Brain Res. 2006 Dec 18; 1126 (1): 56-65. Epub 2006 september 15.
allikas
Purdue Ülikooli Psühholoogiateaduste osakond, 703i kolmas tänav, West Lafayette, IN 47907, USA. [meiliga kaitstud]
Abstraktne
Naiste seksuaalkäitumise neurobioloogia on suures osas keskendunud närvirakkude hormoonide toimemehhanismidele ja sellele, kuidas need mõjud kopulatoorsete mootorite mustrid näitavad. Samavõrd tähtsad, kuigi vähem uuritud, on mõned tagajärjed, mis kaasnevad seksuaalkäitumisega, kaasa arvatud seksuaalse suhtluse tasuv omadused ja see, kuidas seksuaalne kogemus muudab kopulatsiooni efektiivsust. Käesolevas ülevaates võetakse kokku seksuaalse kogemuse mõju tasustamisprotsessidele ja kopulatsioonile naissoost Süüria hamstritel. Nnende seksuaalsete interaktsioonide euraalsed korrelatsioonid hõlmavad pikaajalisi raku muutusi dopamiini ülekandes ja postünaptilisi signalisatsiooniradu, mis on seotud neuronaalse plastilisusega (nt dendriitrakkude moodustumine). Kokkuvõttes näitavad need uuringud, et seksuaalne kogemus suurendab seksuaalse käitumise tugevnevaid omadusi, millel on samaaegne tulemus kopulatsiooni efektiivsuse suurendamisel viisil, mis võib suurendada reproduktiivset edu.
1. Sissejuhatus
„Miks loomad mate?” On lihtne küsimus, mis on naiste seksuaalse käitumise neurobioloogia keskmes. Ükski käitumuslik küsimus ei ole lihtne, sest on nii lähedased kui ka distaalsed põhjused ja käitumise tagajärjed, mis tekitavad oma küsimusi ja omavad oma neurobioloogilisi vastuseid. Võib-olla kõige levinum vastus sellele küsimusele on „Toota järglasi”. See võib olla vastus käitumise distaalse tagajärje kontekstis, kuid sellisel juhul on selline vastus kahtlemata vale [2]. Agmo [2] tsiteerib rootslaste andmeid, mis näitavad, et ainult umbes 0.1% (arvatavasti) heteroseksuaalsetest kopulatsioonidest toodavad lapsi. Isegi selliste liikide nagu rottide puhul, kus suure protsendi matureid võib põhjustada järglasi, ei tähenda selline korrelatsioon, et rasedus on oodatav kopulatsiooni tagajärjel.
Üks vastus küsimusele, miks loomade tüürimees on otsene ülevaade naiste seksuaalsest käitumisest kui „refleksivast” reaktsioonist kõikuvale reproduktiivfüsioloogiale, mis on kombineeritud reproduktiivselt pädeva mehe stiimulitega. Sellised naissoost seksuaalse käitumise neurobioloogia uuringud põhinesid tähelepanekul, et munasarjade hormooniga kokkupuute järjestus moodustas naistele vajaliku füsioloogilise seisundi, et reageerida seksuaalselt kinnituskoerale [70]. Näriliste puhul järgneb mitu päeva östradiooli ekspositsioonile mööduv progesterooni suurenemine, mis koordineerib ovulatsiooni ja seksuaalset reageerimist loomulikult jalgrattaga naistel [22]. Sellest tulenev loogika oli see, et östradiooli ja progesterooni retseptoreid sisaldavate aju piirkondade kindlakstegemine annaks kontaktpunktid naissoost seksuaalset käitumist reguleerivate neuroloogiliste radade täpsustamiseks [70]. Lisaks pakuksid nende steroidhormoonide toime närvirakkudele ülevaate rakulistest ja molekulaarsetest mehhanismidest, mis vahendavad naiste seksuaalse reageerimise väljendust [71]. Pole kahtlust, et see programmiline lähenemine naissoost seksuaalse käitumise uuringule on olnud väga edukas ning selle neurobioloogia üksikasjad vooluahela, neurokeemia ja geeniekspressiooni osas on hästi välja kujunenud [nt 6,71].
Siiski on veel üks aspekt, mis reguleerib seksuaalse käitumise neurobioloogiat, mis on seotud seksuaalse interaktsiooni vahetute ja pikaajaliste tagajärgedega, st seksuaalse käitumise motiveeriv kontroll ja kogemuslikud mõjud selle süsteemi aluseks olevale närvilisele plastilisusele. Seda neurobioloogiat on uuritud meestel, peamiselt isastel rottidel [2]. Ettekande eesmärk on uurida selliseid plastilisi muutusi naistel, keskendudes meie tööle naissoost Süüria hamstritega. Selle töö põhjal on ilmne, et kuigi seksuaalse käitumise distaalsed tagajärjed võivad olla reprodutseerimise suunas, on proksimaalne põhjendus motivatsioonisüsteemide aktiveerimine, mis tegelikult käituvad.
2. Kogemuste mõju naiste seksuaalse käitumise mudelitele
Norra rotid ja Süüria hamstrid on kaks liiki, mis pakuvad kena kontrastsust, kuidas sotsiaalne ökoloogia panustab seksuaalse käitumise mudelitesse. Mõlemad liigid elavad kaevusüsteemides. Nende orude sees on rottidel keerulised sotsiaalsed struktuurid, mis koosnevad mitmest põlvkonnast meestest ja naistest [3], samas kui täiskasvanud hamstrid (nii meessoost kui naissoost) elavad eraldi aedades [26].
Rottide sotsiaalne süsteem sobib mitmele mehele ja naisele, kes paarituvad samaaegselt [51]. Sellele ilmselt kaootilisele skeemile vaatamata on naissoost rottidel võimalik kontrollida üksikute meeste seksuaalsete interaktsioonide mustrit, sealhulgas otsustada, milline mees aitab ejakulatsiooni selle mitme meessoost paaritumise käigus [51]. Seega on naissoost rottid aktiivsed paaritumise osalejad ja pakuvad tõhusat vahendit seksuaalse interaktsiooni, sealhulgas kaaslase valiku, kontrollimiseks.
Naiste seksuaalkäitumise müügikomponent rottidel annab selgema tõendusmaterjali selle kohta, kuidas naised saavad kontrollida meeste vahel toimuvat seksuaalset koostoimet. Kui isased rotid lähenevad emasloomale, reageerib emane jäigalt jalgade liikumismustriga, kus ta hüppab kohale (st hopping) või liigub iseennast eemale (st.20,49]. Need pakkumised koos mehega sõitmisega takistavad meessoost naise paigaldamist, kuni ta peatub ja lubab kopulatsioonikontakti [49]. Huvitav on see, et naised lubavad meestel jälle kiiremini kinni panna ilma intromissioonita, kui naisel oleks intromission [20,50]. Meeste rottide kopulatsioonikäitumise sellist reguleerimist nimetatakse "stimulatsiooniks" ja see mõjutab selgelt progestatsiooni ja viljakust [20,21]. Eeldatakse, et naissoost rottidel on paaritunud paarituskäitumine tuuma accumbens dopamiini kontrolli all [4,28,29,32,33,58,84]. Pinnal näitab naissoost rottide keerulise tempo muster käitumist, mida kogemus võib muuta. Piiratud kättesaadavad andmed viitavad siiski teisiti [19] ja valitsev järeldus [20] seisneb selles, et “… stimulatsioon on emase roti seksuaalse reageerimise püsiv ja kaasasündinud komponent” (lk 482).
Naiste hamstritel on nende üksik eksisteerimisel väga erinev paaritumismudel, mille andmed on saadud laboratoorsetest uuringutest (nt 46), mitte looduslikest vaatlustest. Naiste (nagu ka isas) hamstrid sisestavad okultisioonid põhitunnelisse, mis viib sissevoolusüsteemi [26]. Naissoost hamster värbab aktiivselt mehi uksele, avades selle oklusiooni ja kehtestades vaginaalse lõhna raja, mis viib sisselaskeava ette, et näha tema käitumisharjumusi [46]. Mõlemad on teadmata, kas meestel on naissoost hamstrite abil paaride valikuid või kuidas sellist paaride valimist looduses saavutada. Kui meessoost isastatakse lõhes, elavad isased ja emased koos, kuni emane saavutab estilise seisundi ja algab paaritumine [46]. Pärast paaritumist tõstetakse meessoost naissoost välja.46].
Naiste hamstri seksuaalse kehahoiaku liikumatus on vastuolus avatud aktiivse vahetusega meestega seksuaalkäitumise ajal emastel rottidel. Naiste hamstrid võtavad kiiresti lordoosiga kaasneva jäiga hoiaku, keha, mida saab säilitada 95-i testist 10% ülespoole [15]. Kui emane säilitab selle positsiooni, paigaldab ja / või kinnitab mees iseenesest oma tempos. Nendest tähelepanekutest tulenev ilmselge järeldus oli, et naissoost hamstrid, erinevalt emaste rottidest, ei kiirenda meeste seksuaalset koostoimet.
Hoolimata liikumatuse ilmumisest, on hamstrid naissoost meestega üsna aktiivsed osalejad [46]. Noble [62] märkis kõigepealt, et naissoost hamstrid toimivad aktiivselt perineaalsete liikumiste tõttu vastsündinute taktiilse stimuleerimisega isasest hamsterist, kusjuures naissoost liigub tema perineum stimulatsiooni suunas. Naine liigutab oma tupe mehe tõukejõu kokkupuutepunkti suunas, et hõlbustada isaste sisemist sisestamist [62]. Tegelikult vähendab naissoost hamstri perineum'i toopilise anesteetikumi kasutamine märkimisväärselt meeste hamstri võimet saavutada peenise sisestamist [63].
Kokkuvõttes erinevad naissoost rotid ja hamstrid selle poolest, kuidas nad näevad kopulatsiooni reguleerimist. Naiste rottide ja hamstrite vahe seisneb nende loomade võimes reguleerida isaste kinnitust. Naine rottidel on võimalik kindlaks teha, kas mees on tegelikult paigas. Naiste hamstrid ei kontrolli isasloomade monteerimissagedust, kuid võivad mõjutada seda, kas isane tungib edukalt konkreetsesse paigalduskatsesse. Sellisena on rottide stimulatsioon kergesti jälgitav, samas kui perineaalsete liikumiste kvantifitseerimine on väga keeruline paaritumise ajal. Lahenduseks võtsime kaudse lähenemisviisi, et mõõta naissoost hamstri rolli meessoost embrüo reguleerimisel. Me põhjendasime, et kui meeste hammaste arv määratakse naissoost hamstri poolt, siis on emasloomade käitumisega piiratud intromisiooniga kulminud alused, siis on tegelikkuses intromissioni sisaldavate aluste osakaal (kirjanduses "hit rate") tegelikult meede sõltub suuresti naise käitumisest.
Selle väite testimiseks uurisime naissoost hamstreid, kes olid seksuaalselt naiivsed või naised, kes olid varem saanud 6i kord nädalas, 10-i seksuaalse interaktsiooni meestega [8]. Seejärel laseme iga naissoost kaaslasel seksuaalselt naiivse meessoost hamstri ja registreeriti kopulatsioonikäitumine. Naiivsetel meestel, kes olid seotud seksuaalselt kogenud naistega, oli suurem osakaal (suurem osakaal intromissioniga) kui naiivsetel naistel, kes olid testitud naiivsete naistega (Joon. 1). Lisaks täheldati sama erinevust tabamustandardis, kas naisi testiti 1i või 6i nädala jooksul pärast viimast seksuaalse kogemuse testi, mis viitab stabiilsele õppele.
Täiendav eksperiment hõlmas dopamiini naissoost seksuaalse kogemuse mõjul meessoost kopulatoorsesse jõudlusse [8]. Dopamiini neurotoksiin, 6-hüdroksüdopamiin, süstiti enne seksuaalse kogemuse saamist naissoost hamstrite basaalsesse eellasesse, sealhulgas tuumakleebidesse. Naised, keda testiti nende emasloomadega, ei näidanud kogenud naissoost paaritumisele iseloomulikku suurenemist (Joonis 2). Dopamiini neurotoksiini mõju seksuaalsele interaktsioonile oli spetsiifiline seksuaalkogemusega seotud osakaalu suurenemise suhtes, kuna nende kahjustuste mõju kogenematu meessoost-naissoost paaride käitumisele ei olnud.
3. Seksuaalsel kogemusel on naistele positiivsed tagajärjed
Korduv seksuaalne koostoime meestega tekitab ka naiste jaoks pikaajalisi käitumuslikke tagajärgi. Konditsioneeritud asukoha eelistused [14] on olnud kasulik lähenemine seksuaalse käitumise tugevdavate komponentide avastamisele. Selles paradigmas seostatakse korduvaid seksuaalvahekordi isasega mitme kambriga ühes kambris. Sobivatel juhtudel paigutatakse naissoost üksi sarnasesse, kuid eristatavasse kambrisse. Enne ja pärast neid konditsioneerimiskatsete läbiviimist pakutakse naistele võimalust uurida seadet (isase puudumisel), et määrata suhteline aeg, mille jooksul naine kulutab kopulatsiooniga seotud sektsioonis. Meesega kopulatsioon on operatiivselt määratletud kui tugevdamine, kui emane veedab seksuaalkäitumiskatsete järel paaritumisega seotud sektsioonis oluliselt rohkem aega kui enne konditsioneerimist.
Naisrottide (nt 65,69) ja hamstrite selged (ehk võib-olla üllatav) uuringute tulemused [56] on see, et seksuaalsed koostoimed on tugevamad. Selle konditsioneerimise stimuleerimisnõuded ei olnud nii ilmsed. Ei rottide ega hamstrite puhul on lihtne lordoosi näitamine paarituste testide ajal, mis on piisavad konditsioneeritud kohtade eelistamiseks. Nagu mainitud, on emastel rottidel eelistatud seksuaalsete kontaktide määr kinnitusega isasega, kellel on progestatsiooni ja viljakusega seotud neuroendokriinsed tagajärjed. Konditsioneeritud kohtade eelistuse omandamiseks on vaja naissoost rottidel oma eelistatud intervalliga kiirust lubada, kuna seksuaalne interaktsioon, milles emane ei kiirusta, ei tekita konditsioneerimist. [25,27,34,67,68]. Siin on oluline ajaline muster, ehkki mitte tingimata tempo juhtimine, kuna stimuleerimise reguleerimine mehe eemaldamise ja naissoost eelistatud intervalliga sisseviimisega toob kaasa ka asukoha eelistamise [34].
Naiste hamstritel ei ole ajalist nõuet paaritamiseks [42], kuigi neil on ka konditsioneeritud kohtade eelistus paaritamisele [56]. Üks viis, kuidas meessoost hamstritel testiti seksuaalsete kontaktide tähtsust kohtade eelistamise konditsioneerimisel, oli võrrelda seksuaalsete interaktsioonide efektiivsust seksuaalse vastasmõjuga, kus isase verejooksudesse tungimist takistati naise tupe ummistamisega [39]. Siinkohal oli kohtade eelistuse konditsioneerimine ilmne, sõltumata sellest, kas naine sai seksuaalse käitumise katsetamise ajal vaginaalset stimulatsiooni. See eksperimentaalne tulemus näib olevat vastuolus tähelepanekuga, et sarnane vaginaalne oklusioon takistab dopamiini suurenemist seksuaalse interaktsiooni ajal meessoost [40]. Naised olid siiski mikrodialüüsi uuringus seksuaalselt naiivsed. Tundub, et seksuaalse kogemuse käigus kogunenud sensoorsed omadused on suured, näiteks kohapreferentsi paradigma katsetamise ajal [39], laiendab sensoorseid stiimuleid, mis aitavad kaasa vaginaalse stimulatsiooni piiratud rollist seksuaalselt naiivsetel naistel,40].
Neid neurotransmitterite süsteeme, mis vahendavad kohtade eelistamist seksuaalsele interaktsioonile, on vähe uuritud. Ühes uuringus kõrvaldati opioidide neurotransmissiooni vastane naloksooniga emaste rottide ravimine enne seksuaalset koostoimet. [68]. Seevastu on mitmed uuringud, mis kasutavad dopamiini retseptori antagoniste, andnud erinevaid tulemusi. Dopamiini D2 retseptori antagonistidega naissoost hamstrite eeltöötlemine [57] takistas konditsioneeritud kohtade eelistamist seksuaalsele suhtlusele (Joon. 3). Sarnane uuring rottidel ei andnud mingit mõju [30].
4. Neurotransmitter ja raku plastilisus pärast seksuaalset kogemust naistel
Dopamiini signalisatsiooni mehhanismide uurimine on rikas traditsioon, kuna need on seotud motiveeritud käitumise komponentidega ja narkootikumide kuritarvitamisega [nt 60]. Sellest kirjandusest laenates uurisime võimalust, et seksuaalne kogemus võib mõjutada dopamiini neurotransmissiooni mezolimbilisel teel ja et selle süsteemi plastilisus oli aluseks seksuaalse kogemuse käitumisele, nt muutused kopulatoorses efektiivsuses ja tasus. Mesolimbilise dopamiini süsteemis on mõlemad tõendid aktiveerimise kohta naiste seksuaalse interaktsiooni ajal, samuti pikaajalised mõjud struktuurilisele ja neurokeemilisele plastilisusele. Esialgsed mikrodialüüsi eksperimendid näitasid, et emasloomade tuumakudede ekstratsellulaarne dopamiini tase oli paaritumise ajal kõrgendatud. [55,58]. Emasloomade rottide puhul oli dopamiini vabanemine eriti tundlik paaritunud paaritumise suhtes meestega [4,33,58] ja (vähemalt seksuaalselt naiivsete) hamstrite puhul sõltus dopamiini tõus paaritumise ajal saadud vaginaalsest stimulatsioonist [40]. Ijärelkatsetel võtsime veidi teistsuguse lähenemisviisi, mõõtes sel ajal rakuvälist dopamiini tuumasõlmedes paaritumise ajal seksuaalselt naiivsetel hamstritel või naistel, kellel oli enne mikrodialüüsi testi seksuaalne kogemus [38]. Seksuaalne kogemus andis ekstratsellulaarse dopamiini liialdatud suurenemise, mis püsis kogu seksuaalse koostoime ajal meestega, võrreldes dopamiini tasemega seksuaalselt naiivsetel naistel. (Joonis 4). Võib-olla peegeldab dopamiini suurenenud vastus seksuaalselt kogenud emasloomadel rikastunud komplekti vastastikku seotud stiimulitest, millele naise hamstrid selle kogemuse tõttu reageerivad.
Dopamiini vabanemise suurenemine kogenud naissoost hamstritel meenutab loomade korduva kokkupuute mõju kuritarvitavatele ravimitele [75]. Selles kirjanduses nimetatakse dopamiini kõrgendatud taset ravimi fikseeritud annusele vastuseks “sensibiliseerimiseks” [75]. Narkootikumide sensibiliseerimisega kaasnevad mitmed rakulised vastused, mis arvavad, et need suurendavad sünaptilist efektiivsust ja infovoogu mesolimbilise raja kaudu [74].
Osünkroonide tasemel on mehhanismi sisenemiskoht, mille kaudu käitumuslik kogemus võib muuta neuronaalset plastilisust. Kaudne lähenemine sellele küsimusele on võetud, mõõtes dendriitilisi muutusi striatsi (sealhulgas tuuma accumbens) neuronites vastusena ravimi manustamisele või käitumuslikule kogemusele. Mitmesuguste erinevate farmakoloogiliste profiilidega kuritarvitatud ainete korduv manustamine suurendab dendriitide pikkust ja / või selgroo tihedust keskmise spinni neuronite terminaalsetes dendriitrakkudes. [13,23,44,45,64,76,77,78]. Käitumiskogemuse kohta on palju vähem näiteid, mis põhjustavad dendriitidele võrreldavat mõju, kuigi soola söögiisu esilekutsumine [79], meeste seksuaalkäitumine [24] ja naiste seksuaalkäitumine [59] muudab dendriitide morfoloogiat tuuma accumbens'i keskmistes närvirakkudes.
Seksuaalne kogemus naissoost hamstritel oli diferentseeritud mõju dendriitide selgroo tihedusele [59] sõltuvalt uuritud piirkonnast (Joon. 5). Selles eksperimendis anti naissoost hamstritele meie 6i seksuaalse kogemuse nädala põhiline paradigma või jäi seksuaalselt naiivseks [38]. 7isth nädalatel anti kõikidele emastele östradiooli ja progesterooni alustusrežiim ning see surmati umbes 4 tundi pärast progesterooni süstimist. Ajusid töödeldi Golgi värvimiseks ja analüüsiti 240 μm. Selgroogid loendati püramidaalsete neuronite terminaalsetest dendriitide harudest mediaalse prefrontaalses ajukoores, keskmistel närvirakkude neuronitel (koor ja südamik kombineerituna) või keskmistel närvirakkudel dorsaalses caudates. Tuumadakumeenide keskmistes närvirakkudes oli dendriitrakkude tihedus (normaliseeritud 10 μm dendriitrikkusega) seksuaalselt kogenenud naistel kõrgem kui seksuaalselt naiivsetel naistel. Vastupidiselt leiti prefrontaalse koore kihi V neuronite apikaalsetest dendritidest. Selja keskmistel spinni neuronitel ei esinenud selgrootiheduse grupi erinevusi. Me tõlgendame neid selgroo tiheduse erinevusi peegeldava neurotransmissiooni plastilisusena dopamiinergilistele tundlikele neuronitele [37].
Kui me võtame dendriitrakkudes plastilisust seksuaalse kogemuse distaalse rakulise markerina, võime oletada rakuliste sündmuste kaskaadi, mida vallandavad korduvad seksuaalsed interaktsioonid. Teisisõnu, tähelepanu tuleks pöörata kahele vastuste klassile, mida illustreerib kuritarvitamise ravimite kasutamine [36], st liialdatud vastus seksuaalsele käitumisele ja muutunud rakuvastused seksuaalse käitumise puudumisel. Kavandatud signaaliülekande sündmused on kujutatud Joon. 6. See ettepanek ei ole uudne ega radikaalne, sest dendriitiline plastiilsus, mis tuleneb nii mitmekesistest stiimulitest kui steroidhormoonid [54], narkootikumide kuritarvitamine [61] või pikaajaline võimendamine [1] kõik hõlmavad illustreeritud sündmusi. Just seetõttu, et need teed on närviplastilisuse mitmesugustes näidetes nii hästi esindatud, tundub tõenäoline, et kui lüngad täidetakse, kehtib see ka seksuaalse käitumise mõjude kohta tuuma accumbensile.
Avastamise lähenemine, kasutades geenimikrarüüre [7] koos eksperimentaalsete lähenemisviisidega on hakanud kinnitama muutunud aktiivsust või valgu ekspressiooni nende radade mitmes punktis seksuaalse kogemuse tõttu. Transkriptsioonifaktorid kujutavad endast ühte molekulaarset sündmust, mis võib mõjutada dendriitstruktuuri, mis viib pikaajalise plastilisuseni [5,17,52]. Nii c-Fose kui ka FosB värvimist uuriti vastusena seksuaalsele kogemusele ja paaritumisele naissoost Süüria hamstritel. Pärast seksuaalset interaktsiooni meessoost suurenes c-Fose värvumine tuumaklundi südamikus, mis oli suurenenud seksuaalselt kogenud naistel (Joon. 7) [9]. Seksuaalne koostoime ei tuvastanud FosB värvimist tuvastatult, kuigi värvimismäärad olid kõrgem seksuaalselt kogenud naissoost hamstrite tuumaklundi südamikus võrreldes naiivsete naistega (Joon. 8). C-Fos ega FosB ei mõjutanud seksuaalset käitumist ega seksuaalset kogemust nendes emasloomade tuumakehades ega seljastriatumis. Meie katsetes esinevad muutused c-Fos ja FosB-s paralleelselt nii piirkondlikult kui ka kogemuste funktsioonina, kuigi teistes uuringutes ei ole nende valkude muutused alati covary [nt 12].
Fos-valke saab aktiveerida mitmete signalisatsiooniteede kaudu, kaasa arvatud MAP-kinaas [18]. ERK on selles suunas allavoolu kinaas ja me uurisime ERK reguleerimist seksuaalse käitumise järgi (Joon. 9). Western blotides ei mõjutanud seksuaalne käitumine ega seksuaalne kogemus ERK 2i koguhulka. Seevastu pERK 2 oli seksuaalkäitumise järgselt tuumade akumuleerunud, kuid ainult eelneva seksuaalse kogemusega naistel.
MAP kinaasi rajale sisenemine võib pärineda mitmest allikast, kaasa arvatud glutamaadi retseptori aktiveerimine [1], G-valguga seotud retseptorid (nt dopamiini retseptorid) [83], inositooltrifosfaadi rajad [66] ja kasvufaktori retseptorite kaudu [16]. Seksuaalse kogemuse mõju nendele radadele on kaasatud läbi mikrokiibi analüüside [7], kuid neid ei ole otseselt uuritud. Üks mehhanism, mida tegelikult reguleerib seksuaalne kogemus, on dopamiini retseptori sidumine adenülaattsüklaasiga [10]. Tuuma accumbensi homogenaadid võeti seksuaalselt kogenud või kogenematest naissoost hamstritest. Neid homogenaate stimuleeriti dopamiini ja cAMP akumuleerumise abil (Joon. 10). Dopamiin stimuleeris cAMP-i akumuleerumist kõigis ravirühmades, stimuleerides homogenaate rohkem seksuaalselt kogenud naistest. Tleiti, et dopamiini toimed on vahendatud D1 retseptorina. Kuigi seksuaalse kogemuse järgne plastiilsuse üks komponent on presünaptiline (st suurenenud dopamiini väljavool seksuaalse interaktsiooni ajal), on sama selge, et on olemas postsünaptilisi muudatusi, mis ei ole lihtsalt suurenenud sünaptiliste dopamiini taseme peegeldused.
5. Kokkuvõte ja kokkuvõte
Mesolimbilise dopamiini funktsiooni üheks hüpoteesiks on see, et see rada on tundlik looduslikult esinevate käitumistega seotud konditsioneeritud omaduste suhtes viisil, mis optimeerib nende käitumiste funktsionaalsed tagajärjed [80]. Sellest raamistikust saame ette kujutada käitumismustrit, milles emasloomade poolt kopulatsiooni ajal saadud vaginaalne stimulatsioon stimuleerib dopamiini neurotransmissiooni. Kuigi esialgu on see vastus tingimusteta [55], kogemustega naistel õpivad tooma peeneid perineaalliigutusi, mis suurendavad tõenäosust saada vaginaalset stimulatsiooni kinnituspaarilt [8]. Omakorda on suurem dopamiini aktiveerimine, mis edendab käitumusliku reageerimise säilitamist. Kuna vaginaalse stimuleerimise saamine paigaldussüdamiku intromaatide kaudu (enne isasloomast ejakulatsiooni) on vajalik viljastamisega kaasneva progestatsioonilise seisundi (ja seega eduka raseduse) indutseerimiseks [42] sellel käitumuslikul regulatsioonil oleks kaudne mõju, mis suurendaks kopulatsioonitõhusust, mis toob kaasa paljunemisvõime. Vastus küsimusele „Miks naised mate?” On saada stimuleerimist, millel on premeerivad tagajärjed eesmise dopamiini aktiivsuse näol. Neil "meeldivatel" seksuaalse käitumise komponentidel on ootamatu (naise seisukohast), kuigi väga kohanemisvõimeline, eduka raseduse ja järglaste sünni tagajärjed.
Tunnustused
Tahaksime tänada mitut inimest, kes on selle uurimistööga olulisel määral kaasa aidanud, sealhulgas dr. Katherine Bradley, Alma Haas, Margaret Joppa, dr Jess Kohlert, Richard Rowe ja dr. Val Watts. Eriline tänu Paul Mermelsteinile tema nõustamise ja püsiva huvi eest meie töö eest. See läbivaatamine põhineb 2006i seminaril steroidhormoonide ja ajufunktsioonide kohta, Breckenridge, Co. Oleme tänulikud Riiklikule Teadusfondile (IBN-9412543 ja IBN-9723876) ja riiklikele tervishoiuinstituutidele (DA13680) nende eest teadusuuringute toetamiseks.
viited
;