Uudsuse, kõrvalekalde ja üllatuse lühikesed ja pikaajalised tagajärjed ajus ja tunnetuses (2015)

Neuroteadus ja bioloogiline käitumine

Saadaval Online 11 mai 2015

Esiletõstetud

  • Stimulus uudsus parandab taju ja hõlbustab vastuseid.
  • Ruumiline uudsus suurendab motivatsiooni ja edendab õppimist ja mälu.
  • Mõjusid tajumisele võivad vahendada limbilised piirkonnad.
  • Toime reaktsioonidele on lühiajaline ja võib olla seotud LC-NE vastustega.
  • Mõju õppimisele on pikem ja seotud SN / VTA vastustega.

Abstraktne

Uue stiimuliga kohtudes käivitab see ajureaktsioonide kaskaadi, aktiveerides mitu neuromoduleerivat süsteemi. Selle tagajärjel on uudsusel laiaulatuslik mõju tunnetusele; taju ja tegevuse parandamine, motivatsiooni suurendamine, uuriva käitumise esilekutsumine ja õppimise edendamine. Siinkohal vaatame need eelised üle ja selle, kuidas need ajus tekkida võivad. Pakume välja raamistiku, mis korraldab uudsuse mõju ajule ja tunnetusele kolme rühma.

Esiteks võib uudsus ajutiselt suurendada taju. Sellist toimet pakutakse välja vahendajana, mis stimuleerib amygdala aktiveerivaid uusi stiimuleid ja parandab varajast sensoorset töötlemist.

Teiseks võivad uudsed stiimulid tekitada erutust, mis põhjustab lühiajalist mõju tegevusele esimeste sadade millisekundite jooksul pärast esitlust. Me väidame, et need mõjud on seotud pigem kõrvalekaldega kui uudsusega iseenesest ja seostavad neid locus-coeruleus norepinefriini süsteemi aktiveerimisega.

Kolmandaks võib ruumiline uudsus vallandada dopamiinergilise mesolimbilise süsteemi, soodustades dopamiini vabanemist hipokampuses, millel on pikemaajalised mõjud, kuni kümned minutid, motivatsioonile, tasu töötlemisele ning õppimisele ja mälule.

 

UURINGUD TULEMUSEST

Huvi uue vastu võib seega olla kasulik ning see võib olla vajalik ka võimalike ohtude avastamiseks ja kahju vältimiseks. Käitumise optimaalseks kohandamiseks praeguse olukorraga peab aju tegema ühelt poolt hästi tuntud tasuallikate kasutamise ja teiselt poolt uute objektide ja olukordade uurimise vahelise kompromissi, mis võib tähendada kasumlikumat tulu või tundmatu ohuallikas.

Tugevdamise arvutusteooriatest on välja pakutud, et uudsus võib edendada uurimusliku käitumise uudsust, kutsudes esile „uurimise boonuse” (või uudsuse boonuse), motiveerides uurivat käitumist tasu otsimisel (Düzel et al., 2010; Kakade ja Dayan, 2002; Knutson ja Cooper, 2006). See idee on välja töötatud teoorias: Dopamiini või NOMADi (Düzel et al., 2010) prognoosimise ja uurimise ebatõenäoliselt seotud motivatsioon. NOMAD viitab sellele, et uue stiimuli tajumine toob kaasa nii DA ajaliselt spetsiifilised faasilised purunemised, mis suurenevad plastilisus nii uute stiimulite kui ka sellele järgnevate stiimulite säilitamiseks ning toonilise DA taseme tõus. Veelgi enam, pelgalt uudsuse prognoosimine tooks kaasa toonilise DA taseme suurenemise. See toonilise aktiivsuse suurenemine suurendaks omakorda tasu ennetamist ja soodustaks uurimuslikku käitumist.

Empiirilised tõendid selle teooria kohta on näidanud, et uudsed stiimulid ja uute stiimulite prognoosimine võivad tõepoolest aktiveerida dopa-minergilise tasu süsteemi, tõhustades tasude prognoosimise vastuseid (Bunzeck et al., 2012; Wittmann jt, 2007) ja tagades uudsete võimaluste olemasolu hinnatakse ja võimalikke riske hinnatakse, kuni tulemus on teada (Krebs et al., 2009). Veelgi enam, nov-elty suurendab faasilist DA vabanemist striatumis, et tasuda (Bunzecket al., 2007; Guitart-Masip jt, 2010; Krebs jt, 2011; Lismanand Grace, 2005). Lisaks leiti, et tasu ennetamise põhjustatud VTA aktiivsus on korrelatsioonis parema episoodilise mäluga, mis viitab sellele, et DA-i vabastamine võib tõepoolest suurendada mälu (Murty ja Adcock, 2014). Teises suunas võib tasu kiirendada uudsuse töötlemist (Bunzeck et al., 2009), mida arvatakse olevat DA kontrollitud, mis moduleerib ka mälu otsimise jõudlust (Apitz ja Bunzeck, 2013; Eckart ja Bunzeck, 2013; ülevaateks dopamiini ja mälu vahelise seose kohta vt Shohamy ja Adcock, 2010). Kuid seos uudsuse ja õppimise vahel on seostatud ka teiste neuromoduleerivate süsteemidega.

Kuid seos uudsuse ja õppimise vahel on seostatud ka teiste neuromoduleerivate süsteemidega. Eriti on NE seotud ka uudsust põhjustatud õppe eelistega, eriti mitteinimlikel loomadel (Straube et al., 2003b; Sara, 2009; Harley, 2007; Madison ja Nicoll, 1986). NE suurendab neuronite erutatavust dentate gyrus'is ja soodustab pikaajalist võimendamist (LTP; Kitchigina et al., 1997; Kemp ja Manahan-Vaughn, 2008; Klukowski ja Harley, 1994). (Cooke ja Bliss, 2006).

Arvatakse, et mitmed neuromoduleerivad süsteemid on aluseks õppimise uudsuse mõjule, nagu dopamiinergilised sisendid (Lemon ja Manahan-Vaughan, 2006; Li jt, 2003; Lisman ja Grace, 2005; Roggenhofer jt, 2010; Sajikumar ja Frey, 2004), noradrenergilised sisendid (Kitchigina et al., 1997; Straube jt, 2003a; Uzakov et al., 2005; Vankov jt, 1995) beeta-adrenoretseptorite kaudu (Kemp ja Manahan-Vaughan, 2008), ja kolinergilised sisendid (Barry et al., 2012; Bergado et al., 2007; Hasselmo, 1999; Meeter et al., 2004). Samuti on soovitatud, et dopamiinergilised ja noradrenergilised süsteemid vahendavad neid mõjusid kontserdis, töötades nende vastastikuste ühenduste kaudu (Briand et al., 2007; Harley, 2004; Sara, 2009). On teada, et kõik kolm neurotransmitterit vabanevad vastuseks uudsetele stiimulitele ja on seotud aju plastilisusega.

Teine põhjus arvata, et NE ja ACh on uudsuse mõju jaoks mälule oluline, on aegade skaala, millel mõju ilmneb. ACh vabanemise mõjud on väidetavalt kõige kõrgemad umbes kaks sekundit pärast vabastamist (Hasselmo ja Fehlau, 2001), samas kui NE vabanemise mõjud võivad toimida lühematel ajastustel

Uute keskkondade ühe LTP induktsiooni mõju sõltub tõepoolest dopaminergiliste D1 / D5 retseptorite aktiveerimisest (Li et al., 2003).

Sellised uudsuse pikemaajalised mõjud on kõige enam kooskõlas ideega, et DA moduleerib uudsuse põhjustatud kasu mälule, nagu pakuvad muu hulgas Lisman ja Grace (2005). Samuti on kogunenud teisi tõendeid DA olulise rolli kohta plastistlikkuse suurendamisel hipokampuses (Jay, 2003; Lemon ja Manahan-Vaughan, 2006; Li jt, 2003; Lisman ja Grace, 2005; Roggenhofer jt, 2010; Sajikumar ja Frey, 2004). Need järeldused näitavad koos, et sama mehhanism on aluseks nii uudsuse uudsusele kui ka uuringu boonusele (Düzel et al., 2010; Blumenfeld jt, 2006; Lisman ja Grace, 2005).

Raamistik uudsuse mõju korraldamiseks aju ja käitumisele

Kokkuvõtteks võib öelda, et uudsus tekitab tugevaid vastuseid aju piirkondade koguarvule ja stimuleerib mitmeid neuromoduleerivaid süsteeme, mis mõjutavad mitmeid tunnetuse aspekte. Siin me väitsime, et neurofüsioloogilised vastused uudsusele mängivad erinevatel aegadel ja et see võib selgitada erinevusi uudsuse mõju erinevates kognitiivsetes protsessides. Siin läbi vaadatud uuringud näitavad, et neid mõjusid saab rühmitada vähemalt kolme kategooriasse. Kaks esimest koosnevad toimest, mis ilmnevad pärast uut stiimuli tekitamist. Kolmas sisaldab pikemaajalisi mõjusid.

Esiteks, amygdala, mis on enamasti tuntud oma rolli kohta emotsioonide töötlemisel, reageerib ka uudsusele (Zald, 2003; Blackford et al., 2010). Emotsionaalsed stiimulid usuvad, et nad suurendavad ettekujutust, kutsudes esile tähelepanu-vastuse, aktiveerides amygdala ja selle seosed varajase visuaalse kortikaalse piirkonnaga (Vuilleumier, 2005). Kuna uued stiimulid võivad sama aju ahelaid usaldusväärselt aktiveerida kui emotsionaalsed stiimulid, võib uudsus potentsiaalselt tajuda protsesse sama tee kaudu. Femotiooni mõju visuaalsele tajumisele on väga kiire; kuigi nende efektide täpne ajaline kulgemine pole veel teada, teatatakse, et paranemist esineb tavaliselt esimestel sada millisekundil pärast emotsionaalse stiimuli esitamist (Sellinger et al., 2013). On näidatud, et uudsetel stiimulitel on sarnane võimendav toime tajumisele (Schomaker ja Meeter, 2012). Kuigi palju jääb ebakindlaks, väitsime, et tähelepanu suunamine uutele stiimulitele, mis tulenevad amygdalari aktivatsioonist, mis mõjutab aju varajase sensoorse töötlemise piirkondi.

Teiseks võivad uued stiimulid LC-d aktiveerida (aju tüvepiirkond, mis on eesnäärme eksklusiivne tarnija), mille tulemuseks on faasi NE vabanemine, mis saavutab stimulatsiooni esitluse järgselt 200 ms-i (Aston-Jones ja Cohen, 2005b; Mongeau et al., 1997). See LC-NE süsteem on seostatud erutusega, kuid võib mõjutada ka käitumist valikulisemalt. Adaptiivne võimendusteooria (Aston-Jonesand Cohen (2005a)) annab sellele LC-le faasilise NE vabanemise ajafiltri, mis hõlbustab ülesannetega seotud käitumist, suurendades otsustusprotsesse ja vähendades sihtmärgiga mitteseotud ajureaktsiooni. Hiljutised uuringud näitasid, et uus stiimul soodustab tõepoolest vastuseid, kuid mõju sõltub tugevalt teistest teguritest, tegelikult tundub vastuste kiirendamine pigem vastukäivus kui uuendus kui iseenesest (Schomaker Sama on väidetud ka siis, kui on tegemist P2014i ERP komponendiga (Schomaker et al., 3c), mis viitab võimalikule ühisele mehhanismile.

Kolmandaks saab mesolimbilise dopamiinergilise süsteemi aktiveerida uudsuse abil. Erinevalt lühiajalisest LC-NE vastusest võivad uudsuse poolt esile kutsutud dopamiinergilised reaktsioonid olla efektiivsed kuni minutini hiljem (Li et al., 2003). Pärast uudsuse avastamist usutakse, et DA vabanemine SN / VTA-st käivitub hippokampuse (Lisman ja Grace, 2005) uudsignaali poolt. On näidatud, et käitumuslikul erilisel ruumilisel uudsusel on loomade mälu suurendav toime (Davis et al., 2004; McGaugh, 2005; Uzakov jt, 2005; Straube jt, 2003b) ja inimesed (Fenker et al. , 2008; Schomaker et al., 2014b)