Kohviku toitumine kahjustab sensoorse spetsiifilise küllastustunde ja stimuleeriva tulemuse õppimist (2014)

PALJU ARTIKLI UURINGU KOHTA

Front Psychol. 2014; 5: 852.

Avaldatud Internetis 2014 Aug 27. doi:  10.3389 / fpsyg.2014.00852

PMCID: PMC4146395

Autori teave ► Artikli märkused ► Autoriõiguste ja litsentside teave ►

Abstraktne

Erinevad andmed loomadest ja inimestest näitavad, et maitsva toidu liigne tarbimine põhjustab tasu aluseks olevates aju ringlustes neuroadaptiivseid reaktsioone. On tõestatud, et maitsva toidu piiramatu tarbimine suurendab toidu tugevdavat väärtust ja nõrgendab pärssivat kontrolli; kas see mõjutab maitsvate lahenduste sensoorseid kujutisi, ei ole siiski ametlikult kontrollitud. Nende katsetega püüti kindlaks teha, kas kokkupuude maitsestatud kõrge rasvasisaldusega toitu sisaldava kohvikute dieediga mõjutab rottide võimet õppida tundma toiduga seotud näpunäiteid ja allaneelatud toitude sensoorseid omadusi. Leidsime, et rottidel, kes toitsid 2-i nädala vältel kohvikute dieeti, oli Pavloviuse kontrolli all halvenenud reageerimine vastavalt sensoorse täiskõhutunde järgi devalveerimisega kuulmisnärvidega seotud maitsvate tulemuste ergutavale väärtusele. Sensoorne-spetsiifiline täiskõhutunne on üks mehhanisme, mille abil erinevad toidud sisaldav dieet suurendab söömist alla selle, kus puudub sort. Seetõttu võib suurema hulga toitude tarbimise valimine kaasa aidata rasvumise praegusele levimusele. Vaatasime, et rotid, kes toitsid 2-i nädala vältel kohvikute dieeti, näitasid pärast kõrge kalorsusega lahuse tarbimist sensoorset spetsiifilist täiskõhutunnet. Samuti oli 1-ndal nädalal pärast kohvikute söögikordade ärajätmist puudulik sensoorse spetsiifilise täiskõhutunde ekspressioon. Seega võib kokkupuude obesogeensete dieetidega mõjutada närviskeemi, mis on seotud käitumise motiveeritud kontrolliga.

Märksõnad: rasvumine, sensoorne spetsiifiline küllastus, devalveerimine, ergutav väärtus, Pavlovi seisund

SISSEJUHATUS

Juurdepääs ülimaitsvatele ja kaloririkkad toitudele on ülemaailmse rasvumise suurenemise peamine tegur (Caballero, 2007). Söömine on ellujäämiseks hädavajalik ja seda toetab põhiline füsioloogiline energiatarbimise vajadus. Kuid meie toitainete ja energia põhinõudeid füsioloogilise homöostaasi säilitamiseks ületab sageli rikkalikult kättesaadav ja mugav toidu- ja joogiallikas. Põhilistest homöostaatilistest vajadustest suuremale tarbimisele, mis põhineb puhtalt maitsvate toitude rahuldustpakkuvatel omadustel, tehakse ettepanek praeguse ülemaailmse rasvumiseepideemia keskne toetaja (Berthoud, 2004).

Erinevad andmed loomade ja inimeste kohta näitavad, et maitsva toidu liigne tarbimine põhjustab muutusi aju hüvitussüsteemide tundlikkuses. Need tasustamisviisid on liikide lõikes väga konserveerunud ja neid on seostatud muutliku reageerimisega rasvumise (nt toit) tasustamisele. Uuringud on näidanud vähenenud reageerimisvõimet toidust motiveeritud käitumise suhtes ja rahuldust koljusisese enesestimulatsiooni üle rasvunud rottidel (Volkow ja tark, 2005; la Fleur et al., 2007; Pickering jt, 2009; Johnson ja Kenny, 2010) ja vähenenud tundlikkus tasude suhtes (mõõdetuna motiveerimise ja naudingute tulemustest, mis tulenevad tasustavast käitumisest) rasvunud inimestel (Davis et al., 2004).

Preemiapõhist söömist või meelepärase söömise huvides võib teada saada, et teatavad eriti maitsvad toidud on seotud konkreetsete näpunäidetega. Aju funktsionaalset kuvamist rasvunud isikutel näidanud uuringud näitavad, et maitsvad toidud ja toiduga seotud näpunäited suurendavad motivatsioonikontrolli ja hüvitisepõhise toitmisega seotud kortikaalsetes piirkondades aktiivsust, sealhulgas orbitofrontaalset koort (OFC), insulaatsiooni, amügdalat, hüpotaalamust, striatumit ja aju keskosa sealhulgas ventraalne tegmentaalne piirkond (VTA; Wang et al., 2001; Stice et al., 2008; Martin jt, 2010).

On tehtud ettepanek, et ülekaalulisuse korral suureneb tundlikkus toidutasusid ennustavate näpunäidete suhtes (Stice et al., 2008), ning see võib mõjutada toiduga seotud näpunäidete assotsiatiivseid omadusi, kutsudes esile teatud toitude iha, põhjustades ületarbimist (Meule et al., 2012; Jastreboff jt, 2013; Meule et al., 2014). Teatud toiduga stimuleeriva väärtuse vähendamine, mis on seotud operatiivse reageerimise või konditsioneeritud stiimuliga (CS) liitiumi põhjustatud devalveerimise või täiskõhutunde ette toomise kaudu, vähendab konkreetsete reageeringute tulemuslikkust (Dickinson et al., 1996; Balleine ja Dickinson, 1998; Reichelt jt, 2011, 2013). Hiljuti näidati, et rottidel, kes manustasid sahharoosi või kõrge rasvasisaldusega / kõrge suhkrusisaldusega lahuseid, ilmnes operatsiooni keskkonnas tulemuse devalveerimise kahjustus (Kendig et al., 2013; Furlong jt, 2014), osutades, et kõrge energiasisaldusega toidu tarbimine võib esile kutsuda erinevusi tasule orienteeritud instrumentaalses käitumises. Seda väärtuspõhist reageerimise kontrolli on täheldatud ka Pavlovi keskkonnas, kus rotid vähendavad toidu otsimise käitumist (eesmärgi jälgimine või ajakirja lähenemine), mis on seotud CS esitlemisega, mille tingimusteta stiimulit (USA) on eraldi devalveeritud (Pickens et al., 2003, 2005; Ostlund ja Balleine, 2007; Johnson et al., 2009; Lelos jt, 2011). Need tulemused viitavad sellele, et maitsva tulemuse motiveeriv väärtus võib kontrollida toidu otsimise käitumist ja kui need seosed on halvad, võivad näpunäited soodustada reageerimist sõltumata sellest, kas toitu hinnatakse, mis kutsub esile liigsöömise. Teine mõte on see, et rasvumine võib suurendada vastupidavust küllastumisele (Morgan, 1974; Capaldi jt, 1981), mille käigus soolatud loom jätkab instrumentaalset reageerimist toidutoetuse saamiseks isegi siis, kui toidu ergutav väärtus on madal. Sellel kontseptsioonil on palju sarnasusi harjumuspärase reageerimisega, kusjuures hästi harjutatud käitumise saab esile kutsuda üksnes stiimuli olemasolu kaudu (Dickinson et al., 1995; Killcross ja Coutureau, 2003).

Lisaks toiduga seotud näpunäidetele, mis edendavad tarbimist, on tarbimise mõjutajaks ka toitumise mitmekesisus. Loomade ja inimeste uuringud näitavad, et toidutarbimine suureneb, kui söögis või dieedis on rohkem erinevaid sorte ning et suurem toitumisviis on seotud suurenenud kehakaalu ja rasvumisega. Laia toiduvaliku esitamine kutsub esile liigsöömise, mida tuntakse Rootsi laua efektina (Rolls et al., 1981; Rullid, 1984). See ülesöömine mängib olulist rolli toidu valimisel ja söögi lõpetamisel ning võib olla üks mehhanisme, mis soodustab rasvumist. Sellisel toidutarbimise suurendamisel, kui seda pakutakse koos paljude saadaolevate toitudega, võib olla evolutsiooniline eelis, mis võib potentsiaalselt ära hoida toitumisvaegusi (Rullid, 1981). Tsordiefekti vastupidine on depressioonivaba tarbimine, kui dieeti ei muudeta. See depressioon on tõenäoliselt tingitud sensoorsest spetsiifilisest täiskõhust, mida määratletakse kui toidu hedoonilise meeldivuse vähenemist pärast selle söömist (Snoek jt, 2004). Tarbitud toidu maitsmise vähenemine nihutab eelistamist teistele toitudele, põhjustades nende tarbimist (Rullid, 1981). Pärast küllastumist ühel toiduga hiirtel otsustavad rotid ja primaadid süüa ka alternatiivset toitu (Rolls et al., 1989; Dickinson et al., 1996; Balleine ja Dickinson, 1998; Ahn ja Phillips, 1999; Reichelt jt, 2011, 2013; Ahn ja Phillips, 2012).

Erinevate toitudega (kohvikute toitumine) pakutavad loomad võtavad kiiresti kaalus juurde vaid ühe toiduga (Rolls et al., 1981), mis viitab sellele, et toidusort võib mõjutada mitte ainult keha massi kui suurenenud tarbimise tegurit, vaid võib mõjutada ka sensoorset täiskõhutunnet. Seega võib mitmekesine dieet mõjutada CS-ga seotud konkreetse toidu devalveerimist ja samuti piirata ergutusväärtusel põhinevat käitumiskontrolli.

Toidusordi mitmekesisust sensoorsele spetsiifilisele täiskõhutundele on vähe uuritud, eriti loommudelites. Selles uuringus otsisime välja dieedist põhjustatud rasvumise näriliste mudeli mõju, mis kasutab kaasaegset obesogeenset dieeti peegeldavat dieeti (Hansen et al., 2004; Martire jt, 2013) CS-tulemuste seostamisel ja konkreetse täiskõhutunde väljendamisel.

MATERJALID JA MEETODID

EKSPERIMENT 1A - TULEMUSE JA ARENDAMISE MÕJU PAVLOVIA Konditsioneeritud lähenemisviisile

Õppeained

Katsealused olid 32 eksperimentaalselt naiivsed isased Sprague – Dawley rotid, kes saadi Animal Resources Centerist (Perth, WA, Austraalia). Rotid olid saabumisel 6-nädalased ja kaalusid 230 – 270 g. Neid majutati neljas rühmas plastikpuurides (laiusega 36 cm x 26 cm kõrge x 62 cm sügavused), mis paiknesid temperatuuriga ja niiskusega kontrollitavas ruumis (keskmine temperatuur 20 ± 2 ° C, õhuniiskus 50 ± 5%) 12 h-l. tuli: 12 h pime tsükkel (tuled põlevad 07: 00). Testimine viidi läbi tsükli kerges faasis, 08: 00 ja 13: 00 vahel. Testimise ajal olid rotid veega piiratud (2 h juurdepääs päevas 13: 00 ja 15: 00 vahel). Toit oli kogu testi vältel saadaval tasuta; kontrolltoidukorras oli see tavaline laboritoit ja kohvikute toiduseisundis oli see laboratooriumitoit, mida täiendasid mitmesugused toidud, mida inimesed söövad (vt allpool). Käitumisharjutuste ajal piirati vee juurdepääsu kodupuurides 3 h-ni päevas pärast treeninguid. Kõik eksperimentaalsed protseduurid kiitis heaks Uus-Lõuna-Walesi ülikooli loomahoolduse ja eetika komitee ning need olid kooskõlas katseloomade hooldamise ja kasutamise riiklike tervishoiuinstituutidega (muudetud 1996).

Dieet

Rottidega käitleti iga päev ja neil lasti üheks nädalaks aklimatiseeruda eluasemeks. Standardne laboratoorium ja vesi olid saadaval tasuta. Pärast seda aklimatiseerumist jaotati rotid juhuslikult kas standardsesse laborisse (Group Chow) või rasvasisaldusega kohvikute dieedile (Group Cafeteria) (N = 16 rühma kohta). Tavaline toitu sisaldas 11 kJ / g, 12% energiat rasvana, 23% valku ja 65% süsivesikutena (Gordon's Specialty Stockfeeds, NSW, Austraalia). Kohviku dieet koosnes laborist, millele oli lisatud nelja müügil olevat toitu. Rottidele tehti iga päev standardiseeritud toidutooted, mida eelnevad uuringud meie laborist näitavad sama hästi; iga päev koosnes toit kahest soolasest esemest (nt pirukad, hämarad simsid) ja kahest magusast esemest (nt küpsised, koogid, küpsised). See toit andis keskmiselt 13.8 kJ / g, 33% energiat rasvana, 11% valku ja 56% süsivesikutena, lisaks sellele, mida andis standardne laboritoit. Seda kohvikute dieeti tarbivad rotid saavad umbes neli korda rohkem energiat ja nende rasvamass on 2.5 korda suurem kui kontrollrotiga, keda söödeti standardse laboratooriumi söötmisega (Martire jt, 2013). Kohvikute dieeti tutvustati kodupuurides iga päev, kell 13: 00 h; kohvikute toidud olid saadaval ad libitum ja seda muudetakse iga päev, et võimaldada energiatarbimist mõõta ja vältida riknemist. Vesi oli saadaval ad libitum. Energiatarbimist ja kehakaalu mõõdeti kord nädalas. Söömise mõõtmispäevadel olid toidud nädalate jooksul ühesugused, rotid said veiselihapirukat (8.55 kJ / g, Coles, Austraalia), Dim Simsi (7.9 kJ / g, Coles, Austraalia), moosirulli (14.9 kJ / g, Coles, Austraalia) ), lamingtoni koogid (13.8 kJ / g, Coles, Austraalia) lisaks tavapärasele laboritoidule (11 kJ / g) .Tarbitud kogus oli puurile eraldatud toidu ja selle 24 h hiljem järelejäänud toidu kaalu erinevus. Iga puuri energiatarve arvutati, kasutades iga toidu teadaolevat energiasisaldust (kJ / g) ja makrotoitainete sisaldust (valgu, süsivesikute ja rasva%). See jagati puuris olevate rottide arvu vahel (N = 4), et saada keskmine energiakulu roti kohta. Rotid puutusid kohviku dieediga kokku 2 nädalat enne Pavloviani konditsioneerimiskoolitust.

Aparatuur

Rotid said Pavloviani väljaõppe neljas kambris (30 cm lai, 21 cm kõrge ja 24 cm sügav), mis paiknesid heli summutavates kastides (Med Associates, St Albans, VT, paigutatud kahekaupa massiivi ruumis, mis jäi kogu katse vältel oli pime. Iga kamber koosnes kolmest seinast ja laest, kusjuures uks oli neljas sein. Lagi, uks ja tagasein olid valmistatud läbipaistvast Perspexist ning vasak ja parem sein olid valmistatud roostevabast terasest. Põrand iga kambri koosnes roostevabast terasest varrastest (läbimõõduga 4.8 mm, vahedega 16 mm). Igat kambrit valgustas 3W majavalgusti, mis paiknes ühe seina ülaosas, ja sellesse seina paigaldati kõlar. Selle seina vastasküljed kambritesse paigaldati süvistatav kahe metallist tilaga ajakiri, mis võimaldas lahuseid eraldi pumpade kaudu tarnida. Kasutatavateks lahusteks olid 10% (mass / maht) sahharoos, maitsestatud 0.05% (mass / maht) kirsiga Kool Aid, ja 10% ( mass / maht) 0.05% -ga maitsestatud maltodekstriin (mass / maht) ) viinamari Kool Aid.

Heli summutavas kastis asuv infrapunakaamera võimaldas käitumise salvestamist DVD-le ajakirja sisenemise käitumise hilisemaks hindamiseks. MED-PC tarkvaraga varustatud arvuti (versioon IV; Med Associates Inc.) juhtis stiimulite ja tulemuste esitlusi. Stiimulid koosnesid 2 kHz 78 dB puhtast toonist ja 75 dB valgest mürast, mida mõõdeti helitaseme mõõtjaga (Dick Smith Electronics, Austraalia).

Menetlus

Pavlovi konditsioneer. Rotte koolitati ajakirja lahendusi tarbima 30 min sessiooni jooksul, mida korrati 2 päeva jooksul. Pavloviani koolitus viidi läbi 12 päevade jooksul (üks seanss päevas), mille jooksul kaks eristatavat kuulmisstiimulit (CS): valge müra või toon - esitasid 10 korda igaüks juhuslikus järjekorras iga seansi jaoks 15-ide jaoks. Igale CS-le (müra või toon; rottide vahel tasakaalustatud) järgnes järjepidevalt ühe lahuse esitamine, nt toon, millele järgnes 0.1 ml kirsimaitselist sahharoosi [tulemus 1 (O1)] ja müra, millele järgnes 0.1 ml viinamarjamaitselist maltodekstriini. [tulemus 2 (O2)], nagu näidatud Joonis Joonis1A1A. Iga stiimuli esitlus eraldati muutuva uuringutevahelise intervalliga (ITI; keskmine 90 s) ja PreCS (15 s).

JOONIS 1   

Uuringute kavandamine ja ajakava. (A) Näitajate devalveerimine ja (B) Sensoorne spetsiifiline täiskõhutunne, mis näitab tulemusi [kirsi sahharoos, viinamarja maltodekstriin või puudub tasu (Ø)].

Tulude devalveerimine. Devalveerimine seisnes selles, et rottidel lubati ühe lahuse (O1 või O2) küllastustunde saavutamiseks juua. Rotid pandi traatvõrguga lae ja saepuruga kaetud põrandaga üksikutesse plastpuuridesse (laius 30 cm, kõrgus 25 cm, sügavus 45 cm). Rottidele toodi kas 50 ml viinamarja maltodekstriini või kirssahharoosi lahust kuullaagriga joogitilaga mõõtetuubi pudelis. Pool rottidest devalveeriti tulemusega O1, teine ​​pool O2-iga. Seetõttu devalveeriti iga rott tulemusega, mis oli seotud ja mitte seostatud iga kuuldava näpunäidisega. Rotid viidi 2 h ajaks tagasi kodupuuridesse ja seejärel testiti.

Test. Ajakirja aktiivsust mõõdeti pea sisenemisega süvistatavasse ajakirja tugevdamata auditoorsete CS-esitluste ajal. Valget müra ja tooni esitleti kolm randomiseeritud esitlust, iga esitlus oli kestusega 15 ja iga esitlus oli eraldatud muutuva stiimulivaba perioodi ITI (keskmine = 90 s) ja 15 s PreCS abil. Kaks vaatlejat, kes olid rühmade määramisel pimedad, viskasid aja, mille iga rott veetis ajakirja sisenemisel iga CS-i esitluse ajal. Nende hinnete vaheline korrelatsioon oli kõrge, r = 0.82.

EKSPERIMENT 1B - TUNDLIKKUS SPETSIFIKATSIOON KOKKUPUUTE DIETIS KOKKUPUUDETUD RATSIS

Teemad ja aparaadid

Eksperimendi 1A rottide tarbimist kontrolliti üksikutes plastpuurides (30 cm lai, 25 cm kõrge, 45 cm sügav) traatvõrguga lae ja saepuruga kaetud põrandaga 1 nädal pärast katse 1A lõpetamist. Kasutati kahte maitsvat lahust, nagu on kirjeldatud katses 1A; 10% (mass / maht) sahharoos, maitsestatud 0.05% (mass / maht) kirsiga Kool Aid ja 10% (mass / maht) maltodekstriiniga, maitsestatud kraanivees lahustatud 0.05% (mass / maht) viinamarjaga Kool Aid. Nendele lahendustele sobitati energiasisaldus (1680 kJ 100 ml kohta) ning varem tõestati, et need on võrdselt eelistatud ja diskrimineeritavad (Reichelt jt, 2013). Rottidele lisati 50 ml lahuseid kuullaagriga joogitilaga plastikust mõõtetuubi pudelis.

Menetlus

Nagu on näidatud Joonis Joonis1B1B rottidega tutvuti üksikute katsekambrite lahustega 2-päevase perioodi jooksul. Rotid said 50 minuti jooksul 20 minuti jooksul palliga tilaga pudeli, mis sisaldas 2 ml iga lahust. Rotid said kaks testi järjestikusel päeval. Rotid pandi katsekambritesse ja neil lasti 20 min jooksul ühte lahust vabalt tarbida. See lahus oli pooltele rottidele kirsimaitseline sahharoos ja ülejäänud osa viinamarjamaitseline maltodekstriin. Seejärel viidi nad tagasi 2 h kodupuuri. Seejärel viidi rotid üksikutesse katsekambritesse 10 min jaoks ja neile esitati kaks pudelit; üks sisaldas lahust, mida rotid olid varem joonud 2 h, ja teine ​​pudel sisaldas teist lahust. Tarbitud kogused registreeriti milliliitrites. Päeval 1 eksponeeriti rotte lahusega (nt kirssahharoos) ja seejärel testiti mõlemat samaaegselt pakutavat lahust (kirssahharoos ja viinamarja maltodekstriin). Päeval 2 eksponeeriti rotte alternatiivse lahusega (viinamarja maltodekstriin) ja seejärel testiti neid mõlema lahusega samaaegselt. Seega saaks subjektide sisest võrdlust teha täiesti tasakaalustatult.

EKSPERIMENT 2 - TUNDLIKKUSE SPETSIFIKAALSUSE ÜLESEHITAMINE JÄRGMISELT PIKSE KOKKUPUUDE EELSET MAHET

Õppeained

Katsealused olid 24-i varem mittekasutanud täiskasvanud isased Sprague-Dawley rotid, kes saadi Animal Resources Centerist (Perth, Lääne-Austraalia). Kaalud olid vahemikus 435 – 510 g ja neid majutati ülalkirjeldatud viisil koos ad libitum ligipääs veele ja tavalisele söögikohale.

Aparatuur

Individuaalsed tarbimispuurid olid identsed eksperimendis 1 kirjeldatuga. Selles katses kasutatud kaheks lahuseks olid kraanivees lahustatud 10% (mass / maht) sahharoos ja 14% (mass / maht) vanilje Sustagen (Nestle). Neid lahuseid kasutati katsetes 2 ja 3 kirsimaitselise sahharoosi ja viinamarjamaitselise maltodekstriini lahusega täheldatud mõjude usaldusväärsuse hindamiseks. Lahused sobitati energiasisaldusega 1680 kJ 100 ml kohta; pilootuuringud näitasid, et lahendused olid võrdselt eelistatud ja diskrimineeritavad.

Menetlus

Rottidega tutvuti nende lahustega 2-i päevases pilootuuringus, kus rotid eksponeeriti ühel päeval ühele lahusele (nt sahharoos) ja teisel päeval teisele lahusele (nt vanilje Sustagen). Nädal hiljem said nad ühe sensoorse spetsiifilise täiskõhutunde testi. Rottidel lasti eelneval kokkupuutel tarbida piiratud koguses tulemusi, et hinnata, kas kohvikute dieediga söödetud rottide väiksem tarbitav maht on võimeline esile kutsuma sensoorset spetsiifilist täiskõhutunnet. Rottidele tehti 10 min eelneval kokkupuutel 20 ml kumbagi lahust. Rotid viidi kodupuuridesse 120 min ajaks. Testimisel tehti rottidele kahe pudeli valiku test, nagu eespool kirjeldatud.

EKSPERIMENT 3 - SENSORY-SPECIFITSEERITUD ÜLESKOHT KABETERIA dieedil tagasivõtmisel

Õppeained ja toitumine

Täiskasvanud isased Sprague – Dawley rotid (N = 24), mis saadi Animal Resources Centerist (Perth, Lääne-Austraalia), kasutati katseisikutena ja nad paigutati ülalkirjeldatud viisil. Pooled rottidest (N = 12) säilitati kohvikute dieedil, mida oli eelnevalt kirjeldatud 10 nädala jooksul, ja ülejäänud söödeti tavalise toiduga. Pärast 10-i nädalaid eemaldati rottidelt kohvikute toitumine ja asendati enne testimist 1-i nädalaga tavalise toiduga.

Aparatuur

Kaks selles katses kasutatud lahust olid kraanivees lahustatud 10% (mass / maht) sahharoos ja 14% (mass / maht) vanilje Sustagen (Nestle) (eksperimendi 2 järgi). Rottidele lisati 50 ml lahuseid kuullaagriga joogitilaga plastikust mõõtetuubi pudelis. Rottide tarbimist kontrolliti eelnevalt kirjeldatud üksikutes plast- ja traatpuurides.

Menetlus

Rotid olid neile lahendustele juba tuttavad pilootuuringust, kus testiti, kas nende kahe lahuse tarbimine oli toitumisrühmades võrreldav 2-päevase perioodi vältel, kui rotid puutusid ühel päeval kokku ühe lahusega (nt sahharoos) ja teisel lahust (nt vanilje Sustagen) teisel päeval, nii et mõlemale rühmale sobis nende testimislahenduste ajalugu. Rotte testiti nädal hiljem spetsiifilise täiskõhutunde suhtes 2 päeva jooksul, nagu on kirjeldatud katses 1B.

Statistiline analüüs

Tulemused on väljendatud keskmisena ± SEM. Andmeid analüüsiti, kasutades IBM SPSS Statistics 22 ja GraphPad Prism 6. Andmeid analüüsiti, kasutades dispersioonanalüüsi korduvate mõõtmete analüüsi (ANOVA), kovariatsiooni analüüsi (ANCOVA) või sõltumatut analüüsi t- vajaduse korral testida. Post hoc viidi läbi testid, kus täheldati olulist koostoimet, ja neid kontrolliti Bonferroni korrektsiooni abil. Kriitiline F valiti selleks, et hoida tüübi 1 veamäär alla 0.05.

TULEMUSED

EKSPERIMENT 1A - TÖÖTLEMISE-ARENGU MÕJU PAVLOVIA VASTAVATE KONTROLLIDELE

Kehakaal

14 päeva jooksul kohvikute dieediga kokkupuutunud rottide kehakaal oli märkimisväärselt suurem kui toitu söötvatel loomadel (Joonis Joonis2A2A). Seda kinnitasid korduvad ANOVA mõõdud toitumise subjektiivsete tegurite (kohvik, tšau) ja dieediga kokkupuute tegurite vahel (päevades). See näitas dieediga kokkupuute olulist peamist mõju, F(4,120) = 1003.9, p <0.001, dieedi peamine toime puudub, F(1,30) = 2.0, p = 0.165 ja oluline koostoime toitumisega kokkupuute × toitumise vahel, F(4,120) = 21.9, p <0.001. Lihtsate peamiste mõjude kontroll näitas, et kõigi rottide mass kasvas kohvikutes ja chow-dieetides (Fs> 141.1, p <0.001). Kuid sööklaga toidetud rottide kehamass oli pärast 14-päevast kokkupuudet märkimisväärselt suurem, F(1,30) = 13.2, p = 0.001.

JOONIS 2   

(A) Kohviku kehakaal (N = 16) ja chow (N = 16) dieedirotid. (B) Kogu energiatarve 24 h jooksul (kJ / rott). (C) Makrotoitainete tarbimine 24 h jooksul (valk, süsivesikud ja rasv) energiana (kJ / rott). Andmed on esitatud keskmisena (± SEM). *p < ...

Energiakulu

Rotid, kes toitsid kohviku dieeti, tarbisid keskmiselt 2.5 energiat (kJ-des) rohkem kui toitu söönud rotid, nagu on näidatud Joonis Joonis2B2B. ANOVA korduvad mõõtmised toitumise subjektiivsete tegurite (kohvik, tšau) ja dieediga kokkupuutumise subjekti faktorite vahel (nädal) näitasid dieedi olulist peamist mõju, F(1,3) = 433.4, p <0.001, dieediga kokkupuutel pole olulist peamist mõju, F(2,6) = 3.5, p = 0.097 ja dieedi x kokkupuutega ei kaasne olulist koostoimet, F <1. Nagu on näidatud Joonis Joonis2C2C, kohvikute dieediga söödetud rotid tarbisid oluliselt rohkem valku energiat (kJ), (t = 8.4, df = 6, p <0.001), süsivesikud, (t = 8.0, df = 6, p <0.001) ja rasv, (t = 21.7, df = 6, p <0.001) kui lehmasöödetud rotid.

koolitus

Nagu illustreeritud Joonis Joonis3A3A, õppisid nii kohvikute dieet kui ka toitu söövad rotid CS-USA suhteid, mida näitab aja% vastuste tegemisele kulunud ajakiri 15 CS-i ettekannete ajal viimasel koolituspäeval võrreldes PreCS-iga. Seda kinnitas ANOVA CS-i subjekti siseste tegurite (müra, toon) ja toitumise subjektide vahelise teguri (kohvik, chow) abil, mis näitas CS-i olulist peamist mõju [F(1,27) = 8.5, p <0.01] ja dieet [F(1,27) = 13.4, p <0.01], mis näitab, et chow-rotid veetsid CS esitluste ajal suurema aja% ajakirjas ja et need rotid reageerisid rohkem mürast kui toonist. CS × dieedi vahel statistiliselt olulist kahepoolset koostoimet ei olnud (F <1). Chow ja kohvikuga toidetud rotid reageerisid PreCS perioodidel võrdselt (ajakirja PreCS keskmine vastus%: chow = 8.1 (± 2.2), kohvik = 10 (± 3.6), sõltumatud proovid t-testi t <1. Lisaks ei olnud mingit vahet CS-le reageerimisel, mis põhines sellega seotud tulemuste paaristamisel, mida kinnitas ANOVA, mis ei näita tasakaalustamise olulist peamist mõju [F(1,25) = 1.8, p = 0.197]. Ükski koostoime polnud oluline (Fs <4.03).

JOONIS 3   

(A) Ajakiri reageerib viimasel koolitusel; (B) Ajakiri vastab (keskmine CS1-3) testimisel ja (C) Keskmine ajakirja reageerimine testimisel kõigi CSfor chow dieediga rottide (N = 14) ja kohvikute dieedirotid (N = 15). Andmed on esitatud keskmisena (± SEM). ...

Tulude devalveerimine

Kolm rotti jäeti statistilisest analüüsist (kaks tšuu ja üks kohviku toitumise tingimustest) seetõttu, et lahust ei kasutatud tulemuse devalveerimise ajal või ei suudetud ajakirjale väljasuremistesti ajal vastuseid anda. Chow'ga söödetud rotid tarbisid kokkupuutumiseelse perioodi jooksul devalveeritud tulemustest märkimisväärselt suuremat mahtu [keskmine (± SEM): kohvik = 8.93 ml (0.79 ml), Chow = 14.1 ml (0.85 ml); sõltumatud proovid t-testi t = 4.44, df = 27, p <0.001].

test

Testisessioon jagunes kolmeks ajahetkeks, millest igaüks koosnes devalveeritud tulemusega seotud CS-i ja devalveerimata tulemusega seotud CS-i esitlusest. Nagu näidatud Joonis Joonis3B3B, reageerisid toitu söövad rotid devalveerimata tulemusega seotud CS-le rohkem, samas kui kohvikus toidetud rotid reageerisid esimestel 2 CS esitlustel devalveeritud tulemusega seotud CS-le rohkem (ajahetk 1, mis hõlmab devalveeritud ja mitte-de devalveeritud tulemus). Ajakirja protsendi analüüs, mis vastab kolme ajahetke jooksul (CS on seotud devalveeritud ja devalveerimata tulemusega) korduvate mõõtmistega ANCOVA, subjektide sees devalveerimise tegurite (devalveeritud, devalveerimata) ja ajapunkti (1 – 3) vahel, subjekti faktorite vahel dieedi (kohvikute toitumine, tšau) ja tulemuse devalveerimise (tarbimise) ajal tarbitud mahu kovariaat näitas ajahetke olulist peamist mõju [F(2,44) = 4.287, p <0.001] ja devalveerimine [F(1,22) = 6.3, p <0.05], kuid dieedi olulist peamist mõju pole [F(1,22) = 2.73, p = 0.113] või tarbimine [F(1,22) = 1.16, p = 0.29]. Devalveerimise ja toitumise vahel täheldati olulist koostoimet [F(1,22) = 8.66, p <0.01], aeg × devalveerimine [F(1,22) = 3.97, p <0.05], aeg × devalveerimine × tarbimine [F(2,44) = 3.86, p <0.05] ja aeg × devalveerimine × dieet [F(2,44) = 3.29, p <0.05], ei olnud muud koostoimed olulised (Max F = 3.37). Devalveerimise x dieedi koostoime jaotamiseks kasutati lihtsaid peamisi efekte. Nagu näidatud Joonis Joonis3C3C, ei täheldatud kohvikute dieediga rottidel devalveerimise olulist mõju (F <1), siiski täheldati chow-dieediga toidetud rottidel devalveerimise olulist mõju [F(1,26) = 8.662, p <0.01].

EKSPERIMENT 1B - TUNDLIKULT SPETSIFITSEERITUD KOHETE KOKKUPUUDES KÄSITLEVAD RETSERID

Kehakaal

Kohvikutele määratud toidurullid ja tšau toitumine olid treenimise ja testimise ajal jätkuvalt eraldatud dieediga kokkupuutel. Katse ajal olid kohvikute dieedirühma rotid märkimisväärselt raskemad kui toitu söötvatel rottidel [keskmine (± SEM): kohvik = 530 g (13.5 g), chow = 457.9 g (7.8 g), t = 4.6, df = 30, p <0.001].

SENSORY-SPECIFIKAALNE ÜHTSUSE TEST

Tutvumine

Nagu on näidatud Joonis Joonis4A4A, toitu söönud rotid tarbisid suurema koguse kui kohvikute dieediga rotid, kuid mõlemad rühmad jõid mõlemat lahust sarnases koguses. Neid tähelepanekuid kinnitasid korduvad ANOVA-mõõtmised lahuse subjektiivsete tegurite (kirssahharoos, viinamarja maltodekstriin) ja dieedi subjektiivsete faktorite (kohvik, tšau) vahel, mis näitasid dieedi olulist peamist mõju [F(1,30) = 13.6, p <0.001, kuid lahuse olulist peamist mõju pole (F <1) või lahus × koostoime dieediga (F <1).

JOONIS 4   

Proovilahuste tarbimine ajal (A) Kahe lahusega tutvumine, (B) Lahustele eelnev kokkupuude enne katset, C) Sensoorispetsiifilise küllastuse test, mis näitab eelvalmistatud ja eelneva eelvaktsineerimise keskmist tarbitud mahtu. ajal kokku puutunud lahused ...

Eelnev kokkupuude

Rotid tarbisid sarnaseid koguseid iga lahust ja toitu söönud rotid tarbisid suuremat kogust kui kohvikus söödetud rotid, nagu on näidatud joonisel Joonis Joonis4B4B. Seda tähelepanekut kinnitas ANOVA, kasutades lahuse subjektiivseid tegureid (kirssahharoos, viinamarja maltodekstriin) ja toitumise subjektiivseid tegureid (kohvik, tšau), mis näitas lahenduse olulist peamist mõju [F(1,30) = 6.2, p <0.05], mis oli tingitud kirsi sahharoosi suuremast tarbimisest kui viinamarja maltodekstriin, mis on dieedi oluline mõju [F(1,30) = 102.6, p <0.001] ja olulist lahuse dieeti × koostoimet pole (F <1).

Kahe pudeli valiku test

Chow'ga söödetud rotid tarbisid suurema koguse eelneva eksponeerimiseta lahust, mis näitab sensoorsele spetsiifilisele täiskõhutunnet, seevastu kohvikute dieediga rotid tarbisid sarnaseid koguseid nii eelnevalt eksponeeritud kui ka eelnevalt eksponeerimata lahust, mis näitab sensoorspetsiifilise puudumist täiskõhutunne, nagu näidatud Joonis Joonis4C4C. Seda tähelepanekut kinnitas korduv ANCOVA mõõtmine subjekti kokkupuuteteguritega (eelvalmistatud, eelklapitamata), toitumisteguri teguriga (kohvik, tšau) ja eelhindamise ajal tarbitud koguse muutujaga, mis näitas kokkupuute oluline peamine mõju [F(1,29) = 4.598, p <0.05], dieedi olulist peamist mõju pole [F(1,29) = 3.233, p = 0.083], särieelse mahu oluline mõju puudub [F(1,29) = 1.468, p = 0.235]. Täheldati olulist kokkupuudet × toitumise koostoimet [F(1,29) = 11.777, p <0.01], kuid kokkupuute ja kokkupuuteelse tarbimise mahu vahel ei ole olulist koostoimet (F <1). Lahuse ekspositsiooni × dieedi koostoime lihtne peamine mõjuanalüüs näitas, et rottidega söötetud kohviku dieedil ei olnud kokkupuudetF <1), kuid ekspositsiooni oluline mõju on söödetud rottidel [F(1,29) = 40.107, p <0.001]. Seega ravisid kohviku dieediga toidetud rotid eelnevalt eksponeeritud ja mitte-eksponeeritud lahuseid samaväärsetena, mis viitavad sensoorse spetsiifilise küllastatuse halvenemisele.

Eelistus kahe testitud lahuse vahel oli samaväärne, mida näitasid sarnased tarbitud kogused [Chow dieet - vahendid (± SEM): kirssahharoos = 11.4 ml (0.78 ml), viinamarja maltodekstriin = 10.3 ml (0.89 ml). Kohviku dieet - vahendid (± SEM): kirssahharoos = 6.6 ml (0.97 ml), viinamarja maltodekstriin = 5.6 ml (0.58 ml)]. Seda tähelepanekut kinnitasid korduvad ANOVA mõõtmised lahuse subjektifaktoriga (kirssahharoos, viinamarja maltodekstriin) ja toitumise subjekti vahel (kohvik, tšau), ilma et lahusel oleks olulist peamist mõju [F(1,30) = 1.569, p = 0.22], dieedi oluline peamine mõju [F(1,30) = 31.2, p <0.001] ja puudub märkimisväärne lahendus × koostoime dieediga (F <1).

EKSPERIMENT 2 - TUNDLIKKUSE SPETSIFIKAALSUSE ÜLESEHITAMINE JÄRGMISELT PIKSE KOKKUPUUDE EELSET MAHET

Eelnev kokkupuude

Rotid tarbisid võrdses mahus iga lahust [keskmine (± SEM) = sahharoos 9.41 ml (0.36 ml), vanilje 9.16 ml (0.37 ml), sõltumatud proovid t-test: t <1].

Kahe pudeli valiku test

Chow'ga söödetud rotid tarbisid suurema koguse eelnevalt eksponeerimata lahust, mis näitab puutumatut sensoorset spetsiifilist täiskõhutunnet [vahendid (± SEM): eelnevalt eksponeeritud lahus = 3.87 ml (0.69 ml), eelnevalt eksponeerimata lahus = 10ml (0.78 ml), paaris proovid t-test: t = 4.95, df = 23, p <0.001]. Seega näitasid rotid, kes olid eelnevalt kokku puutunud piiratud mahuga kuni 10 ml, sensoorse spetsiifilise küllastustunde. Seetõttu võib soovitada, et väiksema koguse lahus eelekspositsiooni ajal oli piisav sensoorspetsiifilise küllastuse tekitamiseks katse ajal, kus söödetud rotid said.

EKSPERIMENT 3 - SENSORY-SPECIFITSEERITUD ÜLESKOHT KABETERIA dieedil tagasivõtmisel

Kehakaal

Katse ajal olid kohvikute toidulaualt eemaldatud rotid ikka märkimisväärselt raskemad kui ainult toitu söötnud rotid [keskmine (± SEM): Ex-kohvik] = 696.7 g (11 g), chow = 582.3 g (10.9 g), t = 7.419, df = 22, p <0.001].

Eelnev kokkupuude

Rotid tarbisid sarnaseid koguseid iga lahust ja toitu söövad rotid tarbisid suuremat kogust kui varem kohvikute toiduga söödetud rotid (keskmine (± SEM) Ex-Cafeteria = sahharoos 16 ml (0.83 ml), vanilje 16.08 ml (1.4 ml), Chow = sahharoos 21.08 ml (1.05 ml), vanilje 18.42 ml (1.07 ml). Seda tähelepanekut kinnitas ANOVA uuringus osalejatel sisalduvate lahusteguritega (sahharoos, vanill) ja katsealuste vahel toitumisteguriga (endine kohvik, tšau), millest ei ilmnenud lahenduse oluline peamine mõju [F(1,22) = 1.4, p = 0.257], dieedi oluline peamine mõju [F(1,22) = 11.1, p <0.01] ja pole olulist lahendust × koostoime dieediga [F(1, 22) = 1.0, p = 0.497].

Kahe pudeli valiku test

Ainult kunagi söödud söögikorrale tarbitud rotid tarbisid suurema koguse eelneva eksponeerimiseta lahust, mis näitab sensoorset spetsiifilist täiskõhutunnet, samas kui kohvikute toidust eemaldatud ja toidetud söögikohta söönud rotid tarbisid sarnases koguses nii eelnevalt eksponeeritud kui ka eelnevalt eksponeerimata lahuseid, - osutab sensoorse spetsiifilise täiskõhutunde puudumisele, nagu on näidatud punktis Joonis Joonis55. Seda tähelepanekut kinnitas ANCOVA, võttes arvesse subjekti sisemisi kokkupuutetegureid (eelvalmistatud, eelklapitamata), toitumise subjektitegurit (endine kohvik, tšau) ja tarbitud kokkupuuteelse koguse kovariaati (eelnev kokkupuude). mis ei näidanud kokkupuute olulist peamist mõju (F <1), dieedi oluline peamine mõju [F(1,21) = 3.56, p <0.05] ja märkimisväärne kokkupuude × dieedi koostoime [F(1,21) = 13.97, p = 0.001]. Kokkumuutujaga kokkupuutumiseelse ruumala peamist mõju ei olnud [F (1,21) = 3.56, p = 0.073] või särituse x kokkupuute-eelne interaktsioon (F <1). Lihtne peamiste mõjude analüüs näitas, et rottidega söödetud kohviku dieedil ei olnud kokkupuudetF <1), oli siiski chow'ga toidetud rottidel kokkupuute oluline mõju [F(1,21) = 32.564, p <0.001]. Seega näitasid varem kohviku dieeti tarvitanud rotid tundlik-spetsiifilise küllastatuse halvenemist 1 nädal pärast kohviku dieedi tühistamist, mis näitab kohviku dieedi pikaajalist mõju.

JOONIS 5   

Kaks sensoorse spetsiifilise täiskõhutaseme valiku pudelit pärast eelnevat kokkupuudet rottidega 1 nädal pärast kohvikute dieedi lõpetamist (N = 12) ja toitu söötnud kontrollrotiga (N = Andmed on esitatud keskmisena (± SEM). ***p <0.001. Bonferroni ...

Lisaks ei olnud testimisel tarbitud kahe erineva lahenduse vahel eelistusi. ANOVA koos lahuse subjektiivsete tegurite (sahharoos, vanilje) ja dieedi subjektiivsete faktorite (endine kohvik, tšau) vahel kinnitas, et lahuse olulist peamist mõju ei olnud [F(1,22) = 1.6, p = 0.22], dieet [F(1,22) = 3.6, p = 0.072] ja olulist lahendust ei ole × koostoimed dieediga (F <1).

ARUTLUS

Tkäesolevate katsete tulemused näitavad, et rottidel, kes söödi kohvikute dieedil, mis sisaldas inimeste söödud toite, on kahjustatud nii toidu väärtusele orienteeritud suunamisel reageerimisele reageerimisega maitstavate lahendustega seotud näpunäidete kui ka sensoorse spetsiifilise täiskõhutunde väljendamise kaudu. Lisaks ilmnes see kohvikute dieediga söödetud rottide sensoorse spetsiifilise täiskõhutunde ekspressiooni halvenemine ka siis, kui see dieet eemaldati ja asendati 1-i nädala jooksul tavalise toiduga. Lõpuks ei paistnud selle kahjustuse põhjuseks olnud eeltöödeldud lahuse tarbitud koguste erinevused, kuna toitu söötnud rottidel ilmnes sensoorne spetsiifiline täiskõhutund sõltumata eelnevalt eksponeeritud lahuse tarbitavatest kogustest, nagu näitas meie kovariatsioonianalüüs.

Neurograafilised uuringud inimestel ja ahvilistel seovad OFC hedoonilise töötlemise ja söömise vastavusse viimisega toidu väärtusele (Kringelbach et al., 2003; Kringelbach, 2005). Lisaks näitasid primaatide uuringud, et toidu tarbimine täiskõhutunde korral vähendas OFC närvide reageerimisvõimet ja see reageerimisvõime taastub uue toidu esitlemisel (Rolls et al., 1990). Seega on OFC kaasatud peamise närvipiirkonnana maitsvate toitude meeldivate aspektide hindamisel ja nende väärtuste sensoorsete atribuutide kodeerimisel. Arvestades tähelepanekuid, et kohvikute dieediga söödetud rottidel on sensoorspetsiifiline täiskõhutundlikkus halvenenud, ja tõendusmaterjali, et OFC on kriitiline piirkond, mis on seotud tasu ennustavate näpunäidete väärtuspõhise ajakohastatud teabe integreerimisega (Delamater, 2007; Ostlund ja Balleine, 2007; Clark et al., 2012), soovitame tulemuste ja väärtuste kodeerimissüsteeme häirida pärast kokkupuudet maitsvate toitudega kohvikute toitumistes. Selle ettepaneku tagajärg on see, et uudse toidu esitlemine kohvikute toidetud rottidele ei õnnestu OFC-s neuraalseid vastuseid taastada ja see võib sensoorse spetsiifilise täiskõhutunde korral ja toidu ajakohastamise korral häirida erineva toidu valimist. toidutulemite stimuleeriv väärtus otsesele reageerimisele.

Kohvikute dieediga söödetud rotid reageerisid kahele näpunäitele, mis ennustavad eraldi maitsvat kasu treenimise ajal. Pärast ühe sellise tulemuse devalveerimist spetsiifilise täiskõhutunde järgi ei modifitseerinud kohvikutega toidetud rotid ajakirja reageerimist vastavalt tulemuse stimuleerivale väärtusele. Meie tulemused viitavad sellele, et chow-rotid olid devalveerimise suhtes tundlikud, kuid kohvikute dieedirotid ei olnud kõigis uuringutes analüüside tegemisel. Siiski väärib märkimist, et devalveerimise mõju suurusjärk muutus katsete jooksul. See näitab, et obesogeense kohvikute dieedi tarbimine võib mõjutada aju piirkondi, mis osalevad stiimulite ja tulemuste seoste ja stimuleeriva väärtuse moodustamises, nagu basolateraalne amügdala (BLA), striatum ja OFC, nagu eespool kirjeldatud. Johnson jt. (2009) teatas, et BLA-l on pärast mitme tugevdaja Pavlovi ettevalmistamist kriitiline roll devalveerimise tulemuslikkuses. Kuid, Johnson jt. (2009) kasutas maitsmismeelsust, mitte spetsiifilist täiskõhutunnet, isuäratava tulemuse väärtuse moduleerimiseks ja näitas ka, et treeningjärgsed BLA kahjustused häirisid väärtustatava väärtusega kontrollitava käitumise väljendamist. Samamoodi Balleine jt. (2011) ja Ostlund ja balleine (2007) leidis, et OFC kahjustused häirisid Pavlovi stiimulite mõjusid tulemusspetsiifilise Pavloviuse instrumentaalse ülekande ajal. Ttulemusega seotud stiimulite mõju valikule hõlmab suuremat vooluringi, sealhulgas OFC, striatum ja amygdala. Eriti on näidatud, et amügdala keskne tuum on vajalik märkide jälgimise käitumisega mõõdetud näpunäidete konditsioneeritud lähenemise jaoks (Gallagher et al., 1990; Parkinson et al., 2000); lisaks on sensoorset täiskõhutunnet häiritud amügdala kesktuuma ajutise inaktiveerimisega (Ahn ja Phillips, 2002). Seetõttu võib meie vaatlus sensoorse spetsiifilise täiskõhutunde ja kii-tulemuse seoste kohta näidata, et kohvikute toitumine mõjutas ka tsentraalset amügdala funktsiooni.

Suutmatus tuvastada devalveeritud tulemuse mõju ajakirja lähenemisviisi vastustele, mille on esile kutsunud tema kaaslane, on kooskõlas inimeste neuropildi uuringutega, mis näitavad tasulise neurolülituse (eriti mesokortikolimbilise dopamiini süsteemi) erinevat aktiveerimist toiduga seotud näpunäidete korral rasvunud isikutel (Stoeckel et al., 2008, 2009; Jastreboff jt, 2013). Varasemad rottide devalveerimise uuringud on näidanud, et BLA-l on oluline roll sensoorspetsiifiliste tulemuste üksikasjalike esituste säilitamisel, võimaldades integreerida uut teavet tulemuste väärtuse kohta olemasolevatesse assotsiatsioonistruktuuridesse (Ostlund ja Balleine, 2007). Lisaks sellele on striatumi piirkonnad, eriti vatsakese (Lelos jt, 2011), dorsomedial ja dorsolateral striatum (Corbit ja Janak, 2010), samuti NAc südamiku ja kesta (Corbit et al., 2001). OFC ja BLA kahjustused ei avalda devalveerimise ajal aga sensoorsete maitse- ja toitainete assotsiatsioonide moodustumisele ega paindlikule kasutamisele tuvastatavat mõju (Scarlet jt, 2012) või devalveerimisele järgnenud tarbimistestid (Corbit et al., 2001; Corbit ja Janak, 2010; Lelos jt, 2011). SNAC tuum ja kest on osutunud vajalikuks Pavlovi konditsioneeritud tõrje reageerimiseks pärast LiCl-i põhjustatud iivelduse devalveerimist (Singh jt, 2010). TNeed andmed viitavad sellele, et NA tuum ja kest on osa vooluringist, mis on vajalik kii-esile kutsutud teabe kasutamiseks eeldatavate tulemuste kohta käitumise suunamiseks, eriti sellistesse piirkondadesse nagu OFC ja BLA, mis projitseerivad NAc-i.

See on esimene uuring, mis näitab sensooride-spetsiifilise täiskõhutunde nõrgenemist rottidel, kellele toidetakse kohvikute dieedil, mis võib toetada rasvumise korral halvasti kohandavat söömiskäitumist. Uuringud, mis uurivad, kas rasvumine mõjutab inimeste sensoorset täiskõhutunnet, on andnud erinevaid tulemusi. Tey et al. (2012) leidsid, et suurema kehamassiindeksi ja rasvamassiga inimestel oli algtasemel vähenenud sensooride-spetsiifiline täiskõhutunne. See uuring näitas ka seda, et inimesed, kes tarbisid regulaarselt samu kolme energiatihedat suupistetoitu, näitasid aja jooksul sensoorse spetsiifilise täiskõhutunde vähenemist, mistõttu nende suupistetoitude söömine muutus varem tarbitud toitu vähem mõjutavaks. Kättesaadavate suupistetoodete mitmekesisuse piiramine vähendas suupistete hedoonilisi reitinguid ning vähendas nii normaalkaalus kui ka ülekaaluliste täiskasvanute tarbimist, mis näitab pikaajalist sensoorset täiskõhutunnet (Raynor jt, 2006). Seevastu varasemas rasvunud ja normaalse kehakaaluga osalejatega tehtud uuringus ei ilmnenud erinevusi sensoorses täiskõhutunde tundlikkuses (Snoek jt, 2004).

Selles uuringus täheldasime, et kohvikute dieedirotid tarbisid võrdses mahus eelnevalt eksponeeritud ja eelnevalt eksponeerimata lahuseid. See on intrigeeriv tähelepanek, kuna kohvikute toiduga söödetud rottide suutmatus tarbida rohkem uudset lahust võib tõlgendada kui kaitset ülesöömise ja seega pikaajalise kaalutõusu eest. Selliste maitsvate toitude mitmekesise dieedi tarbimine, mis näib häiriva sensoorse spetsiifilise täiskõhutunde avaldumist, võib seetõttu vähendada sordiefekti vastuvõtlikkust. See näitab, et kohvikute toiduga söödetud rotid ei pruugi uuenduslike ja maitsvate toitude sortimendile juurdepääsu korral pärssivaid reaktsioone pärssida. See on vastupidine kirjandusele, mis kirjeldab buffee-efekti, mille kohaselt toitumine soodustab ületarbimist, minnes üle uuendtoidu allaneelamisele (Rullid, 1981). Meie andmed viitavad sellele, et mitmekesised dieedid võivad alistada sensoorse spetsiifilise täiskõhutunde ja edendada tarbimist üldiselt.

Käesolevates katsetes tarbisid kohviku toidulauale söödavad rotid vähem maitsvaid lahuseid kui toitu söövad rotid. Maitstavate lahuste vähenenud tarbimine on võib-olla tingitud kohvikute toidusedelis sisalduva suurema niiskuse hulgast, seega võib veepiirangu füsioloogiline mõju väheneda või lahustele saadav madalam hedooniline väärtus pärast pidevat kokkupuudet eriti maitsva dieediga, võrreldes laboratooriumi chow dieedile. Teine alternatiiv on see, et kohvikute toiduga söödetud rottide tarbimise vähenemine oli tingitud metaboolsest täiskõhust ja testis tarbitud vähenenud mahud peegeldavad seda, mitte halvenenud spetsiifilist täiskõhutunnet. Kuid meie analüüs arvestas kokkupuute eelse kokkupuute ajal tarbitud kogust kui muutujat, mis näitab, et tarbitud maht ei mõjutanud spetsiifilise täiskõhu avaldumist. Lisaks, kuigi me näitasime, et piiratud kokkupuutumiseelne 10 ml maht oli toitu söödavatel rottidel sensoorse spetsiifilise täiskõhutunde esilekutsumiseks piisav, ei katsetanud me väiksemaid koguseid, kuna kohvikute dieedirotid tarbisid eelneval kokkupuutel 5 – 7 ml. Lisaks tarbisid söögikordade toitlustatud söögikordade rotid dieedist loobumise korral võrdses koguses kogu lahuses testitud lahuseid, kuid ilmutasid sensoorispetsiifilise täiskõhutunde tugevat nõrgenemist, mis viitab sellele, et see vaatlus ei olnud tingitud metaboolsest täiskõhust.

Need andmed viitavad sellele, et kohvikute dieediga rottidel ei õnnestu säilitada lühiajalist teavet hiljuti tarbitud maitsvate toitude kohta (Henderson jt, 2013) ja seetõttu pole neil sensoorset spetsiifilist täiskõhutunnet. Dieedi põhjustatud rasvumisega on seostatud mälupuudulikkust ja hipokampuse düsfunktsiooni (Greenwood ja Winocur, 1990; Baybutt jt, 2002; Davidson et al., 2005; Granholm jt, 2008; Kanoski ja Davidson, 2010, 2011; Darling jt, 2013) ja need võivad kaasa aidata ületarbimisele. Selle mudeli korral toimub hipokampusest sõltuvate kõrgema järgu protsesside rasvumise ja defitsiidi nõiaring - sealhulgas episoodiline mälu (st söödu meeldejätmine) ja meie tundlikkus sisemise nälja ja täiskõhutunde suhtes (Davidson et al., 2007; Francis ja Stevenson, 2011). Tsee põhjustab keskkonnamõjudega toiduga seotud näpunäidete energia tarbimise söömisjärgsete tagajärgede mälu taastamise pärssimist, suurendades tõenäosust, et need näpunäited kutsuvad esile täiendava isuäratava käitumiser (Davidson et al., 2005). On aga tõestatud, et hipokampuse kahjustused ei mõjuta sensooride spetsiifilist täiskõhutunnet ega ergutusväärtusega kontrollitud instrumentaalset reageerimist rottidel (Reichelt jt, 2011).

Harjumusteooria kirjeldab organismi sisenemisega seotud sensoorsete stiimulite mõjutegureid, mille käigus muutuvad söögikordade ajal korduvalt kogetav reageerimine toidule ja toiduga seotud stiimulitele (Epstein et al., 1992, 2009; Raynor ja Epstein, 2001). Kui inimesed söövad sama toitu söögikorra ajal, muutuvad nad toidu motiveerivateks omadusteks ja vähenevad selle tarbimine. Seega, kui söögikordade ajal pakutakse mitmesugust toitu, suureneb tarbitav kogus tõenäoliselt sellepärast, et harjumine on stiimulile spetsiifiline ja mitmekesisus võib põhjustada disbutatsiooni (Raynor ja Epstein, 2001). EKohvikute dieedi kokkupuude, mis sisaldab mitmesuguseid iga päev vahetatavaid toite, võis muuta nende toitude harjumist ja seega toetada sensooride-spetsiifilise täiskõhutunde avaldumise täheldatud puudujääki.

Tehakse ettepanek, et dopamiin mängiks rolli motiveeritud käitumises ja leide Ahn ja Phillips (1999) osutasid, et NAc ja PFC dopamiini e x ux võivad moodustada olulise signaali, mis kodeerib toidu suhtelist stimuleerivat eripära ja on seega sensoorses täiskõhutunnet täheldatud käitumismustri määraja. Thus, meie täheldatud sensoorse spetsiifilise täiskõhutunde täheldamine roti toitumisrasvumise mudelis võib olla käitumishäire mesokortikolimbilise dopamiini süsteemi düsfunktsioonist. Dieedi põhjustatud rasvumise mõju võib avaldada mõju mitmele ajupiirkonnale, mõjutades võib-olla ka opioidide taset (Woolley jt, 2007a,b) ja / või dopaminergiline ülekanne (Ahn ja Phillips, 1999, 2002; Johnson ja Kenny, 2010; Kenny et al., 2013).

JÄRELDUS

Meie praegused leiud näitavad, et kokkupuude obesogeensete „kohvikute“ dieetidega häirib nii sensoorse spetsiifilise täiskõhutunde avaldumist kui ka stiimulite ja tulemuste seoseid. Need tähelepanekud on olulised mõistmisel, kuidas rasvumine võib mõjutada söögiisu ja sellega seotud stiimulite töötlemist, ning ka selles, kuidas halvasti kohanevad ühendused võivad füsioloogiliste ja homöostaatiliste nõuete puudumisel kontrollida toidu otsimist. Tulevased uuringud peaksid laiendama meie praeguseid tähelepanekuid, vähendades veelgi kokkupuutumiseelset mahtu ja küsitledes sensoorse spetsiifilise täiskõhu defitsiidi püsivat olemust, mida täheldasime pärast 1-i nädala dieedist loobumist, ning ka seda, kas kii-devalveerimise mõju püsib ka pärast dieedi ärajätmist.

Huvide konflikti avaldus

Autorid kinnitavad, et uuring viidi läbi ilma kaubandus- või finantssuhete puudumisel, mida võiks tõlgendada võimaliku huvide konfliktina.

Tunnustused

Seda tööd toetas Margaret J. Morrisele ja RF Westbrookile antud NHMRC projekti toetus 1023073. Amy C. Reichelt on Austraalia Teadusagentuuri avastuse varase karjääri teadusuuringute auhinna (projekti number DE140101071) saaja. Autorid soovivad tänada preili Jessica Beilharzit tema abistamise eest käitumistestide määramisel.

VIITED

  • Ahn S., Phillips AG (1999). Dopamiinergilised korrelatsioonid sensoorse spetsiifilise täiskõhutasemega roti mediaalses prefrontaalses ajukoores ja tuuma akumulatsioonis. J. Neurosci. 19 RC29. [PubMed]
  • Ahn S., Phillips AG (2002). Dopaminergiliste tuumade tsentraalsete ja basolateraalsete amügdalaarsete tuumade modulatsioon korreleerib söötmise täiskõhutunnet roti tuumakogumis ja mediaalses prefrontaalses ajukoores. J. Neurosci. 22 10958 – 10965 [PubMed]
  • Ahn S., Phillips AG (2012). Piiratud toidutarbimise ja liigsöötmise korduvad tsüklid häirivad rotil sensoorset spetsiifilist täiskõhutunnet. Behav. Brain Res. 231 279 – 285 10.1016 / j.bbr.2012.02.017 [PubMed] [Cross Ref]
  • Balleine BW, Dickinson A. (1998). Eesmärgiks seatud instrumentaalne tegevus: situatsioonivõimeline ja ergutav õppimine ning nende ajukoored. Neurofarmakoloogia 37 407–419 10.1016/S0028-3908(98)00033-1 [PubMed] [Cross Ref]
  • Balleine BW, Leung BK, Ostlund SB (2011). Orbitofrontaalne ajukoore suurus, eeldatav väärtus ja valik. Ann. NY Acad. Sci. 1239 43 – 50 10.1111 / j.1749-6632.2011.06270.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Baybutt RC, Rosales C., Brady H., Molteni A. (2002). Dieetiline kalaõli kaitseb monokrotaliiniga ravitud rottidel kopsu- ja maksapõletike ning fibroosi eest. Toksikoloogia 175 1–13 10.1016/S0300-483X(02)00063-X [PubMed] [Cross Ref]
  • Berthoud HR (2004). Mõistus versus ainevahetus toidu tarbimise ja energiatasakaalu kontrollimisel. Physiol. Behav. 81 781 – 793 10.1016 / j.physbeh.2004.04.034 [PubMed] [Cross Ref]
  • Caballero B. (2007). Ülekaalulisuse ülemaailmne epideemia: ülevaade. Epidemiol. Rev. 29 1 – 5 10.1093 / epirev / mxm012 [PubMed] [Cross Ref]
  • Capaldi ED, Davidson TL, Myers DE (1981). Vastupanu küllastumisele: toidu ja küllastuse korral söömise tugevdav toime. Õppige. Motiv. 12 171–195 10.1016/0023-9690(81)90017-5 [Cross Ref]
  • Clark AM, Bouret S., Young AM, Richmond BJ (2012). Preemia ja mälu ristumiskoht ahvide rinaajukoores. J. Neurosci. 32 6869 – 6877 10.1523 / JNEUROSCI.0887-12.2012 [PMC tasuta artikkel] [PubMed] [Cross Ref]
  • Corbit LH, Janak PH (2010). Tagumine dorsomediaalne striaatum on kriitilise tähtsusega nii selektiivse instrumentaalse kui ka Pavlovianus õppimise jaoks. Eur. J. Neurosci. 31 1312 – 1321 10.1111 / j.1460-9568.2010.07153.x [PMC tasuta artikkel] [PubMed] [Cross Ref]
  • Corbit LH, Muir JL, Balleine BW (2001). Tuuma akumulantide roll instrumentaalses konditsioneerimises: tõendusmaterjal akumulatsioonide tuuma ja kesta funktsionaalse dissotsieerumise kohta. J. Neurosci. 21 3251 – 3260 10.1016 / j.nlm.2009.11.002 [PubMed] [Cross Ref]
  • Darling JN, Ross AP, Bartness TJ, Parent MB (2013). Suure energiasisaldusega dieedi mõju ennustamine isastel rottidel rasvmaksast ja hipokampusest sõltuvale mälule. Rasvumine (Silver Spring) 21 910 – 917 10.1002 / oby.20167 [PMC tasuta artikkel] [PubMed] [Cross Ref]
  • Davidson TL, Kanoski SE, Schier LA, Clegg DJ, Benoit SC (2007). Hipokampuse potentsiaalne roll energia tarbimisel ja kehakaalu reguleerimisel. Curr. Opin. Pharmacol. 7 613 – 616 10.1016 / j.coph.2007.10.008 [PMC tasuta artikkel] [PubMed] [Cross Ref]
  • Davidson TL, Kanoski SE, Walls EK, Jarrard LE (2005). Mälu pärssimine ja energia reguleerimine. Physiol. Behav. 86 731 – 746 10.1016 / j.physbeh.2005.09.004 [PubMed] [Cross Ref]
  • Davis C., Levitan RD, Muglia P., Bewell C., Kennedy JL (2004). Puudused otsuste tegemisel ja ülesöömine: rasvumise riskimudel. Obes. Res. 12 929 – 935 10.1038 / oby.2004.113 [PubMed] [Cross Ref]
  • Delamater AR (2007). Orbitofrontaalse ajukoore roll assotsiatsioonide sensoorses spetsiifilises kodeerimises pavloviilises ja instrumentaalses konditsioneerimises. Ann. NY Acad. Sci. 1121 152 – 173 10.1196 / annals.1401.030 [PubMed] [Cross Ref]
  • Dickinson A., Balleine B., Watt A., Gonzalez F., Boakes RA (1995). Motiveeriv kontroll pärast laiendatud instrumentaalkoolitust. Anim. Õpi. Behav. 23 197 – 206 10.3758 / BF03199935 [Cross Ref]
  • Dickinson A., Campos J., Varga ZI, Balleine B. (1996). Kahesuunaline instrumentaalne konditsioneerimine. QJ Exp. Psühholoog. B 49 289 – 306 [PubMed]
  • Epstein LH, Rodefer JS, Wisniewski L., Caggiula AR (1992). Inimese süljereaktsiooni harjumused ja hajumised. Physiol. Behav. 51 945–950 10.1016/0031-9384(92)90075-D [PubMed] [Cross Ref]
  • Epstein LH, Temple JL, Roemmich JN, Bouton ME (2009). Harjumine kui inimese toidutarbimise määraja. Psychol. Rev. 116 384 – 407 10.1037 / a0015074 [PMC tasuta artikkel] [PubMed] [Cross Ref]
  • Francis HM, Stevenson RJ (2011). Suurem küllastunud rasva ja rafineeritud suhkru tarbimine on seotud hipokampusest sõltuva mälu vähenemise ja tundlikkusega interceptsiooniliste signaalide suhtes. Behav. Neurosci. 125 943 – 955 10.1037 / a0025998 [PubMed] [Cross Ref]
  • Furlong TM, Jayaweera HK, Balleine BW, Corbit LH (2014). Suurepärase toidu liigne tarbimine kiirendab käitumise tavapärast kontrolli ja sõltub dorsolateraalse striaatumi aktiveerimisest. J. Neurosci. 34 5012 – 5022 10.1523 / JNEUROSCI.3707-13.2014 [PubMed] [Cross Ref]
  • Gallagher M., Graham PW, Holland PC (1990). Amügdala keskne tuum ja isuäratav Pavlovi konditsioneerimine: kahjustused halvendavad konditsioneeritud käitumise ühte klassi. J. Neurosci. 10 1906 – 1911 [PubMed]
  • Granholm AC, Bimonte-Nelson HA, Moore AB, Nelson ME, Freeman LR, Sambamurti K. (2008). Küllastunud rasvade ja kõrge kolesteroolisisaldusega dieedi mõjud mälu ja hipokampuse morfoloogiale keskealistel rottidel. J. Alzheimers Dis. 14 133 – 145 [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
  • Greenwood CE, Winocur G. (1990). Suure küllastunud rasvasisaldusega dieediga rottide õppimis- ja mäluhäired. Behav. Neural Biol. 53 74–87 10.1016/0163-1047(90)90831-P [PubMed] [Cross Ref]
  • Hansen MJ, Jovanovska V., Morris MJ (2004). Hüpotalamuse neuropeptiidi Y kohanemisvastused rottide pikaajalise rasvasisaldusega toitmise korral. J. Neurochem. 88 909 – 916 10.1046 / j.1471-4159.2003.02217.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Henderson YO, Smith GP, vanema MB (2013). Hippokampuse neuronid pärsivad söögi algust. Hipokampus 23 100 – 107 10.1002 / hipo.22062 [PubMed] [Cross Ref]
  • Jastreboff AM, Sinha R., Lacadie C., väike DM, Sherwin RS, Potenza MN (2013). Stressist ja toidust põhjustatud toidust ihalduse rasvumise neuraalsed korrelaadid: seos insuliini tasemega. Diabetes Care 36 394 – 402 10.2337 / dc12-1112 [PMC tasuta artikkel] [PubMed] [Cross Ref]
  • Johnson AW, Gallagher M., Holland PC (2009). Basolateraalne amügdala on kriitiline pavloviumi ja instrumentaalse tulemusspetsiifilise tugevdaja devalveerimise mõju väljendamiseks. J. Neurosci. 29 696 – 704 10.1523 / JNEUROSCI.3758-08.2009 [PMC tasuta artikkel] [PubMed] [Cross Ref]
  • Johnsoni PM, Kenny PJ (2010). Dopamiini D2-i retseptorid sõltuvuslaadilises funktsioonihäired ja sunnitud söömine rasvunud rottidel. Nat. Neurosci. 13 635 – 641 10.1038 / nn.2519 [PMC tasuta artikkel] [PubMed] [Cross Ref]
  • Kanoski SE, Davidson TL (2010). Erinevad mäluhäirete mustrid kaasnevad lühiajalise ja pikemaajalise kõrge energiatarbimisega dieedi pidamisega. J. Exp. Psühholoog. Loom. Käitumine. Protsess 36 313 – 319 10.1037 / a0017228 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kanoski SE, Davidson TL (2011). Lääne toitumine ja kognitiivsed häired: seosed hipokampuse düsfunktsiooni ja rasvumisega. Physiol. Behav. 103 59 – 68 10.1016 / j.physbeh.2010.12.003 [PMC tasuta artikkel] [PubMed] [Cross Ref]
  • Kendig MD, Boakes RA, Rooney KB, Corbit LH (2013). Krooniliselt piiratud juurdepääs 10% sahharoosilahusele noorukieas ja noortel täiskasvanud rottidel kahjustab ruumilist mälu ja muudab tundlikkust tulemuste devalveerimise suhtes. Physiol. Behav. 120 164 – 172 10.1016 / j.physbeh.2013.08.012 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kenny PJ, Voren G., Johnson PM (2013). Dopamiini D2 retseptorid ja striatopallidaalne ülekanne sõltuvuse ja rasvumise korral. Curr. Opin. Neurobiol. 23 535 – 538 10.1016 / j.conb.2013.04.012 [PMC tasuta artikkel] [PubMed] [Cross Ref]
  • Killcross S., Cout Bureau E. (2003). Tegevuse ja harjumuste koordineerimine rottide mediaalses prefrontaalses ajukoores. Cereb. Cortex 13 400 – 408 10.1093 / cercor / 13.4.400 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kringelbach ML (2005). Inimese orbitofrontaalne ajukoore: tasu sidumine hedoonilise kogemusega. Nat. Rev. Neurosci. 6 691 – 702 10.1038 / nrn1747 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kringelbach ML, O'doherty J., Rolls ET, Andrews C. (2003). Inimese orbitofrontaalse koore aktiveerimine vedela toidu stiimuliks on korrelatsioonis selle subjektiivse meeldivusega. Cereb. Cortex 13 1064 – 1071 10.1093 / cercor / 13.10.1064 [PubMed] [Cross Ref]
  • la Fleur SE, Vanderschuren LJ, Luijendijk MC, Kloeze BM, Tiesjema B., Adan RA (2007). Toidupõhise käitumise ja toitumisest põhjustatud rasvumise vastastikune vastastikune mõju. Int. J. Obes. (Lond) 31 1286 – 1294 10.1038 / sj.ijo.0803570 [PubMed] [Cross Ref]
  • Lelos MJ, Harrison DJ, Dunnett SB (2011). Puudulik tundlikkus Pavlovi stiimulite ja tulemuste õppimise suhtes pärast ventrolateraalse neostriatumi eksitotoksilist kahjustust. Behav. Brain Res. 225 522 – 528 10.1016 / j.bbr.2011.08.017 [PubMed] [Cross Ref]
  • Martin LE, Holsen LM, Chambers RJ, Bruce AS, Brooks WM, Zarcone JR jt. (2010). Toidumotivatsiooniga seotud närvimehhanismid rasvunud ja tervisliku kehakaaluga täiskasvanutel. Rasvumine (Silver Spring) 18 254 – 260 10.1038 / oby.2009.220 [PubMed] [Cross Ref]
  • Martire SI, Holmes N., Westbrook RF, Morris MJ (2013). Muutunud toitumisharjumused rottidel, keda mõjutab maitsev kohvik-toitumine: suurenenud suupiste ja selle mõju rasvumise kujunemisele. PLoS ONE 8: e60407 10.1371 / journal.pone.0060407 [PMC tasuta artikkel] [PubMed] [Cross Ref]
  • Meule A., Lutz A., Vogele C., Kubler A. (2012). Kõrgendatud toidusõltuvuse sümptomitega naistel ilmnevad kiire kalorireaktsioon, kuid mitte halvenenud pärssiv kontroll, vastuseks kõrge kalorsusega toidunäpunäidete piltidele. Sööma. Behav. 13 423 – 428 10.1016 / j.eatbeh.2012.08.001 [PubMed] [Cross Ref]
  • Meule A., Lutz AP, Vogele C., Kubler A. (2014). Toiduainetega seotud impulsiivsed reaktsioonid ennustavad hilisemat toidu iha. Sööma. Behav. 15 99 – 105 10.1016 / j.eatbeh.2013.10.023 [PubMed] [Cross Ref]
  • Morgan MJ (1974). Vastupanu küllastumisele. Anim. Behav. 22 449–466 10.1016/S0003-3472(74)80044-8 [Cross Ref]
  • Ostlund SB, Balleine BW (2007). Orbitofrontaalne ajukoore vahendab tulemuste kodeerimist Pavlovi keeles, kuid mitte instrumentaalset ettevalmistamist. J. Neurosci. 27 4819 – 4825 10.1523 / JNEUROSCI.5443-06.2007 [PubMed] [Cross Ref]
  • Parkinson JA, Robbins TW, Everitt BJ (2000). Kesk- ja basolateraalse amügdala lahutatavad rollid isuäratava emotsionaalse õppimise korral. Eur. J. Neurosci. 12 405 – 413 10.1046 / j.1460-9568.2000.00960.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Pickens CL, Saddoris MP, Gallagher M., Holland PC (2005). Orbitofrontaalsed kahjustused kahjustavad kii-tulemuse assotsiatsioonide kasutamist devalveerimistoimingus. Behav. Neurosci. 119 317 – 322 10.1037 / 0735-7044.119.1.317 [PMC tasuta artikkel] [PubMed] [Cross Ref]
  • Pickens CL, Saddoris MP, Setlow B., Gallagher M., Holland PC, Schoenbaum G. (2003). Orbitofrontaalse ajukoore ja basolateraalse amügdala erinevad rollid tugevdaja devalveerimise ülesandes. J. Neurosci. 23 11078 – 11084 [PubMed]
  • Pickering C., Alsio J., Hulting AL, Schioth HB (2009). Vabastamine kõrge rasvasisaldusega kõrge suhkrusisaldusega dieedist loobub ihast ainult rasvumisohtlikel loomadel. Psühhofarmakoloogia (Berl) 204 431–443 10.1007/s00213-009-1474-y [PubMed] [Cross Ref]
  • Raynor HA, Epstein LH (2001). Toiduainete mitmekesisus, energia reguleerimine ja rasvumine. Psychol. Bull. 127 325 – 341 10.1037 / 0033-2909.127.3.325 [PubMed] [Cross Ref]
  • Raynor HA, Niemeier HM, Wing RR (2006). Suupistetoidu mitmekesisuse piiramise mõju pikaajalisele sensoorsele spetsiifilisele täiskõhutundele ja monotoonsusele rasvumise ravi ajal. Sööma. Behav. 7 1 – 14 10.1016 / j.eatbeh.2005.05.005 [PubMed] [Cross Ref]
  • Reichelt AC, Killcross S., Wilkinson LS, Humby T., hea MA (2013). FTDP-17 tauV337M mutatsiooni transgeenne ekspressioon ajus dissotsieerib hiirtel täidesaatva funktsiooni komponendid. Neurobiol. Õpi. Mem. 104 73 – 81 10.1016 / j.nlm.2013.05.005 [PubMed] [Cross Ref]
  • Reichelt AC, Lin TE, Harrison JJ, Honey RC, hea MA (2011). Hipokampuse erinev roll vastuse-tulemuse ja konteksti-tulemuse õppimisel: tõendid selektiivsetest küllastusprotseduuridest. Neurobiol. Õpi. Mem. 96 248 – 253 10.1016 / j.nlm.2011.05.001 [PubMed] [Cross Ref]
  • Rolls BJ, Rowe EA, Rolls ET, Kingston B., Megson A., Gunary R. (1981). Söögi mitmekesisus suurendab inimesel toidu tarbimist. Physiol. Behav. 26 215–221 10.1016/0031-9384(81)90014-7 [PubMed] [Cross Ref]
  • Veeretab ET (1981). Söötmise ja isuga seotud kesknärvisüsteemi mehhanismid. Br. Med. Härja. 37 131 – 134 [PubMed]
  • Veeretab ET (1984). Söötmise neurofüsioloogia. Int. J. Obes. 8 (komplekt 1), 139 – 150 [PubMed]
  • Rolls ET, Sienkiewicz ZJ, Yaxley S. (1989). Nälg moduleerib vastuseid makaak-ahvi kaudolateraalses orbitofrontaalses ajukoores asuvate üksikute neuronite stimuleerivatele stiimulitele. Eur. J. Neurosci. 1 53–60 10.1111/j.1460-9568.1989.tb00774.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Rolls ET, Yaxley S., Sienkiewicz ZJ (1990). Üksikute närvirakkude vastused makaak-ahvi kaudolateraalses orbitofrontaalses ajukoores. J. Neurophysiol. 64 1055 – 1066 10.1523 / JNEUROSCI.0430-05.2005 [PubMed] [Cross Ref]
  • Scarlet J., Delamater AR, Campese V., Fein M., Wheeler DS (2012). Basolateraalse amügdala ja orbitofrontaalse ajukoore diferentseeritud osalus sensoorspetsiifiliste assotsiatsioonide moodustamisel konditsioneeritud maitse-eelistuste ja ajakirjade lähenemisviisi paradigmades. Eur. J. Neurosci. 35 1799 – 1809 10.1111 / j.1460-9568.2012.08113.x [PMC tasuta artikkel] [PubMed] [Cross Ref]
  • Singh T., Mcdannald, MA, Haney RZ, Cerri DH, Schoenbaum G. (2010). Tuumaakumulantide tuum ja kest on vajalikud paviljooni konditsioneeritud reageerimise tugevdamiseks. Esikülg. Integr. Neurosci. 4: 126 10.3389 / fnint.2010.00126 [PMC tasuta artikkel] [PubMed] [Cross Ref]
  • Snoek HM, Huntjens L., Van Gemert LJ, De Graaf C., Weenen H. (2004). Sensoorne spetsiifiline küllastus rasvunud ja normaalkaalus naistel. Olen. J. Clin. Nutr. 80 823 – 831 [PubMed]
  • Stice E., Spoor S., Bohon C., Veldhuizen MG, väike DM (2008). Toidu tarbimise ja eeldatava toidutarbimise vahelise seose rasvumisega: funktsionaalse magnetresonantstomograafia uuring. J. Abnorm. Psychol. 117 924 – 935 10.1037 / a0013600 [PMC tasuta artikkel] [PubMed] [Cross Ref]
  • Stoeckel LE, Kim J., Weller RE, Cox JE, Cook EW, 3rd, Horwitz B. (2009). Tasustamisvõrgu tõhus ühendamine rasvunud naiste puhul. Brain Res. Bull 79 388 – 395 10.1016 / j.brainresbull.2009.05.016 [PMC tasuta artikkel] [PubMed] [Cross Ref]
  • Stoeckel LE, Weller RE, Cook EW, 3rd, Twieg DB, Knowlton RC, Cox JE (2008). Laialdane tasusüsteemi aktiveerimine rasvunud naistel vastusena kõrge kalorsusega toidu piltidele. Neuroimage 41 636 – 647 10.1016 / j.neuroimage.2008.02.031 [PubMed] [Cross Ref]
  • Tey SL, pruun RC, hall AR, Chisholm AW, Delahunty CM (2012). Kõrge energiasisaldusega suupistete pikaajaline tarbimine sensoorse spetsiifilise täiskõhutunde ja omastamise korral. Olen. J. Clin. Nutr. 95 1038 – 1047 10.3945 / ajcn.111.030882 [PubMed] [Cross Ref]
  • Volkow ND, tark RA (2005). Kuidas saab narkomaania aidata meil rasvumisest aru saada? Nat. Neurosci. 8 555 – 560 10.1038 / nn1452 [PubMed] [Cross Ref]
  • Wang GJ, Volkow ND, Logan J., Pappas NR, Wong CT, Zhu W., et al. (2001). Aju dopamiin ja rasvumine. Lantsett 357 354–357 10.1016/S0140-6736(00)03643-6 [PubMed] [Cross Ref]
  • Woolley JD, Lee BS, Kim B., väljad HL (2007a). Tuumasiseste akumulatsioonide mu ja kappa opioidagonistide vastandlikud mõjud sensoorsele spetsiifilisele täiskõhutundele. Neuroscience 146 1445 – 1452 10.1016 / j.neuroscience.2007.03.012 [PubMed] [Cross Ref]
  • Woolley JD, Lee BS, Taha SA, väljad HL (2007b). Tuumasummud opioidide signaalitingimused põhjustavad lühiajalisi maitse-eelistusi. Neuroscience 146 19 – 30 10.1016 / j.neuroscience.2007.01.005 [PubMed] [Cross Ref]