Seksuaalne käitumine meessoost närilistel (2007)

Elaine M. Hull ja Juan M. Dominguez

Abstraktne.

Hormonaalsed tegurid ja närvisüsteem, mis kontrollivad kopulatsiooni, on näriliste liikide lõikes sarnased, ehkki konkreetsetes käitumismustrites on erinevusi. Nii östradiool (E) kui ka dihüdrotestosteroon (DHT) aitavad kaasa paaritumise aktiveerimisele, ehkki E on olulisem kopulatsiooni ja DHT, suguelundite reflekside puhul. Medikaalse preoptilise piirkonna (MPOA) hormonaalne aktiveerimine on kõige tõhusam, ehkki mediaalse amügdala (MeA) implantaadid võivad stimuleerida ka kastreerimist. Näriliste, eriti hamstrite paaritumise kõige olulisemad stiimulid on peamise ja lisavarustuses oleva haistmissüsteemi kemosensoorsed sisendid, ehkki ka suguelundite sisend annab oma panuse. Dopamiini agonistid hõlbustavad seksuaalset käitumist ja serotoniin (5-HT) on üldiselt pärssiv, ehkki teatud 5-HT retseptori alatüübid hõlbustavad erektsiooni või ejakulatsiooni. Norepinefriini agonistidel ja opiaatidel on annusest sõltuv toime, madalad annused hõlbustavad ja suured annused pärsivad käitumist.

Märksõnad: rotid, hiired, hamstrid, merisead, östradiool, dihüdrotestosteroon, testosteroon, mediaalne preoptiline piirkond, mediaalne amygdala, suguelundite refleksid

Sissejuhatus.

Reproduktiivkäitumine ning nende närvi- ja hormonaalne regulatsioon on liigiti väga erinev. Kuid paljud uuringud on keskendunud suhteliselt vähestele loomadele. Kirjeldame isaste näriliste käitumist ning nende närvi-, hormonaalset ja kogemuslikku regulatsiooni. Alustame rottidest, laboratoorsete uuringute kõige tavalisematest teemadest. Seejärel kirjeldame isaste hiirte, hamstrite ja merisigade käitumist, märkides sarnasusi ja erinevusi liikide vahel. Seksuaalne käitumine on väga interaktiivne; siin keskendume meessoost, pidades meeles, et ka naiste panus on võrdselt oluline. Närilistega seotud uurimistööde rohkuse ja selle käsikirja leheküljepiirangute tõttu võime mainida sellest vaid väikest osa. Lisateavet leiate Hull et al. (2006) või Hull jt. (2002).

Isaste rottide kopulatiivse käitumise ja endise kopula refleksi kirjeldus.

Isased rotid alustavad seksuaalset kohtumist tavaliselt emase näo ja anogenitaalse piirkonna uurimisega. Mõlemad partnerid võivad kiirgada vastastikku erutavaid 50 kHz ultrahelihääle. Isane läheneb emase tagant, kinnitub ja annab vaagnaga mitu kiiret madalat tõuget (19 – 23 Hz); kui ta tuvastab naise tupe, annab ta sügavama tõukejõu, sisestades oma peenise tuppe 200 – 300 msec jaoks (Beyer jt, 1981). Seejärel pöördub ta kiiresti tahapoole ja hooldab oma suguelundeid. Pärast 7-i 10-i sissetungimist, 1-i kuni 2-i minutiliste vahedega, ta ejakuleerib. Ejakulatsiooni iseloomustab pikem, sügavam tõukejõud (750 – 2000 msec) ja palju aeglasem mahavõtmine (Beyer jt, 1981). Sellega kaasnevad bulbospongiosuse ja ischiocavernosuse lihaste rütmilised kokkutõmbed peenise põhjas ning sulgurlihase ja luustiku lihased (Holmes et al., 1991). Pärast ejakulatsiooni hooldab ta end ja puhkab seejärel postejaculatory intervalli (PEI) jooksul, mis võib enne paaritumist jätkata 6 kuni 10 minutit. PEI esimese 50 - 75% ajal ei hakka mees uuesti kopuleeruma ja kiirgab 22 kHz ultraheli häälitsusi. Viimase 25% ajal võib ta kopulatsiooni jätkata, kui talle esitatakse uus naine või on tegemist kergelt valuliku stiimuliga. Pärast 7 – 8 seemnepurskeid saavutavad mehed täiskõhutunde ja tavaliselt ei kopuleeru 1 kuni 3 päeva jooksul uuesti. Varasem seksuaalne kogemus annab suurema kopulatoorse “efektiivsuse” ja suurema vastupanuvõime mitmesuguste kahjustuste, kastreerimise ja stressi mõjudele (ülevaade Hull jt, 2006).

Kopulatsioonivõime omandatakse 45 ja 75 päevade vahel (üle vaadatud Meisel ja Sachs, 1994). Prepubertaalne kastreerimine takistas paaritumiskäitumise teket ning eksogeenne testosteroon (T) või östradiool (E2) kiirendas selle arengut. Vananevad isased rotid kaotavad ejakulatsiooni võime, mida eksogeenne T ei taasta (Chambers et al., 1991). Östrogeeni retseptorite (ER) (Roselli jt, 1993), kuid mitte androgeeni retseptorite (AR) vähenemine (Chambers jt, 1991) võib vanade meeste puhul puudujääki vähendada.

Ex kopula reflekse võib täheldada mitmes kontekstis. Kodupuuris või neutraalsel areenil esinevad spontaansed või ravimitest põhjustatud erektsioonid. Naiste estroossed lenduvad lõhnad põhjustavad puutumatut erektsiooni, mis võib olla näide psühhogeensetest erektsioonidest inimestel. Rottidel võib puutetundlikke erektsioone esile kutsuda, kui isasel on selja ja peenise kest tagasi tõmmatud. Need erektsioonid tulenevad corpus spongiosum'i sissetungimisest, mis tekitab peenise peenise kõdunemise (ülevaade Hull jt, 2006; Meisel ja Sachs, 1994). Esinevad ka anterofleksioonid; need tulenevad ischiocavernosus-lihaste kokkutõmbumistest ja corpus cavernosumi erektsioonist, põhjustades peenise tõusu oma normaalsest posteroflexed positsioonist. Vahel toimub selles kontekstis seemneemissioon. Tõmmatud kesta jätkuv rõhk peenise aluse ümber stimuleerib neid puutetundlikke reflekse. Lõpuks on uretrogenitaalset refleksi uuritud tuimastatud isastel ja emastel rottidel inimeste orgasmi mudeliks (McKenna et al., 1991). Selle kutsub esile kusejuha laienemine, millele järgneb vabastamine; see koosneb perineaallihaste kloonilistest kokkutõmbedest.

Hormonaalsed tegurid isaste rottide paaritumiskäitumise aktiveerimisel.

Meeste seksuaalne käitumine praktiliselt kõigis selgroogsetes liikides sõltub T-st, seda eritavad munandite Leydigi rakud ja metaboliseeritakse sihtrakkudes kas E2-i (aromatiseerimise teel) või dihüdrotestosterooni (DHT, 5α-redutseerimise teel). Plasma T on tuvastamatu 24 tunni jooksul pärast kastreerimist (Krey ja McGinnis 1990); Kopulatsioonivõime väheneb järk-järgult päevade või nädalate jooksul. Paarituse taastamiseks on tavaliselt vaja viis kuni 10 päeva T (McGinnis jt, 1989). Kuid E2 suurendas kemo-uurimist ja kastraatide paigaldamist 35 min (Cross and Roselli 1999) piiresse. Seetõttu võivad kiire, tõenäoliselt membraanipõhine hormonaalne toime soodustada seksuaalset motivatsiooni, kuid paaritumise täielikuks taastamiseks on vaja pikemaajalist genoomilist mõju.

Isaste rottide seksuaalkäitumise aktiveerimise peamine hormoon on E2, nagu on välja pakutud „aromatisatsiooni hüpoteesis“ (ülevaade Hull jt, 2006). DHT, mis ei ole aromatiseeritav ja millel on suurem afiinsus AR-ide suhtes kui T-l, on üksi manustamisel ebaefektiivne. Kuid E2 ei säilita täielikult isaste rottide seksuaalkäitumist (McGinnis ja Dreifuss, 1989; Putnam jt, 2003) ega partneri eelistusi (Vagell ja McGinnis, 1997). Niisiis aitavad androgeenid kaasa motivatsiooni ja jõudluse suurenemisele ning on vajalikud ja piisavad ka suguelundite väliste reflekside säilitamiseks (Cooke jt, 2003; Manzo jt, 1999; Meisel jt, 1984). Ehkki E2 ei olnud endise kopula refleksi säilitamisel efektiivne, säilitas see kopula tupe sissetungimise (O'Hanlon, 1981). Sachs (1983) soovitas, et E aktiveeriks “käitumusliku kaskaadi”, mis võib küll kutsuda esile suguelundite reflekse kopulates, kuid ei saa neid endisest kopulast pärssida.

Süsteemselt manustatavate ravimite mõju isaste rottide seksuaalkäitumisele.

Saatjad tegutsevad sageli sünergiliselt mitmes kohas ja toimimiskohta ei teata sageli a priori. Seetõttu võib süsteemne ravimite manustamine olla kasulik. Tabelis 1 on kokku võetud ravimite ja ravimeetodite mõjud isaste rottide seksuaalkäitumisele, mis mõjutavad neurotransmitterite funktsiooni enam kui ühes ajupiirkonnas.

Tabel 1 - süsteemselt manustatavate ravimite mõju isasroti seksuaalkäitumisele.

Ajupiirkonnad, mis reguleerivad isaste rottide seksuaalset käitumist.

Näriliste seksuaalse käitumise kõige olulisem stiimul on tõenäoliselt kemosensorne sisend põhi- ja vomeronasaalsest süsteemist. Kahepoolne haistmiskergem, mis eemaldab nii pea- kui ka vomeronasaalsed rajad, põhjustas varieerumise ja kokkupuute erektsiooni muutumatut halvenemist, seksuaalselt naiivsed mehed olid kahjustuste suhtes vastuvõtlikumad (ülevaade Hull jt, 2006). Teavet põhi- ja lisahaistussüsteemidest töödeldakse mediaalses amügdalas (MeA) koos suguelundite somatosensoorse sisendiga, mis edastatakse subparafaskulaarse tuuma parvootsellulaarse osa (SPFp) kaudu, mis on ka mitme liigi ejakulatsiooniringluse osa. (vaadatud Hull jt, 2006). Sisend MeA-st - nii otse kui ka stria terminalis (BNST) - voodi tuuma kaudu mediaalsesse preoptilisse piirkonda (MPOA) on isastel rottidel (Kondo ja Arai, 1995) kopulatsiooni jaoks kriitilise tähtsusega.

MPOA on vaieldamatult kõige olulisem koht meeste seksuaalkäitumise korraldamisel. See võtab sensoorset sisendit kaudselt kõigist sensoorsetest süsteemidest ja saadab vastastikused ühendused tagasi nendesse allikatesse, võimaldades MPOA-l mõjutada sisendit, mida ta võtab (Simerly ja Swanson, 1986). See saadab väljundit ka hüpotalamuse, keskmise aju ja ajutüve tuumadesse, mis reguleerivad autonoomseid ja somatomotoorseid mustreid ning motivatsiooniseisundeid (Simerly ja Swanson, 1988). Paljud uuringud on teatanud MPOA kahjustustele järgnenud kopulatsiooni raskest ja pikaajalisest kahjustumisest (ülevaade Hull jt, 2006). Kuid MPOA kahjustustega isastel rottidel ilmnesid kontaktivabad erektsioonid (Liu et al., 1997) ja tulppressi saamiseks valgust, mis oli paaritatud emasloomadele juurdepääsuga (Everitt, 1990). Everitt (1990) väitis, et MPOA on oluline ainult kopulatsiooniks, mitte seksuaalseks motivatsiooniks. Kuid MPOA kahjustused kahjustasid seksuaalset motivatsiooni teistes olukordades, sealhulgas naissoost partneri eelistamine (Edwards ja Einhorn, 1986; Paredes jt, 1998) ja naise jälitamine (Paredes jt, 1993).

Seevastu MPOA stimuleerimine hõlbustas kopulatsiooni, kuid ei põhjustanud paaritumist isasloomadel (Rodriguez-Manzo et al., 2000). Stimuleerimine suurendas ka tuimastatud meestel kavernosaalset rõhku (Giuliano jt, 1996) ja kutsus esile kusejuha refleksi ilma kusejuha stimuleerimiseta (Marson ja McKenna, 1994). MPOA ei ulatu otse seljaaju alumisse ossa, kus erektsiooni ja seemneemissiooni kontrollitakse; seega peab see aktiveerima teisi alasid, mis omakorda need refleksid esile kutsuvad.

MPOA on kõige tõhusam koht paaritumise hormonaalseks stimuleerimiseks kastreeritud rottidel; MPOA-s olevad T- või E2-implantaadid ei taastanud siiski täielikult kopulatsiooni ja DHT-implantaadid olid ebaefektiivsed (ülevaade Hull jt, 2006). Seetõttu soodustavad nii ER kui ka AR MPOA-s isaste rottide kopulatsioonivõimet; käitumise täielikuks aktiveerimiseks on aga vajalik hormonaalne toime mujal.

Klassikalise dopamiini (DA) agonisti apomorfiini MPOA mikroinjektsioonid hõlbustasid gonaalselt puutumata ja kastreeritud rottide kopulatsiooni ning suurendasid puutepõhiseid reflekse (vaadatud Dominguez & Hull, 2005; Hull jt, 2006). MPOA apomorfiin taastas kopulatsiooni ka suurte mandelkeha kahjustustega meestel (Dominguez et al., 2001). Seevastu pärssis DA antagonist kopulatsiooni ja puutepõhiseid reflekse ning vähendas seksuaalset motivatsiooni, mõjutamata motoorset funktsiooni (vaadatud Dominguez ja Hull, 2005; Hull jt, 2006). Need mõjud olid anatoomiliselt ja käitumuslikult spetsiifilised.

DA vabaneb MPOA-s enne kopulatsiooni ja selle ajal (Hull jt, 1995; Sato jt, 1995). Jällegi oli olemas nii käitumuslik kui ka anatoomiline eripära. Hiljutine, kuid mitte samaaegne T oli vajalik DA suurendamiseks ja kopulatsiooniks (Hull jt, 1995). MPOA DA vabanemist soodustavaks peamiseks teguriks on lämmastikoksiid (NO) nii basaal- kui ka naiste poolt stimuleeritud tingimustes (üle vaadatud Dominguezis ja Hull, 2005; Hull jt, 2006). NO süntaasi immunoreaktiivsust (NOS-ir) reguleerivad positiivselt nii T kui ka E2 (Du ja Hull, 1999; Putnam jt, 2005). NO on oluline ka kopulatoorse jõudluse jaoks, kuna MPOS-is sisalduv NOS-i inhibiitor (L-NAME) blokeeris naiivsetel meestel kopulatsiooni, kogenud meeste paaritumist halvendas ja takistas soolalahusega töödeldud meestel 7-i eelneva kokkupuute tagajärjel tekkivat hõlbustamist naine (Lagoda jt, 2004). Emaslooma DA vastuse jaoks on vaja sisestada MeA, kuid mitte basaalse DA taseme jaoks (Dominguez et al., 2001). MeA keemiline stimuleerimine põhjustas rakuvälise DA tõusu MPOA-s, mis oli võrreldav naise toodetuga (Dominguez ja Hull, 2001). Isaste rottide amügdalas ei ole DA-d sisaldavaid neuroneid; mõned MeA-st MPOA-sse ja veelgi enam BNST-st pärit efektsed näisid siiski olevat glutamatergilised (Dominguez et al., 2003). Glutamaadi pöörddialüüs MPOA-s suurendas DA vabanemist, seda toimet blokeeris NOS-i inhibiitor (Dominguez jt, 2004). Lisaks suurenes rakuväline glutamaat kopulatsiooni ajal ja tõusis seemnepurske ajal kogutud kaheminutilises proovis 300% -ni baastasemest; glutamaadi tagasihaarde inhibiitorite pöörddialüüs hõlbustas mitmeid kopulatsiooni mõõtmeid (Dominguez jt, 2006). Sarnaselt suurendas MPOA-sse süstitud glutamaat tuimastatud rottidel kakaoenset rõhku (Giuliano jt, 1996) ja uretrogeneitaalset refleksi (Marson ja McKenna, 1994). Seetõttu ilmneb järjepidev pilt, kus glutamaat, vähemalt osaliselt MeA-st ja BNST-st, hõlbustab kopulatsiooni ja suguelundite reflekse nii otse kui ka NO-vahendatud DA suurenemise kaudu, mis aitab kaasa ka kopulatsiooni alustamisele ja kulgemisele. Teised MPOA neurotransmitterid, mis võivad hõlbustada isaste rottide seksuaalkäitumist, on norepinefriin, atsetüülkoliin, prostaglandiin E2 ja hüpokretiin / oreksiin (hcrt / orx), samas kui GABA ja 5-HT võivad olla pärssivad. Madal opioidide tase võib hõlbustada ja suuremad annused pärsivad kopulatsiooni (ülevaade Hull et al., 2006).

Elektrofüsioloogilistest salvestustest selgus, et erinevad MPOA neuronid aitavad kaasa seksuaalsele motivatsioonile ja kopulatoorsele jõudlusele (Shimura jt, 1994). Paaritumine suurendab MPOA-s Fos-ir (vaadeldakse Hull jt, 2006), seksuaalselt kogenud meeste suuremat kasvu, võrreldes naiivsete omadega, ehkki kogenud meestel oli ejakulatsioonile eelnenud sissetungide arv vähem (Lumley ja Hull, 1999). Seetõttu võib seksuaalne kogemus soodustada seksuaalselt oluliste stiimulite töötlemist.

Mesokortikolimbiline DA traktts, mis tõuseb ventraalsest tegmentaalpiirkonnast (VTA) tuumakogumiteni (NAc) ja prefrontaalsesse ajukooresse, on oluline tugevdamiseks ja isuäratavaks käitumiseks. See saab sisendit MPOA-st (Simerly ja Swanson, 1988) ja paljudest muudest allikatest. VTA või NAc kahjustused suurendasid PEI-sid ja vähendasid puutumatut erektsiooni, kuid ei mõjutanud kopulatsiooni (ülevaade Hull jt, 2006). Seevastu VTA elektriline stimulatsioon hõlbustas kopulatsiooni (Markowski ja Hull, 1995). Narkootikumide manustamine VTA või NAc-le mõjutas peamiselt üldist aktiveerumist, mitte aga konkreetselt seksuaalset käitumist (ülevaade Hull jt, 2006). Paaritumine aktiveeris Fos-ir NAc-s ja VTA-s ning naissoost ergutavat suurenemist suurendas eelnev seksuaalne kogemus (Lopez ja Ettenberg, 2002a). Kopreerumine ja / või kokkupuude naissoost lõhnaga suurendas DA vabanemist NAc-s (ülevaade Hull jt, 2006). 5-HT pöörddialüüs eesmise külgmise hüpotaalamuse piirkonda (LHA) vähendas NAc basaalset DA ja hoiab ära tõusu, mis vastasel juhul toimus naise sissetoomisega (Lorrain jt, 1999). Kuna 5-HT suureneb seemnepurske ajal LHA-s (Lorrain jt, 1997), võib sellest tulenev NAc DA vähenemine aidata kaasa PEI tekkele.

Hüpotalamuse paraventrikulaarne tuum (PVN) koosneb magnsellulaarsest jagunemisest, mis vabastab oksütotsiini ja vasopressiini hüpofüüsi tagumisest vereringest, ja parvootsellulaarsest jaotusest, mis ulatub mitmesse ajupiirkonda ja seljaaju. Parvootsellulaarse osa eksitotoksilised kahjustused vähendasid puutumatut erektsiooni, kuid ei halvendanud kopulatsiooni (Liu et al., 1997). Sarnased kahjustused vähendasid seemnevedeliku seemnevedelikku ja oksütotsiini sisaldavate kiudude arvu seljaajus, kuid jällegi ei mõjutanud see kopulatsiooni (Ackerman jt, 1997). Kahjustused, mis hõlmasid mõlemat jaotust, halvendasid nii kopulatsiooni kui ka puutetundlikke ja mittekontaktseid erektsioone (Liu et al., 1997). Argiolas ja Melis on andnud elegantse pildi, milles DA, oksütotsiin ja glutamaat (Melis jt, 2004) suurendavad NO tootmist oksütotsiinergilistes rakkudes käibemaksus, mis vabastab seejärel oksütotsiini hipokampuses (Melis jt, 1992). , seljaaju (Ackerman jt, 1997) ja mujal, suurendades seeläbi erektsiooni ja seemneemissiooni ning suurendades võimalikku kopulatsiooni (ülevaade Argiolas ja Melises, 2004). GABA ja opioidid pärsivad neid protsesse. See labor on samuti näidanud, et DA (Melis jt, 2003), glutamaat (Melis jt, 2004) ja NO (Melis jt, 1998) vabanevad VAT-ist kopulatsiooni ajal.

Isaste rottide seksuaalkäitumist mõjutavad mitmed täiendavad ajupiirkonnad. 5-HT vabaneb LHA-s ejakulatsiooni ajal, nagu eespool öeldud, ja SSRI mikroinjektsioon LHA-s pärsib kopulatsiooni (Lorrain jt, 1997). Seetõttu võib see olla üks koht, kus SSRI antidepressandid pärsivad seksuaalset funktsiooni. Lisaks asuvad hüpokretiin / oreksiin (hcrt / orx) neuronid LHA-s ja aktiveeritakse (Fos-ir) pärast kopulatsiooni ning hcrt / orx-neuronite arv vähenes pärast kastreerimist (Muschamp et al., Esitatud). Lisaks inhibeerib 5-HT LHA hcrt / orx-neuroneid (Li jt, 2002). Seetõttu on LHA 5-HT seksuaalkäitumise pärssimiseks võimalik hcrt / orx-neuronite pärssimine, mis eemaldaks nende hõlbustava mõju VTA DA-rakkude tulistamisele (Muschamp et al., Esitatud).

Medulla tuum paragigantocellularis (nPGi) on isaste rottide seksuaalkäitumise pärssimise peamine allikas. Kahjustused hõlbustasid paaritumist ja aeglustasid seksuaalset täiskõhutunnet (Yells jt, 1992). Sarnased kahjustused hõlbustasid puudutamisel põhinevaid reflekse (Holmes jt, 2002; Marson jt, 1992) ja võimaldasid uretrogenitaalse refleksi esile kutsuda ilma selgroolülituseta (Marson ja McKenna, 1990). Enamik nPGi-st lumbosakraalsesse seljaajusse eenduvaid aksoneid sisaldab 5-HT (Marson ja McKenna, 1992). 5-HT neurotoksiin vähendas ureetragenitaalse refleksi kahanevalt pärssimist ja 5-HT pealekandmine seljaajule surus selle refleksi seljaaju transseksteeritud rottidel (Marson ja McKenna, 1994). Seega on nPGi-st pärinev 5-HT suguelundite reflekside peamine inhibiitor.

Seljaaju nimmeosa ejakulatsioonigeneraator sisaldab galaniini ja koletsüstokiniini (CCK) sisaldavaid neuroneid, mis näitasid Fos-ir alles pärast ejakulatsiooni (Truitt ja Coolen, 2002; Truitt et al., 2003). Nende neuronite kahjustused on tõsiselt kahjustanud ejakulatsiooni; seetõttu ei läbi nad mitte ainult aju ejakulatsioonispetsiifilist sensoorset sisendit, vaid kutsuvad esile ka ejakulatsiooni (Truitt ja Coolen, 2003).

Isase hiire kopulatoorse käitumise ja peenise reflekside kirjeldus.

Hiir on muutunud käitumuslike uuringute jaoks populaarseks, peamiselt tänu meie võimele genereerida geneetilisi, nokaute ja lööke (suurepärase ülevaate leiate Burns-Cusato jt, 2004). Isane hiir alustab kohtumist, uurides naise anogenitaalset piirkonda, tõstes või surudes teda sageli ninaga. Seejärel surub mees oma esikäpad emasloomade vastu ja teeb kiireid madalaid vaagnaelusid. Kui tema peenis siseneb naise tuppe, muutub tema korduv tõukejõud aeglasemaks ja sügavamaks. Pärast arvukaid sissetungimisi ejakuleerub mees, mille jooksul ta võib enne emase lammutamist või mahakukkumist 25 sekundi jooksul külmuda. Hiire paaritamisel on palju erinevusi. Näiteks ejakulatsiooni latentsusajad olid vahemikus 594 kuni 6943 sekundit ja ejakulatsioonile eelnenud sissetungide arv vahemikus 5 kuni 142. PEI-d jäid vahemikku 17 kuni 60 minutit, ehkki uudse naise sissetoomine vähendas PEI-d, mõned isased väljusid esimesest sissetungimisest uue naisega (Mosig ja Dewsbury, 1976). Kohalike eelistuste testid näitasid, et nii sissetungimine kui ka ejakulatsioon on rahuldust pakkuv (Kudwa et al., 2005).

Puutepõhiseid reflekse on täheldatud ka hiirtel. Erinevalt rottidest ei ilmnenud tervetel isastel hiirtel spontaanseid reflekse, kui nad olid vaoshoitud, kui nende peenise ümbris oli sisse tõmmatud; siiski tekitas kõhu rõhk erektsiooni, kuid mitte anterofleksioone (Sachs, 1980). Bulbospongiosuse lihas aitab kaasa erektsioonile sissetungimise ajal ja eriti kupatustesse (intensiivsed erektsioonid, mis hoiavad spermat naise emakakaela vastu), mis on olulised naise immutamiseks (Elmore ja Sachs, 1988).

Hormonaalsed tegurid isaste hiirte paarituskäitumise aktiveerimisel.

T on kastreeritud hiirtel preopulatoorse ja kopulatoorse käitumise taastamisel tõhusam kui DHT või E2, tundlikkus DHT ja E2 suhtes varieerub tüvede osas suuresti (ülevaade Burns-Cusato et al., 2004). T-l võib olla ka kiireid tagajärgi, kuna see hõlbustas 60 minutite jooksul kastreerimistes paigaldamist (James ja Nyby, 2002). Sünteetilised androgeenid (5α-androstaanandioolid), mida saab aromatiseerida E-ks, kuid mitte 5α-d redutseerida DHT-ks, olid seksuaalkäitumise taastamisel isegi tõhusamad kui T (Ogawa et al., 1996). Üks tüvi, B6D2F1 hübriid, taastus võime kopreeruda umbes kolm nädalat pärast kastreerimist ilma eksogeensete hormoonideta (McGill ja Manning, 1976). Need “jätkuvad” mehed sõltuvad E2ist; ehkki E2i allikas pole selge, võib see olla toodetud ajus (Sinchak jt, 1996).

Hormoonide roll isaste hiirte konkreetsetes ajupiirkondades.

T implanteerimine MPOA-s taastas täielikult ultraheli vokaliseerimise, osaliselt taastas uriini märgistuse ja sellel oli vähe mõju kinnitumisele või uriini eelistusele (Sipos ja Nyby, 1996). Kuid täiendavad T-implantaadid VTA-s, mis üksi olid ebaefektiivsed, avaldasid sünergistlikku mõju kinnitumisele ja uriinieelistusele. E2 implantaadid MPOA-s olid sama tõhusad kui T (Nyby jt, 1992).

Steroidiretseptori mutandid.

Munandite feminiseerumise (Tfm või androgeenide tundmatus) mutatsioon hiirtel, aga ka muudel loomadel, tuleneb AR geeni ühe aluse deletsioonist (ülevaade Burns-Cusato jt, 2004). Tfm-i mehed on fenotüüpiliselt naissoost, viljatud ega tegele seksuaalse käitumisega, kui neid testitakse ilma eksogeensete hormoonideta. Väikesed munandid eritavad madalat T- ja DHT-taset. Kuid kui neid mehi kastreeritakse ja ravitakse igapäevaselt DHT, T, E või E + DHT süstidega, hakkavad nad ilmutama erinevas koguses seksuaalset käitumist, sealhulgas aeg-ajalt ejakulatsioone (Olsen, 1992). Hiirtel, kellel puudub ERa (ERαKO), on vähe seksuaalset käitumist, isegi kui need on kastreeritud ja asendatud T-ga (Rissman jt, 1999; Wersinger ja Rissman, 2000a). Selle põhjuseks ei ole hormoonide puudus, kuna ERaKO isased eritavad vähenenud ER-vahendatud negatiivse tagasiside tõttu rohkem T-d kui metsikut tüüpi hiired (Wersinger jt, 1997). ERaKO meeste kastreerimine ja asendamine normaalse T-tasemega (Wersinger jt, 1997) või normaalse DHT tasemega kõrgem (Ogawa et al., 1998) suurendas paigaldust, kuid ejakulatsiooni ei taastanud. DA agonisti apomorfiini süsteemsed süstid taastasid ERαKO meeste paaritumise ja partnerieelistuse normaalseks (Wersinger ja Rissman, 2000b). Apomorfiini icv taastas siiski ainult alused ja sissetungimise (kirjeldatud Burns-Cusato jt, 2004). Pubertaalsed isased, kellel puudus ERβ (ERβKO), omandasid ejakulatsiooni võime hiljem kui WT isased, kuid olid muidu normaalsed (Temple et al., 2003). Isastel, kellel polnud mõlemat ER-d, ei kopeerunud suguelundite puutumatus üldse (Ogawa et al., 2000). Kuid apomorfiin suutis enamikul loomadel stimuleerida ja pooleldi põnevust; mitte ühtegi ejakulatsiooni (kirjeldatud Burns-Cusato jt, 2004). Geneetilised isased, kellel puudusid nii AR kui ka ERa, ei soostunud isegi pärast kastreerimist ja asendamist T-ga; siiski stimuleeris E2i asendamise ja süsteemse apomorfiini kombinatsioon mõnedel loomadel kinnitumist (kirjeldatud Burns-Cusato jt, 2004). Isased, kellel puudub aromataas (ArKO), ei suuda sünteesida E-d, kuid neil on normaalsed retseptorid. Vähem ArKO mehi paigaldati, neid huvitati ja seemnepurskeid ning nende tegemise aeg oli pikem; kuid umbes kolmandikul neist suutis pesakonnad pikemaks ajaks emasloomale asetada (Bakker jt, 2002; Matsumoto jt, 2003).

Süsteemselt manustatavate ravimite mõju meeste hiire seksuaalkäitumisele.

Isaste hiirte ja hamstrite süsteemsete ravimite toime kokkuvõtte leiate tabelist 2.

Erinevate ajupiirkondade roll meeste hiire seksuaalkäitumises.

Kemosensoorsed näpunäited on isaste hiirte seksuaalkäitumise jaoks äärmiselt olulised (ülevaade Hull jt, 2006). Vomeronasaalsel süsteemil võib siiski olla paaritumisel oluline, kuid mitte kriitiline roll. MPOA kahjustused kahjustasid isastel hiirtel, nagu ka teistel liikidel, tõsist kopulatsiooni (ülevaade Hull et al., 2006). ERαKO-l oli MPOA-s vähem nNOS-ir-sid kui WT või Tfm hiirtel; seetõttu reguleerib E üles hiirtel (Scordalakes jt, 2002), samuti rottidel nNOS-ir-sid.

Isase hamstri kopulatoorse käitumise kirjeldus.

Hamstrite paaritumiskäitumine erineb mitmel viisil rottide ja hiirte käitumisest (vaadatud Dewsbury, 1979). Emas Süüria kuldhamster püsib järjestikuste kopulatsioonide kaudu pidevalt lordoosis. Paaritumine edeneb kiiremini kui rottidel, intromissioonidevahelised intervallid on ainult 10 sekundit ja PEI-d suurenevad ~ 35 sekundist pärast esimest ejakulatsiooni kuni ~ 90 sekundini pärast üheksandat. Ettevalmistused ja ejakulatsioonid on pikemad, vastavalt ~ 2.4 ja 3.4 sekundit. Hamstritel on ka seemnepurskeid rohkem kui rottidel, sageli 9 või 10, millele järgneb enne küllastumist rida "pikki intromissioone" koos tupesisese tõukejõuga ja sperma ülekandeta. Hamstri paaritumismudeli üksikasjalik analüüs, kasutades kiirendusmeetrilist ja polügraafilist tehnikat, näitas, et vaagna tõukejõu rongid olid keskmiselt umbes 1 sekund, kuigi kinnitustega seotud rongid olid pikemad kui intromisioonide ja ejakulatsioonidega rongid (Arteaga & Moralí, 1997). Vaagna surumise sagedused olid keskmiselt 15 tõmmet sekundis, kuigi rongid olid montaaži ajal aeglasemad. Vahetundide ajal oli periood ilma igasuguse tõuketa, samas kui ejakulatsiooni ajal oli tõukamine suurema sagedusega (16.4 / sek) ja vähem jõuline. Pikki intromissioone iseloomustas ~ 6 kuni 25 sekundit aeglast intravinaalset survet (1 kuni 2 sekundis). Peenise sisestamise kestus oli ejakulatsioonides pikem kui intromissioonides, kuid oli lühem kui pikkade intromisatsioonide korral.

Hormoonid.

T-i puudumine puberteedieas kahjustanud kopulatsiooni pärast T-asendamist täiskasvanueas, võrreldes kastraatidega T-asendusega puberteedieas (Schultz et al., 2004). Korduvad seksuaalsed kogemused ei kompenseerinud neid puudujääke. Retseptiivse naise lõhn aktiveeris MPOA-s juba enne puberteeti (Romeo jt, 1998), kuid ei suurendanud DA metaboliiti DOPAC (DA aktiivsuse mõõt) alles puberteedieas (Schultz et al., 2003) ). Seetõttu võib puberteet olla teine ​​organisatsiooniline periood, kus sugunäärmehormoonid muudavad püsivalt närviprotsesside toimumist seksuaalset käitumist reguleerivates piirkondades (Romeo jt, 2002; Schultz jt, 2004).

Süsteemselt manustatavate ravimite mõju isashamstritele.

Hiirte ja hamstrite süsteemsete ravimite toime kokkuvõtte leiate tabelist 2.

Erinevate ajupiirkondade roll meeste hamstri seksuaalkäitumises.

Kahepoolne haistmisbübektoomia või peamise ja abistava haistmissüsteemi kombineeritud deferentatsioon kaotas seksuaalse käitumise jäädavalt (ülevaade Hull jt, 2006). Täiendava haistmissüsteemi defereenimisel oli erinev mõju, kogenud meestel oli see vähem mõjutatud (Meredith, 1986). Paaritumisest põhjustatud Fos-iri suurenemine peamistes ja lisavarustuses olevates haistmissibulates olid spetsiifilised pigem kemosensoorsetele stiimulitele kui paaritumisele (vaadatud Hull jt, 2006).

Kas T-s või E-ga, kuid mitte DHT-ga implanteeritud implantaadid MeA-s taastasid kastreeritud isashamstrite (Wood, 1996) kopulatoorse käitumise. Seega on MeA hormonaalne aktiveerimine seksuaalkäitumise väljendamiseks isashamstrites piisav. MeA projektsioonid kulgevad stria terminaali ja ventraalse amügdaalse õhu kaudu BNSTi, MPOAsse ja muudesse piirkondadesse. Stria terminaali lõikamine aeglustas ja aeglustas kopulatsiooni ning mõlema raja kombineeritud lõikused välistasid kopulatsiooni (Lehman et al., 1983).

Nagu paljude teiste liikide puhul, on ka MPOA isashamstrite seksuaalkäitumise jaoks kriitilise tähtsusega. Kastraatides sisalduvatel steroidimplantaatidel on aga erinev toime ja need pole piisavad käitumise täielikuks taastamiseks (Wood ja Newman, 1995). Kemosensoorsed näpunäited aktiveerisid fossi isashamstrite MPOA-s (Kollack-Walker ja Newman, 1997). nNOS-ir on lokaliseeritud MPOA-s sugunäärmete steroidiretseptoritega ja kastreerimine vähendas nNOS-ir-i (Hadeishi ja Wood, 1996). Nagu rottidel, tõusis rakuväline DA tase isashamstrite MPOA-s, kellel estroosne emane; seda tõusu blokeeris kahepoolne või kahepoolne, kuid mitte kontralateraalne või näiline bulbektoomia (Triemstra et al., 2005).

Isase merisea kopulatoorse käitumise kirjeldus.

Isased merisead käituvad mitmel liigitüüpilisel eelpropuleerival käitumisel, sealhulgas näpistavad emase karusnaha peas ja kaelas, nuusutavad tema anogenitaalset piirkonda ja tekitavad sooletrakti helisid, samal ajal kas emaslooma ringitades või nihutades oma kaalu kahel tagumisel jalal, hoides esikäpa statsionaarsed (Thornton et al., 1991). Seejärel läheneb isane emasele tagantpoolt, asetab rindkere naise selja kohal, samal ajal külgi kinni pannes, ja alustab vaagnapiirkonna surumist, mille tulemuseks on tavaliselt tupe intromissioon (Valenstein et al., 1954). Mehed saavad intromiteerida kiirusega umbes 1 minutis (Thornton et al., 1991) ja 80% saavad ejakuleerida 15-minutilise testiga (Butera & Czaja, 1985.) Ehkki isane, kes ejakuleerib ühe emasega, tavaliselt ei alusta kopulatsiooni järgmise tunni jooksul, võib ta kopuleerida mõne teise naisega (Grunt & Young, 1952).

Hormoonid.

Erinevalt isasrottidest suudab süsteemse manustamisega manustatud DHT taastada kopulatsiooni kastreeritud isastel merisigadel (Butera & Czaja, 1985). Lisaks piisasid DHT implantaatidest MPOA-sse ka kastraatide kopulatsiooni aktiveerimiseks (Butera ja Czaja, 1989).

Kokkuvõte ja vastamata küsimused.

Kuigi näriliste kopulatoorsetes elementides on erinevusi, on neid elemente kontrollivad hormonaalsed tegurid ja närviskeem sarnased. Nii E kui ka DHT aitavad kaasa paaritumise aktiveerimisele, ehkki E on olulisem kopulatsiooni ja DHT jaoks, rottide, hiirte ja hamstrite suguelundite reflekside puhul. MPOA hormonaalne aktiveerimine on kõige tõhusam, ehkki MeA implantaadid võivad stimuleerida ka kastreerimist. Peamiste ja täiendavate haistmissüsteemide kemosensoorsed sisendid on paaritumise kõige olulisemad stiimulid, eriti hamstrite puhul, ehkki ka SPFp kaudu aitab kaasa genitosensoorse sisendi saamine. DA agonistid hõlbustavad seksuaalset käitumist, kui neid süstitakse süsteemselt või MPOA-sse või PVN-sse. 5-HT agonistid, eriti 5-HT1B, kipuvad käitumist pärssima, kuigi 5-HT2C agonistid hõlbustavad erektsiooni ja 5-HT1A agonistid hõlbustavad ejakulatsiooni (välja arvatud hiirtel). norepinefriini agonistidel ja opiaatidel on annusest sõltuv toime, madalad annused hõlbustavad ja suured annused pärsivad käitumist.

Tänuavaldused.

Selle käsikirja ettevalmistamist toetasid NIMH EMH-le R01 MH 40826 ja K02 MH 001714.

Joonealused märkused.

Kirjastaja vastutusest loobumine: see on toimetamata käsikirja PDF-fail, mis on avaldamiseks vastu võetud. Pakume oma klientidele teenusena käsikirja varajast versiooni. Enne lõpliku tsiteeritava vormi avaldamist tuleb käsikiri kopeerida, trükkida ja saadud tõendid üle vaadata. Pange tähele, et tootmisprotsessi käigus võidakse avastada vigu, mis võivad sisu mõjutada, ja kõik ajakirjale kehtivad õiguslikud lahtiütlused on seotud.

Viited.

1.Ackerman AE, Lange GM, Clemens LG. Paraventrikulaarsete kahjustuste mõju isaste rottide sugukäitumisele ja seemneemissioonidele. Physiol Behav. 1997; 63: 49 – 53. [PubMed]

2.Ågmo A, Paredes R. Opioidid ja seksuaalkäitumine isasel rotil. Pharmacol Biochem Behav. 1988; 30: 1021 – 1034. [PubMed]

3.Ågmo A, Picker Z. Katehhoolamiinid ja seksuaalkäitumise algatamine isastel rottidel ilma seksuaalse kogemuseta. Pharmacol Biochem Behav. 1990; 35: 327 – 334. [PubMed]

4.Ahlenius S, Larsson K. Selektiivsete D1 ja D2 antagonistide mõjud isaste rottide seksuaalkäitumisele. Experentia. 1990; 46: 1026 – 1028.

5.Ahlenius S, Larsson K. 5-metoksü-N, N-di-metüül-trüptamiini ja 5-hüdroksütrüptofaani vastandmõjud isaste rottide seksuaalkäitumisele. Pharmacol Biochem Behav. 1991; 38: 201 – 205. [PubMed]

6.Ahlenius S, Larsson K. Tõendid 5-HT1B retseptorite seotuse kohta 5-HTP põhjustatud isasroti ejakulatsioonikäitumise pärssimisega. Psühhofarmakoloogia. 1998; 137: 374 – 382. [PubMed]

7.Ahlenius S, Larsson K, Arvidsson LE. Stereoselektiivsete 5-HT1A agonistide mõju isaste rottide seksuaalkäitumisele. Pharmacol Biochem Behav. 1989; 33: 691 – 695. [PubMed]

8.Argiolas A. Neuropeptiidid ja seksuaalne käitumine. Neurosci Biobehav rev. 1999; 23: 1127 – 1142. [PubMed]

9.Argiolas A, Melis MR. Oksütotsiini ja paraventrikulaarse tuuma roll isaste imetajate seksuaalkäitumises. Physiol Behav. 2004; 83: 309 – 317. [PubMed]

10.Arteaga M, Moralí G. Isase hamstri motoorse ja suguelundite kopulatoorse vastuse omadused. J Physiol Paris. 1997; 91: 311 – 316. [PubMed]

11.Arteaga M, Motte-Lara J, Velazquez-Moctezuma J. Yohimbiini ja apomorfiini mõju kuldhamstri (Mesocricetus auratus) meeste seksuaalsele käitumismustrile Eur Neuropsychopharmacol. 2002; 12: 39 – 45. [PubMed]

12.Bakker J, Honda S, Harada N, Balthazart J. Seksuaalpartneri eelistamine nõuab isastel hiirtel funktsionaalse aromataasi (cyp19) geeni. Horm Behav. 2002; 42: 158 – 171. [PubMed]

13.Benelli A, Bertolini A, Poggioli R, Cavazzuti E, Calza L, Giardino L, Arletti R. Lämmastikoksiid on seotud rottide isase seksuaalkäitumisega. Eur J Pharmacol. 1995; 294: 505 – 510. [PubMed]

14.Beyer C, Contreras G, Morali G, Larsson K. Kastreerimise ja seksisteroidravi mõjud roti motoorsele kopulatsioonimustrile. Physiol Behav. 1981; 27: 727 – 730. [PubMed]

15.Bialy M, Beck J, Abramczyk P, Trzebski A, Przybylski J. Seksuaalkäitumine isastel rottidel pärast lämmastikoksiidi sünteesi pärssimist. Physiol Behav. 1996; 60: 139 – 143. [PubMed]

16.Boscarino BT, Parfitt DB. Klomipramiini krooniline suukaudne manustamine vähendab Süüria hamstri (Mesocricetus auratus) Physiol Behavi seksuaalkäitumist. 2002; 75: 361 – 366. [PubMed]

17.Burnett AL, Nelson RJ, Calvin DC, Liu JX, Demas GE, Klein SL, Kriegsfeld LJ, Dawson TM, Snyder SH. Lämmastikoksiidist sõltuv peenise erektsioon hiirtel, kellel puudub neuronaalne lämmastikoksiidi süntaas. Mol Med. 1996; 2: 288 – 296. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]

18.Burns-Cusato M, Scordalakes EM, Rissman EF. Hiirtest ja puuduvatest andmetest: mida me teame (ja peame õppima) meeste seksuaalkäitumise kohta. Physiol Behav. 2004; 83: 217 – 232. [PubMed]

19.Butera PC, Czaja JA. Sihtkoe säilitamine ja seksuaalkäitumine dihüdrotestosterooniga isastel rottidel ja merisigadel. Physiol Behav. 1985; 34: 319 – 321. [PubMed]

20.Butera PC, Czaja JA. Dihüdrotestosterooni koljusiseste implantaatide mõju isaste merisigade reproduktiivfüsioloogias ja käitumises. Horm Behav. 1989; 23: 424 – 431. [PubMed]

21.Cantor JM, Binik YM, Pfaus JG. Krooniline fluoksetiin pärsib isasroti seksuaalset käitumist: pöördub oksütotsiiniga. Psühhofarmakoloogia. 1999; 144: 355 – 362. [PubMed]

22.Chambers KC, Thornton JE, Roselli CE. Isaste rottide aju androgeenide sidumise ja metabolismi, testosterooni ja seksuaalkäitumise vanusega seotud puudujäägid. Neurobioli vananemine. 1991; 12: 123 – 130. [PubMed]

23.Clark JT. Seksuaalset erutust ja sooritusi mõjutavad adrenergilised neuropeptiid-steroid interaktsioonid. Osades: Bancroft J, toimetaja. Seksuaalfunktsiooni ja düsfunktsiooni farmakoloogia: Esteve Foundationi sümpoosioni toimetised VI; Poeg Vida, Mallorca. 9 – 12 oktoober 1994; Amsterdam: Excerpta Medica; 1995. lk 55 – 68.

24.Clark JT, Smith ER. Klonidiin pärsib isastel rottidel kopulatoorset käitumist ja erektsioonireflekse: naloksooni eeltöötluse mõju puudub. Neuroendocrinologv. 1990; 51: 357 – 364.

25.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Isaste rottide seksuaalse motivatsiooni suurendamine yohimbiini abil. Teadus. 1984; 225: 847 – 849. [PubMed]

26.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Tõendid isaste rottide a-adrenoretseptorite seksuaalse käitumise moduleerimise kohta. Neuroendokrinoloogia. 1985; 41: 36 – 43. [PubMed]

27.Cooke BM, Breedlove SM, Jordan C. Nii östrogeeniretseptorid kui ka androgeeniretseptorid aitavad isastel rottidel kaasa mediaalse amügdala morfoloogia ja seksuaalse erutuse testosterooni poolt põhjustatud muutustele. Horm Behav. 2003; 43: 335 – 346.

28.Cross E, Roselli CE. 17beeta-östradiool hõlbustab kiirelt kemo-uuringuid ja monteerimist kastreeritud isastel rottidel. Olen J Physiol. 1999; 276 (5 Pt 2): R1346 – 1350. [PubMed]

29.Dewsbury DA. Seksuaalse käitumise kirjeldus hormooni-käitumise interaktsioonide uurimisel. Osades: Beyer C, toimetaja. Seksuaalkäitumise endokriinne kontroll. Raven Press; NY: 1979. lk 3 – 32.

30.Dominguez JM, Balfour ME, Coolen LM. Kopulatsioonist põhjustatud NMDA retseptori neuronite aktiveerimine mediaalses preoptilises tuumas. Abst Soc Behav Neuroendocrinol Horm Behav. 2003; 44: 46.

31.Dominguez JM, Gil M, Hull EM. Preoptiline glutamaat hõlbustab meeste seksuaalset käitumist. J Neurosci. 2006; 26: 1699 – 1703. [PubMed]

32.Dominguez JM, Hull EM. Mediaalse amügdala stimuleerimine suurendab mediaalset preoptilist dopamiini vabanemist: see mõjutab isaste rottide seksuaalkäitumist. Brain Res. 2001; 917: 225 – 229. [PubMed]

33.Dominguez JM, Hull EM. Dopamiin, mediaalne preoptiline piirkond ja meeste seksuaalkäitumine. Physiol Behav. 2005; 86: 356 – 68. [PubMed]

34.Dominguez JM, Muschamp JW, Schmich JM, Hull EM. Lämmastikoksiid vahendab glutamaadi poolt esile kutsutud dopamiini vabanemist mediaalses preoptilises piirkonnas. Neuroteadus. 2004; 125: 203 – 210. [PubMed]

35.Dominguez J, Riolo JV, Xu Z, Hull EM. Reguleerimine toimub kopulatsiooni mediaalse amygdala ja dopamiini mediaalse preoptilise vabanemise kaudu. J Neurosci. 2001; 21: 349 – 355. [PubMed]

36.Du J, korpuse EM. Testosterooni mõju neuronaalsele lämmastikoksiidi süntaasile ja türosiini hüdroksülaasile. Brain Res. 1999; 836: 90 – 98. [PubMed]

37.Edwards DA, Einhorn LC. Seksuaalse motivatsiooni preoptiline ja aju keskosa kontroll. Physiol Behav. 1986; 37: 329 – 335. [PubMed]

38.Elmore LA, Sachs BD. Bulbospongiosus lihaste roll seksuaalkäitumises ja koduhiire viljakuses. Physiol Behav. 1988; 44: 125 – 129. [PubMed]

39.Everitt BJ. Seksuaalne motivatsioon: isaste rottide söögiisu ja kopulatoorse vastuse aluseks olevate mehhanismide neuraalne ja käitumuslik analüüs. Neurosci Biobehav rev. 1990; 14: 217 – 232. [PubMed]

40.Fernandez-Fewell GD, Meredith M. Isaste hamstrite paaritumiskäitumise hõlbustamine LHRH ja AcLHRH5-10 poolt: interaktsioon vomeronasiaalse süsteemiga. Physiol Behav. 1995; 57: 213 – 21. [PubMed]

41.Ferrari F, Ottani A, Giuliani D. Sildenafiili mõju tsentraalse dopamiini vahendatud käitumisele isastel rottidel. Life Sci. 2002; 70: 1501 – 1508. [PubMed]

42.Frank JL, Hendricks SE, Olson CH. Korduvad ejakulatsioonid ja krooniline fluoksetiin: mõju isaste rottide kopulatoorsele käitumisele. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 66: 337 – 342. [PubMed]

43.Giuliano F. Peenise erektsiooni kontroll melanokortinergilise süsteemi abil: eksperimentaalsed tõendid ja terapeutilised perspektiivid. J Androl. 2004; 25: 683 – 694. [PubMed]

44.Giuliano F, Bernabe J, Alexandre L, Niewoehner U, Haning H, Bischoff E. Vardenafiili pro-erektsiooniefekt: küülikute in vitro katsed ja rottide in vivo võrdlus sildenafiiliga. Eur Urol. 2003; 44: 731 – 736. [PubMed]

45.Giuliano F, Rampin O, Brown K, Courtois F, Benoit G, Jardin A. Söötme media 1 hüpotalamuse preoptilise piirkonna stimuleerimine põhjustab rottide sisemise kavernoosse rõhu suurenemist. Neurosci Lett. 1996; 209: 1 – 4. [PubMed]

46.Grunt JA, noorte WC. Isase merisea orgasmile järgnenud väsimuse psühholoogiline modifitseerimine (ejakulatsioon). J Comp Physiol Psychol. 1952; 45: 508 – 510. [PubMed]

47.Hadeishi Y, Wood RI. Lämmastikoksiidi süntaas Süüria hamstri isaste paaritumiskäitumise skeemides. J Neurobiol. 1996; 30: 480 – 492. [PubMed]

48.Holmes GM, Chapple WD, Leipheimer RE, Sachs BD. Isase roti perineaallihaste elektromüograafiline analüüs kopulatsiooni ja refleksiivsete erektsioonide ajal. Physiol Behav. 1991; 49: 1235 – 1246. [PubMed]

49.Holmes GM, Hermann GE, Rogers RC, Bresnahan JC, Beattie MS. Tuuma raphe obscurus või rostral ventrolateraalsete medulla kahjustuste mõju dissotsieerimine elimineerivatele ja seksuaalsetele refleksidele. Physiol Behav. 2002; 75: 49 – 55. [PubMed]

50.Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Rakuväline raku dopamiin mediaalses preoptilises piirkonnas: seksuaalse motivatsiooni ja kopulatsiooni hormonaalse kontrolli mõjud. J Neurosci. 1995; 15: 7465 – 7471. [PubMed]

51.Hull EM, Lumley LA, Matuszewich L, Dominguez J, Moses J, Lorrain DS. Lämmastikoksiidi roll isaste rottide seksuaalfunktsioonis. Neurofarmakoloogia. 1994; 33: 1499 – 1504. [PubMed]

52.Hull EM, Meisel RL, Sachs BD. Meeste seksuaalne käitumine. Osades: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, toimetajad. Hormoonid, aju ja käitumine. Akadeemiline ajakirjandus; 2002. lk 3 – 137.

53.Hull EM, Wood RI, McKenna KE. Meeste seksuaalkäitumise neurobioloogia. Osades: Neill J, Donald Pfaff, toimetajad. Reproduktsiooni füsioloogia. 3. Elsevier Press; 2006. lk 1729 – 1824.

54.James PJ, Nyby JG. Testosteroon mõjutab kiiresti koduhiirte (Mus musculus) Kopulatoorse käitumise ekspressiooni Physiol Behav. 2002; 75: 287 – 294. [PubMed]

55.Kollack-Walker S, Newman SW. Paaritumisest tingitud c-fos ekspressioon Süüria hamstri isastel: kogemuste, feromoonide ja ejakulatsioonide roll. J Neurobiol. 1997; 32: 481 – 501. [PubMed]

56.Kondo Y, Arai Y. Mediaalse amügdala ja mediaalse preoptilise piirkonna funktsionaalne seos isasroti paaritumiskäitumise reguleerimisel. Physiol Behav. 1995; 57: 69 – 73. [PubMed]

57.Krey LC, McGinnis MINU. Aju tuuma-androgeeni + retseptori komplekside ilmnemise / kadumise ajakursused ja adenohüpofüüs pärast testosterooni manustamist / ärajätmist kastreeritud isastele rottidele: seosed gonadotropiini sekretsiooniga. J Steroid Biochem. 1990; 35: 403 – 408. [PubMed]

58.Kriegsfeld LJ, Demas GE, Huang PL, Burnett AL, Nelson RJ. Ejakulatsioonihäired hiirtel, kellel puudub endoteeli lämmastikoksiidi süntaasi (eNOS - / -) geen Physiol Behav. 1999; 67: 561 – 566. [PubMed]

59.Kudwa AE, Dominguez-Salazar E, Cabrera DM, Sibley DR, Rissman EF. Dopamiini D5 retseptor moduleerib hiirte meeste ja naiste seksuaalkäitumist. Psühhofarmakoloogia. 2005; 180: 206 – 14. [PubMed]

60.Lagoda G, Muschamp JM, Vigdorchik A, Hull EM. Lämmastikoksiidi süntaasi inhibiitor pärsib mediaalset preoptilist ala isastel rottidel kopulatsiooni ja stiimulite sensibiliseerimist. Behav Neurosci. 2004; 118: 1317 – 1323. [PubMed]

61.Lehman MN, Powers JB, Winans SS. Stria terminalis kahjustused muudavad isase kuldhamstri kopulatoorse käitumise ajalist mustrit. Behav Brain Res. 1983; 8: 109 – 128. [PubMed]

62.Leipheimer RE, Sachs BD. GABA Peenise reflekside ja kopulatsiooni ergiline reguleerimine rottidel. Physiol Behav. 1988; 42: 351 – 357. [PubMed]

63.Leyton M, Stewart J. Meeste seksuaalse käitumise äge ja korduv aktiveerimine saba näputäie abil: opioidsed ja dopaminergilised mehhanismid. Physiol Behav. 1996; 60: 77 – 85. [PubMed]

64.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Halvenenud seksuaalne reaktsioon pärast isastel rottidel hüpotalamuse paraventrikulaarse tuuma kahjustusi. Behav Neurosci. 1997a; 111: 1361 – 1367. [PubMed]

65.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Stria terminalis mediaalse preoptilise piirkonna ja voodituuma kahjustused: Erinev mõju isastel rottidel kopulatoorsele käitumisele ja kontaktivabale erektsioonile. J Neurosci. 1997b; 17: 5245 – 5253. [PubMed]

66.Lopez HH, Ettenberg A. Haloperidooli väljakutse kopulatsiooni ajal hoiab ära meeste seksuaalse motivatsiooni hilisema suurenemise. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 67: 387 – 393. [PubMed]

67.Lopez HH, Ettenberg A. Dopamiini antagonism nõrgendab naissoost vaenlaste tingimusteta stimuleerivat väärtust. Pharmacol Biochem Behav. 2001; 68: 411 – 416. [PubMed]

68.Lopez HH, Ettenberg A. Emaste rottidega kokkupuude põhjustab erinevusi c-fos induktsioonis seksuaalselt naiivsete ja kogenud isaste rottide vahel. Brain Res. 2002a; 947: 57 – 66. [PubMed]

69.Lopez HH, Ettenberg A. Seksuaalselt konditsioneeritud stiimulid: Motiveeriva mõju nõrgenemine dopamiini retseptori antagonismi ajal. Pharmacol Biochem Behav. 2002b; 72: 65 – 72. [PubMed]

70.Lorrain DS, Matuszewich L, Friedman RD, Hull EM. Rakuväline serotoniin on külgmises hüpotalamuse piirkonnas suurenenud postejaculatory intervalli ajal ja see kahjustab isastel rottidel kopulatsiooni. J Neurosci. 1997; 17: 9361 – 9366. [PubMed]

71.Lorrain DS, Riolo JV, Matuszewich L, Hull EM. Külgmine hüpotalamuse serotoniin pärsib tuuma akumulatsioonide dopamiini: see mõjutab seksuaalset tulekindlust. J Neurosci. 1999; 19: 7648 – 7652. [PubMed]

72.Lumley LA, Hull EM. Dl antagonisti ja seksuaalse kogemuse mõju kopulatsioonist põhjustatud Fos-sarnasele immunoreaktiivsusele mediaalses preoptilises tuumas. Brain Res. 1999; 829: 55 – 68. [PubMed]

73.Maeda N, Matsuoka N, Yamaguchi I. Dopaminergiliste ja kolinergiliste stimulantide indutseeritud septohippocampal kolinergiline rada ja peenise erektsioon. Brain Res. 1990; 537: 163 – 168. [PubMed]

74.Maillard CA, Edwards DA. Tsooni incerta / lateraalse tegementumi kontinuumi eksitotoksiini kahjustused: mõju isaste seksuaalkäitumisele rottidel. Behav Brain Res. 1991; 46: 143 – 149. [PubMed]

75.Malmnas CO. Dopamiini olulisus võrreldes teiste katehhoolamiinidega L-dopa indutseeritud seksuaalkäitumise hõlbustamiseks kastreeritud isastel rottidel. Pharmacol Biochem Behav. 1976; 4: 521 – 526. [PubMed]

76.Manzo J, Cruz MR, Hernandez ME, Pacheco P, Sachs BD. Kontaktivaba erektsiooni reguleerimine rottidel gonaadsete steroidide abil. Horm Behav. 1999; 35: 264 – 270. [PubMed]

77.Markowski VP, Hull EM. Koletsüstokiniin moduleerib mesolimbilisi dopaminergilisi mõjusid isaste rottide kopulatoorsele käitumisele. Brain Res. 1995; 699: 266 – 274. [PubMed]

78.Marson L, McKenna KE. Isastel rottidel lülisamba seksuaalseid reflekse kontrolliva ajutüve tuvastamine. Brain Res. 1990; 515: 303 – 308. [PubMed]

79.Marson L, McKenna KE. 5-hüdroksütrüptamiini roll lülisamba seksuaalreflekside alaneval pärssimisel. Exp Brain Res. 1992; 88: 313 – 320. [PubMed]

80.Marson L, McKenna KE. Serotonergilised neurotoksilised kahjustused hõlbustavad meeste seksuaalseid reflekse. Pharmacol Biochem Behav. 1994a; 47: 883 – 888. [PubMed]

81.Marson L, McKenna KE. Hüpotalamuse stimuleerimine käivitab isastel rottidel uretrogenitaalse refleksi. Brain Res. 1994b; 638: 103 – 108. [PubMed]

82.Marson L, nimekiri MS, McKenna KE. Tuuma kahjustused paragigantocellularis muudavad peenise peopesa reflekse. Brain Res. 1992; 592: 187 – 192. [PubMed]

83.Mas M, Fumero B, Perez-Rodriguez I. Apomorfiini paarituskäitumise esilekutsumine seksuaalselt küllastunud rottidel. Euro J Pharmacol. 1995; 280: 331 – 334.

84.Matsumoto T, Honda S, Harada N. Aromataasigeeni puudutavate isaste hiirte soospetsiifilise käitumise muutumine. Neuroendokrinoloogia. 2003; 77: 416 – 424. [PubMed]

85.McGill TE, Manning A. Kastreeritud isastel hiirtel ejakulatsioonirefleksi genotüüp ja säilimine. Loom käitub. 1976; 24: 507 – 518. [PubMed]

86.McGinnis MINU, Dreifuss RM. Tõendid testosterooni ja androgeeni retseptori koostoime rollist isastel rottidel meheliku seksuaalkäitumise vahendamisel. Endokrinoloogia. 1989; 124: 618 – 626. [PubMed]

87.McGinnis MINU, Mirth MC, Zebrowski AF, Dreifuss RM. Rottide isase seksuaalkäitumise androgeenide aktiveerimise kriitiline kokkupuute aeg Physiol Behav. 1989; 46: 159 – 165. [PubMed]

88.Meisel RL, Sachs BD. Meeste seksuaalkäitumise füsioloogia. Osades: Knobil E, Neill JD, toimetajad. Paljunemise füsioloogia. 2. Raven Press; New York: 1994. lk 3 – 106.

89.Meisel RL, O'Hanlon JK, Sachs BD. Peenisreaktsioonide ja kopulatoorse käitumise erinev säilitamine sugunäärmehormoonide abil kastreeritud isastel rottidel. Horm Behav. 1984; 18: 56 – 64. [PubMed]

90.Melis MR, Stancampiano R, Argiolas A. Hippocampali oksütotsiin vahendab apomorfiini põhjustatud peenise erektsiooni ja haigutamist. Pharm Biochem Behav. 1992; 42: 61 – 66.

91.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Rakuvälise dopamiini sisalduse suurenemine hüpotalamuse paraventrikulaarses tuumas: korrelatsioon peenise erektsiooni ja haigutamisega. Eur J Neurosci. 2003; 17: 1266 – 1272. [PubMed]

92.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Rakuvälised ergutavad aminohapped suurenevad isaste rottide paraventrikulaarses tuumas seksuaalse aktiivsuse ajal: N-metüül-d-asparagiinhappe retseptorite peamine roll erektsioonifunktsioonis. Eur J Neurosci. 2004; 19: 2569 – 2575. [PubMed]

93.Melis MR, Succu S, Mauri A, Argiolas A. Isaste rottide hüpotaalamuse paraventrikulaarses tuumas suureneb lämmastikoksiidi tootmine kontaktivaba peenise erektsiooni ja kopulatsiooni ajal. Eur J Neurosci. 1998; 10: 1968 – 1974. [PubMed]

94.Meredith M. Vomeronasali elundi eemaldamine enne seksuaalset kogemust kahjustab isaste hamstrite paaritumist. Physiol Behav. 1986; 36: 737 – 743. [PubMed]

95.Moses J, Hull EM. Meditsiinilisse preoptilisse piirkonda manustatud lämmastikoksiidi sünteesi inhibiitor suurendab seemneemissioone eksopulaarse refleksi katses. Pharmacol Biochem Behav. 1999; 63: 345 – 348. [PubMed]

96.Mosig DW, Dewsbury DA. Koduhiirte (Mus musculus) kopulatoorse käitumise uuringud Behav Biol. 1976; 16: 463 – 473. [PubMed]

97.Nyby J, Matochik JA, Barfield RJ. Isastele tüüpilise käitumise koljusisene androgeenne ja östrogeenne stimuleerimine koduhiirtel, Mus domesticus), Horm Behav. 1992; 26: 24 – 45. [PubMed]

98.Ogawa S, Chester AE, Hewitt SC, Walker VR, Gustafsson JA, Smithies O. Meeste seksuaalse käitumise kaotamine hiirtel, kellel puuduvad östrogeeni retseptorid alfa ja beeta (alfa beeta ERKO) Proc Natl Acad Sci USA A. 2000; 97: 14737 –14741. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]

99.Ogawa S, Robbins A, Kumar N, Pfaff DW, Sundaram K, Bardin CW. Testosterooni ja 7 alfa-metüül-19-Nortestosterooni (MENT) mõju seksuaalsele ja agressiivsele käitumisele isaste hiirte kahes sissetungitud tüves. Horm Behav. 1996; 30: 74 – 84. [PubMed]

100.Ogawa S, Washburn TF, Taylor J, Lubahn DB, Korach KS, Pfaff DW. Testosteroonist sõltuva käitumise muutmine östrogeeni retseptori alfa geeni katkestamise tõttu isastel hiirtel. Endokrinoloogia. 1998; 139: 5058 – 5069. [PubMed]

101.O'Hanlon JK, Meisel RL, Sachs BD. Östradiool hoiab kastrulites isaste rottide seksuaalseid reflekse, kuid mitte kopulaid. Behav Neur Biol. 1981; 32: 269 – 273.

102.Olsen KL. Geneetiline mõju seksuaalkäitumise eristamisele. Osades: Gerall AA, Moltz H, Ward IL, toimetajad. Seksuaalne eristamine, käitumusliku neurobioloogia käsiraamat. Plenum Press; New York: 1992. lk 1 – 40.

103.Paredes RG, Highland L, Karam P. Isaste rottide sotsiaal-seksuaalne käitumine pärast mediaalse preoptilise piirkonna kahjustusi: tõendid vähenenud seksuaalse motivatsiooni kohta. Brain Res. 1993; 618: 271 – 276. [PubMed]

104.Paredes RG, Tzschentke T, Nakach N. Mediaalse preoptilise piirkonna / eesmise hüpotalamuse (MPOA / AH) kahjustused muudavad partneri eelistamist isastel rottidel. Brain Res. 1998; 813: 81 – 83.

105.Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. Dopamiini agonisti apomorfiini intratekaalse manustamise mõjud isasel rotil peenise refleksidele ja kopulatsioonile. Psühhofarmakoloogia. 1989b; 99: 304 – 308. [PubMed]

106.Pfaus JG, Wilkins MF. Uudne keskkond häirib seksuaalselt naiivsete, kuid mitte kogenud isaste rottide kopulatsiooni: pöördumine naloksooniga. Physiol Behav. 1995; 57: 1045 – 1049. [PubMed]

107.Popova NK, Amstislavskaya TG. 5-HT (1A) ja 5-HT (1B) serotonergiliste retseptorite alatüüpide kaasamine isaste hiirte seksuaalse erutuse korral. Psühhoneuroendokrinool. 2002; 27: 609 – 618.

108.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Kastraatide kopulatsiooni hormonaalne säilitamine: seos rakuvälise dopamiiniga MPOA-s. Horm Behav. 2003; 44: 419 – 426. [PubMed]

109.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Testosterooni metaboliitide mõju kopulatsioonile, preoptilise dopamiini mediaalsele sisaldusele ja lämmastikoksiidi süntaasile. Horm Behav. 2005; 47: 513 – 522. [PubMed]

110.Rampin O, Jerome N, Suaudeau C. Apomorfiini prorektiilsed toimed hiirtel. Life Sci. 2003; 72: 2329 – 2336. [PubMed]

111.Rissman EF, Wersinger SR, Fugger HN, Foster TC. Seks knockout-mudelitega: östrogeeni retseptori alfa käitumuslikud uuringud. Brain Res. 1999; 835: 80 – 90. [PubMed]

112.Rodriguez-Manzo G. Yohimbine interakteerub dopaminergilise süsteemiga, et pöörata ümber seksuaalne küllastus: täiendavad tõendid seksuaalse motivatsiooni rolli kohta seksuaalses kurnatuses. Eur J Pharmacol. 1999; 372: 1 – 8. [PubMed]

113.Rodriguez-Manzo G, Fernandez-Guasti A. Tsentraalse noradrenergilise süsteemi osalemine suguliselt kurnatud rottide kopulatoorse käitumise taastamisel yohimbiini, naloksooni ja 8-OH-DPAT abil. Aju resull. 1995; 38: 399 – 404. [PubMed]

114.Rodriguez-Manzo G, Lopez-Rubalcava C, Hen R, Fernandez-Guasti A. 5-HT (1B) retseptorite osalemine serotoniini pärssimises hiirte maskuliinsel seksuaalkäitumisel: farmakoloogiline analüüs 5-HT (1B) ) retseptori väljalülitatavad hiired. Brit J Pharmacol. 2002; 136: 1127 – 1134. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]

115.Rodríguez-Manzo G, Pellicer F, Larsson K, Fernandez-Guasti A. Mediaalse preoptilise piirkonna stimuleerimine hõlbustab seksuaalset käitumist, kuid ei muuda seksuaalset küllastust vastupidiseks. Behav Neurosci. 2000; 114: 553 – 560. [PubMed]

116.Romeo RD, Parfitt DB, Richardson HN, Sisk CL. Feromoonid kutsuvad esile samaväärse Fos-immunoreaktiivsuse taseme Pubertaaljas ja täiskasvanud Süüria hamstrites. Horm Behav. 1998; 34: 48 – 55. [PubMed]

117.Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. Puberteet ja meeste aju küpsemine ning seksuaalne käitumine: käitumispotentsiaali uuesti sõnastamine. Neurosci Biobehav rev. 2002; 26: 381 – 391. [PubMed]

118.Roselli CE, Thornton JE, Chambers KC. Vanusega seotud aju östrogeeniretseptorite defitsiit ja isaste rottide seksuaalkäitumine. Behav Neurosci. 1993; 107: 202 – 209. [PubMed]

119.Sachs BD. Lülisamba isasloomade hiirte seksuaalsed refleksid. Physiol Behav. 1980; 24: 489 – 492. [PubMed]

120.Sachs BD. Tugevus ja viljakus: rottide peenise tegevuse hormonaalsed ja mehaanilised põhjused ja tagajärjed. Osades: Balthazart J, Pröve E, Gilles R, toimetajad. Hormoonid ja käitumine kõrgematel selgroogsetel. Springer-Verlag; Berliin: 1983. lk 86 – 110.

121.Sachs BD, Bitran D. Lülisambaplokk näitab aju ja seljaaju rolle refleksiivse erektsiooni vahendamisel rottidel. Brain Res. 1990; 528: 99 – 108. [PubMed]

122.Sachs BD, Valcourt RJ, Flagg HC. Naloksooniga ravitud isaste rottide kopulatoorne käitumine ja seksuaalsed refleksid. Pharmacol Biochem Behav. 1981; 14: 251 – 253. [PubMed]

123.Sala M, Braida D, Leone MP, Calcaterra P, Monti S, Gori E. yohimbiini keskne mõju seksuaalkäitumisele rotil. Physiol Behav. 1990; 47: 165 – 173. [PubMed]

124.Sato Y, Wada H, Horita H, Suzuki N, Shibuya A, Adachi H, Kato R, Tsukamoto T, Kumamoto Y. Rottide isaste kopulatiivse käitumise ajal tekkis dopamiini vabanemine mediaalses preoptilises piirkonnas. Brain Res. 1995; 692: 66 – 70. [PubMed]

125.Scaletta LL, korpuse EM. Süsteemne või koljusisene apomorfiin suurendab pikaajaliselt kastreeritud isastel rottidel kopulatsiooni. Pharm Biochem Behav. 1990; 37: 471 – 475.

126.Schnur SL, Smith ER, Lee RL, Mas M, Davidson JM. Komponentanalüüs DPAT mõju kohta isaste rottide seksuaalkäitumisele. Physiol Behav. 1989; 45: 897 – 901. [PubMed]

127.Schultz KM, Richardson HN, Romeo RD, Morris JA, Lookingland KJ, Sisk CL. Meditsiinilise preoptilise piirkonna dopamiinergilised vastused naissoost feromoonidele arenevad isase Süüria hamstri puberteedieas. Brain Res. 2003; 988: 139 – 145. [PubMed]

128.Schultz KM, Richardson HN, Zehr JL, Osetek AJ, Menard TA, Sisk CL. Gonadaalsed hormoonid maskulineerivad ja määravad kindlaks Süüria isase hamstri puberteedieas reproduktiivkäitumise. Horm Behav. 2004; 45: 242 – 249. [PubMed]

129.Scordalakes EM, Shetty SJ, Rissman EF. Östrogeeni retseptori alfa ja androgeeni retseptori roll neuronaalse lämmastikoksiidi süntaasi reguleerimisel. J Comp Neurol. 2002; 453: 336 – 344. [PubMed]

130.Shimura T, Yamamoto T, Shimokochi M. Mediaalne preoptiline piirkond on seotud isaste rottide seksuaalse erutuse ja jõudlusega: vabalt liikuvate loomade neuronite aktiivsuse ümberhindamine. Brain Res. 1994; 640: 215 – 222. [PubMed]

131.Simerly RB, Swanson LW. Roti mediaalse preoptilise tuuma närvisisendite korraldus. J Comp Neurol. 1986; 246: 312 – 342. [PubMed]

132.Simerly RB, Swanson LW. Medikaalse preoptilise tuuma projektsioonid: Phaseolis vulgaris leucoagglutinin anterograde trakti jälgimise uuring rotil. J Comp Neurol. 1988; 270: 209 – 242. [PubMed]

133.Sinchak K, Roselli CE, Clemens LG. B6D2F1 isasloomade hiirte seerumi steroidide sisaldus, aromataasi aktiivsus ja östrogeeni retseptorid preoptilises piirkonnas, hüpotalamuses ja amügdalas, mis erinevad kasulatsioonijärgse kopulatoorse käitumise osas. Behav Neurosci. 1996; 110: 593 – 602. [PubMed]

134.Sipos ML, Nyby JG. Ventraalse tegmentaalse piirkonna ja mediaalse preoptilise piirkonna samaaegne androgeenne stimuleerimine: sünergistlik mõju isastele tüüpilisele reproduktiivkäitumisele koduhiirtel. Brain Res. 1996; 729: 29 – 44. [PubMed]

135.Smith ER, Lee RL, Schnur SL, Davidson JM. Alpha 2-adrenoretseptori antagonistid ja meeste seksuaalne käitumine: I. Paarituskäitumine. Physiol Behav. 1987a; 41: 7 – 14. [PubMed]

136.Steers WD, de Groat WC. M-klorofenüülpiperasiini toime peenise ja põie talitlusele rottidel. Olen J Physiol. 1989; 257: R1441 – 1449. [PubMed]

137.Sugiura K, Yoshimura H, Yokoyama M. Isaste hiirte sotsiaalse stressi põhjustatud kopulatsioonihäire loommudel: apomorfiini ja L-dopa mõju. Psühhofarmakoloogia. 1997; 133: 249 – 255. [PubMed]

138.Szczypka MS, Zhou QY, Palmiter RD. Dopamiini stimuleeritud seksuaalkäitumine on hiirtel testosterooni sõltuv. Behav Neurosci. 1998; 112: 1229 – 1235. [PubMed]

139.Tallentire D, McRae G, Spedding R, Clark R, Vickery B. Roti seksuaalkäitumise moduleerimine tugeva ja selektiivse 2-adrenoretseptori antagonisti, delekokamiini (RS-15385 – 197) Brit J Pharm poolt. 1996; 118: 63 – 72.

140.Temple JL, Scordalakes EM, Bodo C, Gustafsson JA, Rissman EF. Funktsionaalse östrogeeniretseptori beetageeni puudumine häirib meeste puberteedieas seksuaalset käitumist. Horm Behav. 2003; 44: 427 – 434. [PubMed]

141.Thornton JE, Irving S, Goy RW. Sünnieelse antiandrogeenravi mõju merisigade maskuliniseerimisele ja defeminiseerumisele. Physiol Behav. 1991; 50: 471 – 475. [PubMed]

142.Valenstein ES, Riss W, noorte WC. Sugutung isaste merisigade geneetiliselt heterogeensete ja kõrge sisendiga puude tüvedes. J Comp Physiol Psychol. 1954; 47: 162 – 165. [PubMed]

143.Triemstra JL, Nagatani S, Wood RI. Kemosensoorsed näpunäited on Süüria isaste hamstrite MPOA-s paaritumisest põhjustatud dopamiini vabanemiseks hädavajalikud. Neuropsühhofarmakoloogia. 2005; 30: 1436 – 1442. [PubMed]

144.Truitt WA, Coolen LM. Võimaliku ejakulatsioonigeneraatori tuvastamine seljaajus. Teadus. 2002; 297: 1566 – 1569. [PubMed]

145.Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Nimme-spinothalamic neuronite alamhulga aktiveerimine pärast kopulatoorset käitumist isastel, kuid emastel rottidel. J Neurosci. 2003; 23: 325 – 31. [PubMed]

146.Vagell ME, McGinnis MINU. Aromatiseerimise roll isaste rottide reproduktiivkäitumise taastamisel. J Neuroendokrinool. 1997; 9: 415 – 421. [PubMed]

147.van Furth WR, van Ree JM. Endogeensed opioidid ja seksuaalne motivatsioon ning jõudlus päevatsükli kerges faasis. Brain Res. 1994; 636: 175 – 179. [PubMed]

148.Vega Matuszcyk J, Larsson K, Eriksson E. Selektiivne serotoniini tagasihaarde inhibiitor fluoksetiin vähendab isaste rottide seksuaalset motivatsiooni. Pharmacol Biochem Behav. 1998; 60: 527 – 532. [PubMed]

149.Wersinger SR, Rissman EF. Östrogeeni retseptori alfa on oluline naissoost suunatud keemiauuringute käitumiseks, kuid see pole vajalik feromoonide põhjustatud luteiniseeriva hormooni hüppeliseks suurenemiseks isastel hiirtel. J Neuroendokrinool. 2000a; 12: 103 – 110. [PubMed]

150.Wersinger SR, Rissman EF. Dopamiin aktiveerib maskuliinse seksuaalkäitumise, sõltumata östrogeeniretseptori alfast. J Neurosci. 2000b; 20: 4248 – 4254. [PubMed]

151.Wersinger SR, Sannen K, Villalba C, Lubahn DB, Rissman EF, De Vries GJ. Maskuliinne seksuaalkäitumine on häiritud isastel ja emastel hiirtel, kellel puudub funktsionaalne östrogeeni retseptori alfageen. Horm Behav. 1997; 32: 176 – 183. [PubMed]

152.Westberry J, Meredith M. Kemosensoorse sisendi ja gonadotropiini vabastava hormooni mõju isashamstrite paaritumiskäitumise ahelatele. Brain Res. 2003; 974: 1 – 16. [PubMed]

153.Witt DM, Insel TR. Suurenenud Fos ekspressioon oksütotsiini neuronites pärast mehelikku seksuaalset käitumist. J Neuroendokrinool. 1994; 6: 13 – 18. [PubMed]

154.Wood RI. Östradiool, kuid mitte dihüdrotestosteroon, mediaalses amügdalas hõlbustab meeste hamstrite sugukäitumist. Physiol Behav. 1996; 59: 833 – 841. [PubMed]

155.Wood RI, Newman SW. Süüria isase hamstri paaritumisel on oluline kemosensoorsete ja hormonaalsete näpunäidete integreerimine. J Neurosci. 1995; 15: 7261 – 7269. [PubMed]

156.Yamada K, Emson P, Hokfelt T. Lämmastikoksiidi süntaasi immunohistokeemiline kaardistamine roti hüpotalamuses ja kolokaliseerimine neuropeptiididega. J Chem Neuroanat. 1996; 10: 295 – 316. [PubMed]

157.Yells DP, Hendricks SE, Prendergast MA. Tuuma kahjustused paragigantocellularis mõjutavad isaste rottide paaritumiskäitumist. Brain Res. 1992; 596: 73 – 79. [PubMed]

158.Zarrindast MR, Mamanpush SM, Rashidy-Pour A. Morfiin inhibeerib rottidel dopaminergilisi ja kolinergilistest põhjustatud ejakulatsiooni. Gen Pharmacol. 1994; 25: 803 – 808. [PubMed]