Keelatud seksuaalne tõrjutus ebainimlikus primaadis (2011)

Horm Behav. Autori käsikiri; saadaval PMC May 1, 2012.

Avaldatud lõplikus redigeeritavas vormis:

Väljaandja selle artikli lõplik redigeeritud versioon on saadaval aadressil Horm Behav

Vaata teisi PMC artikleid tsitaat avaldatud artiklis.

Mine:

Abstraktne

Seksuaalse erutuse tingimusi on paljudes liikides demonstreeritud kaladest inimestele, kuid seda ei ole demonstreeritud mitteinimlikes primaatides. Vastuolu on selles, kas mitteinimlikud primaadid toodavad feromoneid, mis äratavad seksuaalset käitumist. Kuigi tavalised marmosetid kopiteeruvad kogu munasarja tsükli vältel ja raseduse ajal avaldavad isased käitumise tunnuseid ärritusest, näitavad eesmise hüpotalamuse ja mediaalse preoptilise piirkonna suurenenud närvi aktivatsiooni ning neil on suurenenud seerumi testosteroon pärast uudsete ovulatsiooniga naiste lõhna tekitamist, mis viitavad seksuaalsele ärritusele feromoon. Mehed on ka androgeenide arvu suurenenud enne nende kaaslase ovulatsiooni. Sellegipoolest näitavad naised, kellel esineb ovulatsiooniga naiste lõhna, paljude teiste aju piirkondade aktiveerimist, mis on seotud motivatsiooni, mälu ja otsuste tegemisega. Selles uuringus demonstreerime, et meeste marmosetid saab konditsioneerida uudse, meelevaldse lõhnaga (sidruniga) koos erektsiooni jälgimisega ja suurenenud asukoha uurimisega, kus nad varem kogesid vastuvõtlikku naissoost, ja suurenenud kriimustamist pärast konditsioneerimist, kui naissoost ei ole. Seda konditsioneeritud vastust demonstreeriti kuni nädala jooksul pärast konditsioneerimiskatsete lõppu, mis on palju pikem püsiv toime, kui ilmnes teiste liikide uuringutes. Need tulemused viitavad veel sellele, et ovulatsiooniga naiste lõhnad ei ole rangelt öeldes feromoonid ja et marmoseti isased võivad õppida naissoost lõhnade spetsiifilisi omadusi, mis annab võimaluse aluse identifitseerimiseks.

Märksõnad: Seksuaalne konditsioneerimine, seksuaalne erutus, feromoonid, tavalised marmosetid, sidumine paariga

Sissejuhatus

Üks seksuaalse konditsioneerimise uuringute mõistatusi on see, miks evolutsioonilised protsessid peaksid võimaldama organismidel reageerida ebaloomulikele vihjetele seksuaalse erutumise jaoks. Kuid mõned uuringud on näidanud, et seksuaalne konditsioneerimine suurendab tegelikult reproduktiivset edu ja sobivust. Kala, sinise gourami (Trichogaster trichopterus), Hollis ja kolleegid (Hollis et al, 1989, 1997) leidis, et Pavloviani konditsioneeritud signaaliülekanne enne paariku esitlemist pärssis territoriaalset agressiooni ning suuremat karistus- ja meeleparanduskäitumist. Selle tulemusena esinesid konditsioneeritud mehed naised varem, haarasid naised sagedamini ja toodavad rohkem ellujäänud noori kui mehi, kellel ei olnud mate saabumist. Domjan et al. (1998) näitas, et isane vutt, mis eeldas, et emane pärast oranži värvi sulgede esitamist eeldab, tekitas suurema hulga ejakulatsiooni ja suurema arvu spermatosoone kui kontrollvutt, mis viitab ka seksuaalse konditsioneerimise kohanemisele.

Konditsioneeritud seksuaalne erutus või konditsioneeritud seksuaalne inhibeerimine on olnud ka märkimisväärse uurimusliku huvi tõttu võimalike terapeutiliste põhjuste tõttu seksuaalse erutuse suurendamiseks või vähendamiseks või mudelite loomiseks selle kohta, kuidas seksuaalseid vastuseid võib suunata teistesse sihtmärkidesse. Suur osa põhitööst on tehtud mitte-inimloomadega. Näiteks, Crowley et al. (1973) kasutas tooni, mis oli seotud kerge elektrilöögiga, et stimuleerida kopulatsiooni seksuaalselt reageerimata isastel rottidel nii, et nad kiirendaksid seksuaalset käitumist ainult tooni stiimulile. Zamble ja kolleegid (1985, 1986) paigutati isasrottidele eristatavatesse konteineritesse vastuvõtlike naiste kõrval ja leiti ejakulatsiooni aeglustumise vähenemine. Samuti näitasid nad, et vaja on 6-9-i konditsioneerimise radu ning et rotid muutusid samuti taustt stimuleerivateks. Kippin et al. (1998) siduda eeldatavasti neutraalne mandli lõhn (kuid vaata allpool) ligipääsuga seksuaalselt vastuvõtlikele naissoost rottidele ja leidis, et see emane oli ebaregulaarselt eelistatud kondiga lõhnaga. Domjan et al. (1988) leidis, et Jaapani vutt (Coturnix japonica) näitasid nii konditsioneeritud lähenemise käitumist kui ka konditsioneeritud kopulatsiooni käitumist oranžide sulgedega kaunistatud naise pea ja kaela jaoks. Johnston et al. (1978) paaritu vastumeelsus, mis indutseerib liitiumkloriidi, kus on kokkupuude meessoost hamstritega \ tMesocricetus auratus) ja leidis suurenenud latentsuse nuusutamise eritamiseks ja naissoost naisi pärast vastumeelsust. Naiste hamstrite uuringus Meisel ja Joppa (1994) leidis konditsioneeritud koha eelistuse sektsiooni suhtes, kus nad olid tegelenud seksuaalse tegevusega mehega. McDonnell et al. (1985) välja töötanud täkide seksuaalse düsfunktsiooni mudeli.Equus caballus) kasutades erektsiooniga seotud aversiivset koolitust ja võib neid toimeid diasepaamiga muuta. Need on illustratsioonid seksuaalse konditsioneerimise uuringute tüübist, et hõlbustada või ära hoida seksuaalset käitumist, mis on tehtud mitteinimlike loomadega. Lisateabe saamiseks vaadake Pfaus et al. (2001 (2004) ja Akins (2004).

Sarnaseid uuringuid on tehtud inimestega, mõned näited on siin vaadatud. Letourneau ja O'Donohue (1997) ei suutnud leida tõendeid konditsioneeritud seksuaalse erutumise kohta naistel, kui merevaigu valgus oli seotud erootiliste videolindidega. Lalumière ja Quinsey (1998) uurisid mehi, kes kasutasid seksuaalvahekorras erootilise videolindiga paaritud naiste pilte, ning leidsid tagasihoidliku, 10i%, suguelundite erutumise üksi pärast konditsioneerimist. Hoffmann et al. (2004) esitlesid mehi ja naisi vastassugupoolte abdomeenide piltidest ja relvade piltidest, kasutades nii alateadlikku kui ka supraalset kokkupuuteaega. Mõlemad sugud tõestasid suuremat suguelundite erutamist abdomeenide alateadlikele piltidele kui relvadele, kuid kummalised naised näitasid suuremat tingitud aroused relvade üllatuslikule esitlusele, mitte abdomeenide piltidele. Mõlemad et al. (2004) mõõdetud suguelundite ja subjektiivsete reaktsioonide teke neutraalsele ja seksuaalsele filmile ning palus osalejatel jälgida seksuaalset soovi, fantaasiat ja tegelikku seksuaalset tegevust kokkupuutele järgneval päeval. Nii meestel kui naistel esines suguelundite erutus ja teatasid seksuaalse filmi vaatamise järel subjektiivsetest ärritustest ja himustustest ning neil oli ka uuringu järgsel päeval kõrgemad seksuaalsed mõtted, fantaasiad ja tegevused. Nende inimestega seotud uuringute puhul on tähelepanuväärne see, et neutraalsetele stiimulitele ei ole leitud tugevat konditsioneerimist ja erootiliste stiimulite laialdane kasutamine nii konditsioneeritud kui ka tingimusteta stiimulitena. Need uuringud erinevad märkimisväärselt isuäratavatest uuringutest loomadel, kes on kasutanud neutraalset füüsilist keskkonda, meelevaldseid visuaalse stiimuleid, toone või lõhnu kui konditsioneerimise stiimuleid.

Kuigi paljudel taksonitel kaladest lindudele ja närilistele kuni orjadeni inimestele on ilmnenud mingisugune seksuaalne konditsioneerimine, ei ole me leidnud mingeid eelnevaid uuringuid seksuaalse konditsioneerimise kohta mitteinimlike primaatidega. Inimeste primaatide seksuaalse konditsioneerimise uurimine on väärtuslik mitte ainult suurema taksonoomilise terviklikkuse seisukohalt, vaid ka empiiriliste andmete esitamiseks seksuaalse erutusmehhanismide kohta inimpäritolu primaatides.

Maamärgiga paber loodus Michael ja Keverne (1968) väitsid feromoonide (lõhnad, mis vabastavad loomulikke käitumuslikke vastuseid saajatele) rolli seksuaalse staatuse edastamisel ja seksuaalse erutuse tekitamisel mitteinimlikes primaatides. Nende uuringud näitasid, et reesus makaakide vaginaalsete sekretsioonide alifaatsetest hapetest on kemosensoorne signaal ovulatoorses tsüklis varieerunud ja see soodustas meeste seksuaalset erutust. Goldfoot (1982) lükkas makaakide vaginaalse feromooni mõiste juurde, leides, et alifaatsed happed olid luteaalfaasi ajal kontsentratsioonis kõige kõrgemad ja vastupidi feromooni hüpoteesile ilmnes, et tema uuringutes oli isastel eelistatavalt üksikisikuid, mis oleksid koos munasarjadega naised. ja meelitasid roheliste paprikate mitte-feromooni uudset lõhna. Goldfoot (1982) näitas, et vaginaalsed alifaatsed happed ei olnud seksuaalse erutusega ja naised, mitte mehed, reguleeritud kopulatsioonikäitumine. Ta soovitas veel, et mehed õppisid eelistatud emasloomade erinevaid sensoorseid omadusi, kuigi ta ei näidanud mingit konditsioneeritud seksuaalset käitumist.

Callitrichid'i primaadid, marmosetid ja tamariinid on New World'ist ühiselt kasvatavad ahvid, kus mehed ja naised moodustavad paarisidemeid ja kopuleeruvad kogu munasarja tsüklis ja isegi raseduse ajal. Pikka aega arvati, et ovulatsioon oli peidetud, kuid Ziegler et al. (1993) näitasid, et meessoost puuvillased tamariinid (Saguinus oedipus) olid seksuaalselt ärritatud, näidates suurenenud erektsiooni ja nende kaaslastele suurenenud tuge, kui neid esitati uudse ovulatsiooniga naise lõhnaga. Seejärel Smith ja Abbott (1998) näidanud, et meeste ühised marmosetid (Callithrix jacchus) diskrimineeritakse peri ovulatoorsete ja anovulatoorsete emasloomade lõhnade vahel. Lisaks näitavad puuvillasest tamariinist isased enneaegset hormonaalset reaktsiooni sünnijärgsete ovulaatorsignaalide kohta oma peremeesorganismis (Ziegler et al. 2004). Kasutades funktsionaalseid magnetresonantstomograafia (fMRI) meetodeid, \ t Ferris et al. (2001) näitas, et uudsete ovulatoorsete naiste lõhnad suurendasid olulisel määral neuronaalset aktivatsiooni mediaalse preoptilise piirkonna (MPOA) ja eesmise hüpotalamuse (AH) piirkonnas, kus kahjustused põhjustasid seksuaalse käitumise vähenemise (Lloyd & Dixson, 1988).

Vaatamata sellele, et ühised marmosetid on sotsiaalselt monogamilised, on vangistuses \ tAnzenberger, 1985, Evans, 1983) leidis, et mehed, kes on oma kaaslastest silmapaistmatud, näitaksid uimastamise käitumist uutele naistele ja loodusele Digby (1999) ja Lazaro-Perea (2001) leidis sagedast seksuaalset käitumist erinevate rühmade marmosettide vahel, kuhu kuulusid kõik rühmad, va aretusloomad. Seega, hoolimata sotsiaalsest monogamiast, näivad meeste marmosetid olevat valmis vastama uutele naistele, eriti ovulatsiooni ajal. Neid järeldusi toetasid osaliselt Ziegler et al. (2005) mis näitasid, et üksik- ja paarikorpuses olevad isased marmosetid näitasid käitumise huvi ja ärritust uudsete ovulatoorsete naiste lõhnade suhtes, mida tõendab nuusutamise ja erektsiooni suurenemine ning seerumi testosterooni taseme märkimisväärne tõus võrreldes vehiiklite kontrolli lõhnadega. Need leiud viitavad sellele, et vastupidi Goldfoot'i (1982) leidudele reesusahvide puhul võib marmosettidel olla otsene stimuleeriv toime naise per ovulatoorsetele lõhnadele ja meeste seksuaalsele erutusele.

Siiski on mõned vastuolulised tulemused, mis viitavad selle tõlgendamise suhtes ettevaatusele. Sisse Ziegler et al. (2005) täiendav rühm mehi, kes olid testimise ajal isad, ei reageerinud käitumisele ja näitasid minimaalset hormonaalset vastust uudsete ovulatoorsete naiste lõhnadele. Seega mõjutas lõhnale reageerimist midagi isa olemisest. Peale selle analüüsivad fMRI ajal täiendavad analüüsid peri ovulatoorsete lõhnade närvi- \ tFerris et al. 2004) näitas, et lisaks MPOA ja AH aktiveeriti ka paljud aju piirkonnad. Nende hulka kuulus suurenenud positiivne vere hapnikutasemest sõltuv (BOLD) signaal peri ovulatoorsetele lõhnadele striatumis, hipokampuses, vaheseinas, periakveduktaalses hallis ja väikeajus ning suurenenud negatiivne BOLD signaal anovulatoorsetele lõhnadele ajalises ajukoores, cingulate cortex, putamen, hippocampus, subtstantia nigra, MPOA ja väikeaju. Paljud neist aladest on seotud sensoorse hindamise, otsuste tegemise ja / või motivatsiooniga. Asjaolu, et isad on vähem naeruväärsed uutest naistest pärinevate peri ovulatoorsete lõhnadega ja et mitmed aju piirkonnad väljaspool neid, kes on seotud seksuaalse erutusega, viitavad sellele, et peri-ovulatoorsete naiste lõhnad ei toimi tõelise feromoonina või et tõeline neuroendokriinne reaktsioon esineb ainult kui meestel on sotsiaalselt asjakohane lõhn, \ t st perekonna meestega kaaslane ja uus naissoost, kellel ei ole paariga seotud mehi.

Kui marmosetid, mis ei ole isad, on konditsioneeritud seksuaalseks äratamiseks uudse, meelevaldse lõhnaga, siis on tõenäoline, et mehed ei reageeri automaatselt naissoost lõhnadele, kuid tegelikult suudavad nad tuvastada paaritamisega seotud konkreetseid lõhnaomadusi. Kui meelevaldse lõhnaga konditsioneerimine on edukas, võib see seletada, miks isad ei ole reageerivad ja miks hindamises ja motivatsioonis osalevad aju piirkonnad aktiveeruvad naissoost lõhnade kõrval lisaks seksuaalse erutusega otseselt seotud aladele.

Praeguses uuringus üritasime meeste seisundit eeldada kopulatsiooni seksuaalselt vastuvõtliku peri-ovulatsiooniga emasloomaga, kasutades sidruniekstrakti konditsioneeritud stiimulina, mis ei ole seotud endogeensete tingimusteta seksuaalse erutuse vihjetega. Valisime sidruniekstraktiga konditsioneeritud stiimuli, sest (1) meie subjektidel ei olnud eelnevat kogemust selle lõhna ja (2) sidruniga (limoneen) oli madal BOLDi aktiveerimine võrreldes teiste lõhnadega, eriti mandli (bensaldehüüd), mis põhjustas spontaanset aktivatsiooni paljudes kortikaalsetes ja subkortikaalsetes piirkondades (Ferris et al., läbivaatamisel).

Materjalid ja meetodid

Teemad ja eluase

Testisime nelja täiskasvanud meeste marmosetti vanuses 3.5 kuni 6 aastat. Kaks meestest olid vennad, kellel ei olnud eelnevat seksuaalset kogemust ega kokkupuudet teiste emasloomadega kui emaga. Ülejäänud kaks meest peeti naissoost partneritega, kelle ovulatsioonitsükleid kontrolliti 0.75i abil 1.0 μg Estrumate, prostaglandiin F2α analoogi (kloprostenoolnaatrium). Kaks venda ja üks teistest meestest olid meie varasemates uuringutes naissoost lõhnadele reageeriva magnetresonantstomograafia uuringutes.Ferris et al., 2001, 2004).

Me kasutasime 14i uusi peri ovulatoorseid naisi (kellest ükski ei olnud tuttav meestele), et hõlbustada kopulatoorset aktiivsust subjektiga. Kõigi nende emasloomade munasarjade tsükleid jälgiti progesterooni sisalduse seerumis (\ tSaltzman et al. 1994) kontrolliti tsükli luteaalfaasis antud Estrumate'iga. Järgnev peri ovulatsiooniperiood toimus 8 – 11 päeva jooksul pärast ravi. Naised jagati neljaks kohordiks, mis olid ajastatud, et jõuda üksteisele järgneva 1 – 2 päeva jooksul ovulatoorsesse seisundisse. Me kogusime igast emasloomast kolm korda nädalas seerumiproove ja analüüsime progesterooni, et kinnitada, et iga emane oli soovitud ajal peri ovulatsioonifaasis.

Kõik loomad hoiti paaridena puurides, mis olid 0.6 × 0.91 × 1.83 m (WXLXH). Paarid asusid kolooniaruumides, kus nad nägid, kuulsid ja lõhnasid teisi marmosette. Loomi söödeti keskpäeval ja pärastlõunal ei tehtud pärastlõunal vähemalt keskmist sööta. Täiendavaid koloonia - ja loomakasvatustingimusi on kirjeldatud Saltzman et al. (1994).

Disain

Käitumistest koosnes 5i faasidest (Joon. 1): Kaks harjumise faasi, eelkonditsioneerimise katsefaas, konditsioneerimisfaas ja konditsioneerimise järgne faas. Kõigi faaside ajal eemaldati puuripats puurist ja teiste ruumide puuridesse paigutati kardinad, et vältida isasloomade nägemist teiste marmosettide eest, et vähendada territoriaalset kuvandit ja maksimeerida konditsioneerimiskatsete tähelepanu. Esimene harjumus viidi läbi kolme järjestikuse päeva jooksul, kaasnes paaride eemaldamine, kardinate paigutamine ja tühja stimuleeriva kasti lisamine puuri. Teine harjumus hõlmas paaride eemaldamist, kardinate ja stiimulite paigutamist ning vaatleja lisamist ning viidi läbi nelja järjestikuse päeva jooksul.

Joonis 1 

Harjumise ja testimise ajajoon.

Eelkonditsioneerimise katsefaasis said iga mees kuus 20 min uuringut pärast kokkupuudet sidruni lõhnaga küllastunud puidust plaatidega ja kuue 20 min uuringuga pärast kokkupuudet puidust ketaste (mitte lõhna) kontrollimiseks juhusliku tasakaalustatud disainiga. Stimuleerimiskast oli tühi, kusjuures vaatluste ajal ei olnud naisi.

Konditsioneerimisetapi ajal sai iga mees kakskümmend uuringut (kuni 15 min) sidruni lõhna-eelsel kokkupuutel, millele järgnes ligipääs stimuleerimiskastist vabastatud peri-ovulatoorsele naisele. Sidrunikonditsioneerimise katse lõpetati kohe pärast meessoost kopsutamist ejakulatsioonini (enne kopulatsioonijärgset hooldust või agressiooni tekkimist) või 15 min, mis kunagi esines. Sidruniproovid tasakaalustati kontrollkatsetega kümne 15 min-sidruni lõhnaga, kus peri ovulatoorsed naised olid alati stimuleerimiskastis, kuid neid ei vabastatud. Konditsioneerimise uuringud olid võrdselt tasakaalustatud hommikul ja pärastlõunal ning kõik lõpetati 9i järjestikusel päeval.

Pärast konditsioneeritud uuringute lõppu algas pärast konditsioneerimist tehtud uuringud pärast konditsioneerimist ja see oli sarnane eelkonditsioneerimiskatsele kuue 5 min uuringuga pärast sidruni lõhna ja kuue 20 min kontrollkatsega. Nagu eelkonditsioneerimise katsefaasis, ei olnud stimuleerimiskastis pärast konditsioneeritud testimise faasi naisi. Iga tasakaalustusega tasakaalustatud eelkonditsioneerimise ja konditsioneerimise järgsed katsed viidi läbi 20-i päeva jooksul kas vahetult enne konditsioneerimisfaasi või 4i päeva algust.

Menetlus

Igal hommikul eemaldati puurimees kõikide faaside ajal ja seda ei tagastatud enne, kui päeva uuringud olid lõppenud. Enne mis tahes käitumiskatset eemaldati iga isane oma puurist ja transporditi puhtasse roostevabast terasest kasti eraldi ruumi, kus pesakasti õhuavad olid joondatud ribaga, mis sisaldas nelja puidust ketast. Sidrunilõhnakatsetel sisaldas iga ketas 100 μl sidruniekstrakti ja kontrollkatsetes esitleti ebaolulisi puidust kettaid. Mehed jäid ketaste kõrval neli minutit ja seejärel eemaldati isane kastist käsitsi ja tagastati koju tagasi, kui nina alla hoiti kas sidruniga lõhnastatud ketas või lõhnatu ketas (sõltuvalt seisundist).

Konditsioneerimiskatsete jaoks oli lõhnakontrolli ajal stimuleerimiskarp asetatud isase puuri ja sisaldas alati ovulatoorset naist. Stimuleerimiskasti uks oli kinnitatud puuketast sisaldava klambriga, mis oli kas sidruniga lõhnastatud või lõhnatu. Kolm minutit pärast mehe tagastamist eemaldati klamber ja asetati suletud Zip-loc kottidesse, et lõhna sisaldada. Kontrollkatsetes asendasime klipi koheselt teise ketta, millel ei olnud ketast, ja peri ovulatoorsed naised jäid pesakasti. Sidruniproovides jäid uksed avatuks ja naised lahkusid kohe pesakastist. Me salvestasime 15i isasele käitumisandmeid min pärast stimuleeriva kasti klipi muutmist või kuni ejakulatsiooni tekkimiseni (ainult sidruniproovid). Andmeid koguti pidevalt, kasutades kogenud vaatleja ajaliselt märgistatud sülearvuti programmi. Iga konditsioneerimise uuringu või ejakulatsiooni lõpus eemaldati kohe naise- ja stiimulikarp ning isase pesakast tagastati, kui uks oli avatud. Iga trajektoori puhul kasutati värskeid, puhtaid stiimuleid. Päeva testimise lõpus eemaldati kardinad ja tagastati isase puurimees.

Mehed said päevas vähemalt ühe sidruni ja ühe kontroll-konditsioneerimise uuringu ning iga konditsioneeritud uuringu puhul esitati isasele uus emane. Ükski meessoost ja naissoost ei olnud seotud rohkem kui üks kord. Naissoost kasutati sidruni konditsioneerimise rada ainult üks kord päevas. Iga isase puhul, kes oli enne sidruni konditsioneerimise uuringus osalemist, oli emane teenistus kontroll-uuringus, nii et mees ei puutuks kontrollkatsel kunagi kokku naisega, kes oli varem samal päeval kopuleerunud.

Eelkonditsioneerimise ja konditsioneerimise järgsete katsete puhul ei olnud stimuleerimiskastis ühtegi naist. Stimuleerimiskast oli paigutatud kodu puuri ja pärast 3 min asendati sidruniga lõhnastatud või kontrollplaadi klamber teise klambriga ja me salvestasime 20 min.

Käitumisandmete kogumine ja analüüs

Kõigi testimisfaaside ajal on kogenud vaatleja kodeeritud aeg-märgistatud näitleja: käitumisandmed sülearvutisse kohandatud tarkvara abil. Kõik loomad olid harjunud vaatleja kohalolekuga. Eelkonditsioneerimise ja konditsioneerimise järgsete katsete jaoks (mitte ükski naine ei olnud) registreeriti stimuleeriva kasti suunamise käitumise sagedus, vaadates, nuusutades või kasti puudutades, mis olid kokku võetud üheks kastipõhise käitumise mõõduks. Me salvestasime ka liikumisaktiivsust, mis põhines puuril asuva kvadrantide ületamise sagedusel, kriimustamise sagedusena ärevuse mõõduna (Cilia & Piper, 1997; Barros et al., 2000) ja ad lib alusel (sõltuvalt suguelundite nähtavusest), kas erektsioon on täheldatud või mitte. Sidrunite konditsioneerimise uuringute käigus koguti andmeid nende meetmete ning seksuaalse käitumise kohta, sealhulgas kopsutamine ejakulatsiooniga. Andmeid analüüsiti, kasutades kavandatavat võrdlust, kus kahesuunalised korrelatsiooniga proovid t-testid koos alfa-seadega 0.05is. Andmeid ei kasutatud rohkem kui ühes võrdluses.

Tulemused

Kõik mehed ja naised ühinesid iga sidruniga konditsioneerimise uuringus ejakulatsiooniga. Eelkonditsioneerimise katsefaasi ajal pesakasti suunatud kontrollides ja sidruniga lõhnade vahel ei olnud erinevust (keskmine ± SEM sidrun 2.03 ± 0.48, kontroll 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns), kuid oluline erinevus sidruni- ja kontrolltingimuste vahel konditsioneeritud testimise faasis (sidrun 17.5 ± 3.4, kontroll 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, Joonis 2). Vastupidiselt kasti suunatud käitumisele ei esinenud sidruni ja sidrunikatsete vahelise liikumise erinevust üheski eeltöötluses (sidrun 28.5 ± 5.83, kontroll 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) või järeltöötlusfaasid (sidrun 23.1 ± 4.97, kontroll 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, Joonis 3). Me ei täheldanud kunagi erektsiooni eelkonditsioneerimiskatsetes ega järelkontrolli uuringutes. Samas täheldati erektsiooni keskmiselt 79.2 ± 14.4% sidruniradadel pärast konditsioneerimist (t(3) = 6.33, p = 0.008, Joonis 4). Kraapimise määr ei erinenud sidruni ja kontrollimise vahel eelkonditsioneerimise faasis (sidrun 25.1 ± 7.36, kontroll 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns), kuid erinesid järeltöötlusfaasis (sidrun 41.0 ± 8.23, kontroll 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, Joonis 5).

Joonis 2 

Kasti keskmised käitumised katse ajal (vaadake, nuusutatakse, puudutatakse) eelkonditsioneerimis- ja järeltöötlusfaasis. Karbile suunatud käitumine konditsioneeritud faasi sidruniradadel on oluliselt suurem kui kontrollkatsetes (p =
Joonis 3 

Keskmine liikumiskäitumine rada kohta eelkonditsioneerimis- ja järeltöötlusfaasis. Sidruni- ja kontrollkatsete vahel ei ole olulisi erinevusi kummagi faasi puhul.
Joonis 4 

Uuringuteelsed ja -järgsed uuringute keskmised protsendid, kus täheldati erektsiooni. Sidrunile püstitati püstitamisel palju rohkem istungeid, kui kontrolliti järeltöötluskatsetes (p =
Joonis 5 

Keskmine kriimustuste määr katse kohta eelkonditsioneerimis- ja järeltöötlusfaasis. Sidruniproovide kriimustused olid märkimisväärselt suuremad kui järelkontrolli faasis (\ tp =

Arutelu

See uuring näitab, et meeste marmosetid on edukalt konditsioneeritud, et näidata seksuaalset vastust suvalisele lõhnakärjele, sidrunile. Oluline on märkida, et konditsioneeritud stiimul, sidrunilõhn, oli seotud potentsiaalse kaaslase ilmumisele eelnenud ajaga ja ei olnud kohal, kui emane oli kopulatsiooni jaoks kättesaadav. Stimuleerumisfaasi suurenenud lähedus post-konditsioneerimise faasis on sarnane mõne teise uuringuga (nt. Meisel & Joppa, 1994). Ükski isane ei näidanud erektsiooni ühelgi eelkonditsioneerimise sidrunil või kontrollkatsel ega ühelgi teisel konditsioneerimise kontrollkatsel. Kuid erektsiooni täheldati 79.2% keskmises postkonditsioneerimiskatsetes, mis viitasid selgesõnalisele seksuaalsele erutusele sidruni lõhna suhtes, kui naissoost ei olnud märke. Seega ilmnesid marmosetid tugevad ja funktsionaalselt asjakohased ennetavad käitumuslikud reaktsioonid sidrunilõhnadele pärast konditsioneerimist. See tulemus demonstreerib, et marmosetid on võimelised seostama uudse haistmisrõngaga ligipääsu ovulatoorsele naistele.

Kuna konditsioneeritud uuringud algasid viis päeva pärast konditsioneerimise lõppu ja neid jätkati neli päeva, olid konditsioneerimise mõjud suhteliselt pikad. Teistes mittestandarditega läbiviidud uuringutes manustati katselisi uuringuid vahetult pärast viimaseid kliinilisi katseid või hiljemalt üks päev pärast konditsioneerimist (nt. Domjan et al. 1988, Hollis et al. 1989, Hollis et al. 1997; Kippin et al, 1998; Zamble et al., 1985, 1986).

Kuigi kaks uuringu neljast mehest olid seksuaalselt naiivsed, ei olnud nende meeste ja kogenud, paaristatud meeste vahel kopulatsioonide arvus erinevusi (kõik isased kopeeriti ejakulatsiooniga kõikide emasloomadega konditsioneerimiskatsetes) ega olnud selgeid käitumuslikke erinevusi postituses - konditsioneerimise katsed. Seksuaalselt naiivsed marmosetid olid nii ärevatud ja sama kerged kui seksuaalselt kogenud meestel.

Mõnevõrra mõistatuslik tulemus on kriimustuskäitumise märgatav suurenemine sidruniradadel pärast konditsioneerimist. Kraapimine on tuvastatud käitumisena, mis viitab ärevusele lähedalt seotud liikide uuringutes ((Barros et al. 2000). Üheks võimalikuks põhjuseks konditsioneerimiskiiruse suurenemisel konditsioneerimise järgse sidruniga seotud uuringute puhul on see, et konditsioneerimise ajal on mehed oodanud, et nad söödavad koos sidruniga lõhnaga ja siis pärast konditsioneerimist ei ole karpides naissoost ja seetõttu ei ole ükski neist saadaval kopulatsioon. Selle tulemuse paremaks mõistmiseks on vaja täiendavaid uuringuid.

On täheldatud, et nii tavalised marmosetid kui ka puuvillased tamariinid eristavad peri ovulatoorsete ja mitte ovulatoorsete naiste lõhnu, kellel on suurenenud seksuaalse erutuse ja testosterooni vabanemine (Smith & Abbott, 1998, Ziegler et al. 1993, 2005). Peri-ovulatoorsed lõhnad võivad aktiveerida mediaalse preoptilise ala ja eesmise hüpotalamuse tavalistes marmosettides, nagu on näidatud funktsionaalse magnetresonantstomograafia abil.Ferris et al., 2001).

Seksuaalse konditsioneerimise demonstreerimine meelevaldse lõhnaga aitab aga lahendada ilmset paradoksaali tavaliste marmosettide kohta. Nii suletud kui ka väliuuringutes (Anzenberger, 1985, Digby, 1999; Evans, 1983; Lazaro-Perea, 2001) ühised marmosetid tegelevad usaldusliku käitumisega ja ekstra-paari kopulatsioon teiste gruppidega loomadega, kuid paaride sidumine paistab olevat noorte eduka kasvatamise jaoks oluline, sest isad tegelevad ulatusliku vanemliku hoolitsusega. Sellises olukorras oleks oluline, et isaduse kindlusega suhtlemine toimuks. Meeste seksuaalkäitumine teiste vangistuses olevate naistega on piiratud, kui meestel on oma kaaslastele visuaalne juurdepääs.Anzenberger, 1985) ja looduses, kuigi täiskasvanud mehi on täheldatud rühmasisesel kopulatsioonil, kui ülalpeetavad lapsed ei ole olemas, ei tegele aretusloomad liigirühmade kopulatsioonidega (Lazaro-Perea, 2001) võivad mõned rühma mittekuuluvad naised, kes osalevad rühmavälistel kopulatsioonidel, rasestuda, kuid ei suuda edukalt tagasi tuua lapsi, kes sellest tulenevad (Digby 1995; Roda & Medes Pontes 1998; Lazaro-Perea et al 2000; Melo et al 2003; Arruda et al 2005; Sousa et al 2005; Bezerra et al 2007), mis tagab isaduse kindluse. Täiendavad faktid, et (1) isad ei reageeri uudsetest ovulatoorsetest naistele mõeldud lõhnadest, näidates ära käitumishuvi ja testosterooni suurenemise puudumist, nagu on näidanud isa-isased (Ziegler et al, 2005) ja (2) uudsete naiste lõhnad põhjustavad mälus, motivatsioonis ja hindamises osalevate aju piirkondade aktivatsiooni (Ferris et al. 2004) mõlemad viitavad sellele, et meeste marmoseti seksuaalkäitumist ei ajenda lihtsalt kerge ovulatoorsest naisest eritatav feromoon. Selle asemel tuleb kaasata teisi protsesse.

Soovitame (nagu Goldfoot (1981) tegid makaakide puhul), et vihjeid, mis stimuleerivad meeste marmoseti seksuaalset käitumist, on mitmemõõtmelised ja hõlmavad meeste sotsiaalset seisundit, olgu nad siis üksikud või paarilised, isa või mitte isa ja ka, et mehed õpivad tundma oma sõpradega seotud märke mitte ainult lõhna konkreetsed vihjed, aga ka vokaal- ja visuaalsed vihjed. Pange tähele, et Anzenberger (1985) leidis, et mateeriumi nähtav kohalolek oli piisav, et takistada uudse naise kohtlemist.

Uuringud mitmete marmosetide ja tamariinide liikide kohta on teatanud individuaalsest tunnustest ainult lõhnaga (vt. \ T Epple, 1986 läbivaatamiseks) ja praegune uuring näitab, et mehed saavad õppida seostama meelevaldseid lõhnatõendeid seksuaalse kogemusega, mis viitab sellele, et mehed võivad õppida vihjeid, mis identifitseerivad oma kaaslast seksuaalse interaktsiooni kaudu. Tulevaste uuringute jaoks on huvitav ja oluline teema, et uurida meeste marmosettide närvisüsteemi vastuseid oma kaaslaste ja uute emasloomade lõhnadele ja teistele sensoorsetele vihjetele, mis on meeste sotsiaalse seisundi funktsioon.

Tunnustused

Toetavad riiklikud tervishoiu toetuste instituudid MH058700 Craig F. Ferrisele, MH035215ile Charles T. Snowdonile ja Toni E. Zieglerile ja RR00167ile Wisconsini riiklikule primaatide uurimiskeskusele.

viited

  1. Akins CK. Pavloviuse konditsioneerimise roll seksuaalses käitumises: inim- ja mitteinimeste loomade võrdlev analüüs. Int J Comp Psych. 2004: 17: 241 – 262.
  2. Anzenberger G. Kuidas võõras kohtumine tavaliste marmosettidega (Callithrix jacchus jacchus) mõjutavad pereliikmed: käitumise kvaliteet. Folia Primatol. 1985: 45: 204 – 224.
  3. Arruda MF, Araujo A, Sousa MB, Albuquerque FS, Albuquerque AC, Yamamoto ME. Kaks vabalt elavate rühmade emasloomi ei pruugi alati näidata polügyny: alternatiivsed naissoost strateegiad tavalistes marmosettides (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 2005: 76: 10 – 20. [PubMed]
  4. Barros M, Boere V, Huston JP, Tomaz C. Hirmu ja ärevuse mõõtmine marmosetis (Callithrix penicillata) uue kiskja vastasseisu mudeliga: diasepaami toime. Behav Brain Res. 2000: 108: 205 – 211. [PubMed]
  5. Bezerra BM, Da Silva Souto A, Schiel N. Infantide ja kannibalism vabalt valikus mitmetahuliste aretajate rühmas (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 2007: 69: 945 – 952. [PubMed]
  6. Nii S, Spiering M, Everard W, Laan E. Seksuaalne käitumine ja reageerimine seksuaalsetele stiimulitele pärast laboratoorset põhjustatud seksuaalset erutust. J Sex Res. 2004: 41: 242 – 258. [PubMed]
  7. Cilia J, Piper DC. Marmoseti spetsiifiline vastasseis: eetikapõhine ärevuse mudel. Pharmacol Biochem Behav. 1997: 58: 85 – 91. [PubMed]
  8. Crowley WR, Poplow HB, Ward OB., Jr Dudist naastudeni: kopeeriv käitumine esile kutsutud seksuaalselt mitteaktiivsete isasrottide konditsioneeritud erutusega. Physiol Behav. 1973: 10: 391 – 394. [PubMed]
  9. Digby LJ. Imikute hooldus-, lapsehooldus- ja naissoost paljunemisstrateegiad tavaliste marmosettide polügynoonides (Callitrhrix jacchus) Behav Ecol Sociobiol. 1995: 37: 51 – 61.
  10. Digby LJ. Seksuaalne käitumine ja rühmadevahelised kopulatsioonid looduslike marmosettide metsikus populatsioonis (\ tCallithrix jacchus) Folia Primatol. 1999: 70: 136 – 145. [PubMed]
  11. Domjan M, Blesbois E, Williams J. Seksuaalse konditsioneerimise kohanemisvõime, Psych. Sci. 1998: 9: 411 – 415.
  12. Domjan M, O'Vary D, Greene P. isu jaapani vuttide isuäratav ja tarbiv seksuaalne käitumine. J Exp Anal Behav. 1988: 50: 505 – 519. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
  13. Epple G. Kommunikatsioon keemiliste signaalidega. In: Mitchell G, Erwin J, toimetajad. Võrdlev primaadi bioloogia, Vol. 2A käitumine, kaitse ja ökoloogia. Alan R. Liss; New York: 1986. lk. 531 – 580.
  14. Evans S. Ühise marmoseti paarisside, Callithrix jacchus: katseuuring. Anim Behav. 1983: 31: 651 – 658.
  15. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Duong TQ, Ziegler TE, Ugurbil K, Ludwig R, Schultz-Darken NJ, Wu Z, Olson DP, Sullivan JM, Jr, Tannenbaum PL, Vaughn JT. Aju aktiivsuse kuvamine teadvusel ahvidel, kes reageerivad seksuaalselt ärritavatele vihjetele. NeuoReport. 2001: 12: 2231 – 2236. [PubMed]
  16. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Sullivan JM, Jr, Ziegler TE, Olson DP, Schultz-Darken NJ, Tannenbaum PL, Ludwig R, Wu Z, Einspanier A, Vaughn JT, Duong TQ. Ahviliste seksuaalse erutusega seotud neuraalsete radade aktiveerimine. J Mag Res Imag. 2004: 19: 168 – 175. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
  17. Goldfoot DA. Olfaktsioon, seksuaalne käitumine ja feromooni hüpotees reesusahvidel: kriitika. Am Zool. 1981: 21: 153 – 164.
  18. Hoffmann H, Janssen E, Turner SL. Seksuaalse erutuse klassikaline konditsioneerimine naistel ja meestel: konditsioneeritud stiimulite erineva teadlikkuse ja bioloogilise tähtsuse mõju. Arch Sex Behav. 2004: 33: 43 – 53. [PubMed]
  19. Hollis KL, Colbert EL, Naura M. Pavloviani konditsioneerimise bioloogiline toimimine: mehhanism sinise gourami edu saavutamiseks (Trichogaster tricopterus), J. Comp. Psühholoogia. 1989: 103: 115 – 121.
  20. Hollis KL, Pharr VL, Dumas MJ, Britton GB, Field J. Klassikaline konditsioneerimine pakub isapuhkust isaste sinise gourami jaoks (Trichogaster tricopterus) J Comp Psych. 1997: 111: 219 – 225.
  21. Johnston RE, Zahorik DM, Immler K, Zakon H. Meeste seksuaalkäitumise muutused õppetundide abil hamstri vaginaalseks sekretsiooniks. J Comp Physiol Psych. 1978: 92: 85 – 93. [PubMed]
  22. Kippin TE, Talianakis S, Schattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG. Meeste rottide seksuaalse käitumise maitsev konditsioneerimine (Rattus norvegicus) J Comp Psych. 1998: 112: 389 – 399.
  23. Lalumière ML, Quinsey VL. Pavlovia seksuaalsete huvide konditsioneerimine meestel. Arch Sex Behav. 1998: 27: 241 – 252. [PubMed]
  24. Lazaro-Perea C. Intergroup interaktsioonid looduslike ühiste marmosettide puhul, Callithrix jacchus: territoriaalne kaitse ja naabrite hindamine. Anim Behav. 2001: 62: 11 – 21.
  25. Lazaro-Perea C, Castro CSS, Harrison R, Araujo A, Arruda MF, Snowdon CT. Käitumis- ja demograafilised muutused, mis tulenevad aretusloomade kadumisest koostöös kasvavates marmosettides. Behav Ecol Sociobiol. 2000: 48: 137 – 146.
  26. Letourneau EJ, O'Donohue W. Naiste seksuaalse erutuse klassikaline konditsioneerimine. Arch Sex Behav. 1997: 26: 63 – 78. [PubMed]
  27. Lloyd SAC, Dixson AG. Hüpotalamuse kahjustuste mõju meeste ühise marmoseti seksuaalsele ja sotsiaalsele käitumisele (Callithrix jacchus) Brain Res. 1988: 463: 317 – 329. [PubMed]
  28. McDonnell SM, Kenney RM, Keckly PE, Garcia MC. Seiskunud seksuaalkäitumise pärssimine orjades ja pöördumine diatsepaamiga. Physiol Behav. 1985: 34: 951 – 956. [PubMed]
  29. Meisel RL, Joppa MA. Konditsioneeritud kohtade eelistamine naissoost hamstritel pärast agressiivset või seksuaalset kohtumist. Physiol Behav. 1994: 56: 1115 – 1118. [PubMed]
  30. Melo L, Mendes Pontes AR, Montiero da Cruz MA. Infantiide ja kannibalism looduslike ühiste marmosettide puhul. Folia Primatol. 2003: 74: 48 – 50. [PubMed]
  31. Michael RP, Keverne EB. Feromoonid seksuaalse seisundi edastamisel primaatides. Loodus. 1968: 218: 746 – 749. [PubMed]
  32. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Konditsioneerimine ja seksuaalkäitumine: ülevaade. Horm Behav. 2001: 40: 291 – 321. [PubMed]
  33. Pfaus JG, Kippin TE, Coria-Avila G. Mida võivad loommudelid rääkida inimese seksuaalsest vastusest? Ann Rev Sex Res. 2003: 14: 1 – 63. [PubMed]
  34. Roda SA, Pontes AR. Brasiilia Atlandi metsa fragmendis on polügyny ja lapselaps ühistes marmosettides. Folia Primatol. 1998: 69: 372 – 376. [PubMed]
  35. Saltzman W, Schultz-Darken NJ, Scheffler G, Wagner F, Abbott D. Sotsiaalsed ja reproduktiivsed mõjud plasma kortisoolile emasloomadel. Physiol Behav. 1994: 56: 801 – 810. [PubMed]
  36. Smith TE, Abbott DH. Käitumuslik diskrimineerimine peri ovulatoorsest domineerivast ja anovulatoorsest naissoost marmosetist pärineva ümberlõikava lõhna vahelCallithrix jacchus) Am J Primatol. 1998: 46: 265 – 284. [PubMed]
  37. Sousa MB, Alburque AC, da Alburqueque FS, Araujo A, Yamamoto ME, de Arruda MF. Käitumisstrateegiad ja domineeriva ja alluva ühise marmoseti hormonaalsed profiilidCallithrix jacchus) emasloomad looduslikes monogamaalsetes rühmades. Am J Primatol. 2005: 67: 37 – 50. [PubMed]
  38. Zamble E, Hadad GM, Mitchell JB, Cutmore TRH. Pavlovia seksuaalse erutusseisundi konditsioneerimine: esimese ja teise astme efektid. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1985: 11: 598 – 610. [PubMed]
  39. Zamble E, Mitchell JB, Findlay H. Pavlovian seksuaalse erutusseisundi konditsioneerimine: parameetrilised ja tausta manipulatsioonid. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1986: 12: 403 – 411. [PubMed]
  40. Ziegler TE, Epple G, Snowdon CT, Porter TA, Belcher AM, Kuderling L. Ovulatsiooni keemiliste signaalide tuvastamine puuvillasest tamariinist, Saguinus oedipus. Anim Behav. 1993: 45: 313 – 322.
  41. Ziegler TE, Jacoris S, Snowdon CT. Seksuaalne suhtlemine aretavate isas- ja emasloomade vahel.Saguinus oedipus) ja selle seos imiku hooldusega. Am J Primatol. 2004: 64: 57 – 69. [PMC tasuta artikkel] [PubMed]
  42. Ziegler TE, Schultz-Darken NJ, Scott JJ, Snowdon CT, Ferris CF. Neuroendokriinne reaktsioon naiste ovulatoorsetele lõhnadele sõltub meeste ühiste marmosettide sotsiaalsest seisundist, Callithrix jacchusHorm. Behav. 2005: 47: 56 – 64. [PubMed]