Tuuma tundlikkus tundlikele tasudele (2007)

Neuroimage. 2007 Jan 1, 34 (1): 455-61. Epub 2006 Okt 17.

Spicer J, Galvan A, Hare TA, Voss H, Glover G, Casey B.

allikas

Sackleri Arengupsühobioloogia Instituut, Corneli Ülikooli Weill Cornelli meditsiinikolledž, 1300 York Avenue, Box 140, New York, NY 10021, USA.

Abstraktne

Selles uuringus uuriti, kas ventraalsed frontostriaalsed piirkonnad kodeerivad oodatavaid ja ootamatuid tasu tulemusi erinevalt. Me manipuleerisime parameetriliselt tasu tõenäosusega ja uurisime neuronaalset vastust tasu ja mittetöötamise eest iga tõenäosuse tingimuse kohta ventral striatumis ja orbitofrontaalses ajukoores (OFC). Eksperimendi hilinenud uuringutega näitasid subjektid aeglasema käitumisreaktsiooni eest madalaima tõenäosusega tasu eest, võrreldes kõige kõrgema tasu tõenäosusega. Neuraalsel tasemel näitasid nii tuumad kui ka OFC suuremat aktiveerimist, et premeerida võrreldes mittevajalike uuringutega, kuid ilmselt tundus, et oodatud tasu tulemuste rikkumiste suhtes on kõige tundlikumad. Need andmed viitavad erilistele rollidele frontostriaalskeemides tasu ennustamisel ja ootuste rikkumistele reageerimisel.

 

Sissejuhatus

Eesmärkidele suunatud käitumise oluline komponent on täpsete ennustuste vormistamine ja ootuste rikkumiste avastamine eelseisvate tasuliste sündmuste suhtes. Primaatide ja inimeste pildistamisuuringud viitavad sellele, et dopamiinirikkad frontostriataalpiirkonnad on seotud tuleviku preemiatulemuste prognooside kujundamisega ja vastavalt sellele käitumise optimeerimisega. Preemiaga seotud ennustusvea närvimehhanismid - tegeliku ja oodatava tasu vahelise lahknevuse esitus (Schultz et al., 1997) - neid on uuritud ahvilistel mitte oodatavate ja ootamatute hüvede ja / või tasu väljajätmise osas (Hollerman et al., 1998, Leon ja Shadlen, 1999; Tremblay ja Schultz, 1999). Praeguses uuringus kasutati lihtsat ruumilise viivitusega proovivõtu ülesannet, mis sarnaneb eelnevalt mitteinimlike primaatidega (Fiorillo et al., 2003), mis manipuleeris tasu tulemuse tõenäosusega, uurida närvivastusi oodatavatele ja ootamatutele hüvedele.

Ümberkujundavad tõendid mõjutavad dopamiinisüsteemi ennustuse ja tasu töötlemise seisukohalt kriitilisena (Vanad ja Milner, 1954; Montague et al., 2004, Schultz, 2002 ülevaatamiseks). Inimese primaadi uuringud on näidanud, et dopamiini neuronid reageerivad ootamatutele esmastele hüvedele ja lõpuks stiimulitele, mis ennustavad neid hüvesid (Mirencowicz & Schultz, 1994, Tobler jt, 2005). Monkey ventral tegmental (VTA) dopamiini neuronid tulevad vastuseks primaarsele tasule, mis on ettearvamatu (või prognoositud madala tõenäosusega) rohkem kui tasu, mis on täielikult ennustatav (Fiorillo et al., 2003;Tobler jt, 2005). Vastupidi, samade neuronite aktiivsus pärsitakse, kui eeldatavat tasu ei maksta tasu eeldatava väljajätmise suhtes (Fiorillo et al., 2003; Tobler jt, 2005). Seega annavad dopamiini neuronid ennustusvea, esitades tegeliku ja prognoositava tulemuse lahknevuse (Schultz et al., 1997; Tobler jt, 2005) nii, et tasu ootamatu esitamine toob kaasa aktiivsuse suurenemise ja tasu ootamatute tegemata jätmine vähendab aktiivsust.

Dopamiini põletamise muutused vastuseks tasu tulemuste muutustele on paralleelsed käitumise muutustega. Inimese primaatiuuringud on leidnud, et ahv suurendab oma prognoosivat lakkumist kui tõenäosust, millega konditsioneeritud stiimul seostatakse hilisema tingimusteta stiimuliga (mahla kohaletoimetamine). Sellest tulenevalt tekitavad stiimulid, mis kujutavad endast suuremat tõenäosust, et mahl tarnitakse hiljem, rohkem prognoositavat lakkumist (Fiorillo et al., 2003).

Vastastikused anatoomilised seosed on olemas piirkondade vahel, mis on seotud eesmärgipärase käitumisega (nt prefrontaalne ajukoor) ja nendega, mis on seotud rohkem automaatse isuäraliku käitumisega (nt ventral striatum), kus prognoosid võivad olla arvutatud (Shultz et al., 1997; Haber jt, 2003). Need piirkonnad on tugevalt innerveeritud dopamiiniga läbi keskjoonte dopamiini neuronite väljaulatuvate osade ja need ühendused võivad moodustada funktsionaalse neuroanatoomilise ahela, mis toetab käitumise optimeerimist, soodustades meetmeid, mis toovad kaasa suurima kasu.

Hiljuti on inimese funktsionaalsed magnetresonantstomograafia (fMRI) uuringud seotud selle ahela kahe piirkonnaga, tuuma accumbensiga ja orbitofrontaalse ajukoorega, prognoosivea esinemises. Näiteks on näidatud, et ennustamatu mahla ja vee kohaletoimetamise järjestused suurendavad NAcc aktiivsust võrreldes prognoositava manustamisega (Berns et al., 2001). Prognoosi viga ajalise (McClure et al., 2003) ja stiimul (O'Doherty et al., 2003 O'Doherty et al., 2004) rikkumised aktiveerivad ka ventraalse striatumi.

OFC-i roll tasu ennustamisel on olnud vähem selge. Kuigi mõned uuringud on teatanud, et OFC on tundlik ennustusvea tingimustes (Berns et al., 2001; O'Doherty et al., 2003; Ramnini et al., 2004; Dreher et al., 2005) teised ei ole (McClure et al., 2003; O'Doherty et al., 2004; Delgado et al., 2005). Uuringud, milles on vähem rõhku prognoosivigadele, näitavad suuremat OFC aktiveerimist, mis on soodne ebasoodsate tulemuste suhtes (O'Doherty et al., 2001; Elliott et al., 2003; Galvan et al., 2005) tasu väärtuse uuringutes (Gottfried et al., 2003) ja valents (Cox et al., 2005; O'Doherty, 2000 O'Doherty, 2003 O'Doherty, 2004). Hiljuti Kringelbach ja Rolls (2004) integreeris neuropildi ja neuropsühholoogilise kirjanduse, et võtta arvesse orbitofrontaalse cortexi erinevaid funktsioone. Nad viitavad meditsiinilisele-külgsuunalisele eristamisele ja eesmisele-tagumisele eristamisele. Mediaalne ja lateraalne orbitofrontaalne cortex jälgib vastavalt tasu väärtust ja karistuste hindamist (nt O'Doherty et al., 2001 ; Rolls et al., 2003). Arvatakse, et eesmine orbitofrontaalne ajukoor osaleb rohkem abstraktsete tugevdajate (O'Doherty et al., 2001) üle lihtsamate maitseomadustega (nt De Araujo jt, 2003) ja valu (nt Craig et al., 2000).

Need ventraalsed eesnäärme piirkonnad on hiljuti (Knutson et al., 2005) on seostatud eeldatava väärtuse (tulemuse oodatava tõenäosuse ja tulemuse tulemus) esitlusega tasu tulemuste prognoosimine. Arvestades elegantset, kuid keerulist disaini, mis sisaldas 18i märke, mis esindavad arvukalt suuruse, tõenäosuse ja / või valentsuse kombinatsioone, välistas statistilise jõu puudumine autorite uurimise aju aktiveerimisest, mis oli seotud stiimuliga tulemusi. Käesolevas uuringus kasutasime kolme erinevat märget, millest igaüks oli seotud õigete katsete eest 33%, 66% või 100% tasuga. Selle uuringu rõhuasetus oli tasu tulemus selle asemel, et tasuda ennustamist, et uurida närvitasandi tundlikkust tasuootuste rikkumistele, mitte tasu ennetamisele enne tulemust. See analüüs on kriitilise tähtsusega hüvede prognoositavuse mõistmisel, kuna muutused dopamiini põletamisel toimuvad tasu tulemusel, kui prognoositavate ootuste rikkumised ilmnevad (Fiorillo et al., 2003) aprioorne prognoosid accumbensi ja OFC vastuse kohta oodatavale ja ootamatule rahalisele tasule põhinesid eelneval pilditöödel, mis mõjutas neid piirkondi tasu töötlemisel (Knutson et al., 2001; 2005; O'Doherty et al., 2001; Galvan et al., 2005). Me kasutasime lihtsa ruumilise viivitusega mängu näidisprofiiliga, mis oli sarnane kasutatavale Fiorillo jt (2003) dopamiini neuronite elektrofüsioloogilistes uuringutes mitteinimlikes primaatides. Me oletasime, et aktiivsus ventralises striatumis, eriti NAcc-s, suureneks ootamatu tasu andmisel ja väheneks, kui oodatud tasu ei saadud. Eeldati, et käitumine paralleelseks nende muutustega kiiremate keskmiste reaktsiooniaegadega, mis näitavad kõige sagedamini tasu ennustamist, kuid aeglasemad reaktsiooniajad, mis prognoosivad tasu kõige vähem. Lisaks sellele oletasime, et OFC oleks tundlik tasu tulemuste suhtes (tasu või mitte), kuid et accumbens oleks kõige tundlikumad tasude ennustuste muutuste suhtes. Need hüpoteesid põhinesid eelnevatest uuringutest (Galvan et al. 2005ajakirjanduses) ja mitteinimese primaatide töö, mis näitab suuremat striatali osalemist tasu tõenäosuse parameetrites OFC tasulise tegevuse suhtes (Schultz et al., 2000) ja fikseeritud, mitte muutuva tasu eest tõenäosuse tingimustes.

Mine:

Meetodid

Osalejad

FMRI katses osales 12 parempoolset tervet täiskasvanut (7-emane), vanuses 19 – 27 (keskmine vanus 24 aastat). Patsientidel ei olnud anamneesis neuroloogilisi või psühhiaatrilisi haigusi ning kõik osalejad olid enne osalemist nõusoleku andnud institutsionaalse läbivaatamise nõukogu poolt.

Eksperimentaalne ülesanne

Osalejad testiti, kasutades eelnevalt kirjeldatud kahekordse valiku ülesande muudetud versiooni (Galvan et al., 2005) sündmusega seotud fMRI uuringus (Joonis 1). Selles ülesandes seostati kolm märku kindla tasu saamise tõenäosusega (33%, 66% ja 100%). Isikutel paluti vajutada kas oma indeksit või keskmist sõrme, et näidata külge, millel kiip ilmus, ja reageerida nii kiiresti kui võimalik vigu tegemata. Üks kolmest piraatkaartide pildist esitati 1000 msec keskpunkti fikseerimise vasakul või paremal küljel juhuslikus järjekorras (vt Joonis 1). Pärast 2000 msec viivitusega esitati subjektidele vastuse ilmumist kahele aardekesele fikseerimise mõlemal küljel (2000 msec) ja neile anti käsk vajutada oma parema sõrmega nuppu, kui piraat oli fikseerimise vasakul küljel või paremal pool sõrmega, kui piraat oli fikseerimise paremal küljel. Järgmise 2000 mseci hilinemise järel esitati ekraani keskel (1000 msec) kas tagasisidet tagasiside (koomiksid) või tühja aardekate, mis põhineb selle katse tüübi tasu tõenäosusel. Enne järgmise uuringu algust toimus 12 sec intertrial intervall (ITI).

Joonis 1  

Ülesande kujundamine

Seal oli kolm tasu tõenäosuse tingimust: 33%, 66% ja 100% tasu tõenäosus. 33-i seisundis said patsiendid 33-i protsentides uuringutest tasu (teisel 66-i protsendil selles seisundis) ei olnud tasu (tühi aare rinnus). 66-i seisundis said patsiendid 66-i protsentides uuringutest tasu ja teiste 33-i protsentide puhul ei saadud tasu. 100% seisundis autasustati kõiki õigeid uuringuid.

Objektidele tagati uuringus osalemiseks $ 50 ja neile öeldi, et nad võivad teenida kuni $ 25i rohkem, sõltuvalt sellest, milline on ülesanne (nagu reaktsiooniaeg ja täpsus on indekseeritud). Stimuleeriti koos integreeritud funktsionaalse pildistussüsteemiga (IFIS) (PST, Pittsburgh), kasutades LCD-kuvarit MR-skanneri avas ja kiudoptilise vastuse kogumise seadmega.

Katse koosnes viiest 18i uuringu käikust (6 iga 33%, 66% ja 100% tõenäosus tasu uuringu tüüpide puhul), mis kestsid iga kord 6 min ja 8 s. Igal jooksul oli iga juhusliku järjestusega iga tasu tõenäosuse 6 uuring. Iga sõidu lõpus värskendati teemasid, kui palju raha nad selle aja jooksul teenisid. Enne katse algust said isikud üksikasjalikud juhised, mis hõlmasid kasutatavate stiimulite tutvustamist ja teostasid praktikat, et tagada ülesannete arusaamine. Neile öeldi, et märkide ja rahaliste tulemuste vahel oli seos, kuid selle suhte täpset olemust ei ilmnenud.

Image Acquisition

Pildistamine viidi läbi 3T General Electric MRI skanneriga, kasutades kvadratuurpeaga mähist. Funktsionaalsed skaneeringud saadi spiraali sisse ja välja järjestuse abil (Glover & Thomason, 2004). Parameetrid hõlmasid TR = 2000, TE = 30, 64 X 64 maatriksit, 29 5-mm koronaalvilku, 3.125 X 3.125 mm eraldusvõimet tasapinnal, klapp 90 °) 184 korduse jaoks, sealhulgas neli visatud omandamist iga jooks. Anatoomilised T1-kaalutud tasapinnalised skaneeringud (TR = 500, TE = min, 256 X 256, FOV = 200 mm, viilu paksus 5 mm) koguti lisaks 3D-andmekogumile funktsionaalsete piltidega samades kohtades suure eraldusvõimega SPGR-piltidest (TR = 25, TE = 5, viilu paksus 1.5 mm, 124 viilu).

Pildianalüüs

Brainvoyager QX (Brain Innovations, Maastricht, Holland) tarkvarapaketti kasutati pildiandmete juhuslike efektide analüüsi tegemiseks. Enne analüüsi teostati toorkujutistel järgmised eeltöötlusprotseduurid: 3D liikumise korrigeerimine väikeste pealiigutuste avastamiseks ja korrigeerimiseks kõigi ruumalade ruumilise joondamisega esimesele mahule jäiga keha teisenduse, viilude skaneerimise aja korrigeerimise abil (kasutades sinc interpolatsiooni), lineaarse suundumuse eemaldamine, kõrge läbilaskevõimega filtreerimine 3-i mittelineaarsete triivude eemaldamiseks või vähem tsükleid aja jooksul ja ruumiandmete silumine, kasutades Gauss-tuuma 4mm FWHM-iga. Hinnangulised pöörlemis- ja teisendusliigutused ei ületanud kunagi 2mm-i antud analüüsi objektide puhul.

Funktsionaalsed andmed registreeriti anatoomilisele mahule koos vastavate punktide joondamisega ja käsitsi reguleerimisega, et saavutada optimaalne sobivus visuaalse kontrolliga ja seejärel transformeeriti Talairachi ruumi. Talairachi transformatsiooni ajal interpoleeriti funktsionaalseid voksleid 1 mm lahutusvõimega3 joondamise eesmärgil, kuid statistilised läved põhinesid esialgsel omandamise voksli suurusel. Tuuma accumbens ja orbitaalne frontaalne cortex määrati kogu aju voxelwise GLM-ga, mille esmane ennustaja oli tasuv (vt allpool) ja seejärel lokaliseerib Talairachi koordinaadid koos viidetega Duvernoy aju atlasile (Talairach & Tournoux, 1988; Duvernoy, 1991).

Pildiandmete statistilised analüüsid viidi läbi kogu ajus, kasutades üldist lineaarset mudelit (GLM), mis sisaldas 60i (5 töötab X 12 subjektidel) z-normaliseeritud funktsionaalseid jooksusid. Esmane ennustaja oli tasu (tasu versus mittekäitumiskatse) kõigi tasu tõenäosuste juures tasu tulemusel. Ennustaja saadi ideaalse boxcar-vastuse konvolatsiooniga (eeldades väärtuse 1 ülesande esitamise mahu ja 0i mahtu ülejäänud ajapunktide puhul) koos hemodünaamilise vastuse lineaarse mudeliga (Boynton et al., 1996) ja seda kasutatakse iga katse ajamaatriksi loomiseks. Lisati ainult õiged katsed ja vigade katsetamiseks loodi eraldi prognoosijad. Seejärel teostati huvipakkuvate piirkondade post hoc kontrastanalüüsid prognoosijate beetamasside t-testide põhjal. Monte Carlo simulatsioone teostati AFNI (AlphaSim) programmi abil.Cox, 1996), et määrata kindlaks korrigeeritud alfataseme p <0.05 saavutamiseks sobivad künnised, mis põhinevad orbiidi esiosa koore ja nucleus accumbens'i otsingumahtudel vastavalt umbes 25,400 3 mm450 ja 3 mm20. MR-signaali muutused protsentides võrreldes algtasemega (XNUMX-sekundilisele uuringule vahetult eelnenud intervall) tuuma ja orbiidi esiosa ajukoores arvutati kontrastsusanalüüsidest saadud märkimisväärselt aktiivsete vokselite põhjal sündmustega seotud keskmistamise abil.

Kogu aju GLM põhines 50i tasu uuringutel patsiendi kohta (n = 12) 600i uuringute ja 30-i mittekontrollitud uuringute kohta kogu patsiendi kohta (n = 12) kogu 360-i katse vältel. Edasised kontrastid tasu tõenäosuse tingimustes koosnesid erinevatest tasudest ja tasustamiskatsetest. 100% tasu tõenäosuse seisundi puhul olid 6i tasu uuringud (5) uuringu ühe inimese kohta (12) 360i preemiatuuringute kohta ja mitte-mittestandardsed uuringud. 66% tasu tõenäosuse seisundi puhul olid 4i tasu uuringud (5) ühe katse kohta (12) kokku 240i tasu uuringute ja 120i mittekontrollitud uuringute kohta. 33-i tasu tõenäosuse seisundi puhul olid 2i tasu uuringud (5) katse kohta (12) iga 120 tasu uuringu ja 240i mittekontrollitud uuringute kohta.

Mine:

Tulemused

Käitumuslikud andmed

Tasu tõenäosuse ja ülesande aja mõju testiti 3iga (33%, 66%, 100%) x 5 (jookseb 1-5) korduvate mõõtmiste analüüsiga (ANOVA) keskmiste reaktsiooniaegade sõltuvate muutujate puhul (RT ) ja keskmine täpsus.

Puudusid preemia (F [2,22] =. 12, p <, 85) tööülesande täitmise tõenäosuse (F [4,44] = 2.02, p <14) ega tasu tõenäosuse X aja peamised mõjud ega vastastikmõjud ülesandel (F [8, 88] = 1.02, p <, 41) keskmise täpsuse saamiseks. See oli ootuspärane, kui osalejate täpsus jõudis katse kõigi tõenäosuste lähedal laketaseme lähedale (33% tingimus = 97.2%; 66% tingimus = 97.5%; 100% tingimus = 97.7%).

Auhinna tõenäosuse ja ülesandel kulutatud aja (F [8,88] = 3.5, p <01) vahel oli keskmine interaktsioon, kuid aja peamisi mõjusid ülesandele ei olnud (F [4,44] =, 611 , p <0.59) või tasu saamise tõenäosus (F [2,22] = 2.84, p <0.08). Olulise interaktsiooni post-hoc testid näitasid, et eksperimendi hilistel katsetel (33. katse) oli 100% ja 5% preemia tõenäosuse tingimuste vahel oluline erinevus (t (11) = 3.712, p <003), kiirema keskmise RT korral 100% preemia tõenäosuse tingimustes (keskmine = 498.30, sd = 206.23) võrreldes 33% tingimusega (keskmine = 583.74, sd = 270.23).

100-i ja 33-i osade vahelise keskmise reaktsiooniaja erinevus suurenes varakult kuni hilisematesse uuringutesse kaks korda (vt \ t Joonis 2a). Õppimise edasiseks näitamiseks kasutasime ümberpööramist, lülitades katse lõpus 33% ja 100% tingimuste tasu tõenäosused. 2 (tõenäosus) X 2 (pöördumise ja mitte-pöördumise) ANOVA hilinenud uuringutes näitas olulist koostoimet (F (1,11) = 18.97, p = 0.001), RT vähenemisega seisundis, mis oli 33% tõenäosus mitte-pöördumine (keskmine = 583.74, sd = 270.24) ja 100% pöördtehingus (keskmine = 519.89, sd = 180.46) (Joonis 2b).

Joonis 2  

Käitumise tulemused (RT)

Pilditöötluse tulemused

GLM-i õigete katsete jaoks, kus kasutati tasu tõenäosust kui primaarset ennustajat, modelleeriti kohas, kus subjekt sai tagasisidet tasu eest või mitte (st tulemus). See analüüs tuvastas NAcc piirkonnad (x = 9, y = 6, z = −1 ja x = −9, y = 9, z = −1) ja OFC (x = 28, y = 39, z = - 6) (vt Joonis 3a, b). Post-hoc t-testid premeeritud versus preemiateta katsete beetamasside vahel näitasid mõlemas piirkonnas suuremat aktiveerimist premeerimiseks (NAcc: t (11) = 3.48, p <0.01; OFC x = 28, y = 39, z = −6, t (11) = 3.30, p <0.02)1.

Joonis 3  

Suurem aktiveerimine, et premeerida versus mittevajalikke tulemusi a) tuuma accumbensis (x = 9, y = 6, z = -1; x = -9, y = 9, z = −1) ja b) orbitaalne eesmine ajukoor (x = 28, y = 39, z = −6).

Kahe vahelduva preemiagraafiku jaoks oli kaks võimalikku tulemust (preemia või tasu puudumine) (tõenäosus 33% ja 66%) ning võrdlustingimusena kasutatava pideva preemiagraafiku jaoks (ainult 100% tasu tõenäosus) ainult üks tulemus. Kui ülalkirjeldatud OFC-s oli preemia peamine tulemus (preemia versus preemiateta proovid), siis OFC aktiivsus ei varieerunud praeguses uuringus preemia tõenäosuse funktsioonina [F (2,10) = 0.84, p = 0.46) . Seevastu NAcc näitas paljususe tõenäosusega manipuleerimise funktsioonis selgeid muutusi aktiivsuses tulemuses [F (2,10) = 9.32, p <0.005]. Täpsemalt, NAcc aktiivsus kasvas preemiatulemusteni, kui preemia oli ootamatu (33% preemia tõenäosuse tingimus) oodatava (100% algtingimus) suhtes [t (11) = 2.54, p <03 Joonis 4a]. Teiseks vähenes NAcc-aktiivsus ilma tasu saamata, kui preemiat oodati ja seda ei saadud (preemia tõenäosuse tingimus 66%) võrreldes oodatava või saamata preemiaga (33% preemia tõenäosuse tingimus; t (59) = 2.08, p <.04; vaata Joonis 4b). Pange tähele, et 33% ja 66% tasu tõenäosuse tingimuste vahel ei esinenud olulisi erinevusi [t (11) =. 510, p = .62] või 66% ja 100% tasustatud tõenäosuse tingimuste vahel [t (11) = 1.20, p = .26] tasustatud tulemustes. MR signaal on tasu tulemuse ja tõenäosuse funktsioonina näidatud Joonis 4.

Joonis 4  

MR-signaali protsent muutub tasu tulemuse ja tuuma accumbens'i tõenäosuse funktsioonina a) premeerituna ja b) mittetunnustatud tulemustena.
Mine:

Arutelu

Selles uuringus uuriti oodatud tasu tulemuste rikkumiste mõju käitumisele ja neuraalsele aktiivsusele akumeenides ja orbitaalses frontaalses ajukoores (OFC), mis on varem näidanud tasu tulemuste ennetamist (McClure et al. 2004; Knutson et al., 2005). Näitasime, et nii tuumad kui ka OFC võeti tööle auhinnatud uuringutes, mis puudutasid mittetunnustatud uuringuid, kuid ainult tuumad akumulaatorid näitasid tundlikkust selle uuringu prognoositud tasu tulemuste rikkumiste suhtes. Varasemas töös on näidatud, et akumulaatorite tundlikkus OFC-ga võrreldes on suurem (nt suurusjärgus).Galvan et al. 2005) ja need tulemused näitavad, et see piirkond võib olla kaasatud nii tasu suuruse kui ka tõenäosuse arvutamisse. Selliste manipulatsioonide tundlikkuse puudumine OFC-s võib peegeldada tulemuste absoluutsemat esindatust.Hsu et al., 2005). Alternatiivselt, kuna MR-signaal oli selles piirkonnas varieeruvam, võib see mõju praeguses uuringus nõrgeneda.

Loomadega läbi viidud elektrofüsioloogilistes uuringutes on näidatud, et keskjoonel dopamiini neuronid (mis tõmbuvad tuuma accumbensini) ei vasta üldse prognoositud tulemustele (tõenäosus = 1.0), kuid näitavad faasilist tulistamist, kui tasu antakse vähem kui 100iga tõenäosus isegi pärast ulatuslikku koolitust (Fiorillo et al., 2003). Praeguses uuringus näitasime suuremat akumbaalset aktiivsust, kui tasu oli ootamatu (33% tingimus), kui oodati (100% tingimus), mis vastab nendele tulemustele. Lisaks on loomadel dopamiini neuronite elektrofüsioloogilised uuringud (nt. Fiorillo et al., 2003) on näidanud, et uuringutes, mille puhul ennustati tasu, kuid ei esinenud, vähenes neuronite aktiivsus. Käesolev uuring näitas sarnaseid mudeleid akumuleerudes, kusjuures selles piirkonnas vähenes 66% tasu tõenäosuse seisundi suhtes selles piirkonnas mittehüvitatud katsete aktiivsus 33% seisundi suhtes.2

Dopamiini neuronid on õppimisega seotud kahel viisil. Esiteks, nad kodeerivad stiimulite (või vastuse) ja tulemuste vahelisi prognoosi vigade signaale, mis tuvastavad ootuste rikkumisi (Schultz et al., 1997; Mirencowicz ja Schultz, 1998; Fiorillo et al., 2003). Seega näib ennustusviga endast kujutavat õpetussignaali, mis vastab algselt Rescorla ja Wagner (1972). Teiseks, need muudavad käitumuslikke vastuseid (Schultz et al., 1997; McClure et al., 2004) nii, et tegevused on kallutatud suunas, mis on kõige ennustavam. Käesolevas uuringus näitame, et katse hiljutiste katsetega on kõige optimaalsem jõudlus kõige kõrgema tasu tõenäosusega seisundile (100% tasu tõenäosus) ja kõige vähem optimaalne madalaima tõenäosusega (33% tasu tõenäosus). See käitumuslik leid on kooskõlas varasema tõenäosustööga, mis näitab vähimat optimaalset jõudlust ja madalaima tõenäosusega tasu tulemust, mis viitab sellele, et aja jooksul õnnestus maksta tasu (Delgado et al., 2005). Õppimise edasiseks näitamiseks kasutasime ümberpööramist, lülitades katse lõpus 33% ja 100% tingimuste tasu tõenäosused. Selline manipuleerimine andis tulemuseks nende tingimuste erinevuste nõrgenemise, mis täiendavalt kinnitas õpimõjusid.

Tasuliste uuringute peamine eesmärk on määrata kindlaks, kuidas mõjutab mõju ja erapoolik käitumine (nt Robbins ja Everitt, 1996; Schultz, 2004) lisaks iseloomulikule närvisüsteemi töötlemisele. Mitmed tegurid aitavad mõjutada käitumise kiiret ja jõulist tasuvust, sealhulgas tugevdamise ajakava (Skinner, 1958), tasu väärtus (Galvan et al., 2005) ja tasu ennustatavus (Fiorillo et al., 2003; Delgado et al., 2005). Oodatav väärtus, mis tuleneb tasu suurusest ja tõenäosusest (Pascal, ca 1600s), mõjutab käitumuslikke valikuid (von Frisch, 1967; Montague et al., 1995; Montague ja Berns, 2002). Kasutades väga sarnast ülesannet, kus ainult lõpptulemus (suuruse asemel tõenäosus) erines praegusest uuringust, näitasime, et tuumad accumbens oli tundlikud diskreetsete tasu väärtuste suhtes (Galvan et al., 2005). Koos siin ja mujal esitatud tõenditega (Tobler jt, 2005), soovitame, et ventral striatum tõenäoliselt aitab arvutada eeldatav tasu väärtus, arvestades selle tundlikkust nii tasu tõenäosuse kui ka suuruse suhtes.

Orbitaalse eesmise ajukoore roll tasu ennustamisel on kooskõlas selle piirkonna funktsionaalsete alajaotustega Kringelbach ja Rolls (2004). Nad viitavad sellele, et rohkem OFC-i esi- ja mediaalseid osi on abstraktsete tasu manipulatsioonide suhtes tundlikud. Selles uuringus täheldati OFC aktiveerimist selles üldises asukohas. Elektrofüsioloogilised uuringud viitavad OFC-le tasu stimuleeriva subjektiivse väärtuse kodeerimisel (läbivaatamiseks, O'Doherty, 2004). Näiteks põletavad OFC neuronid teatud maitsele, kui loom on näljane, kuid vähendab nende põletamise kiirust, kui loom on küllastunud ja toidu tasu väärtus on vähenenud (Critchley ja Rolls, 1996). Nagu teised, on teised soovitanud, et OFC on kõige tundlikum suhteliste tasude suhtes (Tremblay ja Schultz, 1999) ja tasu eelistus (Schultz et al., 2000). Neuropiltimise uuringud on näidanud sarnast mudelit inimestel mitmesuguste stiimulitega, sealhulgas maitsega (O'Doherty et al., 2001; Kringelbach et al., 2003), haistmine (Anderson et al., 2003; Rolls et al., 2003) ja raha (Elliott et al., 2003; Galvan et al., 2005), kusjuures iga aktivatsioon varieerub aktiivsuse asukohast anterior-posteriori ja medialist lateraalsele OFC-le. OFC on kaasatud tasu ennetamisse (O'Doherty et al. 2002), kuid ainult niivõrd, kuivõrd vastuse ennustav väärtus on seotud konkreetse väärtus seotud hüvedest, mitte selle tasu tõenäosusest (O'Doherty, 2004 ). Käesolevas uuringus ei näinud me OFC-s tundlikkuse suhtes tasu ennustuste rikkumisi. Knutson ja kolleegid (2005) on teatanud tõenäosuse hinnangute ja aju aktiveerimise vahelist seost mesiaalse prefrontaalses ajukoores tasu ootuses (Knutson et al. 2005), kuid mitte konkreetselt orbitaalses frontaalses ajukoores. Seevastu Ramnani et al. (2004 ) teatas OFC tundlikkusest positiivse prognoosimisvea suhtes mediaalse orbitaalse eesmise ajukoores, kasutades passiivset vaatamist Dreher jt. (2005) teatas OFC vigade prognoosimisest ülesannetes, mis manipuleerisid nii ennustavate märkide tõenäosusega kui ka suurusega, kuid need ettenägematud olukorrad olid enne skaneerimist õpitud. Seetõttu on endiselt võimalik, et OFC suudab arvutada prognoositavaid hüvesid, kuid võib-olla on need arvutused cruder (st summeeritakse tõenäosuste vahemikus) või aeglasemalt, võrreldes NAcc-s esinevate täpsete arvutustega. Alternatiivselt võib see piirkond olla tundlikumad ebakindla ja / või ebaselge väärtusega stiimulite tuvastamisel, nagu on soovitatud Hsu jt (2005), kui tasu ennustuste rikkumiste avastamiseks. Hsu jt (2005) näitavad, et valiku ebamäärasuse tase (puuduvate andmete tõttu tehtud ebakindlad valikud) korreleerub positiivselt OFC-s aktiveerimisega. Lõpuks, MR-signaali suurem varieeruvus selles piirkonnas võib olla vähendanud ka meie võimet tuvastada neid efekte.

Praeguse uuringu põhiküsimus oli, kuidas accumbens ja OFC kodeerivad prognoositud tulemuste (st ootuste rikkumiste) suhtes prognoositud tulu erinevalt. Me manipuleerisime parameetriliselt tasu tõenäosusega ja uurisime iga tõenäosuse tasu tingimuse puhul närvivastust tasu ja mittekäigu katsetele. Meie andmed on kooskõlas eelnevate inimeste pildistamise ja mitteinimese elektrofüsioloogiliste uuringutega (Fiorillo et al., 2003; Schultz, 2002) ja näitavad, et accumbens ja OFC on tundlikud tasu tulemuste suhtes (tasu või mitte). Siiski näib, et aktiivsus nendes piirkondades, eriti akumeenides, moduleeritakse ennustustega selle kohta, kuidas on tõenäoline, et aja jooksul õpitakse tasulisi tulemusi. See dünaamiline aktiveerimismudel võib kujutada endast muutusi dopamiini aktiivsuses nendesse piirkondadesse või nende väljaulatuvatesse piirkondadesse, kuna teave ennustatud tasu kohta on teada ja ajakohastatud.

Mine:

Allmärkused

1NAcc [t (11) = 3.2, p <0.04] ​​ja OFC [t (11) = 3.5, p <0.02] näitasid suurenenud aktiivsust, oodates preemiat vahelduva, kuid mitte pideva tasustamise tingimuse eest

2Tasu tulemuse väljajätmine 33i% tingimuse tulemusel vähenes NAcc aktiivsus mõnevõrra, mitte vähenenud, mis sarnaneb sellele, mida täheldas Knutson et al., 2001. Selle tulemuse üheks võimalikuks tõlgenduseks on see, et subjektid olid sisuliselt motiveeritud või premeeritud, kui nad ennustavad, et selle kohtuprotsessi eest ei maksta mingit tasu ja ükski ei teinud seda. Alternatiivselt, kuna nende katsete tasu tulemus oli kogu katse jooksul kõige väiksem, võib aktiivsus kajastada selle seisundi jätkuvat õppimist.

Kirjastaja vastutusest loobumine: See on PDF-fail, mis on avaldamata avaldatud käsikirjast. Teenusena meie klientidele pakume seda käsikirja varajast versiooni. Käsikiri läbib kopeerimise, trükkimise ja selle tulemuste läbivaatamise enne selle lõplikku avaldamist. Pange tähele, et tootmisprotsessi käigus võidakse avastada vigu, mis võivad mõjutada sisu ja kõik ajakirja suhtes kehtivad õiguslikud lahtiütlused.

Mine:

viited

  • Anderson A, Christoff K, Stappen I, Panitz D, Ghahremani D, Glover G, Gabrieli JD, Sobel N. Intensiivse ja valentsuse närvilised neuroloogilised esindused inimese oliivis. Looduse neuroteadus. 2003;6: 196-202.
  • Berns GS, McClure SM, Pagnoni G, Montague PR. Ennustatavus moduleerib inimese aju reageerimist tasule. Journal of Neuroscience. 2001;21: 2793-2798. [PubMed]
  • Boynton GM, Engel SA, Glover GH, Heeger DJ. Inimese V1i funktsionaalse magnetresonantstomograafia lineaarsüsteemide analüüs. Journal of Neuroscience. 1996;16: 4207-4221. [PubMed]
  • Cox RW. AFNI: Tarkvara funktsionaalsete magnetresonantsi neuropiltide analüüsimiseks ja visualiseerimiseks. Arvutused biomeditsiinilistes uuringutes. 1996;29: 162-173.
  • Cox SM, Andrade A, Johnsrude IS. Õppimine meeldima: inimese orbitofrontaalse ajukoorme roll konditsioneeritud tasus. Journal of Neuroscience. 2005;25: 2733-2740. [PubMed]
  • Craig AD, Chen K, Bandy D, Reiman EM. Isoleeritud ajukoore termosensiline aktiveerimine. Looduse neuroteadus. 2000;3: 184-190.
  • Critchley HD, Rolls ET. Nälg ja küllastumine muudavad lõhna- ja visuaalsete neuronite vastuseid primaadi orbitofrontaalses ajukoores. Neurofüsioloogia ajakiri. 1996;75: 1673-1686. [PubMed]
  • De Araujo IET, Kringelbach ML, Rolls ET, McGlone F. Inimese kortikaalne reaktsioon veele suus ja janu mõju. Neurofüsioloogia ajakiri. 2003;90: 1865-1876. [PubMed]
  • Delgado MR, Miller M, Inati S, Phelps EA. FMRI uuring tasustamisega seotud tõenäosusõppe kohta. Neuroimage. 2005;24: 862-873. [PubMed]
  • Dreher JC, Kohn P, Berman KF. Inimeste tasustamisteabe erinevate statistiliste omaduste neuroloogiline kodeerimine. Ajukoor. 2005 Epub enne printimist.
  • Elliott R, Newman JL, Longe OA, Deakin JFW. Diferentseeritud reageeringumustrid striatumis ja orbitofrontaalses ajukoores inimestele rahalise tasu eest: parameetriline funktsionaalne magnetresonantsuuring. Journal of Neuroscience. 2003;23: 303-307. [PubMed]
  • Fiorillo CD, Tobler PN, Schultz W. Dopamiini neuronite tasu tõenäosuse ja ebakindluse diskreetne kodeerimine. Teadus. 2003;299: 1898-1902. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Ventraalse Frontostriatuse skeemi roll inimestel tasulisel õppimisel. Journal of Neuroscience. 2005;25: 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra C, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ. Akumeenide varasem areng orbitofrontaalse ajukoorme suhtes võib olla noorukite riskitegemise käitumise aluseks. Journal of Neuroscience. 2006;26: 6885-6892. [PubMed]
  • Gottfried JA, O'Doherty J, Dolan RJ. Ennustava tasu väärtuse kodeerimine inimese amygdalas ja orbitofrontaalses ajukoores. Teadus. 2003;301: 1104-1107. [PubMed]
  • Haber SN. Primaadi basaalganglionid: paralleelsed ja integreerivad võrgud. Journal of Chemical Neuroanatomy. 2003;26: 317-330. [PubMed]
  • Hollerman J, Schultz W. Dopamiini neuronid teatavad veast õppimise ajal tasu ajalises prognoosimises. Looduse neuroteadus. 1998;1: 304-309.
  • Hsu M, Bhatt M, Adolphs R, Tranel D, Camerer CF. Neuraalsüsteemid, mis reageerivad inimeste otsuste tegemise ebakindlusele. Teadus. 2005;310: 1680-1683. [PubMed]
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Rahalise tasu suurenemise prognoosimine värbab selektiivselt tuuma accumbens'i. Journal of Neuroscience. 2001;21: 1-5.
  • Knutson B, Taylor J, Kaufman M, Peterson R, Glover G. Distrbuted oodatud väärtusega närviline esitus. Journal of Neuroscience. 2005;25: 4806-4812. [PubMed]
  • Kringelbach ML, O'Doherty J, Rolls ET, Andrews C. Inimese orbitofrontaalse korteksi aktiveerimine vedelaks toidustimulatsiooniks on korrelatsioonis selle subjektiivse meeldivusega. Ajukoor. 2003;13: 1064-1071. [PubMed]
  • Kringelbach ML, Rolls ET. Inimese orbitofrontaalse ajukoorme funktsionaalne neuroanatoomia: neuropiltimise ja neuropsühholoogia tõendid. Neurobioloogia edusammud. 2004;72: 341-372. [PubMed]
  • Leon MI, Shadlen MN. Oodatava tasu suuruse mõju neuronite vastusele makaagi dorsolateraalses prefrontaalses ajukoores. Neuron. 1999;24: 415-425. [PubMed]
  • McClure SM, Berns GS, Montague PR. Ajutised prognoosimisvead passiivse õppeülesande puhul aktiveerivad inimese striatumi. Neuron. 2003;38: 339-346. [PubMed]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. Eraldi närvisüsteemid hindavad kohest ja viivitatud rahalist kasu. Teadus. 2004;306: 503-507. [PubMed]
  • Mirenowicz J, Schultz W. Ennustamatuse tähtsus primaadi dopamiini neuronite tasuliste vastuste korral. Neurofüsioloogia ajakiri. 1994;72: 1024-1027. [PubMed]
  • Montague PR, Berns GS. Neurumajandus ja hindamise bioloogilised alused. Neuron. 2002;36: 265-284. [PubMed]
  • Montague PR, Hyman SE, Cohen JD. Dopamiini arvutuslikud rollid käitumiskontrollis. Loodus. 2004;431: 379-387.
  • O'Doherty JP. Preemia esitamine ja tasustamisega seotud õppimine inimese ajus: teadmised neurokujutistest. Praegune arvamus neurobioloogias. 2004;14: 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Dayan P, Friston K, Critchley H, Dolan RJ. Ajaliste erinevuste mudelid ja preemiaga seotud õppimine inimese ajus. Neuron. 2003;38: 329-337. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Närvivastused esmase maitsetasu ootamise ajal. Neuron. 2002;33: 815-826. [PubMed]
  • O'Doherty J, Kringelbach M, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Abstraktne tasu ja karistuse esitamine inimese orbitofrontaalses ajukoores. Looduse neuroteadus. 2001;4: 95-102.
  • O'Doherty J, Rolls ET, Francis S, Bowtell R, McGlone F, Kobal G, Renner B, Ahne G. Inimese orbitofrontaalse korteksi sensoorse spetsiifilise küllastusega seotud lõhnaaktiveerimine. Neuroreport. 2000;11: 893-897. [PubMed]
  • Olds J, Milner P. Positiivne tugevdamine, mis on tekkinud vaheseina ja teiste roti aju piirkondade elektrilise stimulatsiooni teel. Võrdleva füsioloogia ja psühholoogia ajakiri. 1954;47: 419-427.
  • Ramnani N, Elliott R, Athwal B, Passingham R. Ennustamisviga vaba rahalise tasu eest inimese prefrontaalses ajukoores. NeuroImage. 2004;23: 777-786. [PubMed]
  • Rescorla R, Wagner A. Osades: Klassikaline konditsioneerimine 2: praegune uuring ja teooria. Must A, Prokasy W, toimetajad. Appleton Century-Crofts; New York: 1972. lk. 64 – 69.
  • Robbins TW, Everitt BJ. Hüvitise ja motivatsiooni neuroteadlikud mehhanismid. Praegused arvamused neurobioloogias. 1996;6: 228-235.
  • Rolls E, Kringelbach M, DeAraujo I. Inimese ajus meeldivate ja ebameeldivate lõhnade erinevad kujutised. European Journal of Neuroscience. 2003;18: 695-703. [PubMed]
  • Schultz W, Dayan P, Montague PR. Ennustuse ja tasu närvi substraat. Teadus. 1997;275: 1593-1599. [PubMed]
  • Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Tasu töötlemine primaadi orbitofrontaalses ajukoores ja basaalsetes ganglionides. Cereb Cortex. 2000;10: 272-284. [PubMed]
  • Schultz W. Dopamiini ja tasu saamine. Neuron. 2002;36: 241-263. [PubMed]
  • Schultz W. Loomade õppimise teooria, mänguteooria, mikroökonoomika ja käitumusliku ökoloogia peamiste tasustamistingimuste neuroloogiline kodeerimine. Praegune arvamus neurobioloogias. 2004;14: 139-147. [PubMed]
  • Skinner BF. Tugevdamise skeemid. Käitumise eksperimentaalse analüüsi ajakiri. 1958;1: 103-107.
  • Sutton RS, Barto AG. Tugevdamine: sissejuhatus. MIT Press; Cambridge, MA: 1998.
  • Schultz W, Tremblay L, Hollerman J. Reward töötlemine primaadi orbitofrontaalses ajukoores ja basaalses ganglionis. Ajukoor. 2000;10: 272-284. [PubMed]
  • Talairach J, Tournoux P. Inimese aju ühisplaaniline stereotaksiline atlas. Thieme; New York: 1988.
  • Tobler PN, Fiorillo CD, Schultz W. Dopamiini neuronite tasuväärtuse adaptiivne kodeerimine. Teadus. 2005;307: 1642-1645. [PubMed]
  • Tremblay L, Schultz W. Suhteline tasu eelistus primaadi orbitofrontaalses ajukoores. Loodus. 1999;398: 704-708. [PubMed]
  • von Frisch K. Tantsukeel ja mesilaste orientatsioon. Harvardi ülikooli ajakirjandus; Cambridge, Massachusetts: 1967.