Kevin S. Holloway, PhD*
Psühholoogia ja neuroteaduse ja käitumise programmi osakond, Vassari kolledž, Poughkeepsie, NY, USA
Abstraktne
Opioidide rolli kindlaksmääramist õppitud seksuaalse käitumise vahendamisel on keeruline uurimise käigus erinevate meetodite kasutamisega. Selles ülevaates käsitletakse mitut liiki, tehnikaid ja farmatseutilisi manipulatsioone, millest ilmnevad mitmed opioidide vahendamise tunnused. Opioidid on erinevalt seotud konditsioneeritud ja tingimusteta seksuaalkäitumisega. Seksuaalse tugevdaja kohaletoimetamise ajastus konditsioneerimiskatsete ajal, eriti need, kes kasutavad mehi, mõjutavad opioidide rolli õppimisel. Opioidid võivad olla eriti olulised konditsioneeritud seksuaalkäitumise säilitamisel mitte-tugevdamise perioodidel. See tundub olevat tõene nii sondide uuringute kui ka protseduuride puhul, mis on sõnaselgelt ette nähtud seksuaalse konditsioneeritud vastuse kustutamiseks. Need opioidide vahendamise tunnused ei tundu olevat piiratud seksuaalse konditsioneerimise paradigmaga. See viitab sellele, et sarnaselt teiste seksuaalse õppimise aspektidega on opioidide tingitud seksuaalkäitumise vahendamine, hoolimata eristavatest tunnustest, vastavate käitumispõhimõtete järgimine, tuginedes tugevdussüsteemide ühistele protsessidele.
Märksõnad: opiaat; konditsioneerimine; väljasuremine; püsivus; naloksoon; õppimine
(Avaldatud: märts 15 2012)
Sotsiaalefektiivne neuroteadus ja psühholoogia 2012. © 2012 Kevin S. Holloway. See on avatud juurdepääsuga artikkel, mida levitatakse Creative Commons Attribution-Noncommercial 3.0 Unported License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/), mis lubab kogu mittekaubanduslikku kasutamist, levitamist ja paljundamist mis tahes andmekandjal, kui algne töö on nõuetekohaselt tsiteeritud.
Seksuaalset õppimist on uuritud mitmesuguste loomamudelite, sealhulgas rottide, hamstrite, hiirte, sinise gurami ja kalakotiga, vuttide, tuvide ja puuviljakärbestega (vt Crawford, Holloway ja Domjan, 1993; Domjan & Holloway, 1998; Krause, 2003; ja Pfaus, Kippin ja Centeno, 2001 ülevaatamiseks). Seksuaalne õpe võib muuta vastuseid spetsiifilisele. Isased rotid vähendavad kopulatsiooni katseid pärast kokkupuudet kirurgiliselt suletud vagiinidega naistel (Kagan, 1955; Whalen, 1961). Isastel rottidel, kellele oli lubatud sisse tungida, kuid mitte ejakuleerida, on vähenenud kopulatsiooni katsed (Kagan, 1955); kui aga lubatud oli kindel arv intromissioone (7), saavutasid isased ejakulatsiooni vähem intromissioone kui isikud ilma selleta (Silberberg & Adler, 1974). Emased rotid paluvad isaseid sagedamini ja valivad nad esimeseks seemnepurskeks, kui isased on lõhnaga lõhnastatud (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo ja Pfaus, 2005; Coria-Avila et al., 2008) või tähistatud pigmentatsiooniga (Coria-Avila et al. 2008), mis oli varem paaritatud emase tempo paaritumisvõimalustega. Isaste vuttide puhul on kopulatoorsed latentsused pärast kokkupuudet seksuaalse konditsioneeriga (CS) lühemad (Gutierrez & Domjan, 1996). Emased vutid näitavad pärast seksuaalse CS-ga kokkupuudet isase juuresolekul pikemat vastuvõtlikku kükitamist (Gutierrez & Domjan, 1997).
Samamoodi saab seksuaalse õppimise abil reaktsioone CS-le muuta. Isane vutt demonstreerib sotsiaalset lähedust meelevaldsele stiimulile, mis on varem seotud seksuaalsete võimalustega (nt Domjan, O'Vary ja Greene, 1988; Holloway & Domjan, 1993a, 1993b). Isastel rottidel on seksuaalsete võimalustega seotud kahetasandilises kambris suurenenud käitumistase (Mendelson & Pfaus, 1989; van Furth ja van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar ja van Ree, 1994). Need muudatused CS-le reageerimisel on ilmsed isegi siis, kui CS pole meelevaldne. Näiteks suurendab emasega seotud kogemus isaste hiirte (Dizinno, Whitney ja Nyby, 1978). Isane vutt õpib lähenema väikesele piluaknale ainult visuaalseks juurdepääsuks kanale pärast emasega kopuleerimist (Balthazart, Reid, Absil, Foidart ja Ball, 1995).
Seksuaalsest õppimisest tingitud muutustel on olulised funktsionaalsed omadused. Seksuaalsete tingimustega kokku puutunud isasrottide seksuaalne jõudlus paranes kopuleerimisraskustega katsealustel (Cutmore & Zamble, 1988). Sinistes gourami kalades suurendas kokkupuude Pavlovi seksuaalsete tingmärkidega järglaste arvu järsult (Hollis, Pharr, Duas, Britton ja Field, 1997). Seksuaalse olukorraga kokku puutunud isane Jaapani vutt ejakuleerib rohkem spermat ja rohkem spermat täidisega mudelile (Domjan, Blesbois ja Williams, 1998). Adkins Regan ja MacKillop (2003) demonstreerisid isaste vuttidega lisaks, et seemendamine seksuaalsetes tingimustes põhjustab viljastatud munarakke tõenäolisemalt. Sperma võistlusolukorras võimaldas seksuaalse CS-ga kokkupuude isastel vuttidel saada rohkem järglasi (Matthews, Domjan, Ramsey ja Crews, 2007).
Loomadel on õpiväliste seksuaalkäitumiste opioidide vahendust uuriv kirjandus (vt Argiolas, 1999; Paredes, 2009; Pfaus, 1999; Pfaus ja Gorzalka, 1987; van Furth, Wolterink ja van Ree, 1995 arvustuste jaoks). Üldiselt leitakse, et opioididel ja opioidravimitel on nii meeste kui ka naiste seksuaalkäitumises pärssiv roll. P-endorfiini manustamine pärssis isaste rottide kinnitusi, intromissioone ja ejakulatsioone (McIntosh, Vallano ja Barfield, 1980) ja pärssis emastel lordoosi käitumist (Pfaus & Gorzalka, 1987b; Wiesner & Moss, 1986). Morfiin (Pfaus & Gorzalka, 1987b) ja metadoon (Murphy, 1981) pärssis ka isaste rottide seksuaalreaktsioone ja morfiin emastel lordoosi (Pfaus & Gorzalka, 1987b). Kolmandasse vatsakesse süstitud endogeenne µ-opioidiretseptori spetsiifiline peptiid endomorfiin-1 suurendas ejakulatsioonide latentsusaegu ja interstromissioonivahemikke ning vähendas ejakulatsioone (Parra-Gamez, Garcia-Hidalgo, Salazar-Juarez, Anton ja Paredes, 2009). Meeste vuttides on δ-opioidagonist D-Ala2-Kohtusime5preoptilises ja eesmises hüpotalamuse piirkonnas süstitud -enkefaliinamiid vähendas nii agressiivset kui ka seksuaalset käitumist (Kotegawa, Abe ja Tsutsui, 1997).
Kuigi on viiteid sellele, et opioidide inhibeeriv toime sõltub annusest ja manustamiskohast (nt Agmo, Rojas ja Vazquez, 1992; Band & Hull, 1990; Mitchell ja Stewart, 1990; van Furth, van Emst ja van Ree, 1995), üldist järeldust, et opioidid pärsivad seksuaalkäitumist, kinnitavad suures osas uuringud opioidantagonistidega, kelle manustamine hõlbustab seksuaalset reageerimist. On teatatud, et naloksoon põhjustab kopulatsiooni seksuaalselt mitteaktiivsetel isastel rottidel (Gessa, Paglietti ja Pellegrini Quarantotti, 1979). Veelgi enam, see vähendas latentsust esmakordsel paigaldamisel ja vähendas enne ejakulatsiooni tekkinud intromiessioonide arvu (McIntosh et al., 1980). Naloksoon pidurdas ka isaste rottide seksuaalse kurnatuse tekkimist (nagu on kirjeldatud Pfaus & Gorzalka, 1987a). Isastel hamstritel vähendas naltreksoon latentsust esmakordsel paigaldamisel ja vähendas enne ejakulatsiooni tekkivaid intromissioone (Murphy, 1981). Meeste jaapani vuttide puhul oli naloksooni tsentraalsete süstide manustamisel rohkem kopulatoorset käitumist (Kotegawa et al., 1997; Riters, Absil ja Balthazart, 1999). Tuleb märkida, et meeste seksuaalkäitumise ühte aspekti, posteekulatoorset refraktaarset perioodi, on mitmel juhul teatatud naloksoonisüstide tõttu suurenenud (McConnell, Baum ja Badger, 1981; Sachs, Valcourt ja Flagg, 1981). Naistel rottidel hõlmasid lordoosi käitumist naloksooni tsentraalsed süstid (Sirinathsinghji, 1984; Sirinathsinghji, Whittington, Audsley ja Fraser, 1983), kuigi opioidantagonistide perifeersed süstid on teatatud kas mitteefektiivsed või minimaalselt efektiivsed (Wiesner & Moss, 1986).
Arvestades õppimise tähtsust seksuaalkäitumissüsteemis ja opioidide näiliselt selget vahendavat rolli mitte-õppitud seksuaalses käitumises, on üllatav suhteliselt vähe uuringuid, mis on spetsiaalselt ette nähtud opioidide rolli seksuaalses õppes uurimiseks. Üheks põhjuseks, miks opioidide seksuaalse õppimise vahendamine on kaasaegse programmilise uurimise puudumine, võib olla see, et olemasolevates uuringutes esitatud tulemusi on raske tõlgendada. Läbivaatamise eesmärk on tutvustada õpitud seksuaalkäitumise opioidide vahendamise olemasolevaid uuringuid, uurida kasutatud protseduure ja esitada tulemuste erinevuse kohta lühiajaline selgitus. See võib omakorda stimuleerida süstemaatilisemat uurimist nende kahe olulise seksuaalse käitumise vahendaja ristumiskohast.
Katsed, mis käsitlevad opioidide rolli seksuaalõppes
Õpitud seksuaalkäitumise opioidide vahendust uurivad esialgsed uuringud püüdsid hinnata opioidisüsteemi manipuleerimisest tingitud tasude muutmist. Kui opioidid vahendavad seksuaalset tasu, peaks nende blokaad mõjutama seksuaalse seisundiga vastuste saamist. Miller ja Baum (1987) kasutas tingimusliku koha eelistamise (CPP) paradigmat. Isastel rottidel lasti ejakuleeruda (vt Camacho, Portillo, Quintero-Enriquez ja Paredes, 2009üksikasjad ejakulatsiooni tähtsuse kohta CPP protseduurides) naissoost 10 korda algselt mittesoovitavas kambris. Alternatiivsetel päevadel veetsid isased ühte ja sama aega teises, eelistatud kambris. Pärast nimetatud konditsioneerimiskatsete läbiviimist olid isased kas kastreeritud või paralleelselt käitatavad. Seejärel lasti neil mõlemal kambril vabalt pääseda pärast perifeerset naloksooni (5.0 mg / kg SC) või soolalahuse süstimist kaks korda, üks kord 7 päeva pärast operatsiooni ja üks kord 14 päeva pärast operatsiooni. Nendes 15 min testimiskatsetes ei olnud naisi. Mehed, keda kastreeriti, süstiti naloksooniga, või mõlemad näitasid märgatavalt 7-i alguses mitte-eelistatud kambris (kus nad olid naisega kokku puutunud) kulutatud aja vähenemist. 14-i päeval oli see toime jällegi tõsisem nähtus naloksooniga süstitud kastreeritud isikutel. Neid tulemusi tõlgendati nii, et need näitavad vastuvõtliku naise stimuleerivatest omadustest tuleneva tasu võimalikku vähenemist.
Sarnases CPP katses (Agmo & Berenfeld, 1990), isased rotid süstiti perifeerselt kas destilleeritud veega või naloksooniga (16 mg / kg) enne ühte ejakulatsiooni ja paigutamist algselt mitte-eelistatud kambrisse 30 min. Viidi läbi kolm seksuaalselt tugevdatud uuringut, mis olid vaheldumisi kolme uuringuga, kus kõik isikud said destilleeritud vee süstid ja veetsid 30 min ainult algselt eelistatud kambris. Jällegi, kooskõlas tõlgendusega, et opioidid vahendavad seksuaalset tasu, leiti, et naloksoon blokeerib CPP omandamise.
Kahjuks raskendas andmete samal tõlgendamisel veel üks samal aastal avaldatud katsearuanne. Mehrara ja Baum (1990) kasutasid uuesti CPP paradigmat. Sellisel juhul lubati isastel rottidel pigem emasloomale enne CPP-kambrisse paigutamist, vaid algselt mitte-eelistatud kambris kopuleeruda. Mehed olid kas kastreeritud või terved ja said seksuaalselt tugevdatud uuringutes kas soolalahuseid või 1i või 5 mg / kg naloksooni süsti perifeerselt. Viidi läbi kaheksa treeningut, neli meest, kellele esmakordselt eelistatud kambrites oli ejakulatsiooni saavutamiseks neli emast ja neli päeva päevadel, kus isased veetsid algselt eelistatud kambris sama palju aega. . Võrreldes soolalahusega süstitud kontrollidega ei vähendanud kumbki naloksooni annus oluliselt CPP saamist algselt mittesoovitatavas kambris kas terves või kastreeritud seisundis (kuigi teatatud on naloksooni suundumus vähendada CPP-d kastreeritud subjektidel). Huvitav on, et teises katses, mis kordas põhjalikult Milleri ja Baumi (1987) leiti, et naloksoonil oli sarnane toime varasemale katsel. Seekord tõlgendati 1i uurimistulemusi silmas pidades, et need uued andmed tõlgendati nii, et need peegeldaksid mõju CPP toimimisele ja soovitasid autoritele, et opioidid ei ole seotud esmase tasu ahelaga, vaid nendega, kes on seotud konditsioneeritud stiimulitega .
Nendes varasemates CPP-uuringutes olid isased kokkupuuteta tugevdamata päevadel tühja kambriga. Alternatiivne meetod hõlmab isaste rottide eksponeerimist mitte-vastuvõtlikule emale algselt eelistatud kambris oletatavalt mitte-tugevdatud päevadel. Hughes, Everitt ja Herbert (1990) kasutas seda korraldust seksuaalse õppimise opioidide vahendamise kahe testina. Isastel rottidel anti algselt mitte-eelistatud kambris kaheksa 15-min tugevdatud ekspositsiooni vastuvõtlikele naistele, kes vahetasid algselt eelistatud kambris sarnaseid ekspositsioone mitte-vastuvõtlikele naistele. β-endorfiini või naloksooni infundeeriti mediaalse preoptilise piirkonna eesmise hüpotalamuse piirkonda või naloksooni manustati perifeerselt (5 mg / kg) enne 15-min-uuringut, mille käigus emased isikud eemaldati. Meestel lubati vabalt valida, millises kambris katse ajaks aega veeta. Ei infundeeritud β-endorfiin ega infundeeritud naloksoon ei mõjutanud CPP toimivust. Süsteemne naloksoon vähendas selles seisundis CPP ekspressiooni.
Teine test, mida kasutas Hughes et al. (1990) oli teise järjekorra instrumentaalne kliimaseade. Meestel rottidel treeniti esmalt stimuleeriva valguse (CS) sidumiseks ejakulatsiooniga. Seejärel õpetati neid tõmbama hooba koos CS-i esitlusega. Naine esitati istungi lõpus. Esialgu oli see pärast ühte vastust, kuid eksperimendi käigus suurendati naistele ligipääsuks vajalike vastuste arvu 100-ile ja seejärel kehtestati fikseeritud intervallide ajakava ja mehed koolituse lõpuks. umbes naissoost 200i vastuste (ja 20 CS-i ekspositsioonide) tegemine enne naissoost. β-endorfiini infusioon eesmise hüpotalamuse (mPOA) mediaalse preoptilise piirkonna suhtes ei mõjutanud instrumentaalset käitumist. Leiti, et naloksooni perifeerne manustamine 5 mg / kg, kuid mitte 1.0 või 2.5 mg / kg, vähendab vastuste arvu, mis on tehtud naistele juurdepääsuks.
Agmo ja Gomez (1993) kasutasid jällegi Agmo ja Berenfeldi (1990) CPP protseduuri. Sellisel juhul infundeeriti naloksoon metüülnaloksoonina 5 ug / kanüüliga isaste rottide 1 mPOA või tuumaklundidesse (NAC) min enne CPP protseduure. Nagu varemgi, võimaldati meestel üks ejakulatsioon eraldi hoidmispiirkonnas ja seejärel viidi CPN-seadme algselt mitte-eelistatud kambrisse 30 min. Alternatiivsetel päevadel infundeeriti soolalahust, naissoost ei näidatud ja isased paigutati algselt eelistatud kambrisse 30 min. MPOA-sse infundeeritud naloksoon, kuid mitte NAC, blokeeris CPP-d, kuid ei mõjutanud naisele suunatud seksuaalset vastust. See soovitas autoritele, et mPOA on seksuaalse tasu sait.
Seksuaalset motivatsiooni ja seksuaalset õppimist on isastel rottidel hinnatud ka taseme muutust ennetava käitumise kaudu. Kahetasandilises puuris ilmnevad enne emase sissetoomist isastel järjest suuremad muutused tasemel, korduvalt kokkupuutel emasega, kuid mitte pärast vastuvõtmatut emaslooma kokkupuudet. Mitmes peaaegu ühesuguses ennetava taseme muutmise testis leiti, et naloksoon takistab ennetava taseme muutuste suurenemist. Nende protseduuride korral paigutati isased kahetasandilisse testimisaparaati ja 5 min hiljem viidi kambrisse vastuvõtlik emane (tasemel, mis praegu isast ei sisaldanud). Perifeerse naloksooni manustamine avaldas mõju päevavalguses (van Furth & van Ree, 1994) ja infundeerituna otse ventraalsesse tegmentaalsesse piirkonda (van Furth & van Ree, 1996). Kõiki neid andmeid tõlgendatakse kui opioidide rolli seksuaalses motivatsioonis. Hiljem läbiviidud uuring kutsub seda ja teisi opioidide rolli seksuaalses motivatsioonis kahtluse alla seadma.
Agmo (2003b) esitles elegantset tehnikat seksuaalse motivatsiooni hindamiseks. Isased rotid paigutati suuresse katsealasse. Kaks kambrit kinnitati katseala pika seina vastaskülgedele ja vastaskülgedele. Nendesse kambritesse võib paigutada stimuleid, nagu vastuvõtlikud ja mitte-vastuvõtlikud naissoost spetsiifilised, ja täheldati sellest tulenevat meeste käitumist. Selle seadme kasutamine, Agmo (2003) suutis hinnata opioidide süsteemi manipuleerimisel seksuaalset motivatsiooni. Patsientidele esitati samaaegselt ühes kambris vastuvõtlik emane ja teises suguluses kogenud isane. Ta teatas, et perifeerselt süstitud morfiinil (1, 4 või 8 mg / kg) ega naloksoonil (1, 4 ja 16 mg / kg) ei olnud selget mõju stimuleerivale seksuaalsele motivatsioonile. Perifeerse opioidagonisti loperamiid mõjutas nende testide valikut, kuid mitte opioidmehhanismide kaudu. Seetõttu järeldas Agmo, et isastel rottidel ei ole opioidid seksuaalse motivatsiooni jaoks olulised.
Meeste jaapani vuttides vähenes seksuaalse tasu väärtus (Holloway & Domjan, 1993b) või seksuaalsel motivatsioonil (Holloway & Domjan, 1993) põhjustas seksuaalse konditsioneeritud lähenemise paradigmas reageerimise vähenemise. Nendes protseduurides antakse meestele vutile tavaliselt lühike (30 s – 1 min) CS esitlus, millele järgneb juurdepääs vuttikana. Kui juhtub, et opioidid vahendavad vuttide seksuaalset tasu või motivatsiooni, siis peaks naloksooni opioidiretseptorite blokeerimine muutma ravivastust.
Üks võimalus testida konditsioneeritud seksuaalse lähenemise käitumist vuttides on esitada meestele visuaalne ligipääs naise taga ukse taga, millel on väga kitsas pilu selles kui CS. Siis järgneb kopulatsiooni juurdepääs kanale. Enne kanaga kopeerimist kulutab mees piluaknale vähe aega. Pärast paaritumist seisab isas aknas pikaks ajaks. Riters et al. (1999) kasutas seda meetodit naloksooni mõju hindamiseks konditsioneeritud seksuaalkäitumise toimimisele. Ei perifeersetel (1.0i, 10.0i ja 50.0 mg / kg suurenevatel annustel) ega naloksooni tsentraalsel süstimisel kolmandasse vatsakesse ei olnud mõju konditsioneeritud seksuaalse lähenemise käitumisele. Mees vutt vaatas naise läbi ukse pilu.
Järeliuuringus viisid Holloway, Cornil ja Balthazart (2004) läbi eespool kirjeldatud üheksa seksuaalse lähenemise uuringut isasvuttidega. Siis, kuna visuaalne kokkupuude vutikanaga on teatavasti kasulik (Holloway & Domjan, 1993b), testiti aineid tugevdamata väljasuremiskatsetes. See tähendab, et lähenemist uste pilule hinnati kaheksas uuringus, milles naine ei olnud ukse taga. Nende ekstinktsiooniuuringute käigus leiti, et naloksooni tsentraalsed süstid vähendavad märkimisväärselt seksuaalset seisundit ravivastust patsientidel, võrreldes soolalahusega infundeeritud kontrollidega.
Kuna emase eemaldamine muutis CS omandamise ja väljasuremise uuringute vahel, on võimalik, et reageerimise vähenemine oli tingitud naloksoonist, mis suurendas meeste tähelepanu CS muutusele. Selle võimaluse välistamiseks määrati isasvuttidele võimalus läheneda meelevaldsele stiimuliobjektile, mille võiks kustutuskatsetuste ajal paigale jätta (vt Holloway & Domjan, 1993, 1993b). Isegi kui CS püsis püsivana omandamis- ja väljasuremisuuringutes, nõrgendas naloksooni tsentraalsed süstid järsult seksuaalset seisundit omavat lähenemist, mis reageeris väljasuremisfaasis (Holloway, Shaw, Cornil ja Balthazart, 2009).
Riters jt. (1999) teatavad naloksooni tsentraalsete ja perifeersete süstide erinevatest mõjudest Jaapani isasvuttide tingimusteta seksuaalkäitumisele. Naloksooni perifeersete süstide mõju seksuaalsele käitumisele testimiseks viidi läbi kaks eksperimenti meelevaldse stiimuliobjektina CS-na. Esimeses katses konditsioneeriti isased vutid algselt CS-le lähenemiseks, sidudes 30-sekundilise kokkupuute stiimuliga 5-minutilise kopulatsioonilise ligipääsuga kanale. Kustutusfaasis süstiti meestele perifeerselt naloksooni (30 mg / kg) enne kokkupuudet järjestikuste CS-dega. Naloksoon hõlbustas oluliselt soolise konditsioneeritud lähenemise väljasuremist meelevaldsele CS-le võrreldes soolalahusega süstitud kontrollidega. Teises katses süstiti isasvuttidesse sama naloksooni 30 mg / kg annust enne iga paaristatud CS-vutikana esitlust. Vastupidiselt sellele, mida oleks oodata, kui opioidsüsteem osaleks seksuaalses motivatsioonis või preemias, omandasid naloksooniga süstitud isased CS-le seksuaalse konditsioneeritud lähenemisviisi samas tempos kui soolalahusega süstitud kontrollid (Holloway & Jensen, 1997).
Seejärel uuriti perifeerselt manustatud naloksooni (30 mg / kg) toimet nii seksuaalse konditsioneeritud lähenemisviisi katse omandamise kui ka väljasuremise faasis (Holloway & Meerts, 2003). Jällegi, konditsioneerimiskatsetes, mis sidusid suvalise CS-i kopulatsiooniga, ei mõjutanud naloksoon konditsioneeritud lähenemise arengut, mis reageeris CS-ile suunatud. Järjestikuste tugevdamata CS-esitusviiside ajal hõlmasid naloksooni süstid siiski oluliselt ja oluliselt soodustasid konditsioneeritud seksuaalse lähenemise reageerimist.
Kõigis ülaltoodud uuringutes olid isasteks loomadeks. Naiste õpitud seksuaalkäitumise vahendamisel on opioidide rolli uuritud vähe. Seksuaalset CPP-d on hinnatud naistel rottidel, kellele süstiti naloksooni (Paredes & Martinez, 2001). Naistel lasti enne paaritumist ejakulatsioonini kiirendada, enne kui nad asetati esialgu mitte-eelistatud kambrisse 30 minutiks. Vahelduvatel päevadel veetsid nad sama palju aega algselt eelistatud kambris. Enne igat tugevdatud uuringut süstiti naissoost isikutele perifeerselt naloksooni (4 mg / kg) või destilleeritud vett. Nagu selles CPP paradigmas teatati isaste rottide kohta (nt Agmo & Berenfeld, 1990), blokeeris naloksoon seksuaalse CPP omandamise.
Seejärel korrati seda seksuaalset CPP katset emaste roti subjektidega naloksooni infusioonidega mPOA-sse, hüpotalamuse (VMH), amigdala (Me) ja NAC-i ventromediaalsesse tuumasse (Garcia-Horsman, Agmo ja Paredes, 2008). . MPOA, VMH ja Me sisaldav naloksoon (5 ug infusioonid) blokeeris seksuaalse CPP omandamise.
Õpitud naissoost seksuaalkäitumise opioidide vahendust on uuritud ka konditsioneeritud partneri eelistuste katses (Coria-Avila jt, 2008). Nagu eelnevalt mainitud, võivad algselt meelevaldsed haistmis- ja visuaalsed vihjed seostuda tempoeritud paaritumisvõimalustega. On teatatud, et emastel rottidel eelistatakse meestel, kes on märgistatud lõhnaga, mis oli varem olnud paastunud paaritumise ajal (Coria-Avila et al., 2005). Kahes katses Coria-Avila jt. (2008) testis, kas selle eelise saamist võib blokeerida perifeerse naloksooni (4 mg / kg) abil, mis süstiti enne konditsioneerimise uuringuid. Eksperimendi 1 puhul esitleti naisi mandeliga lõhnastatud meestel paastunud paaritumistingimustes ja mitte-lõhnastatud meestel paaritustes, mida nad ei suutnud tempos. Eksperimendis 2, albiino- ja pigmendiga isased rotid toimisid tasakaalustatud ja tasakaalustamata partneritena. Mõlemas katses leiti, et omandamisfaasi ajal süstitud naloksoon katkestas meeste kandmise stimuleerimisega seotud märkide eelistamise mitte-ravimi eelistuste testi ajal.
Tuleb märkida, et konditsioneeritud partneri eelistust on uuritud ka isastel rottidel tingimusliku ejakulatsioonieelistuse kujul. Isased rotid, kellele manustati perifeerset naloksooni (5 mg / kg) enne 10 konditsioneerimiskatset mandlilõhnalise emasloomaga, ei suutnud järgnevas avamaal valikutestis lõhnastatud ja lõhnastatud emastega (Ismail, Girard) eelistada ejakuleerida sarnase lõhnaga emasega (Ismail, Girard -Beriault, Nakanishi ja Pfaus, 2009).
Seksuaalsed feromoonid määrdunud isases voodipesus võivad emastel hiirtel toota CPP-d. Naistel, kellel lubati 10 minuti jooksul järjest 4-minutiliste katsete käigus uurida suurt katseareeni, mis sisaldas ühel küljel määrdunud voodipesu ja teiselt poolt puhast voodipesu, leiti, et nad eelistavad järgneval ajal veeta aega määrdunud voodipesu sisaldaval küljel. tugevdamata katse. Konditsioneerimise (kuid mitte testi) faasis perifeerselt manustatud naloksoon (1 ja 10 mg / kg) ei häirinud seksuaalse CPP omandamist (Agustin-Pavon, Martinez-Ricos, Martinez-Garcia ja Lanuza, 2008).
Arutelu
Läbivaadatud katsetes selgitatakse, et opioidide rolli õppitud seksuaalses käitumises on kasutatud erinevaid protseduure. Sõltuvalt viidatud protseduuridest võib väita, et opioidid vahendavad või ei mängi mingit rolli seksuaalse seisundiga vastuste omandamisel ning on seega seotud seksuaalse tasu ja motivatsiooniga või mitte. Isegi kõige laialdasemalt kasutatava tehnika (CPP) raames esineb erinevusi, mis võimaldaksid mõlemat järelduste kogumit. Siiski tundub ebatõenäoline, et mõlemad järeldused oleksid õiged.
Üks viis nende protseduuride hindamiseks on uurida, kas esinevad ühised sarnasused olukordades, kus teatatakse, et opioidid mõjutavad seksuaalset seisundit omavat reageerimist, ja muidugi olukordades, kus opioidid ei tundu olevat kaasatud õppitud vastuste vahendamisse. Mehrara ja Baum (1990) esitavad huvitava alguspunkti, sest nad teatavad tulemustest, mis toetavad nii opioidide rolli seksuaalses õppimises (eksperiment 2) kui ka näitavad, et opioidid ei ole kaasatud (eksperiment 1). Nende kahe katse sisuline erinevus seisneb selles, et esimesel juhul manustati naloksooni enne efektiivse CS (algselt mittesoovitatav kamber) ja seksuaalse tingimusteta stimuleerimise (US) (kopsumine ejakulatsiooniga) paari. Seega toimusid CS-USA paarid naloksooni manustamise all. Teises katses toimus CS-USA paaristamine enne naloksooni manustamist ja katsefaasis, kui manustati naloksooni, oli meestel ainult CS. Tõepoolest, see CS-i testide esitlus oli juhtum Milleris ja Baumis (1987) ning teatati naloksooni toimest. Huvitaval kombel võib juhtuda, et enamikus CPP olukordades, kus leiti, et naloksoon nõrgendab seksuaalset õppimist, puututi subjektiga ainult CS-ga. Agmo ja Berenfeldi (1990), Agmo ja Gomezi uuringutes (1993), Paredes ja Martinez (2001) ja Garcia-Horsman et al. (2008) manustati naloksooni ja kopulatsioon toimus enne, kui patsiendid paigutati CS kambrisse. Seejärel eksponeeriti 30-i puhul kambrite vihjeid ilma täiendava kokkupuuteta seksuaalpartneriga, kuid samal ajal alles naloksooni opioidide blokaadi mõjul. Ainult CS-i esitlusi Pavloviani konditsioneerimises nimetatakse loomulikult väljasuremisprotsessideks. Just mainitud CPP protseduuridest ainult Mehrara ja Baumi katsetes 1 ja Agustin-Pavoni et al. (2008) manustati naloksooni tüüpilise CS-ga seotud USA omandamise faasis ja kummalgi juhul ei teatatud naloksooni olulisest mõjust. Naloxone'i mõjud Mehrara, Baumi, Milleri ja Baumi 2. katses olid selgelt väljasuremiskatsete ajal, nagu väidetavalt ka selle mõju teistes CPP katsetes.
Eeldades, et naloksoonil ei ole CS-USA omandamise katsete ajal mingit mõju, kuid see avaldab ekstinktsioonil mõju, CS-ainuüksi, võimaldab katse kõikide vuttide andmete arvestamist. Riters et al. (1999), ei mõjutanud naloksoon seksuaalselt konditsioneeritud väljanägemisega käitumist. Kõigis nendes katsetes tugevdas isasvuttide lähenemist CS-aknale visuaalne kokkupuude vutikanaga, mis teadaolevalt toetab Pavlovi tingimustega käitumist (Holloway & Domjan 1993b). Holloways ja Jensenis (1997) ning Holloways ja Meertsis (2003), naloksooni manustamise järgsetest otsestest testidest ei ilmnenud opioidide blokaadi mõju. Kõigis väljasuremismenetlustes (Holloway et al., 2004; Holloway et al., 2009; Holloway & Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003) vähendas naloksoon siiski oluliselt seksuaalset seisundit reageerivat või oluliselt ja oluliselt hõlbustanud väljasuremist.
Eeldusel, et opioidide blokaad mõjutab õppitud seksuaalset käitumist vaid vahendamise kaudu, on vaja mõningaid muudatusi, et arvestada teiste dokumentide tulemusi. Konditsioneeritud seksuaalkäitumine on naloksooni manustamise puudumisel äärmiselt vastupidav ekstinktsioonile (vt Balthazart et al., 1995). Võib-olla vahendavad opioidid seda tingimusliku seksuaalse reageerimise püsivust. Traditsioonilistes omandamiskatsetes, mille käigus CS-le järgneb kiiresti seksuaalne USA, pole püsivust vaja. CS-ile reageerimisele järgneb kiiresti seksuaalne võimalus. Kustutuskatsetes ei järgi USA CS-d ja seetõttu tuleb reageerimise jätkamiseks aktiveerida püsiv mehhanism. Opioidid võivad seda mehhanismi pakkuda ja nende aktiivsuse blokeerimine peaks seetõttu häirima mitte ainult konditsioneeritud seksuaalset reageerimist väljasuremise ajal, vaid ka pikaajalise CS-ekspositsiooni ajal, millele järgneb seksuaalne tasu, ja instrumentaalse reageerimise pikkade, mitte esmaste seksuaalsete tugevdajate tasustatud lõikudel. Seda on siin kajastatud ja üle vaadatud. CS kahetasandilises kambriprotseduuris on kambri enda kontekst. Ennetava taseme muutuva käitumise kolmes uurimises (van Furth & van Ree, 1994; van Furth ja van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar ja van Ree, 1994) veetis isasrott enne emase esitlemist kambris 5 minutit. Seksuaalne reageerimine näib olevat üldine otsimiskäitumine (vt Domjan, Mahometa ja Matthews praeguses eriväljaandes seksuaalse õppimise käitumissüsteemide käsitlemise arutamiseks), kui see on suhteliselt pikk, peab see püsima ka suhteliselt pika õppimise tõendid peavad arenema. Naloksoon blokeeris selle õppimise. Samamoodi instrumentaalses protseduuris, mida kasutasid Hughes et al. (1990) hinnati subjektide arvu kindlaksmääratud intervallide ajakavaga, et saada ligipääs vastuvõtlikule naistele, selge püsivuse näitaja ja naloksoon vähendas nende vastuste arvu.
Seega, välja arvatud kaks meeste seksuaalset käitumist uurivat eksperimenti ja kaks naiste seksuaalset käitumist uurivat katset, vastavad ootustele selle tõlgenduse kohta, et opioidid vahendavad püsivust reageerimisel mitte-või hilinenud seksuaalse tugevdamisega. Huvitaval kombel on kõik need seotud partnerite eelistustega. On võimalik, et tingimusteta mehhanismide või mitte-seksuaalsete konditsioneeritud mehhanismide opioidide vahendamine võtab need järeldused arvesse. Näiteks CPP katses, mille viis läbi Hughes et al. (1990) Loodi CPP, vastandades võimalust kopuleerida mitte tühja kambri, vaid mittetundliku naisega. Võib-olla oli naloksooni mõju retseptsioonita naisele suunatud tingimusteta käitumisele vastuvõtliku naise suhtelise väärtuse vähendamiseks piisav. CPP puudumist saab siin tõlgendada ainult nii, et see viitab võrdsele tingimusele, mida toetab nii vastuvõtlik kui ka retseptsioonitu naine, mitte seksuaalse tingimuse puudumisest. Kolm ülejäänud tulemust, mis ei vasta käesolevale tõlgendusele, teatatakse kõik samast laborist ja kõik kasutavad paaritumisega tempot. Meeste puhul pidi see tempo olema konditsioneerimiseks üsna spetsiifiline. Vaja oli ühe, kuid mitte nelja auguga tempokambrit (Ismail, Gelez, Lachapelle ja Pfaus, 2009). Selle erilise nõude valguses on Ismaili et al. (2009) et naloksoon blokeeris lõhnastatud naise jaoks tingitud ejakulatsiooni eelistuse. Võib juhtuda, et võimalus, et emane pääseb perioodiliselt paaritumise ajal, tekitas püsivust nõudva seisundi. Võib ka olla, et naloksoon sekkub uudse, suvalise lõhnainformatsiooni töötlemisse (vastavat näidet vt Kelley et al., 2002) viisil, mis ei ole seotud sooga. Sarnased küsimused muudavad kahe katse tõlgendamise naissoost isikutega Coria-Avilal jt. (2008) keeruline. Vaatamata uudsetele protseduuridele (nt Meerts & Clark, 2009), just täpselt see, mida naised leiavad tasustatud paaritumise eest tasuvust, on ikka veel küsitav. See hõlmab ennast ise, nagu Meerts ja Clark (2007) suutsid konditsioneerida CPP-d emastel rottidel, ilma et see võimaldaks stimulatsiooni. Igal juhul on vajalik täiendav uurimine.
On huvitav märkida, et on teatatud, et naloksoon mõjutab näriliste tüves, mille suhtes alkohol on isu, kustumist, kuid mitte konditsioneeritud reaktsioonide omandamist (Cunningham, Dickinson ja Okorn, 1995). Naloksooni mõju alkoholi tugevdajana kasutatavates konditsioneerimisprotseduurides võib siiski olla seotud liikide ja tüvedega (Bormann & Cunningham, 1997; Cunningham, Henderson ja Bormann, 1998). Naloksoon hõlbustab ka toidu või sahharoosiga premeeritava kangi vajutamise käitumise väljasuremist ja sellel on minimaalne mõju reageerimisele tasustatud konditsioneerimiskatsete ajal (Norris, Perez-Acosta, Ortega ja Papini, 2009). Need tulemused viitavad sellele, et opioididega seotud seksuaalses seisundis õppimise õppe vahendamine võib olla levinud ka teistes isuäratavas käitumissüsteemides.
Siin esitatud hüpotees, mille kohaselt opioidide seksuaalses õppimises vahendab viivitust või tugevdamata jätmist, on ühised jooned, mis on tehtud "soovi" ja "meeldivuse" vahel. Soovi on iseloomustatud stiimulite poolt stimuleeriva motivatsiooni väärtusega, mis ei sisalda ühtegi hedoonilist komponenti. Teisest küljest on stiimulite esitluse hedooniline aspekt, positiivne sensoorne komponent, mis kaasneb tasu andmisega (Berridge, 2004). Opioidid on seotud amygdala aktiivsuse vahendamisega. [D-Ala2, N-MePhe4, Gly-ol] -enkefaliini (DAMGO), mikrotseptori agonisti mikroinjektsioonid tsentraalsesse amygdala-sse põhjustasid sahharoosipelleti kohaletoimetamist ennustava CS intensiivse nuusutamise ja nibeldamise. GABA mikroinjektsioonidA agonist-muskimool piirkonna inaktiveerimiseks andis CS-le vastupidise efekti, vähendas lähenemist, nuusutas ja näksis (Mahler & Berridge, 2009). Tihedalt seotud eksperimendis on näidatud, et opioidide aktiivsus NAC-is vahendab nii soovijaid kui ka meeldivaid komponente magusa tasu paradigmas (Smith, Berridge ja Aldridge, 2011).
Kui opioidantagonistide manustamine siin käsitletud seksuaalse konditsioneerimise katsetes häirib seksuaalset võimalust või seksuaalset stiimulit ennustava CS (soovi) ja / või hedoonilise väärtuse (meeldivuse) stimuleerivat motivatsiooni, siis tingimata reageeringu vähenemine oleks oodata. See vähenemine ei piirduks siiski olukordadega, kus CS-i ei järgne seksuaalne stiimul või et see on ajast lahutatud seksuaalsest tasust. Samas on see seksuaalse käitumise opioidide vahendamise uurimisel näha. Huvitav, Smith, Berridge ja Aldridge (2011) tutvustas ajastatud komponenti magusa tasu soovimise ja meeldimise opioidide vahendamise uurimisele. Kasutati kahte CS-d, millest üks oli magusa stiimuli esitusest distaalne, üks lähedane. Magusapreemia süsteemis mõjutas opioidide aktiivsusega manipuleerimine ainult vastuseid lähimale vihjele. See on teravas vastuolus siin toodud seksuaalse preemia süsteemi järeldustega. CS-i lähedast ajalist sidumist seksuaalse preemiaga ei mõjutanud opioidide aktiivsusega manipuleerimine (nt Holloway & Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003; Mehrara & Baum, 1990), pikemate CS-seksuaalsete preemiate intervallide tulemusel saadi opioidide blokaadile tundlikud reaktsioonid (nt van Furth ja van Ree, 1994). Seega, kuigi haruldase kirjanduse aruandlus õppitud seksuaalse käitumise opioidide vahendamise kohta, ei saa välistada seksuaalse soovi ja meeldivuse muutusi, mis on sarnased Berridge'i ja tema kolleegide üksikasjaliku kirjeldusega, kolmas funktsioon, „püsiv”. iseloomustab täielikult opioidide rolli seksuaalõppes.
Kui hüpotees, et opioidid vahendavad konditsioneeritud seksuaalse reageerimise püsivust tasu puudumisel, on õige, siis järgitakse mitmeid prognoose. Lühemad latentsused CS-i ja seksuaalsete USA esitluste vahel peaksid vähendama opioidantagonistide mõju omandamise ajal. Samamoodi peaks CS-USA intervalli suurenemisel antagonistide toime suurenema. Instrumentaalsete protseduuride puhul peaks pikemate intervallide ja suuremate vahekordade esinemissagedusega kaasnema opioidantagonisti manustamise suurem mõju. Kõikides isuäratavates seksuaalse seisundi parandamise protseduurides peaksid opioidantagonistid hõlbustama väljasuremist, nagu on kirjeldatud siin vaadatud dokumentides. Nende prognooside käsitlemiseks on vaja rohkem programmilisi eksperimente.
Huvide konflikt ja rahastamine
Autor ei ole saanud ülevaatuse läbiviimiseks tööstusharult ega mujalt mingeid rahalisi vahendeid ega eeliseid.
viited
Adkins-Regan, E. ja MacKillop, EA (2003). Jaapani vuttide (Coturnix japonica) seemendused viljastavad munarakke tõenäolisemalt paaritumisvõimalusi ennustavas kontekstis. Royal Society Londoni kohtumised B, 270, 1685 – 1689. [CrossRef]
Agmo, A. (2003a). Opioidide või dopamiinergiliste mõjude puudumine tingimusteta seksuaalse stimuleeriva motivatsiooniga isastel rottidel. Käitumise neuroteadus, 117(1), 55 – 68. [CrossRef]
Agmo, A. (2003b). Norraalse rotimehi (Rattus norvegicus) tingimusteta seksuaalse stimuleerimise motivatsioon. Võrdleva psühholoogia ajakiri, 117(1), 3 – 14. [CrossRef]
Agmo, A., ja Berenfeld, R. (1990). Ejakulatsiooni tugevdavad omadused isasrottil: opioidide ja dopamiini roll. Käitumise neuroteadus, 104(1), 177 – 182. [CrossRef]
Agmo, A., & Gomez, M. (1993). Seksuaalne tugevdamine blokeeritakse naloksooni infundeerimisega mediaalsesse preoptilisse piirkonda. Käitumise neuroteadus, 107(5), 812 – 818. [CrossRef]
Agmo, A., Rojas, J., & Vazquez, P. (1992). Opiaatide pärssivat toimet isaste rottide seksuaalkäitumisele võivad vahendada väljaspool kesknärvisüsteemi asuvad opiaatide retseptorid. Psühhofarmakoloogia, 107(1), 89 – 96. [CrossRef]
Agustin-Pavon, C., Martinez-Ricos, J., Martinez-Garcia, F., & Lanuza, E. (2008). Seks versus magus: opioidravimite vastandlik mõju sahharoosi ja seksuaalsete feromoonide tasule. Käitumise neuroteadus, 122(2), 416 – 425. [CrossRef]
Argiolas, A. (1999). Neuropeptiidid ja seksuaalne käitumine. Neuroteadus ja bioloogiline käitumine, 23(8), 1127 – 1142. [CrossRef]
Balthazart, J., Reid, J., Absil, P., Foidart, A., & Ball, GF (1995). Meeste vutipärase seksuaalkäitumise söögiisu ja söömise aspekte aktiveerivad androgeenid ja östrogeenid. Käitumise neuroteadus, 109(3), 485 – 501. [CrossRef]
Bänd, LC ja Hull, EM (1990). Mediaalsesse preoptilisse piirkonda ja nucleus accumbensesse mikroinjekteeritud morfiin ja dünorfiin (1-13): mõju isaste rottide seksuaalkäitumisele. Brain Research, 524(1), 77 – 84. [CrossRef]
Berridge, KC (2004). Motiveerivad mõisted käitumuslikus neuroteaduses. Füsioloogia ja käitumine, 81, 179 – 209. [CrossRef]
Bormann, NM ja Cunningham, CL (1997). Naloksooni mõju etanooli ekspressioonile ja omandamisele rottidel. Farmakoloogia biokeemia ja käitumine, 58(4), 975 – 982. [CrossRef]
Camacho, FJ, Portillo, W., Quintero-Enriquez, O. ja Paredes, RG (2009). Intromissioonide ja morfiini preemia väärtus isastel rottidel, hinnatud tingimusliku koha-eelistuse järgi. Füsioloogia ja käitumine, 98(5), 602 – 607. [CrossRef]
Coria-Avila, GA, Ouimet, AJ, Pacheco, P., Manzo, J., & Pfaus, JG (2005). Haistmisele vastava partneri eelistus emasrott. Käitumise neuroteadus, 119(3), 716 – 725. [CrossRef]
Coria-Avila, GA, Saalomon, CE, Vargas, EB, Lemme, I., Ryan, R., Menard, S. jt. (2008). Emas roti tingimusliku partneri eelistuse neurokeemiline alus: I. Häire naloksooni poolt. Käitumise neuroteadus, 122(2), 385 – 395. [CrossRef]
Crawford, LL, Holloway, KS, ja Domjan, M. (1993). Seksuaalse tugevdamise olemus. Käitumise eksperimentaalse analüüsi ajakiri, 60(1), 55 – 66. [CrossRef]
Cunningham, CL, Dickinson, SD ja Okorn, DM (1995). Naloksoon hõlbustab väljasuremist, kuid ei mõjuta etanoolist tingitud konditsioneeritud koha eelistuse omandamist ega ekspressiooni. Eksperimentaalne ja kliiniline psühhofarmakoloogia, 3(4), 330 – 343. [CrossRef]
Cunningham, CL, Henderson, CM ja Bormann, NM (1998). Etanoolist tingitud konditsioneeritud koha eelistamise ja vastumeelse koha vastumeelsuse väljasuremine: naloksooni mõjud. Psühhofarmakoloogia, 139(1 – 2), 62 – 70. [CrossRef]
Cutmore, TR ja Zamble, E. (1988). Pavlovi protseduur mittekopuleeruvate isaste rottide seksuaalse jõudluse parandamiseks. Seksuaalse käitumise arhiiv, 17(4), 371 – 380. [CrossRef]
Dizinno, G., Whitney, G. ja Nyby, J. (1978). Isaste hiirte ultraheli häälitsused emaseks feromooniks: eksperimentaalsed determinantid. Käitumisbioloogia, 22, 104 – 113. [CrossRef]
Domjan, M., Blesbois, E. ja Williams, J. (1998). Seksuaalse konditsioneerimise adaptiivne tähendus: Pavlovi kontroll seemnerakkude vabanemise üle. Psychological Science, 9, 411 – 415. [CrossRef]
Domjan, M., & Holloway, KS (1998). Seksuaalne õppimine. G. Greenbergis ja M. Haraway'is (toim.) Võrdlev psühholoogia: käsiraamat (lk. 602 – 613). New York: Garland Press.
Domjan, M., O'Vary, D. ja Greene, P. (1988). Isu jaapani vuttide isuäratava ja jõulise seksuaalkäitumise tingimine. Käitumise eksperimentaalse analüüsi ajakiri, 50(3), 505 – 519. [CrossRef]
Garcia-Horsman, SP, Agmo, A., & Paredes, RG (2008). Naloksooni infusioonid mediaalsesse preoptilisse piirkonda, hüpotalamuse ventromediaalsesse tuumasse ja mandelkeha blokeerivad konditsioneeritud paaris-eelistuse, mis on põhjustatud tempo paaritumiskäitumisest. Hormoonid ja käitumine, 54(5), 709 – 716. [CrossRef]
Gessa, GL, Paglietti, E. ja Pellegrini Quarantotti, B. (1979). Seksuaalselt mitteaktiivsete rottide kopulatsioonikäitumise esilekutsumine naloksooni abil. teadus, 204(4389), 203 – 205. [CrossRef]
Gutierrez, G., ja Domjan, M. (1996). Õppimine ja mees-mees seksuaalvõistlus Jaapani vuttides (Coturnix japonica). Võrdleva psühholoogia ajakiri, 110(2), 170 – 175. [CrossRef]
Gutierrez, G., ja Domjan, M. (1997). Jaapani isaste ja emaste vutite seksuaalse käitumise erinevused (Coturnix japonica). Võrdleva psühholoogia ajakiri, 111(2), 135 – 142. [CrossRef]
Hollis, KL, Pharr, VL, Dumas, MJ, Britton, GB, & Field, J. (1997). Klassikaline tingimus pakub isaduse eelist territoriaalsele sinisele gouramiesileTrichogaster trichopterus). Võrdleva psühholoogia ajakiri, 111, 219 – 225. [CrossRef]
Holloway, KS, Cornil, CA, ja Balthazart, J. (2004). Naloksooni tsentraalse manustamise mõju isuäratavate seksuaalsete reaktsioonide väljasuremise ajal. Käitumishäirete uurimine, 153(2), 567 – 572. [CrossRef]
Holloway, KS, ja Domjan, M. (1993a). Seksuaalse lähenemise konditsioneerimine: tingimusteta stiimuli devalveerimise testid hormoonmanipulatsioonide abil. Journal of Experimental Psychology: Loomade käitumise protsessid, 19(1), 47 – 55. [CrossRef]
Holloway, KS, ja Domjan, M. (1993b). Seksuaalse lähenemise tingimus: tingimusteta stiimulifaktorid. Journal of Experimental Psychology: Loomade käitumise protsessid, 19(1), 38 – 46. [CrossRef]
Holloway, KS, ja Jensen, CJ (1997, november). Naloksoon hõlbustab pavlovia seksuaalse konditsioneeritud lähenemise käitumist. Plakatiseanss, mis esitati Psühholoogilise Seltsi 1997i kohtumistel Philadelphia, PA.
Holloway, KS, ja Meerts, S. (2003, veebruar). Naloksooni mõju konditsioneeritud seksuaalse käitumise väljasuremisele: Riigi sõltuva õppe testid. Talvekonverentsil loomade õppimise ja käitumise teemal, Winter Park, CO.
Holloway, KS, Shaw, JL, Cornil, CA, ja Balthazart, J. (2009, juuni). Keskmised naloksooni süstid vähendavad seksuaalset seisundit omavat lähenemist suvalisele stiimulile. Plakatiseanss, mis esitati käitumishäirete ühingu aastakoosolekul, East Lansing, MI.
Hughes, AM, Everitt, BJ, ja Herbert, J. (1990). Opioidpeptiidide, kahjustuste ja kastreerimiseelse preoptilise piirkonna infusioonide võrdlev mõju isaste rottide seksuaalkäitumisele: instrumentaalse käitumise, tingimusliku koha-eelistuse ja partnerieelistuse uuringud. Psühhofarmakoloogia, 102, 243 – 56. [CrossRef]
Ismail, N., Gelez, H., Lachapelle, I., & Pfaus, JG (2009). Tempingutingimused aitavad isasrottil tingimuslikult ejakulatsiooni eelistada tuttavat emast. Füsioloogia ja käitumine, 96(2), 201 – 208. [CrossRef]
Ismail, N., Girard-Beriault, F., Nakanishi, S., & Pfaus, JG (2009). Naloksoon, kuid mitte flupentiksool, häirib isasroti konditsioneeritud ejakulatsiooni eelistamise arengut. Käitumise neuroteadus, 123(5), 992 – 999. [CrossRef]
Kagan, J. (1955). Mittetäieliku ja täieliku seksuaalse käitumise erinev tasu väärtus. Võrdleva ja füsioloogilise psühholoogia ajakiri, 48, 59 – 64. [CrossRef]
Kelley, AE, Bakshi, asepresident, Haber, SN, Steininger, TL, Will, MJ ja Zhang, M. (2002). Maitsehedoonika opioidmodulatsioon kõhuõõnes. Füsioloogia ja käitumine, 76(3), 365 – 377. [CrossRef]
Kotegawa, T., Abe, T. ja Tsutsui, K. (1997). Opioidpeptiidide pärssiv roll agressiivse ja seksuaalse käitumise reguleerimisel jaapani isasvuttidel. Eksperimentaalse zooloogia ajakiri, 277(2), 146 – 154. [CrossRef]
Krause, M. (2003). Käitumismehhanismid ja konditsioneeritud seksuaalse reageerimise neurobioloogia. Neurobioloogia rahvusvaheline ülevaade, 56, 1 – 34. [CrossRef]
Mahler, SV ja Berridge, KC (2009). Millist vihjet soovida? Amigdala keskosa opioidide aktiveerimine suurendab ja keskendub stiimulite silmatorkavusele preotentsele preemiale. Ajakiri Neuroscience, 29(20), 6500 – 6513. [CrossRef]
Matthews, RN, Domjan, M., Ramsey, M. ja Crews, D. (2007). Õppimise mõju spermatosoidide konkurentsile ja reproduktiivsusele. Psychological Science, 18(9), 758 – 762. [CrossRef]
McConnell, SK, Baum, MJ ja Badger, TM (1981). Korrelatsiooni puudumine naloksoonist tingitud seksuaalkäitumise muutuste ja seerumi LH vahel isastel rottidel. Hormoonid ja käitumine, 15(1), 16 – 35. [CrossRef]
McIntosh, TK, Vallano, ML ja Barfield, RJ (1980). Morfiini, beeta-endorfiini ja naloksooni mõju isase roti katehhoolamiinitasemele ja seksuaalkäitumisele. Farmakoloogia biokeemia ja käitumine, 13(3), 435 – 441. [CrossRef]
Meerts, SH ja Clark, AS (2007). Emased rotid eelistavad tingimusteta paaritumist. Hormoonid ja käitumine, 51(1), 89 – 94. [CrossRef]
Meerts, SH ja Clark, AS (2009). Kunstlik vaginotservikaalne stimulatsioon kutsub emastel rottidel tingimuslikult eelistama kohta. Hormoonid ja käitumine, 55(1), 128 – 132. [CrossRef]
Mehrara, BJ ja Baum, MJ (1990). Naloksoon häirib isase roti ekspresseerimist, kuid mitte seda, kuidas isane rott saab reageerida östrise emase tingimustele vastavas kohas. Psühhofarmakoloogia, 101(1), 118 – 125. [CrossRef]
Mendelson, SD ja Pfaus, JG (1989). Taseme otsimine: uus seksuaalse motivatsiooni analüüs isasrottidel. Füsioloogia ja käitumine, 39, 67 – 71. [CrossRef]
Miller, RL ja Baum, MJ (1987). Naloksoon pärsib isastel rottidel paaritumist ja tingimusliku koha eelistamist estroorsele emasele varsti pärast kastreerimist. Farmakoloogia biokeemia ja käitumine, 26(4), 781 – 789. [CrossRef]
Mitchell, JB ja Stewart, J. (1990). Soolise käitumise hõlbustamine isastel rottidel, mis on seotud opiaatide VTA-siseste süstidega. Farmakoloogia biokeemia ja käitumine, 35(3), 643 – 650. [CrossRef]
Murphy, MR (1981). Metadoon vähendab seksuaalset esinemist ja seksuaalset motivatsiooni Süüria meessoost kuldses hamsteris. Farmakoloogia biokeemia ja käitumine, 14(4), 561 – 567. [CrossRef]
Norris, JN, Perez-Acosta, AM, Ortega, LA, ja Papini, MR (2009). Naloksoon hõlbustab söögiisu väljasuremist ja välistab pettumusest pääsemise. Farmakoloogia biokeemia ja käitumine, 94(1), 81 – 87. [CrossRef]
Paredes, RG (2009). Seksuaalse tasu neurobioloogia hindamine. ILARi Teataja, 50(1), 15-27.
Paredes, RG ja Martinez, I. (2001). Naloksoon blokeerib emaste rottide paaritempoga paaritumise. Käitumise neuroteadus, 115(6), 1363 – 1367. [CrossRef]
Parra-Gamez, L., Garcia-Hidalgo, AA, Salazar-Juarez, A., Anton, B. ja Paredes, RG (2009). Endomorfiin-1, mõju meeste seksuaalkäitumisele. Füsioloogia ja käitumine, 97(1), 98 – 101. [CrossRef]
Pfaus, JG (1999). Seksuaalse käitumise neurobioloogia. Praegused arvamused neurobioloogias, 9(6), 751 – 758. [CrossRef]
Pfaus, JG ja Gorzalka, BB (1987a). Opioidid ja seksuaalkäitumine. Neuroteadus ja bioloogiline käitumine, 11(1), 1 – 34. [CrossRef]
Pfaus, JG ja Gorzalka, BB (1987b). Opioidretseptorite selektiivne aktiveerimine mõjutab emasrottide lordoosi käitumist erinevalt. Peptiidid, 8(2), 309 – 317. [CrossRef]
Pfaus, JG, Kippin, TE ja Centeno, S. (2001). Konditsioneerimine ja seksuaalkäitumine: ülevaade. Hormoonid ja käitumine, 40(2), 291 – 321. [CrossRef]
Riters, LV, Absil, P. ja Balthazart, J. (1999). Naloksooni mõju isu jaapani vuttide isuäratava ja tarbiva seksuaalkäitumise omandamisele ja väljendumisele. Füsioloogia ja käitumine, 66(5), 763 – 773. [CrossRef]
Sachs, BD, Valcourt, RJ ja Flagg, HC (1981). Naloksooniga ravitud isasrottide kopulatsioonikäitumine ja seksuaalsed refleksid. Farmakoloogia biokeemia ja käitumine, 14(2), 251 – 253. [CrossRef]
Silberberg, A. ja Adler, N. (1974). Isase roti kopulatsioonijärjestuse moduleerimine tugevdamise ajakava järgi. teadus, 185, 374 – 376. [CrossRef]
Sirinathsinghji, DJ (1984). Naloksooni, beeta-endorfiini ja selle antiseerumi lordoosi käitumise moduleerimine mesenkefaalses tsentraalses hallis: Võimalik vahendus GnRH kaudu. Neuroendocrinology, 39(3), 222 – 230. [CrossRef]
Sirinathsinghji, DJ, Whittington, PE, Audsley, A., & Fraser, HM (1983). beeta-endorfiin reguleerib emastel rottidel lordoosi, moduleerides LH-RH vabanemist. loodus, 301(5895), 62 – 64. [CrossRef]
Smith, KS, Berridge, KC ja Aldridge, JW (2011). Aju tasustamisskeemides mõnu eraldamine stiimulilt ja õppimissignaalidelt. Riikliku teaduste akadeemia toimingud, 108(27), E255 – E264. [CrossRef]
van Furth, WR, van Emst, MG, ja van Ree, JM (1995). Isasrottide opioidid ja seksuaalkäitumine: mediaalse preoptilise piirkonna kaasamine. Käitumise neuroteadus, 109(1), 123 – 134. [CrossRef]
van Furth, WR, ja van Ree, JM (1994). Endogeensed opioidid ning seksuaalne motivatsioon ja jõudlus ööpäevase tsükli valgusfaasis. Brain Research, 636(1), 175 – 179. [CrossRef]
van Furth, WR, ja van Ree, JM (1996). Seksuaalne motivatsioon: endogeensete opioidide kaasamine ventraalsesse tegmentaalsesse piirkonda. Brain Research, 729, 20-28.
van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, ja van Ree, JM (1994). Endogeensed opioidid osalevad isasrottide seksuaalkäitumise isuäratavates ja söövates aspektides erinevalt. American Journal of Physiology, 226, 606-613.
van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, ja van Ree, JM (1995). Meheliku seksuaalkäitumise reguleerimine: ajuopioidide ja dopamiini kaasamine. Ajuuuringute ülevaated, 21, 162 – 184. [CrossRef]
Whalen, RE (1961). Paigaldamise mõju ilma intromissioni ja intromissionita ilma ejakulatsioonita seksuaalkäitumisele ja labürindisõppele. Võrdleva ja füsioloogilise psühholoogia ajakiri, 54, 409 – 415. [CrossRef]
Wiesner, JB ja Moss, RL (1986). Ovariektoomiseeritud, östrogeen-progesterooniga töödeldud rottidel vastuvõtliku ja proktiivse käitumise pärssimine intraventrikulaarse beeta-endorfiini abil: käitumisspetsiifilisuse uuringud. Neuroendocrinology, 43(1), 57 – 62. [CrossRef]
*Kevin S. Holloway Psühholoogia osakond
Vassar College
124 Raymond Avenue
Poughkeepsie, NY12604, USA
E-mail: [meiliga kaitstud]
;