Aju areng noorukieas (2013)

Dtsch Arztebl Int. Juuni 2013; 110 (25): 425 – 431.

Avaldatud Internetis juuni 21, 2013. doi:  10.3238 / arztebl.2013.0425
PMCID: PMC3705203
Läbivaatamise artikkel
Neuroteaduslikud arusaamad sellest arenguperioodist
Kerstin Konrad, Prof dr. Rer. nat.,*,1 Christine Firk, Dr PhD,2 ja Peter J Uhlhaas, Dr PhD3

Abstraktne

Taust

Nooruk on lapseeas ja täiskasvanueas elus. Tavaliselt püüavad noorukid kõrvale kalduda, uusi kogemusi ja tugevaid emotsioone, mis mõnikord panevad oma tervise tõsiselt ohtu. Näiteks Saksamaal on 62% kõikidest 15i ja 20i vanuserühma surmadest tingitud traumaatilistest vigastustest. Tüüpiliste noorukite käitumise kohta on välja pakutud neuroteaduslikud selgitused; neid selgitusi silmas pidades on võimalik leida sobivaid viise noorukitega tegelemiseks.

Meetod

Me vaatame selektiivselt läbi PubMedi andmebaasis leiduvad asjakohased artiklid, mis käsitlevad aju struktuurset ja funktsionaalset arengut noorukieas.

Tulemused

Arengupsühholoogias ja neuroteaduses ilmnevad uued leiud näitavad, et noorukieas toimub aju põhjalik ümberkorraldamine. Sünnijärgses aju arengus saavutatakse hariliku aine maksimaalne tihedus esmases sensorimotoorkoores ja prefrontaalne ajukoor küpseb viimaks. Alamkortikaalsed aju piirkonnad, eriti limbiline süsteem ja tasustamissüsteem, arenevad varem, nii et noorukite vahel esineb tasakaalustamatust küpsemate subkortikaalsete alade ja vähem küpsete prefrontaalsete alade vahel. See võib põhjustada tüüpilisi noorukite käitumismudeleid, sealhulgas riskide võtmist.

Järeldus

Noorte aju kõrge plastilisus võimaldab keskkonnamõjudel avaldada eriti suurt mõju kortikaalsele ahelale. Kuigi see muudab intellektuaalse ja emotsionaalse arengu võimalikuks, avab see ka ukse potentsiaalselt kahjulikele mõjudele.

Nooruk on lapseeas ja täiskasvanueas elus. See on mitte ainult füüsiline küpsemine, vaid ka vaimne ja emotsionaalne areng sõltumatuks ja vastutustundlikuks täiskasvanuks. Noorukuse peamisteks arengualasteks ülesanneteks on intiimsete suhete loomine ja hooldamine ning identiteedi, tulevikuväljavaadete, sõltumatuse, enesekindluse, enesekontrolli ja sotsiaalsete oskuste arendamine (1).

Kõrgendatud riskivõtmine

Paljud noorukid ja noored täiskasvanud on kalduvad võtma riske ja nautima äärmuslikke emotsioone (2, 3). See kajastub statistikas, mis näitab, et noorukieas on riskantne käitumine seotud suurenenud terviseriskiga (4). Näiteks Saksamaal on 62% kõikidest 15i ja 20i vanuserühma surmadest tingitud traumaatilistest vigastustest. Kõige levinumad surmapõhjused on liiklusõnnetused, muud õnnetused, vägivald ja enesevigastus (5). Kõrge suremus on tingitud joobes juhtimisest, turvavööta sõitmisest, relvade kandmisest, ainete kuritarvitamisest ja kaitsmata seksuaalvahekorrast (4).

Poisid ja tüdrukud võrreldes

Nagu võib näha TabelPoisid ja tüdrukud tegelevad riskantse käitumisega sarnaste sagedustega. Viimastel aastatel on näiteks suitsetamine levinud poiste ja tüdrukute hulgas peaaegu võrdseks, kuigi mõned kvalitatiivsed erinevused on jäänud: Poisid suitsetavad rohkem sigarette, samuti suitsetavad nad sagedamini „raskemaid” tubakatooteid, nagu sigarid, must tubakas ja filtreerimata sigaretid. Poisid ja tüdrukud joovad ka erinevaid alkohoolseid jooke: Poisid kipuvad juua õlut ja kõva vedelikku, samas kui tüdrukud kipuvad jooma veini, vahuveini jne. Poisid joovad alkoholi sagedamini ja suuremates kogustes. Samuti tarbivad nad ebaseaduslikke narkootikume sagedamini kui tüdrukud. Poisid on õnnetustele rohkem altid ja nad võtavad sõidu ajal rohkem riske. Seevastu tütarlastel on toitumise valdkonnas tõenäolisem tervisega seotud käitumine (nt toitumine, toitumishäired).

Tabel 

Saksa noorukite riskantne käitumine protsentides

Meetod

See ülevaade puudutab uusi neurobioloogilisi teadmisi tüüpilisest noorukite käitumisest ja nende mõjust noorukite parimatele lahendustele. Uurisime neid küsimusi selektiivselt otsides asjakohaseid väljaandeid Saksa raamatukogu kataloogides, PubMedi andmebaasis, kasutades otsingusõnu „noorukieas / puberteet”, “aju / närv” ja “areng”. Erilist tähelepanu pöörati inimese neuro-kujutamise uuringutele.

Taust

Kuni paar aastat tagasi oli üldine eeldus arengupsühholoogias ja neuroteaduses, et peamised aju arhitektuuri ja toimimise muutused piirdusid sünnieelse perioodi ja esimese viie või kuue eluaastaga. (Ajaloolise ülevaate saamiseks vt [6] Vahepeal on uued teaduslikud avastused sundinud selle eelduse muutmist.

Laiaulatuslikud pikaajaline uuringud on näidanud, et noorukieas toimub aju põhireorganiseerimine (7). Paljud sünapsid kõrvaldatakse (8) samal ajal, kui esineb valge materjali \ t9, 10) ning samuti on muutused neurotransmitterisüsteemides (11, e1, e2). Seega on noorukieas toimuvad anatoomilised ja füsioloogilised küpsemisprotsessid palju dünaamilisemad kui algselt arvati. Võib järeldada, et noorukieas toimub kortikaalsete ahelate ümberkorraldamine ja see peegeldub kognitiivse toimimise muutustes ja mõjutab regulatsiooni, mis on sellel eluperioodil tüüpiline.12).

Huvitav on see, et see inimese aju arengu muster erineb mitteinimlikest primaatidest. Kuigi näiteks reesusahvid ja šimpansid (nagu inimesed) on sündinud ebaküpsete aju-ga, küpsevad kõik makaakide ajukoordid sama kiirusega (13). Inimestel on autopsia uuringud näidanud, et sünaptogenees jõuab visuaalsetes ja kuulmispuududes maksimaalselt mõne kuu jooksul pärast sündi, samas kui sünapsid moodustuvad prefrontaalses ajukoores palju aeglasemalt. Seega oli inimarengu käigus üleminek sünkroonselt kortikaalse arengu heterokroonilisele mudelile (8). See pikaajaline arenguprotsess hõlbustab tõenäoliselt konkreetselt inimoskuste arendamist, eriti neid, mis on omandatud kinnistamisega väga stimuleerivasse sotsiokultuurilisse keskkonda, nt koolituse, muusika, verbaalse suhtluse ja sotsiaalse suhtluse kaudu.14) (Joonis 1).

Joonis 1 

Prefrontaalse ajukoore areng on inimestel pikaajaline võrreldes teiste primaatidega. Joonisel on näidatud sünaptiline tihedus 100 µm kohta2 prefrontaalses ajukoores kui vanuse funktsioon inimeses (punane), šimpansid (sinised) ja reesusakakaad (oliiviõli) ...

Praegune arusaam aju arengust noorukieas

Aju struktuur

Aju on täielikult sündinud suhteliselt kiiresti pärast sündi selles mõttes, et ajukoor on peagi saavutanud oma maksimaalse mahu. Sellegipoolest jätkuvad noorukieas olulised struktuursed küpsemisprotsessid, kuna on näidatud struktuursete kujutiste uuringud (15, e3- e5). Ajus on halli aine küpsemine tagant ees, nii et: halli aine maksimaalne tihedus saavutatakse kõigepealt esmase sensorimootori ajukoores ja kestab kõrgemates assotsiatsioonipiirkondades nagu dorsolateraalne prefrontaalne ajukoor, halvem parietaalne gyrus ja kõrgem ajaline gyrus. See tähendab, et eelkõige aju piirkonnad, nagu prefrontaalne ajukoor, mis alluvad kõrgematele kognitiivsetele funktsioonidele, nagu käitumise kontroll, planeerimine ja otsuste riski hindamine, küpsevad hiljem kui sensoorse ja motoorse tööga seotud kortikaalsed alad (16) (Joonis 2).

Joonis 2 

Eesmise cortexi valge materjali ja halli materjali areng inimese eluea jooksul; iga soo jaoks eraldi kõverad. Alates (7) Giedd JN jt: Aju areng lapsepõlves ja noorukieas: pikisuunaline MRI uuring. Nature Neuroscience 1999; ...

Autopsia leiud viitavad sellele, et need halli aine muutused on tingitud sünaptilisest pügamisest (17). Lapsepõlves tekib palju sünapse, mis hiljem noorukieas eemaldatakse. See juhtub sõltuvalt kogemustest, st ellu jäävad sünapsid on need, mis on sagedamini kasutusel. gliaalrakkude arvus ja müeliniseerumise suurenemine (18).

Kui halli aine maht väheneb, suureneb valge aine maht. Valge aine koosneb müeliniseeritud aksonitest, mis juhivad kiiresti närviandmeid. Valge aine maht suureneb pidevalt alates lapsepõlvest kuni täiskasvanueani (19). Eeldatakse, et see laienemine tuleneb suures osas aksonite progresseeruvast müeliniseerumisest oligodendrotsüütide poolt (10). Müeliniseerumine kipub kulgema madalamatest kõrgematest aju piirkondadest ja tagantpoolt ees.

Aju funktsioon

Ülalkirjeldatud teismeliste aju anatoomilised reorganiseerimisprotsessid on seotud sügavate emotsionaalsete ja kognitiivsete muutustega. Eelkõige on arenev funktsioon täidesaatvaid funktsioone, st kognitiivseid protsesse, mis kontrollivad mõtlemist ja käitumist ning võimaldavad seega indiviidil paindlikult kohaneda uute, keeruliste situatsiooniga seotud ülesannetega (20). Noorukuses, samal ajal kui need põhilised kognitiivsed oskused arenevad, esineb ka muutusi sotsiaalsetes afektiivsetes võimetes, nagu näotuvastus, nn meeles teooria (st võime ennast vaimselt teise kohta paigutada), ja empaatia (21).

Neuraalsel tasandil on aju arengu funktsionaalsed pildiuuringud näidanud, et lastel ja noorukitel on tihti laiem, vähem fookuskaugust aktiveeriv muster kui täiskasvanutel ning et närvisüsteemide efektiivne värbamine suureneb koos vanusega, nii et aju piirkondades väheneb närviaktiivsus. kui need, mis on käimasoleva ülesande jaoks olulised (\ t22). Ei ole veel selge, mil määral on närviarengu muster tingitud kogemustest sõltuvatest või bioloogiliselt määratud mõjudest. Pildiuuringud on näidanud ka, et noorukitel on emotsionaalsetes olukordades limbilistes piirkondades kõrgendatud aktiivsus: näiteks Galvan et al. (23) leidis, et tasu prognoosimine on seotud tuumade akumuleerumise märgatavama aktiveerumisega noorukitel kui lastel ja täiskasvanutel. Huvitaval kombel leidsid need teadlased ka positiivset korrelatsiooni tuumaklundi aktiveerimise ja noorukite individuaalse riskide võtmise vahel (24).

Peale selle on nii struktuursed kui ka funktsionaalsed pildiuuringud näidanud, et prefrontaalne ajukoor on noorukieas tugevamalt seotud sensoorse ja subkortikaalse struktuuriga (25, 26, e6). See tähendab eesmise aju piirkondade suuremat mõju kognitiivsetele ja afektiivsetele protsessidele. Kognitiivsete ja afektiivsete neuraalsete ahelate arengut ei tohiks pidada ainsa struktuurse neurobioloogilise küpsemise määravaks; pigem tundub, et geneetiliste tegurite ja keskkonnaalaste nõudmiste vahel on tugev koostoime. Näiteks mõjutavad regulatsiooni ja selle aju struktuure mõjutavad vanema ja lapse suhted (27).

Täiendavad leiud, mis näitavad, et noorukieas toimub närvipiirkonna põhjalik ümberkorraldamine, on saadud elektrofüsioloogilistest uuringutest, sealhulgas elektroencefalograafilistest (EEG) uuringutest kõrgsageduslike ja sünkroonse aju lainete muutuste kohta.28). Aju areng noorukieas on seotud ostsillatiivse aktiivsuse vähenemisega puhkeolekus delta (0-3 Hz) ja teeta (4 – 7 Hz) ribades ning alfa (8-12 Hz) ja beeta-ribade suurenemisega (13 –30 Hz). Ülesandest sõltuvate võnkumiste korral suureneb osteilse aktiivsuse sünkroniseerimise täpsus teeta, alfa ja beeta ribades. Noorukuse sünkroniseeritud võnkumiste hiline areng on tihedalt seotud nii struktuuriliste (anatoomiliste) küpsemisprotsessidega kui ka oluliste muutustega neurotransmitterisüsteemides, mida on viimastel aastatel intensiivselt uuritud.

Tüüpilise noorukite käitumise neurobioloogiline selgitav mudel

Üks mõjukamaid neurobioloogilisi mudeleid tüüpilise noorukite käitumise selgitamiseks on välja töötanud New Yorgi Casey grupp (29, e7) (Joonis 3).

Joonis 3 

Subkortikaalsete ja prefrontaalsete aju piirkondade mittelineaarsed küpsemisprotsessid põhjustavad noorukite neuraalsete võrkude tasakaalustamatust. Muudetud (12) Casey BJ, Jones RM, Hare TA: Noorte aju. New Yorgi Teaduste Akadeemia Annals 2008; 1124: ...

Selle mudeli peamine eeldus, mis põhineb neuroanatoomilistel leidudel ja funktsionaalsete kujutamise uuringute andmetel (23, 24, 30, 31) on see, et noorukieas on närvilise tasakaalustamatuse periood, mis on tingitud subkortikaalsete aju piirkondade suhteliselt varajastest küpsemistest ja prefrontaalsete kontrollpiirkondade suhteliselt hilinemisest (Joonis 3), mille tulemusena saavad emotsionaalsetes olukordades küpsemad limbilised ja tasu andvad süsteemid nii, et rääkida, ikka veel suhteliselt ebaküpselt eelseadmete juhtimissüsteemist. See ei tohiks tähendada, et noorukid ei suuda oma olemuselt teha ratsionaalseid otsuseid. Pigem on olukordades, mis on eriti emotsionaalselt koormatud (nt teiste noorukite juuresolekul või tasu väljavaadete korral), tõenäosus, et hüved ja emotsioonid mõjutavad käitumist tugevamalt kui ratsionaalsed otsustusprotsessid (23, 24, 32). Seda mudelit on katsetatud katsete seerias (Kast).

Kast

Eakaaslaste mõju riskantsele käitumisele

Uurijad värbasid kolm vanusegruppi (13 kuni 16 aastat, 18 kuni 22 aastat ja üle 24 aastat), et uurida, kas kaasaegsete (eakaaslaste) mõju riskantsetele otsustele sõltus proovide vanusest. Osalejad pandi sõidu simulaatorisse, kus nad pidid sõitma nii kaugele kui võimalik, kuni liiklusvalgus punaseks

Väline fail, millel on pilt, illustratsioon jne. Objekti nimi on Dtsch_Arztebl_Int-110-0425_004.jpg

ilmus sein. Kui auto ei peatunud piisavalt varsti, kukkus see seinasse ja juht kaotas punkte. Osalejad olid kas üksinda või kolmest inimesest koosnevates rühmades. Leiti, et 13-16i aastased on riskantsemad otsused kui teiste vanuserühmade osalejad, kuid ainult nende eakaaslaste juuresolekul. Täiskasvanute sõidustiil oli sõltumatu eakaaslaste olemasolust või puudumisest (33).

Näiteks on leitud, et noorukid saavad hinnata teatud käitumise riski nii hästi kui täiskasvanud võivad küsida küsimustes. Teisest küljest näitavad ökoloogiliselt kehtivad käitumiskatsed selgelt, et noorukid teevad gruppides riskantsemaid otsuseid, kui nad üksi teevad (33). Selle põhjuseks on arvatavasti, et riskantsest käitumisest - eakaaslaste sotsiaalsest heakskiitmisest - saadav kasu on selles eas palju suurem kui risk ise. See võib olla seotud prefrontaalsete ja limbiliste aju piirkondade mittelineaarse küpsemisstruktuuriga. Selle mudeli kohaselt on ennetusprogrammide uuringud näidanud, et riskide kohta teadmistel põhinevad programmid on vähem tõhusad kui need, mis keskenduvad individuaalsetele hüvedele ning sotsiaalse pädevuse ja vastupanu koolitamisele (34).

On intrigeeriv küsida, milline funktsionaalne kasu, kui üldse, võib tekkida indiviidilt ajutisest tasakaalustamatusest kortikaalse ja subkortikaalse aju struktuuri vahel. Evolutsioonilisest vaatenurgast on noorukieas arenguperiood, mil noor inimene omandab iseseisvuse. See protsess ei ole inimese liigile ainulaadne; paljudes teistes liikides võib täheldada suurenenud uudsuse otsimist ja suurenenud sotsiaalset suhtlust teiste sama vanusega inimestega.35). Noorukite riskantset käitumist võib vaadelda bioloogilise tasakaalu produktina, mis tekib ühest küljest kõrvalekaldumise ja uute kogemuste otsimise („tunne otsimine”) ja teiselt poolt ebaküpsete iseregulatsioonivõimete vahel.2); selle eesmärk võib olla võimaldada noorukitel eristada perekondlikku turvatsooni, et nad saaksid näiteks leida partneri väljaspool oma perekonda. Prefrontaalse koore ebaküpsus näib eelistavat teatud tüüpi õppimist ja paindlikkust (1).

Tegelikult on indiviidi eluea jooksul tõenäoliselt mitu arendusakent, milles aju on eriti hästi ette valmistatud teatud tüüpi õpikogemuste jaoks. Evolutsioonilisest vaatenurgast võib noorukile iseloomulik kognitiivne stiil, mis on eriti tundlik sotsiaalsete afektiivsete stiimulite suhtes ja paindlik eesmärgiprioriteetide määramisel, optimaalselt sobiv noorukile suunatud sotsiaalse arengu ülesannetele. See tähendab ka seda, et täiskasvanud aju ei saa absoluutses mõttes pidada optimaalseks funktsionaalseks süsteemiks ja et noorukit ei tohiks pidada aju puuduliku seisundi seisundiks.

Pubertraalsete hormoonide mõju noorukite aju arengule

Reproduktiivsüsteemi küpsemine puberteedi ajal on seotud gonadiini steroidhormoonide suurenevate kontsentratsioonidega. Ajus on kõrge steroidiretseptorite tihedus ja seega on usutav, et suguhormoonid avaldavad noorukieas neuraalsetele võrkudele mõju. Sisk ja Foster (36, e8) on teinud ettepaneku, et noorukieas toimuks teine ​​aju restruktureerimine, tuginedes seksuaalse diferentseerumise varasemale, perinataalsele faasile. Selle mudeli kohaselt mõjutavad puberteediumi hormoonid noorukiea edasist struktureerimist, nii et aju tulemuste püsiv ümberkorraldamine, mille tagajärjel neuruvõrgud on tundlikud hormonaalsete toimete aktiveerimisel. Poegade ja tütarlaste puberteeritud hormoonide tõusev kontsentratsioon avaldab hüpotaalamuse-hüpofüüsi-neerupealise (HPA) teljele erinevat mõju: Androgeenide tõus poegadel pärsib ilmselt kortikotropiini vabastava hormooni (CRH) hüpotalamuse sekretsiooni, samal ajal kui östrogeenid tüdrukutes reguleerida HPA telge ülespoole. Östrogeenid võivad tütarlastele stressi suhtes vastuvõtlikumaks muuta, samas kui androgeenid muudavad poisid sellele vastupidavamaks (37).

Ülevaade

Seni on teadlaste ja meedia kõige rohkem tähelepanu pööranud varases lapsepõlves. Hiljutised tulemused näitavad siiski, et noorukieas püsivad psühholoogilised ja bioloogilised muutused mõjutavad tugevalt aju struktuuri ja funktsiooni. Noorukate aju läbib uue plastilisuse etapi, kus keskkonnakaitselistel teguritel on kortikaalsele ahelale oluline ja püsiv mõju. See avab uusi võimalusi haridusele. Näiteks sel põhjusel, et noorukid mõjutavad nii emotsioonid nii kergesti, saavad nad kasu positiivsest emotsionaalsest kontekstist, mis on mõeldud emotsionaalse reguleerimise koolitamiseks. Arvestades, et noorukieas on riskantne käitumine neurobioloogiline alus, näivad katsed pärssida sellist käitumist täiesti ebaõnnestunud. Oleks mõistlikum võimaldada noorukitel emotsionaalseid kogemusi turvalises keskkonnas ja suurendada mitte-riskilise käitumisega seotud sotsiaalseid hüvesid regulatiivsete õigusaktide kaudu (nt teatud reklaamiliikide keelamine) ja emotsionaalselt positiivsete mudelite pakkumine. Näiteks võib teleri seebiooperi teismeline pliiategelane otsustada sõprade korraldatud kõva joomise võistlusest loobuda.

Veelgi enam, noorukieas pikaajaline närvilisuse aeglus muudab noorukid kahjulike keskkonnamõjude, näiteks ravimite suhtes haavatavamaks. Loomkatsete ja inimeste uuringute tulemused näitavad näiteks, et kannabise kasutamine noorukieas võib põhjustada püsivaid kognitiivseid muutusi ja aju struktuurseid muutusi, mis on ulatuslikumad kui täiskasvanud kanepitarbijate puhul (38).

Aju arengu tulevased uuringud peaksid seetõttu käsitlema aju olulise tähtsusega keskkonnamõju.

Seni ei ole kognitiivne neuroteadus piisavalt analüüsinud sotsiaalse ja kultuurilise konteksti mõju kognitiivsetele ja afektiivsetele protsessidele ja nende arengule. Seega on meie praegusel arusaamal, et noorukieas on aju küpsemise otsustav etapp ja et aju küpsemisprotsessid võivad toimida kuni kahekümneaastaseks või isegi kaugemale, mõjutab ka haridus- ja sotsiaalpoliitikat. Kõik otsused, mis mõjutavad laste ja noorukite arengut, peaksid arvesse võtma neurobioloogilisi fakte. Sellised peamised praegused küsimused hõlmavad kanepitarbimise legaliseerimist ja alaealiste kuritegevuse seaduse kohaldatavust noorukieas.

​ 

Võtmesõnad

  • Noorukieas toimub aju põhjalik ümberkorraldamine, mis jätkub kolmanda elukümne algusesse.
  • Noorte aju arengut iseloomustab ebaühtlus limbiliste ja tasu andvate süsteemide vahel, mis küpsevad varem ja veel veel küpsel prefrontaalsel kontrollisüsteemil. See tasakaalustamatus võib olla noorukieas tüüpilise emotsionaalse reaktiivse stiili närvisubstraat ja see võib soodustada riskantset käitumist.
  • Tüüpiline noorukite käitumine on aluseks noorukite autonoomia arengule ja edendab nende emantsipatsiooni esmasest perekonnast.
  • Puberteetia hormoonid mõjutavad teismeliste aju edasist sugupõhist restruktureerimist.
  • Noorte aju ümberkorraldamine muudab selle eriti positiivseks nii positiivsete kui ka negatiivsete keskkonnamõjude suhtes.

Tunnustused

Tõlgitud algsest saksa keeles Ethan Taub, MD

Allmärkused

Huvide konflikti avaldus

Konrad on saanud loengu auhindu firmalt Medice, Lilly ja Novartis ning teadustegevust (väljaspool rahastamist) Vifor Pharma Ltd.

Teised autorid väidavad, et huvide konflikt puudub.

viited

1. Crone EA, Dahl RE. Noorukuse mõistmine kui sotsiaalse suhtumise ja eesmärgi paindlikkuse periood. Looduse ülevaated. Neuroteadus. 2012: 13: 636 – 650. [PubMed]
2. Steinberg L. Riskide võtmine noorukieas: millised muutused ja miks? New Yorgi Teaduste Akadeemia Annals. 2004: 1021: 51 – 58. [PubMed]
3. Steinberg L. Sotsiaalne neuroteaduse perspektiiv noorukite riskide võtmisel. Arenguülevaade. 2008: 28: 78 – 106. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
4. Eaton DK, Kann L, Kinchen S et al. Noorte riskikäitumise järelevalve - Ameerika Ühendriigid, 2005. Haiguse ja suremuse nädalane aruanne. Järelevalve kokkuvõtted. 2006: 55: 1 – 108. [PubMed]
5. Statistisches Bundesamt. Unfälle, Gewalt, Selbstverletzung bei Kindern und Jugendlichen 2010. www.ec-destatic.de.
6. Mason C. Arengu neuroteaduse areng. Neuroteaduse ajakiri: Neuroteaduste ühingu ametlik ajakiri. 2009: 29: 12735 – 12747. [PubMed]
7. Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, et al. Aju areng lapsepõlves ja noorukieas: pikisuunaline MRI uuring. Nature Neuroscience. 1999: 2: 861 – 863. [PubMed]
8. Huttenlocher PR, Dabholkar AS. Piirkondlikud erinevused sünaptogeneesis inimese ajukoores. J Comp Neurol. 1997: 387: 167 – 178. [PubMed]
9. Perrin JS, Herve PY, Leonard G, et al. Valge aine kasv noorukieas: testosterooni ja androgeeni retseptori roll. J Neurosc. 2008: 28: 9519 – 9524. [PubMed]
10. Jakovlev PA, Lecours IR. Aju piirkondliku küpsemise müelogeneetilised tsüklid. In: Minkowski A, toimetaja. Aju piirkondlik areng varases elus. Oxford: Blackwell; 1967. lk. 3 – 70.
11. Murrin LC, Sandersm JD, Bylund DB. Aju adrenergiliste ja serotonergiliste neurotransmitterite süsteemide küpsuse võrdlemine: mõju ravimite erinevustele noorukitele ja täiskasvanutele. Biokeemiline farmakoloogia. 2007: 73: 1225 – 1236. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
12. Casey BJ, Jones RM, Hare TA. Noorte aju. New Yorgi Teaduste Akadeemia Annals. 2008: 1124: 111 – 126. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
13. Rakic ​​P, Bourgeois JP, Eckenhoff MF, Zecevic N, Goldman-Rakic ​​PS. Samaaegne sünapsiproduktide tootmine primaadi ajukoorme erinevates piirkondades. Teadus. 1986: 232: 232 – 235. [PubMed]
14. Singer W. Funktsionaalsete võrkude dünaamiline moodustamine sünkroniseerimise teel. Neuron. 2011: 69: 191 – 193. [PubMed]
15. Lenroot RK, Giedd JN. Aju areng lastel ja noorukitel: anatoomilise magnetresonantsuuringu ülevaade. Neuroteadus ja bioloogiline käitumine. 2006: 30: 718 – 729. [PubMed]
16. Konrad K. Strukturelle Hirnentwicklung in der Adoleszenz. In: Uhlhaas PJ, Konrad K, toimetajad. Das adoleszente Gehirn. Stuttgart: Kohlhammer; 2011. lk. 124 – 138.
17. Huttenlocher PR. Synaptogenesis inimese ajukoores. In: Dawson G, Fischer KW, toimetajad. Inimese käitumine ja arenev aju. New York: Guilford Press; 1994.
18. Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Miks tekivad noorukieas paljud psühhiaatrilised häired? Looduse ülevaated. Neuroteadus. 2008: 9: 947 – 957. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
19. Reiss AL, Abrams MT, laulja HS, Ross JL, Denckla MB. Aju areng, sugu ja IQ lastel. Mahulise kujutise uuring. Aju. 1996: 119: 1763 – 1774. [PubMed]
20. Blakemore SJ, Choudhury S. Noorte aju areng: mõju täitevfunktsioonile ja sotsiaalsele tunnetusele. Journal of Child psühholoogia ja psühhiaatria ning liitlaste distsipliinid. 2006: 47: 296 – 312. [PubMed]
21. Blakemore SJ. Sotsiaalne aju noorukieas. Looduse ülevaated. Neuroteadus. 2008: 9: 267 – 277. [PubMed]
22. Casey BJ, Duhoux S, Cohen MM. Nooruk: milline on edastamisega, üleminekuga ja tõlkimisega seotud? Neuron. 2010: 67: 749 – 760. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
23. Galvan A, Hare TA, Parra CE jt. Akumeenide varasemad arengud orbitofrontaalse ajukoorme suhtes võivad olla noorukite riskikäitumise aluseks. J Neurosc. 2006: 26: 6885 – 6892. [PubMed]
24. Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Riskide võtmine ja noorukiea: kes on ohus? Arenguteadus. 2007: 10: F8 – F14. [PubMed]
25. Liston C, Watts R, Tottenham N, et al. Frontostriaalne mikrostruktuur moduleerib kognitiivse kontrolli tõhusat värbamist. Ajukoor. 2006: 16: 553 – 560. [PubMed]
26. Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. Valge aine küpsemine on seotud kognitiivsete funktsioonide arenguga lapsepõlves. Kognitiivse neuroteaduse ajakiri. 2004: 16: 1227 – 1233. [PubMed]
27. Whittle S, Yap MB, Yucel M, et al. Prefrontal ja amygdala mahud on seotud noorukite emotsionaalsete käitumistega vanemate ja noorukite interaktsioonide ajal. Ameerika Ühendriikide Riikliku Teaduste Akadeemia toimingud. 2008: 105: 3652 – 3657. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
28. Uhlhaas PJ, Roux F, Singer W, Haenschel C, Sireteanu R, Rodriguez E. Neuraalse sünkroniseerimise areng peegeldab hilisemat küpsemist ja funktsionaalsete võrgustike restruktureerimist inimestel. Ameerika Ühendriikide Riikliku Teaduste Akadeemia toimingud. 2009: 106: 9866 – 9871. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
29. Casey BJ, Getz S, Galvan A. Noorte aju. Arenguülevaade. 2008: 28: 62 – 77. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
30. Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Ebatäpsused tasu töötlemisel ja selle mõju pärssivale kontrollile noorukieas. Ajukoor. 2010: 20: 1613 – 1629. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
31. van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Mis motiveerib noorukit? Aju piirkonnad, mis vahendavad tasu tundlikkust noorukieas. Ajukoor. 2010: 20: 61 – 69. [PubMed]
32. Chein J, Albert D, O'Brien L, Uckert K, Steinberg L. Peers suurendavad noorukite riski võtmist, tõhustades aktiivsust aju tasuahelas. Arenguteadus. 2011: 14: F1 – F10. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
33. Gardner M, Steinberg L. Peer mõju riskide võtmisele, riskieelistustele ja riskantsele otsuste tegemisele noorukieas ja täiskasvanueas: eksperimentaalne uuring. Arengupsühholoogia. 2005: 41: 625 – 635. [PubMed]
34. Romer D. Noorte riski vähendamine: integreeritud lähenemise suunas 2003. Thousand Oaks: Sage väljaanded. 2003
35. Spear LP. Noorte aju ja vanusega seotud käitumuslikud ilmingud. Neuroteadus ja bioloogiline käitumine. 2000; 24 (4): 417 – 463. [PubMed]
36. Sisk CL, Foster DL. Puberteedi ja noorukiea närvisüsteem. Nature Neuroscience. 2004: 7: 1040 – 1047. [PubMed]
37. Naninck EF, Lucassen PJ, Bakker J. Soolised erinevused noorukite depressioonis: kas suguhormoonid määravad haavatavuse? Neuroendokrinoloogia ajakiri. 2011: 23: 383 – 392. [PubMed]
38. Schneider M. Puberty on väga haavatav arenguaeg kanepi kokkupuute tagajärgede jaoks. Sõltuvusbioloogia. 2008: 13: 253 – 263. [PubMed]
39. Bühler A. Risikoverhalten in der Jugend. In: Uhlhaas PJ, Konrad K, toimetajad. Strukturelle Hirnentwicklung in der Adoleszenz. Stuttgart: Kohlhammer; 2011. lk. 189 – 205.
40. Liu X, Somel M, Tang L, et al. Kortikaalse sünaptilise arengu laiendamine eristab inimesi šimpansidest ja makaakidest. Genoomiuuringud. 2012: 22: 611 – 622. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
e1. Hashimoto T, Nguyen QL, Rotaru D, et al. GABAA retseptori alpha1 ja alpha2 subühiku ekspressiooni pikenenud arenguteed primaadi prefrontaalses ajukoores. Bioloogiline psühhiaatria. 2009: 65: 1015 – 1023. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
e2. Wahlstrom D, Collins P, White T, Luciana M. Arengumuudatused dopamiini neurotransmissioonis noorukieas: käitumuslikud tagajärjed ja hindamisküsimused. Aju ja tunnetus. 2010: 72: 146 – 159. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
e3. Sowell ER, Thompson PM, Leonard CM, Welcome SE, Kan E, Toga AW. Normaalsete laste kortikaalse paksuse ja aju kasvu pikisuunaline kaardistamine. Ajakiri Neuroteadus: Neuroteaduste Liidu Teataja. 2004: 24: 8223 – 8231. [PubMed]
e4. Giedd JN. Noorte aju struktuurne magnetresonantstomograafia. New Yorgi Teaduste Akadeemia Annals. 2004: 1021: 77 – 85. [PubMed]
e5. Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, et al. Inimese kortikaalse arengu dünaamiline kaardistamine lapsepõlves varases täiskasvanueas. Ameerika Ühendriikide Riikliku Teaduste Akadeemia toimingud. 2004: 101: 8174 – 8179. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
e6. Durston S, Davidson MC, Tottenham N, et al. Üleminek difusioonist fokaalsele kortikaalsele aktiivsusele arenguga. Arenguteadus. 2006: 9: 1 – 8. [PubMed]
e7. Somerville LH, Jones RM, Casey BJ. Muutuse aeg: käitumis- ja neuraalsed korrelatsioonid noorukite tundlikkusest isuäratavate ja aversiivsete keskkonnaalaste vihjete suhtes. Aju ja tunnetus. 2010: 72: 124 – 133. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
e8. Sisk CL, Zehr JL. Pubertaalsed hormoonid korraldavad nooruki aju ja käitumist. Neuroendokrinoloogia piirid. 2005: 26: 163 – 174. [PubMed]
e9. Lampert T, Thamm M. Tabak-, Alkohol- ja Drogenkonsum von Jugendlichen Deutschlandis. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 600–608. [PubMed]
e10. Schlack R, Hölling H. Gewalterfahrungen von Kindern und Jugendlichen im Selbstbericht. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 819–826. [PubMed]
e11. Ravens-Sieberer U, Wille N, Bettge S jt. Psychische Gesundheit von Kindern und Jugendlichen Saksamaal. Ergebnisse aus der BELLA-Studie im Kinder- und Jugendgesundheitssvey (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung -Gesundheitsschutz. 2007; 50: 871–878. [PubMed]
e12. Bundeszentrale für gesundheitliche Aufklärung (ed.) Repräsentative Wiederholungsbefragung von 14bis 17-Jährigen und ihren Eltern. Köln: BZgA; 2006. Jugendsexualität.
e13. Shell Deutschland Holding (ed.) 15. Jugend 2006. Frankfurt / M .: Fischer; 2006. Shell Jugendstudie.
e14. Lampert T, Mensink G, Romahn N jt. Körperlich-sportliche Aktivität von Kindern und Jugendlichen Deutschlandis. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz 2007a. 50: 634–642. [PubMed]
e15. Lampert T, Sygusch R, Schlack R. Nutzung elektronischer Medien im Jugendalter. Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz; Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz 2007b. 50: 643–652. [PubMed]
e16. Kurth BM, Schaffrath Rosario A. Die Verbreitung von Übergewicht und Adipositas bei Kindern und Jugendlichen Deutschland. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 736–743. [PubMed]

Deutsches Ärzteblatt Internationali artiklid on siin pakutud Deutscher Arzte-Verlag GmbH