Smegenų struktūra ir funkcinis ryšys, susijęs su pornografijos vartojimu: smegenų pornografija (2014)

PASTABOS

paskelbta JAMA psichiatrija (2014 m. Gegužė), tai buvo pirmasis pornografijos vartotojų smegenų nuskaitymo tyrimas. Tyrėjai nustatė keletą smegenų pokyčių, kurie buvo susiję su pornografijos kiekiu. Tiriamieji buvo vidutinio sunkumo pornografijos vartotojai, nepriskirti prie priklausomų. Šiame tyrime Vokietijos Maxo Plancko instituto ekspertai nustatė:

1) Didesnės valandos per savaitę / daugiau metų, per kurias žiūrima pornografija, koreliuoja su pilkosios medžiagos sumažėjimu atlygio schemos dalyse (striatum) dalyvauja motyvuojant ir priimant sprendimus. Sumažėjusi pilka medžiaga šiame atlyginimo regione reiškia mažiau nervų jungčių. Mažiau nervų jungčių čia paverčiamas vangus atlygio aktyvumas arba neribotas malonumas, dažnai vadinamas desensibilizacija. Mokslininkai tai aiškino kaip ilgalaikio pornografijos poveikio poveikį. Pagrindinis autorius Simone Kühn sakė:

"Tai gali reikšti, kad reguliarus pornografijos suvartojimas daugiau ar mažiau nusidėvi jūsų atlygio sistemai"

2) Nervų sąsajos tarp atlygio sistemos ir prefrontalinės žievės pablogėjo dėl padidėjusio pornografijos stebėjimo. Kaip paaiškino tyrimas,

„Šios grandinės funkcijos sutrikimas buvo susijęs su netinkamu elgesio pasirinkimu, pavyzdžiui, narkotikų ieškojimu, neatsižvelgiant į galimą neigiamą rezultatą.“

Trumpai tariant, tai yra įrodymas, kad tarp pornografijos panaudojimo ir sumažėjusios impulsų kontrolės yra ryšys.

3) Kuo daugiau pornografijos naudoja mažiau atlygio sistemos aktyvavimą, kai jis buvo paveiktas seksualiniais vaizdais. Galimas paaiškinimas yra tas, kad sunkūs vartotojai galiausiai turi daugiau stimuliavimo, kad užsidegtų jų atlygio schema. Desensitizacija, dėl kurios atsiranda tolerancija, yra dažna visose priklausomybėse. Sakė tyrimas,

„Tai atitinka hipotezę, kad intensyvus pornografinių dirgiklių poveikis lemia natūralaus nervinio atsako į seksualinius stimulus reguliavimą."

Simone Kühn tęsė:

"Manome, kad asmenims, turintiems didelį pornografijos vartojimą, reikia didinti stimuliavimą, kad gautų tą patį atlygį."

Kühn sako, kad egzistuojanti psichologinė, mokslinė literatūra rodo, kad pornografijos vartotojai ieškos medžiagos su naujais ir ekstremaliais sekso žaidimais:

„Tai puikiai atitiktų hipotezę, kad jų atlygio sistemoms reikia didėjančios stimuliacijos“.

Pirmiau pateiktos išvados panaikina du pagrindinius argumentus, kuriuos pateikė porno priklausomybė naysayers:

  1. Priklausomybė nuo pornografijos yra tiesiog „didelis seksualinis noras“. Realybė: sunkiausi pornografijos vartotojai atsakė į seksualinius vaizdus žemiausiai. Tai nėra didelis „seksualinis potraukis“.
  2. Šis kompulsinis pornografijos naudojimas skatinamas pripratimu arba tampa lengvai nuobodu. Nors tai tiesa, pripratimas dažnai apibrėžiamas kaip trumpalaikis poveikis, nesusijęs su išmatuojamais smegenų pokyčiais.

Apibendrinant: daugiau pornografijos naudojimas koreliavo su mažiau pilkomis medžiagomis ir sumažėjusiu atlygio sistemos aktyvumu (nugaros striatume) žiūrint seksualinius vaizdus. Daugiau pornografijos taip pat siejasi su susilpnėjusiais ryšiais tarp mūsų valios jėgos, priekinės žievės ir atlygio sistemos. Medijos aprėptis:


„Max Planck“ instituto pranešimas spaudai

Tyrimas rodo ryšį tarp vartojimo ir smegenų struktūros

Nuo tada, kai internete atsirado pornografija, ji tapo prieinamesnė nei bet kada anksčiau. Tai atsispindi ir pornografijos vartojime, kuris vis didėja visame pasaulyje. Bet koks yra dažnas pornografijos vartojimas žmogaus smegenims? Vienintelis Maxo Planko žmogaus raidos instituto ir Psichiatrinio universiteto ligoninės Charité tyrimas St Hedwig ligoninėje nagrinėja tik šį klausimą.

Pornografija yra socialinis tabu. Tik nedaugelis prisipažins, kad jis naudojamas, tačiau rinka yra milžiniška. Visuomenei prieš internetą pornografija dažnai turėjo būti slapta. Šiandien ji gali būti peržiūrėta diskretiškai ir tiesiogiai namų kompiuteryje, vos keliais paspaudimais. Pornografijos svetainės yra didžiausios Vokietijoje lankomų svetainių sąrašo, dažnai pritraukiančios daugiau apsilankymų nei pagrindinės žiniasklaidos ir mažmeninės prekybos svetainės.

Bet kokį poveikį pornografinės medžiagos vartojimas turi žmogaus smegenims? Berlyne įsikūrę mokslininkai Simone Kühn ir Jürgen Gallinat nagrinėjo šį klausimą. Mokslininkai 64 suaugusiems vyrams 21 tyrė 45. Pirmiausia buvo klausiama apie jų dabartinį pornografijos vartojimą. Pavyzdžiui: „Nuo kada jūs naudojate pornografinę medžiagą?“ Ir „Kiek valandų per savaitę vidutiniškai tai matote?“ Tada, naudojant magnetinio rezonanso vaizdą, mokslininkai užregistravo smegenų struktūrą ir smegenų veiklą, o subjektai žiūrėjo pornografinius vaizdus.

Įvertinime nustatyta, kad tarp valandų, kurias per savaitę žiūrėjo pornografinę medžiagą, ir bendras jų smegenų pilkosios medžiagos kiekis, neigiamas koreliacijos tarp pornografijos naudojimo ir striatumo tūrio, kuris yra smegenų plotas, kuris daro smegenis. dalį atlyginimo sistemos. Kuo daugiau objektų buvo veikiami pornografijoje, tuo mažesnis jų striatumo tūris. „Tai gali reikšti, kad reguliarus pornografijos vartojimas nulemia atlygio sistemą, kaip jis buvo“, - sako Simone Kühn, vadovaujanti Max Planck instituto žmogaus vystymosi psichologijos tyrimų srityje mokslininkė ir mokslininkė.

Be to, nors tiriamieji žiūri seksualiai stimuliuojančius vaizdus, ​​atlyginimų sistemos aktyvumo lygis buvo žymiai mažesnis dažnai ir reguliariai pornografijos naudotojų smegenyse nei retais ir nereguliariais naudotojais. „Todėl manome, kad su dideliu pornografijos vartojimu reikalingi subjektai reikalauja vis stipresnių paskatų pasiekti tą patį atlygio lygį“, - sako Simone Kühn. Tai atitinka išvadas apie striatumo funkcinį ryšį su kitomis smegenų sritimis: nustatyta, kad didelis pornografijos vartojimas susijęs su mažesniu ryšiu tarp atlygio srities ir prefrontalinės žievės. Prefrontalinė žievė, kartu su striatumu, dalyvauja motyvacijoje ir, atrodo, valdo atlygį ieškantį diską.

Mokslininkai mano, kad išvados apie ryšį tarp striatumo ir kitų smegenų sričių gali būti interpretuojamos dviem būdais: arba sumažėjęs ryšys yra priklausomas nuo priklausomybės nuo neuronų, ty pornografijos vartojimo poveikis atlygio sistemai, arba alternatyva , tai galėtų būti išankstinė sąlyga, lemianti pornografijos vartojimo lygį. Mokslininkai mano, kad pirmasis aiškinimas yra labiau tikėtinas paaiškinimas. „Manome, kad dažnas pornografijos naudojimas sukelia šiuos pokyčius. Mes planuojame tolesnius tyrimus, kad tai parodytume tiesiogiai “, - priduria Jürgen Gallinat, St Hedwig ligoninės psichiatrijos universiteto ligoninės Charité tyrimo ir psichiatro bendraautorė.


UPDATE:

2016 m. Gegužės mėn. „Kuhn & Gallinat“ paskelbė šią apžvalgą - Neurobiologinis hiperseksualumo pagrindas (2016). Apžvalgoje Kuhn & Gallinat apibūdina savo 2014 m. FMRI tyrimą:

Neseniai atlikus mūsų grupės tyrimą, mes įdarbinome sveikus dalyvius vyrus ir susiejome jų pačių nurodytas valandas, praleistas su pornografine medžiaga, su jų fMRI atsaku į seksualinius paveikslėlius, taip pat su smegenų morfologija (Kuhn & Gallinat, 2014). Kuo daugiau valandų dalyviai pranešė apie pornografijos vartojimą, tuo mažesnis BOLD atsakymas kairiajame putamene, reaguojant į seksualinius vaizdus. Be to, mes nustatėme, kad daugiau valandų, praleistų žiūrint pornografiją, buvo susijęs su mažesniu pilkosios medžiagos kiekiu striatume, tiksliau, dešinėje uodegoje, pasiekiančioje pilvo putalį. Mes spėliojame, kad smegenų struktūrinio tūrio deficitas gali atspindėti tolerancijos rezultatus po desensitizacijos į lytinius stimulus. „Voon“ ir kolegų gautų rezultatų neatitikimas gali būti dėl to, kad mūsų dalyviai buvo įdarbinti iš bendrosios populiacijos ir nebuvo diagnozuoti kaip kenčia nuo hiperseksualumo. Vis dėlto gali būti, kad pornografinio turinio nuotraukos (priešingai nei „Voon“ tyrime naudojami vaizdo įrašai) gali neatitikti šiandienos vaizdo pornografijos žiūrovų, kaip siūlo „Love“ ir kolegos (2015). Kalbant apie funkcinį ryšį, mes nustatėme, kad daugiau pornografiją vartoję dalyviai parodė mažiau ryšio tarp dešiniojo caudato (kur buvo nustatyta mažesnė apimtis) ir kairiojo dorsolaterinio prefrono žievės (DLPFC). DLPFC yra ne tik žinoma, kad dalyvauja vykdomosios kontrolės funkcijose, bet ir žinoma, kad dalyvauja reaktyvumo reakcijoje į narkotikus. Heroino priklausomiems dalyviams (Wang ir kt., 2013) taip pat buvo pranešta apie specifinį funkcinio ryšio sutrikimą tarp DLPFC ir caudato, todėl pornografijos nervų koreliacijos yra panašios į narkotikų priklausomybę.


UPDATE:

2014 Kembridžo fMRI tyrimas apie pornografinius narkomanus (Voon et al., 2014) paaiškina šių dviejų tyrimų skirtumus diskusijų skyriuje:

Laikantis literatūros apie smegenų veiklą sveikuose savanoriuose, kurie yra aktyvūs seksualiniai dirgikliai, mes parodome panašų tinklą, apimantį okcipito-laiko ir parietalines žieves, insulą, cingulinį ir orbitofrontalinį ir žemesnį priekinį žievę, prieš centrinį gyrus, caudatą, ventralį striatum, pallidum, amygdala, materia nigra ir hipotalamas 13-19. Buvo įrodyta, kad ilgiau trunkantis tiesioginių internetinių medžiagų naudojimas sveikiems vyrams siejasi su žemesniu kairiojo putaminalinio aktyvumo rodikliu, kad būtų rodomi dar aiškūs vaizdai, rodantys galimą desensibilizacijos vaidmenį. 23. Atvirkščiai, šiame tyrime daugiausia dėmesio skiriama patologinei grupei, turinčiai CSP, kuriai būdingas sunkumas kontroliuoti vartojimą, susijęs su neigiamomis pasekmėmis. Be to, šiame tyrime naudojami vaizdo įrašai, palyginti su trumpais vaizdais. Sveikiems savanoriams erotinių vaizdų peržiūra, palyginti su vaizdo įrašais, turi ribotą aktyvavimo modelį, įskaitant hippokampą, amygdalą ir užpakalines laikines ir parietines korteles. 20 rodo galimus nervų skirtumus tarp trumpų nuotraukų ir ilgesnių vaizdo įrašų, naudojamų šiame tyrime. Be to, įrodyta, kad priklausomybės sutrikimai, tokie kaip kokaino vartojimo sutrikimai, siejasi su padidėjusiu dėmesio šališkumu, tačiau nebuvo įrodyta, kad laisvalaikio kokaino vartotojai turi daugiau dėmesio. 66 rodo galimus skirtumus tarp laisvalaikio ir priklausomų vartotojų. Todėl skirtumai tarp tyrimų gali atspindėti gyventojų ar uždavinių skirtumus. Mūsų tyrimas rodo, kad smegenų atsakas į aiškias internetines medžiagas gali skirtis tarp CSP asmenų, palyginti su sveikais asmenimis, kurie gali būti sunkūs aiškių internetinių medžiagų naudotojai, bet neprarandant kontrolės ar susieti su neigiamomis pasekmėmis.


TYRIMAS - smegenų struktūra ir funkcinis ryšys, susijęs su pornografijos vartojimu: pornografijos smegenys

JAMA psichiatrija. Paskelbta internete Gegužės 28, 2014. doi: 10.1001 / jamapsychiatry.2014.93

Pilnas tyrimas PDF formatu.

Simone Kühn, daktarė1; Jürgenas Gallinat, daktaras2,3

Svarba  Kadangi pornografija pasirodė internete, prieinamumas, prieinamumas ir anonimiškumas suvartojantis regėjimo seksualinius stimulus padidėjo ir pritraukė milijonus vartotojų. Remiantis prielaida, kad pornografijos vartojimas yra panašus į elgesį, kuris siekia atlygio, novatorišką elgesį ir priklausomybę sukeliančią elgseną, mes hipotezėme, kad dažniuose naudotojams pasikeitė Frontostriali tinklas.

Object.sci-hub.orgive  Nustatyti, ar dažnas pornografijos vartojimas yra susijęs su frontostrialiu tinklu.

Dizainas, nustatymas ir dalyviai  Septyniasdešimt keturi sveiki vyrai su plačiu pornografijos vartojimu Berlyne, Vokietijoje, „Max Planck“ žmogaus raidos institute pranešė apie pornografijos vartojimo valandas per savaitę. Pornografijos vartojimas buvo susijęs su nervų struktūra, su uždaviniais susijusiu aktyvavimu ir funkciniu poilsio būsenos ryšiu.

Pagrindiniai rezultatai ir priemonės  Smegenų pilkosios medžiagos tūris buvo matuojamas pagal vokselio pagrindu veikiančią morfometriją, o poilsio būsenų funkcinis ryšys buvo matuojamas 3-T magnetinio rezonanso vaizdavimo nuskaitymuose.

rezultatai  Mes nustatėme didelį neigiamą ryšį tarp praneštų pornografijos valandų per savaitę ir pilkosios medžiagos kiekį dešinėje caudate (P  <.001, pakoreguota pagal kelis palyginimus), taip pat su funkciniu aktyvumu lytinio užuominos – reaktyvumo paradigmos kairiojoje putamenoje metu (P <.001). Dešiniojo uodegos funkcinis sujungimas su kairiąja dorsolateraline prefrontaline žieve buvo neigiamai susijęs su pornografijos vartojimo valandomis.

Išvados ir aktualumas Neigiamas savarankiškai praneštos pornografijos vartojimo su dešiniuoju (caudatiniu) tūriu, kairiojo striatumo (putamen) aktyvavimu per reakcijos į reakciją metu ir žemesnio funkcinio ryšio su kairiuoju dorsolateriniu prefrono žievės ryšiu gali atsispindėti nervinio plastiškumo pokyčiai, kaip intensyvaus atlygio sistemos stimuliavimo pasekmė, kartu su žemesniu iš apačios į apačią nukreiptu prefrontalinių žievės sričių moduliavimu. Arba tai gali būti išankstinė sąlyga, kad pornografijos vartojimas būtų naudingesnis.

Šiame straipsnyje pateikti skaičiai

Pastaraisiais metais padidėjo seksualinio turinio vaizdai filmuose, muzikiniuose vaizdo įrašuose ir internete.1 Kadangi internetas nėra reglamentuojamas, jis atsirado kaip transliavimo pornografija priemonė. Pornografiniai vaizdai gali būti vartojami savo namų privatumui internetu, o ne viešosiose suaugusiųjų knygynuose ar kino teatruose. Todėl prieinamumas, prieinamumas ir anonimiškumas2 pritraukė platesnę auditoriją. JAV tyrimai parodė, kad 66% vyrų ir 41% moterų kas mėnesį vartoja pornografiją.3 Apskaičiuotas 50% viso interneto srauto yra susijęs su lytimi.4 Šie procentai rodo, kad pornografija nebėra mažumų gyventojų problema, o masinis reiškinys, turintis įtakos mūsų visuomenei. Įdomu tai, kad šis reiškinys neapsiriboja žmonėmis; neseniai atliktas tyrimas parodė, kad vyriškos makakų beždžionės atsisakė sulčių apdovanojimų, kad galėtų stebėti moterų beždžionių dugnus.5

Nustatyta, kad pornografijos vartojimo dažnis žmonėms numato įvairias neigiamas pasekmes. Atstovaujantis Švedijos paauglių berniukų tyrimas parodė, kad berniukai su kasdieniu vartojimu parodė didesnį susidomėjimą deviantiniais ir nelegaliais pornografijos tipais ir dažniau pranešė apie norą aktualizuoti tai, kas buvo matoma realiame gyvenime.1,68 Partnerystėje seksualinio pasitenkinimo sumažėjimas ir tendencija priimti pornografinius scenarijus buvo susiję su dažnu interneto pornografijos vartojimu.9 Išilginis tyrimas, atliktas po interneto naudotojų, nustatė, kad prieiga prie pornografijos internete buvo prognozuojama, kad po 1 metų kompiuteryje naudojamas kompulsinis naudojimas.10 Kartu minėtos išvados patvirtina prielaidą, kad pornografija turi įtakos vartotojų elgsenai ir socialiniam pažinimui. Todėl darome prielaidą, kad pornografijos vartojimas, net ir netinkamai, gali turėti įtakos smegenų struktūrai ir funkcijoms. Tačiau, mūsų žiniomis, iki šiol nebuvo tiriami smegenų koreliacijos, susijusios su dažnu pornografijos vartojimu.

Panašiai kaip ir priklausomybės tyrimų teorijos, populiarioje mokslo literatūroje buvo spekuliuojama, kad pornografija yra iš anksto prijungtas, natūraliai naudingas stimulas ir kad aukšto lygio ekspozicija lemia nervų atsako sumažėjimą arba pripratimą prie atlygio tinklo. Manoma, kad tai sukels adaptyvius procesus, kuriuose smegenys yra užgrobtos, tampa mažiau reaguojančios į pornografiją.11 Yra bendras sutarimas, kad nervų priklausomybės substratai susideda iš smegenų sričių, kurios yra atlygio tinklo dalis, pvz., Vidurio smegenų dopamino neuronai, striatumas ir prefrontalinė žievė.12,13 Manoma, kad striatumas dalyvauja įpročių formavime, kai narkotikų vartojimas progresuoja į kompulsinį elgesį.14 Ypač įrodyta, kad ventralinė striatum dalyvauja įvairių narkotikų piktnaudžiavimo vaistų reaktyvumu15 bet taip pat ir naujovių tvarkymas.16 Kompromisinė prefrontalinė žievės funkcija yra viena iš pagrindinių neurobiologinių modifikacijų, aptartų žmonėms ir gyvūnams būdingų narkotikų vartojimo sutrikimų tyrime.17 Atliekant farmakologinio priklausomybės tyrimus su žmonėmis, striatum ir prefrontalinėje žievėje buvo nustatyta tūrio pokyčių.1820

Šiame tyrime nustatėme, kaip tirti neuroninius korelatus, susijusius su dažnu - nebūtinai priklausomybe - pornografiniu naudojimu sveikame populiacijoje, siekiant išsiaiškinti, ar šis bendras elgesys yra susijęs su tam tikrų smegenų regionų struktūra ir funkcija.

Dalyviai

Įdarbinti šešiasdešimt keturi sveiki vyrai (vidutinis [SD] amžius, 28.9 [6.62] metai, 21-45 metai). Reklamoje mūsų dėmesys pornografijos vartojimui nebuvo paminėtas; vietoj to kreipėmės į sveikus dalyvius, norinčius dalyvauti moksliniame tyrime, įskaitant magnetinio rezonanso (MRI) matavimus. Mes apribojome savo mėginį vyrams, nes vyrai jaunesniame amžiuje susiduria su pornografija, vartoja daugiau pornografijos,21 dažniau nei moterys susiduria su problemomis.22 Pagal asmeninius pokalbius („Mini-International Neuropsychiatric Interview“)23) dalyviai neturėjo jokių psichikos sutrikimų. Kiti medicininiai ir neurologiniai sutrikimai nebuvo įtraukti. Medžiagos naudojimas buvo atidžiai patikrintas. Visų asmenų išskyrimo kriterijai buvo MRT sutrikimai. Tyrimą patvirtino vietos etikos komitetas Charité universiteto klinikoje Berlyne, Vokietijoje. Išsamiai aprašius tyrimą, gavome informuotą raštišką dalyvių sutikimą.

Nuskaitymo procedūra

Struktūriniai vaizdai buvo surinkti 3-T skaitytuve (Siemens) su 12 kanalo galvutės ritėmis, naudojant T1 svertinį magnetizacijos būdu paruoštą gradiento echo seką (pasikartojimo laikas = 2500 milisekundės; aido laikas = 4.77 milisekundės; inversijos trukmė = 1100 milisekundės , gavimo matrica = 256 × 256 × 176, pasvirimo kampas = 7 °, 1 × 1 × 1 mm3 vokelio dydis).

Funkciniai poilsio režimo vaizdai buvo renkami naudojant T2 * svertinę echoplanarinę vaizdavimo seką (pasikartojimo laikas = 2000 milisekundės, echo laikas = 30 milisekundės, vaizdo matrica = 64 × 64, regėjimo laukas = 216 mm, užlenkimo kampas = 80 °, pjūvio storis = 3.0 mm, atstumo koeficientas = 20%, 3 × xNUMX × xNUMX mm voxel dydis3, 36 ašiniai pjūviai, 5 minutės). Dalyviams buvo nurodyta uždaryti akis ir atsipalaiduoti. Ta pati seka buvo naudojama užduotims, susijusioms su užduotimis.

Anketa

Įvertinome pornografijos vartojimą: „Kiek valandų vidutiniškai praleidote žiūrėdami pornografinę medžiagą per savaitės dieną? “ ir „Kiek valandų vidutiniškai praleidžiate žiūrėdami pornografinę medžiagą per savaitgalio dieną?“ Nuo to per savaitę vidutiniškai sunaudojome pornografinės medžiagos valandų (pornografijos valandos [PH]). Kadangi pranešimų, apie kuriuos pranešta, pasiskirstymas buvo iškreiptas ir paprastai nepaskirstytas (Kolmogorov-Smirnov, Z = 1.54; P <.05), kintamąjį transformavome kvadratinės šaknies pagalba (Kolmogorovas-Smirnovas, Z = 0.77; P = .59). Be dabartinio vartojimo, mes taip pat paklausėme dalyvių, kiek metų jie suvartojo pornografiją.

Be to, mes naudojome Interneto sekso tikrinimas Test24 (savo vokiečių vertimu) 25 elemento savęs vertinimo priemonė, skirta įvertinti asmens seksualinį naudojimąsi internetu ir trumpas seksualinės priklausomybės patikrinimo variantas testas25 (vertimas vokiečių kalba), skirtas įvertinti seksualinės priklausomybės simptomus. Norėdami kontroliuoti priklausomybės nuo interneto poveikį, mes naudojome Internetinė priklausomybė testas26 (vokiečių kalba; taip pat žr. Barke et al27), sudarytas iš 20 elementų. Be to, vertinti psichikos ligos žymenis, būtent medžiagos vartojimą ir depresiją, \ t mes administravome Alkoholio vartojimo sutrikimo identifikavimas testas28 ir Beck depresijos inventorius.29

Cue-reaktyvumo užduotis

Mes naudojome 60 išreiškia seksualinius vaizdus iš pornografijos svetainių ir 60 neeksualių vaizdų, pritaikyta prie lytinių vaizdų asmenų skaičiaus ir lyties, neeksualios veiklos metu, būtent fizinio krūvio metu. Paveikslėliai buvo pateikti 6 blokuose su 10 vaizdais, skirtomis seksualinėms ir neeksualinėms sąlygoms. Kiekvienas vaizdas buvo rodomas 530 milisekundėms, kad būtų išvengta išsamaus vaizdo turinio patikrinimo. Tarpiniai intervalai kinta 500 milisekundžių žingsniuose tarp 5 ir 6.5 sekundžių. Blokai buvo suskirstyti į aštuonis 60 sekundės fiksavimo laikotarpius.

Duomenų analizė

Vokselio pagrindu sukurta morfometrija

Struktūriniai duomenys buvo apdoroti su vokselio pagrindu sukurta morfometrija (VBM8, http://dbm.neuro.uni-jena.de.sci-hub.org/vbm.html) ir statistinis parametrinis kartografavimas (SPM8, naudojant numatytuosius parametrus. VBM8 yra susijęs su šališkumo korekcija, audinių klasifikacija ir afinų registracija. Afinuose registruotos pilkosios medžiagos (GM) ir baltosios medžiagos (WM) segmentacijos buvo naudojamos kuriant pritaikytą diffeomorfinę anatominę registracija naudojant eksponuotą melo algebros šabloną. Sukurti iškreipti GM ir WM segmentai. Moduliavimas su Jokūbo determinantais buvo pritaikytas tam, kad išsaugotų konkretaus audinio tūrį vokselyje, lemiant GM tūrį. Vaizdai buvo išlyginti visu plotu pusė maksimalaus 8 mm branduolio. Apskaičiuota GM ir WM tūrio ir nurodytų PH viso smegenų koreliacija. Amžius ir viso smegenų tūris buvo įvesti kaip kovariatai, kurie nedomina. Gauti žemėlapiai buvo ribojami su P <.001 ir statistinio lygio slenkstis buvo naudojamas daugybei palyginimų koreguoti kartu su nestacionariu lygumo korekcija, pagrįsta permutacija.30

Cue-Reaktyvumo funkcinė MRT analizė

Funkcinių MRI duomenų apdorojimas buvo atliktas naudojant SPM8 ir susideda iš pjūvio laiko korekcijos, erdvinio pertvarkymo į pirmąjį tūrį ir netiesinį deformaciją į Monrealio neurologijos instituto erdvę. Tuomet vaizdai buvo išlyginti „Gauso“ branduoliu 8 mm, pilno pločio pusiau maksimaliai. Kiekvienas blokas (seksualinis, neeksualus ir fiksuotas) buvo modeliuojamas ir sujungtas su hemodinaminio atsako funkcija. Judėjimo parametrai buvo įtraukti į projektavimo matricą. Mums buvo įdomu kontrastas, lyginant seksualinius užuominas nuo fiksavimo ir neeksualios kontrolės būklės. Atlikome antros pakopos analizę, susiejančią PH ir kontrastinę seksualinę cue vs fiksaciją. Aukštis. \ T P Monte Karlo simuliacija buvo naudojama <.001 ir klasterio dydžio korekcija. Gauti žemėlapiai buvo ribojami kaip ką tik aprašyta (grupių išplėtimo riba = 24).

Tarpininkavimo analizė

Siekiant ištirti ryšį tarp struktūrinių ir funkcinių su užduotimis susijusių išvadų, pagrindinės analizės reikšmingų grupių signalai buvo įtraukti į patvirtinamąją tarpininkavimo analizę, išbandant, ar 2 kintamųjų kovariacija (X ir Y) galima paaiškinti trečiuoju tarpininku (M). Svarbus tarpininkas yra tas, kurio įtraukimas žymiai veikia asociaciją X ir Y. Išbandėme, ar kintamojo GM kiekio poveikis dešiniajame striatume pornografijos vartojimui, rezultato kintamasis, buvo tarpininkaujant funkciniam kairiojo striatumo aktyvavimui lytinių pėdsakų pateikimo metu. Analizė buvo atlikta naudojant MATLAB kodą https://web.archive.org/web/20150702042221/http://wagerlab.colorado.edu.sci-hub.org/, remiantis 3 kintamųjų kelio modeliu su pagreitintu būdu. statistiškai reikšmingas paklaidų pakoreguotas įkrovos testas. Buvo išbandyti šie keliai: tiesioginis kelias a (šaltinio tarpininkas); netiesioginis kelias b (tarpininko rezultatas); ir tarpininkavimo poveikis ab, - produktas a ir b, apibrėžiamas kaip santykio tarp šaltinio ir rezultato sumažėjimas (bendras santykis, \ t c) įtraukiant tarpininką į modelį (tiesioginis kelias, c ′).

Funkcinės sąsajos analizė

Pirmieji 5 kiekiai buvo atmesti. Duomenų išankstinis apdorojimas, įskaitant pjūvio laiko nustatymą, galvos judesio korekciją ir erdvinį normalizavimą Monrealio neurologijos instituto šablonui, buvo atliktas naudojant SPM8 ir duomenų apdorojimo asistentą, skirtą poilsio valstybės funkcinei MRT.31 Buvo panaudotas erdvinis 4 mm filtro pilno pločio pusiau maksimalus filtras. Linijinės tendencijos buvo pašalintos po išankstinio apdorojimo ir buvo naudojamas laikinasis pralaidumo filtras (0.01-0.08 Hz).32 Be to, pašalinome kenksmingų kovariacijų poveikį, įskaitant pasaulinį vidutinį signalą, 6 judesio parametrus, signalą iš smegenų skysčio ir WM.33 Atlikome tiriamąją analizę, apskaičiuojančią funkcinių ryšių žemėlapius su sėklų regionu, kurį sudaro caudate klasteris. Gauti funkciniai-ryšių žemėlapiai buvo susieti su PH, siekiant nustatyti smegenų sritis, kurios buvo aktyvuotos kartu su dešiniuoju caudatu, svertu pagal pornografijos vartojimą. Žemėlapiai buvo ribiniai, kaip aprašyta anksčiau (klasterio išplėtimo slenkstis = 39).

Vidutiniškai dalyviai pranešė apie 4.09 PH (SD, 3.9; diapazonas, 0-19.5; ne kvadratinių šaknų). Pagal internetinio sekso patikrinimo testo kriterijus, 21 dalyviai buvo klasifikuojami kaip interneto lyties priklausomybės rizika, bet ne taip priklausomi. Tbendras interneto sekso tikrinimo testo rezultatas buvo teigiamas ryšys su pranešėtais PH (r64 = 0.389, P  <.01). Seksualinės priklausomybės atrankos testo metu dalyviai vidutiniškai surinko 1.35 (SD, 2.03). Nustatyta teigiama koreliacija tarp PH ir Alkoholio vartojimo sutrikimų identifikavimo testo (r64 = 0.250, P <.05) ir Beck depresijos inventorizacijos rezultatas (r64 = 0.295, P <.05).

Koreliuojant PH (kvadratinę šaknį) su GM segmentacija, mes radome reikšmingą neigiamą sąsają dešinėje, būtent caudate branduolyje (remiantis automatiniu anatominiu ženklinimu34; didžiausias voxel: x = 11, y = 5, z = 3; P <.001; pakoreguota pagal kelis palyginimus) (1A pav.). Kai mes naudojome žemesnę ribą P <.005, papildomas kairiojo caudato klasteris pasiekė reikšmę (x = −6, y = 0, z  = 6), parodydamas, kad poveikis nėra aiškiai nukreiptas į šoną. Klasterį vadiname striatumu; tačiau vėlesnei diskusijai pažymėtina, kad klasteris sutampa su atlygio apdorojimo literatūros pagrindu veikiančiu tikimybiniu ventralinio striatumo interesų regionu, sukurtu naudojant vidinę programinę įrangą35 (daugiausia pinigų skatinimo uždelsimo užduotis, žr. \ t Papildyti informaciją).

1 pav.

Smegenų regionai ir pornografija

A, smegenų regionas, turintis reikšmingą neigiamą koreliaciją (r64 = −0.432, P  <.001) tarp pornografijos vartojimo valandų per savaitę (kvadratinių šaknų) ir pilkosios medžiagos kiekio (Monrealio neurologijos institutas koordinuoja: x = 11, y = 5, z = 3) ir sklaidos diagrama, iliustruojanti koreliaciją. B, neigiama koreliacija tarp pornografijos vartojimo valandų per savaitę ir nuo kraujo deguonies lygio priklausomo signalo seksualinio užuominos – reaktyvumo paradigmos (lyties užuomina> fiksacija) metu (Monrealio neurologijos institutas koordinuoja: x = −24, y = 2, z  = 4). C, neigiama koreliacija tarp pornografijos vartojimo valandų per savaitę ir dešiniojo striatumo funkcinio jungiamumo žemėlapio kairiajame dorsolateraliniame prefrontaliniame žievėje.

GM klasteriai, išgauti iš dešiniojo audinio, neigiamai siejami su kumuliaciniu pornografijos vartojimu, apskaičiuotu pagal šiuo metu praneštus PH ir metų, kuriais pornografija buvo naudojama vienodai, sąmatą (r64 = −0.329, P  <.01); tjo patvirtino, kad ūminis vartojimas ir sukauptas kiekis per visą gyvenimą buvo siejamas su mažesnėmis GM vertėmis striatume. Nė vienas regionas nedavė reikšmingos teigiamos koreliacijos tarp GM kiekio ir PH, o WM reikšmingų koreliacijų nerasta.

Kadangi PH buvo teigiamai susietas su interneto priklausomybės ir sekso priklausomybės balais („Internet Adddiction“ testas, r64 = 0.489, P <.001; Seksualinės priklausomybės atrankos testas, r64 = 0.352, P  <.01) apskaičiavome koreliaciją tarp PH (kvadratinės šaknies) ir GM dešinėje uodegoje kontroliuoti interneto priklausomybę Bandymų balai ir seksualinės priklausomybės bandymų balai, kad būtų išvengta dažnų interneto naudojimo ir lytinės priklausomybės trukdančių veiksnių įtakos. Netgi kontroliuojant priklausomybę nuo interneto, radome neigiamą ryšį tarp PH ir tinkamo GMT kiekio (r61 = −0.336, P <.01); panašiai asociacija vis dar buvo reikšminga kontroliuojant sekso priklausomybę (r61 = −0.364, P <.01).

Ineaktyvios reaktyvumo paradigma, kurioje pristatėme aiškias seksualines nuotraukas, surinktas pornografijos svetainėse, radome neigiamą ryšį tarp kairiojo putameno kraujo deguonies lygio priklausomybės (BOLD) ženklol (didžiausias voxel: x = −24, y = 2, z = 4; putamenas) (Pav. 1B) kontrastas - seksualinė spalva prieš fiksavimą ir savarankiškai pranešti PH. Naudojant žemesnę ribą,. \ T P <.005, papildomas dešiniojo putameno klasteris pasiekė reikšmę (x = 25, y = −2, z  = 10).

Reikšmingų klasterių nepastebėta koreliuojant PH su kontrasto neeksualiu atspalviu ir fiksavimu, naudojant tą pačią ribą. Ištraukus procentinį signalo pokytį kairiajame putamen klasteryje lytinių pėdsakų ir neeksualių cue blokų metu, palyginti su neeksualiais ženklais, lytinių ženklų metu pastebėjome gerokai didesnį aktyvumą (t63 = 2.82, P <.01), o tai rodo, kad kairįjį putameną aktyvina būtent seksualinio įvaizdžio turinys. Be to, radome reikšmingą skirtumą tarp lytinių ženklų ir fiksacijosn (t63 = 4.07, P <.001) ir jokio skirtumo tarp neeksualių ženklų ir fiksavimo (t63 = 1.30, P = .20).

Norint išskirti ryšį tarp užduoties BOLD nustatymo ir struktūrinio atradimo striatume, mes atlikome tarpininkavimo analizę, kuri ištyrė, ar funkcinis atradimas tarpininkauja tariamai priežastinį ryšį tarp struktūrinio atradimo ir pornografijos vartojimo. GM sąsaja teisingame caudate (X) ir PH (Y) yra reikšmingas, ar tarpininkas, susidedantis iš užduoties BOLD aktyvinimo kairiajame putamen (M) yra įtrauktas (c ′ = −11.97, P <.001) analizėje arba ne (c = −14.40, P <.001). Kelio koeficientas tarp X ir M (a = 4.78, P <.05), taip pat tarp M ir Y (b = −0.50, P <.05) yra reikšmingi (2 pav).

2 pav.

Tarpininkavimo analizė

Neigiamas ryšys tarp pilkosios medžiagos (X) dešinėje pusėje, nustatytoje vokselio pagrindu atliktoje morfometrijos analizėje ir pornografijos suvartojimo \ tY) nėra aktyviai susijusi su funkcine užduotimi susijusia veikla kairiajameM), parodant, kad ir struktūriniai, ir funkciniai poveikiai savarankiškai prisideda prie pornografijos vartojimo prognozavimo. a, b, ab, ir c / c ′ nurodyti kelio koeficientus.aP <.05.bP <.001.

Norėdami ištirti smegenų regionus, funkcionaliai susietus su regionu, esančiu dešiniajame striatumo audinyje, susijusį su PH, apskaičiavome šio klasterio funkcinį ryšį. Gautos ryšio žemėlapiai buvo susieti su PH (kvadratinės šaknies). Mes nustatėme, kad regionas, esantis kairėje Dorsolateral prefrontalinėje žievėje (DLPFC) (x = −36, y = 33, z = 48) (1C pav.) buvo neigiamai susietas su PH, nurodant, kad daugiau pornografinę medžiagą vartojusių dalyvių ryšys tarp dešiniojo audinio ir kairiojo DLPFC buvo mažesnis. Rezultatai nepasikeitė, kai pasaulinis vidutinis signalas nebuvo sumažintas.36

Šiame tyrime nagrinėjome struktūrinius ir funkcinius neuroninius korelatus, susijusius su savarankiškai praneštais PHs vyrams. Mūsų išvados parodė, kad dešiniosios striatumo caudatės GM tūris yra mažesnis, kai vartojama daugiau pornografijos. Be to, nustatyta, kad su striatumo kairiojo putameno funkcijomis susijęs uždavinys buvo mažesnis, jei buvo pateiktos seksualinės medžiagos. Signalų keitimas pornografinių užuominų metu buvo didesnis nei suderintų neeksualių užuominų, rodančių, kad kairysis putamen dalyvauja seksualinio kontenento tvarkymet.

Mes atlikome tarpininkavimo analizę, kad atskirtume ryšį tarp PH ir struktūrinio GM apimties sumažėjimo dešinėje striatume (caudate), taip pat BOLD sumažėjimą kairiajame striatume (putamen) su aukštesniais PH, žiūrint seksualiai aiškią medžiagą. Atsižvelgiant į labai ribotą tarpininkavimo poveikį, funkcinius ir struktūrinius efektus vertiname kaip atskiriamus pornografijos vartojimo paaiškinamuosius veiksnius. Galiausiai, ištyrėme funkcinį ryšį iš dešiniojo audito struktūros klasterio ir nustatėme, kad ryšys su kairiuoju DLPFC buvo mažesnis daugiau PH.

Daugybė tyrimų parodo striatumo svarbą apdovanojimų apdorojimui.37, 38 Nustatyta, kad nežmogaus primato striatum neuronai reaguoja į pristatymą39 ir numatymas40 atlygį. Striatrių neuronų kodas suteikia atlygio dydį ir skatinamąjį atsipalaidavimą, taip pat ugnį aktyviau už pageidaujamą atlygį.41 Stebėtas GM klasteris, kurį radome, yra tose vietose, kurios buvo rodomos atlygio apdorojimo procese.

Mūsų seksualinio ir reaktyvumo paradigmos rezultatai rodo neigiamą ryšį tarp PH ir kairiojo putameno aktyvinimo lytinių santykių metu, palyginti su fiksavimu. Tai atitinka hipotezę, kad dėl intensyvaus pornografinių stimulų poveikio sumažėja natūralių nervų atsakas į seksualinius stimulus.11 Striatum dalyvavimas seksualiniame susijaudinime anksčiau buvo parodytas literatūroje. Keli tyrimai, tiriantys reakcijos reakciją į lytinius stimulus ir seksualinį susijaudinimą, pranešė apie padidėjusį striatumo aktyvumą, lyginant su kontroliniais stimulais.4246 Dvi neseniai atliktos metaanalizės, apimančios tyrimus, kuriuose buvo pateikti seksualiniai stimulai, parodė, kad striatumas buvo nuosekliai įtrauktas.47, 48

Stebimi funkcinio-ryšio analizės rezultatai atitinka anatominę smegenų organizaciją. Caudato branduolys, ypač jo šoninis aspektas, gauna jungtis iš DLPFC.49, 50 Prefrontalinė žievė daugiausia susijusi su pažinimo kontrole51 taip pat atsako slopinimo, elgesio lankstumo, dėmesio ir ateities planavimo. Visų pirma DLPFC yra gerai sujungtas su kitomis prefrontalinės žievės dalimis ir atstovauja daugeliui informacijos rūšių, nuo objekto informacijos iki atsakymo ir atlygio rezultatų bei veiksmų strategijų.51 Todėl DLPFC yra laikoma pagrindine jutimo informacijos integravimo į elgesio ketinimus, taisyklėmis ir atlygiais sritimi. Manoma, kad ši informacijos integracija palengvins svarbiausius veiksmus, kognityvinę variklio elgesio kontrolę.52 Siūloma, kad į šį elgesį būtų įtrauktas frontostriantinis tinklas. Afferentinės jungtys nuo bazinio ganglio perduoda informaciją apie valentiškumą ir druskingumą prefrontalinei žievei, kurioje yra vidinis tikslų ir jų pasiekimo būdas..51, 53 Šios grandinės disfunkcija susijusi su netinkamais elgesio pasirinkimais, pvz., Narkotikų paieška, nepaisant galimo neigiamo rezultato.54

Šiame tyrime aptikti smegenų regionai yra susiję su gana dažnai, bet ne pagal apibrėžtį, priklausomybę sukeliančiu pornografijos vartojimu. Striatumas ir DLPFC atitinka ankstesnius tyrimus, susijusius su interneto priklausomybe. Ankstesni interneto priklausomybės tyrimai parodė, kad sumažėja prefrontalinio žievės storis;55 sumažėjęs funkcinis,56 taip pat struktūrinius, ryšys57 fronto tinklo; ir sumažėjusi striatumo dopamino transporterio koncentracija striatume, išmatuota naudojant vieną fotono emisiją - kompiuterinę tomografiją. Tai puikiai tinka dabartiniams GM neigiamos koreliacijos rodikliams dešiniajame audinyje, ypač su žemesniu funkciniu ryšiu tarp dešiniosios ir šoninės prefrontalinės žievės ir su užduotimi susijusio BOLD aktyvumo sumažinimo kairiajame putamene. Šie rezultatai aiškiai parodė, kad pastebėti struktūriniai koreliaciniai ryšiai, susiję su vidutinio pornografijos vartojimu, nėra vienintelis pridedamo interneto priklausomybės šalutinis produktas, nes dalinis GM apimties koreliacija dešinėje ir baltajame amžiuje, kontroliuojant priklausomybės nuo interneto įtaką, yra reikšmingas.

Kita vertus, striatumo tūriniai skirtumai anksčiau buvo susiję su priklausomybe nuo visų rūšių farmakologinių vaistų, pvz., Kokaino,58 metamfetaminas ir alkoholis.59 Tačiau farmakologinių vaistinių preparatų poveikio laipsnis yra mažiau vienareikšmis; kai kurie tyrimai parodė, kad didėja priklausomybės didėjimas, o kiti pranešė apie striatalo kiekio sumažėjimą, kurį gali sukelti piktnaudžiavimo narkotikais neurotoksinis poveikis.59 Jei dabartiniame tyrime pastebėtas striatų poveikis iš tiesų yra pornografijos vartojimo pasekmė, jo tyrimas gali būti įdomi galimybė ištirti priklausomybės struktūrinius pokyčius, jei nėra neurotoksinių medžiagų būsimiems tyrimams, panašiems į lošimus elgesys60 arba vaizdo žaidimų.61, 62 Reikia atlikti tolesnius tyrimus, kad būtų galima atskirti priežastinį ryšį tarp pastebėto funkcinio ir struktūrinio poveikio bei pornografijos vartojimo.

Mes nusprendėme susilaikyti nuo diagnostinių kategorijų ar normatyvinių prielaidų ir vietoj to tyrėme grynų PH dozių poveikį sveikame mėginyje. Esant dabartinei tyrimų padėčiai, normatyviniai teiginiai nėra pagrįsti, nes iki šiol nebuvo aiškiai susitarta dėl klinikinės pornografijos priklausomybės apibrėžties. Teigiamas ryšys tarp PH ir depresijos, taip pat alkoholio vartojimo rodo, kad pornografijos vartojimas turėtų būti toliau tiriamas psichiatrijos tyrimų kontekste. Būsimieji tyrimai turėtų palyginti asmenų grupes, kurių diagnozė yra pornografinė priklausomybė, su asmenimis, kurie nėra priklausomi nuo to, kad būtų galima nustatyti, ar dalyvauja tie patys smegenų regionai. Mes tikimės, kad ši mokslinių tyrimų linija suteiks vertingos informacijos apie tai, ar pornografija yra priklausoma nuo įprastos pornografijos naudojimo ar turėtų būti laikoma atskira kategorija.

Galimas tyrimo apribojimas buvo tas, kad turėjome pasikliauti savarankiškai praneštais PH ir kad ši tema galėjo būti jautri kai kuriems dalyviams. Tačiau pokalbio telefonu metu prieš dalyvaujant asmenims buvo pasakyta, kad dalyvavimas apimtų klausimynų, susijusių su seksualiniu elgesiu ir pornografija, pildymą, ir šiame etape mes neturėjome atsisakymo. Atsargiai prieš nepranešimą, dalyviai užpildė klausimyną kompiuteryje, kad išvengtų galimo nerimo, kad eksperimentas gali susieti atsakymus su asmeniu. Be to, eksperimentuotojai ne kartą pabrėžė naudojamas konfidencialumo ir anonimizavimo procedūras. Būsimi tyrimai gali apsvarstyti galimybę naudoti objektyvius duomenis iš asmenų paieškos istorijos internete.

Pranešama apie striatalų klasterį ne tik GM, bet ir į gretimą WM tarp caudato ir putamen. Ar tai yra prasminga, ar normalizavimo problema negali būti išspręsta dabartiniame etape. Tačiau gali būti įdomu ištirti sąsajas tarp difuzijos tenzoriaus vaizdavimo ir pornografijos naudojimo.

IŠVADOS

Apibendrinant galima manyti, kad dėl pornografinio poveikio atsirandantis dažnas smegenų aktyvavimas gali sukelti pagrindinės smegenų struktūros nešiojimą ir reguliavimą, taip pat funkciją, ir didesnį poreikį skatinti išorinį atlygio sistemos stimuliavimą ir tendenciją ieškoti naujų ir ekstremalių seksualinių medžiagų. Šį hipotezinį savarankišką procesą galima interpretuoti atsižvelgiant į siūlomus narkomanijos mechanizmus, kai manoma, kad asmenys, turintys mažesnį striatrijos dopamino receptorių prieinamumą, gydo save su vaistais.63 Tačiau pastebėtas tūrio ryšys su PHs striatume taip pat gali būti prielaida, o ne dėl dažno pornografijos vartojimo. Žmonėms, turintiems mažesnį striatumo tūrį, gali prireikti daugiau išorinės stimuliacijos patirti malonumą ir todėl gali patirti pornografijos vartojimą kaip naudingesnį, o tai savo ruožtu gali lemti aukštesnius PH. Ateityje atliekami tyrimai turėtų ištirti pornografijos išilginį poveikį arba atskleisti naivus dalyvius pornografijoje ir ištirti priežastinį poveikį, kad būtų galima pateikti papildomų įrodymų dėl siūlomo intensyvaus pornografinių dirgiklių poveikio mechanizmo, dėl kurio sumažėja atlygio sistema.

Straipsnis Informacija

Autorius susirašinėjimui: Simone Kühn, PhD, Max Planck žmogaus raidos institutas, Psichologijos centras, Lentzeallee 94, 14195 Berlynas, Vokietija[apsaugotas el. paštu]).

Pateikta paskelbti: 27, 2013; galutinė redakcija gauta sausio 28, 2014; priėmė sausio 29, 2014.

Paskelbta internete: Gegužės 28, 2014. doi: 10.1001 / jamapsychiatry.2014.93.

Autoriaus įnašai: Dr. Kühn ir Gallinat turėjo visapusišką prieigą prie visų tyrimų duomenų ir prisiėmė atsakomybę už duomenų vientisumą ir duomenų analizės tikslumą.

Studijų koncepcija ir dizainas: Abu autoriai.

Duomenų įsigijimas, analizė ar aiškinimas: Abu autoriai.

Rankraščio rengimas: Abu autoriai.

Kritinis svarbaus intelektualaus turinio rankraščio peržiūra: Abu autoriai.

Statistinė analizė: Kühn.

Administracinė, techninė ar materialinė pagalba: Abu autoriai.

Studijų priežiūra: Gallinat.

Konflikto interesų atskleidimas: Nėra pranešta.

Finansavimas / parama: Šį darbą iš dalies remia BMBF 01GS08159, DFG GA707 / 6-1 ir BMBF 01 GQ 0914.

Pataisymas: Šis straipsnis buvo pataisytas internete dėl tipografinės klaidos 6, 2014, birželio mėn.

Nuorodos