De rol fan kondysjonearring op heteroseksual en homoseksuele partner foarkarren yn rat (2012)

Socioaffect Neurosci Psychol. 2012; 2: 17340.

Publisearre online Mar 15, 2012. doi:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Genaro A. Coria-Avila, DVM, MSc, PhD*

Dit artikel is west cited by oare artikels yn PMC.

Gean nei:

Abstract

Partner foarkarren binne útdrukt troch in soad sosjale soarten, wêrûnder minsken. Se wurde faak beskôge as selektive kontakten mei in yndividueel, mear tiid tegearre meiinoar, en rjochte rjochtinggedrach dy't liedt ta seleksjele oerwinning. Dizze resinsje besproken it effekt fan kondysje op 'e ûntwikkeling fan heteroseksuele en homoseksuele partner foarkarren yn nagels. Learende foarkarren kinne ûntwikkelje as in kondisearre stimulus (CS) yn ferbân mei in ûnbesoarge stimulus (UCS) ferbûn is dy't funksjonearret as fersterker. Hjirtroch kin in yndividuele foarkar foar in partner sjen dat in CS hat. Guon UCS kinne mear of minder fersterkje, ôfhinklik fan wannear't se erfarren binne en kinne oars wêze foar manlju en froulju. Bygelyks, it kin wêze dat, allinich yn perioaden fan 'e frjemde ûntwikkeling, dy stimulâns dy't ferbân hâlde mei berne en juvenile spyljen wurde kondisearre. Yn 'e folwoeksenheid kinne oare stimulearrings lykas seksuele lean, gearfetting, mild stress, of sels apokalytologyske manipulaasjes kinne as fersterkers fereare om betingsten foarkar te dwaan. Evolúsjonêre biologen en psychologen moatte it idee oangeande it idee dat in ûnderfining fan in yndividu mei belesting (dat seksueel en faksogosjale) misbrûkt "natuerlike" matearjes (lykas assortativiteit en orientaasje) of mate-strategyen (bygelyks monogamy of polygamy) troch pavlovian en operearingen. Yn 't feit is it wierskynlik as natuerlik om te learen oer it miljeu yn wegen dy't it belesjen maksimearje en ferlernende resultaten minimearje, sadat de saneamde "proximate" oarsaak (bygelyks plezier) lesten krêftiger foarbylden fan sosjale gedrach en kar as saneamd "ultimate 'oarsaak (bygelyks genetyske of reprodusearjende fitness).

keywords: pavlovian, operant, learen, seks, kopulaasje

Partner foarkarren foarkomme yn in soad sosjale soarten, wêrûnder minsken. In foarkar wurdt faak bepaald as selektive kontakten mei in yndividu, mear tiid tegearre meiinoar, en rjochte rjochting gedrach dy't liedt ta seleksjegjende kopeling. Yn it algemien wurde soarten mei net-eksklusyf partner foarkars as polygamus neamd. Dizze soarten kinne foarkar foar in bepaalde partner útdrukke, mar it duorret allinich foar periodyten fan ferlinging. Fierder kin de foarkar net wêze foar in bepaalde yndividuele of funksjes fan in yndividu, mar leaver foar it algemiene byld fan seksuele ûntfangst. Oan 'e oare kant, soarten dy't soarten eksklusyf en langstige foarkarren nei in bepaalde partner wurde meastentiids as monogamous neamd. In monogamous yndividu sil in tige seleksjele foarkar oanfreegje foar gerjocht, kopulearje, nest-bouwe, en ferheging fan neiteam, mei in bepaalde partner dy't spesifike en werkenbere funksjes hat (Coria-Avila, 2007). Dêrneist stelle guon ûndersikers oer it idee dat monogamous soarten dy't in paadbân ûntwikkele hawwe, agressyf ôfwike fan ûnbekende konsekwinsjes, wêrûnder ekstra potinsjes (Aragona et al., 2006; Carter, DeVries, & Getz, 1995; Wang, Hulihan, & Insel, 1997; Winslow, Hastings, Carter, Harbaugh, & Insel, 1993).

Partner foarkarren binne it resultaat fan in systematyske ynteregraasje tusken genetyske meganismen, hormonale effekten, en learen. Bygelyks kin in yndividu wêze mei de genetyske ynformaasje dy't de brainorganisaasje rjochtet en it hormonele profyl dat de sensibiliteit beheart om te reagearjen nei in bepaalde soart partner, dy't meastal nei in seksueel reidlik yndividu fan it tsjinoerstelde seks plakfynt. Lykwols, begjinnend by berte, bisten kinne nije foarkarren leare op basis fan eksposysje foar persoanen fan har eigen soarte. Dit eartiids kontakt makket ferskynsels lykas yndrukking (Batenson, 1978), wêrby't de earste konseptual-related stimuli yn krityske perioades fan ûntwikkeling fereare kinne foarkommende partner foarkarren. Dêrtroch kin de foarkar fan 'e partner yn in seksueel naïve folwoeksene yndividuele gefolch wêze as gefolch fan natuerlike faktoaren yn kombinaasje mei frjemde ûnderfinings ûnder krityske perioaden. Dęrneist kinne alle yndividuen nije foarkarren of aversjes yn 'e libbenspanne ûntwikkelje en nije ferienings meitsje om jild te dwaan en pine te foarkommen. Dêrtroch kinne folwoeksenens foarkomme kinne kondiseard wurde oan stimulearrings dy't foarsizzers wurden binne fan seksueel belesting (of oare soarten lieningen). Sa kinne, yn 'e oanwêzigens fan in belegering fan lienens, de ferifiearjen fan partner kinne makliker of maklik útdrukt wurde, wylst yn' e oanwêzich fan in negative predictor in partner ferwiderje, devalulearre of sels ferwiderje kin. As gefolch dêrfan kinne 'natuerlike' foarkarren foarkomme (bgl. Foar assortative funksjes) of mate strategyen (bgl. Monogamy of polygamy) kinne wurde fierder ferrindere of sels feroarsake troch de folgjende kondysjonearring yn folwoeksenen troch funksjes dy't spesifyk oanbelanget.

Partnerfoarkarren kinne wurde studearre út ferskate perspektiven. Ut biologysk eachpunt is it bygelyks wichtich om de konsekwinsjes te studearjen fan in partnerfoarkar op it oerlibjen en reproduktive fitheid fan in soarte. Fanút it psychologyske perspektyf wurde partnerfoarkarren ûndersocht, om't se kinne liede ta sosjale oanhing, oantsjutten as pearbannen by guon bisten en 'romantyske leafde' by minsken; en fersteuring fan fêststelde taheaksels, as de ûnfermogen om nije te foarmjen, kinne negative effekten hawwe op mentale sûnens (Insel & Young, 2001). Sa is it begripen fan 'e basis fan partnerfoarmingfoarming nedich om in wichtich part fan sosjale gedrach yn petearen en minske te begripen.

It doel fan dit manuskript is om de rol te learen oer it ekspresje fan heteroseksual en homoseksuele partner foarkarren yn nagels. Oan dit doel sil ik de meganismen fan Pavlovsky en ynstrumintale (operante) kondysje beskriuwe. Dêrnjonken sille ik bewiis jaan oer hoe't dizze twa learmechanismen relevant binne yn kritike perioaden fan ûntwikkeling, wêrûnder de frjemde postnatale en juvenile perioaden. Lykwols sil ik besykje hoe 'oare krityske perioaden' iepen binne yn 'e erfarheid fan seksueel belesting yn' e adulthood of fia pharmakologyske behannelingen.

Pavlovyske kondysje fan partner foarkar

Pavlovsky of klassyk kondysjonei ferwiist nei in feriening dy't foarme tusken twa stimuli (Pavlov, 1927). Bygelyks, ûnder normale omstannichheden, ûnkondisearre stimules (UCS's) sille fysiologyske ûnbeheindere antwurden (UCR's) útlitte. UCR's binne dy ûnlearnde antwurden dy't al yn in natuerreptoarysk dier binne. UCS's binne natuerlike stimulearrings dy't normale UCRs yn in fermoedlik hardewired stimulus-antwurd (SR) neuronale ferbining úthâlde. Neutraal stimulearje sil lykwols gjin UCR, mar as it krekt yn gearhing en kontrôzjen mei in UCS korrekt ferparte is, kinne bisten in foar predikatyf feriening meitsje tusken neutraal stimulus en UCS, wêrtroch dan de UCR útfiert. As in neutraal stimulus in reaksje útliedt dy't net foardat it learen oanwêzich is, wurdt it in kondisearre stimulus (CS) neamd, en de antwurd wurdt neamd as kondisearre antwurd (CR). Wannear't dat bart, wurdt leauwe dat de CS in fertsjintwurdiging fan 'e UCS op in neurintal nivo ûntkomt.

D'r binne ferskillende manieren wêrop Pavlovyske kondysjonearring seksueel gedrach kin beynfloedzje en, úteinlik, de ekspresje fan partnerfoarkar. Earst kin in maat sjoen wurde as in kombinaasje fan meardere prikels. Guon fan dy prikkels kinne funksjonearje as UCS, dy't UCR's triggerje, mar in protte oaren binne net effektyf, om't se earst gjin UCR útlitte (Kippin & Pfaus, 2001). Uneffektive natuerlike stimulearrings (sa kin kleurkoloaze yn in manlike rat) wurde mei UCSs (dh rjochte yntromings fan him) ferbûn te meitsjen troch seksueel ûnderfining en, op 'en nij, kinne CR's (sa seksuele motiveaasje) ûntstean kinne (Coria-Avila et al. , 2006). Oarspronklik neutrale of ineffektive stimuli (dus amandelgeur) kinne kondysjoneare wurde as se wurde keppele oan 'e UCS (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo, & Pfaus, 2005; Kippin, Kain, en Pfaus, 2003). It is mooglik dat kondysje fan partner-ferbûne stimulaasjes yn ferskate perioaden fan it libben foarkomt. Dochs binne guon goed-karakterisearre krityske perioaden de frjemde postnatoare wiken, adolesinsje, of perioaden dy't by in spesifike pharmakologyske behanneling ferbûn binne.

Early postnatal perioade

Certain stimuli dy't yn 'e eardere krityske perioades fan' e leeftyd gefoelich wurde wurde troch pavlodyske kondysjearing mei belutsen beladen (bygelyks moarnsume soarch, nuttydanslach, ensfh.) Ferbûn. Dizze type fan kondysje wurdt 'yndrukken' neamd en kin sterke ynfloed hawwe op seksuele foarkars yn folwoeksenen (Batenson, 1978). Dizze kondysje komt op jonge leeftyd foar as it brein spesjaal gefoelich is foar nije ferienings. Ymprintsje komt normaal foar by de funksjes fan âlders en soarten en wurdt beskôge as de earste stap yn it ferskynsel fan assortative paring, wêrby't bisten der foar kieze om selektyf te pearen mei leden fan har eigen stam relatyf oan leden fan in oare stam of soarten dy't genetysk minder lykje , It wurdt leauwe dat assortative paring homozygositeit yn in stam behâldt en dêrtroch stammen hâldt fan it útbreiden fan positive skaaimerken. By minsken kin assortative paring foarkomme as minsken partnerfoarkar werjaan foar fenotypyske (bgl. Rasiale, gesichts-, ensfh.), Sosjale (bgl. Kulturele / religieuze oertsjûgingen), en persoanlikheidseigenskippen (bgl. Introversie / ekstroversje) dy't wat lykje op jo eigen ( Luo & Klohnen, 2005; Malina, Selby, Buschang, Aronson, & Little, 1983; Salces, Rebato, & Susanne, 2004), dy't natuerlik fanwege it feit dat minsken mear wierskynlik harmonieuze ynteraksje binne mei oaren mei ferlykbere hâldingen / manieren.

D'r is bewiis dat oanjout dat manlju fan ferskate soarten seksuele yndrukking kinne ûntwikkelje foar maten dy't oanwizings hawwe dy't assosjeare binne mei it wyfke dat har ferpleechde of oanwizings ferbûn mei de ferpleechperioade. Yn ien ûndersyk waarden neonatale rotten bygelyks ferplege troch har biologyske mem, dy't in neutrale geur (citroen) op har liif hie oanbrocht. Op 'e passende tiid waarden de manlju ôfwûn en nea wer bleatsteld oan' e geur, oant sawat 100 dagen âld, doe't se waarden pareare mei geurige of ûngeurige ûnbekende wyfkes foar kopulaasje. De resultaten joegen oan dat manlju yn 'e iere postnatale perioade bleatsteld wiene oan in citroengeur, koartere ejaculaasjewachttiid werjûn mei citroen-geurende wyfkes doe't se opgroeiden, relatyf oan' e ejaculationwachttiid waarnommen doe't se waarden bleatsteld oan net-geurige wyfkes (Fillion & Blass, 1986). Dat eksperimint wie ien fan 'e earste om te sjen dat net-neutrale geuren dy't yn' e eardere perioaden gefoelich binne kinne seksueel stimulearje tidens de takomstige geslachtsferkiezingen. Yn dat gefal waard in sterker seksyske eksointsje observearre as koartere ejaculation latency mei in opfettende frouljus dy't de geur hat.

Oare eksperiminten mei yndrukken yn manlike ratten binne mear rjochte op partnerspredinsjes en hawwe toandelen dat dizze soarte fan learde foarkar hinget fan belangende stimulaasjes dy't de mem oan 'e neiteam yn krityske libbensperioaden jout. Bygelyks kinne de positive effekten fan it leukjen yn 'e earste 10 dagen fan it libben ek kondisearre wurde oan olfaktoryske stimules. Yn ien stúdzje troch Menard, Gelez, Coria-Avila, Jacubovich en Pfaus (2006), nije jonge heupen waarden nei har mem foar 15 min alle dagen ôfnommen. Yn dizze tiid fuort waarden manlju yn in keppele groep eksposeard oan in citruske spuide op 'e wâldbak fan in oare kaai. Oan deselde tiid krigen se taktile stimulearingen, dy't keunstmjittich mei in lyts skilders op har rêch en holle kamen, sadat de strûken de lampe fan 'e dame mimike koenen op' e tiid dat se de citruske geur rôp. Minsken yn in kontrôlesgroep wiene eksposeard oan houtbakbedekens mei allegearre te sprayen mei wetter as tûklike stimulearring. Beide groepen waarden op 21 dagen leeftyd neamd en nea opnij oan 'e geur. Nei 2 moannen waarden manlju yn in grut iepen fjild setten (123 × 123 × 46 cm kamera) en tagelyk mei twa froulju tagelyk mei-elkoar te meitsjen, ien donkere en ien ûntspannen. De útkomsten fan dy foarkommende test wiene oantoand dat in wichtich part fan 'e pearde manlju in foarkar foar it earst mei de dûkende froulike ejaculat wie, wylst de kontrôtgroep gjin foarkar foar dûkere wyfkes (Menard et al. 2006).

Oare eksperiminten hawwe oantoand dat yndrukken sa krêftich is dat it seksuele foarkarren kin feroarsaakje foar in oare soarte. Yn ien stúdzje ûntwikkele bygelyks manlike skiep en geiten dy't waarden cross-fostered in foarkar foar seksuele partner foar wyfkes fan 'e soarte fan' e pleechmem (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt, & Skinner, 1998). Mei - inoar oanbean, sjogge dizze stúdzjes oan dat stimulaasjes dy't yn 'e begjinûntwikkeling fermindere kinne leard wurde en dêrtroch direkte partner foarkomme yn takomstige geslachtsferieningen.

Jierlikse perioade

Hoewol de perioade fan memmesoarch heul kritysk is foar ûntwikkeling, is de perioade nei ôfwennen ek wichtich, om't bisten har earste net-broederlike sosjale ynteraksjes sille ûnderfine fia spielgedrach. By rotten omfettet dit gedrach werhelle oanfallen fan rûch en tumble spieljen en dorsale kontakten rjochte op 'e nekke fan' e tsjinstanner (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi, & Bishop, 1985). Sosjaal spiel hat positive effekten op 'e normale ûntjouwing fan bisten en wurdt ek leaud dat se beleanjend binne. Ien stúdzje toande bygelyks oan dat sosjaal isolearre jeugdratten mochten yngean op yntinsive oanfallen fan rûch en tumble spielje yn koarte, deistige perioaden, net skruten en agressyf waarden, yn ferliking mei isoleare dieren dy't net mochten spielje (Einon, Humphreys, Chivers, Fjild, & Naylor, 1981). Fierder ûntwikkelje jonge bisten plak foarkar allinich foar kanten dy't assosjeare binne mei de mooglikheid om te dwaan oan spielgedrach (Calcagnetti & Schechter, 1992). De leareare eigenskippen fan sosjale spiel (lykas oare sosjale ûnderfiningen) wurde modulearre troch opioids, om't behanneling mei opioide agonisten lykas morphine de yntensiteit en frekwinsje fan 'e gedrach fergruttet (Panksepp et al., 1985), wylst in opioide antagonist lykas naloxoan syn faasje maklik makket.

Hiel resint hat in ûndersyk fan ús laboratoarium sjen litten dat froulike rotten kondysjoneare partnerfoarkar ûntwikkelje foar manlju dy't olfaktoryske toanen hawwe dy't earder assosjeare binne mei jeugdspultsje (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo, & Coria-Avila, 2011). Yn dy stúdzje waarden prepubescent froulike rotten sosjaal isolearre op 31 dagen âld en mochten deistich 30 minuten spielje, tidens 10 proeven, mei in oare jonge wyfke dy't in geur droech (of amandel- of citroengeur) as CS. Ien dei nei de lêste kondysjonearingsproef waarden alle froulju testen op kondysjoneare spielpartner foarkar mei twa jonge en prepubesint manlike rotten, ien geurich mei amandel en de oare mei citroen. De resultaten joegen oan dat wyfkes yn 'e amandelpearde groep de amandelmanlju foarkamen as spielpartner, negeare de mantsje mei geur mei citroen. Yn 'e groep mei citroenpearen hawwe wyfkes lykwols de foarkar foar it mankelike mei geur. Guon dagen letter, doe't wyfkes sawat 55 dagen âld wiene, waarden se ovariektomisearre, en hormoaneare mei estradiol en progesteron om seksuele ûntfanklikheid te stimulearjen. Dêrnei waarden se test foar har earste seksuele partner foarkar mei twa ûnbekende studmantsjes, ien amandel-geurige en ien mei citroengeur. De resultaten joegen oan dat wyfkes in heul selektive seksuele partner foarkar hawwe foar manlju dy't in geur hawwe (of amandel as citroen) earder keppele oan jeugdspul. Dit waard beoardiele mei mear sollisitaasjes, hop en darts, besites, en olfaktoryske ûndersiken, rjochte op it foarkommende mantsje. Seksuele sollisitaasjes (ynklusyf hop en darts) jouwe wyfkes seksueel langstme oan en funksjonearje as in útnoeging foar manlju om seksueel gedrach mei har oan te gean (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse, & Molinoff, 2004). Yndied fregen de wyfkes mear nei manlju dy't de kondisearre stimulus drage, wat resultearre yn mear yntromysjes en ejaculaasjes fan har, ynklusyf de allerearste ejaculation. Dit kin heul wichtige ymplikaasjes hawwe yn gonadale yntakte wyfkes. Bygelyks hawwe wy earder oantoand dat de earste ejaculation kin resultearje yn 100% fan heite as it wyfke gjin oare yntromysje krijt foar minstens 10 min nei (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo, & Pacheco, 2004). Dęrby kin kondisyting fan partners foarkar yn 'e jonkheidperioade sortearjend aspektyf.

Postpubertalperioade

De postubertale perioade is fleksibeler yn 'e tiid dan de iere postnatale wiken en jeugdfaze. It is in krityske perioade om't bisten faaks har earste seksueel lokkige moetingen ûnderfine. Bygelyks, yn ien stúdzje fan manlike rotten waarden de nivo's fan luteinisearjend hormoan en testosteron ferhege nei bleatstelling oan in kondysjoneare geur (dus wintergreen) earder kombineare mei kopulaasje (Graham & Desjardins, 1980). De ferheveningen wiene fergelykber mei dy folgjende eksposysje fan strangere geuren yn naïve mantsjes, dy't suggerearje dat feriening mei de fertsjinwurdige steatsstatus in neutraal geur makket om in CS te meitsjen dy't in kondisearre neuroendokrêre antwurd útmeitsje dy't it dier foar in seksueel gedrach fertsjinnet.

Conditieare geuren dy't ferbûn binne mei oerlêst kin de motivaasje makliker meitsje foar in partner. Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartholomew en Pfaus (1998) trainearre ien groep fan manlju (de pearde groep) om in mel yn 'e hals en anogenitale regio te skilderjen mei in oplossing foar ejaculation. In oare groep (de unpersoanlike groep) krige copulatory trials mei ûnbekende manlju (Kippin et al., 1998). Op in lêste test yn in iepen fjild yn laboratoarium krigen de manlju tagong ta twa seksueel ûntfankbere wyfkes, ien mei de geur en de oare sûnder aroma. Mantsjes yn 'e ferparte groep fertoanden in kondisearre partner foarkar wêryn de geurige wyfkes waarden keazen om' e earste ejaculation fan 'e manlju te ûntfangen. Dêropfolgjende ûndersiken die bliken dat it learen fan dizze kondisearre ejaculatory foarkar plakfûn yn 'e postjaculatory refractory period (Kippin & Pfaus, 2001). Sa krige polygamous manlike raten in foardielige partner troch eksposysje nei in ienfâldige pavlovianske kondysjonearringproseduere dy't in neutraal olfaktory stimulearre hat oan seksyale lean, dy't troch ejaculation feroarsake waard.

Op grûn fan it feit dat de postjaculatoryske perioade genôch beleanjend is om de ûntwikkeling fan heteroseksuele partner foarkar yn manlike rotten te stypjen, hawwe wy de effekten hifke op kondisearre foarkar foar homoseksuele partners. Yn in stúdzje fan ús laboratoarium (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran, & Coria-Avila, 2011), soenen wy manlike manlju oanmeitsje op ien ejaculation mei seksueel ûntfankende manlike rotten. Fuort nei ejaculation waarden manlju sanft fan 'e froulike' e arena ôfsletten en waarden yn in oare arena pleatst om te kampearjen foar 1 h mei in oare manlike mûle fan 'e miel as CS. Dit barde ûnder 10 kondisjonearjende problemen, lykas yn 'e stúdzje fan Kippin en Pfaus (2001). Yn in kontrôlegroep waarden manlju opsetten foar gearhing 12 h nei it kopearjen mei de froulike. Ien dei nei it lêste kondysjonele probleem waarden homoseksamen foar homoseksuele partners foarkommen yn in keamer mei twa stud-mantsjes as potensjele partners, ien melk dûkdearde en ien ûntspannen. Yn tsjinstelling ta ús hypoteze mislearre beide groepen in kondysjonele homoseksuele foarkar foar de CS + man, wêrby't oanwêzich is dat de 'krityske perioade' troch ejaculaasje feroarsake is genôch om heteroseksueel, mar net homoseksuele kondinsaasje fan partnerfoarm te stypjen yn putative heteroseksuele mantsjes. Dochs wiene der inkele interessante statistyske trends (non-signifikant). Bygelyks oer 40% fan 'e mantsjes yn' e eksperimintele groep ferskynt berch besocht oan dûkende mantsjes, fergelike mei 20% fan mantsjes yn 'e kontrôtgroep. Dêrnjonken ferskynden eksperiminte malen hegere frekwinsjes fan spultsgedrach (dorsale kontakten en rûge-en-tommele eveneminten) oan dûkende mantsjes. Dit kin oanjaan dat eksposysje foar in manlju yn 'e postjaculatory perioade yn kondisearre spielpartners foarkar levere, mar net yn homoseksuele foarkar.

Ynstruminteleaskoarting fan partnerfoarm

Yn seksueel reade persoanen kinne de earste seksuele ûnderfiningen it kondisearjen fan foarkar fan partner kinne makliker meitsje fia in kombinaasje fan Pavlovian en ynstrumintale (operante) learen. Ynstrumint learen beskriuwt in antwurden-ferfearingsûntwerp wêryn in dier leart om te operearjen yn syn miljeu (Skinner, 1953, 1966). It komt foar as in bist syn gedrachsreaksjes oanpast ûnder bepaalde skema's fan fersterking, omstannichheden dy't binne ferbûn mei de levering fan beleanning as straf. Spesifyk, as in bist in antwurd toant dat wurdt folge troch seksuele beleanning, nimt de frekwinsje fan dat antwurd ta en syn wachttiid nimt ôf. Bygelyks, froulike rotten dy't de kopulaasje tempo hawwe, sille faker seksuele beleanning ûnderfine (Paredes & Alonso, 1997; Paredes & Vazquez, 1999). Dêrom sille froulju hieltyd mear pleitsje, en mei koartere tolaten nei manlike partners dy't CS oanmeitsje mei de mooglikheid om gearwurkje (Coria-Avila et al., 2005, 2006). Dit wurdt as positive fersterking neamd. Oarsom, as in antwurd fan 'e bist ferbûn is mei straf, is it antwurd it wierskynlik omtinken te meitsjen yn frekwinsje en ferheging fan latinsje. Bygelyks, hoewol't kikkert oan 'e hân fan' e hân is lekkerich oan juvenile froulike ratels, it liket as stress te wêzen yn folwoeksenen. Dêrom sille froulju minder ferwiderje oan in manlike partner dy't in CS hat dy't ferbân hâldt mei kribeljen, sil minder tiid mei him fertsjinje, en foarkomt elke oare manljue manlju (Paredes-Ramos et al., Yntsjinne). Tagelyk kin foarkar foar in roman manlik fersterke wurde as, troch it selektearjen fan 'e frou, de manlju fergruttet de mooglikheid om te krijen. Dit wurdt neamd as negative fersteuring. Dêrneist as de froulik ûnderfining beladen wurdt mei de roman manlike, dan kin de partner foarkar troch in kombinaasje fan positive en negative fersteuring foarmje.

Dêryn kinne seksueel ûnderfining bisten sjen kinne kondisearre seksuele motivaasje (fia Pavlovyske kondysje) of leare in ferskaat oan taken út te fieren (fia ynstrumintale kondysje) om tagong te krijen ta in partner, nei alle gedachten fanwegen de assosjaasje mei seksuele beleanning (Pfaus, Kippin, & Centeno, 2001). It is leauwe dat de kapasiteitsjen fan lean ûnderfine fan seksueel gedrach evoluearre om de wikseling fan 'e kopulaasje te fasilitearjen. Dêrom, fan in psychologyske perspektyf hat seks genôch eigenskippen nedich, om't stimulaasjes dy't de kopulaasje foarsizze, ferheegje de problemen fan appetitele ynstrumintale responsen dy't rjochte binne op it wurkjen of oanwêzich fan dy stimulearrings. Sokke optreden kinne nivo's fan seksueel motivearring oantsjutte oan 'e planken fan' e partner, of kin brûkt wurde om ynfloed op te hâlden fan partner as de dieren diele kinne kieze tusken ferskate potensjele konsekwinsjes om te kopulearjen mei (Pfaus et al., 2001).

Earste seksuele ûnderfinings

As foaral besprutsen is de seksjoneel belestingstatus, dy't troch ejaculaasje feroarsake is, in krityske UCS, dy't in opfolgjende foarkar foar stimulearring makket dat dy foariget. It is hypothysisearre dat betingsten ejaculatory foarkar yn rotten kin in rudiment fan it monogamous gedrach yn 'e oare soarten nagingen observearje (Pfaus et al., 2001). Paring fasiliteart bygelyks pearbonding yn monogame prêrjevollen (Williams, Catania, & Carter, 1992), wat suggereart dat paringsinduzearre pearbondels wurde bemiddele troch seksuele beleanning (Young & Wang, 2004). Pearbondingen wurde waarnomd as in fole de kar hat fan twa partners, ien fertroud, mei wa't earder kopulaasje foarkaam, en ien roman. In bondele fôle selekteart normaal de fertroude om mear tiid te besteegjen, te kopulearjen en te reprodusearjen. Guon rapporten jouwe oan dat dit gedrach it libben lang duorje kin, om't bondele persoanen komselden mei oare partners pearje, sels nei permaninte skieding fan 'e orizjinele partner (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann, & Frase, 1993). It is mooglik dat in ferbûne float monogamus bliuwt fanwege de stilige positive positive fersterking fan 'e partner by sosjale kontakten en wjergader. As gefolch dêrfan kinne de spesifike funksjes fan 'e partner (bygelyks olfaktoryske hântekening) betingsten foarkommen wurde en fersterke troch maatskiplike stimulearring en oanpak.

Oare stimuli dy't de foarkar fan de foarkar fan de partner foarkomme

Klam

Der binne oare stimulearrings stimulearre as de ûnderlinge problemen dy't de formulearring fan partnerferiening makliker meitsje kinne. Bygelyks, yn 'e manlike prairiefalen, langsamen swimmen wurde leauwe oan stress. As fûgels twongen om te swimmen en dan mei te krijen om in perioade fan 6 h (dy't normaal net genôch tiid is om ferbining te feroarjen) te fertsjinjen, binne paadbondels earder wierskynlik opnommen (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans, & Carter, 1996). Dit gedrach wurdt leaude om te fasilitearjen fia de hormonen dy't frijlitten wurde yn 'e stressaksje (bgl. Corticosteroids), om't injections fan corticosterone yn mantsjes de formaasje fan paadbondels makliker meitsje (DeVries et al. 1996). It krekte proses is net folslein begrepen; In mooglike ferklearring is lykwols basearre op it feit dat kortikosteroids in ferheging fan aktiviteit yn mesolimbysk dopamine (DA) (Der-Avakian et al., 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon, en Piazza, 1995), en DA bemiddelt de ûntwikkeling fan partnerfoarkarren en pearbonden (Aragona, Liu, Curtis, Stephan, & Wang, 2003; Aragona et al., 2006; Wang, et al., 1999). Der is bewiis yn 'e minske oer de effekten fan stress op' e foarmjouwing fan nije pairsbondels. Guon gefallen binne dokumintearre yn it saneamde Stockholm syndroom (Julich, 2005; Namnyak et al., 2008), wêryn in geasten ûntwikkeling fan in empaty of in ferbining nei de kaptein. Sa kin it wêze dat, yn ôfhinklik fan syn yntensiteit en duorsumens, in spesjale reaksje de formaasje fan foarkarren foarkomme of ferbrekke kin. Dochs binne de krekte meganismen dy't foarkomme as foardiel net goed fersteane (Fig. 1).

Fig. 1 

Perioden wêrby't ûntwikkeling fan foardiel fan partner kinne foarkomme. Yn 'e prenatale perioade is der in organisaasje fan sirkwyreningen (bygelyks brain-dimorphisme) dy't it motivaasje en foarkar leveret foar partners dy't sterke UCS hawwe. Dizze natuerlike foarkar ...

Pharmakologyske manipulaasjes

Dopamine

Gewoane geslachtsferienings dy't resultaat binne yn seksueel belesting binne wierskynlik trochferwiksele troch it dynamyske ynterregasysk yn 'e frijlitting fan DA (Pfaus, et al., 1990; Pfaus, Damsma, Wenkstern, & Fibiger, 1995), opioïden (Agmo & Berenfeld, 1990; Paredes & Vazquez, 1999; van Furth, Wolterink, & van Ree, 1995), oxytocine (OT), en vasopressin (Bales et al., 2007; Bielsky & Young, 2004; Carmichael et al., 1987; Carter, Williams, Witt, & Insel, 1992; Cushing & Carter, 2000; Young & Wang, 2004). Dizze neurotransmitters modulearje oandacht, foarsizzing, ferwachting, beleanning en fertrouwen, dy't de emosjonele substraten binne foar foarkar fan partner (Berridge & Robinson, 1998; Pfaus et al., 1990; Schultz, 2002; Schultz, Apicella, Scarnati, & Ljungberg, 1992; Tauber et al., 2011). It is ek sa wierskynlik dat elke stimulus dy't de frijlitting fan dizze neurotransmitters beynfloedet, beynfloedet de formaasje fan foarkarren fan partner.

Bygelyks, manipulaasjes fan it dopaminergyske systeem (DA) mei antagonisten ferneatigje de formaasje fan foardiel fan partners yn raten en folken; wylst in leechdosken fan DA agonist ferienigje foar partnerpartners (Aragona et al., 2003; Coria-Avila et al., 2008a; Gingrich, Liu, Cascio, Wang, & Insel, 2000). It is dúdlik dat D1- en D2-type receptor agonisten tsjin rollen spylje yn 'e formaasje fan paadbondels yn monogamous folken (Aragona et al., 2006). Bygelyks, in D1-agonist of D2 antagonist blokt de formaasje fan krêftige pandebondels (Gingrich et al., 2000); mar in D2 agonist sil de formaasje fan paadbonden fasilitearje as de behannele fole in pear oeren mei in potinsjele partner gearwurkje (Wang et al., 1999), fergelykber mei de foarkar dy't ûntstiet nei it oanpassen.

Op grûn fan it feit dat fersterkere D2-type receptor-aktiviteit de formaasje fan heteroseksuele partner-foarkar leart, hawwe wy it effekt fan in D2 agonist, quinpirole, besprutsen op 'e foarm fan kondysjonele homoseksuele foarkar. Dêrnei behannele wy in groep fan seksueel naïve manlike en froulike ratten mei quinpirol en litte se mei ien-seeks yndividueel (cagemate) yn 24 h, elke 4 dagen, foar in totaal 3-trialen (Triana-Del Rio et al ., 2011). De cagemat waard donkere mei moarnsmuorre as de CS, sadat de raten mei quinpirol behannele soene mei it UCS ferienigje troch de ynjeksje. Yn 'e kontrôtgroep krigen de bisten allinich sâlte, mar koenen ek mei skompe partners gearwurkje. Fjouwer dagen nei it final conditioning probleem waarden de ratten drugdreep en getest foar homoseksuele partners foarkar yn in trije fakkammer. Yn ien fak, wie der de gefoelige partner, dy't se oandien hie, en yn 'e oare fak, wie der in roman partner fan deselde seks. De eksperimintele rat waard pleatst yn 'e tredde fak en waard fergees omheech te gean tusken de kompatysjes. De resultaten litte sjen dat manlju, mar net froulju, foarkar hawwe foar de dûkende partner (fan deselde seks), sa't bepaald wurdt mei mear tiid tegearre, mear olfaktoryske ûndersiken, in hegere part fan bergen tusken har en mear kontaktpersoanen wannear waarden elkoar nei in wiremesh belutsen, dy't direkte kontakten foarkommen.

Aragona et al. hawwe sjen litten dat D2-type receptor-aktiviteit yn 'e rostraliske shell fan' e nucleus accumbens (NAc) fasilitearret de formaasje fan heteroseksuele partner-foarkar yn monogamous folken (Aragona et al. 2003, 2006). Dêrtroch is it wierskynlik dat NAc D2-type reptor-aktiviteit modulearret de formaasje fan kondysjonele homoseksuele partner foarkarren yn manlike ratten en dat werhelle gearhing ûnder de fermaaklike effekten fan quinpirol holpen it foarkar kristlikefetsje foar de manlike cagemate.

It is ek beskreaun dat it oanpart fan D1- en D2-receptors yn it harsens ferskilt tusken monogamous en polygamous nagels. D1-like reptoargers binne mear reich yn polygamous folken (Aragona et al., 2006), en is argumentearre dat se funksjonearje om bondeling yn in soarte te wêzen wêryn polygamy de reproduktive strategy is. Lykwols hawwe ferskate stúdzjes sjen litten dat sels polygamous rodentsen leare kinne, nei in protte kondysjonearjende problemen te dielen fan 'e partner foarkar (Coria-Avila et al., 2006; Ismail, Gelez, Lachapelle, & Pfaus, 2009; Kippin & Pfaus, 2001; Paredes-Ramos et al., 2011). Hoewol se net monogam wurde, polygamous raten leare om in spesifike partner te foarkar fanwege de feriening mei lean. It bliuwt te bewizen op hokker matearje werhelle kopulaasje (of gearhing ûnder de effekten fan quinpirol) regelje D2-like reptors yn in polygamous harsens om de foarkar fan kondinsjerjochting te fasilitearjen.

Opioids

Dizze wurde leauwe de wichtichste modulators fan seksuele beleanning te wêzen (Agmo & Berenfeld, 1990; Coria-Avila et al., 2008b; Paredes & Alonso, 1997; Paredes & Martinez, 2001) om't opioids blokkade de formaasje fan kondisearre foarkarren feroarsake troch seks. Se wurde benammen frijlitten yn it meditaal preoptysk gebiet (MPOA) (van Furth, et al., 1995) en ventral tegmentgebiet (VTA) (Balfour, Yu, & Coolen, 2004). Op 'e MPOA fasilitearje opioïden beleanning (Garcia-Horsman, Agmo, & Paredes, 2008) en, op 'e VTA, ûntstean disinhibysje fan mesolimbyske DAergyske neurons (Balfour et al., 2004; fan Furth et al., 1995). In resinte stúdzje toande dat manlike rotten behannele mei in inkele ynjeksje fan 10 mg / kg fan 'e opioïde agonist morfine in kondysjoneare ejaculatoryske foarkar werjûn yn lettere moetingen foar in wyfke ferparte mei de ynjeksje (Jones, Bozzini, & Pfaus, 2009). Sokke dosis morfine wie heech genôch om kopulaasje te fersteuren tidens de proef mei ien kondysjonearring. Sels yn 'e ôfwêzigens fan kopulaasje kin morfine de UCS lykwols neidwaan dy't foarkomt yn' e postjaculatoryske perioade, wêrtroch de formaasje fan heteroseksuele partner foarkar makket. It is ûnbekend, al dan net behanneling mei morfine kin de ûntwikkeling fan kondisearre homoseksuele partner foarkar yn rotten fasilitearje. Fierder is rapporteare dat opioïde reseptors yn deselde ferhâlding wurde fûn yn monogame en polygame foles (Insel & Shapiro, 1992), dy't suggerearret dat de ûnderfining fan seksueel belang by it oansjen as ferlykjen wêze kin. Dêrom, hoewol opioïden binne nedich binne foar kondysje fan partnerfoarm, soe de formaasje fan lange duorsume foarkarren ôfhinkje fan oare neurochemicals, lykas DA, OT, of vasopressine (AVP).

Oare peptiden

Yn 'e monogamous folken jouwe froulju mear OT-resepten yn gebieten yn ferbân mei erkenning en seks, yn ferliking mei polygamous weibels (bygelyks yn prelimbysk cortex, bedkearn fan' e stria terminalis, dorsomediale thalamus, laterale amygdala, en NAc; 1992). Mar polygamous froulju ekspresje mear OT-receptors op oare plakken lykas de laterale septum, ventromediale hypothalamus, en corticomediale amygdala (Young et al., 1997). Mar in pear fan dizze ferskillen ferskine relevant te wêzen yn 'e foarming fan partnerfoarkarren. Bygelyks, OT-antagonist yn 'e prelimbyske cortex as NAc kin de foarming fan nije partnerfoarkarren blokkearje yn voles dy't wurde feroarsake troch seks as D2-agonisten (Liu & Wang, 2003). Oangeande AVP ekspresje monogame manlike folken hegere tichtens yn 'e ventrale pallidum, yn ferliking mei polygame manlju (Lim & Young, 2004). Infusjes fan AVP-antagonist yn 'e ventrale pallidum fersteurt de ûntwikkeling fan pearbonden feroarsake troch seks (Young & Wang, 2004). Der is in stúdzje dy't oanjout dat de ferheging fan AVP-receptors is fia Virale fekânsen fan in monogamous oant in polygamous manlike fûgel kinne de kaptens fan 'e lêste lêzen makliker meitsje om paadbondels te foarmjen (Lim et al, 2004).

Mei it each op it systematyske ynterrelaasje tusken DA en guon peptiden lykas OT en AVP, hawwe wy it effekt fan in D2-type reseptoragonist + OT testen op 'e ûntwikkeling fan foarkar foar homoseksuele partners yn froulike rotten. Lykas hjirboppe besprutsen, fasiliteare it effekt fan in D2-agonist allinich (quinpirole) by gearhing kondysjoneare homoseksuele foarkar tusken manlike rotten, mar net tusken froulike rotten. Lykas wy letter fûnen, behannele behanneling mei quinpirol, folge 10 min letter troch OT, de ûntwikkeling fan homoseksuele foarkar tusken wyfkes yn mar trije proeven (Cibrian-Llanderal et al., Yntsjinne). De foarkar waard waarnomd mei mear oanstriidlik gedrach (dws sollisitaasjes en hop en darts) en mear tiid bestege tegearre mei it fertroude wyfke. It effekt fan quinpirole + OT jout oan dat froulike rotten net allinich reseptoraktiviteit fan D2-type nedich binne, mar ek de effekten fan it peptide om in foarkar foar in partner te kristallisearjen. Eins kin dizze kombinaasje ferplicht wêze om seksuele beleanning te belibjen by paring en kin de kombinaasje fan dizze twa neurochemicals wjerspegelje by beleanjend kopulaasje wêryn wyfkes yntromysjes krije (Becker, Rudick, & Jenkins, 2001; Coria-Avila et al., 2005, 2006) (Table 1).

Table 1 

Guon ûnbegrypende stimulâns (UCS) dy't funksjonearje as fersterkers en helpbedrigingpartners foarkar yn nagels. Guon UCS's binne eksplisyt seksueel, mar oaren binne net. In partner dy't troffen wurdt oan kondisearre stimuli (CS) dy't de UCS tefoaren prate. ...

Oare ymplikaasjes fan learde partner foarkarren

Ynbreeding en útbrekken

It kin bepale dat konstante foarkar foar famyljale funksjes yn in mienskip net winsklik wêze moatte, om't it in ynbreeding makket. Continuous ynsletten kinne in resultaat fan 'e fenotypyske ekspresje fan net-winske genotypyske ynformaasje, dy't as rezessive genen trochgean fan' e generaasje nei de generaasje sûnder útdrukking, oant twa âlders mei simdlike genotypen reproduksearje. Dęrnei moat seksueel yndrukking net de bêste strategy wêze om te reproduzjen en dieren te skriuwen foar partners genetisch ferskillend om yndrukken te foarkommen.

Untjouwings fan 'e konfliktstrategyen yn hûsmizen jouwe oan dat se foarkommen foar persoanen dy't in fergelykbere grutte histokompatibiliteits kompleks (MHC) hawwe. De MHC-genen produsearje molekulen dy't it ymmúnsysteem helpe ûnderskiede fan organismen dy't oars binne en dat kin potten feroarsaakje troch sykten. In MHC dy't mear heterogeneus hat in breedere oanbod om te erkennen wat is bekend of oars. Dêrtroch binne de genêzen fan 'e genen fan' e âlders, hoe heterogeneus de MHC fan 'e neiteam, dy't in mear fêst immune systeem bringt. It is argumentearre dat de bisten systemen hawwe soene dy't ûntwikkele hawwe om potinsjes te krijen en te foarkommen mei ferskillende MHC. Dat is, de foarkar fan partner moatte rjochte wêze op net-relatearre persoanen, ynstee fan genetysk likepartners dy't potensjele drager fan net-winske genotyp binne. Der is bewiis dat oantoane dat de natuerlike tendinsje fan mûzels mei partners fan in oare haplotype oanmeitsje, is net natuerlik, omdat seksuele foarkars op in partner fan deselde haplotype werombelle kinne troch yndrukking. Yn ien stúdzje, bygelyks, manlike mûzels dy't troch in heidendom mem yn in genetisch ferskillende stamme oansteld waarden, ferskynde in kopulatory foarkar foar manlike fan har eigen straffen (Yamazaki et al., 1988), dat suggerearret dat de húshâldingen net as famyljale erkend waarden en dêrtroch foarkommen wienen as maten.

Learje herkenne fan famyljere geuren soe in dier syn famylje-identiteit oanjaan en soe dêrom helpe om paring mei har te foarkommen (potensjeel ferlykbere genen). Yn ien stúdzje waard oantoand dat mûzen MHC fan oare yndividuen kinne herkennen fia reukseinen en dat sokke geurherkenning wurdt leard troch yndrukken yn iere perioaden fan it libben. Yn 'e stúdzje hawwe se welpen fan mûzels wyfke mei memmen dy't ferskate MHC-genen hienen. Doe't de pups folwoeksen waarden, waard de foarkar fan partner test op persoanen mei ferlykbere MHC as mei MHC-genen fan 'e pleechgesin (Penn & Potts, 1998). Fergelykber mei de resultaten fan Yamazaki et al. (1988), Penn en Potts tochten dat guon fan 'e famyljenamme mochten mei mannelingen dy't mhc-genen fergelykje mei de foster-famylje, dy't de hypoteze stipe dat MHC-ôfhannele familiale yndrukking in maatregel jout foar it beweitsjen fan ynbrekken.

Bateson (1978) bepaald dat seksueel yndrukking makket it bêste mooglik útbod makliker te wêzen en it befeiligjen fan bisten fan 'e ynboarging. Syn ferklearring waard basearre op in searje mate-keel eksperiminten mei Japanske wagels. Hy liet sjen dat de manlju de heechste tariven fan 'e oanpak en kopulaasje sjen litte mei froulju, wêr't kleurigens wat oars wie fan dy fan' e heidendom, relativewe wyfkes mei de krekte kleurens (Batenson, 1978). Dit hat liede ta de suggestje dat, as gefolch fan yndrukking, de mate-keuze rjochte wurdt oan in partner dy't troffen is dy't wat ûnbekend binne, dy't evaluearre wurdt basearre op bekende oantinkens dy't konsolidearre binne yn 'e frjemde en krityske libbensperioaden. Dêrtroch kin yndrukwinning it foarkar leverje oan in yndividu dy't in bytsje ferskil is foar garandearjen fan útbrekken, en tagelyk garandearret it briedjen mei in yndividu dat bekend en wierskynlik oanbelanget is oan de miljeu omstannichheden.

Oer gelearde homoseksuele partners foarkar yn minsk

Us befinings jouwe oan dat raten kinne kondisearre homoseksuele partner foarkarren yn 'e folwoeksenheid ûntstean. Om dit te foarkommen, moatte mânlingen gearwurkje yn 'e ferhege aktiviteiten fan D2-type, wylst froulju D2 + OT fergrutte aktiviteiten nedich hawwe. It is ûnbekend om hokker nivo dizze fenomein foar 'e minsken útwreidet en moat mei waansin ynterpretearre wurde. Guon medisinen lykas kokaïne of amfetamine kinne de DA-aktiviteit yn 'e minske ferstevje, mar se dogge net direkt op D2-type reptoarmen, mar earder op alle DA-receptors. Dit omfettet D1-type, wêrtroch aktivearring de ûntwikkeling fan nije pairsbonden yn folken foarkomt. It feitlik is dat de manlju fan 'e manlju dy't chronike amfetamine ûntfange, miskien meitsje fan krêftige pandebondels, wierskynlik omdat in drug-oandreaun regulearring fan D1-type receptors (Liu et al., 2010).

De ûntwikkeling fan kondysjonele homoseksuele partners foarkar levere troch DA en OT agonisten mooglik net in fenomen dy't maklik yn 'e natuer komt. Yn feite kin it allinich wêze ûnder laboratoariumsbedriuwen. Dochs sjogge sokke fynsten dat de folwoeksen neurocircuitries dat direkte partner foarkarren net fêst of hardwired, mar leaver fleksibel en oanpasber binne oan 'e nije konfliktingen dy't in organisme opkomt.

konklúzjes

Stimuli dy't sterke belesting foarsizze, sille ynfollingen stimulearje dy't it bist meitsje om har te krijen. Partners foarkar dat foar in roman-yndieling foarkomt, kin it bedoelingsresultaat fan 'e UCS-UCR-feriening wêze, mar kin ek it resultaat fan learen en de CS-CR-feriening fertsjintwurdigje. Beloofden dy't ferbûn binne mei de frjemde postnatuele wiken, nervearje, jonkheid of periodyk of earste seksuele ûnderfiningen kinne de formaasje fan heteroseksuele partnerfoarstellingen yn ferskate soarten nagingen en wierskynlik yn 'e minsken makliker meitsje. Op grûn fan de toetsgodgevens is it ek mooglik dat guon ferienige ferieningen mei selde-sekspersoanen itselde sekspartners foarkar leare, mar dit is net yn 'e minsken te bewitten. Yn dizze relaasje wurde ek gebrûk fan hynder-regio's en neurochemyske of endokrinsjele systemen aktivearre yn monogamous en polygamous soarten en yn dyjingen mei heteroseksual of homoseksuele partners foarkommen moatte in djippe ynfloed hawwe op ús begripen fan ferskaat yn kombinaasje fan mate en mate strategyen. Evolúsjonêre biologen en psychologen moatte it idee oanpasse dat it erfgoed fan in yndividualiteit mei belesting (dat seksueel en faksogolooch) misbrûkt "natuerlike" matearjes (lykas assortativa) of mate-strategyen (bygelyks monogamy of polygamy) troch pavlovianus en operearje . Yn 't feit is it ek gebrûk fan (en miskien noch fûngerliker) om te learen oer it miljeu yn wegen dy't it belesjen maksimearje en degradearjende resultaten minimearje, sadat saneamde "neistribjende" oarsaken (bygelyks plezier) liede mear machtiger prediktors fan sosjale gedrach en kar as saneamde 'ultimate' oarsaken (bygelyks genetyske of reprodusearjende fitness).

Acknowledgements

De skriuwer wol graach tankje oan Dr. Jim Pfaus, en Dr. Larry J. Young foar nuttige diskusjes en oan syn studinten Tamara Cibrian-Llanderal, Pedro Paredes-Ramos, Rodrigo Triana-Del Rio, en Felix Montero-Dominguez foar har hurd wurk en ynset foar har ûndersyksprojekten.

Konflikt fan belang en finansiering

De skriuwer hat gjin subsydzje of foardielen fan 'e yndustry of earne oars krigen om dizze stúdzje út te fieren.

Referinsjes

  1. Agmo A, Berenfeld R. Fersteanigens fan ejaculation yn 'e manlike rat: rol fan opioïden en dopamine. Behaviorale neuroanens. 1990; 104 (1): 177-182. [PubMed]
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. In krityske rol foar nucleus accumbens dopamine yn partner-foarkarsfoarming yn manlike prairievels. Journal of Neuroscience. 2003; 23 (8): 3483-3490. [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, et al. Nucleus accumbens dopamine ûnderskiedt de formaasje en ûnderhâld fan monogamous paadbonden. Nature Neuroscience. 2006; 9 (1): 133-139. [PubMed]
  4. Bales KL, van Westerhuyzen JA, Lewis-Reese AD, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS Oxytocine hat dûzenôfhinklike ûntjouwingsseffekten op paad-bonding en alloparentalsoarch yn froulike prairiefollen. Hormonen en gedrach. 2007; 52 (2): 274-279. [PMC fergees artikel] [PubMed]
  5. Balfour ME, Yu L, koelje LM Seksuele gedrach en seksoartige omlizzende cues aktivearje it mesolimbysk systeem yn manlike rotten. Neuropsychopharmakology. 2004; 29 (4): 718-730. [PubMed]
  6. Batenson P. Iere ûnderfining en seksuele foarkar. Yn: Hutchinson JB, redakteur. Biologyske determinanten fan seksueel gedrach. Chichester: John Wiley & Soannen; 1978. s. 29-53.
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ De rol fan dopamin yn 'e kearn accumbens en striatum by seksueel gedrach yn' e froulike rat. Journal of Neuroscience. 2001; 21 (9): 3236-3241. [PubMed]
  8. Beery AK, Zucker I. Oxytocine en itselde-sosjale gedrach yn froulike greidefûgels. Neuroscience. 2010; 169 (2): 665-673. [PubMed]
  9. Berridge KC, Robinson TE Wat is de rol fan dopamine yn belesting: Hedonik-ynfloed, belibjen learen of stimulearring? Brain Research. Brain Research Reviews. 1998; 28 (3): 309-369. [PubMed]
  10. Bielsky IF, Young LJ Oxytocine, Vasopressin, en sosjale erkenning yn sûchdieren. Peptiden. 2004; 25 (9): 1565-1574. [PubMed]
  11. Calcagnetti DJ, Schechter MD Plak fan kondysje lit de loyendere aspekt fan 'e maatskiplike ynteraksje yn jonkelse ratten sjen. Fysiology en gedrach. 1992; 51 (4): 667-672. [PubMed]
  12. Karmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM Plasma oxytocine ferheget yn 'e minsklike seksuele antwurd. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 1987; 64 (1): 27-31. [PubMed]
  13. Carter CS Neuroendokrêre perspektiven oer sosjale oanhing en leafde. Psychoneuroendokrinology. 1998; 23 (8): 779-818. [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL Fysiologyske substraten fan sûchdierige monogamy: it prairiefolle model. Neurology en biobehaviorale beoardielingen. 1995; 19 (2): 303-314. [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Wittmann DM, Insel TR Oxytocine en sosjale bonding. Annalen fan 'e New York fan Academic Sciences. 1992; 652: 204-211. [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA. Untwikkeling fan partner fan foarkar fan itselde geslacht yn folwoeksen rotten: Kohabitaasje by fersterke D2-type reseptor en oxytocine-aktiviteit; 2012. Yntsjinne by: Farmakology, biogemy & gedrach.
  17. Cibrian-Llanderal IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Avila GA Kondysjes fan homoseksueel gedrach yn manlike rotten; 2011. Plakferiening presintearre op 'e jierlikse gearkomste fan' e Feriening foar Behavioral Neuroendokrology, Queretaro, Meksiko.
  18. Coria-Avila GA Behaviorale en neurologyske meganismen fan kondisearre partnerfoarm yn 'e froulike rat. Montreal, Quebec, Kanada: Unpublished dokumintale dissertaasje. Psychology Department, Concordia University; 2007.
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Cibrian-Llanderal IT, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F, et al. Cómo aprendearret in kommersjele seksueelens. e-Neurobiologia. 2010; 1 (1)
  20. Coria-Avila GA, Gavrila AM, Boulard B, Charron N, Stanley G, Pfaus JG Neurochemyske basis fan kondisearre partner foarkar yn 'e froulike rat: II. Disruption troch flupenthixol. Behaviorale neuroanens. 2008a; 122 (2): 396-406. [PubMed]
  21. Coria-Avila GA, Jones SL, Solomon CE, Gavrila AM, Jordanië GJ, Pfaus JG Beskikbere partnerprioriteit yn froulike ratten foar manlike striid. Fysiology en gedrach. 2006; 88 (4-5): 529-537. [PubMed]
  22. Coria-Avila GA, Ouimet AJ, Pacheco P, Manzo J, Pfaus JG Olfaktory kondisearre partner foarkar yn 'e froulike rat. Behaviorale neuroanens. 2005; 119 (3): 716-725. [PubMed]
  23. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Hernandez ME, Manzo J, Pacheco P. Tiden tusken ejaculations feroaret it heitelânfol sukses. Fysiology en gedrach. 2004; 80 (5): 733-737. [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Salomo CE, Vargas EB, Lemme I, Ryan R, Menard S, et al. Neurochemyske basis fan kondisearre partner foarkommen yn 'e froulike rat: I. Disruption troch naloxon. Behaviorale neuroanens. 2008b; 122 (2): 385-395. [PubMed]
  25. Cushing BS, Carter CS Peripheriepulsen fan oxytocine fergrutsje partner foarkarren yn froulju, mar net mannen, prairieven. Hormonen en gedrach. 2000; 37 (1): 49-56. [PubMed]
  26. De rol fan glukokorticoïden yn 'e ûnkontrollbere stress-induzearre potensaasje fan' e nucleus accumbens shell dopamine en kondisearre plak foarkommende antwurden op morphine. Psychoneuroendokrinology. 2006; 31 (5): 653-663. [PubMed]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS De effekten fan stress op sosjale foarkarren binne seksueel dimorfysk yn prairiefalen. Proceedings fan 'e National Academy of Sciences fan' e Feriene Steaten. 1996; 93 (21): 11980-11984. [PMC fergees artikel] [PubMed]
  28. Einon DF, Humphreys AP, Chivers SM, fjild S, Naylor V. Isolaasje hat permaninte effekten op it gedrach fan 'e rat, mar net de mûs, gerbil, of guinea's. Untwikkelbedriuw Psychobiology. 1981; 14 (4): 343-355. [PubMed]
  29. Fillion TJ, Blass EM Infantile ûnderfining mei sûchdieren rjochtet bepaald folwoeksene gedrach yn manlike rotten. Wittenskip. 1986; 231 (4739): 729-731. [PubMed]
  30. Garcia-Horsman SP, Agmo A, Paredes RG Infusions fan naloxoan yn 'e mediale preoptyske gebiet, ventromediale nucleus fan' e hypothalamus, en amygdala blok kondisearre plak foarkar oanjûn troch in rjochte opfettingsgedrach. Hormonen en gedrach. 2008; 54 (5): 709-716. [PubMed]
  31. Getz LL, McGuire B, Pizzuto T, Hofmann J, Frase B. Sosjale organisaasje fan de prairiefolle, Microtus ochrogaster . Journal of Mammal. 1993; 74: 44-58.
  32. Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR Dopamine D2-receptors yn 'e nucleus accumbens binne wichtich foar maatskiplike oanhing yn wyfke prairieven (Microtus ochrogaster) Behaviorale neuroanens. 2000; 114 (1): 173-183. [PubMed]
  33. Graham JM, Desjardins C. Klassike kondysje: ynduksje fan luteinisearjende hormone en testosteron sekretyzje yn 'e tarieding fan seksuele aktiviteit. Wittenskip. 1980; 210 (4473): 1039-1041. [PubMed]
  34. Insel TR Oxytocin - in neuropeptide foar affiliaasje: bewiis fan gedrach, reptor autoradiografysk, en ferlykjende stúdzjes. Psychoneuroendokrinology. 1992; 17 (1): 3-35. [PubMed]
  35. Insel TR, Shapiro LE Oxytocin receptordieling sprekt de sosjale organisaasje yn monogamous en polygamous foles. Proceedings fan 'e National Academy of Sciences fan' e Feriene Steaten. 1992; 89 (13): 5981-5985. [PMC fergees artikel] [PubMed]
  36. Insel TR, LJ LJ De neurobiology fan oanhing. Nature Reviews. Neuroscience. 2001; 2 (2): 129-136. [PubMed]
  37. Ismail N, Gelez H, Lachapelle I, Pfaus JG Stimebetingsten drage by oan de kondisearre ejaculatory foarkar foar in fertroude frou yn 'e manlike rat. Fysiology en gedrach. 2009; 96 (2): 201-208. [PubMed]
  38. Jones SL, Bozzini P, Pfaus JG Morfyn potentiert de ûntwikkeling fan in kondisearre ejaculatory foarkar yn rat; Neuroscience-gearkomsteplanner; Society for Neuroscience; 2009. Online.
  39. Julik S. Stockholm syndroom en sjoege misbrûk fan bern. Journal of Child Sex Abuse. 2005; 14 (3): 107-129. [PubMed]
  40. Kendrick KM, Hinton MR, Atkins K, Haupt MA, Skinner JD Meden bepaalt seksuele foarkarren. Natuer. 1998; 395 (6699): 229-230. [PubMed]
  41. Kippin TE, Kain SW, Pfaus JG Earstige geuren en seksueuere kondysjonele neutraal geuren aktivearje separate aparte neuren yn 'e manlike rat. Neuroscience. 2003; 117 (4): 971-979. [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG De ûntjouwing fan olfaktoriële kondisearre ejaculatory preferences yn 'e manlike rat. I. Natuer fan 'e ûnbeheinde stimulearre. Fysiology en gedrach. 2001; 73 (4): 457-469. [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG Olfaktory kondysje fan seksuele gedrach yn 'e manlike rat (Rattus norvegicus) Journal of Comparative Psychology. 1998; 112 (4): 389-399.
  44. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ Enhanced partner foarkar yn in ûntskulde soarte troch it manipulearjen fan de ekspresje fan in single gen. Natuer. 2004; 429 (6993): 754-757. [PubMed]
  45. Lim MM, jonge LJ Vasopressin-ôfhinklike neuronale sirkels dy't ûnderhannelje fan paadbiningfoarming yn 'e monogamous prairiefolle. Neuroscience. 2004; 125 (1): 35-45. [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, Young KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M, et al. Nucleus accumbens dopamine mietet amphetamine-induzearre beoardieling fan sosjale bonding yn in monogamous rodentyps. Proceedings fan 'e National Academy of Sciences fan' e Feriene Steaten. 2010; 107 (3): 1217-1222. [PMC fergees artikel] [PubMed]
  47. Liu Y, Wang ZX Nucleus accumbens oxytocin en dopamine ynteraktearje om regeljouwing fan pear-bonding yn froulike prairievels te regulearjen. Neuroscience. 2003; 121 (3): 537-544. [PubMed]
  48. Luo S, Klohnen EC Assortative mating en houlik kwaliteit yn nijsgjirringen: in pear-sintraal oanpak. Journal of Personality and Social Psychology. 2005; 88 (2): 304-326. [PubMed]
  49. Malina RM, Selby HA, Buschang PH, Aronson WL, Little BB Assortative foar fiskotypyske eigenskippen yn in Zapotec-mienskip yn Oaxaca, Meksiko. Journal of Biosocial Science. 1983; 15 (3): 273-280. [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Avila GA, Jacubovich M, Pfaus JG Impact of neonatale olfaktoriële condit ioning op lettere seksuele partner foarkar yn 'e manlike rat; 2006. Plakferiening presintearre op 'e jierlikse gearkomste fan' e Feriening foar Behaviorale Neuroendokrology, Pittsburgh, PE.
  51. Namnyak M, Tufton N, Szekely R, Toal M, Worboys S, Sampson EL Stockholm syndroom ': psychiatryske diagnoaze of stedske myte? Acta Psychiatrica Scandinavica. 2008; 117 (1): 4-11. [PubMed]
  52. Panksepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, Bishop P. Opiates en spielen dominânsje yn juvenile ratten. Behaviorale neuroanens. 1985; 99 (3): 441-453. [PubMed]
  53. Parada M, Abdul-Ahad F, Censi S, Sparks L, Pfaus JG-kontekst ferwiist de fermogen fan klitoris stimulearjen om in foarkomstige partner foarkar te foarkommen yn 'e rat. Hormonen en gedrach. 2011; 59: 520-527. [PubMed]
  54. Paredes RG, Alonso A. Seksuele gedrach regeleare (rjochte) troch de froulju stimulearre kondysjonearre plak foarkar. Behaviorale neuroanens. 1997; 111 (1): 123-128. [PubMed]
  55. Paredes RG, Martinez I. Naloxon blokke foarkar foar kondinsjonearring nei in rjochte oanfieding yn froulike ratels. Behaviorale neuroanens. 2001; 115 (6): 1363-1367. [PubMed]
  56. Paredes RG, Vazquez B. Wat binne frouwe raten as oer seks? Wetter - Agrarwetter Behavioral Brain Research. 1999; 105 (1): 117-127. [PubMed]
  57. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Coria-Avila, GA Juvenile spylje betingsten seksuele partner foarkar yn folwoeksene froulike ratels. Fysiology en gedrach. 2011; 104: 1016-1023. [PubMed]
  58. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Pfaus JG, López-Meraz ML, Coria-Avila GA Tickling yn juvenile, mar net folwoeksen froulike rotten Betingsten foarkar foar seksuele partner. 2012 Yntsjinne by: Fysiology en gedrach. [PubMed]
  59. Pavlow I. Conditionedreflexen. Oxford: Universiteit Press; 1927.
  60. Penn D, Potts W. MHC-disassortivaare ferfearings foarkomme troch cross-fostering. Proceedings of biologyske wittenskip. 1998; 265 (1403): 1299-1306. [PMC fergees artikel] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG, et al. Seksuele gedrach fersteat de sintrale dopamine-transmission yn 'e manlike rat. Brain Research. 1990; 530 (2): 345-348. [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC Seksuele aktiviteit ferheget dopamynstraf yn 'e kearn accumbens en striatum fan froulike ratten. Brain Research. 1995; 693 (1-2): 21-30. [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Conditioning en seksuele gedrach: In resinsje. Hormonen en gedrach. 2001; 40 (2): 291-321. [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, Van Soest T, Tse M, Molinoff P. Selektearjende fasilitearring fan seksuële plezisaasje yn 'e froulike rôt troch in melanokortine-receptor agonist. Proceedings fan 'e National Academy of Sciences fan' e Feriene Steaten. 2004; 101 (27): 10201-10204. [PMC fergees artikel] [PubMed]
  65. Rouge-Pont F, Marinelli M, Le Moal M, Simon H, Piazza PV Stress-induzearre sensibilisaasje en glukokortikoïden. II. Sensibilisaasje fan 'e fergrutting yn ekzelletellele dopamin dy't troch kokaïne beynfloede is ôfhinklik fan stress-induzearre corticosterone sekretariaasje. Journal of Neuroscience. 1995; 15 (11): 7189-7195. [PubMed]
  66. Sûzen I, Rebato E, Susanne C. Ferwizings fan phenotypyske en sosjale aspektyf oanfieding foar anthropometryske en fysiologyske skaaimerken yn pearen út it Baskyske lân (Spanje) Journal of Biosocial Science. 2004; 36 (2): 235-250. [PubMed]
  67. Schultz W. It krijen formele mei dopamine en lean. Neuron. 2002; 36 (2): 241-263. [PubMed]
  68. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T. Neuronale aktiviteit yn 'e monkey ventral striatum relatearre mei de ferwachting fan lean. Journal of Neuroscience. 1992; 12 (12): 4595-4610. [PubMed]
  69. Skinner BF In soad bydragen fan in eksperiminteel analyze fan gedrach foar psychology as gehiel. Amerikaanske psychologen. 1953; 8: 69-78.
  70. Skinner BF Wat is de eksperiminteel analyze fan gedrach? Journal of the Experimental Analysis of Behavior. 1966; 9 (3): 213-218. [PMC fergees artikel] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Kopet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G, et al. Oxytocine kin handich wêze om fertrouwen yn oaren te fergrutsjen en fergrutsjen fan ferneatigjende gedrachs yn pasjinten mei Prader-Willi-syndroom: in randomisearre plakboerd kontrolearjen yn 24-pasjinten. Orphanet-jierboek fan ferskate sykte. 2011; 6 (1): 47. [PMC fergees artikel] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Montero-Dominguez F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J, et al. Same-seks-gearhing ûnder de effekten fan quinpirol feroarsake in kondisearre socio-seksuele partner-foarkar yn mantsjes, mar net yn froulike ratten. Pharmacology Biochemie en gedrach. 2011; 99 (4): 604-613. [PubMed]
  73. fan Furth WR, Wolterink G, van Ree JM Regeling fan manlike seksuele gedrach: belutsenens fan harsens opioïden en dopamine. Brain Research. Brain Research Reviews. 1995; 21 (2): 162-184. [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR Seksuele en sosjale ûnderfining is ferbûn mei ferskillende patroanen fan gedrach en neurele aktivearring yn manlike prairievels. Brain Research. 1997; 767 (2): 321-332. [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR Dopamine D2 Receptor-mediisearre regeling fan partner foarkarren yn froulike prairieven (Microtus ochrogaster): In meganyk foar paadbonding? Behaviorale neuroanens. 1999; 113 (3): 602-611. [PubMed]
  76. Williams JR, Catania KC, Carter CS ûntwikkeling fan partner foarkarren yn froulike prairieven (Microtus ochrogaster): De rol fan sosjale en seksuele ûnderfining. Hormonen en gedrach. 1992; 26 (3): 339-349. [PubMed]
  77. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR In rol foar sintraal vasopressin yn pear ferbining yn monogamous prairieven. Natuer. 1993; 365 (6446): 545-548. [PubMed]
  78. Yamazaki K, Beauchamp GK, Kupniewski D, Bard J, Thomas L, Boyse EA Famyljale yndrukking bepaalt H-2 selektearjende foarkarren. Wittenskip. 1988; 240 (4857): 1331-1332. [PubMed]
  79. Jonge LJ, Wang Z. De neurobiology fan paadbonding. Nature Neuroscience. 2004; 7 (10): 1048-1054. [PubMed]
  80. Jonge LJ, Winslow JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM, et al. Gene-targeting oanpaket nei neuroendokrinyology: oxytocine, matearje gedrach en oansluting. Hormonen en gedrach. 1997; 31 (3): 221-231. [PubMed]