Beleanning: Reaksjes - Dizze groep hat in protte stúdzjes en beoardielingen dy't de neuronale substraten ûndersykje fan wollen tsjin smaak. Aktuele teory suggereart dat dopamynmeganismen leuk binne en opioïde meganismen wolle. Ferslaving wol safolle dat jo trochgean te brûken, nettsjinsteande negative gefolgen.
Folslein stúdzje: Dieljende komponinten fan beleanning: "lyts", "winskjen", en learen
Curr Opin Pharmacol. 2009 febrewaris; 9 (1): 65-73.
Publisearre online 2009 jannewaris 21. doi: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.
Kent C Berridge, Terry E Robinson, en J Wayne Aldridge
Address Department of Psychology, Universiteit fan Michigan, Ann Arbor, 48109-1043, USA
Corresponding author: Berridge, Kent C (E-mail: [e-post beskerme])
Abstract
Yn 'e ôfrûne jierren is in geweldige foarútgong makke makke fan de psychologyske komponinten fan beleanning en har ûnderlizzende neurene meganismen. Hjirûnder markearje wy fûnsen op trije dissociabele psychologyske komponinten fan lean: 'liking'(hedonyske ynfloed),'fielde'(stimulearring), en learning (foar prediksjoneel ferienings en kennis). In better begryp fan 'e kompensaasje fan lean, en har neurobiologyske substraten, kinne helpe by it ferbetterjen fan ferbettere behannelingen foar struorren fan stimmingen en motivaasje, rang fan depresje nei ortodonten, drugsoerwisseling en relatearre ferfolgens fan belangen.
Ynlieding
Fytsen
Foar 'e measte minsken is in' belesting 'wat oanwêzich om't it in bewuste erfguod fan wille makket - en sadwaande kin de term brûkt wurde om te ferwizen nei de psychologyske en neurobiologyske eveneminten dy't subjektyf geniet meitsje. Mar bewiis docht oan dat subjektyf wille mar ien komponint fan lean is, en dat beladen kinne beynfloedzje, sels yn 'e ûntjouwing fan bewustwêzen fan har. Yndirekt kin yntrospeksje eins guon liede ta mislediging oer hoefolle belangen goed leuk binne, wylst direkte reakten ek krekter wêze [1].
Yn 'e ekstreme, sels ûnbewuste as ymplisyt' leukjende 'reaksjes op hedonyske stimuli kinne wurde mjitten yn gedrach of fysiology sûnder bewuste gefoelens fan wille (bygelyks nei in subliminaal koarte werjefte fan in lokkige gesichtsútdrukking of in heul lege dosis yntraveneuze kokaïne) [2,3]. Sa kinne, lykwols, miskien ferrassende, objektive maatregels fan 'reitsje' reaksjes op belestingen, kinne somt mear direkte tagong krije ta hedoanisysteem as subjektive rapporten.
In wichtich doel foar affektive neurology is om te identifisearjen hokker harsensubstraten feroarsaakje as subjektyf of objektyf. Neuroimaging en neuronale stúdzjesûndersiken hawwe fûn dat beladen binne fan sûpe smaak oant yntravene kokaïn, winnende jild of in glimke figuer aktivearje in soad brainstruktueren, ynklusyf orbitofrontale cortex, anterior cingulate en oseaan, en subkortyske struktueren lykas nucleus accumbens, ventral pallidum, ventral tegmentum, en mesolimbyske dopamine-projeksjes, amygdala, ensfh. [4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,11-13].
Mar hokker fan dy harsensystemen feroarsaket eins it genot fan 'e beleanning? En hokker aktivaasjes ynstee binne gewoan korrelearden (bygelyks fanwegen fersprieding fan netwurkaktivering) of gefolgen fan wille (ynstee bemiddelje fan oare kognitive, motivearjende, motoryske, ensfh. Funksjes yn ferbân mei de beleanning)? Wy en oaren hawwe socht nei plezierkausaasje yn bistestúdzjes troch harsensmanipulaasjes te identifisearjen dy't hedonyske impact amplifisearje [6,14 ••,15,16,17 •,18-22].
Om neurologyske systemen ferantwurdlik te meitsjen foar de hedoanlike ynfloed fan belangen, hawwe wy en oaren objektive 'sinkende reaksjes' op sûkelade smaakberens, lykas affektive gesichtsgenoaten fan nije berneboeken en de homoloaze gesichtsoaktiken fan orangutanen, skippens, monkeys en sels rat en mûs [4 •,18,23,24]. Sweets sizze positive siken 'iten' útdrukkingen yn allegear (lippen leagen, ritmyske tongs foarbyringen, ensfh.), Wylst bittere smaak efkes negative 'ûngelok' útdrukkingen (gapes, etc .; Figure 1; Oanfoljende film 1). Sokke 'lytsende' - 'ûngelokkige' reakties op 'e smaak wurde kontrolearre troch in hierargy fan harsenssystemen foar hedonyske ynfloeden yn' e foarhout en brainstorm, en wurde beynfloede troch in soad faktoaren dy't willekeurigens feroarsaakje, lykas honger / satsje en learde tasteferskuoningen of aversjes.
Allinnich in oantal neurochemyske systemen binne oant no ta fûn om 'reitsje' reaksjes op in heilende smaak yn ratten te ferbetterjen, en allinich mar binnen in pear omskreaun hinnestellen. Opioïde, endosanabinoïden, en GABA-benzodiazepine neurotransmitter-systemen binne wichtich foar it generearjen fan pleasurable reactions [14 ••,15,16,17 •,25,26], benammen op spesifike siden yn limbike struktueren (Figure 1 en Figure 2) [15,16,17 •,21,27]. Wy hawwe dizze sitten 'hedoanyske hotspots' neamd, om't se fermogens kinne ferheegje yn 'gewoane' reaksjes, en troch ynlieding, wille. Ien hedonysk hotspot foar opioidferheging fan sintraal plezier leit yn 'e kearn accumbens yn' e rostrodorsal kwadrant fan syn mediale shell, oer in kubike millimeter yn fermogen [14 ••,15,28].
Dat is, de hotspot bestiet út mar 30% fan it mediale skulpvolumint, en minder dan 10% fan 'e heule nucleus accumbens. Binnen dy hedonyske hotspot ferdûbelet of ferdûbelet mikro-ynjeksje fan 'e mu opioïde agonist, DAMGO, it oantal' leukjende 'reaksjes opwekke troch sukrosesmaak [14 ••,28]. In oare hedonysk hotspot is fûn yn 'e efterhelle helte fan' e ventral pallidum, wêr't DAMGO wer op '17 •,21,28]. Yn beide hotspots wurdt itselde mikroinjektje ek dûbeljen 'wollen' foar iten yn 'e betsjutting fan it stimulearjen fan itensgedrach en it fatsoenlike yntak.
Bûten fan dy hotspots, sels yn deselde struktuer, opioide stimulearingen meitsje tige ferskate effekten. Bygelyks, yn NAc by hast alle oare lokaasjes stimulearje DAMGO micro-ynjections noch 'wollen' foar iten as te stimulearjen as yn it hotspot, mar ferstean net 'gewinig' (en sloop 'lytsen' yn in mear posterior kaldspot yn 'e mediale shell noch altyd stimulearjen fan iten; Figure 2). Sa wurdt it fergelykjen fan 'e effekten fan mu-opioidaktiviteit yn of bûten it hotspot yn NAc mediale shell oanwiisd dat opioidplakken ferantwurdlik binne foar' iten 'binne anatomysk dissociabele fan dyjingen dy't ynfloed op' e wollen '[14 ••,16].
Endokanabinoïden ferbetterje 'lytser' reaksjes yn in NAc-hotspot dat oerlapet op it mu opioid-side [16,27]. Microinjektaasje fan anandamide yn it endokanabinoide hotspot, miskien troch te stimulearjen fan CB1-reptoarmen dêr mear as dûbelje it nivo fan 'gewoane' reaksjes op sucrose smaak (en mear as dûbele iten ynkommen). Dit hedoanyske endosanabinoïde substrat kin relatearje oan medikaasje-effekten fan endokanabinoïde antagonisten as brûkt as potinsjeel behanneling foar obesity of addiction [16,29,30].
It ventral pallidum is in haaddoel foar nucleus accumbens outputs, en syn efterhelte befettet in twadde opioid hotspot [17 •,21]. Yn it pallidum hotspot binne mikroinjections fan DAMGO dûbel 'sûch' foar sukrose en 'gewinskend' foar itenjen (gemoerd as yntak). Hjirtroch kin mikroinjektje fan DAMGO foar it hotspot ynterpretearje 'iten' en 'wolle'. Echt selsstannich, wurdt 'fersin' apart apart op alle lokaasjes stimulearre yn ventral pallidum troch blokade fan GABAA Receptors fia bicuculline mikroinjektje, sûnder wikseljen 'oan' e lokaasje '17 •,31].
De rol fan ventral pallidum yn 'lytserjen' en 'winsken' makket it fan spesjaal belang foar stúdzjes oer neurele activaasje dy't troch lean yndrukke wurde. Yn 'e minske, kokaïne, seks, iten of jild beleane alle aktivearje de ventral pallidum, wêrûnder de efterkant subregion dat oerienkomt mei it hedonysk hotspot yn raten [9 •,10 •,11,21]. Yn mear detaillearre elektrophysiologyske stúdzjes oer hoe't neuroanen yn it efterste ventral pallidum hedonysk sinjalen yn ratten kodearje, hawwe wy fûn dat hotspotneurons faker krêftiger wurde oan 'e sûker smaak fan sukrose as ta in ungefoelige sâlte smaak (triple the concentration of seawater)7 ••]. In ferskil yn oproppen brân tusken sucrose en sâlt bewiist lykwols net dat de neuronen har relative hedonyske ynfloed kodearje ('leuk' fersus 'net leuk') ynstee fan, as sizze, allinich in basis sensoryske funksje fan 'e stimulus (swiet tsjin sâlt) ).
Wy hawwe lykwols boppedat fûn dat neuronale aktiviteit in feroaring yn 'e relative hedonyske wearde fan dizze stimuli folge doe't de noflikens fan NaCl-smaak selektyf manipuleare waard troch in fysiologyske sâltappetit te inducearjen. Doe't ratten natrium waarden ferarmd (troch mineralocorticoïde hormoan en diuretyske administraasje), waard de intense sâltige smaak gedrach 'leuk' lykas sukrose, en neuroanen yn ventral pallidum begon sa fûl te sjitten as sackarose [7 ••] (Figure 3). Wy tinke dat sokke observaasjes oanjaan dat it fjoerpatroanen fan dizze ventral pallidale neurons it hedoanlik 'smaak' foar 'e noflike gefoelens, lykas ienfâldiger sensere funksjes [21,32].
Hedonyske hotspots dy't ferspraat oer it harsens, kinne funksjonele kombinearje yn in yntegrearre hierarchyske skeakel dat kombinearret meardere foarbrain en brainstorm, lykas meardere eilannen fan in arsjipel dy't mei - inoar gearhannelje [21,24,27]. Op it relatyf hege nivo fan limbike struktueren yn 'e ventral bybrain kinne de ferbettering fan' iten 'troch hotspots yn accumbens en ventral pallidum meidielje as ienige koöperative heteroarch, dy't ienriedich' stimmen 'nedich hat troch beide hotspots [28]. Bygelyks, hedonic fersteuring troch opioid stimulearjen fan ien hotspot kin troch opioid receptorblokade op 'e oare hotspot ferwûn wurde, hoewol't' want 'amplificationen troch it NAc-hotspot warber wie en bleau nei VP-hotspotblokade [28].
In soartgelikense ynteraksje ûnderlizzend 'leuk' is sjoen nei opioïde en benzodiazepine manipulaasjes (wierskynlik de parabrachiale kearn fan 'e harsensstamme pons) [27]. De 'liking' ferheging fan 'e benzodiazepine administraasje liket it ferplichtjen fan ferplichtingen fan endogenous opioiden te ferfangen, om't it foarkommen wurdt troch naloxone administraasje [33]. Sa kin in ienich hedonyk kombinearje mei ferskate neuroanatomale en neuro-gemyske meganismen om 'reizend' reaksjes en wille te potentiearjen.
'Wollje'
Meastentiids in hert 'liket' de belangen dy't it 'wolle'. Mar somtiden kin it gewoan 'se wolle'. Undersyk hat fêststeld dat 'gewoane' en 'winskjende' belestingen binne psychysk en neurobiologysk dissessearjend. By 'wolle' betsjutte wy incentive salience, in soarte fan stimuaasjemotivaasje dy't de oanpak nei en it konsumpsje fan beleld fördert, en dy't ûnderskate psychologyske en neurobiologyske funksjes hat. Bygelyks stimulearring is ûnderskiede fan mear kognitive foarmen fan begearen dy't bedoeld binne troch it gewoane wurd, want dat wolle ferklearje dat deklassearjende doelen of eksplisyt ferwachtingen fan takomstige útkomsten binne en dy't foar in grut part troch medisineare cirkulaten middele wurde [34-37].
By fergeliking wurdt stimulearingssulens bemiddele troch mear subcortically gewicht neurale systemen dy't mesolimbyske dopamine-projeksjes omfetsje, hat gjin útwurke kognitive ferwachtingen nedich en is mear direkt rjochte op beleannings-relatearre stimuli [34,35,38]. Yn gefallen lykas ferslaving, wêrby't stimulearjen fan stimulearring, it ferskil tusken stimulearring en mear kognitive begearten kin soms liede ta wat 'irrational' wolle: dat is in 'wollen' foar wat net kognityf woe, incentive salience [39 •,40 •,41].
'Winsken' kin tapast wurde oan natuerlike stimulearre stimulâns (ûnkondisearre stimulâns, UCS's) of oan learde stimulâns dy't oarspronklik neutraal wiene, no no't de beskikberens fan belestings UCSs (Pavlovian konditionalreizen, CSs) foarsizze [38,40 •]. Dat betsjut dat CS's stimulearjende eigenskippen ynnimt, as in CS mei elkoar ûntfongen is fan krêft fan 'e natuerlike of "natuerlike" liening oer Pavlovian stimulus-stimulusferieningen (S-S-learen). Inisjatyffeardigens wurdt oan dy CS's oankundige troch limbike meganismen dy't op dy assosjearingen op it stuit fan 'wanting' tekenje, in CS attraktyf en stimulearje en motivearre gedrach foar de belje [35].
As in CS oanbelanget oan stimulearring, wurdt it typysk ûnderskate en mjitbere 'winskjende' eigenskippen oernommen [35,42], wat kin wurde foarkomme as de CS fysikoel opnommen wurdt (hoewol it geweldige byld fan 'e beleanning kin ek genôch wêze, benammen yn' e minske). De 'winskjende' eigenskippen dy't útlutsen wurde troch sokke belestingssynstellingen binne de folgjende:
- Motivaasjemagnetfunksje fan stimulearring. In CS oanbelanget mei stimulearjendens wurdt motivearjend faszinearjend, in soarte fan 'motivaasjemagnet', dy't oanwêzich is en soms sels konsumearre wurdt (Oanfoljende film 1) [43,44 •,45]. It motivaasjemagnetisearjen fan CS-stimulearingen kin sa machtich wurde dat in CS mei-inoar twifele oanpak [46]. Krije-kokaïngewoanen, bygelyks, soms frantlik 'geast', of skrabbleekje nei wyt kanaelen dy't se witte, binne gjin kokaïne.
- Cue-útrinnende US 'want' funksje. In moeting mei in CS foar in lokaasje draait ek 'wollen' foar har eigen gearwurkingsferbannen, miskien troch oerdracht fan stimulearring oan ferlykjende keppele fertsjintwurdigers fan 'e ôfwêzige belesting [34,47,48]. Yn petear-laboratoares kin dit ferskine as in phasic peak fan cue-útrinnende ferheegingen yn it wurk foar de ôfwêzige belesting (meast spesifyk beoardielde yn testen neamd PIT of Pavlovian-Instrumental Transfer) ûnder útstjoering fan betingsten; Figure 4). De cue-útwreide 'gewolling' kin hiel spesifyk wêze foar de assosjearre beleanning, of somtiden op in algemiene manier om 'want' foar oare belangen ek te spuienjen (sa miskien as sensibilisearre ferskeidingen of dopamine-dysregulation pasjinten ekspulsyf spultsje, seksuele gedrach, ensfh., neist it ferrifeljen fan drugsnimmen) [49,50]. Sa kinne gearkomsten mei stimulearre stimulaasjes dynamysk ferheegje oan motivaasje om beleld te sykjen en de krêft te ferheegjen wêrby't se socht wurde, in fenomeen dy't benammen wichtich wêze kin as foarkommen fan relaasjes yn fersmoarging.
NAc amfetamine fersteaning fan 'e "oanstriid". Transiente peaks fan 'wantearjen' foar sukrose lean wurde útsteld troch 30-optreden fan in Pavlovian sucrose cue yn in Pavlovian-Instrumental Transfer test (CS +; rjochts). ... - Conditioned reinforcer feature. Ynternasjonaalens makket ek in CS oantreklik en 'woe' yn 'e betsjoening dat in yndividu wurket om it CS sels sels te krijen, sels yn' e ôfwêzigens fan 'e Amerikaanske belesting. Dit wurdt faak neamd ynstrumintbedriuw fersterke. Lykwols, it tafoegjen fan in CS nei wat fertsjinne is as in dier wurket foar in Amerikaanske beleanning lykas kokaïne of nikotine, ferheget har hoe ferrindere se wurkje, faaks om't de CS in ekstra 'winsken' doel tafoege [51]. Wy sjogge lykwols dat betingsten fersterking wiidweidiger is as 'wolle', dy't ekstra assosjatyske meganisaasjes nedich hat om de ynstrumintale opjefte te krijen. Ek alternatyf SR-meganismen kinne yn kondysjonele kondysje gewoan kondi- nearre fersteuring sûnder stimulearjen. Dêrtroch makket de motivaasjemagnetisearring en tekenrige 'ferletten' eigenskippen foaral it wichtich foar de identiteit fan in heulende stimulearring.
Ynkommens fan stimulearring
- Aksjepsaliteit? Foardat wy de psychologyske funksjes fan 'wolle' ferlitte, wurde wy ferlet fan spekulearjen dat guon gedrachskundigen aksjes of motorprogramma's Ek kin 'gewoan' wurde, sa as in stimulearre stimulaasje, troch in foarm fan stimulearringtens oan 'e harsensferzjes fan ynterne bewegingen as ynterpretaasjes fan eksterne stimulâns. Wy neame dat idee 'aksje-geweldigens' of 'wolle' te dwaan. Aktiveelheid dat wy sizze kinne, kin in motor lykwols wêze oan stimulus stimulearring, en wurde troch oerlappen fan harsenssystemen (bygelyks dorsale nigrostriatale dopaminesystemen dy't oerlapje mei ventral mesolimbyske). Generaasje fan driget oan te hanneljen, miskien mei ynkommende motormotoren en motivearringfunksjes binnen it neostriatum (in struktuer dy't ek bekend is om mei te dwaan yn beweging) liket konsekwint mei ferskate opkommende rigels fan gedachte oer basale gangliafunksje [52,53,54 •,55].
- Kin winsk wêze om te rjochtsjen mei dread? As lêste sjogge wy, dat stimulearring kin ek miskien ferrassende ûnderpinningen yn mesocorticolimbyske meganismen mei frjemde soart [56,57 •,58,59]. Bygelyks, dopamine en glutamate ynteraksjes yn kearn accumbens circuits generearje net allinich winsken, mar ek frjemd, organisearre anatomysk as affektive toetseboerd, wêrtroch't ûnderbrekkings fan sequentially lokale toetsen inkrementele mjittingen fan appetitele tsjin fersearde gedrach generearje [57 •]. Fierder kinne guon lokale 'toetsen' yn 'e nucleus accumbens útinoarme wurde troch it generearjen fan ien motivearring foar it tsjinoerstelde troch psychologysk feroarjende ekstra affektive ambienten (bgl. Feroarje fan in noflike hûske omjouwings oant in stressich iene ljocht en folslein mei raukere rockmuzyk)56].
Sokke resinte fynsten jouwe oan dat neurochemyske spesjalisaasjes as anatomyske lokalisaasjes fan 'hjirboppe beskreaune' funksjes as 'wolle' funksjes miskien net needsaaklik wjerspegelje permanint tawiende 'labelearre line' meganismen wêr't 'ien substraat = ien funksje'. Leaver kinne se reflekteare spesjale affektive mooglikheden (bgl. Hedonyske hotspots) as motivaasjewalânsje-bias (bgl. Freze-freze toetseboerd) fan har bepaalde neurobiologyske substraat. Guon fan dy substraten kinne yn steat wêze fan meardere funksjonele modi, ôfhinklik fan oare simultaan faktoaren, sadat se kinne wikselje tusken it generearjen fan funksjes sa tsjinoersteld as winsk tsjin eangst.
Neurobiologyske substraten foar 'wolle'
De kontrôging fan 'e neurobiology fan' wolle 'oan' gewin ', bepale wy dat brainstraten foar' wolle 'mear wiidferspraat en makliker aktiveare binne as substraten foar' iten '[38,53,60,61 •,62-65]. Neurochemyske 'winskjende' meganismen binne mear en mannichfâldich yn sawol neurochemyske en neuroanatomyske domeinen, dat is miskien de basis foar it fenomeen fan 'wantearjen' in belesting sûnder dat likegoed de deselde belofte is. Neist opioïde-systemen, dopamin en dopamine-ynteraksjes mei corticolimbysk glutamate en oare neurochemyske systemen aktivearje stimulearring 'wollen'. Ferkundige manipulaasjes fan inkele fan dy systemen kinne it makliker meitsje fan 'wollen' sûnder wikseljen fan 'gewoan'. Bygelyks, ûnderdrukking fan endogenous dopamynneurotransmission feroaret 'wollen' mar net "graach" [[38,64].
Omgean is amplifikaasje fan 'wolle' sûnder 'leuk' produsearre troch de aktivearring fan dopaminesystemen troch amfetamine of ferlykbere katecholamine-aktivearjende medisinen dy't systemysk wurde jûn as direkt yn 'e nucleus accumbens, of troch genetyske mutaasje dy't ekstrazellulêre nivo's fan dopamine ferheget (fia knockdown fan dopaminetransporters yn 'e synapse) yn mesocorticolimbic sirkwy, en troch de hast permaninte sensibilisaasje fan mesocorticolimbic-dopamine-relatearre systemen troch werhelle administraasje fan hege doses fan ferslaavende medisinen (Figure 3-Figure 5) [39 •,40 •,61 •,66]. Wy hawwe foarsteld dat yn gefoelige yndividuen de neurele sensibilisaasje fan stimulearring fan medisinen fan misbrûk mooglik ferpletterje 'ferrifelje' om mear medisinen te nimmen, oft de deselde medisinen lykwols 'leaflik' binne, en dus bydrage oan ferslaving [39 •,40 •,42] (Figure 5).
It learen fan 'want': it predictive versus incentive-eigenskippen fan lienens-ferbinende cues
Ien fan belang-ferwurven hoksen wurde leard, sizze dy begripen har assosjearre beleldes en additearje motivearring fan 'wolle' om de belangen te krijen. Binne predikant en 'wolle' ien en deselde? Of wolle se de ferskillende meganismen belûke? Us útsjoch is dat leard predikaasje en stimulearring kin apart wurde, krekt as "lytser" en "wolle" kin [37,38,39 •,41,46,61 •]. Parsing psychologyske funksjes en har neurobiologyske substraten is wichtich foar eksperiminteel modellen fan learen en motivaasje, en hat ynfloeden foar pädagogyen, ynklusyf ferslaving. Wy sille koartlyn trije rigels fan 'e laboratoires beskriuwe, dy't de foar predikant en stimulearjende motivearjende eigenskippen fan beleld-ferbinende suggestjes sizze.
It earste foarbyld komt út eksperiminten dy't demonstrearje dat de CSs oanpakke kinne - dat is, se dogge as "motiveal magnet", tekenje it yndividu oan har. In soad eksperiminten hawwe fêststeld dat as in teken of 'teken' (CS), lykas ynsetting fan in lever troch 'e muorre, mei in presintaasje fan in loyale US, lykas it iten, past,43,44 •]. De kaai foar it ûndersiikjen fan predikaasje fan motivaasje leit foar in part yn 'e natuer fan in yndividu kondensearre antwurd (CR) [43].
Guon ratten sille by elke presintaasje de hendel hieltyd rapper benaderje en komme om de hendel fûl te gripen troch te snuiven, te knibbeljen en sels te bite - skynber besykje de hendel te 'iten' (Oanfoljende film 1) [45]. In tekoart dat foar it kokainenbelied foarsjoen hat, is lykwols oanwêzich en beset mei syn eigen patroan fan begearte skriklike gedrach [44 •], dy't rekken hâlde mei de mooglikheid fan drug-assosjearre toetsen om maladaptive te wurden, oanwêzigens oan harren te lûken. Sokke CR's dy't rjochting it CS sels rjochtsje binne 'sign-tracking'.
Mar net alle ratten ûntwikkelje in sign-tracking CR. Ek yn deselde eksperimintele situaasje ûntwikkelje in pear rten in oare CR - se learje om it "doel" (it itenbakje) te berikken, net de lever, as de lever-CS presintearre. Dizze CR wurdt 'goal-tracking' neamd. Sa kinne, mei ûnderfining, goal-trackers komme om it doel rapper en rapper op elke presintaasje fan 'e lever-CS te begjinnen, en se begjinne it fûgeltafel fergriemje, nibblierje, en sels bytt it [43,44 •,45]. Foar alle ratten hat de CS (ynfoeging fan hendel) gelikense foarsizzende betsjutting: it trigeart sawol de CR-oanmeldings as de CR-doelen foar folgjen.
It iennige ferskil is wêr't de CR wurdt rjochte. Dit suggereart dat by sign-trackers de lever-CS wurdt taskreaun mei stimulearende salience, om't foar har it oantreklik is, en dat wurdt stipe troch observaasjes dat sign-trackers spesifyk ek sille leare om in nije reaksje út te fieren om de CS te krijen (ie ynstrumintale betingst fersterking) [46]. Foar doelstellers fertelt de CS iten en liedt ta de ûntwikkeling fan in CR, mar it CS sels liket net opnij oanbelanget mei stimulearring (lykwols as alles it doel 'woe') [43,46]. Sokke fynsten binne oerienkomme mei ús stelling dat de lienenspredictive of assosjearjende wearde fan in learde CS út syn motivaasjewearde dissidearre wurde kin, ôfhinklik fan oft it aktyf oanbelanget mei stimulearring [46].
In twadde line fan bewiis foar parse foarsizzing fan stimulearring komt út stúdzjes fan 'gewone' neurologyske koades, benammen nei dopamine-ferbûne harsenaktivaasjes (troch amphetamine of foarige sensibilisaasje). Dopaminehehe liket it spesifyk te ferbetterjen fan limbike neurelefting nei sinjalen dy't de maksimale stimulearring (Figure 6) [61 •]. Dopamine-aktivearring hat dus gjin neuronale sinjalen ferbettere dat de maksimale predikaasje [61 •].
In tredde line fan bewiis komt út dynamysk weromsjen 'wanting' fan in CS en hâldt de gelearde predikaasje konstante. Bygelyks, in tekoart dat foar in heule sâlt is, is normaal 'net woe', mar kin yn in "woe" reageare wurde as in fysiologyske sâltappetit feroarsake wurdt. Gjin nij learen, en dus gjin wiziging yn learde foarsjenningen, moat foar dizze motivaasjewetsje foarkomme. Fierder moat de ûngewoane appetitestaat nea earder erfûn west hawwe, en de CS moat net earder ferbûn wêze mei in "liked" smaak. Dochs sil de eardere negative CS plicht yn 'e nije steat' wilde 'wurde en fjoerpatroanen útdrage kin dy't typysk binne fan stimulearring. Op 'e earste trijes yn' e sâlse appetitestatus ferwachtet de CS neurenskeftige sinjalen dy't positive positive 'wollen' kieze, al it eardere UCS is ea as 'liked' probearre [67]. Sokke beoardielingen jouwe oan dat in predikantwearde fan 'e cue ûnderskiedt fan' e fermogen om 'wollen' út te lizzen, lykas de lêste fereasket ekstra neurologyske systemen om stimulearring te genêzen en oan te foldwaan oan 'motivearring'.
Mear ûndersyk sil ferplicht wurde om te bestimmen hoe't 'wollen' tsjin learen en foarsjenningen yn 'e harsens ferparte wurde. Dochs beweart it bewiis dat dizze komponinten ûnderskate psychologyske identiteiten hawwe en ûnderskate neuronale substraten hawwe.
Konklúzje
Untfetsjende neurologyske stúdzjes fan 'liking', 'want', en learen fan kompensaasje fan belangen hawwe oanjûn dat dizze psychologyske prosessen mappen op ferskate neuroanatyske en neurochemyske brain-reward-systemen nei in markearre mjitte. Dizze ynsjoch kin liede ta in better begryp fan hoe't brainsysteem normale beleanning makket en yn klinyske dysfunksjes fan motivaasje en stimmings. Sokke applikaasjes steane benammen om't de sensibilisaasje fan mesolimbyske systees ferplichte stribjen fan belangen yn drugsnigens en relatearre motivearringskurken meitsje kinne troch spesifyk 'ferrifeljen' foar in lean te ferneatigjen.
Acknowledgements
It ûndersyk troch de auteurs waard stipe troch subsydzjes út it National Institute of Drug Abuse en it Nasjonaal Ynstitút foar Mental Health (USA).
Oanhingsel A. Oanfoljende gegevens
Oanfoljende ynformaasje dy't by dit artikel ferbûn binne, kinne fûn wurde, yn 'e online ferzje, by doi: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014.
Ferwizings en oanbefellende lêzen
Papieren fan bepaalde belang, publisearre yn 'e perioade fan' e resinsje, binne markearre as
• fan spesjaal belang
•• fan bûtenlânske belangen
;