on vastuvõtlikud või mitte nende sotsiaalsed kontekstid, vaid need, kes on kas nad on vastuvõtlikud erinevatele tasanditele ja erinevatel viisidel (nt tasu juhtimise või emotsionaalse tundlikkuse või mõlema kaudu).

Neljandaks, nagu näidatud Joon. 1 ja Joon. 2, tulevane töö peaks mõõtma asjakohaseid sotsiaalseid kontekste, mis on määratletud kui üksikisiku väliste mõjude ja sündmuste tähtkuju (nt emade hooldus, perekonna sissetulek, varased raskused) mitmesugustes valentsides, alates toetavatest kuni kahjulike omadusteni (nt sotsiaalne aktsepteerimine vs tagasilükkamine) ning sotsiaalse funktsioneerimise mitmes valdkonnas (nt perekondlik, eakaaslane, romantiline). See lähenemine aitab kindlaks määrata sotsiaalse konteksti spetsiifilised mõõtmed, millele aju reageerib kõige paremini ja kelle mõju aju on kõige tõenäolisem mõõdukas noorukieas ja kaugemal. Sotsiaalse konteksti mõõtmed võivad hõlmata positiivset või negatiivset valentsi, selle konteksti esindatud sotsiaalsete suhete tüüpi ja nooruki kogemuse ulatust selles kontekstis. Tõepoolest, kaaslaste mõju ei ole alati negatiivne. Toetavate või positiivsete eakaaslaste määratletud sotsiaalne kontekst, näiteks kodaniku- või prosotsiaalsete sõprade omamine, võib tekitada selliseid tulemusi nagu akadeemiline püüdlus / saavutus ja leevendada depressiooni riski nende noorukite puhul, keda iseloomustab kõrge neurobioloogiline tundlikkus. Lisaks tuleks arvesse võtta sotsiaalse ja kontekstuaalse kokkupuute ajastust. Vanemate kogemused varases lapsepõlves võivad mõjutada nooruki neurobioloogilist tundlikkust sotsiaalse konteksti suhtes erinevalt kui vanemate ja nende laste vahetus noorukieas.

Viiendaks, funktsionaalse neuroväljavõtte tegemiseks peavad teadlased kirjeldama parimaid stiimuleid ja näpunäiteid, et lisada need ülesanded, mida kasutatakse aju-põhise neurobioloogilise tundlikkuse sotsiaalseks kontekstiks iseloomustamiseks. Näiteks kui noorukit võib määratleda ülitundlikkusega tasu eest, siis tasu küsimus, mis on tema arenduskursuse mõistmise seisukohast oluline. Meenuta seda Telzer et al. (2010) näitas, et suurem striataalne reaktsioon perekonnale kulukate annetuste prosotsiaalse toimingu sooritamisel ennustas hiljem vähem riske võtmist. Pealegi võib erinevate stiimulite klasside hindamise korral aju reaktsioonide subjektiivsete mustrite hoolikas analüüsimine paljastada, et väga vähesed üksikud mustrid näevad välja nagu keskmised. Näiteks võivad mõned noorukid näidata negatiivse ja positiivse stiimuli suhtes suuremat reageerimismustrit kui neutraalsetele ärritustele, teised - tugevnenud reaktsioone ainult negatiivsetele ärritustele ja kolmandad - vastupidist reaktsiooni, millel on suurim positiivsete stiimulite aktivatsioon. Sellised andmed aitaksid kategoriseerida individuaalset närvivastust sotsiaalsele kontekstile ja hõlbustaksid arusaamist sellest, kuidas see vastus tulemusi suunab.

Kuuendaks, et mõista arengu muutusi aja jooksul, tuleb saada vähemalt kaks tulemuste andmete ajapunkti. Selles küsimuses rõhutatakse mitte ainult hüpoteeside avaldamist mõjude ajastamisele, vaid ka vajadust pöörata tähelepanu mõõtmiste ajastamisele. Andmeid võib koguda mitte ainult arenguperioodil, vaid ka väljaspool seda. Näiteks võib varases lapsepõlves olla geneetiliselt ja keskkonnasõbralik aju areng, mis annab inimestele neurobioloogilisi tundlikkuse tegureid, mis viivad noorukieas sotsiaalse kontekstuaalse ekspositsiooni suhtes erinevalt tundlikele (Paus, 2013). Üldiselt on olemas vajadus pikisuunaliste neuropiltimise uuringute järele, mis on tundlikud arenguaegade suhtes ja mis käsitlevad isikutevahelise arengu küsimust. Selleks on võimas lähenemine aju käitumise suhetele, mis muutuvad arengus, et kasutada isikukeskseid meetodeid, mis jälgivad muutusi struktuurilistes, funktsionaalsetes või ühenduvuspõhistes meetmetes, millel on arengu vahendatud erinevused laboripõhises või igapäevases käitumises. See on üldiselt kooskõlas ideega kasutada meie arenevat arusaamist ajust, mis ilmnes käitumise prognoosimiseks neuropiltimise uuringute abil.Berkman ja Falk, 2013). Alles siis saame selgitada, mida modereerivad ja / või vahendavad protsessid, nende järjestus ja põhjuslikkus.

Seitsmendaks, tulevane töö saaks tõenäoliselt kasu suurenenud räägitustest inimeste vahel, kes keskenduvad inimproovidele, ja nendele, kes kasutavad loommudelitStevens ja Vaccarino, 2015). Arusaadavalt võib inimpõhistes uuringutes olla keeruline kaasata kõiki kavandatava raamistiku prognoositavate mõjude testimiseks vajalikke aspekte (st pikisuunaliste disainilahenduste rakendamine, tundlikkuse tegurite valimine a priori, sotsiaalsete kontekstide katvuse tagamine valentsis ja vastuste tuvastamine) erinevatele stiimulitele). Loomemudelid võivad rikastada meie hüpoteesi inimeste neurobioloogilise tundlikkuse kohta, kasutades võimalusi otseselt manipuleerida valifitseeritud sotsiaalsete kontekstuaalsete ekspositsioonidega, teha mõõtmisi nii mitmekesistes kui ka mitmetes punktides arengus ning eraldada spetsiifilised neurobioloogilised tundlikkuse faktorid väga mehhaanilistel tasanditel. Kuna nii noorte kui ka muude loomade noorukite vahel on tuvastatud mitmeid paralleele (nt uurimusliku käitumise suurenemine, afektiivne reaktiivsus, sotsiaalne mäng, tasu tundlikkus ja riskide võtmine); Callaghan ja Tottenham, 2015, Doremus-Fitzwater jt, 2009, Lee jt, 2015, Muñoz-Cuevas jt, 2013, Schneider jt, 2014, Simon ja Moghaddam, 2015, Siviy et al., 2011, Spear, 2011 ja Yu et al., 2014), kui noorukite perioodi uurimine loommudelitel võib anda ülevaate neurobioloogilise tundlikkuse toimimisest noorukieas. Sel eesmärgil on loomade mudelite töö olnud väärtuslik tundlike perioodide tekkimise ja mõju kaardistamiseks, kui keskkonnamõjud avaldavad aju ahelatele kõige suuremat mõju, mis avaldab mõju hilisemale arengule (Hensch ja Bilimoria, 2012).

Lõpuks, kuna ajuindeksite usaldusväärsus on äärmiselt oluline enne nende käsitlemist noorukite neurobioloogilise tundlikkuse näitajana, on oluline, nagu kõikides uuringutes, mõista, mis optimeerib usaldusväärsust ja minimeerib vigu, mis seda kahjustavad. Näiteks, Johnstone et al. (2005) saavutas amygdala suure katse-testimise usaldusväärsuse kolme mõõtmise korral kahe kuu jooksul, kuid leidis, et usaldusväärsust mõjutasid sellised omadused nagu signaali muutuse protsentide kasutamine võrreldes z skoorid, ROI-d, mis olid struktuurselt vs empiiriliselt defineeritud, samuti erinevad teoreetiliselt heli kontrastid (nt hirmuliste nägude vaatamise kontrastsus võrreldes fikseerimise ristiga tekitasid kõrgemaid ICC-sid kui hirmuliste ja neutraalsete nägude vaatamine). Tõepoolest, signaali kvaliteedi, analüüside ja lõpptulemuste, näiteks teemade arvu suurendamise, jooksute arvu suurendamise, järjepidevate ülesannete juhiste andmise tagamiseks kõigi osalejate jaoks, võib teha mitmeid samme. vastandina sündmustega seotud projektidele ja pidades meeles, milliseid kontraste kasutatakse (vt Bennett ja Miller, 2010, mitme kasuliku soovituse jaoks). Nagu Bennett ja Miller (2010) jälgige, et neuromängimine ise on „jõudnud noorukieasse, kus teadmised ja meetodid on teinud tohutuid edusamme, kuid veel on palju arenguid teha” (lk 150). Sellegipoolest on neurovärvimine võimas meetod ja väljavaade sellest, mida saab teada noorukite neurobioloogilisest tundlikkusest selle rakendamisega, põnev suund.

5.2. Järeldused

Kokkuvõttes on meie pakutud raamistik mõeldud uute teooriate ja empiiriliste testide süttimiseks, mis tuginevad neurobioloogilise tundlikkuse ja noorukite aju arengule. Selleks, et selline töö edasi liikuda, peab teadustöö neuroteadlaste ja arenguteadlaste vaheline interdistsiplinaarne koostöö suurenema. Arendusteadlasi, kellel on olemasolevad pikisuunalised proovid, võib värvata skaneerimiseks, samas kui neuroteadlaste olemasolevaid andmekogumeid võiks teha kättesaadavaks arendusteadlastele. Selle uuringu distaalne ja rakendatav eesmärk on ka sekkumisvõimaluste edendamine. Neurobioloogilise raamistiku kasutamine ja neuraalselt tundlike disainilahenduste kaasamine sekkumistesse, mis soodustavad elastset toimimist või parandatud tingimuste kohandamist, võivad aidata kaasa individuaalsete sekkumiste kavandamisele, mis põhinevad mitme bioloogilise ja psühholoogilise analüüsi tasemel kogutud teadmistel. Neurobioloogiliste hindamiste kaasamine vastupanuvõime edendamiseks kavandatud sekkumiste kavandamisse ja hindamisse võimaldab teadlastel teada saada, kas ja millised mitmetahuliste sekkumiste eri osad avaldavad erinevatele aju süsteemidele ja järgnevatele tulemustele erinev mõju. Üldiselt võib selline lähenemine võimaldada sekkuda konkreetsete keskkonnaaspektide ja lipuga, kes võivad kõige rohkem kasu saada või kes võivad silmitsi olla suurima riskiga, määratledes individuaalsed erinevused arengueesmärkide neuronaalsetes moderaatorites, et edendada adaptiivset täiskasvanute toimimist.

Huvide konflikt

Autorid ei deklareeri käesoleva käsikirja suhtes huvide konflikti.

Tunnustused

Seda tööd toetasid William T. Grant Foundationi mentorluse auhind (AEG; RAS), William T. Grant Foundation Scholars Award (AEG) ja NIH stipendium R01MH098370 (AEG).

viited

1.      

• Amodio ja Frith, 2006
• DM Amodio, CD Frith
• Meelte kohtumine: Mediaalne eesmine ajukoor ja sotsiaalne tunnetus
• Nat. Neurosci., 7 (2006), lk 268 – 277
• 

1.      

• Andersen, 2003
• SL Andersen
• Aju arengu trajektoorid: haavatavuse või võimaluste aknas?
• Neurosci. Biobehav. Rev., 27 (1) (2003), lk 3 – 18
• 

1.      

• Aron jt, 2004
• AR Aron, TW Robbins, RA Poldrack
• Inhibeerimine ja parem alumine eesmine ajukoor
• Trendid Cogn. Sci., 8 (2004), lk 170 – 177
• 

1.      

• Aron ja Aron, 1997
• ET Aron, A. Aron
• Sensoorse töötlemise tundlikkus ja selle seos introversiooni ja emotsionaalsusega
• J. Pers. Soc. Psychol., 73 (2) (1997), lk 345 – 368
• 

1.      

• Aron jt, 2012
• EN Aron, A. Aron, J. Jagiellowicz
• Sensoorse töötlemise tundlikkus: ülevaade bioloogilise reageeringu arengust
• Pers. Soc. Psychol. Rev., 16 (3) (2012), lk 262 – 282 http://dx.doi.org/10.1177/1088868311434213
• 

1.      

• Bakermans-Kranenburg ja van Ijzendoorn, 2011
• MJ Bakermans-Kranenburg, MH van Ijzendoorn
• Diferentsiaalne vastuvõtlikkus kasvukeskkonnale sõltuvalt dopamiiniga seotud geenidest: uued tõendid ja metaanalüüs
• Dev. Psychopathol., 23 (1) (2011), lk 39 – 52 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000635
• 

1.      

• Baxter ja Murray, 2002
• MG Baxter, EA Murray
• Amygdala ja tasu
• Nat. Neurosci., 3 (2002), lk 563 – 573
• 

1.      

• Beauchaine jt, 2008
• TP Beauchaine, E. Neuhaus, SL Brenner, L. Gatzke-Kopp
• Kümme head põhjust bioloogiliste protsesside kaalumiseks ennetus- ja sekkumiseuuringutes
• Dev. Psychopathol., 20 (3) (2008), lk 745 – 774 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579408000369
• 

1.      

• Bechara et al., 1999
• A. Bechara, H. Damasio, AR Damasio, GP Lee
• Inimese amygdala ja ventromediaalse prefrontaalse ajukoorme erinevad panused otsuste tegemisse
• J. Neurosci., 19 (13) (1999), lk 5473 – 5481
• 

1.      

• Belsky, 2005
• J. Belsky
• Diferentsiaalne vastuvõtlikkus kasvamise mõjudele: evolutsiooniline hüpotees ja mõned tõendid
• B. Ellis, D. Bjorklund (toimetajad), sotsiaalse mõtte algus: evolutsiooniline psühholoogia ja laste areng, Guilford, New York (2005), lk 139 – 163
• 

1.      

• Belsky et al., 2007
• J. Belsky, MJ Bakermans-Kranenburg, MH van IJzendoorn
• Paremaks ja halvemaks: Erinev vastuvõtlikkus keskkonnamõjudele
• Curr. Dir. Psychol. Sci., 16 (6) (2007), lk 300 – 304 http://dx.doi.org/10.1111/j.1467-8721.2007.00525.x
• 

1.      

• Belsky ja Beaver, 2011
• J. Belsky, KM Beaver
• Kumulatiivne geneetiline plastiilsus, lastekasvatus ja noorukite eneseregulatsioon
• J. Child Psychol. Psühhiaatria, 52 (5) (2011), lk 619 – 626
• 

1.      

• Belsky ja Pluess, 2009
• J. Belsky, M. Pluess
• Diateesi stressist kaugemale: diferentsiaalne tundlikkus keskkonnamõjude suhtes
• Psychol. Bull., 135 (6) (2009), lk 885 – 908 http://dx.doi.org/10.1037/a0017376
• 

1.      

• Bennett ja Miller, 2010
• CM Bennett, MB Miller
• Kui usaldusväärsed on funktsionaalse magnetresonantsuuringu tulemused?
• Ann. NY Acad. Sci., 1191 (1) (2010), lk 133 – 155
• 

1.      

• Berkman ja Falk, 2013
• ET Berkman, EB Falk
• Üle aju kaardistamise, kasutades närvimeetmeid, et prognoosida reaalsete tulemuste saavutamist
• Curr. Dir. Psychol. Sci., 22 (1) (2013), lk 45 – 50
• 

1.      

• Bernier jt, 2012
• A. Bernier, SM Carlson, M. Deschênes, C. Matte-Gagné
• Sotsiaalsed tegurid varajase täidesaatva tegevuse arendamisel: hoolduskeskkonna lähem uurimine
• Dev. Sci., 15 (1) (2012), lk 12 – 24
• 

1.      

• Bickart et al., 2014
• KC Bickart, BC Dickerson, LF Barrett
• Amygdala kui aju võrgustik, mis toetab sotsiaalset elu
• Neuropsychologia, 63 (2014), lk 235 – 248
• 

1.      

• Bickart et al., 2011
• KC Bickart, CI Wright, RJ Dautoff, BC Dickerson, LF Barrett
• Amygdala maht ja sotsiaalse võrgustiku suurus inimestel
• Nat. Neurosci., 14 (2) (2011), lk 163 – 164
• 

1.      

• Blakemore ja Mills, 2014
• SJ Blakemore, KL Mills
• Kas noorukieas on tundlik periood sotsiokultuuriliseks töötlemiseks?
• Annu. Psychol., 65 (2014), lk 187 – 207 http://dx.doi.org/10.1146/annurev-psych-010213-115202
• 

1.      

• Bogdan et al., 2013
• R. Bogdan, LW Hyde, AR Hariri
• Neurogeneetiline lähenemine aju, käitumise ja psühhopatoloogia riski individuaalsete erinevuste mõistmiseks
• Mol. Psühhiaatria, 18 (3) (2013), lk 288 – 299
• 

1.      

• Boyce ja Ellis, 2005
• WT Boyce, BJ Ellis
• Bioloogiline tundlikkus konteksti suhtes: I Stressireaktiivsuse päritolu ja funktsioonide evolutsiooniarengu teooria
• Dev. Psychopathol., 17 (2) (2005), lk 271 – 301
• 

1.      

• Bredy et al., 2004
• TW Bredy, TY Zhang, RJ Grant, J. Diorio, MJ Meaney
• Peripubertaalne keskkonna rikastamine muudab emade hoolduse mõju hipokampuse arengule ja glutamaadi retseptori allüksuse ekspressioonile
• Eur. J. Neurosci., 20 (2004), lk 1355 – 1362
• 

1.      

• Brett et al., 2014
• ZH Brett, M. Sheridan, K. Humphreys, A. Smyke, MM Gleason, N. Fox, S. Drury
• Neurogeneetiline lähenemine institutsionaalse hoolduse suhtes tundliku diferentsiaalse tundlikkuse määratlemisele
• Int. J. Behav. Dev., 31 (2014), lk 2150 – 2160
• 

1.      

• Pruun, 1990
• BB Brown
• Vastastikused rühmad ja vastastikused kultuurid
• SS Feldman, GR Elliot (toimetajad), künnisel: arenev nooruk, Harvardi ülikooli ajakirjandus, MA Cambridge (1990), lk 171 – 196
• 

1.      

• Brown ja Bakken, 2011
• BB Brown, JP Bakken
• Vanemate ja eakaaslaste suhted: noorukite perekondlike sidemete uurimise tõhustamine
• J. Res. Adolesc, 21 (1) (2011), lk 153 – 165 http://dx.doi.org/10.1111/j.1532-7795.2010.00720.x
• 

1.      

• Brown ja Larson, 2009
• BB Brown, J. Larson
• Vastastikused suhted noorukites
• RML Steinberg (Toim.), Noorukite psühholoogia käsiraamat: kontekstuaalsed mõjud nooruki arengule (3. väljaanne), kd. 2, John Wiley & Sons, Hoboken, NJ (2009), lk 74–103
• 

1.      

• Burnett et al., 2011
• S. Burnett, C. Sebastian, K. Cohen Kadosh, SJ Blakemore
• Sotsiaalne aju noorukieas: funktsionaalsete magnetresonantstomograafiate ja käitumuslike uuringute tõendid
• Neurosci. Biobehav. Rev., 35 (8) (2011), lk 1654 – 1664 http://dx.doi.org/10.1016/j.neubiorev.2010.10.011
• 

1.      

• Bjork et al., 2010
• JM Bjork, G. Chen, AR Smith, DW Hommer
• Stimuleeriv mesolimbiline aktivatsioon ja sümptomaatika välistamine kolmandatele inimestele
• J. Child Psychol. Psühhiaatria, 51 (2010), lk 827 – 837
• 

1.      

• Bjork ja Pardini, 2015
• JM Bjork, DA Pardini
• Kes on need “riskivastased noorukid”? Individuaalsed erinevused neuroloogilise arengu uuringutes
• Dev. Cogn. Neurosci., 11 (2015), lk 56 – 64
• 

1.      

• Caceres et al., 2009
• A. Caceres, DL Hall, FO Zelaya, SC Williams, MA Mehta
• FMRI usaldusväärsuse mõõtmine klassisisese korrelatsioonikoefitsiendiga
• Neuroimage, 45 (2009), lk 758 – 768
• 

1.      

• Calder et al., 2001
• AJ Calder, AD Lawrence, AW Young
• Hirmu ja kurvastuse neuropsühholoogia
• Nat. Neurosci., 2 (5) (2001), lk 352 – 363
• 

1.      

• Callaghan ja Tottenham, 2015
• BL Callaghan, N. Tottenham
• Plastiilsuse neurokeskkonna ahel: tüüpiliste ja ebasoodsate hooldamise järgsete emotsionaalsete skeemide arendamise vanemate mõjude risttüüpide analüüs
• Neuropsühharmakoloogia (2015)
• 

1.      

• Canli, 2004
• T. Canli
• Ekstraversiooni ja neurootika funktsionaalne aju kaardistamine: õppimine individuaalsetest erinevustest emotsioonide töötlemisel
• J. Pers., 72 (2004), lk 1105 – 1132
• 

1.      

• Canli et al., 2002
• T. Canli, H. Sivers, SL Whitfield, IH Gotlib, JD Gabrieli
• Amygdala vastus õnnelikele nägudele kui ekstraversiooni funktsioon
• Teadus, 296 (5576) (2002), lk. 2191
• 

1.      

• Caouette ja Guyer, 2014
• JD Caouette, AE Guyer
• Arusaamine noorukite haavatavusest sotsiaalse ärevuse pärast arengumaade kognitiivse neuroteaduse tõttu
• Dev. Cogn. Neurosci., 8 (2014), lk 65 – 76 http://dx.doi.org/10.1016/j.dcn.2013.10.003
• 

1.      

• Carter ja Van Veen, 2007
• CS Carter, V. Van Veen
• Anterior cingulate cortex ja konfliktide avastamine: teooria ja andmete värskendus
• Cogn. Mõju. Behav. Neurosci., 7 (4) (2007), lk 367 – 379
• 

1.      

• Casement et al., 2014
• MD Casement, AE Guyer, AE Hipwell, RL McAloon, AM Hoffmann, KE Keenan, EE Forbes
• Tüdrukute väljakutsetel sotsiaalsetel kogemustel varases noorukieas prognoositakse närvivastust hüvedele ja depressiivsetele sümptomitele
• Dev. Cogn. Neurosci., 8 (2014), lk 18 – 27 http://dx.doi.org/10.1016/j.dcn.2013.12.003
• 

1.      

• Casey et al., 2000
• BJ Casey, JN Geidd, KM Thomas
• Struktuurne ja funktsionaalne aju areng ja selle seos kognitiivse arenguga
• Biol. Psychol., 54 (2000), lk 241 – 247
• 

1.      

• Casey et al., 2008
• BJ Casey, RM Jones, TA Hare
• Noorte aju
• Ann. NY Acad. Sci., 1124 (2008), lk 111 – 126 http://dx.doi.org/10.1196/annals.1440.010
• 

1.      

• Caspi jt, 2002
• A. Caspi, J. McClay, TE Moffitt, J. Mill, J. Martin, IW Craig, R. Poulton
• Genotüübi roll vägivalla tsüklis väärkoheldud lastel
• Teadus, 297 (5582) (2002), lk 851 – 854 http://dx.doi.org/10.1126/science.1072290
• 

1.      

• Chein et al., 2011
• J. Chein, D. Albert, L. O'Brien, K. Uckert, L. Steinberg
• Eakaaslased suurendavad noorukite riskide võtmist, suurendades aju tasustamisskeemide aktiivsust
• Dev. Sci., 14 (2) (2011), lk F1 – F10
• 

1.      

• Cicchetti ja Rogosch, 2002
• D. Cicchetti, FA Rogosch
• Arengu psühhopatoloogiline perspektiiv noorukieas
• J. Consult. Clin. Psychol., 70 (1) (2002), lk 6 – 20
• 

1.      

• Cohen et al., 2012
• JR Cohen, ET Berkman, MD Lieberman
• Tahtlik ja juhuslik enesekontroll eesnäärme funktsioonide ventrolateraalsetes PFC põhimõtetes
• (2nd ed.) Oxford University Press, USA (2012)
• 

1.      

• Cohen ja Hamrick, 2003
• S. Cohen, N. Hamrick
• Stabiilsed individuaalsed erinevused füsioloogilises reaktsioonis stressiteguritele: mõju immuunsusega seotud terviseseisundi stressist tingitud muutustele
• Aju Behav. Immun., 17 (6) (2003), lk 407 – 414
• 

1.      

• Cohen et al., 2000
• S. Cohen, NM Hamrick, MS Rodriguez, PJ Feldman, BS Rabin, SB Manuck
• Südame-veresoonkonna, immuunsüsteemi, endokriinsuse ja psühholoogilise reaktiivsuse stabiilsus ja korrelatsioon
• Ann. Behav. Med., 22 (3) (2000), lk 171 – 179
• 

1.      

• Coie jt, 1990
• JD Coie, KA Dodge, JB Kupersmidt
• Vastastikuse rühma käitumine ja sotsiaalne staatus
• SR Asher, JD Coie (toimetajad), Peer tagasilükkamine lapsepõlves Cambridge'i sotsiaalse ja emotsionaalse arengu uuringud, Cambridge'i ülikooli ajakirjandus, New York, NY (1990), lk 17 – 59
• 

1.      

• Collins et al., 2000
• WA Collins, EE Maccoby, L. Steinberg, EM Hetherington, MH Bornstein
• Kaasaegne lastekasvatuse uurimine: loodus ja toitumine
• Olen. Psychol., 55 (2000), lk 218 – 232
• 

1.      

• Coplan et al., 1994
• RJ Coplan, KH Rubin, NA Fox, SD Calkins, SL Stewart
• Üksinda olemine, üksi mängimine ja üksi tegutsemine: väikeste laste retentsentsi ja passiivse ja aktiivse üksinduse eristamine
• Lapsed, 65 (1) (1994), lk 129 – 137
• 

1.      

• Crone ja Dahl, 2012
• EA Crone, RE Dahl
• Noorukuse mõistmine kui sotsiaalse suhtumise ja eesmärgi paindlikkuse periood
• Nat. Neurosci., 13 (9) (2012), lk 636 – 650 http://dx.doi.org/10.1038/nrn3313
• 

1.      

• Csikszentmihalyi ja Larson, 1984
• M. Csikszentmihalyi, R. Larson
• Noored: konflikt ja kasv teismelistel aastatel.
• Põhiraamatud, New York, NY (1984)
• 

1.      

• Cunningham ja Brosch, 2012
• WA Cunningham, T. Brosch
• Motiveeriv tunnistus amygdala häälestub omadustest, vajadustest, väärtustest ja eesmärkidest
• Curr. Dir. Psychol. Sci., 21 (1) (2012), lk 54 – 59
• 

1.      

• Darling ja Steinberg, 1993
• N. Darling, L. Steinberg
• Vanemliku stiili kontekst: integreeriv mudel
• Psychol. Bull., 113 (3) (1993), lk 487 – 496
• 

1.      

• Davey et al., 2008
• CG Davey, M. Yucel, NB Allen
• Depressiooni tekkimine noorukieas: prefrontaalse ajukoore areng ja tasu esindamine
• Neurosci. Biobehav. Rev., 32 (1) (2008), lk 1 – 19 http://dx.doi.org/10.1016/j.neubiorev.2007.04.016
• 

1.      

• Davidson ja Fox, 1989
• RJ Davidson, NA Fox
• Eesmise aju asümmeetria ennustab imikute reaktsiooni emade eraldamisele
• J. Abnorm. Psychol., 98 (2) (1989), lk 127 – 131
• 

1.      

• Deater-Deckard, 2014
• K. Deater-Deckard
• Perekonnaga seotud küsimused on põlvkondadevahelised ja interpersonaalsed täidesaatvate funktsioonide ja tähelepanelik käitumine
• Curr. Dir. Psychol. Sci., 23 (3) (2014), lk 230 – 236
• 

1.      

• Deater-Deckard ja Wang, 2012
• K. Deater-Deckard, Z. Wang
• Temperatuuri ja tähelepanu areng: käitumuslikud geneetilised lähenemised
• MI Posner (toimetaja), Tähelepanu kognitiivne neuroteadus (2nd toimetaja), Guilford, New York (2012), lk 331 – 344
• 

1.      

• Delville jt, 1998
• Y. Delville, RH Melloni, CF Ferris
• Kuldse hamstrite puberteedi ajal sotsiaalse subjugatsiooni käitumuslikud ja neurobioloogilised tagajärjed
• J. Neurosci., 18 (7) (1998), lk 2667 – 2672
• 

1.      

• Doremus-Fitzwater jt, 2009
• TL Doremus-Fitzwater, EI Varlinskaya, LP Spear
• Sotsiaalne ja mitte-sotsiaalne ärevus noorukitel ja täiskasvanud rottidel pärast korduvat piirangut
• Physiol. Behav., 97 (3) (2009), lk 484 – 494
• 

1.      

• Dosenbach et al., 2010
• NU Dosenbach, B. Nardos, AL Cohen, DA Fair, JD Power, JA kirik, BL Schlaggar
• Individuaalse aju küpsuse prognoosimine fMRI abil
• Teadus, 329 (5997) (2010), lk 1358 – 1361
• 

1.      

• Dunbar, 2009
• RI Dunbar
• Sotsiaalse aju hüpotees ja selle mõju sotsiaalsele arengule
• Ann. Human Biol., 36 (5) (2009), lk 562 – 572
• 

1.      

• Ellis et al., 2011
• BJ Ellis, WT Boyce, J. Belsky, MJ Bakermans-Kranenburg, MH van Ijzendoorn
• Diferentsiaalne vastuvõtlikkus keskkonnale: evolutsiooniline – neurodevelopmental teooria
• Dev. Psychopathol., 23 (1) (2011), lk 7 – 28 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000611
• 

1.      

• Eisenberger ja Lieberman, 2004
• NI Eisenberger, MD Lieberman
• Miks tagasilükkamine valus: ühine närvivalvesüsteem füüsilise ja sotsiaalse valu jaoks
• Trendid Cogn. Sci., 8 (7) (2004), lk 294 – 300
• 

1.      

• Eisenberger jt, 2007
• NI Eisenberger, BM Way, SE Taylor, WT Welch, MD Lieberman
• Agressiooni geneetilise riski mõistmine: vihjed aju reageerimisest sotsiaalsele tõrjutusele
• Biol. Psühhiaatria, 61 (9) (2007), lk 1100 – 1108
• 

1.      

• Eisenberger jt, 2003
• NI Eisenberger, MD Lieberman, KD Williams
• Kas tagasilükkamine on valus? FMRI uuring sotsiaalse tõrjutuse kohta
• Teadus, 302 (5643) (2003), lk 290 – 292
• 

1.      

• Ernst ja Fudge, 2009
• M. Ernst, JL Fudge
• Motiveeritud käitumise arengu neurobioloogiline mudel: triaatsete sõlmede anatoomia, ühenduvus ja ontogenees
• Neurosci. Biobehav. Rev., 33 (3) (2009), lk 367 – 382 http://dx.doi.org/10.1016/j.neubiorev.2008.10.009
• 

1.      

• Ernst et al., 2006
• M. Ernst, DS Pine, M. Hardin
• Kolmeaastane mudel motiveeritud käitumise neurobioloogias noorukieas
• Psychol. Med., 36 (3) (2006), lk 299 – 312 http://dx.doi.org/10.1017/S0033291705005891
• 

1.      

• Falk et al., 2014
• EB Falk, CN Cascio, MB O'Donnell, J. Carp, FJ Tinney, CR Bingham, et al.
• Neuraalsed reaktsioonid tõrjutusele ennustavad sotsiaalset mõju
• J. Adolesc. Tervis, 54 (5) (2014), lk S22 – S31
• 

1.      

• Fanselow, 2010
• MS Fanselow
• Alates kontekstuaalsest hirmust mälusüsteemide dünaamilisele vaatele
• Trendid Cogn. Sci., 14 (1) (2010), lk 7 – 15
• 

1.      

• Fleeson, 2001
• W. Fleeson
• Isiksuse struktuuri ja protsessi integreeritud vaate suunas: Riikide tiheduse jaotuse tunnused
• J. Pers. Sotsiaalne psühhool., 80 (6) (2001), lk 1011 – 1027
• 

1.      

• Foley et al., 2004
• DL Foley, LJ Eaves, B. Wormley, JL Silberg, HH Maes, J. Kuhn, B. Riley
• Lapsepõlve ebaõnnestumine, monoamiini oksüdaas genotüübiks ja käitumishäirete risk
• Arch. Gen. Psühhiaatria, 61 (7) (2004), lk 738 – 744 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.61.7.738
• 

1.      

• Forbes et al., 2009
• EE Forbes, AR Hariri, SL Martin, JS Silk, DL Moyles, PM Fisher, SM Brown, ND Ryan, B. Birmaher, DA Axelson, RE Dahl
• Muutunud striaagi aktiveerimine ennustab reaalset positiivset mõju noorukite suurtes depressiivsetes häiretes
• Olen. J. Psühhiaatria, 166 (2009), lk 64 – 73
• 

1.      

• Fox et al., 2001
• NA Fox, HA Henderson, KH Rubin, SD Calkins, LA Schmidt
• Käitumise pärssimise ja ülekoormuse järjepidevus ja katkematus: psühhofüsioloogilised ja käitumuslikud mõjud esimese nelja eluaasta jooksul
• Lapsed, 72 (2001), lk 1 – 21
• 

1.      

• Gallagher ja Frith, 2003
• HL Gallagher, C. Frith
• „Meele teooria” funktsionaalne kujutamine
• Trendid Cogn. Sci., 7 (2003), lk 77 – 83
• 

1.      

• Galvan et al., 2007
• A. Galvan, T. Hare, H. Voss, G. Glover, BJ Casey
• Riskide võtmine ja noorukiea aju. Kes on ohus?
• Dev. Sci., 10 (2007), lk F8 – F14
• 

1.      

• Gatzke-Kopp jt, 2009
• LM Gatzke-Kopp, TP Beauchaine, KE Shannon, J. Chipman, AP Fleming, SE Crowell, O. Liang, LC Johnson, E. Aylward
• Neuroloogilised korrelatsioonid tasust, mis reageerivad noorukitel käitumishäirete välistamisel ja välistamisel
• J. Abnorm. Psychol., 118 (2009), lk 203 – 213
• 

1.      

• Gee et al., 2013a
• DG Gee, LJ Gabard-Durnam, J. Flannery, B. Goff, KL Humphreys, EH Telzer, N. Tottenham
• Inimese amygdala – prefrontaalühenduse varane areng pärast ema puudust
• Proc. Natl. Acad. Sci., 110 (39) (2013), lk 15638 – 15643
• 

1.      

• Gee et al., 2013b
• Gee peadirektoraat, KL Humphreys, J. Flannery, B. Goff, EH Telzer, M. Shapiro, N. Tottenham
• Arenguvahetus positiivsest negatiivsest ühenduvusest inimese amygdala-prefrontaalses ahelas
• J. Neurosci., 33 (10) (2013), lk 4584 – 4593
• 

1.      

• Gee et al., 2014
• Gee peadirektoraat, L. Gabard-Durnam, EH Telzer, KL Humphreys, B. Goff, M. Shapiro, et al.
• Inimese amygdala-prefrontaalse ahela ema puhverdus lapsepõlves, kuid mitte noorukieas
• Psychol. Sci., 25 (2014), lk 2067 – 2078
• 

1.      

• Gee et al., 2015
• DG Gee, SC McEwen, JK Forsyth, KM Haut, CE Bearden, J. Addington, TD Cannon
• FMRI paradigma usaldusväärsus emotsionaalse töötlemise jaoks mitmetahulises pikisuunalises uuringus
• Inimese aju Mapp. (2015)
• 

1.      

• Giedd, 2008
• JN Giedd
• Teen aju: arusaamad neuroimingust
• J. Adolesc. Tervis, 42 (4) (2008), lk 335 – 343 http://dx.doi.org/10.1016/j.jadohealth.2008.01.007
• 

1.      

• Giedd et al., 2006
• JN Giedd, LS Clasen, R. Lenroot, D. Greenstein, GL Wallace, S. Ordaz, GP Chrousos
• Puberteedi mõjutused aju arengule
• Mol. Cell. Endokrinool, 254 (2006), lk 154 – 162
• 

1.      

• Gogtay ja Thompson, 2010
• N. Gogtay, PM Thompson
• Hallainete tekke kaardistamine: mõjud tüüpilisele arengule ja haavatavusele psühhopatoloogias
• Aju Cogn., 72 (1) (2010), lk 6 – 15 http://dx.doi.org/10.1016/j.bandc.2009.08.009
• 

1.      

• Gunther Moor jt, 2010
• B. Gunther Moor, L. van Leijenhorst, SA Rombouts, EA Crone, MW Van der Molen
• Kas ma meeldin sulle? Sotsiaalse hindamise ja arenguteede neuroloogilised korrelatsioonid
• Sotsiaalne neuros., 5 (5 – 6) (2010), lk 461 – 482 http://dx.doi.org/10.1080/17470910903526155
• 

1.      

• Guyer et al., 2014
• AE Guyer, B. Benson, VR Choate, Y. Bar-Haim, K. Perez-Edgar, JM Jarcho, EE Nelson
• Pikaajaline seos varajase lapsepõlve temperamenti ja hilisemate noorte tasulise ahela vastuse vahel vastastikusele tagasisidele
• Dev. Psychopathol., 26 (1) (2014), lk 229 – 243 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579413000941
• 

1.      

• Guyer et al., 2012a
• AE Guyer, VR Choate, A. Detloff, B. Benson, EE Nelson, K. Perez-Edgar, M. Ernst
• Striatoorne funktsionaalne muutus laste ärevushäirete stimuleeriva ennetamise ajal
• Olen. J. Psühhiaatria, 169 (2) (2012), lk 205 – 212
• 

1.      

• Guyer et al., 2012b
• AE Guyer, VR Choate, DS Pine, EE Nelson
• Neuraalsed ahelad, mis on aluseks emotsionaalsele vastusele teismeliste tagasiside kohta
• Soc. Cogn. Mõju. Neurosci., 7 (1) (2012), lk 81 – 92 http://dx.doi.org/10.1093/scan/nsr043
• 

1.      

• Guyer et al., 2015
• AE Guyer, JM Jarcho, KP Perez-Edgar, KA Degnan, DS Pine, NA Fox, et al.
• Temperatuuri ja lapsevanemaks olemise stiilid varases lapsepõlves mõjutavad erinevalt neuraalset vastust noorukieas
• J. Abnorm. Lapse psühholoogia., 43 (2015), lk 863 – 874 http://dx.doi.org/10.1007/s10802-015-9973-2
• 

1.      

• Guyer et al., 2006a
• AE Guyer, J. Kaufman, HB Hodgdon, CL Masten, S. Jazbec, DS Pine, M. Ernst
• Käitumuslikud muutused tasusüsteemi funktsioonis: lapsepõlve väärkohtlemise ja psühhopatoloogia roll
• J. Am. Acad. Lapse Adolesc. Psühhiaatria, 45 (9) (2006), lk 1059 – 1067 http://dx.doi.org/10.1097/01.chi.0000227882.50404.11
• 

1.      

• Guyer et al., 2008
• AE Guyer, JY Lau, EB McClure-Tone, J. Parrish, ND Shiffrin, RC Reynolds, EE Nelson
• Amygdala ja ventrolateraalse prefrontaalse koore funktsioon toimib oodatava vastastikuse hindamise käigus laste sotsiaalse ärevuse korral
• Arch. Gen. Psühhiaatria, 65 (11) (2008), lk 1303 – 1312 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.65.11.1303
• 

1.      

• Guyer et al., 2009
• AE Guyer, EB McClure-Tone, ND Shiffrin, DS Pine, EE Nelson
• Noorukuse oodatava vastastikuse hindamise neuraalsete korrelatsioonide testimine
• Lapsed, 80 (4) (2009), lk 1000 – 1015
• 

1.      

• Guyer et al., 2006b
• AE Guyer, EE Nelson, K. Perez-Edgar, MG Hardin, R. Roberson-Nay, CS Monk, M. Ernst
• Striatoorne funktsionaalne muutus noorukitel, keda iseloomustab varajane lapsepõlve käitumine
• J. Neurosci., 26 (24) (2006), lk 6399 – 6405 http://dx.doi.org/10.1523/JNEUROSCI.0666-06.2006
• 

1.      

• Gweon et al., 2012
• H. Gweon, D. Dodell-Feder, M. Bedny, R. Saxe
• Mõttemõistmise teooria lastel korreleerub aju piirkonna funktsionaalse spetsialiseerumisega mõtlemisele
• Lapsed, 83 (2012), lk 1853 – 1868
• 

1.      

• Haas jt, 2007
• BW Haas, K. Omura, RT Constable, T. Canli
• Emotsionaalne konflikt ja neurootilisus: isiksusest sõltuv aktivatsioon amygdala ja subgenualse anterior cingulate
• Behav. Neurosci., 121 (2) (2007), lk 249 – 256
• 

1.      

• Halpern et al., 1997
• CT Halpern, JR Udry, C. Suchindran
• Testosteroon ennustab suguühe alustamist noorukitel
• Psychosom. Med., 59 (1997), lk 161 – 171
• 

1.      

• Halpern et al., 1998
• CT Halpern, JR Udry, C. Suchindran
• Sülje testosterooni igakuised mõõdud ennustavad seksuaalset aktiivsust adrensiivsetel meestel
• Arch. Seks. Behav., 27 (1998), lk 445 – 465
• 

1.      

• Hamann et al., 2002
• SB Hamann, TD Ely, JM Hoffman, CD Kilts
• Ecstasy ja agoonia: Inimese amygdala aktiveerimine positiivses ja negatiivses emotsioonis
• Psychol. Sci., 13 (2) (2002), lk 135 – 141
• 

1.      

• Hammond et al., 2012
• SI Hammond, U. Müller, J. Carpendale, MB Bibok, DP Liebermann-Finestone
• Vanemate tellingute mõju koolieelsetele lastele
• Dev. Psychol., 48 (2012), lk 271 – 281
• 

1.      

• Hankin ja Abela, 2005
• BL Hankin, JRZ Abela
• Depressioon lapsepõlvest noorukieas ja täiskasvanueas: arengu haavatavuse ja stressi perspektiiv
• BL Hankin, JRZ Abela (toimetajad), psühhopatoloogia areng: haavatavuse-stressi perspektiiv, salvei väljaanded, Thousand Oaks, CA (2005), lk 245 – 288
• 

1.      

• Hao et al., 2013
• X. Hao, D. Xu, R. Bansal, Z. Dong, J. Liu, Z. Wang, BS Peterson
• Multimodaalne magnetresonantstomograafia: mitme, vastastikku informatiivse sondi koordineeritud kasutamine aju struktuuri ja funktsiooni mõistmiseks
• Hum. Brain Mapp., 34 (2) (2013), lk 253 – 271
• 

1.      

• Hariri, 2009
• AR Hariri
• Individuaalsete erinevuste neurobioloogia keerulistes käitumisharjumustes
• Ann. Neurosci., 32 (2009), lk 225 – 247
• 

1.      

• Hastings et al., 2014
• PD Hastings, B. Klimes-Dougan, A. Brand, KT Kendziora, C. Zahn-Waxler
• Kurvastuse ja hirmu reguleerimine väljastpoolt ja sees: Emade emotsioonide sotsialiseerumine ja noorukite parasümpaatiline regulatsioon ennustavad internaliseeruvate raskuste arengut
• Dev. Psychopathol., 26 (2014), lk 1369 – 1384
• 

1.      

• Hensch ja Bilimoria, 2012
• TK Hensch, PM Bilimoria
• Akende uuesti avamine: aju arenguks vajalike kriitiliste perioodide manipuleerimine
• Cerebrumis: Dana foorum aju teaduse Dana fondi kohta (2012 juuli)
• 

1.      

• Honey et al., 2010
• CJ Honey, JP Thivierge, O. Sporns
• Kas struktuur võib ennustada inimese ajus?
• NeuroImage, 52 (3) (2010), lk 766 – 776
• 

1.      

• Hirsh, 1974
• R. Hirsh
• Hipokampus ja teabe kontekstuaalne otsing mälust: teooria
• Behav. Biol., 12 (4) (1974), lk 421 – 444
• 

1.      

• Hughes, 2011
• C. Hughes
• Muudatused ja väljakutsed 20i aastate uuringutes täidesaatva funktsiooni arendamise kohta
• Imiku laps, 20 (2011), lk 251 – 271
• 

1.      

• Hyde et al., 2011
• LW Hyde, R. Bogdan, AR Hariri
• Psühhopatoloogia riski mõistmine geeni-keskkonna interaktsioonide pildistamise kaudu
• Trendid Cogn. Sci., 15 (9) (2011), lk 417 – 427
• 

1.      

• Jackson jt, 2003
• DC Jackson, CJ Muller, I. Dolski, KM Dalton, JB Nitschke, HL Urry, et al.
• Nüüd tunnete seda, nüüd sa ei: eesmine aju elektriline asümmeetria ja individuaalsed erinevused emotsioonide reguleerimisel
• Psychol. Sci., 14 (2003), lk 612 – 617
• 

1.      

• Jansen et al., 2015
• AG Jansen, SE Mous, T. White, D. Posthuma, TJ Polderman
• Millised kaksik-uuringud räägivad aju arengu morfoloogia ja funktsiooni pärimisest: ülevaatus
• Neuropsühhool. Rev., 25 (1) (2015), lk 27 – 46
• 

1.      

• Johnstone et al., 2005
• T. Johnstone, LH Somerville, AL Alexander, TR Oakes, RJ Davidson, NH Kalin, PJ Whalen
• Amygdala BOLD-i reageeringu püsivus hirmulistele nägudele mitme skaneerimisseansi ajal
• Neuroimage, 25 (4) (2005), lk 1112 – 1123
• 

1.      

• Kanai et al., 2012
• R. Kanai, B. Bahrami, R. Roylance, G. Rees
• Online sotsiaalse võrgustiku suurus kajastub inimese aju struktuuris
• Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci., 279, 1732 (2012), lk 1327 – 1334
• 

1.      

• Knafo et al., 2011
• A. Knafo, S. Israel, RP Ebstein
• Laste prosotsiaalse käitumise pärilikkus ja diferentsiaalne vastuvõtlikkus vanematele dopamiiniretseptori D4 geeni varieerumise tõttu
• Dev. Psychopathol., 23 (1) (2011), lk 53 – 67 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000647
• 

1.      

• Koolschijn et al., 2011
• PCM Koolschijn, MA Schel, M. de Rooij, SA Rombouts, EA Crone
• Kolmeaastane pikisuunaline funktsionaalne magnetresonantsuuring uuringu tulemuslikkuse jälgimise ja testimise uuesti testimise kohta lapsepõlvest kuni täiskasvanueas
• J. Neurosci., 31 (11) (2011), lk 4204 – 4212
• 

1.      

• Ladouceur jt, 2012
• CD Ladouceur, JS Peper, EA Crone, RE Dahl
• Valge aine areng noorukieas: puberteedi mõju ja mõju afektiivsetele häiretele
• Dev. Cogn. Neurosci., 2 (1) (2012), lk 36 – 54
• 

1.      

• Lau jt, 2012
• JYF Lau, AE Guyer, EB Tone, J. Jenness, JM Parrish, DS Pine, EE Nelson
• Närvilised reaktsioonid eakaaslaste hülgamisreaktsioonidele
• Int. J. Behav. Dev., 36 (2012), lk 36 – 44
• 

1.      

• Laucht jt, 2007
• M. Laucht, MH Skowronek, K. Becker, MH Schmidt, G. Esser, TG Schulze, M. Rietschel
• Dopamiini transporteri geeni ja psühhosotsiaalse ebaõnnestumise vastastikune mõju tähelepanupuudulikkuse / hüperaktiivsuse häire sümptomitele 15i aastaste seas kõrge riskiga kogukonna proovist
• Arch. Gen. Psühhiaatria, 64 (2007), lk 585 – 590
• 

1.      

• Laxton et al., 2013
• AW Laxton, JS Neimat, KD Davis, T. Womelsdorf, WD Hutchison, JO Dostrovsky, AM Lozano
• Depressiooniga patsientidel on kaudse emotsiooni kategooriate neuronaalne kodeerimine subaluualses koores
• Biol. Psühhiaatria, 74 (10) (2013), lk 714 – 719
• 

1.      

• Lee jt, 2015
• AM Lee, LH Tai, A. Zador, L. Wilbrecht
• Primaadi ja "roomaja" aju vahel: näriliste mudelid näitavad kortikosteetriliste ahelate rolli otsustamisel
• Neuroteadus, 296 (2015), lk 66 – 74
• 

1.      

• Lee jt, 2014
• KH Lee, GJ Siegle, RE Dahl, JM Hooley, JS Silk
• Närviline vastus emade kriitikale tervetel noortel
• Soc. Cogn. Mõju. Neurosci. (2014), lk. nsu133
• 

1.      

• Lenroot ja Giedd, 2010
• RK Lenroot, JN Giedd
• Soolised erinevused noorukite ajus
• Aju Cogn., 72 (1) (2010), lk 46 – 55
• 

1.      

• Lenroot et al., 2009
• RK Lenroot, JE Schmitt, SJ Ordaz, GL Wallace, MC Neale, JP Lerch, et al.
• Geeni- ja keskkonnamõjude erinevused inimese ajukoores, mis on seotud lapse- ja noorukiea arenguga
• Hum. Brain Mapp., 30 (2009), lk 163 – 174
• 

1.      

• Lu et al., 2009
• LH Lu, M. Dapretto, ED O'Hare, E. Kan, ST McCourt, PM Thompson, ER Sowell
• Aju aktiveerimise ja aju struktuuri seosed normaalselt arenevatel lastel
• Cereb. Cortex, 19 (11) (2009), lk 2595 – 2604
• 

1.      

• MacDonald ja Leary, 2005
• G. MacDonald, MR Leary
• Miks on sotsiaalne tõrjutus haiget? Sotsiaalse ja füüsilise valu vaheline seos
• Psychol. Bull., 131 (2) (2005), lk 202 – 223
• 

1.      

• Maheu et al., 2010
• FS Maheu, M. Dozier, AE Guyer, D. Mandell, E. Peloso, K. Poeth, M. Ernst
• Esialgne uuring mediaalse ajalise lõhe funktsiooni kohta noortel, kellel on olnud hooldaja puudus ja emotsionaalne hooletus
• Cogn. Mõju. Behav. Neurosci., 10 (1) (2010), lk 34 – 49 http://dx.doi.org/10.3758/CABN.10.1.34
• 

1.      

• Manuck et al., 2007
• SB Manuck, SM Brown, EE Forbes, AR Hariri
• Amygdala reaktiivsuse individuaalsete erinevuste ajaline stabiilsus
• Olen. J. Psühhiaatria, 164 (2007), lk 1613 – 1614
• 

1.      

• Masten et al., 2011
• CL Masten, NI Eisenberger, LA Borofsky, K. McNealy, JH Pfeifer, M. Dapretto
• Subgenual anterior cingulate vastused peer-tagasilükkamisele: noorukite depressiooniriski märk
• Dev. Psychopathol., 23 (1) (2011), lk 283 – 292 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000799
• 

1.      

• Masten et al., 2009
• CL Masten, NI Eisenberger, LA Borofsky, JH Pfeifer, K. McNealy, JC Mazziotta, M. Dapretto
• Sotsiaalse tõrjutuse neuroloogilised korrelatsioonid noorukieas: vastastikuse tagasilükkamise stressi mõistmine
• Soc. Cogn. Mõju. Neurosci., 4 (2) (2009), lk 143 – 157
• 

1.      

• Masten et al., 2012
• CL Masten, EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, NI Eisenberger
• Aeg, mis on koos sõpradega noorukieas, on seotud vähem närvilise tundlikkusega hilisema vastastikuse tagasilükkamise suhtes
• Soc. Cogn. Mõju. Neurosci., 7 (1) (2012), lk 106 – 114
• 

1.      

• Masten ja Obradovic, 2006
• AS Masten, J. Obradovic
• Pädevus ja vastupanuvõime arengus
• Ann. NY Acad. Sci., 1094 (2006), lk 13 – 27 http://dx.doi.org/10.1196/annals.1376.003
• 

1.      

• Morgan et al., 2014
• JK Morgan, DS Shaw, EE Forbes
• Emade depressioon ja soojus lapsepõlves ennustavad vanuse 20i närvivastust tasu eest
• J. Am. Acad. Lapse täiskasvanu, 53 (1) (2014), lk 108 – 117
• 

1.      

• Muñoz-Cuevas jt, 2013
• FJ Muñoz-Cuevas, J. Athilingam, D. Piscopo, L. Wilbrecht
• Kokaiinist tingitud struktuurset plastilisust frontaalses ajukoores korreleerub konditsioneeritud kohtade eelistusega
• Nat. Neurosci., 16 (10) (2013), lk 1367 – 1369
• 

1.      

• McEwen, 2001
• BS McEwen
• Kutsutud ülevaade: östrogeeni mõju ajus: mitmed saidid ja molekulaarsed mehhanismid
• J. Appi. Physiol., 91 (2001), lk 2785 – 2801
• 

1.      

• McLaughlin et al., 2014
• KA McLaughlin, MA Sheridan, W. Winter, NA Fox, CH Zeanah, CA Nelson
• Kortikaalse paksuse laialdane vähenemine pärast rasket varajase eluea puudumist: neurodevelopmentaalne tee tähelepanupuudulikkuse / hüperaktiivsuse häire tekkeks
• Biol. Psühhiaatria, 76 (8) (2014), lk 629 – 638 http://dx.doi.org/10.1016/j.biopsych.2013.08.016
• 

1.      

• Meaney, 2001
• MJ Meaney
• Emade hooldus, geeniekspressioon ja individuaalsete erinevuste ülekandumine stressireaktiivsusele põlvkondade kaupa
• Annu. Neurosci., 24 (2001), lk 1161 – 1192 http://dx.doi.org/10.1146/annurev.neuro.24.1.116124/1/1161.[pii]
• 

1.      

• Meyer-Lindenberg ja Weinberger, 2006
• A. Meyer-Lindenberg, DR Weinberger
• Psühhiaatriliste häirete vahepealsed fenotüübid ja geneetilised mehhanismid
• Nat. Neurosci., 7 (10) (2006), lk 818 – 827
• 

1.      

• Miller et al., 2002
• MB Miller, JD Van Horn, GL Wolford, TC Handy, M. Valsangkar-Smyth, S. Inati, S. Grafton, MS Gazzaniga
• Episoodilise otsimisega seotud aju aktivatsioonide ulatuslikud individuaalsed erinevused on aja jooksul usaldusväärsed
• J. Cogn. Neurosci., 14 (2002), lk 1200 – 1214
• 

1.      

• Miller et al., 2009
• MB Miller, CL Donovan, JD Van Horn, E. Saksa, P. Sokol-Hessner, GL Wolford
• Unikaalsed ja püsivad individuaalsed aju aktiivsuse mustrid erinevate mäluotsingute puhul
• NeuroImage, 48 (2009), lk 625 – 635
• 

1.      

• Monahan et al., 2015
• K. Monahan, AE Guyer, J. Silk, T. Fitzwater, LD Steinberg
• Arengu-neuroteaduse ja kontekstuaalsete lähenemisviiside integreerimine noorukite psühhopatoloogia uuringusse
• D. Cicchetti (toimetaja), arengu psühhopatoloogia (3rd ed.), Wiley (2015)
• 

1.      

• Monk et al., 2006
• CS Monk, EE Nelson, EB McClure, K. Mogg, BP Bradley, E. Leibenluft, DS Pine
• Ventrolateraalne prefrontaalne ajukoore aktiveerimine ja tähelepanelik diagnoosimine vastuseks vihastele nägudele üldise ärevushäirega noorukitel
• Olen. J. Psühhiaatria, 163 (6) (2006), lk 1091 – 1097 http://dx.doi.org/10.1176/appi.ajp.163.6.1091
• 

1.      

• Monk et al., 2008
• CS Monk, EH Telzer, K. Mogg, BP Bradley, X. Mai, HM Louro, DS Pine
• Amygdala ja ventrolateraalne prefrontaalse koore aktiveerimine, et maskeerida vihane nägu lastel ja generaliseerunud ärevushäiretega noorukitel
• Arch. Gen. Psühhiaatria, 65 (5) (2008), lk 568 – 576 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.65.5.568
• 

1.      

• Moore ja Depue, ajakirjanduses
• Moore, SR ja Depue, RA (ajakirjanduses). Keskkonna reaktiivsuse neurokäitumuslik alus. Psühholoogiline bülletään.
• 

1.      

• Nagai et al., 2010
• M. Nagai, S. Hoshide, K. Kario
• Saarekoor ja südame-veresoonkonna süsteem: uus ülevaade aju-südame teljest
• J. Am. Soc. Hypertens., 4 (4) (2010), lk 174 – 182
• 

1.      

• Nelson ja Guyer, 2011
• EE Nelson, AE Guyer
• Ventraalse prefrontaalse koore ja sotsiaalse paindlikkuse areng
• Dev. Cogn. Neurosci., 1 (3) (2011), lk 233 – 245 http://dx.doi.org/10.1016/j.dcn.2011.01.002
• 

1.      

• Nelson et al., 2005
• EE Nelson, E. Leibenluft, EB McClure, DS Pine
• Noorukuse sotsiaalne ümber orienteerumine: neuroteaduse perspektiiv protsessist ja selle seost psühhopatoloogiaga
• Psychol. Med., 35 (2) (2005), lk 163 – 174 http://dx.doi.org/10.1017/S0033291704003915
• 

1.      

• Orrù jt, 2012
• G. Orrù, W. Pettersson-Yeo, AF Marquand, G. Sartori, A. Mechelli
• Kasutades tugivektorite masinat neuroloogiliste ja psühhiaatriliste haiguste kuvamise biomarkerite tuvastamiseks: kriitiline ülevaade
• Neurosci. Biobehav. Rev., 36 (4) (2012), lk 1140 – 1152
• 

1.      

• Padmanabhan ja Luna, 2014
• A. Padmanabhan, B. Luna
• Arengu kujutise geneetika: dopamiini funktsiooni sidumine noorukite käitumisega
• Aju Cogn., 89 (2014), lk 27 – 38
• 

1.      

• Parkhurst ja Hopmeyer, 1998
• JT Parkhurst, A. Hopmeyer
• Sotsiomeetriline populaarsus ja vastastikune tajutav populaarsus: kaks erinevat mõõdet, mis on seotud vastastikuse staatusega
• J. Early Adolesc., 18 (2) (1998), lk 125 – 144
• 

1.      

• Paus, 2013
• T. Paus
• Kuidas keskkond ja geenid noori aju kujundavad
• Horm. Behav., 64 (2) (2013), lk 195 – 202
• 

1.      

• Peake et al., 2013
• SJ Peake, TJ Dishion, EA Stormshak, WE Moore, JH Pfeifer
• Riskivõtmine ja sotsiaalne tõrjutus noorukieas: närvimehhanismid, mis peegeldavad otsuste langetamist
• Neuroimage, 82 (2013), lk 23 – 34 http://dx.doi.org/10.1016/j.neuroimage.2013.05.061
• 

1.      

• Pecina et al., 2013
• M. Pecina, BJ Mickey, T. Love, H. Wang, SA Langenecker, C. Hodgkinson, JK Zubieta
• DRD2i polümorfismid moduleerivad tasu ja emotsiooni töötlemist, dopamiini neurotransmissiooni ja avatust kogemustele
• Cortex, 49 (3) (2013), lk 877 – 890 http://dx.doi.org/10.1016/j.cortex.2012.01.010
• 

1.      

• Pérez-Edgar jt, 2007
• K. Pérez-Edgar, R. Roberson-Nay, MG Hardin, K. Poeth, AE Guyer, EE Nelson, et al.
• Tähelepanu muudavad neuraalsed reaktsioonid emotsionaalsetele nägudele käitumuslikult inhibeeritud noorukitel
• Neuroimage, 35 (2007), lk 1538 – 1546
• 

1.      

• Pfeifer ja Allen, 2012
• JH Pfeifer, NB Allen
• Arestitud areng? Ajufunktsiooni kahesüsteemiliste mudelite läbivaatamine noorukieas ja häired
• Trendid Cogn. Sci., 16 (6) (2012), lk 322 – 329 http://dx.doi.org/10.1016/j.tics.2012.04.011
• 

1.      

• Phelps, 2004
• EA Phelps
• Inimese emotsioon ja mälu: amygdala ja hipokampuse kompleksi koostoime
• Curr. Opin. Neurobiol., 14 (2) (2004), lk 198 – 202
• 

1.      

• Phelps ja LeDoux, 2005
• EA Phelps, JE LeDoux
• Amygdala panus emotsioonide töötlemisse: loomamudelitest inimeste käitumisele
• Neuron, 48 (2) (2005), lk 175 – 187
• 

1.      

• Pluess, ajakirjanduses
• Pluess, M. (ajakirjanduses). Individuaalsed erinevused keskkonna tundlikkuses. Child Dev. Perspektiiv.
• 

1.      

• Pluess ja Belsky, 2013
• M. Pluess, J. Belsky
• Vantage sensitivity: individuaalsed erinevused vastuseks positiivsetele kogemustele
• Psychol. Bull., 139 (4) (2013), lk 901 – 916
• 

1.      

• Power et al., 2010
• JD Power, DA Fair, BL Schlaggar, SE Petersen
• Inimese funktsionaalsete aju võrkude arendamine
• Neuron, 67 (2010), lk 735 – 748
• 

1.      

• Powers et al., 2013
• KE volitused, LH Somerville, WM Kelley, TF Heatherton
• Tagasilükkamise tundlikkus polariseerib sotsiaalse tagasiside ennetamisel striat-mediaalse prefrontaalse tegevuse
• J. Cogn. Neurosci., 25 (11) (2013), lk 1887 – 1895
• 

1.      

• Redlich et al., 2015
• R. Redlich, D. Grotegerd, N. Opel, C. Kaufmann, P. Zwitserlood, H. Kugel, U. Dannlowski
• Kas sa jätad mind? Eraldamise ärevus on seotud suurenenud amygdala reageerimisvõimega ja mahuga
• Soc. Cogn. Mõju. Neurosci., 10 (2015), lk 278 – 284
• 

1.      

• Rice et al., 2014
• K. Rice, B. Viscomi, T. Riggins, E. Redcay
• Amygdala maht on seotud individuaalsete vaimse seisundi järelduste erinevustega varases lapsepõlves ja täiskasvanueas
• Dev. Cogn. Neurosci., 8 (2014), lk 153 – 163
• 

1.      

• Roisman et al., 2012
• GI Roisman, DA Newman, RC Fraley, JD Haltigan, AM Groh, KC Haydon
• Diferentsiaalse tundlikkuse eristamine diateesist ja stressist: soovitused koostoime mõju hindamiseks
• Dev. Psychopathol., 24 (02) (2012), lk 389 – 409
• 

1.      

• Romeo et al., 2002
• RD Romeo, HN Richardson, CL Sisk
• Puberteet ja meeste aju küpsemine ning seksuaalne käitumine: käitumispotentsiaali uuesti sõnastamine
• Neurosci. Biobehav. Rev., 26 (2002), lk 381 – 391
• 

1.      

• Rubin et al., 1998
• KH Rubin, W. Bukowski, JG Parker
• Vastastikune suhtlemine, suhted ja rühmad
• W. Damon (toimetaja), Handbook of Child Psychology (viies väljaanne), Wiley, New York (1998), lk 619 – 700
• 

1.      

• Rubin et al., 2009
• KH Rubin, RJ Coplan, JC Bowker
• Sotsiaalne tagasivõtmine lapsepõlves
• Ann. Psychol., 60 (2009), lk 141 – 171
• 

1.      

• Rudy, 2009
• JW Rudy
• Kontekstid, kontekstifunktsioonid ja parahippokampuse-hipokampuse süsteem
• Õpi. Mem, 16 (10) (2009), lk 573 – 585
• 

1.      

• Rutter, 2012
• M. Rutter
• Keskkonnamõjude bioloogia saavutused ja väljakutsed
• Proc. Natl. Acad. Sci., 109 (Suppl 2) (2012), lk 17149 – 17153
• 

1.      

• Rutter et al., 2006
• M. Rutter, TE Moffitt, A. Caspi
• Geenikeskkonna koostoime ja psühhopatoloogia: mitmed sordid, kuid tegelikud mõjud
• J. Child Psychol. Psühhiaatria, 47 (3 – 4) (2006), lk 226 – 261 http://dx.doi.org/10.1111/j.1469-7610.2005.01557.x
• 

1.      

• Sauder jt, 2013
• CL Sauder, G. Hajcak, M. Angstadt, KL Phan
• Amygdala vastuse emotsionaalsetele nägudele usaldusväärsuse testimine
• Psühofüsioloogia, 50 (11) (2013), lk 1147 – 1156
• 

1.      

• Sümbol ja Addis, 2007
• DL Schacter, DR Addis
• Konstruktiivse mälu kognitiivne neuroteadus: mineviku mälestamine ja tuleviku kujutamine
• Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci., 362 (1481) (2007), lk 773 – 786
• 

1.      

• Scharinger et al., 2010
• C. Scharinger, U. Rabl, HH Sitte, L. Pezawas
• Meeleoluhäirete kujutise geneetika
• Neuroimage, 53 (3) (2010), lk 810 – 821
• 

1.      

• Schneider jt, 2014
• P. Schneider, C. Hannusch, C. Schmahl, M. Bohus, R. Spanagel, M. Schneider
• Noorte peer-tagasilükkamine muudab pidevalt valu tajumist ja CB1 retseptori ekspressiooni emastel rottidel
• Eur. Neuropsychopharmacol., 24 (2) (2014), lk 290 – 301
• 

1.      

• Schneider jt, 2012
• S. Schneider, S. Brassen, U. Bromberg, T. Banaschewski, P. Conrod, H. Flor, C. Buchel
• Emadevaheline suhtlus on seotud noorukite aju struktuuri ja tasu töötlemisega
• Tõlge. Psühhiaatria, 2 (2012), lk. e182 http://dx.doi.org/10.1038/tp.2012.113
• 

1.      

• Segalowitz et al., 2012
• SJ Segalowitz, DL Santesso, T. Willoughby, DL Reker, K. Campbell, H. Chalmers, L. Rose-Krasnor
• Noorte eakaaslaste suhtlemine ja tunnuste kirurgiline operatsioon nõrgendavad ebaõnnestumisele vastavaid keskmist prefrontaalset ajukooret
• Soc. Cogn. Mõju. Neurosci., 7 (1) (2012), lk 115 – 124 http://dx.doi.org/10.1093/scan/nsq090
• 

1.      

• Simon ja Moghaddam, 2015
• NW Simon, B. Moghaddam
• Tasu näriline töötlemine noorukitel
• Dev. Cogn. Neurosci., 11 (2015), lk 145 – 154
• 

1.      

• Siviy et al., 2011
• SM Siviy, LM Deron, CR Kasten
• Serotoniin, motivatsioon ja mängulisus noortel rottidel
• Dev. Cogn. Neurosci., 1 (4) (2011), lk 606 – 616
• 

1.      

• Somerville jt, 2011
• LH Somerville, T. Hare, BJ Casey
• Frontostriaalne küpsemine ennustab kognitiivse kontrolli ebaõnnestumist noorukite isuäratavates märkides
• J. Cogn. Neurosci., 23 (2011), lk 2123 – 2134
• 

1.      

• Somerville, 2013
• LH Somerville
• Teismelise aju tundlikkus sotsiaalse hindamise suhtes
• Curr. Dir. Psychol. Sci., 22 (2) (2013), lk 121 – 127
• 

1.      

• Somerville jt, 2006
• LH Somerville, TF Heatherton, WM Kelley
• Anterior cingulate cortex reageerib ootuse rikkumisele ja sotsiaalsele tagasilükkamisele erinevalt
• Nat. Neurosci., 9 (2006), lk 1007 – 1008
• 

1.      

• Spear, 2011
• LP Spear
• Auhinnad, vastumeelsused ja mõju noorukieas: tekkivad konvergentsid laboratoorsete loomade ja inimeste andmete vahel
• Dev. Cogn. Neurosci., 1 (4) (2011), lk 390 – 403
• 

1.      

• Spear, 2000
• LP Spear
• Noorte aju ja vanusega seotud käitumuslikud ilmingud
• Neurosci. Biobehav. Rev., 24 (4) (2000), lk 417 – 463
• 

1.      

• Spielberg et al., 2015
• JM Spielberg, JM Jarcho, RE Dahl, DS Pine, M. Ernst, EE Nelson
• Vastastikuse hindamise ennetamine ärevates noorukites: Erinevus närvi aktiveerimisel ja küpsemisel
• Soc. Cogn. Mõju. Neurosci., 10 (8) (2015), lk 1084 – 1091
• 

1.      

• Margid, 2015
• JA templid
• Individuaalsed erinevused käitumuslikes plastiilsustes
• Biol. Rev (2015) http://dx.doi.org/10.1111/brv.12186
• 

1.      

• Steinberg, 2008
• L. Steinberg
• Sotsiaalne neuroteaduse perspektiiv noorukite riskide võtmisel
• Dev. Rev., 28 (1) (2008), lk 78 – 106 http://dx.doi.org/10.1016/j.dr.2007.08.002
• 

1.      

• Steinberg ja Morris, 2001
• L. Steinberg, AS Morris
• Noorte areng
• Annu. Psychol., 52 (2001), lk 83 – 110 http://dx.doi.org/10.1146/annurev.psych.52.1.83
• 

1.      

• Stevens ja Vaccarino, 2015
• HE Stevens, FM Vaccarino
• Kuidas loommudelid annavad lastele ja noorukitele psühhiaatria
• J. Am. Acad. Lapse Adolesc. Psühhiaatria, 54 (5) (2015), lk 352 – 359
• 

1.      

• Suomi, 1997
• S. Suomi
• Käitumise varajased tegurid: tõendid primaadi uuringutest
• Br. Med. Bull., 53 (1997), lk 170 – 184
• 

1.      

• Tan et al., 2007
• HY Tan, Q. Chen, S. Sust, JW Buckholtz, JD Meyers, MF Egan, et al.
• Katehhool-O-metüültransferaasi ja II tüüpi metabotroopse glutamaadi retseptori 3 geenide epistasis töömälu aju funktsioonil
• Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 104 (2007), lk 12536 – 12541
• 

1.      

• Tan et al., 2014
• PZ Tan, KH Lee, RE Dahl, EE Nelson, LJ Stroud, GJ Siegle, JS Silk
• Seosed ema negatiivse mõju ja nooruki närvilise reageerimise vahel eakaaslaste hinnangule
• Dev. Cogn. Neurosci., 8 (2014), lk 28 – 39 http://dx.doi.org/10.1016/j.dcn.2014.01.006
• 

1.      

• Taylor et al., 2006
• SE Taylor, NI Eisenberger, D. Saxbe, BJ Lehman, MD Lieberman
• Närvilised reaktsioonid emotsionaalsetele stiimulitele on seotud lapsepõlve stressiga
• Biol. Psühhiaatria, 60 (3) (2006), lk 296 – 301 http://dx.doi.org/10.1016/j.biopsych.2005.09.027
• 

1.      

• Telzer et al., 2013a
• EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, A. Galván
• Tähenduslikud perekondlikud suhted: noorukite riski võtmise neurokognitiivsed puhvrid
• J. Cogn. Neurosci., 25 (3) (2013), lk 374 – 387
• 

1.      

• Telzer et al., 2013b
• EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, A. Galván
• Ventral striatum'i aktiveerimine prosotsiaalseks hüvedeks eeldab noorukite riski võtmise pikisuunalist vähenemist
• Dev. Cogn. Neurosci., 3 (2013), lk 45 – 52 http://dx.doi.org/10.1016/j.dcn.2012.08.004
• 

1.      

• Telzer et al., 2014a
• EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, A. Galván
• Neuraalne tundlikkus eudaimooniliste ja hedooniliste hüvede suhtes ennustab aja jooksul noorukite depressiivseid sümptomeid
• Proc. Natl. Acad. Sci., 111 (18) (2014), lk 6600 – 6605
• 

1.      

• Telzer et al., 2014b
• EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, ME Miernicki, A. Galván
• Noorte eakaaslaste suhted moduleerivad närvi tundlikkust riskide võtmise suhtes
• Soc. Cogn. Mõju. Neurosci. (2014), lk. nsu064
• 

1.      

• Telzer et al., 2010
• EH Telzer, CL Masten, ET Berkman, MD Lieberman, AJ Fuligni
• Omandades: fMRI-uuring pere- ja latino-noorte pereabi tasude kohta
• Soc. Neurosci., 5 (5 – 6) (2010), lk 508 – 518 http://dx.doi.org/10.1080/17470911003687913
• 

1.      

• Telzer et al., 2011
• EH Telzer, CL Masten, ET Berkman, MD Lieberman, AJ Fuligni
• Enesekontrolli ja mentaliseerimisega seotud närvipiirkonnad võetakse tööle pereliikme prosotsiaalse käitumise ajal
• Neuroimage, 58 (1) (2011), lk 242 – 249
• 

1.      

• Todd et al., 2012
• RM Todd, WA Cunningham, AK Anderson, E. Thompson
• Tähelepanu, mis on kallutatud kui emotsioonide reguleerimine
• Trendid Cogn. Sci., 16 (7) (2012), lk 365 – 372
• 

1.      

• Tottenham et al., 2010
• N. Tottenham, T. Hare, B. Quinn, T. McCarry, M. Nurse, T. Gilhooly, et al.
• Pikaajaline institutsionaalne kasvatamine on seotud ebatüüpiliselt suurema amygdala mahu ja emotsioonide reguleerimise raskustega
• Dev. Sci., 13 (2010), lk 46 – 61
• 

1.      

• van den Bos jt, 2011
• W. van den Bos, E. van Dijk, M. Westenberg, SARB Rombouts, EA Crone
• Aju muutmine, perspektiivide muutmine: Vastastikkuse neurokognitiivne areng
• Psychol. Sci., 22 (2011), lk 60 – 70
• 

1.      

• van den Bulk et al., 2013
• BG van den Bulk, PCMP Koolschijn, PH Meens, ND van Lang, NJ van der Wee, SA Rombouts, EA Crone
• Kui stabiilne on noorukieas amygdala ja prefrontaalse koore aktiveerimine? Uuring emotsionaalse näo töötlemise kohta kolmel mõõtmisel
• Dev. Cogn. Neurosci., 4 (2013), lk 65 – 76
• 

1.      

• Vasa et al., 2011
• RA Vasa, DS Pine, JM Thorn, TE Nelson, S. Spinelli, E. Nelson, SH Mostofsky
• Parem parem amygdala aktiivsus noorukitel positiivselt valifitseeritud piltide kodeerimise ajal
• Dev. Cogn. Neurosci., 1 (1) (2011), lk 88 – 99
• 

1.      

• ver Hoeve et al., 2013
• ES ver Hoeve, G. Kelly, S. Luz, S. Ghanshani, S. Bhatnagar
• Naissoost rottidel on noorukieas või täiskasvanueas korduva sotsiaalse kaotuse lühiajaline ja pikaajaline mõju
• Neuroteadus, 249 (2013), lk 63 – 73
• 

1.      

• von der Heide jt, 2014
• R. von der Heide, G. Vyas, IR Olson
• Sotsiaalse võrgustiku võrgustik: Suurust ennustavad aju struktuur ja funktsioon amygdala ja paralimbiliste piirkondade puhul
• Soc. Cogn. Mõju. Neurosci., 9 (12) (2014), lk 1962 – 1972
• 

1.      

• Weintraub et al., 2010
• A. Weintraub, J. Singaravelu, S. Bhatnagar
• Noorte sotsiaalse isolatsiooni kestev ja sugupõhine mõju rottidele täiskasvanu stressireaktiivsusele
• Brain Res., 1343 (2010), lk 83 – 92
• 

1.      

• Whittle et al., 2011
• S. Whittle, MB Yap, L. Sheeber, P. Dudgeon, M. Yucel, C. Pantelis, NB Allen
• Hippokampuse maht ja tundlikkus ema agressiivse käitumise suhtes: noorukite depressiivsete sümptomite prospektiivne uuring
• Dev. Psychopathol., 23 (1) (2011), lk 115 – 129 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000684
• 

1.      

• Whittle et al., 2008
• S. Whittle, MB Yap, M. Yucel, A. Fornito, JG Simmons, A. Barrett, NB Allen
• Prefrontaalsed ja amygdala mahud on seotud noorukite emotsionaalsete käitumisviisidega vanem-noorukite interaktsioonide ajal
• Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 105 (9) (2008), lk 3652 – 3657 http://dx.doi.org/10.1073/pnas.0709815105
• 

1.      

• Williams ja Jarvis, 2006
• KD Williams, B. Jarvis
• Cyberball: programm, mida kasutatakse interpersonaalses ostracismis ja vastuvõtmises
• Behav. Res. Meetodid, 38 (1) (2006), lk 174 – 180
• 

1.      

• Tark, 2004
• RA tark
• Dopamiin, õppimine ja motivatsioon
• Nat. Neurosci., 5 (6) (2004), lk 483 – 494
• 

1.      

• Wöhr jt, 2009
• M. Wöhr, M. Kehl, A. Borta, A. Schänzer, RKW Schwarting, GU Höglinger
• Uued arusaamad neurogeneesi seostest ja mõjutamisest: kõdistamine indutseerib hippokampuse rakkude proliferatsiooni rottidel, kes eraldavad isuäratud 50-kHz ultraheli häälestusi
• Neuroteadus, 163 (4) (2009), lk 1024 – 1030
• 

1.      

• Wolf jt, 2008
• M. Wolf, GS Van Doorn, FJ Weissing
• Reageerivate ja reageerimata isiksuste evolutsiooniline ilmumine
• Proc. Natl. Acad. Sci., 105 (2008), lk 15825 – 15830
• 

1.      

• Wu jt, 2014
• CC Wu, GR Samanez-Larkin, K. Katovich, B. Knutson
• Afektiivsed tunnused seostuvad stimuleeriva ennetamise usaldusväärsete närvimarkeritega
• NeuroImage, 84 (2014), lk 279 – 289
• 

1.      

• Yamamuro jt, 2010
• T. Yamamuro, K. Senzaki, S. Iwamoto, Y. Nakagawa, T. Hayashi, M. Hori, O. Urayama
• Neurogenees rottide hipokampuse dentate gyruses, mida soodustab positiivse emotsiooniga stimuleerimine
• Neurosci. Res., 68 (4) (2010), lk 285 – 289
• 

1.      

• Yap et al., 2008
• MB Yap, S. Whittle, M. Yucel, L. Sheeber, C. Pantelis, JG Simmons, NB Allen
• Vanemate kogemuste ja aju struktuuri koostoime noorukite depressiivsete sümptomite prognoosimisel
• Arch. Gen. Psühhiaatria, 65 (12) (2008), lk 1377 – 1385 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.65.12.1377
• 

1.      

• Yu et al., 2014
• Q. Yu, CM Teixeira, D. Mahadevia, Y. Huang, D. Balsam, JJ Mann, MS Ansorge
• Dopamiini ja serotoniini signaalimine kahe tundliku arenguperioodi jooksul mõjutab hiirtel täiskasvanud agressiivset ja afektiivset käitumist erinevalt.
• Mol. Psühhiaatria, 19 (6) (2014), lk 688 – 698
• 

1.      

• Zielinski et al., 2010
• BA Zielinski, ED Gennatas, J. Zhou, WW Seeley
• Võrgu tasandil struktuurne kovarianss arenevates ajus
• Proc. Natl. Acad. Sci., 107 (42) (2010), lk 18191 – 18196
• 

1.      

• Zubin et al., 1991
• J. Zubin, RS Feldman, S. Salzinger
• Skisofreenia etioloogia arengumudel
• WM Grove, D. Cicchetti (toimetajad), mõtlemine selgelt psühholoogia kohta: Vol. 2 Isiksus ja psühhopatoloogia: Essees Paul E Meehli auks, Univ. Press, Minneapolis, MN (1991), lk 410 – 429
• 

1.      

• Zuo et al., 2010
• XN Zuo, C. Kelly, JS Adelstein, DF Klein, FX Castellanos, MP Milham
• Usaldusväärsed sisemised ühendusvõrgud: katse-uuesti hindamine, kasutades ICA-d ja kahekordset regressiooni
• NeuroImage, 49 (2010), lk 2163 – 2177
• 

Vastavad autorid. Mind ja aju keskus, California ülikool, Davis, 267 Cousteau Place, Davis, California, 95618, Ameerika Ühendriigid Tel .: + 1 530 297 4445.

Copyright © 2016 Väljaandja Elsevier Ltd.