Kas seksuaalse motivatsiooni seisund on seotud dopamiini vabanemisega mediaalse preoptilises piirkonnas? (2011)

Sissejuhatus

Eeldatakse, et mediaalne preoptiline piirkond (mPOA) keskendub mehe motivatsioonile seksuaalselt olulistele stiimulitele, koordineerib erektsiooniks ja ejakulatsiooniks vajalikke suguelundite reflekse ning suurendab meestele tüüpilisi kopulatsiooni motoorseid mustreid (Hull et al., 1999). Peamiselt farmakoloogiliste leidude põhjal näib, et katehhoolamiinne neurotransmitter dopamiin (DA) hõlbustab isaste seksuaalset käitumist rottidel ja teistel imetajatel osaliselt selle toimel mPOA-s (ülevaate saamiseks vt Hull et al., 2006). Näiteks rottidel hõlbustasid mPOA-sse süstitud DA agonistid seksuaalset käitumist (Hull et al., 1986; Pehek jt, 1988; Pehek jt, 1989; Scaletta ja Hull, 1990; Markowski jt, 1994) arvestades, et DA antagonistide mikrosüstid kahjustavad paaritumist, suguelundite reflekse ja seksuaalset motivatsiooni (Pehek jt, 1988; Warner jt, 1991). Kas DA on konkreetselt seotud meeste seksuaalkäitumisega, on viimasel ajal siiski kahtluse alla seatud (Paredes ja Ågmo, 2004). Need autorid väidavad, et DA on oluline motoorse käitumise või üldise erutuse jaoks, kuid pole konkreetselt seotud meeste seksuaalkäitumise kontrolliga (Paredes ja Ågmo, 2004).

Üks kriitiline argument DA kaasamise kohta seksuaalkäitumise kontrollis on esitatud DA vabanemise hindamine seksuaalvahekorra ajal. Rottidel on tõestatud, et estraadiga emasloom suurendab rakuvälist DA-d mPOA-s (Hull et al., 1995) mõõdetuna in vivo mikrodialüüs, millele järgneb HPLC elektrokeemilise tuvastamisega (HPLC-EC). Mehed, kellel ilmnes märkimisväärselt DA-ga preopulatoorselt suurenenud emasloomadega kopeerunud mPOA, kuid DA suurenemise puudumisel eiHull et al., 1995). Need andmed toetavad seega hüpoteesi, et DA tõus mPOA-s on konkreetselt seotud meeste seksuaalkäitumise esinemisega.

DA vabanemise uuringud seoses meeste seksuaalse käitumisega mPOA-s on piirdunud närilistega. Juba 30-i aastate vältel on vutt olnud väärtuslik meeste-tüüpilist seksuaalkäitumist aktiveerivate androgeenimetaboliitide rakulise näitamise illustreerimisel ning osutunud ka meeste seksuaalkäitumise dopaminergilise regulatsiooni kasulikuks mudeliks (ülevaated leiate Balthazart ja pall, 1998; Absil jt, 2001; Balthazart jt, 2002). Vutt näitab isasloomadel tugevat seksuaalkäitumist, kuid rottidega võrreldes kiirem ajaline järjestus. Oluline on see, et neil puudub segav organ, seega on seksuaalkäitumise topograafia imetajatest üsna erinev. Kuna vutitel ei esine erektsiooni, ei saa DA vabanemise muutuse tuvastamist mPOA-s seostada üksnes erutuse muutusega, mis võib hõlbustada peenise erektsiooni, vaid pigem on sellised muutused kergemini seotud seksuaalse motivatsiooni ja jõudlusega. Seetõttu on vutti kasutavad uuringud olulised, et paremini mõista DA vabanemise rolli mPOA-s meeste seksuaalse käitumise kontrollimiseks. Käesolev aruanne on esimene teatatud juhtum, kus uuritakse, kas DA tase, mõõdetuna 0,6-ga in vivo mikrodialüüs mPOA-s vutis, on seotud konkreetselt seksuaalse käitumise väljendusega.

Materjalid ja meetodid

Õppeained

Kokku 21 täiskasvanud isane jaapani vutt (Coturnix japonica) ja 15 emasloomade vutid saadi kohalikelt tõuaretajatelt (CBT Farms, Chestertown, MD) ning olid enne katselisi protseduure eksperimentaalselt ja seksuaalselt naiivsed. Kõik linnud said pärast kanüüli implanteerimisoperatsiooni (vt allpool) 5-i eelkatseid kopulatoorse käitumise tagamiseks, et veenduda, et nad kõik olid võimelised enne mikrodialüüsikatset kopeeruma. Vutil on kopulatsioonijärjestus järgmine: kaela haaramine (NG), kinnituskatse (MA), kinnitamine (M) ja lõpuks kulmineeruvad kloaagi kontaktliigutused (CCM) (täpsema kirjelduse leiate Adkins ja Adler, 1972). Kõigil lindudel ilmnes vähemalt üks 3i 5-i eeltestide 14-il vähemalt üks CCM ja nad kõik paarisid päev enne mikrodialüüsi katset. Kogu elu pesitsuskoloonias ja laboris peeti linde individuaalselt pika päeva päevi jäljendava fotoperioodiga (10h hele ja XNUMXh päevas) ning toidu ja veega. ad libitum.

Stereotaxic operatsioon

Kõik isased vutid tuimastati sügavalt gaasilise anesteetikumi isofluraaniga (IsoSol isofluraan firmalt Vedco. Inc, St. Joseph, MO; Isotec 4 anesteesiaseade firmalt Surgivet, Inc., Waukesha, WI USA) ja pandi stereotaksilisse aparaati (David Kopf instruments, Tujunga, CA, USA) koos tuvipea hoidjaga, mis on asetatud 45 ° nurga alla stereotaksilise koostu horisontaalteljest. Kolju puuriti parietaalidevahelise õmbluse tasemel. Juhtkanüülid, mis olid valmistatud 23 mõõtmetega õhukese seinaga roostevabast terasest torudest, sisestati ajju 2mm lõpetamiseks mPOA kohal (AP + 1.8mm, ML + 0.3mm, DV + 2.8mm) ja kinnitati kolju külge hambatsemendiga. Juhtkanüüli sisse lõigatud obturaator, mis oli lõigatud juhtkanüüliga sama pikkusega, kuni mikrodialüüsikatsete alguseni. Linde hoiti soojas keskkonnas kuni täieliku taastumiseni ja valu ja põletiku leevendamiseks manustati kolm päeva pärast operatsiooni Metacam® (meloksikaam; Boehringer Ingelheim Vetmedica, Inc., St. Joseph, MO, USA).

Mikrodialüüs ja käitumine

Kontsentrilised mikrodialüüsisondid konstrueeriti vastavalt eelnevatele protseduuridele (Yamamoto ja Pehek, 1990). Dialüüsimembraan (Spectra / Por in vivo õõnsad mikrodialüüsi kiud; Spectrum, Gardena, CA) välisläbimõõt oli 170 μm, siseläbimõõt oli 150 μm, aktiivse dialüüsi pikkus oli 1 mm ja molekulmassilõige 18,000 138. Tefloniga kaetud lõast ümbritses sissevoolutoru. Dulbecco PBS (mM: 2.7 NaCl, 0.5 KCl, 2 MgCl1.5, 2 KH4PO1.2 ja 2 CaCl6.8, pH 220), filtreeriti ja degaseeriti enne kasutamist; Sigma, St. Louis, MO) perfusiooniti KD Scientific'i (mudel KDS1) infusiooniga. pump, kasutades XNUMX ml gaasikindlat Hamiltoni süstalt.

Katses tehtud uuringus kasutati üheksa meest, et teha kindlaks katse läbiviimiseks sobiv voolukiirus. Proove koguti iga 3 minuti tagant voolukiirusega 1.0μl / min, saades proovi kohta 3μl dialüsaati, see külmutati kohe (–80 ° C) ja analüüsiti hiljem katsetingimustele pimeda eksperimendi abil HPLC-EC abil. Selle pilootuuringu üheksast loomast kolmel ei olnud dialüüsi maht analüüsiks piisav, nii et nende proovid jäeti välja. Muutus protsentides võrreldes algtasemega ei näidanud 3 min intervallidega võetud proovi olulist mõju (F2,10= 1.79 p= 0.216). Jõudsime järeldusele, et voolukiirus 1μl / min oli dialüsaadi nõuetekohaseks kogumiseks liiga kiire, ja seetõttu vähendasime voolu kiirust 0.5μl / min ja proovid koguti iga 6 min järel, saades 3μl dialüsaati proovi kohta.

Käitumistestid

Kopulatoorset käitumist hinnati esmalt eraldi „harjutuskambris”, nii et lindudel ei olnud kunagi mikrodialüüsikambris kopulatsioonikogemust. Kõigil lindudel ilmnes päev enne testimist kopulatiivne käitumine. Ka testimisele eelnenud päeval asetati linnud tund aega mikrodialüüsikambrisse ilma emasloomata, et lindudel oleks võimalik kambrisse harjuda. Testimispäeval implanteeriti sond, katsealune pandi mikrodialüüsi kambrisse ja seejärel kinnitati sond perfusiooniliinile. Kuus tundi hiljem koguti kolm lähtejoone (BL) proovi. Emane pandi seejärel kambrisse, kus nad said kopuleeruda. Selle aja jooksul koguti kuus täiendavat proovi (FEMALE periood) ja registreeriti lindude toitumisharjumuste esinemissagedus. Kuna kogu kopulatsioonijärjestus võib toimuda 4 sekundi jooksul (Hutchison, 1978) ja vutt ei tegelenud kogu 36-i emaslooma kohal viibimise ajal kopulatiivse käitumisega, koguti mõned FEMALE proovid, mis sisaldasid lindude kopulatsioonist (COP) saadud dialüsaati, ja muid proove, milles linnud ei kopeerunud ( NO COP). Pärast viimase proovi kogumist eemaldati emane ja koguti kolm lõplikku proovi (POST periood). Järgmisi proove analüüsiti HPLC-EC abil: kolm BL; kuus FEMALE, proovid, mis sisaldasid COP ja NO COP; ja kolm POST.

Katse lõpus kontrolliti kanüüli paigutusi histoloogiliselt. Loomad tuimastati gaasi anesteetikumi isofluraaniga ja, kasutades sama sondi, mida kasutati mikrodialüüsiks, dialüüsiti värvaine lahus pöördproduktina mPOA-sse. Loomad surmati kohe kiire dekapitatsiooniga ja nende ajud eemaldati, külmutati ja lõigati krüostaadi abil lõiguks (40μm). Lõiked, mis sisaldasid mPOA, paigaldati slaididele ja uuriti kanüüli paigutust. MPOA kahjustusi ei avastatud. Kõiki linde hoiti, nendega manipuleeriti ja surmati Johns Hopkinsi ülikoolis IACUCi poolt heaks kiidetud protseduuride abil.

Kromatograafia

LC Packings (San Francisco, CA) kromatograafiasüsteem koosnes klaasist klaasist klaasist klaasist klaasist klaasist mikrotasemega mikrolülituse (500nl) ja Valtepi injektoriga koos 11nl proovisilmiga ning Anteci mikroelektrokeemilisest detektorist Antec. töötav süsinik-elektrood ja Ag / AgCl etalon-elektrood. Analüütiline kolonn oli LC Packings Fusica pöördfaasiline kapillaarkolonn (300μm siseläbimõõt, 5cm pikk, pakitud 3μm C-18 osakestega). Tööelektroodi hoiti rakendatud potentsiaalil + 0.8 V võrdluselektroodi suhtes. Gilsoni meditsiinielektroonika (Middleton, WI) pump (mudel 307) edastas süsteemi kaudu liikuva faasi kiirusel 0.5ml / min; kuid mikrotasandiga Acurate protsessor jagas voolu nii, et vool läbi analüütilise kolonni oli ~ 7μl / min. Liikuv faas koosnes 32mM sidrunhappest, 54.3mM naatriumatsetaadist, 0.074mM EDTA, 0.215mM oktüülsulfoonhappest (Fluka, Milwaukee, WI) ja 4% metanoolist (maht / maht). See filtriti ja degaseeriti vaakumis; pH oli 3.45. Andmete kogumiseks kasutati arvutit Gilson Medical Electronics Unipoint süsteemikontrolleri tarkvaraga, mis kontrollis ka pumba parameetreid.

Andmete analüüs

Baasmõõttena kasutati kolme lähtejoone valimi keskmist ja kõik väärtused teisendati protsentuaalseks algtasemeks. Andmeid analüüsiti varieeruvuse (ANOVA) ja seisundi (BL, FEMALE [2] korduvate mõõtmisanalüüsidega)COP / NO COP] ja POST) kui korduvtegur ja Copulation (Copulators vs. Non-Copulators) kui sõltumatu tegur. Mõju peeti oluliseks p<0.05. Kõik analüüsid viidi läbi tarkvara SPSS Windowsi versiooniga, versioon 16.0.

Tulemused

Tüüpilise linnu kromatogrammi näidist on illustreeritud Joonis 1. Uuringus osalejate analüüs protsentuaalse muutuse kohta võrreldes algtasemega näitas naise olemasolu olulist mõju (F2,16= 4.224 p= 0.034; joonis 2A, B). Post-hoc analüüsid näitasid, et see muutus oli FEMALE proovides võrreldes algtasemega märkimisväärselt suurem. Lisaks, kuigi kõik katsealused operatsioonijärgses uuringus kopeerusid, ei kopeerunud kõik mikrodialüüsiga patsiendid (kuus vutit kopeeriti [kopulaatoreid] ja neli mitte [mittekopulaatoreid]), võimaldades seega võrrelda ( muutuja) DA kontsentratsiooni kohta preoptilises piirkonnas. See analüüs näitas kopulatsiooni peamist mõju (F1,8= 6.153 p= 0.038) ning naiste olemasolu ja paarituse vastastikmõju (F2,16= 3.802 p= 0.045) selline, et kopuleerunud vuttides esines ainult DA märkimisväärne tõus. CCM-ide sageduste vahemikud kõigis kuues naissoost proovis on: F1: 0-3, F2: 0-1, F3: 0, F4: 0-1, F5: 0-3, F6: 0. Kuigi ükski neist lindude kopuleeritud proovides F3 või F6, on huvitav märkida joonis 2A et nende proovide DA tase püsib “Kopulaatorites” kõrge. Lisaks andsid neli lindu kuuest isasloomast, kes kopeerisid, nii COP kui ka NO COP proove (kirjelduse leiate meetoditest). Nende lindude protsentuaalse muutuse protsent algtasemest ei tuvastanud muutusi (t = 0.064, p= 0.953) kopulatsiooniperioodidel, võrreldes perioodidega, mil kopulatsiooni ei toimunud (joonis 2C).

Joonis 1  

Joonis 1

Tüüpiliselt loomalt kogutud kromatogrammide võrdlus algtaseme (BL) ajal emaslooma juuresolekul (FEMALE) ja pärast emaslooma eemaldamist (POST) standardiga (DA Standard).
Joonis 2  

Joonis 2

Rakuväline raku DA muutub mPOA-s naise juuresolekul (FEMALE). A, B, Keskmine mPOA DA muutus algtaseme (BL), NAISTE ja pärast naise eemaldamist (POST) ajal; Kopulaatorid n = 6, mittekopulaatorid n = 4. C, MPOA DA keskmine muutus COP ja (veel ...)

Lõpuks leiti, et kahel loomal olid kanüülid väljaspool mPOA-d ja nad eemaldati seetõttu analüüsist. Huvitav on see, et nende kahe linnu andmed ei muutnud DA vabanemist algtasemest, mis viitab DA reageeringu piirkondlikule eripärale.

Arutelu

See uuring on esimene esinemiskatse in vivo mikrodialüüs mPOA-s, mis uurib rakuvälist DA vabanemist meeste seksuaalkäitumise ajal muudes liikides peale näriliste. Meie esimene väljakutse oli leida sobiv voolukiirus nende katsete tegemiseks. Kasutades kuueminutiliste intervallidega kogutud voolukiirust 0.5μl / min, avastasime emaslooma juuresolekul isaste vuttide DA taseme tõusu, mis langes pärast emaslooma eemaldamist tagasi algtasemele (joonis 2A). See märkimisväärne DA tõus toimus ainult vutil, kes kopuleeris (joonis 2B). Lisaks ei tuvastatud paaritunud lindude vahel muutusi proovivõtuperioodide jooksul, mil nad paarisid või ei paaritunud (joonis 2C). Seega püsib naise juuresolekul kõrgendatud DA kontsentratsioon sõltumata meessoost käitumisvastusest. See näitab, et tarbiv käitumine Rep ei moduleeri DA vabanemist mPOA-s; pigem on tegemist naise olemasoluga ainult siis, kui mees on motiveeritud ja oskab kopuleeruda. Täpsemalt, kõik linnud puutusid kokku emasloomadega, kuid ainult isased, kes lõpuks osalesid paaritumises, näitasid DA märkimisväärset tõusu. Seega ei piisa, kui mees näeb emaslooma, vaid pigem korreleerub see DA vastus mPOA-s sellega, kas ta vastab lõpuks naisele või mitte. Need andmed on kooskõlas järeldusega, et DA vabanemine mPOA-s on konkreetselt seotud seksuaalse motivatsiooniga. Nagu närilistel, on vuttide mPOA kahesuunaliselt ühendatud paljude ajupiirkondadega, saades sisendeid paljudest sensoorsetest ja regulatiivsetest piirkondadest ning saates väljundeid “neurovegetatiivsetesse” keskustesse ja ajupiirkondadesse, mis on otseselt ühendatud motoorsete radadega (Panzica jt, 1996; Simerly ja Swanson, 1986; Simerly ja Swanson, 1988). Need ühendused toetavad tema rolli integreeriva keskusena seksuaalse motivatsiooni koordineerimisel vastava käitumisväljundiga.

Nagu rottide puhul, näitavad need andmed, et emaslooma juuresolekul tõuseb mPOA DA ainult siis, kui isane kopuleerib edukalt (Hull et al., 1995). Sarnaselt rottidel täheldatuga põhjustab emaslooma eemaldamine DA vabanemise kiiret vähenemist. Uuringus Hull jt. (1995) kopuleerivaid mehi, kes ei kopeerunud, võiks eristada nende preopulatoorse DA taseme järgi. Prekuulatoorsed tasemed koguti naise juuresolekul, kus isane võis teda näha, kuulda ja nuusutada, kuid ei saanud temaga füüsiliselt suhelda. Kui meessoost ilmnes vastuseks emasloomale mPOA DA tõus, saaks ta siis edasi minna ja kopuleeruda. Kui ta seda preopulatoorset tõusu näitas, ei tegelenud ta kopulatsiooniga. Oma praeguses uuringus ei kogunud me sarnast preopulatoorset meedet. Siiski täheldasime kopuleerivate meeste hulgas 6 min proovivõtmiskaste, kui mees ja naine olid koos, kuid ei osalenud kopulatsioonis. Me ei tuvastanud mingeid erinevusi DA vabanemises perioodidel, mil isane vutt paarub, ja emaslooma juuresolekul, võrreldes sellega, kui emane vutt on endiselt kohal, kuid isane ei kopuleeri.

Lisaks hüpoteesitud seksuaalse motivatsiooni mõjutamisele näivad mõned DA toimed rottide mPOA-s olevat otseselt seotud peenise erektsiooni hõlbustamisega (ülevaate leiate Hull et al., 2006). Dominguez ja Hull (2005) hüpoteesiti, et rottidel seksuaalselt põneva stiimuli ja / või seksuaalse aktiivsuse tagajärjel on rakuvälise DA madala läve mehhanism mPOA-s vahendatud D2 retseptoritega, mis pärsivad suguelundite reflekside toonilist pidurit. Mõõduka läve mehhanism aktiveerib D1 retseptoreid ja hõlbustab peenise erektsiooni, samas kui kõrge läve mehhanism, aktiveerituna D2 retseptorite stimuleerimisega, hõlbustab seemneemissioone ja pärsib erektsiooni. Lisaks on hüpoteesitud, et neid mehhanisme saab aktiveerida järjestikku, suurendades DA vabanemise taset või pikendades DA toime kestust mPOA-s (Dominguez ja Hull, 2005). Kuna vutil puudub segav organ, kuid sellel on siiski tugev seksuaalne motivatsioon, on vutt kasulik mudel seksuaalkäitumise erinevate komponentide uurimiseks. Selle liigi puhul toimub sugurakkude ülekanne emase kaudu, kes ühendab emaslooma ja võtab tema kloaagiga kontakti, kuid see ei nõua meessoost tüüpilist neuromuskulaarset kontrolli, nagu imetajate puhul (Seiwert ja Adkins-Regan, 1998). Käesolevas katses tõuseb DA-tase isastel, kes jäljendasid, kuid vastupidiselt närilistele ei vaja vutt käitumisjärjestuse edukaks täitmiseks erektsiooni. Seega toimub DA tõus erektsioonivajaduse puudumisel, toetades veelgi DA rolli meeste seksuaalkäitumise kontrollimisel, mitte ainult erektsiooni ja ejakulatsiooni korral.

Sarnaselt sellele, mida me just rottide kohta vaatasime, on pärast D1 või D2 sarnaste agonistide ja antagonistide süsteemset süstimist täheldatud isaste seksuaalse käitumise spetsiifilisi aktiveerumisi või pärssimisi.Balthazart jt, 1997; Castagna jt, 1997). Seega võib DA nii vuti kui ka rottide puhul nii meeste seksuaalset käitumist pärssida kui hõlbustada. Arvestades rottide isastes tüüpilise seksuaalkäitumise topograafia erinevusi võrreldes vutiga, võib DA vabanemine mPOA-s esineda mõlema liigi emaslooma juuresolekul, kuid DA muutuste funktsionaalsed tagajärjed võivad liigiti erineda. Näiteks arvatakse, et rottidel mängib DA mPOA-s erektsiooni ja ejakulatsiooni kontrolli all hoidmist ning seksuaalset motivatsiooni. Oleme täheldanud isastel vuttidel, kes tegelevad mPOA DA vabanemise mustriga kopeerimisel emaslooma juuresolekul, mis sarnaneb rottidel täheldatuga. Selles käesolevas uuringus võrdlesime isaste vuttide DA taset emasloomade juuresolekul ja kas kihlatud või mitte. Meie uuringu uus tõdemus on see, et lindudel, kellel kas oli või lõpuks kopuleerus, oli emasloomade esinemissagedus kõrge emasloomade juuresolekul isegi proovivõtuperioodidel, kui nad ei kopeerunud. Teisisõnu, nendes “kopulaatorites” on naise juuresolekul alati kõrge mPOA DA tase, isegi kui nad tegelikult ei tegelenud kopulatiivse käitumisega. Seevastu “mittekopulaatorid” ei kopeerunud kunagi ega ilmutanud kunagi mPOA DA tõusu emasloomade juuresolekul, mis sarnanes rottide andmetel (Hull et al., 1995). Need leiud kinnitavad DA vabanemise rolli vuttide seksuaalse motivatsiooni kontrolli all hoidmisel. Arvestades, et vutil puudub peenis, mõjutavad suguelundite taktiilsed stiimulid nende kopulatoorset käitumist tõenäoliselt viisil, mis erineb imetajatel täheldatust (Balthazart ja pall, 1998).

Kokkuvõtlikult võib öelda, et praeguse eksperimendi tulemused viitavad sellele, et käitumine on käitumine Rep ei moduleeri DA vabanemist mPOA-s. Kui mees on motiveeritud ja suudab kopuleeruda, siis pigem seostub emaslooma olemasolu DA taseme tõusuga. Täpsemalt, DA-i tõusu täheldasime ainult uuringus osalenud isikutel, kuid see ei olnud käitumise tulemuslikkusega korrelatsioonis, viidates motivatsiooni seosele. Kriitilises ülevaates Paredes ja Ågmo (2004) on küsitlenud, kas DA on konkreetselt seotud meeste seksuaalkäitumise kontrolliga. Nad väidavad, et DA manipulatsioonide mõju meeste seksuaalsele talitlusele on seletatav pigem üldise erutuse või motoorse funktsiooni moduleerimisega, mitte spetsiifilise rolliga seksuaalkäitumises. Kuid see katse näitab, et DA tõus toimub vutil - liikil, kellel pole vaja erektsiooni -, mis seob mPOA-s DA vabanemise seksuaalkäitumisega ja mitte ainult füüsilise erutusega. Üldiselt on need andmed kooskõlas arvamusega, et DA mPOA-s on konkreetselt seotud seksuaalse motivatsiooniga.

Tänusõnad

Seda tööd toetab grant R01 NIH / MH50388. HKK-N toetab NIH T32 HD007276. CAC on FRS-FNRSi teadustöötaja. Lisaks täname Zachary Hurwitzi abi eest proovide süstimisel HPLC-EC-i ja Jim Garmonit abi eest katsekambrite ehitamisel.

Allmärkused

Kirjastaja vastutusest loobumine: Järgmine käsikiri on lõplik aktsepteeritud käsikiri. See ei ole läbinud lõpliku kopeerimise, faktide kontrollimise ja korrektuuri, mis on ametliku avaldamise jaoks vajalik. See ei ole lõplik, kirjastaja poolt kinnitatud versioon. Ameerika Psühholoogiline Assotsiatsioon ja selle redaktorite nõukogu ei võta endale vastutust ega vastutust selle käsikirja versiooni vigade või puuduste eest, mis on NIH või selle kolmandate isikute poolt antud käsikirjast saadud versioon. Avaldatud versioon on saadaval aadressil www.apa.org/pubs/journals/bne

viited

  • Absil P, Baillien M, Ball GF, Panzica GC, Balthazart J. Preoptilise aromataasi aktiivsuse kontrollimine Jaapani vuttide aferentsete sisendite abil. Brain Res Brain Res Rev. 2001;37: 38-58. [PubMed]
  • Adkins EK, Adler NT. Jaapani vuti käitumise hormonaalne kontroll. J Comp Physiol Psychol. 1972;81: 27-36. [PubMed]
  • Balthazart J, pall GF. Jaapani vutt on näidissüsteem steroidide ja katehhoolamiinide koostoime uurimiseks, mis vahendab meeste seksuaalse käitumise söögiisu ja toitumist. Annu Rev Sex Res. 1998;9: 96-176. [PubMed]
  • Balthazart J, Castagna C, Ball GF. D1 ja D2 dopamiini retseptori agonistide ja antagonistide erinev mõju meeste jaapani vuttide seksuaalse käitumise isuäratavale ja toitumisele suunatud aspektidele. Physiol Behav. 1997;62: 571-580. [PubMed]
  • Balthazart J, Baillien M, Ball GF. Aromataasi (östrogeeni süntaas) ja dopamiini koostoimed meeste seksuaalkäitumise kontrollimiseks vutil. Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 2002;132: 37-55. [PubMed]
  • Castagna C, Ball GF, Balthazart J. Dopamiini agonistide mõju meeste söögiisu ja söögikõlblikule käitumisele Jaapani vutites. Pharmacol Biochem Behav. 1997;58: 403-414. [PubMed]
  • Dominguez JM, Hull EM. Dopamiin, mediaalne preoptiline piirkond ja meeste seksuaalne käitumine. Physiol Behav. 2005;86: 356-368. [PubMed]
  • Hull EM, Wood RI, McKenna KE. Meeste seksuaalse käitumise neurobioloogia. Osades: Neill JD, toimetaja. Knobili ja Neilli paljunemisfüsioloogia. Kolmas väljaanne Elsevier; 2006. lk 1729 – 1824.
  • Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Rakuväline raku dopamiin mediaalses preoptilises piirkonnas: mõju seksuaalsele motivatsioonile ja kopulatsiooni hormonaalne kontroll. J Neurosci. 1995;15: 7465-7471. [PubMed]
  • Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Isaste sugukäitumise dopaminergiline kontroll rottidel: intratserebraalselt infundeeritud agonisti mõju. Ajuuuringud. 1986;370: 73-81. [PubMed]
  • Hull EM, Lorrain DS, Du J, Matuszewich L, Lumley LA, Putnam SK, Moses J. Hormoneneurotransmitterite interaktsioonid seksuaalkäitumise kontrollimisel. Behav Brain Res. 1999;105: 105-116. [PubMed]
  • Hutchison RE. Jaapani vuttide seksuaalse käitumise hormonaalne diferentseerimine. Horm Behav. 1978;11: 363-387. [PubMed]
  • Markowski VP, Eaton RC, Lumley LA, Moses J, Hull EM. MPOA D1-i agonist hõlbustab isastel rottidel kopulatsiooni. Pharmacol Biochem Behav. 1994;47: 483-486. [PubMed]
  • Panzica GC, Viglietti-Panzica C, Balthazart J. Vuttide seksuaalselt dimorfne mediaalne preoptiline tuum: peamine ajupiirkond, mis vahendab meeste seksuaalkäitumise steroidseid toimeid. Eesmine Neuroendokrinool. 1996;17(1): 51-125. [PubMed]
  • Paredes RG, Ågmo A. Kas dopamiinil on füsioloogiline roll seksuaalkäitumise kontrollimisel? Tõendite kriitiline ülevaade. Prog Neurobiol. 2004;73: 179-226. [PubMed]
  • Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. Dopamiini agonisti apomorfiini koljusisese manustamise mõju peenise refleksidele ja seemneemissioonile rotil. Brain Res. 1989;500: 325-332. [PubMed]
  • Pehek EA, Warner RK, Bazzett TJ, Bitran D, Band LC, Eaton RC, Hull EM. Dopamiini antagonisti cis-flupentiksooli süstimine mediaalsesse preoptilisse piirkonda kahjustab isaste rottide seksuaalkäitumist. Ajuuuringud. 1988;443: 70-76. [PubMed]
  • Scaletta LL, korvpalli EM. Süsteemne või koljusisene apomorfiin suurendab pikaajaliselt kastreeritud isastel rottidel kopulatsiooni. Pharmacol Biochem Behav. 1990;37: 471-475. [PubMed]
  • Seiwert CM, Adkins-Regan E. Jaapani isase vuti vahu tootmissüsteem: struktuuri ja funktsiooni iseloomustus. Aju Behavi Evol. 1998;52: 61-80. [PubMed]
  • Lihtsalt RB, Swanson LW. Roti mediaalse preoptilise tuuma närvisisendite korraldus. J Comp Neurol. 1986;246: 312-342. [PubMed]
  • Lihtsalt RB, Swanson LW. Medikaalse preoptilise tuuma projektsioonid: Phaseolus vulgaris leucoagglutinin anterograde trakti jälgimise uuring rotil. J Comp Neurol. 1988;270: 209-242. [PubMed]
  • Warner RK, Thompson JT, Markowski VP, Loucks JA, Bazzett TJ, Eaton RC, Hull EM. Dopamiini antagonisti cis-flupentiksikooli mikrosüstimine MPOA-sse kahjustab isastel rottidel kopulatsiooni, peenise reflekse ja seksuaalset motivatsiooni. Ajuuuringud. 1991;540: 177-182. [PubMed]
  • Yamamoto BK, Pehek EA. Roti striaatumi neurokeemiline heterogeensus, mõõdetuna in vivo elektrokeemia ja mikrodialüüsi abil. Brain Res. 1990;506: 236-242. [PubMed]