Neurosci Biobehav Rev. 2012 janvāris; 36(1): 479-501. Publicēts tiešsaistē 2011 August 25. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2011.08.005
Rebeka Reja1 un David H. Zald2
Izdevēja galīgā rediģētā šī raksta versija ir pieejama vietnē Neurosci Biobehav Rev
Skatiet citus PMC rakstus citāts publicēto rakstu.
Anotācija
Psiholoģiskie pētījumi arvien vairāk norāda, ka emocionālie procesi mijiedarbojas ar citiem izziņas aspektiem. Pētījumi ir parādījuši gan emocionālo stimulu spēju ietekmēt plašu kognitīvo operāciju spektru, gan cilvēku spēju izmantot kognitīvās kontroles mehānismus no augšas uz leju, lai regulētu emocionālās reakcijas. Prefrontālās garozas daļās, šķiet, ir nozīmīga loma šajās mijiedarbībās. Tomēr tas, kā tiek īstenota šī mijiedarbība, joprojām ir tikai daļēji noskaidrots. Šajā pārskatā mēs aprakstam anatomiskos savienojumus starp ventrālo un muguras prefrontālo zonu, kā arī to savienojumus ar limbiskajiem reģioniem. Tikai prefrontālo zonu apakškopa, iespējams, tieši ietekmē amygdalar apstrādi, un tā kā šādi emociju prefrontālas vadības modeļi un emocionālās regulācijas modeļi būtu jāierobežo ar ticamiem ietekmes ceļiem. Mēs arī koncentrējamies uz to, kā īpašs plūsmas un atgriezeniskās saites savienojums starp šiem reģioniem var diktēt informācijas plūsmas raksturu starp ventrālo un muguras prefrontālo zonu un amigdala. Šie savienojumu modeļi neatbilst vairākiem parasti izteiktiem pieņēmumiem par emociju un izziņas komunikāciju raksturu.
1. Ievads
Uzkrājošie pētījumi pēta emociju mijiedarbību ar citiem izziņas aspektiem. Šādā darbā ir noskaidroti veidi, kā emocionāli vērtēta informācija var virzīt vai novirzīt uzmanību (Ohman et al. 2001; Lielākā daļa et al. 2005; Mathews & Wells, 1999. gads) un ietekmē lēmumu pieņemšanas procesus (Knutson et al. 2008). Tajā pašā laikā pieaugošā literatūra norāda, ka tādi izziņas procesi kā pārvērtēšana var regulēt emocionālo atsaucību (Jackson et al. 2000; Kima un Hamans, 2007. gads; Ochsner et al. 2002; Ochsner, Ray, et al. 2004; Rejs, Vilhelms un Gross, 2008. gads). Patiešām, mijiedarbība starp funkcijām, kuras tradicionāli tiek definētas kā stingri emocionālas vai stingri kognitīvas, ir pietiekami būtiska, lai apšaubītu bieži mākslīgo plaisu starp šīm jomām (sk. Pessoa, 2008). Tomēr dalījumam ir konceptuāla vērtība, jo emocionālajai apstrādei ir īpašas darbības pazīmes, kuras var atšķirt no citām kognitīvajām jomām tādā pašā veidā, kādā uzmanības vai atmiņas procesiem ir atšķirīgas pazīmes un tiek paātrināti dažādos (lai arī dažreiz daļēji pārklājošos) tīklos. smadzeņu reģionos.
Emociju un citu izziņas jomu mijiedarbības veids ir kļuvis arvien svarīgāks psihopatoloģijas modeļos. Piemēram, trauksmes traucējumu konceptualizācijas bieži koncentrējas uz uzsvērtām uzmanības tendencēm pret draudošiem stimuliem (Bīskaps, 2007; Cisler & Koster, 2010. gads; Ouimet, Gawronski & Dozois, 2009. gads; Viljamss et al. 1996). Līdzīgi arī tas, ka netiek piemērotas emocijas no augšas uz leju, arvien vairāk tiek uzskatītas par psihisko traucējumu centrālo nozīmi, sākot no lielas depresijas (Fales et al. 2008; Džonstons et al. 2007; Almeida et al. 2009; Teilors Tavaress et al. 2008), lai ierobežotu personības traucējumus (Jaunais et al. 2008).
Prefrontālie reģioni ir labi redzami emociju un citu izziņas aspektu saskarnes neirobioloģiskajos modeļos. Tomēr, apsverot šādu modeļu derīgumu, dažādu prefrontālo reģionu anatomiskajām iezīmēm bieži tiek pievērsta tikai sīka uzmanība. Ciktāl tas attiecas uz anatomiju, parasti tas tiek apspriests tikai plaši, vai apgabalam ir tiešas aferenciālas vai efektīvas saiknes ar limbiskajiem reģioniem, piemēram, amigdala vai hipotalāmu. Tomēr sīkāka informācija par šiem savienojumiem ir būtiska, lai izprastu šo reģionālo mijiedarbību. Piemēram, modelis, kas norāda, ka dorsolaterālais prefrontālais garozs (DLPFC) tieši inhibē amygdalar darbību var būt skaņa tikai tad, ja tiek pierādīts, ka DLPFC sūta pietiekami daudz tiešu projekciju uz amygdala. Ja šādas prognozes ir pieticīgas vai to nav vispār, būs vajadzīgi alternatīvi modeļi, kas balstās uz starpreģioniem, lai izskaidrotu iespējamo DLPFC ietekmi uz amigdalārajām atbildēm.
Dažādu prefrontālo reģionu strukturālās iezīmes un to savienojumu laminārais raksts var arī sniegt būtisku ieskatu emociju un kognitīvo procesu mijiedarbībā, ko medijē prefrontālais garozs (PFC). Konkrēti, dažādu garozas reģionu citoarhitektūras iezīmes nosaka veidu, kādā tie apstrādā informāciju un mijiedarbojas ar citiem reģioniem. Šis otrais analīzes līmenis parasti nav ienācis diskusijās par emociju-kognitīvās mijiedarbības neironu substrātiem, kaut arī tas būtiski ietekmē šo procesu izpratni.
Šajā rakstā mēs mēģinām ieskicēt vairākas starpreģionālās saziņas iespējas starp dažādiem PFC apgabaliem un to mijiedarbību ar amigdala. Īpaša uzmanība tiek pievērsta kontrastiem starp orbitālo un dorsolaterālo PFC, jo orbitofrontālā garozas (OFC) ilgstošas asociācijas ar emocionālajiem procesiem (Zald & Kim, 1996. gads) un līdzīgi ilglaicīgu DLPFC asociāciju ar izziņas izpildvaras aspektiem (Fuster, 1989; Stuss & Benson, 1986). Mēs arī aprakstam priekšējās cingulate (ACC) / mediālās frontālās struktūras lomu šajās mijiedarbībās, jo pieaugošie dati norāda, ka šīs struktūras nodrošina kritisku saskarni starp emocijām un citiem izziņas aspektiem.
2. PFC topogrāfija un citoarhitektūras iezīmes
Topogrāfija
PFC bieži tiek sadalīts 6 plašajos reģionos, dorsolaterālajā, ventrolaterālajā (VLPFC), frontopolar (FP), OFC, ventromedial (VMPFC) un dorsomedial (DMPFC) (sk. Skaitlis 1). Šo reģionu precīzās topogrāfiskās robežas pētnieki atšķirīgi piemēro, taču vispārējā nomenklatūra ir izrādījusies noderīga kā plaša organizācijas sistēma PFC anatomijas un funkcijas izpratnei.
Filoģenēze un citoarhitektūra
PFC satur divas atdalāmas, filoģenētiski atšķirīgas arhitektoniskās tendences (Barbas, 1988; Sanides, 1969; Yeterian & Pandya, 1991. gads). Basoventral tendence stiepjas no ožas (alokortikālas) serdes caur OFC un izplatās uz priekšu uz ventrālo frontālo polu un sāniski uz VLPFC (beidzas Brodmann apgabalā (BA) V46). Turpretī vidusdorsālā tendence sākas gar korpusa kolu, virzās caur priekšējās daivas mediālo sienu un pēc tam ap daivas augšējo malu ietin DLPFC (beidzas ar BA D46). Katra no šīm tendencēm parāda garozas arhitektūras secīgu posmu modeli, kas atspoguļojas IV granulētā slāņa attīstībā un paplašināšanā. Šo tendenču evolucionāri vecākajai daļai ir agranular raksturs, savukārt evolucionāri jaunākajiem apgabaliem ir blīvs un precīzi noteikts granulēts slānis. Sākotnējā tendencē šī garozas progresēšana sākas aizmugurējā OFC (agranulārā izola, izmantojot Carmichael un Price terminoloģiju)Carmichael & Price, 1994. gads)), kam seko disgranulārs (vāji granulēts) garozs OFC centrālajos apgabalos, pārejot uz eulaminātu I garozu ar izteiktu graudainu slāni IV, kad viens pārvietojas uz priekšu vai uz sāniem, un galu galā sasniedzot eulaminātu II garozu ar blīvu IV slāni un spēcīgu supragranulāru slāņi, kad viens virzās uz frontālo polu un ventrolaterālajiem reģioniem (Barbas & Pandya, 1989; Carmichael & Price, 1994. gads; Petrīds un Makijs, 2006. gads; Cena, 2006a). Vidusdorsālā tendence rāda līdzīgu citoarhitektūras progresu. Sākot ar periallocortex garozu gar rostral corpus collasum, tendence kļūst disgranulāra cingulate (ieskaitot subgenual, pregenual un supragenual reģionus), eulaminate I, kad viens pārvietojas pa priekšu pa mediālo sienu vai labāk uz priekšējo frontālo gyrusu, un galu galā kļūst elumaniate II dorsolaterālajos reģionos (BA 8 un 46).
Lai izvairītos no neskaidrībām, mēs atzīmējam, ka termina vidusmēra tendence lietošanu nevajadzētu sajaukt ar DMPFC reģionu, kas norādīts Skaitlis 1. Vidusmēra tendence ietver DMPFC, bet ietver arī VMPFC apgabalus 25 un 32 un BA 10 daļas gar mediālo sienu (apgabals 10m Nomenklatūras nomenklatūrā Ongur et al. (2003); Skaitlis 2).
Citoarhitektūras attīstības modelim, pārejot no agranulārā uz II eulaminātu garozu, palielinās kopējais neironu skaits (šūnu blīvums), piramīdveida šūnu izmērs II un V slānī un mielinācijas līmenis (Barbas & Pandya, 1989; Dombrovski et al. 2001; Skaitlis 3), kuru rezultātā dažādos reģionos informācijas apstrādes raksturlielumi ir atšķirīgi. Citas būtiskas atšķirības starp prefrontālajiem reģioniem rodas histoloģiskās krāsošanas ziņā, bieži atspoguļojot dažādas interneurona iezīmes. Carmichael un cena (Carmichael & Price, 1994. gads), pamatojoties uz šādām pazīmēm, sadaliet Makakas OFC un mediālo PFC vairākos apakšreģionos (sk Skaitlis 4), un daudzas no šīm pazīmēm var identificēt cilvēkos (Ongur et al., 2003). Starpfrontālajos apakšreģionos redzamās diferenciālās interneurona funkcijas ietekmē prefrontālajos apakšreģionos veiktās informācijas apstrādes īpašās īpašības (Wang et al., 2004; Zalds, 2007), bet ir ārpus šī darba jomas. Kritiski ir tas, ka PFC strukturāli sadalītajiem sadalījumiem ir dramatiski atšķirīgi savienojumu modeļi gan PFC ietvaros, gan ar citiem kortikālajiem un subkortikālajiem smadzeņu reģioniem.
Citoarhitektūra cilvēkiem
Lai gan primātu un cilvēku citoharhitektūrā priekšējās daivās ir ievērojama homoloģija, un vispārējās filoģenētiskās tendences ir raksturīgas visām primātu sugām, pārvietojoties starp datiem par cilvēkiem un dzīvniekiem, rodas vairākas grūtības. Pirmkārt, pētījumi par cilvēku neiroattēliem bieži attiecas uz Brodmana apgabaliem (Brodmans, 1914), bet neatspoguļo notikumus citoharhitektūras zonu un teritoriju robežu noteikšanā, kas ir notikušas kopš Brodmana celmlauža darba gandrīz pirms gadsimta. Otrkārt, šo apgabalu marķējumu piemērošana bieži balstās uz Talairach atlantu (Talairach & Tournoux, 1988), taču šis atlants labākajā gadījumā ir tuvinājums, jo smadzenēm, kas veido atlanta pamatu, citoarhitektūras analīze netika veikta. Treškārt, ir neatbilstība starp dzīvnieku etiķetēm un cilvēku etiķetēm priekšējā priekšējā daivā, jo dati par dzīvniekiem izmanto Walkera izstrādātā marķējuma variantus (Walker, 1940), kuru daži autori tagad ir attiecinājuši arī uz cilvēkiem (Petrīds un Makijs, 2006. gads; Ongur et al., 2003), savukārt vairums neiroattēlu pētnieku joprojām izmanto Brodmann etiķetes. Diemžēl dažreiz nav skaidrs, uz kuru marķēšanas sistēmu neiroattēlu pētnieki atsaucas, paziņojot par saviem atklājumiem. Tas rada īpašu neskaidrību sānu OFC / VLPFC, kur cilvēku pētnieki bieži atsaucas uz BA 47, bet dzīvnieku literatūra attiecas uz 12 apgabalu. Apzīmējumu 47 / 12 tagad ir pieņēmuši daži neiroanatomisti, lai aprakstītu šo zonu cilvēkiem, lai gan vadošie neiroanatomisti joprojām apšauba šī reģiona mediālo robežu (Petrīds un Makijs, 2006. gads; Ongur et al., 2003). Tāpat pērtiķiem 13 un 14 zonas ir skaidri norobežotas, un cilvēkiem tiek novēroti homologi apgabali, bet tos neuztver Brodmans vai Talairahs, kuri 11 apgabala vispārīgo etiķeti uzklāja gan uz mediālā OFC aizmugurējo, gan priekšējo daļu. Aprakstot datus par cilvēku neiroattēliem, mēs parasti atsaucamies uz plašo marķēšanas sistēmu, ko aprakstījis Petrides un Mackey (2006), nevis Talairach atlants, lai izmantotu datus no primātiem, kas nav cilvēcīgi.
3. Savienojumi
Lielākā daļa esošo datu par prefrontālajiem savienojumiem iegūti no pētījumiem ar dzīvniekiem. Tomēr, ņemot vērā primātu citoarhitektūras homoloģiju (Petrīds un Makijs, 2006. gads; Ongur et al., 2003), parasti tiek pieņemts, ka šo apgabalu savienojamība galvenokārt tiek saglabāta starp primātu sugām. Tāpēc ir saprātīgi izmantot primātu necilvēcisko literatūru par savienojamību kā pamatu, lai novērtētu savienojamību cilvēkiem. Šeit mēs koncentrējamies uz divu veidu savienojamību: amygdala-PFC savienojumi un savienojumi starp dažādiem PFC reģioniem.
Amygdalar ievade PFC
OFC un mediālais PFC saņem būtisku informāciju no amigdala (Amaral et al., 1992; Carmichael & Price, 1995. gads; Barbas & Zikopoulos, 2006. gads). Tas ir krasi pretstatā DLPFC, kas saņem minimālu tiešu projekciju no amigdala. Literatūras pārskatā norādīts, ka daži ventrālā un mediālā PFC projekcijas mainās atkarībā no izcelsmes kodola vai apakškodolu (Amaral & Price, 1984; Barbas & De, 1990. gads; Amaral et al., 1992; Carmichael & Price, 1995. gads). Tomēr šīs detaļas ir ārpus šī darba jomas, un dažādos kodolos parādās pietiekami spēcīgs savienojuma attēls, lai sniegtu vispārēju diskusiju par savienojamības modeļiem. Skaitlis 5 parāda vispārēju amigdalāru projekciju (kas rodas no vairākiem amygdalar kodoliem) makakas smadzeņu vidējā un ventrālā virsmā, izmantojot Carmichael un Price nomenklatūru. Attēlā redzams, ka orbītas virsma nav vienveidīga aferentajos savienojumos ar amigdalu. Īpaša uzmanība jāpievērš tam, ka uz orbītas virsmas nav būtiska ievadījuma 13m, 13l, 12m, 11l un 10o zonās. Arī mediālā siena saņem būtisku amigdalāru ievadi, bet atkal tā nav vienmērīga, jo ne 10m apgabals, ne 9 apgabals nesaņem nozīmīgu amygdalar ievadi.
No šī ievades modeļa var izdarīt divus secinājumus. Pirmkārt, amygalar ievade PFC ir arhitektoniski specifiska un koncentrēta vismazāk citoarhitektoniski attīstītajos reģionos. Tas norāda, ka būtu kļūdaini vispārīgi izturēties pret visu OFC vai mediālo PFC tā, it kā tas būtu cieši saistīts ar amigdalu. Pirms izdarīt secinājumus par amigdalaro savienojumu, drīzāk ieteicams pievērst uzmanību atrašanās vietai OFC un mediālajā PFC. Otrkārt, DLPFC un FP saņem ārkārtīgi vāju tiešu amygdalar ievadi (patiešām tikai jutīgākie paņēmieni uzrāda amygdalar ievadi). Tā rezultātā amygdalar ietekme uz DLPFC un FP apstrādi, visticamāk, būs netieša - vai nu tiks pārraidīta caur cingulate vai aizmugures OFC reģioniem (vai izmantojot citus vispārīgākus mehānismus, piemēram, neirotransmiteru sistēmu modulāciju).
Prefrontāla izeja uz amigdala
PFC izvade uz amigdala ir arī reģionālā specifika (Cena, 2006b; Ghashghaei et al., 2007; Stefanacci & Amaral, 2002. gads; Stefanacci & Amaral, 2000. gads). Parasti prefrontālajiem apgabaliem, kas saņem projekcijas no amigdālām, projekcijas tiek nosūtītas atpakaļ uz amygdalu, turpretim apgabaliem, kuri nesaņem būtisku amygdalar ievadi (piemēram, DLPFC un FP), labākajā gadījumā ir vājas amygdala projekcijas. Projekciju blīvums lielā mērā atspoguļo citoharitektoniku ar vājinātu projekcijas blīvuma gradāciju, pārejot no agranulārajiem apgabaliem uz strukturāli attīstītāku eulaminētu izokorteksu. Šis modelis norāda, ka izokortikālie apgabali (DLPFC un FP) nevar sniegt spēcīgu tiešu ietekmi uz amigdalu, un, ciktāl tie ietekmē amygdalu, ietekme, iespējams, ir netieša. Tas nenozīmē, ka nav tiešu projekciju no DLPFC uz amigdala, jo daudzos pētījumos patiešām ir novērotas tiešas projekcijas no 9 un 46 apgabala (Stefanacci & Amaral, 2002. gads; Aggleton et al., 1980; Amaral & Insausti, 1992). Drīzāk projekcijas parasti ir pārāk vieglas, lai nodrošinātu plašu amigdalā apstrādes regulēšanu.
Lai arī vispārējā citoharhitektonika nodrošina spēcīgu organizēšanas principu amigdala-prefrontālo savienojumu ziņā, izejvielu un izeju relatīvais reģionālais sadalījums nav simetrisks (Ghashghaei et al., 2007). Jāatzīmē, ka visaugstākais amygdalārais ievadījums PFC atrodas agranulārajā salā reģionā pa aizmugures OFC, turpretī vislielāko izvadi amigdālā rada aizmugurējais subgenual cingulate reģions (BA 25) un muguras priekšējā cingulate daļas (BA 24). ). Kopumā mediālo sienas laukumu izeja ir augstāka nekā ieejas no amigdlas, savukārt aizmugurējiem OFC apgabaliem ir lielāka ieeja nekā izejai. Interesanti, ka retāk savienotajiem sānu PFC, DLPFC reģioniem (BA 8, 9 un dorsal 46) ir lielāka ieeja no izejas uz amigdālu, turpretim modelis VLPFC tiek mainīts. Šajā sakarā jāatzīmē, ka 12l apgabala aizmugurējais reģions VLPFC nodrošina mērenu izvirzījumu amigdalā, padarot to par vienīgo sānu PFC reģionu ar ievērojamu tiešu ievadi amigdalā. Patiešām, šīs projekcijas ir spēcīgākas nekā redzamās orbītas priekšējos reģionos, kur 12l apgabaliem ir lielāka izlaides daļa nekā ieejai, bet kopumā ir vājāki savienojamības līmeņi nekā 12l apgabalā.
PFC ievadi saņem virkne dažādu amigdala apakškodolu. Bazālais un papildinošais pamata un mediālais kodols saņem blīvākās projekcijas, kā arī saņem projekcijas no visplašākā PFC reģionu klāsta, savukārt sānu, centrālais un garozas kodols saņem PFC projekcijas, bet mazāk blīvā un plaši izplatītā līmenī (Stefanacci & Amaral, 2002. gads). BA 25 ir ievērojams ar to, ka tas ne tikai nosūta blīvākās projekcijas uz amigdala, bet arī nosūta projekcijas uz visplašāko kodolu masīvu, jo katrs iepriekš norādītais amygdala apakškodols saņem informāciju no BA 25. Kaut arī B ailē tas parādās kā gaišs Skaitlis 6, ir vērts atzīmēt, ka BA 32 patiešām nodrošina pietiekami labi aprakstītas amigdala projekcijas. Daudzos aspektos BA32 šķiet homologs ar prebiskā garozu grauzējiem (Cena, 2006a). Grauzējiem proviziskais garozs projicējas uz amygdala bazolaterālā un centrālā kodola daļām (Vertes, 2004). Primātiem, kas nav cilvēkveidīgie primāti, ir novērotas arī projekcijas no BA 32 līdz atsevišķa pamata kodola diskrētai daļai (Chiba et al., 2001). Tādējādi, lai arī tas ir ievērojami mazāk blīvs un plaši izplatīts nekā BA 25 projekcijas, BA 32, šķiet, spēj mijiedarboties ar selektīviem amigdalāriem procesiem.
Barbass un Zikopuls (2006) apgalvo, ka mediālā prefrontāla un OFC izejas uz amigdala var atšķirīgi ietekmēt amygdalar darbību. BA25 uz mediālās virsmas nodrošina īpaši spēcīgu ierosmes izvadi amygdala bazolaterālajās daļās, kas savukārt nodrošina ierosinošās projekcijas hipotalāmā. Turpretī aizmugurējais agranulārais OFC būtiski inervē savstarpēji savienotās masas, kas ieskauj bazālo kodolu (sk. Fig. 7). Interkalētās masas nodrošina inhibējošu ievadi centrālajā kodolā. Stimulējot, interkalētās masas aptur tonizējošu inhibējošu ceļu no centrālā kodola uz hipotalāmu, tādējādi izraisot hipotalāmu dezinfekciju. Vieglākas ierosmes projekcijas arī sasniedz centrālo kodolu tieši no aizmugures OFC, ļaujot OFC gan palielināt, gan samazināt centrālā kodola izdalīšanos.
Prefrontālas projekcijas hipotalāmā un smadzeņu stumbrā
OFC un mediālā PFC apgabali, kuriem ir izvirzījumi uz amigdalu, parasti izvirzījas arī uz hipotalāmu un autonomiem smadzeņu stumbra / periaqueductal pelēkajiem reģioniem (Et al., 1998; Barbas et al., 2003; Cena, 2006b; Rempel-Clower & Barbas, 1998. gads), nodrošinot tiešu spēju ietekmēt autonomos efektoru reģionus, kas saistīti ar emocionālo izvadi (sk Skaitlis 8). Šīs projekcijas šķiet īpaši spēcīgas no vairāk mediālu sienu struktūru, bet rodas arī no pusmēness līdzīga laukuma uz orbītas virsmas, kur būtiska ir amigdalaārā ieeja. Tāpat kā DLPFC un FP tiešās piekļuves trūkumam amigdalā, šīm vietām nav tiešu izvirzījumu. Turklāt vairākās OFC priekšējās daļās ir maz tiešas izejas uz šiem autonomiem centriem.
Savienojumi frontālās daivas iekšpusē
Kā minēts iepriekš, PFC var iedalīt divās galvenajās filoģenētiskajās tendencēs. Katra reģiona visaugstākie savienojumi ir ar apgabaliem, kas atrodas vienā un tajā pašā tendencē, īpaši ar kaimiņu apgabaliem, kas atrodas ne vairāk kā vienā attīstības posmā prom no attiecīgā apgabala. Tādējādi, piemēram, agranulārajiem salu reģioniem aizmugurējā OFC ir būtiska saikne ar citiem agranulārajiem un disgranulārajiem orbitālajiem reģioniem, bet tiem parasti nav savienojumu ar izokortikālajiem reģioniem, piemēram, ventrālo apgabalu 46, kas atrodas savā tendencē, vai muguras zonu 46, atbilstoši tendencēm. Ja rodas starpnozaru savienojumi, tie parasti nepārsniedz vienu arhitektoniskās attīstības pakāpi. Piemēram, izokortikālais ventrālais apgabals 46 ir cieši saistīts ar izokortikālo muguras zonu 46 vidusdorsālajā tendencē, bet neveido savienojumu ar sliktāk attīstītajiem mediālo sienu apgabaliem, piemēram, zemdzemdes cingulātu (BA 25). Vairāk priekšējiem un sānu OFC apgabaliem ir būtiska saikne ar ventrālo zonu 46 un blakus esošo zonu 45, bet savienojumi, kas leca galveno sirdi uz 46 apgabala muguras daļu, ir daudz retāki.
Neskatoties uz to, šķiet, ka vairākiem OFC apgabaliem ir tiešs savienojums ar DLPFC. Konkrēti apgabaliem 11m, 12o, 13a un 14r katram ir savienojums ar DLPFC. Gyrus rectus (kas ietver 14r apgabalu) var uzskatīt gan par vidusdorsālās tendences daļu, gan kā pārejas zonu starp tendencēm, tāpēc tā savienojumi neatspoguļo starp-tendenču lēcienu. Tomēr apgabali 11m, 12o un 13a ir sagrupēti kā daļa no pamatturnīra tendences, tāpēc to saites ar DLPFC attēlo starp-tendenču savienojumus. Lai izprastu šo apgabalu liela mēroga tīkla stāvokli, ir lietderīgi apsvērt alternatīvu sistēmu orbitālo un mediālo reģionu klasificēšanai. Nevis balstīt modeļus uz filoģenijām, Carmichael un cena (1996) sadaliet OFC un mediālo sienu orbitālajā un mediālajā tīklā, stingri balstoties uz savienojumu stiprumu starp reģioniem (sk. Fig. 9). Šāda veida iedalīšanas shēma parāda būtisku pārklāšanos ar phyolgenetic dalījumu starp basoventral un vidusdorsālajām tendencēm, kas nav pārsteidzoši, ņemot vērā jau apspriesto savienojumu organizāciju. Tomēr abas klasifikācijas sistēmas nav pilnībā sinonīmas. Interesanti, ka visas orbītas zonas, kas savienojas ar DLPFC, ir vai nu Carmichael un Price mediālā tīkla daļa, vai arī tiek uzskatītas par starpniekiem starp tīkliem. Piemēram, 11m apgabals tiek uzskatīts par mediāla tīkla daļu, jo tam ir lielāki savienojumi ar mediālo sienu reģioniem nekā ar pārējo OFC. Carmichael un Price klasificē apgabalus 12o un 13a kā interfeisa reģionus, jo tajos ir smagi savienojumi gan ar mediālo, gan ar orbitālo zonu. Šie atšķirīgie savienojamības modeļi skaidri parāda, ka būs izteiktas reģionālas vai pat apakšreģionālas atšķirības OFC spējā mijiedarboties ar citām prefrontālajām zonām. Konkrēti, gyrus rectus, kā arī 11m, 12o un 13a ir spējīgi mijiedarboties gan ar mediālo sienu laukumiem (piemēram, cingulātu), gan ar DLPFC apgabaliem, turpretim citiem orbītas apgabaliem šīs tiešās attiecības nav.
Prefrontālā tīkla savienojumi diktē ceļus uz amigdala
Vietām, kurām nav spēcīgas tiešas izejas uz amigdala, spējai ietekmēt amygdalar apstrādi jāpaļaujas uz netiešiem ceļiem, un šos ceļus lielā mērā nosaka to atrašanās vieta galvenajos prefrontālajos tīklos. Ņemot vērā subģenciālā cingulāta (BA 25) projekcijas stiprumu uz amigdalu, tas var nodrošināt īpaši svarīgu releju, caur kuru dažādi PFC reģioni ietekmē amygdalu. Kā redzams no plkst Skaitlis 9, BA 25 saņem būtiskas projekcijas no mediālā tīkla apgabaliem un apgabaliem uz orbītas virsmas, kas saistīti ar mediālo tīklu. Turpretī vairāk dorsolaterālo projekciju ir mazākas. Vogt un Pandya (1987) ņemiet vērā, ka BA 25 saņem projekcijas no DLPFC, un īpaši apraksta ieeju no 9 apgabala DLPFC augstākajā daļā. Tomēr šī savienojuma spēks šķiet vājš, un dažos pētījumos tas nebija skaidri redzams (Barbas & Pandya, 1989). Neskatoties uz to, BA 9 ir labi savienots ar BA 32 gar mediālo sienu, kas savukārt ir cieši saistīts ar BA 25 (Carmichael & Price, 1996. gads; Barbas & Pandya, 1989) un tādējādi nodrošina realizējamu netiešu ceļu DLPFC apstrādei, lai ietekmētu BA 25. Tāpat muguras BA 46 trūkst būtisku savienojumu ar BA 25, un, lai sazinātos ar BA 32, tai, iespējams, būtu jāieslēdzas BA 25 vai, iespējams, citas cingulācijas garozas daļas.
Muguras ACC (BA 24) arī nodrošina kritisko izejas zonu amigdālā. Šajā reģionā ir bagātīgs PFC (Carmichael & Price, 1996. gads; Vogt & Pandya, 1987; Barbas & Pandya, 1989). Tas ietver ievērojamu BA 9 un mazākā mērā BA 46 ieguldījumu DLPFC, BA 32 un BA 10 daļas uz mediālas sienas un vairākiem OFC reģioniem (īpaši mediāla / starpposma tīkla apgabaliem 13a un Iai un 12o ). Tādējādi muguras ACC ir īpaši spēcīgā stāvoklī, lai integrētu PFC funkcionēšanas aspektus vairākos reģionos.
Lai arī vairākos priekšējos OFC un VLPFC reģionos ir lielāka izlaides attiecība pret amigdalu nekā ieejā no amygdala, jo šie izvirzījumi ir samērā pieticīgi, šie priekšējie reģioni papildus var izmantot netiešus ceļus, lai iesaistītos amygdalā. OFC priekšējos reģionos tas, visticamāk, tiks virzīts caur agrīno agranular OFC reģioniem. Turpretī ventrolaterālajos reģionos aizmugures zona 12l var nodrošināt samērā specifisku ceļu amigdala iesaistei, ņemot vērā tās unikālo stāvokli intraprefrontālajā un prefrontal-amygdala tīklā.
4. Strukturālais modelis
Kortikālā reģiona citoarhitektūras iezīmes būtiski ietekmē reģiona mijiedarbību ar citiem smadzeņu reģioniem. Proti, granularitātes līmenis un laminārās attīstības pakāpe ietekmē tā sākotnējās un atgriezeniskās saites prognozes līmeni (Barbas & Rempel-Clower, 1997. gads; Barbas 2000). Barbas prezentētajā modelī iepriekšējās projekcijas tiek strukturāli definētas kā tādas, kas rodas no virsējiem slāņiem un izvirzījas uz dziļajiem garozas slāņiem. Sensorajās sistēmās apstrādes straumes agrīnie posmi sniedz informāciju nākamajiem posmiem, izmantojot šāda veida iepriekšēju projekciju (Roklenda un Pandja, 1979. gads; Pandija, 1995). Sistēmās ar skaidru informācijas plūsmas hierarhiju, piemēram, sensoro sistēmās, priekšplūsmas projekcijas var arī aprakstīt kā augošas, jo tās pārvietojas no primārā reģiona uz augstākiem līmeņiem apstrādes plūsmā (piemēram, V1 uz V2). Kognitīvo procesu ziņā šāda informācijas pārsūtīšana atbilst tam, ko tradicionālie izziņas teorētiķi apzīmē kā augšupēju procesu (Kastner & Ungerleider, 2000).
Turpretī atgriezeniskās saites projekcijas sākas dziļos garozas slāņos un virzās uz virsējiem garozas slāņiem (sk Skaitlis 10). Maņu sistēmās ar skaidru hierarhisko struktūru šīs atgriezeniskās saites projekcijas var raksturot kā dilstošas, jo tās pārvietojas no sensoro apstrādes plūsmas vēlāko posmu uz iepriekšējiem posmiem (piemēram, no V2 uz V1). Atsauksmju projekcijas izmaina vai novirza aprēķinus, kas tiek veikti iepriekšējos apstrādes posmos (Raizada & Grossberg, 2003). Piemēram, šīs atgriezeniskās saites projekcijas palīdz akcentēt to šūnu atbildes, kas kodē apmeklētos objektus vai vietas, vienlaikus vājinot vai nomācot reakcijas uz bez uzraudzības esošiem objektiem (Mehta et al., 2000; Saalmann et al., 2007). Šāda atgriezeniskā saite palīdz pamata uztveres procesos, piemēram, diskriminācijā attiecībā uz zemi (Domijan & Setic, 2008. gads; Rolands et al., 2006), kā arī ļauj kontrolēt informācijas straumē apstrādāto no augšas uz leju (Grosbergs, 2007). Kognitīvā ziņā šī lejupejošā kontrole ļauj modulēt apstrādi, pamatojoties uz cerībām, pašreizējiem mērķiem un vērstu uzmanību (Gliberts un Sigmens 2007).
Skaidrības labad ir lietderīgi nošķirt augšupejošās / dilstošās, pakārtotās / atgriezeniskās un augšupējās / lejupejošās terminoloģijas, jo tās nozīmē dažādas lietas (sk. Penny et al. 2004 diskusijai). Augošās un dilstošās projekcijas attiecas uz īpašām hierarhiskām iezīmēm, un terminoloģija ir īpaši noderīga precīzi definētu apstrādes plūsmu kontekstā. Mēs izmantojam terminu "no apakšas uz augšu" un "no augšas uz leju", lai īpaši atsauktos uz izziņas procesiem, no apakšas uz augšu atsaucoties uz automātiskākiem procesiem, piemēram, reakcijām, kuras virza stimula uztvere, un no augšas uz leju, atsaucoties uz mehānismiem, kas ļauj apstrādes adaptīvajai modulēšanai, kas saskan ar pašreizējiem mērķiem un cerībām. Šajā kontekstā terminiem “barotne” un “atgriezeniskā saite” ir divējāda nozīme, jo tos nosaka specifiskas projekciju laminārās īpašības, taču tie nozīmē arī informācijas apstrādes funkcijas.
Tā kā atgriezenisko saiti un turpmāko projekciju nosaka laminārās iezīmes, var rasties bažas par īpašiem laminārijas kritērijiem, kurus Barbas un kolēģi izmanto, lai raksturotu projekcijas kā paātrinātu vai atgriezenisko saiti ārpus maņu apstrādes plūsmām. Vizuālās sistēmas modeļos priekšvirziena projekcijas parasti tiek definētas īpašā saistībā ar laminārā IV galiem, augoši virzieni uz priekšu izvirzījumos, kas rodas virsējos slāņos un beidzas IV slānī (pretstatā dziļajiem slāņiem vispārīgāk; Felleman & Van Essen, 1991. gads). Turpretī Barbas izmanto plašāku definīciju, kas īpaši nenošķir IV slāni no infragranulārajiem slāņiem. Šis pagarinājums ir pamatots uz virsmas, ņemot vērā prefrontālo reģionu klātbūtni, kuriem nav izteikta graudainā slāņa, un šajos reģionos novērotos difūzākos laminārās izbeigšanās modeļus. Tomēr pilnībā jānoskaidro visas šī paplašinājuma funkcionālās sekas.
Nedaudz atšķirīgs jautājums rodas atgriezeniskās saites prognožu definīcijā. Barbas atgriezeniskās saites definīcija koncentrējas tikai uz projekcijām, kas rodas no dziļiem (infragranulāriem) slāņiem un beidzas virspusējos slāņos, atbilstoši oriģinālajam darbam Roklenda un Pandija (1979). Tomēr, Fellemans un Van Esens (1991) apgalvo, ka dažām papildu dilstošām atgriezeniskās saites projekcijām var būt divslāņu izcelsme ar kombinētu infra- un supragraudaino izcelsmi. Tā kā Barba saglabā konservatīvāku definīciju, viņas kritika tiek pieņemta diezgan vienkārši. Tomēr tas rada iespēju, ka, izmantojot liberālāku definīciju, to prognožu īpatsvars, kuras PFC raksturo kā atgriezenisko saiti, varētu būt lielāks.
Kritiska strukturālā modeļa iezīme ir tā, ka atgriezeniskās saites un turpmāko prognožu līmeni starp reģioniem būtiski nosaka reģionu reto citoharhitektūras attīstības pakāpe. Projekcijas no diferencētākas garozas (ti, diferencētākas un blīvākas granulētas kārtas) līdz mazāk citoarhitektoniski attīstītai garozai seko uz priekšu, savukārt projekcijas no mazāk citoarhitektoniski attīstītām uz vairāk citoarhitektoniski attīstītām garozām seko atgriezeniskās saites dažādībai. Šis modelis atbilst maņu sistēmās redzamajam, bet modelis šķiet vispārināms vairākām sistēmām. PFC strukturālais modelis paredz atgriešanās un atgriezeniskās saites prognožu līdzsvaru aptuveni 80% no laika, jo atgriezeniskās saites un turpmāko savienojumu relatīvais līdzsvars kļūst ekstrēmāks, jo lielāka ir atšķirība starp citoarhitektūras attīstību starp diviem attiecīgajiem reģioniem (Barbas & Rempel-Clower, 1997. gads).
Strukturālā modeļa galvenā lietderība šajā tēmā ir tā, ka tas rada spēcīgas prognozes par saziņas raksturu starp smadzeņu reģioniem pat tad, ja nav tiešu funkcionālu datu. Protams, galu galā būs nepieciešami elektrofizioloģiski vai citi paņēmieni, kas var pārbaudīt laminārās informācijas plūsmu, lai apstiprinātu, ka laminārās projekcijas modeļi PFC ir funkcionāli līdzīgi tai, kas redzama maņu garozās (ti, ka strukturāli noteiktas atgriezeniskās saites un turpmāko prognozes ir saistītas ar līdzīgas informācijas plūsmas īpašības neatkarīgi no attiecīgās sistēmas). Šādi elektrofizioloģiski pētījumi var arī palīdzēt precizēt barības avotu un atgriezeniskās saites prognožu strukturālās noteikšanas kritērijus. Tikmēr strukturālais modelis nodrošina spēcīgāko šobrīd pieejamo anatomisko bāzi, lai prognozētu informācijas plūsmas raksturu PFC. Ja strukturālais modelis ir precīzs, raksturojot PFC informācijas plūsmu, tam ir būtiska ietekme uz emociju-izziņas mijiedarbības modeļiem.
Laminārās shēmas un iekšējie prefrontālie savienojumi
Atbilstoši strukturālajam modelim projekciju lamināro rakstu analīze norāda, ka disgranulārajam OFC ir raksturīgas spēcīgas atgriezeniskās saites, kas saistītas ar PFC citoarhitektoniski attīstītākajiem reģioniem (Barbas, 2000). Pēc analoģijas ar maņu sistēmām tas nozīmētu, ka OFC projekcijas ir vērstas uz aprēķinu novirzēm vai modifikāciju. Pretstatā tam, eulaminētam DLPFC ir ievērojami augstāks sākotnējās projekcijas līmenis, kas ļauj to aprēķinu rezultātus vai izvadi nodot nākamajiem smadzeņu reģioniem. Šis vispārīgais plūsmas pārsūtīšanas un atgriezeniskās saites projekciju modelis raksturo arī īpašos savienojumus starp OFC un DLPFC. Sānu prefrontāli savienojumi ar OFC galvenokārt rodas augšējos garozas slāņos (2 – 3), un to aksoni pārsvarā beidzas dziļajos slāņos (4 – 6), kas atbilst iepriekšējam modelim (Barbas & Rempel-Clower, 1997. gads). Turpretī OFC projekcijas uz sānu PFC galvenokārt rodas dziļos slāņos (5 – 6) ar to aksonu galu galā galvenokārt augšējos slāņos (1 – 3), kas ir atgriezeniskās saites raksturlielums. Šķiet, ka šis modelis attiecas uz aptuveni 70 – 80% projekcijām. Tādējādi informācijas plūsma no OFC uz granulētu PFC lielākoties sastāv no atgriezeniskās saites, turpretī informācijas plūsma otrā virzienā galvenokārt atbilst sākotnējās plūsmas modelim.
Strukturālais modelis ir provokatīvs, jo tas ierosina, ka starpreģionālās saziņas raksturu var secināt, pamatojoties uz lamināro savienojamību. Ja strukturālais modelis ir pareizs, tas liek mums ievērot starpreģionu komunikācijas atsauksmes un atsauksmes. Modeļus, kas uzskata, ka sānu PFC darbojas galvenokārt vai tikai, izmantojot augšupvērstus mehānismus, ir grūti saskaņot ar tā ievērojamām sākotnējām iezīmēm. Tāpat OFC modeļi, kas to uzskata par vienkārši aprēķina rezultātu (piemēram, atlīdzības vērtības) nodošanu sānu PFC, neaptver reģiona potenciālo spēju novirzīt aprēķinus, kas tiek veikti sānu PFC. Tomēr, kā aprakstīts vēlāk šajā rakstā, esošie mijiedarbības modeļi starp PFC reģioniem un starp apgabaliem, kas iesaistīti “emocionālajā” un “kognitīvajā” apstrādē, konsekventi ignorē strukturālā modeļa iespējamās sekas. Patiešām, esošie modeļi parasti sakārto sānu PFC funkcijas, it īpaši DLPFC funkcijas, runājot par augšas uz leju, un reti apsver iespēju, ka mazāk strukturāli attīstītās zonas, piemēram, OFC, varētu nodrošināt lejupejošu iespaidu vairāk sānu PFC reģionos.
Prefrontālo-amygdalar savienojumu laminārās shēmas
Amigdala projekcijas uz aizmugurējo OFC baro visus garozas slāņus, un tāpēc tās nedrīkst stingri ierobežot ar turpmāko vai atgriezenisko signālu projekcijām (Ghashghaei et al., 2007). Tomēr ir skaidrs, ka šīm prognozēm, kas balstītas uz laminārās izbeigšanas, ir spēcīga atgriezeniskā saite. Pretstatā tam, OFC projekcijas uz amigdala galvenokārt rodas no slāņa 5, norādot to raksturojumu kā atgriezeniskās saites projekcijas (kas liecina, ka tie darbojas, lai novirzītu amygdalar apstrādi, nevis nodotu specifisku informāciju, piemēram, stimulu sensoro raksturojumu). Interesanti, ka uz priekšu vērstās projekcijas no sānu PFC ir vērstas uz OFC slāni 5, kas ir primārais izvades slānis, no kura rodas OFC projekcijas uz amigdala.
Vai anatomiskās atziņas var veicināt diskusijas par prefrontālajām funkcijām? Pēdējo vairāku gadu laikā ir notikusi interese par to, kā mijiedarbojas dažādi smadzeņu apgabali. Šī interese daļēji ir radusies, parādoties paņēmieniem funkcionālās savienojamības ar fMRI pārbaudei, kas pirmo reizi nodrošina iespēju empīriski pārbaudīt mijiedarbību starp smadzeņu reģioniem veseliem cilvēkiem. Tomēr šo datu apspriešanu un no šiem datiem izrietošos modeļus anatomija ne vienmēr ir ierobežojusi. Tā kā šie modeļi ir kļuvuši aizvien ietekmīgāki, mēs uzskatām, ka ir lietderīgi novērtēt, cik labi tie atbilst iepriekš aprakstītajai neiroanatomijai. Mēs uzskatām, ka šādiem modeļiem jābūt saskanīgiem gan ar zināmajiem savienojuma modeļiem, kas savieno dažādus garozas un subkortikālos reģionus, gan ar šo modeļu atgriezenisko / atpakaļejošo raksturu. Ja modeļi neatbilst šiem ierobežojumiem, tiem trūkst ticamības vai vismaz ir jāpaskaidro, kā tie var būt dzīvotspējīgi, ņemot vērā to neatbilstību zināmajiem smadzeņu savienojumiem.
Pieaugošā psiholoģiskā literatūra mēģina izprast veidu, kādā “kognitīvie” procesi mijiedarbojas ar “emocionālajiem” procesiem. Kaut arī mākslīgajai atšķirībai starp izziņas un emocionālajiem procesiem ir noteikti ierobežojumi (Pessoa, 2008), atšķirība ir izrādījusies noderīga, raksturojot dažādus uzvedības veidus, piemēram, emociju regulēšanu, motivāciju, ekonomisku lēmumu pieņemšanu un uzmanības mehānismu virzienu. Turpmākajās sadaļās mēs aprakstam jaunos datus un modeļus emociju regulēšanai, darba atmiņai un muguras-ventrālās prefrontālās mijiedarbībām, koncentrējoties uz to atbilstību anatomiskajiem datiem. Īpaša uzmanība tiek pievērsta emociju regulēšanas literatūrai, jo šī literatūra arvien vairāk parādās diskusijās par psihopatoloģiju un psihoterapeitisko ārstēšanu.
5. Emociju regula
Emociju regulēšana ir definēta kā procesi, kas saistīti ar emocionālās reakcijas sākuma, ilguma, intensitātes vai satura maiņu (Bruto, 1998; Bruto, 2008). Emociju regulēšanas procesi svārstās no darbībām, kas tiek veiktas ilgi pirms emociju rašanās, piemēram, situācijas izvēle, līdz procesiem, kas tiek iesaistīti tieši pirms vai pēc emocijas sākšanās, piemēram, uzmanības piesaistīšana vai kognitīvs atkārtots novērtējums (Bruto, 1998). Tieši šajos pēdējos stratēģiju veidos vislielākā interese ir par attiecībām starp reģioniem, kas saistīti ar emociju izziņas kontroli, un tiem, kas saistīti ar emocionālo reakciju. Šie pētījumi tieši vai netieši apraksta emociju regulēšanu kā PFC augšas uz leju, “aukstas” kognitīvās kontroles reģionu izvietošanu, lai regulētu augšupējus, “karstus” reaktīvos procesus, iesaistot subkortikālos limbiskos reģionus, piemēram, amigdala. Ir ierosināts, ka neveiksmīgi tiek ieviesti PFC kognitīvās kontroles mehānismi no augšas uz leju vai hiperaktīvi augšupējie amigdala procesi, kas veicina vairāku veidu psihopatoloģiju (Rottenberg & Gross, 2003. gads; Rottenberg & Johnson, 2007. gads).
Emociju regulēšanas stratēģija, kurai neiroattēlu literatūrā ir pievērsta vislielākā uzmanība, ir kognitīvs atkārtots novērtējums. Šī regulēšanas stratēģija ietver emocionālās informācijas kognitīvu atkārtotu interpretāciju, lai mainītu emocionālo reakciju (Bruto, 1998). Pārvērtēšana aptver plašu saistīto procesu klasi. Piemēram, atkārtots novērtējums var koncentrēties uz emocionālā objekta personiskās jēgas atkārtotu interpretāciju, lai padarītu to vairāk vai mazāk atbilstošu pašam. Alternatīvi, atkārtots novērtējums var koncentrēties uz emocionālo stimulu cēloņa, seku vai realitātes atkārtotu interpretāciju, nemainot attiecības ar stimuliem. Piemēram, varētu atkārtoti novērtēt autoavāriju ceļa malā, iespējams, ka visas puses droši dodas prom no negadījuma. Pārvērtēšanas uzdevumu laikā tagad ir veikti vairāki funkcionālie neiroattēlu pētījumi, un tie ir uzskaitīti Tabula 1, ar PFC aktivizāciju atrašanās vietu parādīta Skaitlis 11. Izmantojot atslēgas vārdus emociju regulēšana, uzmanības novēršana un pārvērtēšana, tika iekļauti empīriski raksti, kas mēra brīvprātīgu emociju regulēšanu. Šie fMRI pētījumi sastāvēja no instruētiem kognitīvās atkārtotas novērtēšanas, emociju nomākšanas un uzmanības novēršanas pētījumiem neklīniskajās populācijās. Šis emociju regulēšanas pētījumu saraksts nav izsmeļošs; piemēram, tas neietver saistītus jēdzienus, piemēram, garastāvokļa regulēšanu. Mēs atzīmējam, ka visās tabulās mēs esam saglabājuši nomenklatūru (Brodmann etiķetes vai topogrāfiskos / reģionālos aprakstus), ko izmantojuši oriģinālo darbu autori. Dažos gadījumos var rasties jautājumi par konkrētu etiķešu pielietojumu, taču trūkst publicētas “zelta standarta” koordinātu sistēmas lielākajai daļai prefrontal reģionu, mēs parasti etiķetes neesam mainījuši, izņemot to, ka tekstā mēs īpaši atzīmējam VLPFC aktivizācijas kas saskan ar BA 47 / 12 aizmugurējo daļu. Tā kā nav skaidri nodalīta BA 47 / 12 daļa ar nozīmīgiem amigdala savienojumiem cilvēkiem, mēs uzskatām, ka reģiona daļa, kas atrodas aiz y = 32, parasti atspoguļo aizmugurējo BA 47 / 12. Tekstā mēs arī norādām, kad OFC perēkļi atbilst BA 13 atrašanās vietai (neatkarīgi no to sākotnējā apzīmējuma).
Izplatītākā atkārtotas novērtēšanas paradigma dalībniekiem liek aplūkot galvenokārt negatīvi vērtētus, ļoti uzmundrinošus, statiskus attēlus (piemēram, sakropļošanu, uzbrukumu, pagrimumu un defekāciju), un salīdzina neironu aktivizēšanu izmēģinājumu laikā, kas veikti kognitīvajai atkārtotai novērtēšanai, ar izmēģinājumiem, kas paredzēti pasīvai apskatei (Eippert et al., 2006; Kim et al., 2007; Ochsner et al., 2002; Ochsner et al., 2004; Phan et al., 2005; Urry et al., 2006; Van Reekum et al., 2007). Kaut arī atkārtotas novērtēšanas instrukciju detaļas dažādos pētījumos atšķiras, tās konsekventi pieprasa dalībniekiem atkārtotas novērtēšanas izmēģinājumu laikā radīt jaunu attēla nozīmes, cēloņa, seku vai personiskās nozīmes interpretāciju. Pārvērtēšana, kas kontrastēta ar neregulētu negatīvu attēlu skatīšanu, iesaista plašus PFC apgabalus, ieskaitot divpusējus DLPFC un VLPFC (bieži vien izteikti kreiso pusi), un muguras ACC un / vai mediālā PFC reģionus, kas atbalsta atkārtotas novērtēšanas kognitīvās kontroles aspektus. Skaitlis 11 parāda ar atkārtotu novērtēšanu saistīto aktivitāšu atrašanās vietu (ciāna marķieri negatīvi vērtēto stimulu samazināšanai un dzeltenā krāsa pozitīvi stimulējošo stimulu samazināšanai) no iepriekšminētajiem pētījumiem.
Saistītā paradigma statisko attēlu vietā izmanto dinamiskus filmu attēlus. Šie pētījumi arī parāda divpusējās DLPFC vervēšanu kognitīvās atkārtotas novērtēšanas laikā, taču atšķiras atkarībā no tā, vai ACC un mediālā PFC reģioni tiek papildus pieņemti darbā, lai mazinātu skumjas, riebumu vai seksuālo uzbudinājumu (Beauregard et al., 2001; Goldin et al., 2008; Levesque et al., 2003, 2004).
Vairākos atkārtotas novērtēšanas pētījumos, izmantojot statiskos vai dinamiskos attēlus, amigdala samazinājums tika izmantots kā aizstājējs negatīvās valences un uzbudinājuma izmaiņām, kā arī dažos pētījumos samazinājās insolu skaits.Goldin et al., 2008; Levesque et al., 2003; Ochsner et al., 2002; 2004; Phan et al., 2005). Mēs atzīmējam, ka vienkārša amygdalar aktivitātes pielīdzināšana negatīvajai ietekmei ir problemātiska, ņemot vērā, ka 1) amygdala kļūst aktīva situācijās, kas nav negatīvas, un 2) negatīvā afektīvā pieredze ietver kortikālos un subkortikālos komponentus, kas sniedzas ārpus amygdala. Tomēr, ņemot vērā mūsu interesi par smadzeņu reģionālo mijiedarbību, amigdalāras aktivitātes samazināšanās nodrošina noderīgu indeksu prefrontal-limbic mijiedarbības mērīšanai neatkarīgi no tā, cik lielā mērā tā aktivitāte korelē ar negatīvo ietekmi. Lielākajā daļā pētījumu atklājas kreisās un bieži vien divpusējās amigdala samazināšanās, izmantojot atkārtotu novērtējumu, lai samazinātu negatīvo ietekmi. Tikai pāris pētījumos ir pārbaudīts pozitīvi vērtēto stimulu atkārtots novērtējums. Kad lūdza no jauna novērtēt vai pazemināt pozitīvo vai seksuāli modinošo stimulu regulēšanu, labajā amigdala aktivācijas līmenis pret stimuliem samazinājās (Beauregard et al., 2001; Kima un Hamans, 2007. gads). Tas var izraisīt spekulācijas par emociju regulēšanas laterālismu, taču kopumā trūkst pētījumu, kas pārbaudītu formālu mijiedarbību ar amigdala laterālismu.
Cita emociju regulēšanas stratēģija ir saistīta ar pozitīvu vai nomierinošu attēlu ņemšanu vērā gan no dabas, gan no pagātnes, lai aizstātu vai neitralizētu negatīvo ietekmi. Uzvedības eksperimenti parāda, ka, atsaucoties uz garastāvokli nesavienotām atmiņām vai attēliem, tiek samazināta negatīvā ietekme (Erber & Erber, 1994; Joormann, Seimers un Gotlibs, 2007. gads; Parrott & Sabini, 1990. gads; Rusting & DeHart, 2000). Divos neiroattēlu pētījumos tika salīdzināta ietekmes noteikšana, atsaucoties uz nomierinošu attēlu vai atmiņu uz neregulētu šoka paredzēšanu. Kalisch un kolēģi (2005) cued izmēģinājumi ar signāliem, kas norāda, vai šajos izmēģinājumos ir iespējama šoka iespējamība. Regulēšanas izmēģinājumos dalībniekiem tika uzdots atdalīties no trauksmes izjūtām un padomāt par īpašo vietu, kas identificēta iepriekš. Neregulējošos izmēģinājumos dalībniekiem tika uzdots iesaistīties emocionālās reakcijās. ROI analīzes parādīja, ka šī regulējuma forma rekrutēja labās priekšējās priekšējās garozas reģionu (MNI: 42, 48, 18) un regulēšanu mediāla PFC un rostral ACC trauksmes savervētu reģionu klātbūtnē (−4, 46, 28). Līdzīgā pētījumā Delgado un kolēģi (2008b) izmantoja krāsainus blokus, lai apzīmētu izmēģinājumus, kuros bija iespējams šoks, un lūdza dalībniekus regulēt viņu satraukumu, atceroties vienu no divām iepriekš noteiktām vietām dabā. Viņu ROI analīze rāda, ka, atceroties dabas attēlus, paredzot šoku, tiek vervēts kreisais priekšējais frontālais gūrss (Talairach: −43, 28, 30). Tā amplitūda bija saistīta ar panākumiem regulācijā. Regulācijas rezultātā tika aktivizēta ventrālā mediālā siena un subgenual cingulate (BA 32; −3 36, −8 un BA 25; 0, 14, −11), kuru autori norāda, ka tie ir saistīti ar izzušanu (Phelps et al., 2004) un kreisās amigdalāras aktivitātes samazināšanās. Kaut arī abi šie pētījumi izmanto līdzīgas paradigmas, to analītiskā pieeja, ieskaitot ROI izvēli un tonizējošās un fāziskās ietekmes modelēšanu, var būt par iemeslu dažām atšķirībām reģionos, par kuriem ziņots, ka tie izmanto pozitīvus vai nomierinošus attēlus, lai mazinātu trauksmi, kas saistīta ar iespējamo gaidīšanu. šoks.
Līdzīgi kā iepriekšējā emociju regulēšanas stratēģija, uzmanības novēršana nozīmē neitrālas un nebūtiskas informācijas glabāšanu darba atmiņā. Uzvedības pētījumi rāda, ka šādi rīkojoties, tiek samazināta negatīvā ietekme gan uz disforiskiem, gan nefiziskiem indivīdiem (Fennell, Teasdale, Jones un Damle, 1987; Lyubomirsky, Caldwell un Nolen-Hoeksema, 1998. gads; Teasdeils un Rezins, 1978. gads). Izņemot darba atmiņu ar garastāvokļa nekontrolējošām izziņām, garastāvokļa saderīgajām domām tiek liegta pieeja uzmanības resursiem (Sīmers, 2005). Novirzīšanās no neirogrāfiskiem attēliem ir izmantotas divas dažādas paradigmas. Pirmais, kuru nodarbināja Kalisch et al. (2006), izmantoja šoka paradigmas paredzēšanu, izņemot to, ka tā vietā, lai dalībnieks atsauktu atmiņā patīkamu vai drošu atmiņu, bija atklāta uzmanības novēršanas instrukcija, kurā dalībnieks tika mudināts domāt par kaut ko citu, nevis iespējamo šoku. Šī paradigma identificēja kreisā PFC reģionu (MNI: −56, 30, 22), kas bija aktīvāks izmēģinājumos, kuros dalībniekiem tika uzdots novērst uzmanību, nevis bez uzmanības novēršanas pētījumos. Otrajā uzmanības novēršanas paradigmā tika iesaistīts piešķirts uzmanības novēršanas uzdevums (Šternberga darba atmiņas uzdevums), kurā dalībnieks darba burtiņus tur darba atmiņā, skatot negatīvus vai neitrālos statiskos attēlus, un pēc tam, sekojot attēla nobīdei, ir jāatbild uz to, vai viens burts atradās komplektu, ko viņi paturēja prātā. Makrejs et al. (2009) ziņo, ka, iesaistoties darba atmiņas uzdevumā, apskatot negatīvos slaidus, salīdzinot ar pasīvo, palielina BOLD reakciju kreisajā un labajā augšējā un vidējā frontālajā girri (MNI: BA6; −6, 10, 62 un −56, −4 , 48 un 48, 42, 32; BA 9; −42, 22, 30 un 42, 30, 34; BA 10; −36, 62, 12 un 38, 64, 14, 47, 12, 36, 20, 4 XNUMXp; XNUMX, XNUMX, −XNUMX).
Daudzos neiroattēlu ziņojumos par emociju regulēšanu ir skaidri norādīts, ka DLPFC reģioni ir iesaistīti kaut kādā izziņas kontrolē, un piesardzīgi vērtē vienlaicīgu amigdala reakciju samazināšanos uz tiešiem savienojumiem ar amygdalu. Pārvērtēšanas un uzmanības novēršanas gadījumā šī piesardzība ir īpaši nepieciešama, jo šie procesi rada perēkļus, kas ir sadalīti visā PFC (Skaitlis 11). Kā jau minēts iepriekš, garozas anatomisko projekciju modelis liek domāt, ka maz ticams, ka tiešie ceļi no DLPFC reģioniem spēs stingri kontrolēt amigdala apstrādi. PFC apgabali ar vidēji blīvu izvirzījumu sānu PFC ir sastopami tikai nelielā VLPFC daļā, īpaši BA 47 / 12 aizmugurējos reģionos. Diemžēl, kā minēts iepriekš, nomenklatūra, kas izmantota, lai ziņotu par aktivizēšanos šajā reģionā, lielākajā daļā pētījumu rada neviennozīmīgumu jautājumos par savienojamību ar amigdalu. Pārvērtēšanas, pozitīvas atmiņas vai attēla iesaistes un uzmanības novēršanas pētījumi parasti ziņo par aktivizēšanos VLPFC vispārējos reģionos un mediālo OFC (Eippert et al., 2007; Goldin et al., 2008; Kima un Hamans, 2007. gads; Lībermans et al., 2007; McRae et al., 2009; Ochsner, Ray et al., 2004). Konkrēti, daudzos pārvērtēšanas pētījumos tiek ziņots par BA 47 / 12 divpusējām aktivizācijām, samazinot negatīvās vai pozitīvās emocijas. Kā minēts iepriekš, BA 47 / 12 ir liels un neviendabīgs apgabals, un tikai BA 47 / 12 aizmugurējie reģioni ir nozīmīgas amigdalāras projekcijas vietas. Tādēļ šajos pētījumos ar aktivizēšanos šajā specifiskajā BA 47 / 12 segmentā kļūst ticamāki izteikti apgalvojumi par tiešu kognitīvo ietekmi uz amigdala.
PFC vidējos reģionus bieži uzskata par tādiem, kam ir priviliģēta pieeja subkortikāliem reģioniem, piemēram, amigdala. Tomēr saskaņā ar kartētajiem mediālajiem tiešajiem savienojumiem ar amigdala tikai tiem subgenual cingulate (BA 25) un dorsal ACC (BA 24) reģioniem ir blīvs tiešs savienojums ar amygdala. Tikai pētījumi Delgado un kolēģi (2008a, 2008b) ziņo perēkļus uz mediālo virsmu, kas atrodas reģionos, kas izvietoti tā, lai plaši ietekmētu amigdala. Ņemot vērā anatomiskos datus, var šķist pārsteidzoši, ka šajos pētījumos BA25 aktivācijas nenotiek biežāk. Tomēr ir ticams, ka signāla krišanās aizmugurējā VMPFC neļāva pētījumiem parādīt konsekventāku aktivizēšanu šajā reģionā. Biežāk inhibīcijas / nomākšanas, uzmanības novēršanas un atkārtotas novērtēšanas pētījumos tiek aplūkoti tikai fokusi BA 32, kas var atspoguļot specifiskāku amigdala modulāciju, ņemot vērā BA 32 ievadīšanas amigdalā aprobežotāko raksturu.
Amigdala deaktivācijas korelācijas pētījumi
Lai sīkāk saprastu, kā emociju regulēšana no augšas uz leju mijiedarbojas ar amigdalu, emociju regulēšanas pētījumu apakškopā ir iziet vairāk nekā uzdevuma un kontroles kontrasti, lai izpētītu amygdala aktivitātes samazināšanās īpašās korelācijas (sk. Tabula 2). Tas ir, tā vietā, lai vaicātu, kuras jomas nodarbojas ar uzdevumu, kas, kā zināms, regulē amigdala darbību, viņi skaidri pārbaudīja korelāciju vai funkcionālo / efektīvo savienojumu starp amygdala un visām smadzenēm emocionālās regulēšanas laikā. Alternatīvi, daži pētījumi korelēja amigdala samazināšanos ar jau identificētiem prefrontālajiem reģioniem no galvenajiem regulēšanas kontrastiem. Šie pētījumi norāda, ka amygdalar samazināšanās ir negatīvi korelē ar daudzām PFC aktivitātes jomām. Īpaši jāatzīmē aktivizācijas VMPFC, ieskaitot BA 11m / 14r (5, 37, −12; −6, 46, −20: Urry et al., 2006, Ochsner et al., 2002 attiecīgi). Turklāt tika novērots, ka subgenual un pregenual cingulate reģioni ir negatīvi korelēti ar amygdala aktivitāti regulēšanas laikā. Piemēram, Urry un kolēģi (2006) ziņoja par BA 32 / 10 reģionu (maksimālais pie –23, 43, –10), kas paplašinājās ventrāli un mediāli. Delgado et al. (2008b) ziņo arī par apgrieztu korelāciju starp BA 32 (0, 35, −8) aktivitāti un samazinātu amigdala. OFC aizmugurējie (BA 13) apgabali arī negatīvi korelē ar amigdala deaktivizāciju (−24, 28, −14; 26, 24, −22: Banks et al., 2007: −30, 22, −XNUM, XNUM, XNUM, XNUM, XNUM, XNUM 16: Ochsner, Ray et al., 2004). Mazāki PFC ventrālie laukumi BA 47 (34, 54, 12) un BA46 (−54, 12, 12): Urry et al., 2006; −54, 42, 12: Ochsner et al., 2002), radās arī šajos pētījumos. Divi pētījumi statistiski saistīja specifiskus DLPFC reģionus ar mediālajiem reģioniem, kas pēc tam atbilda amigdala atbildes reakcijas samazinājumam. Pētījumā Urry et al. (2006), mediācijas analīze parādīja saistību starp amygdala, BA 10 (3, 63, 18) un DLPFC reģionu (−50, 23, 19). Delgado et al. (2008b) alternatīvi izmantoja mediālo BA 32 reģionu kā sēklu to PPI analīzei, kas pēc tam identificēja kreiso amigdala reģionu un DLPFC reģionu. Svarīgi ir tas, ka šie pētījumi identificē reģionus, kas atbilst amigdala samazinājumam, kas arī tika atzīts par izvirzītu uz amygdala, piemēram, muguras priekšējais cingulāts, subgenālais cingulate un aizmugurējais orbitofrontālais garozs.
No reģioniem, kas ziņoti no šīm korelācijas analīzēm vai vairākām regresijas analīzēm, ierobežotam skaitam reģionu ir ticami tieši savienojumi ar amigdala. Visizplatītākie reģioni, kas negatīvi korelē ar amigdala reakciju, ir aizmugurējā OFC un subgenual cingulate un VLPFC (Skaitlis 12). No sānu prefrontālajiem reģioniem tikai BA 47 / 12 aizmugures sānu daļai ir spēcīgas projekcijas uz amigdala. Priekšējā BA 32 reģioni tiek identificēti arī korelācijas analīzēs, kas varētu atspoguļot amigdala novērtējošā un bazālā sānu kodola projekcijas (Cheba et al., 2001).
Emociju regulēšanas modeļi
Līdz šim vismodernākais, uz datiem balstītais emociju regulēšanas modelis ir iegūts no pētījuma par pozitīvu pārvērtēšanu Wager un kolēģi (2008). Intereses iznākuma mainīgais lielums ir izmaiņas pašu ziņotajā negatīvajā ietekmē. Neiroattēlu datu kopai no pārvērtēšanas paradigmas tika piemērota strukturālā vienādojuma metodoloģija, kas līdzīga tām, kuras izmanto Ochsner et al. (2002; 2004). Par analīzes sākumpunktu tika izvēlēts labais VLPFC ar koordinātām, kuru centrs ir apgabalā, kurš ticami ietver 47 / 12 apgabala aizmugurējo daļu ar projekcijām uz amigdālu. Autori vispirms izmantoja ROI pieeju, lai pārbaudītu amygdala un kodolu uzkrāšanos kā starpnieku starp labo VLPFC un samazinātu negatīvo ietekmi, kas tika identificēta kā galvenā atkārtotas novērtēšanas veiksmes metrika. Šajā ROI analīzē tika parādīts, ka abas struktūras pastarpina sakarību starp labo VLPFC un pašu ziņoto negatīvās ietekmes samazināšanos (sk. Skaitlis 13).
Pēc tam autori izmantoja visu smadzeņu klasteru analīzi un neparametriskus secinājumus, lai identificētu divus tīklus kā iespējamos mediatorus attiecībām starp VLPFC un pašpaziņotās negatīvās ietekmes izmaiņām (sk. Skaitlis 14). Vienam tīklam ir netieša pozitīva novirze negatīvās ietekmes izmaiņu palielināšanai. Šajā tīklā ir uzkrāti kodola kodoli, subgenāli cingulāti (BA 25), pre-SMA, preuneus, DMPFC (MNI: 24, 41, 40) un labāki frontālie ģerusi (24, 21, 58). Starp šiem reģioniem lielākās savstarpējas saiknes ar amygdalu ir kodolu uzkrāšanās un subģenciālie cingulāti. Otrajam identificētajam tīklam ir netieša negatīva novirze negatīvās ietekmes izmaiņu samazināšanai un atkārtotas novērtēšanas panākumu samazināšanai. Šajā tīklā ietilpst rostālā muguras ACC, amigdala (divpusējā) un aizmugurējā-sānu OFC (48, 24, −18). Turpmākajā darbā būs jānoskaidro, kā mijiedarbojas tīklu komponenti un vai šie tīkli ir raksturīgi tieši šim emociju regulēšanas stratēģijas veidam.
Vairāki pētnieki ir izvirzījuši teorētiskus modeļus emociju regulēšanas nervu mehānismiem. Vienkāršākais no šiem modeļiem ierosina ierobežotam skaitam zonu tieši ietekmēt amigdala. Delgado et al. (2008b), Hansels un fon Kaneļi (2008) un Korks un alus (2006) katrs ierosina, ka ventromediālais PFC nosaka amygdala reģionus. Šie modeļi ir svarīgi mēģināt pamatot mūsu izpratni par cilvēka emociju neiroatomiskajiem pamatiem plašajā dzīvnieku literatūrā par izmiršanu un ventromediālo PFC savienojumiem ar starpkalkulētajām masām bazolaterālajā amigdalā (Morgans, Romanskis un Leukss, 1993. gads; Likhtik et al., 2005; Quirk et al., 2000). Korks un alus (2006) balstīties uz gan uzbudinošo, gan kavējošo iedarbību uz cilvēkiem un žurkām, kas saistīti ar “ventrālo” mediālo PFC projekciju uz amigdala. Subgenual cingulate reģions BA 25 tiek uzskatīts par vairāk kavējošu, turpretim muguras un priekšējam BA 32 reģionam tiek ierosināts ierosinošs savienojums ar amygdala. Gan BA 25, gan 32 ir savienojumi ar amigdala. Tomēr BA 32 ir daudz ierobežotāki savienojumi.
Phillips et al (2008) ir izstrādājuši shēmas modeli, kas mēģina izskaidrot vairāku veidu emociju regulēšanas neirālos pamatus (sk Skaitlis 15). Modelis satur DLPFC, OFC, VLPFC, DMPFC un ACC komponentreģionus. Īpaši interesējoši ir autori, kas izdala zonas, kas iesaistītas automātiskā emociju regulēšanā (subgenual un rostral ACC), un reģionus, kuri tiek pieņemti darbā brīvprātīgai emociju regulēšanai (DLPFC un VLPFC). Viņi raksturo šos pēdējos reģionus kā filoģenētiski jaunākus un sniedz atsauksmes par vecākiem emociju ģenerēšanas procesiem. OFC, DMPFC un ACC, no otras puses, ir filoģenētiski vecāki reģioni, kas tiek raksturoti kā tādi, kas darbojas, izmantojot iepriekšējus procesus, lai iekšējā stāvokļa informāciju nodotu DLPFC un VLPFC. Autori ievieto DMPFC kā kanālu, caur kuru OFC sniedz vērtīgu informāciju, kas tiek pārsūtīta smadzeņu neokortikālajiem reģioniem lēmumu pieņemšanas procesiem.
Viens unikāls šī modeļa aspekts ir tieša atgriešanās un atgriezeniskās saites procesu artikulācija. Modelis ir intuitīvi pievilcīgs un skaidri saskan ar tradicionālajām idejām par DLPFC, kas no augšas uz leju kontrolē “emocionālākus” reģionus. Tomēr ir grūti saskaņot šo koncepciju ar strukturālo modeli, ņemot vērā PFC savienojumu lamināro sadalījumu (Barbas & Rempel-Clower, 1997. gads; Barbas, 2000). Patiešām, strukturālais modelis liek domāt, ka informācijas plūsma starp DLPFC un OFC faktiski ir pretējā virzienā ar procesiem, kuru izcelsme ir OFC un kuri dodas uz DLPFC, galvenokārt raksturojot kā atgriezenisko saiti, un tiem, kas rodas DLPFC un nonāk uz OFC. raksturots kā barojošs.
Phillips et al. Šis modelis ir ievērojams arī ar tā dēvēto “automātiskās regulēšanas” reģionu, piemēram, subgenual cingulate un OFC, izvietojumu kā galveno ceļu, pa kuru filoģenētiski jaunāki reģioni ietekmē limbiskās zonas, piemēram, amygdala. Tas lielākoties atbilst iepriekš aprakstītajam tīkla izkārtojumam (īpaši subgenual cingulate reģions). Tomēr var spekulēt, ka var būt vairāk nekā viens ceļš, pa kuru brīvprātīgas emociju kontroles zonas var ietekmēt amigdala apstrādi. Jo īpaši aizmugures VLPFC, iespējams, var tieši ietekmēt amigdala procesus, neprasot iesaistīšanos vienā no vairāk mediālajiem “automātiskās regulēšanas” reģioniem, ņemot vērā tā tiešo ievadīšanu amygdala kodolos.
Rezumējot, ļoti daudz datu norāda uz PFC reģionu iesaisti emociju regulēšanas uzdevumu laikā, kad aktivitātes izvēlas apgabalu grupu (BA 47 / 12, BA25 un BA 32), parādot asociācijas ar spēju novājināt amigdala darbību. Lai izskaidrotu šos datus, ir ierosināti arvien sarežģītāki modeļi. Šo modeļu parādīšanās ir pievilcīga, tāpat kā to autori pauž bažas par ierosināto savienojošo tīklu ticamību. Tomēr mēs atzīmējam, ka līdz šim neviens modelis nav skaidri atzinis lamināro savienojumu modeli starp dažādiem PFC reģioniem. Piemēram, Wager et al (2008) nodrošina vissarežģītāko modeli konkrētai emociju regulēšanas stratēģijai, bet nerisina informācijas plūsmas raksturu starp komponentu reģioniem. Phillips et al. precīzāk iekļaut informācijas par atgriezenisko saiti un informāciju par atgriezenisko saiti, bet nesaskaņot šīs idejas ar attiecīgajos reģionos novēroto atgriezeniskās saites un pakārtoto prognožu modeli. Mēs uzskatām, ka šo jautājumu saskaņošana ir viens no galvenajiem izaicinājumiem pētniekiem, kuri mēģina izprast emociju regulēšanas neirālos substrātus.
6. Emocionālās uzmanības novēršanas kognitīvā kontrole
Kaut arī liela daļa mūsu analīzes ir vērsta uz emociju regulēšanas pētījumiem, daudzi līdzīgi jautājumi rodas, apsverot literatūru par kognitīvo kontroli. Kopumā kognitīvā kontrole attiecas uz augsta līmeņa izpildprocesiem, kas veicina mērķa apstrādi, vienlaikus kavējot mērķa nozīmes apstrādi. Šis termins tiek īpaši izmantots, lai attiecinātu uz uzdevumiem, kuriem nepieciešama selektīva uzmanība ienākošajai ar mērķi saistītajai sensoro informācijai un mērķim neatbilstošās sensorās informācijas nomākšanai, kā arī pavadošajai mērķu veicināšanas reakcijai un konkurējošu mērķim neatbilstošu reakciju apspiešanai. Šāds atlases process bieži tiek skaidri izteikts kā augšupvērsta modulācija un apstrādes ceļu novirze. Emocionālās regulācijas pētījumus var uzskatīt par īpašu kognitīvās kontroles apakškategoriju, kas koncentrējas uz pašas emocionālās reakcijas modulēšanu. Turpretī vairumā citu veidu kognitīvās kontroles pētījumu, kas saistīti ar emocijām, galvenā uzmanība tiek pievērsta spējai pārvarēt emocionālo stimulu izraisīto uzmanības novēršanu. Viņiem raksturīgo (bieži automātisko) uzmanības notveršanas īpašību dēļ (Most et al., 2005; 2007; Pessoa, 2008), emocionālie stimuli bieži izraisa ievērojamu nepieciešamību pēc izziņas kontroles, lai saglabātu atbilstošu mērķa informācijas atlasi. Jāizvairās no uzmanības novēršanas no emocionāliem stimuliem, kas rodas pētījumos, kur emocionālie stimuli rodas vienlaicīgi ar citiem stimuliem, ir nesavienojami ar citiem uzdevumiem vai darba atmiņas uzdevumu laikā, kad traucējumi varētu traucēt tiešsaistes informācijas uzturēšanu. Mēs īsumā pārskatām šos pētījumus, lai uzsvērtu to konverģenci ar emociju regulēšanas literatūru. Lai iegūtu rūpīgāku pārskatu par šo literatūru, atsaucas lasītāji Baničs et al. (2009).
Emocionālo stimulu nomākšana izziņas uzdevumu laikā
Vairāki pētījumi ir izmantojuši paradigmas, kurās dalībniekiem ir jāreaģē uz uzdevumam būtisku stimulatora (piemēram, krāsu) neemocionālu iezīmi, un viņus nedrīkst atraut no emocionāla satura (ti, emocionāliem vārdiem), vai arī jāapmeklē nemocionāls stimuls (ti, māja), vienlaikus ignorējot emocionālu stimulu (baismīgu seju). Piemēram, rostral (dorsomedial, pregenual un dorsal ACC) reģioni un gan DLPFC, gan VLPFC reģioni ir novēroti emocionālās Stroop paradigmās, kurās subjektiem jāizvairās no uzmanības novēršanas no vārdu emocionālā satura (Whalen et al., 1998; Compton et al., 2003; Herrington et al., 2005; Mohanty et al., 2007). Lai iegūtu rūpīgāku pārskatu par to, kā uzmanības kontrole un emociju kontrole var ietvert tos pašus neirokognitīvos substrātus, uz kuriem attiecas lasītāji Blērs un Mičels (2009) un Mitčela (2011).
Daudzu šo paradigmu interpretācijas ierobežojums rodas, kaut arī ne vienmēr ir skaidrs, vai šie reģioni tiek iesaistīti tāpēc, ka viņi veic kognitīvo kontroli, uzrauga konfliktu, ir iesaistīti lielāka konflikta / uzmanības novēršanas dēļ, ne vienmēr kontrolējot konfliktu / uzmanības novēršanu, vai vienkārši reaģē uz stimulu emocionālo raksturu. Piemēram, Mohanty un kolēģi (2007) eleganti parādiet, ka pregenual cingulate reģions (aptuveni BA 24 / 32) uzrāda pastiprinātu aktivizēšanos Stroop uzdevuma laikā ar emocionāliem vārdiem un ka tas korelē ar palielinātu reakcijas laiku uzdevumā. To var izskaidrot ar RACC iesaistīšanos, lai veiktu kognitīvo kontroli pār emocionālajiem distraktoriem. Tomēr, ņemot vērā, ka šī reģiona aktivizēšana korelē ar lielāku reakcijas laiku, tā aktivizācijas līmenis, šķiet, nav saistīts ar veiksmīgu traucējošo faktoru nomākšanu. Turklāt tas parādīja palielinātu funkcionālo saistību ar amigdalu, kas acīmredzami neatbilst hipotēzei, ka rACC izraisīja amigdala samazinātu regulējumu. Patiešām ir ievērojams, ka autori norāda, ka, nevis atspoguļojot amigdala rACC regulējumu, pastiprinātā savienojamība emocionālās distrakcijas iedarbības laikā var atspoguļot rACC amygdalar regulējumu vai ievadīšanu, nevis otrādi.
Starp pārsteidzošākajiem pierādījumiem prefrontālai kognitīvai kontrolei pār emocionālo apstrādi amigdālā ir pētījums, ko veica Etkins et al. (2006), kurā dalībnieki veica Stroop līdzīgu uzdevumu, kurā emocionālās sejas izteiksmes varēja būt saderīgas vai nesavienojamas ar vārdiem, kas nosauc emocijas. Pētījuma plānojums bija samērā sarežģīts, jo autori koncentrējās nevis uz vienkāršu emocionālu vai neitrālu izmēģinājumu vai nekonkurējošu vai kongruentu izmēģinājumu salīdzinājumu, bet drīzāk pārbaudīja ietekmi nesakarīgu pētījumu laikā, kas īpaši sekoja vai nu kongruventam, vai nekonkurējošam izmēģinājumam. Interesanti, ka DLPFC, DMPFC reģions, kas atrodas augšējā frontālajā gyrusā, un rostral (pregenual) ACC parādīja aktivizēšanos nesavienotu pētījumu laikā, kas bija atkarīgi no tā, vai iepriekšējais izmēģinājums bija kongrudens vai nē. DLPFC (un DMPFC) reaģēja labāk uz nesaderīgiem izmēģinājumiem, kas sekoja kongruventam izmēģinājumam, turpretim rostral ACC reaģēja labāk uz izmēģinājumiem, kas sekoja vēl vienam nesaderīgam izmēģinājumam. Pētījums ir viens no nedaudzajiem pētījumiem kognitīvās kontroles literatūrā, kurā īpaši tika pārbaudīta prefrontālo garozas reģionu saistība ar amigdala aktivitāti (izmantojot psihofizioloģiskās mijiedarbības analīzi, Friston et al. 1997). Jāatzīmē, ka lielāka aktivitāte rostral ACC bija apgriezti korelēta ar labās amigdala aktivitāti. Balstoties uz amigdala reakciju modeli, autori apgalvo, ka amygdala aktivitāte ir saistīta ar konflikta pakāpi noteiktā izmēģinājumā, un, nomācot amygdala aktivitāti, rostral ACC nodrošina kontroli pār šo konfliktu. Atbalstu šai idejai rada dati par uzvedību tādā ziņā, ka tie, kuri parādīja lielāku apgriezto funkcionālo savienojamību nesavienojamos pētījumos, parādīja lielāku konflikta risinājumu, ko mēra ar reakcijas laiku uz uzdevumu. Papildu pētījumā Etkins et al. (2010) novēroja, ka šī amigdala aktivitātes nomākšana šķiet vājāka pacientiem ar ģeneralizētiem trauksmes traucējumiem, salīdzinot ar veselīgu kontroli, nodrošinot potenciālu neirālu korelāciju ar grūtībām kontrolēt emocionālās uzmanības novēršanu vai konfliktus šajā pacientu grupā.
Šajā literatūrā ir vajadzīgs svarīgs brīdinājums. Pirmkārt, Etkin grupas pētījumi neliecina par to, ka PFC reģionos notiek globāla tonizējoša amygdala nomākšana pretrunīgas emocionālās informācijas laikā vai pastāvīga “kognitīvās kontroles reģionu” iesaistīšanās, bet drīzāk par uzdevumam specifisku kavēšanu, kas ir atkarīga no konflikts starp tūlītējiem iepriekšējiem stimuliem. Ja tā ir pareiza, spēja novērot apgrieztas asociācijas starp pirmsvēža cingulate (vai citiem PFC reģioniem) un amygdala var būt ļoti specifiska uzdevumiem un analīzei.
Citas pierādījumu līnijas arī rada iespēju, ka citi prefrontālie apgabali, īpaši muguras ACC, var veikt inhibējošu kontroli pār amigdala. Piemēram, pētījumā, izmantojot tādu pašu paradigmu kā Etkins et al. (Chechko et al., 2009), pacienti ar panikas traucējumiem emocionāli nesaderīgu pētījumu laikā uzrādīja lielāku palēnināšanos nekā veselīga kontrole, kā arī augstāka amigdala, bet zemāka muguras ACC / DMPFC aktivitāte, kas vedina uz domām, ka panikas traucējumiem raksturīga nepietiekama DMPFC / muguras ACC kontrole. Līdzīgi Hariri et al., (2003) novēroja negatīvu korelāciju starp amigdala un muguras ACC (un VLPFC), kad subjektiem bija jāmarķē pret atbilstošajiem emocionālajiem attēliem (palielinoties amigdala aktivitātei spēles nosacījumam, un VLPFC un muguras ACC palielinot aktivitāti etiķetes stāvokļa laikā). Ir arī ierosināts, ka DACC var veikt regulatīvu kontroli pār amigdalu pat tad, ja nav īpašu konfliktu vai emocionālas uzmanības novēršanas no uzdevuma. Pezawas et al. (2005) novērotas nozīmīgas apgrieztas asociācijas starp DACC un amygdala darbību draudu sejas saskaņošanas uzdevuma laikā. Var arī atzīmēt, ka subgenual ACC Pezawas pētījumā bija pozitīvi korelēts ar amigdala aktivitāti, liekot domāt par unikālu mijiedarbību starp dažādiem cingulate un amygdala apgabaliem, un turpinot ierosināt, tāpat kā Monhaty et al. (2007) papīra, ka RACC vismaz dažās situācijās ir pozitīvi, nevis negatīvi, savienots ar amigdala.
Darba atmiņu
Vēl viena kognitīvās kontroles eksperimentu apakšklase koncentrējas uz spēju apslāpēt emocionālās uzmanības novēršanu darba atmiņas uzdevumu laikā. Tā kā informācijas daudzums, ko var turēt un ar kuru var manipulēt tiešsaistē, ir ierobežots (Kovāns, 2010), ir svarīgi, lai indivīdi pienācīgi noteiktu prioritāti, kura informācija nonāk šajā tiešsaistes veikalā. Ideālā gadījumā mums būtu jāsaglabā mērķim atbilstošā informācija attiecībā pret mazāk svarīgo informāciju, bet arī jāspēj izmest darba atmiņas saturu, kad svarīgāka informācija aizvieto iepriekšējos mērķus. Darba atmiņa nodrošina potenciāli noderīgu domēnu emociju-izziņas mijiedarbības pārbaudei, īpaši ņemot vērā DLPFC un VLPFC kritisko lomu darba atmiņas procesos (Badre et al., 2005; Blumenfeld et al., 2010; Curtis & D'Esposito, 2004. gads; Jonides et al., 2005; Levy & Goldman-Rakic, 2000, Nee & Jonides, 2010. gads; Postle, 2006; Thompson-Schill et al., 2002).
Jāatzīmē divi Dolcos un kolēģu ziņojumi, jo tie jo īpaši saista smadzeņu aktivizēšanu ar veiksmīgu sniegumu vai pievēršas funkcionālās savienojamības jautājumiem (Dolcos un McArthy 2006; Dolcos et al., 2006). Abos ziņojumos tika analizēti dati no vienkārša sejas saskaņošanas aizkavētas atbildes uzdevuma, kurā uzdevuma aizkavēšanās (uzturēšanas) periodā tika parādīti emocionāli vai neitrāli attēli. Pirmajā pētījumā viņi parādīja, ka ventrolaterālais garozs (BA 45 / 47) emocionāli aktivizējas divpusēji, salīdzinot ar neitrālajiem distraktoriem. Dalībnieki, kuri uzrādīja lielāku ventrolaterālu aktivitāti emocionālu traucējošu cilvēku klātbūtnē, novērtēja šos traucētājus kā mazāk traucējošus. Pēcpārbaudes pētījumā viņi parādīja, ka kreisā BA 45 aktivitāte (bet ne labā BA 45) aktivitāte diferencēta starp pētījumiem, kuros indivīdi veiksmīgi pret neveiksmīgi ignorēja traucējošo faktoru (to pierāda pareiza vai nepareiza aizkavēta atbildes reakcija). Dolcos et al. (2006) arī ziņojums par VLPFC-amygdala funkcionālo savienojamību, abiem apgabaliem palielinoties emocionālajiem, salīdzinot ar neitrālajiem distraktora izmēģinājumiem. Svarīgi ir tas, ka šī savienojamība ir pozitīvā virzienā, un to nevar interpretēt kā tādu, kas atspoguļo amygdalar apdedzināšanas nomākšanu.
Dolcos un kolēģu pētījumi arī sniedz pierādījumus par atšķirīgiem aktivizācijas un deaktivizācijas modeļiem starp frontāliem reģioniem. Konkrēti, ventrolaterālie apgabali palielinājās līdz ar emocionālās uzmanības novēršanu, bet DLPFC (BA 9 / 46) samazinājās, kas liecina par abpusējām attiecībām starp šiem reģioniem. Šīs abpusējās attiecības atkārtojas apgrieztā muguras un ventrālā modelī, ko novēro Perlšteins et al. (2002) kuriem bija subjekti, kuri veica darba atmiņas uzdevumu, kurā emocionāli izlīdzināti attēli parādījās kā uzdevumam nozīmīgas norādes un zondes [interesanti, ka abpusējās attiecības bija cieši saistītas ar valenci ar DLPFC, kas iet uz augšu ar atlīdzinošiem stimuliem un ventrāliem reģioniem (BA 10 / 11), uzrādot paaugstinātu aktivitāti negatīviem stimuliem]. Apgrieztais modelis starp vairāk muguras un ventrālā PFC reģioniem ir novērots arī citās darba atmiņas paradigmās, jo lielāka DLPFC attiecībā pret ventrālās frontālās aktivitātes līmeni ir saistīta ar lielāku darba atmiņas slodzi (Rypma et al., 2002; Woodward et al., 2006), kaut arī šādos pētījumos iesaistītie specifiskie ventrālie PFC reģioni ir atšķirīgi. Ventral un dorsal reģionu šķietamais apgrieztais modelis norāda uz opozīcijas spriedzi starp šiem reģioniem, bet nenorāda uz attiecību cēloņsakarību. Ranganath (2006) ierosina hierarhisku struktūru darba atmiņas procesiem, kuros kadalālie / ventrālie PFC reģioni nodrošina aizmugures sistēmu kontroli no augšas uz leju, savukārt muguras / augšējās daļas PFC nodrošina vairāk kadalāras ventrālās frontālās daļas kontroli. Šajā perspektīvā Ranganath norāda, ka atlases procesi, ko īsteno rostral / dorsal PFC, ietver aktivitātes modulāciju pundālajā / ventrālajā PFC. Tomēr, kā aprakstīts zemāk, ir jāapsver arī pretējā virzienā vērstas modulācijas.
7. Kognitīvo zonu efektīvs regulējums
Ņemot vērā iepriekšējās sadaļās aprakstīto struktūras modeli, OFC projekcijas uz sānu PFC, ieskaitot DLPFC, var klasificēt kā tādas, kas galvenokārt sniedz atgriezenisko saiti. Kā tādas šīs prognozes var nodrošināt novirzes un regulējumu citoarhitektoniski attīstītākos reģionos. Lai arī šķietami pretstatā filozofiskiem uzskatiem, kas racionalitāti piešķir emocijām, ideja, ka afektīvā apstrādē iesaistītā joma varētu sniegt atgriezeniskās saites novirzes uz citām izziņas mijiedarbībām, viegli iederas mūsdienu emociju skatījumos, kas uzsver emociju spēju noteikt prioritātes un aizspriedumus. informācijas apstrāde, lai veicinātu bioloģiski un sociāli nozīmīgus mērķus. Šo emociju skatījumu Greja un kolēģi (Pelēks, 2001, Pelēks, Bravers, Raichle, 2002), kuri šo pieeju un atkāpšanās stāvokļus adaptīvi ietekmē īpašu kognitīvo funkciju efektivitāti, gan uzlabojot, gan izjaucot dažādas kognitīvās funkcijas, lai efektīvāk izpildītu situācijas prasības. Pierādījumi šādai izziņas emocionālai modulācijai ir labi pieņemti lēmumu pieņemšanā (Delgado et al., 2003; Grabenhorst & Rolls, 2009. gads; Hardins, priede un Ernsts, 2009. gads; Piech et al., 2010), bet to var novērot arī citās ar frontālām funkcijām funkcionējošās funkcijās, piemēram, darba atmiņā. Piemēram, telpiskās un verbālās darba atmiņas veiktspēju apgriezti modulē pozitīvu un negatīvu garastāvokļa stāvokļu indukcija, telpisko darba atmiņu uzlabojot atkāpšanās garastāvokļa stāvokļiem, un to pasliktina pieejas stāvokļi, un verbālā darba atmiņa parāda pretēju efektu (Pelēks, 2001). Turklāt pozitīvu un negatīvu emociju informācija samazina darba atmiņas traucējumus, salīdzinot ar neitrālu informāciju (Levens & Phelps, 2008. gads; 2010). Labais OFC (33 24 −8) un kreisā priekšējā izola (−32 21 2) reaģē vairāk emocionālās iejaukšanās izšķirtspējā.
Līdzīgi, veicot uzvedības kognitīvās komplektācijas maiņu, pozitīvas ietekmes indukcija, salīdzinot ar neitrālu vai negatīvu ietekmēšanu, veicināja kognitīvo elastību un samazināja neatlaidību, bet arī palielināja distractivitāti (Dreisbach & Goschke, 2004. gads). Šādi secinājumi atbilst pieaugošajam pierādījumu skaitam, ka pozitīvā un negatīvā garastāvokļa stāvokļi var paplašināt vai sašaurināt uzmanību atkarībā no pieejas stipruma vai garastāvokļa stāvokļa atsaukšanas īpašībām (Fredriksons un Branigans, 2005. gads; Geibls un Harmons-Džonss, 2008. gads; 2010; Gasper, & Clore 2002).
Kritiski - pieaugošie pierādījumi norāda, ka motivējošā ietekme ietekmē BOLD atbildes DLPFC (BA 9) darba atmiņas uzdevuma laikā (Pelēks, Drosmīgāks un Raihle, 2002. gads; Savine & Braver, 2010. gads). Patiešām, Savine & Braver (2010) parādīt, ka kreisajā DLPFC (BA 9) naudas atlīdzības stimuli īpaši pastiprināja ar darbību saistītās aktivizācijas, un šī aktivizēšana paredzēja, vai izmēģinājums tiks veikts optimāli. Kopumā šādiem pētījumiem ir jāpārskata vienvirziena uzskati par attiecībām starp izziņas un emocionālajiem procesiem.
Vienas šūnas pētījumi sniedz dažus papildu ieskatu par saziņas laika gaitu starp ventrālo un muguras reģionu atalgojumu. Primātu dati liecina, ka orbitāli apgabali kodē tīrāku atlīdzības novērtēšanu nekā citi frontālie reģioni, un ka OFC sniedz šo vērtēšanas informāciju vairāk muguras prefrontālajiem reģioniem (Hikosaka & Watanabe, 2000. gads; Voliss un Millers, 2003. gads; Rushworth et al., 2005). Svarīgi ir tas, ka OFC neironi parāda atbildes uz atlīdzību par informāciju, kas notiek pirms ar atlīdzību saistītām atbildēm DLPFC (Voliss un Millers, 2003. gads). Tas liek domāt, ka OFC vispirms kodē atlīdzības vērtību un pēc tam šo informāciju pavada zonās, kuras šo informāciju var saistīt ar darbībām vai citu kontekstuālu informāciju, kas nepieciešama, lai piekļūtu atlīdzībai. Tomēr mēs atzīmējam, ka nav skaidrs, cik lielā mērā šī stimulējošā informācija tieši sasniedz DLPFC attiecībā uz atgriezeniskās saites veida prognozēm vai to var uzskatīt par turpmāku raksturu, jo dažus 30% no OFC, DLPFC prognozes var uzskatīt par turpmāku daba (Barbas & Rempel-Clower, 1997. gads). Saskaņā ar strukturālo modeli šī atšķirība nosaka, vai DLPFC šūnu jutīguma jutīgums atspoguļo DLPFC atgriezeniskās saites veida nobīdi vai arī atspoguļo vienkāršotāku (pakārtota veida) informācijas pārsūtīšanu par vērtēšanu, ar kuru DLPFC var darboties. Lūdzu atsaucies uz Mitčela (2011) pārskatam par to, kā atlīdzības neirālie substrāti var pārklāties ar emociju regulēšanas substrātiem.
Ideja, ka emocionālā apstrāde ietekmē arī kognitīvās operācijas, var būt noderīga, apsverot funkcionālo savienojamību starp amigdala un prefrontālo reģionu. Kā minēts iepriekš, iepriekšējos pētījumos ir novērota pozitīva funkcionālā savienojamība starp PFC reģioniem (īpaši pirmsvēža cingulate un VLPFC) (Pezawas et al., 2005; Dolcos et al., 2006). Mēs iesakām šajās situācijās ierosinātāju veidot amigdala, jo tas, iespējams, vispirms aprēķinās situācijas nozīmīgumu un paziņos šo informāciju vai mēģinās regulēt PFC reģionus, pamatojoties uz šo informāciju, nevis otrādi. Tomēr līdz šim ir veikti daži mēģinājumi modelēt šīs funkcionālās savienojamības cēloņsakarību.
8. Diskusija
Mēs uzskatām, ka iepriekš minētais pārskats parāda nepieciešamību ņemt vērā sīkāku informāciju par PFC anatomiskajiem savienojumiem un to saistību ar amigdala, apsverot emociju un izziņas mijiedarbību. To nedarot, var rasties modeļi, kurus ir grūti saskaņot ar anatomiju, un tādējādi tie varētu izrādīties neprecīzi. Turpretī uzmanība neiroķēdes detaļām var ne tikai sniegt ticamākus emocionālās un izziņas procesu mijiedarbības modeļus, bet arī atklāt funkcionālās īpašības, kuras citādi netiktu ņemtas vērā.
Ieskats emociju regulēšanā
Balstoties uz neiroatomisko ceļu selektīvo raksturu starp PFC un amygdala, ticamiem PFC modulācijas modeļiem pēc nepieciešamības jāietver dorsālā priekšējā cingulatora modulācija vai pārnešana caur to, subgenālais reģions stiepjas gyrus taisnajā zarnā vai caur apgabala aizmugurējo daļu. 47 / 12. Šajā lauka posmā vienkāršie paziņojumi par to, ka PFC ir iesaistīti emocionālajā regulējumā, nesniedz pietiekami detalizētu informāciju, lai būtu noderīgi, un daudzos gadījumos faktiski var būt maldinoši, jo lielākajā daļā PFC reģionu trūkst spēcīgu izvirzījumu uz amigdala. Tādu ceļa modeļu parādīšanās, kas koncentrējas uz galvenajiem mezgliem, kas izvirzīti uz amigdalu, piemēram, modeļi, kurus ierosinājuši un pārbaudījuši Wager et al. un Phillips et al. šajā ziņā ir iepriecinoša attīstība. Mums ir aizdomas, ka, lai turpinātu izprast PFC iesaistīšanos emociju regulēšanā, būs jānosaka muguras priekšējā cingulata, aizmugures 47 / 12 un apakšģimenes reģiona relatīvā loma amigdala regulēšanā.
Galvenais jautājums paliek arī attiecībā uz to, kā ārkārtīgi plaši izplatītās PFC aktivizācijas, kas rodas emociju regulēšanas laikā, attiecas uz šiem galvenajiem mezgliem, jo tikai dažos pētījumos ir tieši novērtēta PFC iekšējā funkcionālā savienojamība. Anatomiski šie PFC apgabali nav vienādi savienoti ar muguras priekšējo cingulātu, aizmugures 47 / 12 vai zemdzimuma reģionu, un tāpēc tie, iespējams, ir selektīvi saistīti ar dažādiem ceļiem uz amigdalu. Mums ir aizdomas, ka pilnīgai izpratnei par PFC iesaistīšanos emociju regulēšanā būs nepieciešams noskaidrot, cik no šiem PFC reģioniem, kuriem nav tiešu limbisko projekciju, selektīvi mijiedarbojas ar citiem PFC reģioniem, kuriem ir pietiekami daudz projekciju, lai modulētu limbisko apstrādi.
Ieskats par ietekmju virzienamību
Mēs esam iebilduši, ka dominējošie iekšējās PFC un PFC-amygdala mijiedarbības modeļi, kas izsaka stingru vienvirziena kognitīvo kontroli no augšas uz leju emocionālajiem procesiem, ir pretrunā ar savienojumu starp šiem reģioniem laminārajām īpašībām. Mūsu arguments pret šiem PFC-amygdala un PFC iekšējās mijiedarbības tradicionālajiem lejupejošajiem modeļiem lielā mērā ir atkarīgs no Barbas un kolēģu aprakstītā strukturālā modeļa, kurā projekciju laminārais modelis nosaka, vai projekcijas atspoguļo atgriezenisko saiti līdzīgu apstrādes novirzi vai arī iepriekšēja informācijas nodošana. Ja tas ir pareizi, šķiet, ka vairāk jomu, kas saistītas ar emocijām, nodrošina labāku atgriezeniskās saites kontroli no augšas uz leju, salīdzinot ar informācijas nodošanu no apakšas uz augšu, nekā PFC tradicionāli izziņas apgabali.
Mēs uzskatām, ka augšupējā regulējuma terminoloģija ir radījusi konceptuālu aizspriedumu izpratnē par smadzeņu reģionu un kognitīvi-emocionālo procesu saistību. Šis aizspriedums der filozofiskajam skatījumam uz “kognitīvo” un “emocionālo” procesu lomām, kas izziņu izceļ augstāk par dzīvnieciskākām emocijām. Bet šis aizspriedums var traucēt mūsu spējai iegūt pilnīgu izpratni par veidu, kādā smadzenes apstrādā informāciju. Ja emocionālie procesi regulē un novirza “kognitīvās” operācijas tikpat daudz vai vairāk kā otrādi, augšupvērstā un augšupējā terminoloģija var būt nepiemērota, ņemot vērā emociju un izziņas mijiedarbību.
Ierobežojumi funkcionēšanai, kas izriet no struktūras
Strukturālā modeļa elegance ir tāda, ka tas ved uz izteiktām prognozēm par starpreģionu komunikācijas raksturu. Tomēr, izdarot funkcionālus secinājumus, pamatojoties uz anatomiskām iezīmēm, var nekavējoties izteikt vairākas kritikas. Pirmkārt, kaut arī strukturālais modelis tiek stingri atbalstīts, ņemot vērā tā prognozes par laminārā savienojuma modeļiem, pamatojoties uz citoarhitektūru, secinājumi par šo lamināro savienojumu modeļu funkcionālajām sekām nav oficiāli pārbaudīti ķēdēs ārpus maņu apstrādes plūsmām. Lai arī šķiet pamatoti pieņemt, ka tās pašas funkcionālās pazīmes raksturo laminārās projekcijas visā smadzenēs, tas ne vienmēr tā ir. Tādējādi secinājumi par savienojumu funkcionālām īpašībām PFC ir derīgi tikai tad, ja ir pierādīts, ka strukturālo barošanas un atgriezeniskās saites projekciju funkcionālie raksturlielumi pastāv visā asociācijas garozā.
Mēs esam norādījuši uz ciešu saikni starp funkcionālo atgriezenisko saiti un lejupejošo regulēšanu, kā arī tikpat spēcīgu saikni starp paātrinātu un augšupēju procesu. Termini atgriezeniskā saite un atgriezeniskā saite rodas no vadības teorijas, kas mēģina aprakstīt dinamisko sistēmu darbību. Neirozinātnieku un psihologu pieņemtie šie termini nav pārsteidzoši, jo atgriezeniskās saites mehānismu, kas nodrošina regulatīvu kontroli, un turpmāko mehānismu, kas nodrošina informācijas pārsūtīšanu uz augstākām jomām apstrādes plūsmā, jēdziens ir intuitīvs. Tomēr vienkārša vienādojuma regulēšana no augšas uz leju ar atgriezenisko saiti un no apakšas uz augšu ar atpakaļejošu spēku ir problemātiska tiktāl, ciktāl papildu iezīmes paredz augšupējas un augšupējas koncepcijas. Šādas papildu funkcijas reti tiek skaidri izteiktas, taču tās var izrādīties kritiskas, konceptualizējot informācijas apstrādes ceļus. Mums ir aizdomas, ka daži teorētiķi terminus “no augšas uz leju” un “no apakšas uz augšu” izmanto tādos veidos, kas nav saderīgi ar atgriezenisko saiti un pakārtotajiem mehānismiem, kā noteikts kontroles teorijā, taču šādas neatbilstības literatūrā reti tiek izteiktas.
Raksturojot PFC atsauksmes un iepriekšējās prognozes, mēs atzīmējam, ka mēs nenozīmē, ka visas prognozes ir viena veida. Teritorijās ir gan atgriezeniskās saites, gan iepriekšējās, gan sānu savienojumi, taču šo savienojumu proporcijas dažādos apgabalos krasi atšķiras. Tādējādi mēs raksturojam dominējošos savienojumu modeļus, taču tas nenozīmē, ka atlikušie savienojumi nav funkcionāli nozīmīgi. Piemēram, PFC reģioniem, kuriem ir eulamināts, noteikti ir pietiekami daudz atgriezeniskās saites prognožu, lai palīdzētu regulēt mazāk granulētu reģionu aspektus, pat ja tas nav dominējošais saziņas veids starp apgabaliem.
Turklāt frekvences tipa projekciju savienojumi dažos gadījumos varētu modulēt apstrādi mērķa reģionos, nevis tikai nest informāciju. Varbūt vislabākais šāda veida iepriekšējas modulācijas piemērs ir integrētajos konkurences modeļos (Desimone un Duncan 1995; Duncan et al. 1997), kurā vienas reprezentācijas iegūšanas rezultātā tiek apspiesta cita. Šādos modeļos dotā attēla pārsūtīšana var izraisīt šī stimula apstrādes uzlabošanos un cita stimula savstarpēju apspiešanu (Desimone un Duncan 1995). Tādā veidā tas, kas tiek virzīts uz priekšu, var darboties, lai mainītu apstrādes mērķa reģionos. PFC darbības kontekstā DLPFC signāls tādējādi varētu mainīt konkurenci starp potenciālajiem attēlojumiem OFC, izmantojot šāda veida turpmāko projekciju. Šāda veida konkurences mehānisms ir intriģējošs, jo tas nozīmētu īpašas aprēķina funkcijas (Walther & Koch, 2006. gads), kas parasti nav iestrādāti emocionālās regulēšanas modeļos.
Apsverot strukturālo modeli, ir svarīgi atkārtot, ka Barbas un kolēģu izmantotie kritēriji, lai definētu atgriešanās un atgriezeniskās saites savienojumus, nav pilnībā atbilstoši tiem kritērijiem, kurus ir izmantojuši citi pētnieki, pārbaudot lamināro projekciju hierarhisko izvietojumu. Konkrēti, atgriezeniskās saites un priekšu savienojumu definīcijas bieži tiek definētas, atsaucoties uz IV slāni, tā, ka virziena (augšupejošās) projekcijas nosaka pēc to izbeigšanās IV slānī (vai galvenokārt IV slānī), savukārt atgriezeniskās saites (lejupejošās) projekcijas beidzas ārpus slāņa. IV. Kaut arī, iespējams, nav ieteicams stingri ievērot IV kārtas noteikumus, jo ir novēroti izņēmumi no šiem modeļiem (Pandija un Roklenda, 1979; Fellemans un Van Esens, 1991), nav pilnībā izprotama paplašinošo kritēriju ietekme, lai izvirzījumus, kas beidzas ar infraranulārajiem slāņiem V un VI, uzskatītu par priekšējiem izvirzījumiem. Iespējams, ka šo jautājumu varētu izskatīt pētījumos par izšaušanas laiku dažādos PFC garozas slāņos, taču trūkst datu par šo jautājumu.
Jautājums par kritērijiem rada pauzi, pirms tiek pieņemts, ka OFC-DLPFC patiešām ir modelis, kurā OFC ir jāuzskata par augstāku līmeni nekā DLPFC, un mūsu mērķis nav to apgalvot. Neskatoties uz to, var skaidri apgalvot, ka projekciju modeļi noteikti neatbilst hierarhiskai organizācijai, kurā DLPFC atrodas hierarhiskā stāvoklī virs OFC, līdzīgi kā augstāka līmeņa sensoro apgabali, kas atrodas virs primārajiem maņu apgabaliem. Kā tādus PFC organizācijas modeļus būtu prātīgi izvairīties no DLPFC izplatītās pozicionēšanas, kas atrodas PFC reģionu hierarhijas augšdaļā.
Sākotnējās un atgriezeniskās saites modelēšana
Novērtējot esošos emociju un izziņas mijiedarbības modeļus, jāatzīmē, ka maz līdz šim publicētajos pētījumos ir iekļauti īpaši testi par to, vai projekcijas atspoguļo atgriezenisko saiti, pakārtoto vai sānu projekcijas (ar ievērojamu izņēmumu Seminowicz et al. 2004). Lielākā daļa neirogrāfisko pētījumu, protams, nesniedz lamināru specifisku informāciju, kas varētu pievērsties šai problēmai. Tomēr nesenie sasniegumi efektīvas savienojamības modelēšanas metodēs nodrošina rīkus, kurus var izmantot, lai modelētu reģionu savienojamības raksturu un virzienu. Piemēram, dinamisko cēloņsakarību modelēšanu (DCM), izmantojot ģimenes līmeņa secinājumus, un Bajesija modeļa vidējo vērtību var izmantot, lai pārbaudītu hipotēzes par informācijas plūsmas virzienu un raksturu un dažādu smadzeņu reģionu cēloņsakarības modulāciju (Friston et al. 2003; Chen et al. 2009; Daunizeau et al. 2009; Friston & Dolan 2010; Penny et al. 2010). DCM var arī pārbaudīt konkurējošos modeļus, piemēram, salīdzināt salīdzinājumus par to, vai DLPFC tieši vai caur kādu starpnieka struktūru regulē amigdālu. Līdz šim ir publicēti tikai daži DCM pētījumi, kas saistīti ar emociju apstrādi (Etofers et al. 2006; Smith et al. 2006; Rowe et al. 2008; Almeida et al. 2009), un, cik mums zināms, nav publicēti pētījumi, kas tieši saistīti ar emociju regulēšanu. Tomēr šādu metožu piemērošana, iespējams, ievērojami uzlabos mūsu izpratni par emociju-izziņas mijiedarbību nākamajos gados.
Tiešas ietekmes pārbaudes
Varbūt labākais veids, kā izveidot funkcionālas attiecības starp smadzeņu reģioniem, ir viena reģiona pārbaude, selektīvi regulējot otra apgabala augšup vai lejup noteikšanu. Piemēram, ja DLPFC patiešām darbojas, lai mazinātu OFC apstrādi, būtu gaidāmas pārspīlētas atbildes OFC, kad DLPFC tiek ņemts bezsaistē. Šo iespēju varētu novērst, pārbaudot OFC funkcijas ar fMRI pacientiem ar DLPFC bojājumiem. Alternatīvi, transkraniālo magnētisko stimulāciju (TMS) varētu piemērot virs DLPFC, lai īslaicīgi mainītu DLPFC ietekmi uz OFC funkcijām. Patiešām, Knoch et al. (2006) nesen ziņoja, ka TMS labajā DLPFC izraisīja izmaiņas OFC aizmugurējā darbībā atkarībā no frekvences. Tāpat būtu interesanti uzzināt, kā bojājumi vienā prefrontālās garozas daļā ietekmē pārstrādi citās tīkla daļās. Piemēram, ja OFC ir svarīgs tīras atlīdzības vērtības aprēķināšanai, kas notiek ar vairāk muguras rajoniem, kad OFC tiek noņemts? Saddoris et al. (2005) ir izmantojuši šāda veida pieeju, lai pārbaudītu, kā OFC bojājumi maina amygdalar dedzināšanu grauzējiem, bet citi pētījumi, kas izmanto šo pieeju, reti sastopami. Pieaugošā literatūra par funkcionālo savienojamību, iespējams, arī palielinās mūsu izpratni par šo kritisko smadzeņu reģionu mijiedarbību. Tomēr pilnīga izpratne par šīm mijiedarbībām tiks panākta tikai ar īpašu uzmanību šo ķēžu īpašajām neiroanatomiskajām iezīmēm.
Pētījumu galvenie aspekti
- Specifiski prefrontālie savienojumi diktē amigdala emociju regulēšanu
- Laminārās projekcijas modeļi nosaka informācijas plūsmu prefrontālajā garozā
- Atsauksmju un atsauksmju prognozes izaicina prefrontālo organizāciju
Pateicības
Šo darbu atbalstīja Nacionālā garīgās veselības institūta dotācijas T32MH018931-21, T32MH018921-20 un 5R01MH074567-04. Mēs pateicamies Tawny Richardson par palīdzību rokraksta sagatavošanā.
Zemsvītras piezīmes
Izdevēja atruna: Šis ir PDF fails, kurā nav publicēta manuskripta, kas ir pieņemts publicēšanai. Kā pakalpojums mūsu klientiem sniedzam šo rokraksta agrīno versiju. Manuskripts tiks pakļauts kopēšanu, apkopošanu un iegūto pierādījumu pārskatīšanu, pirms tas tiek publicēts tā galīgajā citējamajā formā. Lūdzu, ņemiet vērā, ka ražošanas procesa laikā var rasties kļūdas, kas var ietekmēt saturu, un attiecas uz visiem žurnālam piemērojamiem juridiskajiem atrunas.
Atsauces saraksts
- Aggleton JP, et al. Kortikālās un subkortikālās afēras pret rēzus pērtiķu (Macaca mulatta) amigdala Brain Res. 1980; 190: 347 – 368. [PubMed]
- Almeida JR et al. Patoloģiska amigdala-prefrontāla efektīva savienojamība ar laimīgām sejām atšķir bipolāru no galvenās depresijas. Biol psihiatrija. 2009; 66: 451 – 459. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Amaral DG, Insausti R. Pērtiķu amigidaloīdu kompleksā ievadītā D- [3H] -aspartāta retrogrādais transports. Exp Brain Res. 1992; 88: 375 – 388. [PubMed]
- Amaral DG, cena JL. Amygdalo-kortical projekcijas pērtiķī (Macaca fascicularis) J Comp Neurol. 1984; 230: 465 – 496. [PubMed]
- Amaral DG, et al. Primāta amygdaloid kompleksa anatomiskā organizācija. In: Aggleton JP, redaktors. Emociju, atmiņas un garīgo disfunkciju neirobioloģiskie aspekti. Vailijs-Liss; Ņujorka: 1992. 1 – 66 lpp.
- An X, et al. Prefrontālās garozas projekcijas uz gareniskajām kolonnām smadzeņu vidusdaļas periaqeductal pelēkā krāsā makaku pērtiķiem. J Comp Neurol. 1998; 401: 455 – 479. [PubMed]
- Badre D, et al. Izdalāma kontrolēta izguve un vispārināti atlases mehānismi ventrolaterālā prefrontālajā garozā. Neirons. 2005; 47: 907 – 918. [PubMed]
- Banich MT, et al. Kognitīvās kontroles mehānismi, emocijas un atmiņa: neironu perspektīva ar ietekmi uz psihopatoloģiju. Neurosci Biobehav rev. 2009; 33: 613 – 630. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Barbas H. Basoventral un vidusdorsāla redzes saņēmēja prefrontālo reģionu anatomiskā organizācija rēzus pērtiķī. J Comp Neurol. 1988; 276: 313 – 342. [PubMed]
- Barbas H. Saziņas, atmiņas un emociju sintēzes pamatā esošie savienojumi primātu prefrontālās garozās. Prāta Res Bull. 2000; 52: 319 – 330. [PubMed]
- Barbas H, De OV. Projicējumi no amigdala līdz basoventral un vidusdorsāla prefrontāla reģioniem rēzus pērtiķiem. J Comp Neurol. 1990; 300: 549 – 571. [PubMed]
- Barbas H, Pandija DN. Prefrontālā garozas arhitektūra un būtiskie savienojumi rēzus pērtiķī. J Comp Neurol. 1989; 286: 353 – 375. [PubMed]
- Barbas H, Rempel-Clower N. Kortikālā struktūra paredz kortikokortikālo savienojumu modeli. Cereb Cortex. 1997; 7: 635 – 646. [PubMed]
- Barbas H, et al. Sērijas ceļi no primātu prefrontālās garozas līdz autonomām zonām var ietekmēt emocionālo izpausmi. BMC Neurosci. 2003; 4: 25. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Barbas H, Zikopoulos B. In: Secīgas un paralēlas shēmas emocionālai apstrādei primātu orbitofrontālajā garozā. Zald DH, Rauch SL, redaktori. Orbitofrontal Cortex Oxford University Press; 2006.
- Beauregard M, et al. Emociju apzinātas pašregulācijas neironu korelācija. J Neurosci. 2001; 21: 1 – 6. [PubMed]
- Bīskaps SJ. Trauksmes neirokognitīvie mehānismi: integrējošs pārskats. Tendences Cogn Sci. 2007; 11: 307 – 316. [PubMed]
- Blērs RJR, Mitchell DGV. Psihopātija, uzmanība un emocijas. Psiholoģiskā medicīna. 2009; 39: 543 – 555. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Blumenfeld RS, et al. Gabalu salikšana: dorsolaterālā prefrontālā garozas loma relatīvās atmiņas kodēšanā. J Cogn Neurosci. 2010 presē. [PubMed]
- Brodmann K. Physiologie des Gehrins. Neue Deutsche Chirugie Neue Deutsche Chirugie. 1914; 2: 85 – 426.
- Carmichael ST, cena JL. Orbitālas un mediālas prefrontālas garozas arhitektoniskais sadalījums makaka pērtiķiem. J Comp Neurol. 1994; 346: 366 – 402. [PubMed]
- Carmichael ST, cena JL. Makiešu pērtiķu orbitālo un mediālo prefrontālo garozu limbiskie savienojumi. J Comp Neurol. 1995; 363: 615 – 641. [PubMed]
- Carmichael ST, cena JL. Savienojumu tīkli makaka pērtiķu orbitālajā un mediālajā prefrontālajā garozā. J Comp Neurol. 1996; 346: 179 – 207. [PubMed]
- Čečko N, et al. Nestabila prefrontāla reakcija uz emocionāliem konfliktiem un apakšējo ekstremitāšu struktūru un smadzeņu stumbra aktivizēšana remitētos panikas traucējumos. PLos One. 2009; 4: e5537. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Chen CC et al. Uz priekšu un atpakaļ savienojumi smadzenēs: DCM funkcionālās asimetrijas pētījums. Neiroattēls. 2009; 45: 453 – 462. [PubMed]
- Chiba T, et al. Japāņu pērtiķa Macaca fuscata mediālās prefrontālās garozas infralimbisko un provbisko zonu efektīvās projekcijas. Brain Res. 2001; 888: 83 – 101. [PubMed]
- Cislers JM, Kosters EHW. Trauksmes traucējumu uzmanības novēršanas mehānismi pret draudiem: integrējošs pārskats. Clin Psychol rev. 2010; 30: 203 – 216. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Compton RJ, et al. Pievēršot uzmanību emocijām: kognitīvo un emocionālo stroop uzdevumu fMRI izmeklēšana. Cogn ietekmēt Behav Neurosci. 2003; 3: 81 – 96. [PubMed]
- Cooney RE, et al. Atceroties labos laikus: neironu korelācijas ietekmē regulējumu. Neiroreport. 2007; 18: 1771 – 1774. [PubMed]
- Cowan N. Maģiskais noslēpums četrinieks: Kā ierobežota darba atmiņas ietilpība un kāpēc? Curr Dir Psychol Sci. 2010; 19: 51 – 57. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Curtis CE, D'Esposito M. Prefrontālo bojājumu ietekme uz darba atmiņas veiktspēju un teoriju. Cogn ietekmēt Behav Neurosci. 2004; 4: 528 – 539. [PubMed]
- Daunizeau J, David David, Stephan KE. Dinamiskā cēloņsakarību modelēšana: kritisks biofizikālo un statistisko pamatu pārskats. Neiroattēls presē. [PubMed]
- Delgado MR, et al. Dorsālā striatuma reakcija uz atlīdzību un piepildījumu: valences un lieluma manipulāciju sekas. Cogn ietekmēt Behav Neurosci. 2003; 3: 27 – 38. [PubMed]
- Delgado MR, et al. Atlīdzības cerības regulēšana, izmantojot izziņas stratēģijas. Nat Neurosci. 2008a; 11: 880 – 881. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Delgado MR, et al. Neironu shēmas, kas ir pamatā nosacīto baiļu regulēšanai un to saistībai ar izzušanu. Neirons. 2008b; 59: 829 – 838. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Desimone R, Duncan J. Selektīvās vizuālās uzmanības neirālie mehānismi. Ann Rev Neurosci. 1995; 8: 193 – 222. [PubMed]
- Dolcos F, et al. Zemākas frontālās garozas loma traucējošu emociju pārvarēšanā. Neiroreport. 2006; 17: 1591 – 1594. [PubMed]
- Dolcos F, McCarthy G. Smadzeņu sistēmas, kas emocionālās uzmanības novēršanas dēļ izkliedē kognitīvos traucējumus. J Neurosci. 2006; 26: 2072 – 2079. [PubMed]
- Dombrowski SM, et al. Kvantitatīvā arhitektūra atšķir prefrontālās garozas sistēmas rēzus pērtiķī. Cereb Cortex. 2001; 11: 975 – 988. [PubMed]
- Domes G, et al. Neirālās korelē dzimuma atšķirības emocionālajā reaktivitātē un emociju regulācijā. Cilvēka smadzeņu kartēšana. 2010; 31: 758 – 769. [PubMed]
- Domijan D, Setic M. Attēla un zemes piešķiršanas atgriezeniskās saites modelis. J Vis. 2008; 8: 10 – 27. [PubMed]
- Dreisbach G, Goschke T. Cik pozitīvs iespaids modulē kognitīvo kontroli: samazināta vajāšana uz palielinātas distractivitātes rēķina. J Exp Psychol Learn Mem Cogn. 2004; 30: 343 – 353. [PubMed]
- Drevets WC, et al. Unipolārās depresijas funkcionāls anatomisks pētījums. J Neurosci. 1992; 12: 3628 – 3641. [PubMed]
- Duncan J, Humphreys G, Ward R. Konkurējoša smadzeņu darbība vizuālā uzmanībā. Curr Opin Neurobiol. 1997; 7: 255 – 61. [PubMed]
- Eickhoff SB, et al. Koordinātu bāzes aktivizācijas varbūtības novērtējuma neiroattēlu datu metaanalīze: nejaušu efektu pieeja, kuras pamatā ir telpiskās nenoteiktības empīriski aprēķini. Hum Brain Mapp. 2009; 30: 2907 – 2926. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Eippert F, et al. Ar draudiem saistītu stimulu izraisītu emocionālo reakciju regulēšana. Hum Brain Mapp. 2007; 28: 409 – 423. [PubMed]
- Ethofer T, et al. Smadzeņu ceļi afektīvās prosodijas apstrādē: dinamiskas cēloņsakarības modelēšanas pētījums. Neiroattēls. 2006; 30: 580 – 587. [PubMed]
- Erber R, Erber MW. Ārpus noskaņojuma un sociālā sprieduma: garastāvokļa neatbilstība atsaukšanai un noskaņojuma regulēšana. Eur J Soc Psychol. 1994; 24: 79 – 88.
- Etkins A, et al. Emocionāla konflikta risināšana: Rostral priekšējā cingulāta garozas loma aktivitātes aktivitātes modulēšanā amigdalā. Neirons. 2006; 51: 871 – 882. [PubMed]
- Etkins A, et al. Priekšējā cingulatora aktivizācijas un savienojuma ar amigdalu neveiksme emocionālas apstrādes netiešas regulēšanas laikā vispārēju trauksmes traucējumu gadījumā. Am J psihiatrija. 2010; 167: 545 – 554. [PubMed]
- Fales CL, et al. Mainīta emocionālo traucējumu apstrāde emocionālās un kognitīvās kontroles smadzeņu shēmās lielas depresijas gadījumā. Biol psihiatrija. 2008; 63: 377 – 384. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Felleman DJ, Van Essen DC. Sadalīta heierarhiska apstrāde primātu smadzeņu garozā. Smadzeņu garozā. 1991; 1: 1 – 47. [PubMed]
- Fennell MJ, et al. Traucējumi neirotiskas un endogēnas depresijas gadījumā: negatīvas domāšanas izpēte nopietnu depresīvu traucējumu gadījumā. Psihola Med. 1987; 17: 441 – 452. [PubMed]
- Fredriksons BL, Branigans C. Pozitīvās emocijas paplašina uzmanības un domātās darbības repertuāru. Izziņa un emocijas. 2005; 19: 313 – 332. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Fristons KJ, et al. Fizioloģiskā un modulējošā mijiedarbība neiroattēlā. NeuroImage. 1997; 6: 18 – 29. [PubMed]
- Fristons KJ, Harrison L, Penny W. Dinamiskā cēloņsakarību modelēšana. NeuroImage. 2003; 19: 1273 – 1302. [PubMed]
- Fristons KJ, Dolans RJ. Skaitļojoši un dinamiski modeļi neiroattēlā. Neiroattēls. 2010; 52: 752 – 765. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Fusar-Poli P, et al. Efektīvas savienojamības modulēšana emocionālās apstrādes laikā ar Delta (9) -tetrahidrokanabinola un kanabidiola palīdzību. Starptautiskais neiropsiofarmakoloģijas žurnāls. 2010; 13: 421 – 432. [PubMed]
- Kauslīgāks JM. Prefrontālā garoza. Ņujorka: Raven Press; 1989.
- Gable PA, Harmon-Jones E. Pieejas motivēta pozitīva ietekme samazina uzmanības plašumu. Psihola Sci. 2008; 19: 476 – 82. [PubMed]
- Gable PA, Harmon-Jones E. Zemas vai augstas pieejas motivētas pozitīvas ietekmes ietekme uz atmiņu perifēriski salīdzinājumā ar centrāli sniegtu informāciju. Emocijas. 2010; 10: 599 – 603. [PubMed]
- Gasper K, Clore GL. Piedalīšanās lielajā attēlā: Garastāvoklis un globālā, salīdzinot ar vizuālās informācijas vietējo apstrādi. Psihola Sci. 2002; 13: 34 – 40. [PubMed]
- Ghashghaei HT, et al. Informācijas apstrādes secība emocijām, pamatojoties uz anatomisko dialogu starp prefrontālo garozu un amigdalu. Neiroattēls. 2007; 34: 905 – 923. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Gilberts CD, Zigmans M. Smadzeņu stāvokļi: lejupejoša ietekme maņu apstrādē. Neirons. 2007; 54: 677 – 96. [PubMed]
- Goldin PR, et al. Emociju regulēšanas neirālie pamati: Negatīvu emociju pārvērtēšana un nomākšana. Biol psihiatrija. 2008; 63: 577 – 586. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Grabenhorst F, Rolls ET. Atšķirīgas relatīvās un absolūtās subjektīvās vērtības attēlojumi cilvēka smadzenēs. NeuroImage. 2009; 48: 258 – 268. [PubMed]
- Pelēks JR. Kognitīvās kontroles emocionālā modulācija: Pieejas-atsaukšanas stāvokļi telpiski norobežojas no verbālā divpusējā uzdevuma izpildes. J Exp Psychol ģen. 2001; 130: 436 – 52. [PubMed]
- Pelēks JR, et al. Emociju un izziņas integrācija sānu prefrontālajā garozā. PNAS. 2002; 99: 4115 – 4120. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Gross JJ. Uz emocijām balstīta emociju regulēšana, kas vērsta uz priekštečiem un uz atbildēm: atšķirīgas sekas uz pieredzi, izpausmēm un fizioloģiju. J Pers Soc Psihola. 1998; 74: 224 – 237. [PubMed]
- Gross JJ. Emociju regulēšana. In: Lewis M, Haviland-Jones JM, Barrett LF, redaktori. Emociju rokasgrāmata. 3. Džilfords; Ņujorka: 2008. 497 – 512 lpp.
- Grossbergs S. Ceļā uz vienotu neokorteksa teoriju: Laminārās garozas shēmas redzei un izziņai. Prog Brain Res. 2007; 165: 79 – 104. [PubMed]
- Hansels A, fon Kēners R. Ventro-mediālais prefrontālais garozs: vai galvenā saikne starp autonomo nervu sistēmu, emociju regulēšanu un stresa reakciju? Biopsychosocial Med. 2008; 2: 21. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Hardins MG, et al. Konteksta valences ietekme uz monetāro iznākumu neirālo kodēšanu. NeuroImage. 2009; 48: 249 – 257. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Hariri AR, et al. Amigdala reakcija uz emocionāliem stimuliem: seju un ainu salīdzinājums. NeuroImage. 2003; 17: 317 – 323. [PubMed]
- Hayes JP, et al. Paliek vēss, kad viss sakarst: emociju regulēšana modulē atmiņas kodēšanas neirālos mehānismus. Cilvēka neirozinātnes robežas. 2010; 4: 1 – 10. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Herrington JD, et al. Emociju modulēta veiktspēja un aktivitāte kreisā dorsolaterālā prefrontālajā garozā. Emocijas. 2005; 5: 200 – 207. [PubMed]
- Hikosaka K, Watanabe M. Pērtiķa orbitālo un sānu prefrontālo neironu aktivitāte ar atšķirīgu atdevi. Cereb Cortex. 2000; 10: 263 – 271. [PubMed]
- Džeksons DC, et al. Slāpēšana un emocionālo reakciju uzlabošana uz nepatīkamiem attēliem. Psihofizioloģija. 2000; 37: 515 – 522. [PubMed]
- Johnstone T, et al. Neregulēšana: neproduktīva rekrutēšana no augšas uz leju prefrontālā-subkortikālā shēma lielas depresijas gadījumā. J Neurosci. 2007; 27: 8877 – 8884. [PubMed]
- Jonides J, et al. Darba atmiņas procesi prātā un smadzenēs, Curr. Dir Psychol Sci. 2005; 14: 2 – 5.
- Joormann J, et al. Garastāvokļa regulēšana depresijas gadījumā: uzmanības novēršanas un priecīgu atmiņu atšķirīga ietekme uz skumju garastāvokli. J nenormāls psihols. 2007; 116: 484 – 490. [PubMed]
- Kalisch R et al. Trauksmes mazināšana, atdaloties: subjektīvi, fizioloģiski un neirāli. J Cogn Neurosci. 2005; 17: 874 – 883. [PubMed]
- Kalisch R et al. Neironu korelācija par sevis novēršanu no trauksmes un kognitīvo emociju regulēšanas procesa modelis. J Cogn Neurosci. 2006; 18: 1266 – 1276. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Kanske P, et al. Kā regulēt emocijas? Neironu tīkli pārvērtēšanai un uzmanības novēršanai. Smadzeņu garozā. 2011; 21: 1379 – 1388. [PubMed]
- Kastner S, Ungerleider LG. Vizuālās uzmanības mehānismi cilvēka garozā. Annu Rev Neurosci. 2000; 23: 315 – 41. [PubMed]
- Kilpatriks LA, et al. Ar dzimumu saistītas atšķirības amygdala funkcionālā savienojamībā atpūtas laikā. Soc Neurosci Abst. 2003: 85.1.
- Kim SH, Hamann S. Neironu korelācija pozitīvo un negatīvo emociju regulēšanā. J Cogn Neurosci. 2007; 19: 776 – 798. [PubMed]
- Knoch D, et al. Prefrontālā rTMS laterālā un frekvences atkarīgā ietekme uz smadzeņu reģionālo asins plūsmu. Neiroattēls. 2006; 31: 641 – 648. [PubMed]
- Knutsons B et al. Kodolmateriālu uzkrāšanās aktivizē atlīdzību norāžu ietekmi uz finansiālā riska uzņemšanos. Neiroreport. 2008; 19: 509 – 513. [PubMed]
- Koenigsberg HW, et al. Neironu korelācija, izmantojot distancēšanu, lai regulētu emocionālās reakcijas uz sociālajām situācijām. Neiropsihologija. 2010; 48: 1813 – 1822. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Kringelbach ML, Rolls ET. Cilvēka orbitofrontālās garozas funkcionālā neiroanatomija: pierādījumi no neiroattēliem un neiropsiholoģijas. Prog neurobiols. 2004; 72: 341 – 372. [PubMed]
- Levens SM, Phelps EA. Emociju apstrādes ietekme uz traucējumu izšķirtspēju darba atmiņā. Emocijas. 2008; 8: 267 – 280. [PubMed]
- Levens SM, Phelps EA. Insula un orbālās priekšējās garozas darbība, kas ir emociju traucējumu izšķirtspēja darba atmiņā. J Cogn Neurosci. 2010; 22: 2790 – 2803. [PubMed]
- Levesque J, et al. Neironu shēmas, kas ir skumju brīvprātīgas apspiešanas pamatā. Biol psihiatrija. 2003; 53: 502 – 510. [PubMed]
- Levesque J, et al. Emocionālās pašregulācijas neirālie pamati bērnībā. Neirozinātne. 2004; 129: 361 – 369. [PubMed]
- Levy R, Goldman-Rakic PS. Darba atmiņas funkciju sadalīšana dorsolaterālā prefrontālajā garozā. Exp Brain Res. 2000; 133: 23 – 32. [PubMed]
- Lieberman MD, et al. Sajūtu izklāsts vārdos: Ietekmes marķēšana izjauc amygdala darbību, reaģējot uz afektīviem stimuliem. Psihola Sci. 2006; 18: 421 – 428. [PubMed]
- Likhtik E, et al. Amigdala prefrontālā vadība. J Neurosci. 2005; 25: 7429 – 7437. [PubMed]
- Lyubomirsky S, et al. Atgremojošu un traucējošu reakciju uz nomāktu garastāvokli ietekme uz autobiogrāfisko atmiņu izguvi. J Pers Soc Psihola. 1998; 75: 166 – 177. [PubMed]
- Mak AKY et al. Neironu korelācijas pozitīvo un negatīvo emociju regulēšanai. FMRI pētījums. 2009; 457: 101 – 106. [PubMed]
- Mathews G, Wells A. Kognitīvā uzmanības un emociju zinātne. In: Dalgleish T, Power MJ, redaktori. Izziņas un emociju rokasgrāmata. John Wiley & Sons Ltd; Čičestera, Anglija: 1999. 171. – 192.
- Mayberg HS et al. Fluoksetīna reģionālā metaboliskā iedarbība smagas depresijas gadījumā: izmaiņas sērijā un saistība ar klīnisko reakciju. Biol psihiatrija. 2000; 48: 830 – 843. [PubMed]
- McRae K, et al. Traucēšanas un atkārtotas novērtēšanas neironu bāzes. J Cogn Neurosci. 2010; 22: 248 – 262. [PubMed]
- Mehta AD, et al. Intermodāla selektīva uzmanība pērtiķiem. II: Modulācijas fizioloģiskie mehānismi. Cereb Cortex. 2000; 10: 359 – 370. [PubMed]
- Mitchell DGV. Saikne starp lēmumu pieņemšanu un emociju regulēšanu: Konverģējošu neirokognitīvo substrātu pārskats. Uzvedības smadzeņu izpēte. 2011; 217: 215 – 231. [PubMed]
- Mohanty A, et al. Afektīvās iejaukšanās neirālie mehānismi šizotipijas gadījumā. J nenormāls psihols. 2005; 114: 16 – 27. [PubMed]
- Mohanty A, et al. Priekšējā cingulāta garozas apakšiedalījumu diferenciālā iesaiste kognitīvajai un emocionālajai funkcijai. Psihofizioloģija. 2007; 44: 343 – 351. [PubMed]
- Morgan MA, Romanski LM, LeDoux JE. Emocionālās mācīšanās izzušana: mediālā prefrontālā garozas ieguldījums. Neurosci Lett. 1993; 163: 109 – 113. [PubMed]
- Lielākā daļa SB, Chun MM, Widders DM, Zald DH. Uzmanības pievēršana gumijai: Kognitīvā vadība un personība emociju izraisītā aklumā. Psychonom Bull rev. 2005; 12: 654 – 661. [PubMed]
- Lielākā daļa SB, Smith SD, Cooter AB, Levy BN, Zald DH. Plika patiesība: Pozitīvi, uzbudinoši traucētāji traucē ātru mērķa uztveri. Izziņa un emocijas. 2007; 21: 964–981.
- Nee DE, Jonides J. Prefrontāla garozas un hipokampusa nodalāmās iemaksas īstermiņa atmiņā: Pierādījumi par 3 stāvokļa atmiņas modeli. NeuroImage. 2010 presē. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Jauns AS, Goodman M, Triebwasser J, Siever LJ. Jaunākie sasniegumi personības traucējumu bioloģiskajā izpētē. Ziemeļamerikas psihiatriskās klīnikas. 2008; 31: 441 – 61. [PubMed]
- Ochsner KN, Bunge SA, Gross JJ, Gabrieli JD. Jūtu pārdomāšana: emociju kognitīvās regulēšanas fMRI pētījums. J Cogn Neurosci. 2002; 14: 1215 – 1229. [PubMed]
- Ochsner KN, Ray RD, Cooper JC, Robertson ER, Chopra S, Gabrieli JD, Gross JJ. Labākai vai sliktākai: Neironu sistēmas, kas atbalsta negatīvu emociju kognitīvo leju un augšup regulēšanu. NeuroImage. 2004; 23: 483 – 499. [PubMed]
- Ohira H, Nomura M, Ichikawa N, Isowa T, Iidaka T, Sato A, Fukuyama S, Nakajima T, Yamada J. Neironu un fizioloģisko reakciju asociācija brīvprātīgas emociju nomākšanas laikā. NeuroImage. 2006; 29: 721 – 733. [PubMed]
- Ohmana A, Flykt A, Esteves F. Emocija virza uzmanību: Čūskas noteikšana zālē. J Exp Psychol ģen. 2001; 130: 466 – 478. [PubMed]
- Ongur D, prāmis AT, cena JL. Cilvēka orbītas un mediālās prefrontālās garozas arhitektoniskais sadalījums. J Comp Neurol. 2003; 460: 425 – 449. [PubMed]
- Ouimet AJ, Gawronski B, Dozois DJA. Kognitīvā neaizsargātība pret trauksmi: pārskats un integrējošais modelis. Clin Psychol rev. 2009; 29: 459 – 470. [PubMed]
- Pandija DN. Dzirdes garozas anatomija. Neurol (Parīze) 1995; 151: 486 – 494. [PubMed]
- Parrott WG, Sabini J. Garastāvoklis un atmiņa dabiskos apstākļos: pierādījumi par garastāvokļa neatbilstību atsaukšanai. J Pers Soc Psihola. 1990; 59: 321 – 336.
- Penny et al. Dinamisko cēloņsakarību modeļu salīdzināšana. NeuroImage. 2004; 22: 1157 – 1172. [PubMed]
- Penny WD, et al. Dinamisko cēloņsakarību modeļu salīdzināšana: PLoS Comput. Biol. 2010; 6: e1000709. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Perlstein WM, Elbert T, Stenger VA. Afektīvo ietekmju disfunkcija cilvēka prefrontālajā garozā uz darba atmiņu saistītās aktivitātes. Proc Natl Acad Sci ASV A. 2002; 99: 1736 – 1741. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Pessoa L. Par emociju un izziņas attiecībām. Nat Rev Neurosci. 2008; 9: 148 – 158. [PubMed]
- Petrides M, Mackey S. Cilvēka OFC topogrāfija. In: Zald DH, Rauch SL, redaktori. Orbitofrontālā garozā. Oxford University Press; 2006.
- Pezawas L, Meyer-Lindenberg A, Drabant EM, Verchinski BA, Munoz KE, Kolachana BS, Egan MF, Mattay VS, Hariri AR, Weinberger DR. 5-HTTLPR polmorfisms ietekmē cilvēka cingulate-amygdala mijiedarbību: Ģenētiskās jutības mehānisms depresijai. Nat Neurosci. 2005; 8: 828 – 834. [PubMed]
- Phan KL, Fitzgerald DA, Nathan PJ, Moore GJ, Uhde T, Tancer ME. Neironu substrāti negatīvas ietekmes brīvprātīgai nomākšanai: funkcionālās magnētiskās rezonanses attēlveidošanas pētījums. Biol psihiatrija. 2005; 57: 210 – 219. [PubMed]
- Phelps EA, Delgado MR, Nearing KI, LeDoux JE. Ekstinkcijas mācīšanās cilvēkiem: Amygdala un vmPFC loma. Neirons. 2004; 43: 897 – 905. [PubMed]
- Phillips ML, Ladouceur CD, Drevets WC. Brīvprātīgas un automātiskas emociju regulēšanas neirālais modelis: Ietekme uz bipolāru traucējumu patofizioloģijas un neirodeformācijas izpratni. Mol psihiatrija. 2008; 13: 833 – 857. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Piech RM, Lewis J, Parkinson CH, Owen AM, Roberts AC, Downing PE, Parkinson JA. Afektīvās ietekmes uz izvēli neironu korelācija. Smadzeņu izziņas. 2010; 72: 282 – 288. [PubMed]
- Postle BR. Darba atmiņa kā jauns prāta un smadzeņu īpašums. Neirozinātne. 2006; 139: 23 – 38. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Cena JL. Orbitālās un mediālās prefrontālās garozas arhitektoniskā uzbūve. In: Zald DH, Rauch SL, redaktori. Orbitofrontālā garozā. Oxford University Press; Oksforda, Lielbritānija: 2006a. 3 – 18 lpp.
- Cena JL. Orbītas garozas savienojumi. In: Zald DH, Rauch SL, redaktori. Orbitofrontālā garozā. Oxford University Press; Oksforda, Lielbritānija: 2006b. 39 – 56 lpp.
- Quirk GJ, Russo GK, Barron JL, Lebron K. Ventromedial prefrontal garozas loma izdzēsto baiļu atgūšanā. J Neurosci. 2000; 20: 6225 – 6231. [PubMed]
- Quirk GJ, alus JS. Prefrontāla iesaiste emociju regulēšanā: Pētījumi par žurkām un cilvēkiem. Curr Opin Neurobiol. 2006; 16: 723 – 727. [PubMed]
- Raichle ME, MacLeod AM, Snyder AZ, Powers WJ, Gusnard DA, Shulman GL. Smadzeņu funkcijas noklusējuma režīms. Proc Natl Acad Sci ASV A. 2001; 98: 676 – 682. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Raizada RD, Grossberg S. Ceļā uz smadzeņu garozas laminārās arhitektūras teoriju: Skaitļojoši pavedieni no redzes sistēmas. Cereb Cortex. 2003; 13: 100 – 113. [PubMed]
- Ranganath C. Vizuālo objektu darba atmiņa: zemākas temporālās, mediālās temporālās un prefrontālās garozas papildinošās lomas. Neirozinātne. 2006; 139: 277 – 289. [PubMed]
- Rejs R, Vilhelms FH, Gross JJ. Viss prātā: dusmu lēkme un pārvērtēšana. J Pers Soc Psihola. 2008; 94: 133 – 145. [PubMed]
- Rempel-Clower NL, Barbas H. Savienojumu starp hipotalāmu un prefrontālo garozu rēzus pērtiķu topogrāfiskā organizācija. J Comp Neurol. 1998; 398: 393 – 419. [PubMed]
- Rockland KS, Pandija DN. Aizmugurējās daivas garozas savienojumu rašanās un beigu galus rēzus pērtiķiem. Brain Res. 1979; 179: 3 – 20. [PubMed]
- Rolands PE, Hanazawa A, Undeman C, Eriksons D, Tompa T, Nakamura H, et al. Kortikālās atgriezeniskās saites depolarizācijas viļņi: augšupējas ietekmes mehānisms agrīnajām redzes zonām. Proc Natl Acad Sci ASV A. 2006; 103: 12586 – 12591. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Rottenbergs J, Gross JJ. Kad emocijas noiet greizi: realizēt afektīvās zinātnes solījumu. Clin Psychol Sci Pract. 2003; 10: 227 – 232.
- Rottenberg J, Johnson SL, redaktori. Emocijas un psihopatoloģija: Afektīvās un klīniskās zinātnes savienošana. APA grāmatas; Vašingtona, DC: 2007.
- Rowe J, et al. Noteikumu un darbības izvēlei ir kopīgs neiroatomiskais pamats cilvēka prefrontālajā un parietālajā garozā. Smadzeņu garozā. 2008; 18: 2275 – 2285. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Rusting CL, DeHart T. Pozitīvu atmiņu iegūšana, lai regulētu negatīvo garastāvokli: sekas garastāvokļa kongruentai atmiņai. J Pers Soc Psihola. 2000; 78: 737 – 752. [PubMed]
- Rypma B, Berger JS, D'Esposito M. Darbīgās atmiņas pieprasījuma un subjekta veiktspējas ietekme uz prefrontālo garozas darbību. J Cogn Neurosci. 2002; 14: 721 – 731. [PubMed]
- Saalmann YB, Pigarev IN, Vidyasagar TR. Vizuālās uzmanības neirālie mehānismi: kā atgriezeniskā saite izceļ atbilstošās vietas. Zinātne. 2007; 316: 1612 – 1615. [PubMed]
- Saddoris MP, Gallagher M, Schoenbaum G. Ātrā asociatīvā kodēšana bazolaterālā amigdalā ir atkarīga no savienojumiem ar orbitofrontālo garozu. Neirons. 2005; 46: 321 – 331. [PubMed]
- Sanides F. Zīdītāju neokorteksu salīdzinošie arhitekti un to evolūcijas interpretācija. Ann NY Acad Sci. 1969; 167: 404 – 423.
- Savine AC, Braver TS. Motivēta kognitīvā kontrole: Atlīdzības stimuli modulē sagatavojošo neirālo darbību uzdevuma maiņas laikā. J Neurosci. 2010; 30: 10294 – 10305. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Seminowicz DA, Mayberg HS, McIntosh AR, Goldapple K, Kennedy S, Segal Z et al. Limbiskas-frontālas shēmas lielās depresijās: metanalīzes modelēšanas ceļš. Neiroattēls. 2004; 22: 409 – 418. [PubMed]
- Shulman GI, Fiez J, Corbetta M, Buckner RL, Miezin FM, Raichle M, et al. Biežas asins plūsmas izmaiņas vizuālos uzdevumos: II. Smadzeņu garozas samazināšanās. J Cogn Neurosci. 1997; 9: 648 – 663.
- Siemer M. Garastāvokļa kongruentās izziņas veido garastāvokļa pieredzi. Emocijas. 2005; 5: 296 – 308. [PubMed]
- Smits APR, et al. Uzdevums un saturs modulē amigdala-hipokampu savienojamību emocionālajā atrašanā. Neirons. 2006; 49: 631 – 638. [PubMed]
- Stefanacci L, Amaral DG. Kortikālo ieeju topogrāfiskā organizācija makaka pērtiķu amigdala sānu kodolā: retrogrādes izsekošanas pētījums. J Comp Neurol. 2000; 421: 52 – 79. [PubMed]
- Stefanacci L, Amaral DG. Daži novērojumi par kortikālo ievadi makaku pērtiķu amigdalā: Anterogrādas izsekošanas pētījums. J Comp Neurol. 2002; 451: 301 – 323. [PubMed]
- Stuss DT, Benson DF. Frontālās daivas. Krauklis; Ņujorka: 1986.
- Talairach J, Tournoux P. Cilvēka smadzeņu līdzplaknes stereotaksiskais atlants. Thieme; Ņujorka: 1988.
- Taylor Tavares JV, Clark L, Furey ML, Williams GB, Sahakian BJ, Drevets WC. Neironu pamats patoloģiskas reakcijas uz negatīvu atgriezenisko saiti nemedicīniskiem garastāvokļa traucējumiem gadījumā. Neiroattēls. 2008; 42: 1118 – 1126. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Teasdale & Rezin V. Negatīvo domu biežuma samazināšanas ietekme uz depresijas slimnieku noskaņojumu: Depresijas kognitīvā modeļa testi. Brit J Soc Clin Psychol. 1978; 17: 65–74. [PubMed]
- Thompson-Schill SL, Jonides J, Marshuetz C, Smith EE, D'Esposito M, Kan IP, Knight RT, Swick D. Frontālās daivas bojājuma ietekme uz traucējumiem darba atmiņā, Cogn. Ietekmēt Behav Neurosci. 2002; 2: 109 – 120. [PubMed]
- Urry HL, van Reekum CM, Johnstone T, Kalin NH, Thurow ME, Schaefer HS, Jackson CA, Frye CJ, Greischar LL, Alexander AL, Davidson RJ. Amygdala un ventromedial prefrontālais garozs ir apgriezti savienoti laikā, kad tiek regulēta negatīva ietekme un tiek prognozēts kortizola sekrēcijas diennakts modelis gados vecākiem pieaugušajiem. J Neurosci. 2006; 26: 4415 – 4425. [PubMed]
- Van Reekum CM, Johnstone T, Urry HL, Thurow ME, Schaefer HS, Alexander AL, Davidson RJ. Gāzes fiksācija paredz smadzeņu aktivizēšanos attēla izraisītas negatīvas ietekmes brīvprātīgas regulēšanas laikā. NeuroImage. 2007; 36: 1041 – 1055. [PubMed]
- Vertes RP. Infralimbiskās un prelimbiskās garozas diferenciālās projekcijas žurkām. Sinapse. 2004: 51: 32 – 58. [PubMed]
- Vogt BA, Pandya DN. Rēzus pērtiķa kodināšana ar garozu: II. Cortical afferents. J Comp Neurol. 1987; 262: 271 – 289. [PubMed]
- Wager TD, Davidson ML, Hughes BL, Lindquist MA, Ochsner KN. Prefrontāli-subkortikāli ceļi, kas nodrošina veiksmīgu emociju regulēšanu. Neirons. 2008; 59: 1037 – 1050. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Walker AE. Makaku pērtiķu prefrontālās zonas citoarhitektūras pētījums. J Comp Neurol. 1940; 73: 59 – 86.
- Voliss JD, Millers EK. Neironu darbība primātu dorsolaterālajā un orbitālajā prefrontālajā garozā atlīdzības izvēles uzdevuma izpildes laikā. Eur J Neurosci. 2003; 18: 2069 – 2081. [PubMed]
- Walther D, Koch C. Uzmanības modelēšana ievērojamiem protobjektiem. Neironu tīkli. 2006: 1395 – 1407. [PubMed]
- Vangs XJ, Tegners J, Konstantinidis C, Goldman-Rakic PS. Darba dalīšana starp atšķirīgiem inhibējošo neironu apakštipiem darba atmiņas garozas mikroshēmā. Proc Natl Acad Sci ASV A. 2004; 101: 1368 – 1373. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
- Whalen PJ, Bush G, McNally RJ, Wilhelm S, McInerney SC, Jenike MA, Rauch SL. Emocionālās skaitīšanas Stroopa paradigma: funkcionāla magnētiskās rezonanses attēlveidošanas zonde priekšējā cingulatora afektīvā dalījumā. Biol psihiatrija. 1998; 44: 1219 – 1228. [PubMed]
- Viljamss JMG, Mathews A, MacLeod C. Emocionālā gājiena uzdevums un psihopatoloģija. Psihola bullis. 1996; 120: 3 – 24. [PubMed]
- Woodward TS, Kairas TA, Ruff CC, Takane Y, Hunter MA, Ngan ET. Funkcionālā savienojamība atklāj no slodzes atkarīgās neironu sistēmas, kas ir kodēšanas un uzturēšanas pamatā verbālajā darba atmiņā. Neirozinātne. 2006; 139: 317 – 325. [PubMed]
- Yeterian EH, Pandija DN. Prefrontostriatal savienojumi saistībā ar kortikālās arhitektonisko organizāciju rēzus pērtiķiem. J Comp Neurol. 1991; 312: 43 – 67. [PubMed]
- Zalds DH. Orbitālais un dorsolaterālais prefrontālais garozs: anatomiski ieskati prefrontālā garozas saturā un procesa diferenciācijas modeļos. Ann NY Acad Sci. 2007; 1121: 395 – 406. [PubMed]
- Zald DH, Donndelinger MJ, Pardo JV. Izprotot smadzeņu dinamisko mijiedarbību ar pozitīvu emisijas tomogrāfisko datu korelācijas analīzi starp cilvēkiem - amigdala un orbitofrontālās garozas funkcionālā savienojamība ožas uzdevumu laikā. J Smadzeņu asinsrites metab. 1998; 18: 896–905. [PubMed]
- Zalds DH, Kims SW. Orbītas priekšējā garozas anatomija un funkcija, II: Funkcija un saistība ar obsesīvi-kompulsīviem traucējumiem. J Neiropsihiatrijas klīnika Neurosci. 1996; 8: 249 – 261. [PubMed]
- Zalds DH, Mattsons DL, Pardo JV. Smadzeņu darbība ventromediālajā prefrontālajā garozā korelē ar individuālām atšķirībām negatīvajā ietekmē. Proc Natl Acad Sci ASV A. 2002; 99: 2450 – 2454. [PMC bezmaksas raksts] [PubMed]
;
