Ruesink, Gerben B. i Janniko R. Georgiadis.
Aktualne raporty na temat zdrowia seksualnego (2017): 1-9.
Kobiece dysfunkcje i zaburzenia seksualne (M. Chivers i C. Pukall, redaktorzy sekcji)
Abstrakcyjny
Cel przeglądu
Celem tego badania jest przedstawienie kompleksowego podsumowania najnowszych osiągnięć w eksperymentalnym badaniu ludzkiej seksualności mózgu, koncentrując się na łączności mózgowej podczas reakcji seksualnej.
Ostatnie wyniki
Ustalono stabilne wzorce aktywacji mózgu dla różnych faz reakcji seksualnej, zwłaszcza w odniesieniu do fazy pragnienia, a zmiany w tych wzorcach można powiązać ze zróżnicowaniem reakcji seksualnych, w tym z dysfunkcjami seksualnymi. Opierając się na tej solidnej podstawie, badania łączności ludzkiej reakcji seksualnej zaczęły dawać głębsze zrozumienie funkcji i struktury sieci mózgowej.
Podsumowanie
Badanie „seksualnej” łączności mózgowej jest wciąż bardzo młode. Jednak podejście do mózgu jako połączonego narządu pozwala uchwycić istotę funkcji mózgu znacznie dokładniej, zwiększając prawdopodobieństwo znalezienia użytecznych biomarkerów i celów interwencji w dysfunkcjach seksualnych
Słowa kluczowe
Zachowania seksualne MRI Łączność Chęć Lubienia Hamowanie
Wprowadzenie
Ostatnie lata przyniosły spektakularne postępy w dziedzinie obrazowania ludzkiego mózgu (neuroobrazowania), które umożliwiają naukowcom analizowanie struktury i funkcji ludzkiego mózgu bardziej szczegółowo niż kiedykolwiek było to możliwe. Te metody neuroobrazowania zaczęto stosować również do badania ludzkich zachowań seksualnych. Biorąc pod uwagę rozpowszechnienie idiopatycznych dysfunkcji seksualnych, rozwój ten jest pozytywny, ale badaczom seksu lub seksuologom nieprzeszkolonym do radzenia sobie z danymi mózgu może być trudno uchwycić bogactwo często złożonych wyników. W tym przeglądzie przedstawiamy obszerne podsumowanie najnowszych osiągnięć w eksperymentalnym badaniu ludzkiej seksualności mózgu, ze szczególnym uwzględnieniem reakcji seksualnych. Będziemy argumentować, że podejścia do łączności mózgowej są najbardziej obiecujące w sprowokowaniu przełomów w zakresie mechanizmów rządzących funkcjonalnymi i dysfunkcyjnymi reakcjami seksualnymi człowieka
Od aktywności do łączności
„Neuroobrazowanie” dotyczy stosowania różnych technik wizualizacji struktury i funkcji układu nerwowego. Ten przegląd dotyczy prawie wyłącznie wyników uzyskanych za pomocą rezonansu magnetycznego (MRI). Strukturalny MRI dostarcza informacji o wielkości, kształcie i integralności istoty szarej (skupiska ciał komórkowych, np. w korze mózgowej) i białej (wiązki aksonów). Metody analityczne, takie jak morfometria oparta na wokselach (VBM), mogą dostarczyć wiarygodnych szacunków lokalnych różnic w objętości istoty szarej i/lub istoty białej, zarówno w obrębie osobników, jak i między nimi. Obrazowanie tensora dyfuzji (DTI) jest ważnym protokołem strukturalnego MRI, który może zrekonstruować trójwymiarową mapę strukturalną dróg istoty białej (połączeń strukturalnych) w mózgu. Metaanalizy ilościowe mogą łączyć wiele zestawów danych, aby uzyskać bardziej wiarygodne wnioski na temat morfologicznych cech mózgu w dużych populacjach. Przykładem tego jest badanie 1400 ludzkich mózgów z czterech różnych zestawów danych, które nie mogły uzasadnić idei wyraźnego dymorfizmu płciowego w ludzkim mózgu [1•].
Funkcjonalny MRI umożliwia wykrycie aktywności nerwowej w czasie, zwykle związanej z zadaniem, grupą, parametrem fizjologicznym lub psychologicznym lub indywidualną cechą, co skutkuje lokalizacją funkcjonalną (aktywacją). Ponownie, ilościowe metody metaanalizy, takie jak szacowanie prawdopodobieństwa aktywności, mogą łączyć dane z wielu badań aktywacji i wyodrębniać najbardziej solidne wzorce aktywacji – te, które prawdopodobnie przypominają funkcjonalne sieci [2, 3••].
Analiza funkcjonalnej interakcji i komunikacji w mózgu jest określana jako „funkcjonalna łączność” i zasadniczo jest obliczana jako korelacje między aktywnością neuronów różnych obszarów. Łączność funkcjonalną można mierzyć dla zadaniowych danych fMRI, ale także dla tak zwanych danych stanu spoczynku. Ta ostatnia nie wymaga natrętnych zadań lub paradygmatów, które mogłyby powstrzymywać potencjalnie interesujące grupy badanych (np. nastolatków) przed badaniem pod kątem ich seksualnej funkcji mózgu. Istnieją różne metody, które mogą analizować łączność funkcjonalną; niektóre są oparte na modelach, na przykład analiza interakcji psychofizjologicznych (PPI), która może oceniać mniej lub bardziej specyficzne powiązania w różnych warunkach zadania i/lub między grupami, podczas gdy inne, takie jak analiza niezależnych komponentów, nie wymagają wykonania zadania i zazwyczaj mogą oceniać większe sieci lub więcej sieci jednocześnie [4, 5]. Sieci mózgowe, które konsekwentnie znajdują się w badaniach łączności funkcjonalnej, zarówno w stanie spoczynku, jak i podczas wykonywania zadania, obejmują sieć trybu domyślnego, sieć wizualną, sieć czuciową/motoryczną i sieć zadaniową [6••]. Na przykład badanie z wykorzystaniem badania stanu spoczynku wykazało, że kobiety miały silniejszą łączność funkcjonalną w częściach sieci trybu domyślnego niż mężczyźni i że cykl menstruacyjny nie modulował tej łączności. Stwierdzono, że przejściowe działanie aktywujące hormony gonad nie może wyjaśniać dymorfizmu płciowego w łączności funkcjonalnej [7]. Analiza przyczynowości Grangera i dynamiczne modele przyczynowe mogą również dostarczyć informacji o kierunku komunikacji między obszarami mózgu [8]. Ta ukierunkowana komunikacja między obszarami mózgu nazywana jest „efektywną” łącznością.
Najnowsze osiągnięcia analityczne w neuroobrazowaniu mają na celu uchwycenie funkcjonalności całego mózgu za pomocą narzędzi z dziedziny nauki o sieciach [9••]. Założeniem jest to, że ośrodkowy układ nerwowy zachowuje się jak sieć lub system, który stara się osiągnąć optymalną równowagę między lokalną specjalizacją a globalną integracją. Jeśli sieć ma obie właściwości, mówi się, że ma organizację małego świata i jeśli nie występuje poważny stan neurologiczny, zwykle dotyczy to ludzkiego mózgu [10, 11]. Jednak w organizacji o małym świecie równowaga może zostać przesunięta w kierunku lokalnej specjalizacji lub globalnej integracji. Metody analizy grafów mogą zapewnić szczegółową analizę tej małej organizacji świata, na przykład poprzez badanie liczby i lokalizacji węzłów sieciowych (obszarów, które działają w celu integracji aktywności sieciowej). Przynajmniej teoretycznie analiza grafów jest w stanie zapewnić najgłębszy wgląd w mechanizmy neuronalne przyczyniające się do ludzkiej seksualności.
Modelowanie seksu
Przegląd ostatnich badań neuroobrazowania dotyczących ludzkiej seksualności
Aktualny stan neuroobrazowania odpowiedzi seksualnej człowieka
Systematyczne przeglądy eksperymentalnych badań obrazowania mózgu ludzkich reakcji seksualnych ujawniają zależne od fazy wzorce aktywności mózgu (ryc. 1) [3••, 13, 14•, 17]. W swoim przeglądzie Georgiadis i Kringelbach opisują „wzór pożądania seksualnego”, w tym korę potyliczno-skroniową, płat ciemieniowy górny, prążkowie brzuszne (VS), ciało migdałowate / hipokamp, korę oczodołowo-czołową (OFC), przednią korę zakrętu obręczy (ACC) i przednią wyspę, oraz „wzór upodobania seksualnego”, obejmujący podwzgórze, przednią i tylną wyspę, brzuszną korę przedruchową, środkową korę zakrętu obręczy i płat ciemieniowy dolny [14•]. Używając różnych terminów dla zasadniczo tego samego rozróżnienia, Poeppl i współpracownicy zidentyfikowali bardzo podobne wzorce, przeprowadzając ilościową metaanalizę psycho- i fizjoseksualnych elementów reakcji seksualnej [3••]. Ogólnie rzecz biorąc, reakcja seksualna obejmuje bardzo podobne wzorce aktywacji mózgu w różnych preferencjach seksualnych i grupach płciowych, o ile stosowane są preferowane bodźce seksualne.18, 19]. Ten wzorzec został udoskonalony w niedawnej metaanalizie, wykazującej w dużej mierze spójny wzorzec we wszystkich grupach płci ze statystycznie istotnymi różnicami między płciami, głównie w obszarach podkorowych [20]. Ponadto istnieją pewne przesłanki, że zależność fazowa we wzorcach odpowiedzi mózgowych w trakcie reakcji seksualnej jest mniej wyraźna u kobiet niż u mężczyzn.21]. Niemniej jednak stabilność wywołanego wizualnie wzorca pragnienia seksualnego została potwierdzona przez skanowanie badanych przy dwóch okazjach w odstępie 1–1.5 roku i wykazanie, że reakcja mózgu była bardzo podobna w czasie [22]. Co więcej, wzorce reakcji mózgu związane z chęcią i sympatią seksualną odzwierciedlają (części) znanych funkcjonalnych sieci mózgowych [6••]. W związku z tym dochodzimy do wniosku, że te wzorce są solidne i powinny być w stanie zapewnić solidną podstawę, na podstawie której można badać łączność mózgową związaną z reakcjami seksualnymi.
Bardziej niż wcześniej opracowywane są projekty eksperymentalne, które mogą uniknąć zamieszania spowodowanego manipulacją reakcją uczestników. Niektóre badania wykorzystują podprogowe (tj. poniżej progu świadomości) prezentacje bodźców seksualnych, eliminując skomplikowane przetwarzanie poznawcze [23]. Nowe podejście polega na dodaniu obciążenia poznawczego (zadanie rotacji mentalnej) do projektu wizualnej stymulacji seksualnej, aby zmniejszyć prawdopodobieństwo manipulacji reakcją poznawczą [24]. Takie podejście może wyeliminować niechciane skutki, na przykład, przestrzegania norm kulturowych dotyczących reagowania seksualnego.
Pragnienie seksu: podejścia bez łączności
Zainteresowanie neuronauki domeną pragnienia seksualnego coraz bardziej ogranicza się do skrajności pożądania seksualnego. Kilka badań wykorzystujących wizualną stymulację seksualną wykazało, że (postrzegane) zachowania hiperseksualne (zwane kompulsywnymi zachowaniami seksualnymi, uzależnieniem seksualnym lub problematycznym wykorzystywaniem pornografii) są skorelowane ze zmianami w wzorcach aktywacji neuronów [25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32] i regionalna objętość mózgu [33•, 34], szczególnie w obszarach sieci seksualnej chcącej [14•]. Zwiększona aktywność względem sygnałów seksualnych została wykazana w VS [25, 27], a także w ciele migdałowatym u mężczyzn hiperseksualnych [25, 27, 28], co sugeruje uwrażliwienie na wskazówki seksualne. Jest to czasami podejmowane w celu wsparcia teorii uzależnień hiperseksualności [35]. Inne badania wykazały jednak ujemne korelacje między aktywnością mózgu wywołaną wskazaniami seksualnymi a nasileniem objawów hiperseksualnych, co sugeruje zaangażowanie różnych zjawisk, które pozornie są niezgodne z uzależnieniem, takich jak wygaszanie reakcji lub emocjonalna regulacja w dół [26, 28, 29, 30, 34]. Dane te mogą się nie wykluczać. Na przykład mężczyźni z hiperseksualnością mogą być zarówno uwrażliwieni na sygnały seksualne lub przypadki (cecha uzależnienia) i łatwiej stracić zainteresowanie lub samoregulować, jeśli nie ma możliwości przyspieszenia reakcji seksualnej (jako wyuczonej adaptacji). Rzeczywiście, w paradygmacie z powtarzającą się ekspozycją sygnałów przewidujących prezentację obrazu pornograficznego lub nagrody pieniężnej, aktywność indukowana przez cue w ACC zmniejszała się szybciej z powtarzającą się ekspozycją u mężczyzn z hiperseksualnością - ale tylko dla wskazówek seksualnych [26].
Na drugim końcu spektrum zaburzenia zainteresowania/podniecenia seksualnego są związane ze strukturalnymi i funkcjonalnymi zmianami w sieci pragnień seksualnych, zwłaszcza w obszarach takich jak ACC, VS i ciało migdałowate, co sugeruje zmniejszoną wrażliwość na bodźce seksualne.36]. Rupp i współpracownicy wykazali, że u kobiet po porodzie reakcje ciała migdałowatego na obrazy emocjonalne (w tym obrazy erotyczne) były tłumione, co wskazuje na zmniejszoną wrażliwość na wyrazistość emocjonalną w okresie poporodowym.37]. Badanie fMRI w stanie spoczynku sugeruje, że stosowanie leków przeciwdepresyjnych jest związane ze zmienioną łącznością funkcjonalną w sieci pragnień seksualnych, zwłaszcza w odniesieniu do łączności (rozszerzonego) ciała migdałowatego. W tym badaniu profil łączności ciała migdałowatego przed zastosowaniem leku przeciwdepresyjnego wiarygodnie przewidywał, czy pacjent będzie podatny lub odporny na dysfunkcje seksualne związane z lekami przeciwdepresyjnymi.38].
„Sieć pragnień seksualnych” może być również rekrutowana przez szereg istotnych bodźców nieerotycznych [14•], w tym negatywne [39]. Pojawia się zatem pytanie, w jaki sposób funkcje ogólne i specyficzne współpracują ze sobą w ramach tej sieci, tworząc coś odrębnego seksualny odsetki. Chociaż odpowiedź na to pytanie jest daleka od odpowiedzi, opublikowano interesujące nowe spostrzeżenia, głównie dotyczące VS. Na przykład reakcje VS na jedzenie i obrazy erotyczne przewidywały indywidualne różnice odpowiednio w masie ciała i aktywności seksualnej 6 miesięcy później [40]. Inne badanie wykazało, że różnice w aktywacji VS dla wskazówek pieniężnych i erotycznych można wytłumaczyć ich względną wartością motywacyjną [41•]. W związku z tym VS może sygnalizować wartości dla różnych typów nagród, ale reakcje neuronalne dla każdego rodzaju nagrody są unikalne i zależą od ich istotności dla danej osoby. Rzeczywiście, w porównaniu ze zdrowymi kontrolami, mężczyźni z hiperseksualnością wykazują silniejszą aktywność VS dla preferowanej względem niepreferowanej wizualnej erotyki [32]. Innym obszarem zainteresowania w tym kontekście jest OFC, ponieważ podtypy nagród są przetwarzane w różnych podregionach OFC [42]. Podczas gdy nagrody pierwotne (takie jak bodźce erotyczne) aktywują OFC z tyłu, nagrody drugorzędne (takie jak pieniądze) aktywują część bardziej przednią [43]. OFC jest zatem głównym kandydatem do dalszych badań, w jaki sposób mózg wytwarza różne zainteresowania i uczucia seksualne.
Reaktywność seksualna wykazuje normalną krótkoterminową i długoterminową zmienność. Zostało to zbadane głównie w kontekście środowiska sterydów płciowych. Wbrew biologicznemu powiedzeniu, że stan płodności napędza reakcje seksualne, z badań próbujących znaleźć związek między aktywnością mózgu wywołaną stymulacją wzrokową a fazą cyklu menstruacyjnego nie wyłania się żaden spójny wzorzec.21]. Jednak Abler i współpracownicy włączyli do swoich badań element oczekiwania i odkryli, że u regularnie jeżdżących na rowerze kobiet bodziec przewidujący (wskaźnik warunkowy) aktywował ACC, OFC i zakręt przyhipokampowy silniej podczas fazy lutealnej niż fazy folikularnej. Aktywacja w tych obszarach była silniejsza u kobiet regularnie jeżdżących na rowerze, w porównaniu z kobietami stosującymi doustne środki antykoncepcyjne.44].
Testosteron jest postrzegany jako hormon gonadowy najbardziej związany z reakcją seksualną człowieka [45, 46]. Rzeczywiście, mózgi genetycznych mężczyzn bez funkcji androgenów (zespół całkowitej niewrażliwości na androgeny, „kobiety 46XY”) reagowały w typowy kobiecy sposób na wizualną stymulację erotyczną, to znaczy podobnie jak u mężczyzn z grupy kontrolnej, ale ze słabszą siłą.47]. Ponieważ zarówno u kobiet 46XY, jak i genetycznych, centralna funkcja testosteronu jest mniejsza niż u mężczyzn; stwierdzono, że testosteron, a nie płeć genetyczna, determinuje wzorce aktywności mózgu podczas stymulacji seksualnej. Jednak eksperyment DTI badający strukturę mózgu kobiet i mężczyzn transpłciowych i cispłciowych wykazał zmienność istoty białej, której nie można wytłumaczyć różnicami w funkcji testosteronu. Osoby transpłciowe wykazywały wartości istoty białej w połowie między płciami cispłciowymi płci męskiej i żeńskiej, mimo że poziomy hormonów gonadalnych były typowo męskie lub żeńskie (w zależności od tego, czy były transpłciowymi kobietami, czy transpłciowymi mężczyznami) [48].
Pragnienie seksu: podejście do łączności
Funkcjonalna łączność w sieci pragnień seksualnych była ostatnio badana przy użyciu podejścia PPI, głównie w kontekście (postrzeganej) hiperseksualności. Zarówno mężczyźni z hiperseksualnością, jak i kontrole wykazują zwiększoną funkcjonalną łączność ACC zarówno z prawym VS, jak i prawym ciałem migdałowatym podczas oglądania erotyki, ale najsilniejszą pozytywną korelację z zgłaszanym pożądaniem seksualnym stwierdzono dla łączności podkorowej ACC w hiperseksualności [25]. Po wielu powtórzeniach stymulacji seksualnej funkcjonalna łączność ACC z prawym VS i obustronnym hipokampem była silniejsza u mężczyzn z hiperseksualnością niż w grupie kontrolnej. Co ciekawe, zwiększyło to funkcjonalność Łączność w sieci pożądania seksualnego wystąpiło w obecności zmniejszonego ACC działalność [26]. Może to oznaczać efekt przyzwyczajenia, ale potrzeba więcej badań, aby zbadać to zjawisko. W innym badaniu wykorzystano projekt ze wskazówkami przewidującymi bodźce pornograficzne lub nieerotyczne i stwierdzono zmniejszoną łączność funkcjonalną między VS a brzuszno-przyśrodkowym PFC u mężczyzn z hiperseksualnością w porównaniu z grupą kontrolną [28]. Ponieważ zmienione sprzężenie VS-przedczołowe zostało powiązane z kontrolą impulsywności, nadużywaniem substancji i patologicznym hazardem [49, 50, 51], odkrycia te mogą wskazywać na upośledzenie hamowania u mężczyzn z hiperseksualnością. W dwóch innych badaniach wykorzystano projekt stanu spoczynku, pokazując, że (i) zgłoszone godziny oglądania pornografii (tygodniowo) są ujemnie skorelowane z łącznością stanu spoczynku między prawym jądrem ogoniastym a lewym grzbietowo-bocznym PFC i (ii) osoby, u których zdiagnozowano kompulsywne zachowania seksualne, mają zmniejszoną łączność funkcjonalną między lewym ciałem migdałowatym a obustronnym grzbietowo-bocznym PFC [33•, 34]. Badania te wskazują, że wzrost zachowań seksualnych jest naznaczony zmienionymi mechanizmami kontroli przedczołowej. Łącznie te badania łączności wzmacniają założenie, że wzorzec „pragnienia seksualnego” zidentyfikowany w badaniach aktywacji jest rzeczywiście podobieństwem do prawdziwej funkcjonalnej sieci, ponieważ podzbiór jego składowych obszarów mózgu zmienia ich komunikację, gdy prezentowane są bodźce seksualne, podczas gdy siła ta interakcja odzwierciedla fenotyp zachowań seksualnych. Łączność czołowo-prążkowiowa i łączność VS są bardzo obiecujące jako możliwości badań nad podstawami (nieprawidłowego) pragnienia seksualnego.
Lubienie seksu
Paradygmaty obrazowania mózgu, wykorzystujące silniejszą i dłuższą wizualną stymulację seksualną (na przykład filmy porno) lub dotykową stymulację narządów płciowych, prawdopodobnie modelują (elementy) uprawiania seksu (np. wywołują fizjologiczne reakcje narządów płciowych i upodobania seksualne). Jak wskazano wcześniej, ta faza rekrutuje sieć mózgową, która jest stosunkowo odmienna od sieci rekrutowanej podczas chęci seksu, a dzieje się tak zwłaszcza u mężczyzn [3••, 13, 14•, 20]. Lubienie seksu było również przedmiotem większej liczby badań skupiających się na łączności mózgowej niż pragnienie seksu (ryc. 1).
Jednym z zaburzeń, na które obecnie zwraca się szczególną uwagę, są psychogenne zaburzenia erekcji (pED). Ten stan jest związany ze zwiększoną lub zmniejszoną objętością istoty szarej w wielu obszarach mózgu, w tym należących do sieci pragnień i sympatii seksualnych [52, 53•]. Jest to również związane z uporczywą aktywacją sieci pożądania seksualnego (szczególnie górnego płata ciemieniowego), co może skutkować niepowodzeniem przejścia do następnej fazy cyklu odpowiedzi seksualnej [54]. Co ciekawe, pED jest obecnie badany głównie za pomocą paradygmatów badawczych neuroobrazowania strukturalnego lub stanu spoczynku, w przeciwieństwie do innych zaburzeń seksualnych, które są zdominowane przez paradygmaty oparte na zadaniach. Zidentyfikowano zmienioną łączność funkcjonalną w ramach i poza sieciami pragnień i sympatii seksualnych. Na przykład stwierdzono, że prawy boczny OFC ma nieprawidłową łączność strukturalną z obszarami płata ciemieniowego w pED [53•]. W badaniu fMRI w stanie spoczynku osoby z pED wykazały zmienioną funkcjonalną łączność prawej przedniej wyspy (obszar integralny z interocepcją i regulacją emocji) z grzbietowo-boczną PFC i prawym połączeniem ciemieniowo-skroniowym, w porównaniu z grupą kontrolną.55]. Wskazuje to, że pED może towarzyszyć nieprawidłowa reprezentacja stanów ciała (w tym erekcja) i/lub nadmierna kontrola hamowania. Co ciekawe, gdy badani oglądali film pornograficzny na czas trwania eksperymentu (zamiast odpoczynku), zmniejszoną łączność funkcjonalną prawej wyspy stwierdzono również u osób z pED w porównaniu ze zdrowymi ochotnikami [56]. Mimo że paradygmaty eksperymentalne różnią się, wyniki wydają się spójne, ponownie obejmując komponenty zarówno sieci chcących, jak i lubiących, które również wykazują degradację strukturalną w pED [53•].
Żadne z dotychczas omówionych badań nie uwzględniało łączności całego mózgu. W rzeczywistości pierwsze badanie, które to zrobiło, zostało opublikowane zaledwie 2 lata temu. Zhao i współpracownicy zastosowali metody analizy wykresów do danych strukturalnych, aby zbadać rozbieżne profile połączeń mózgowych u pacjentów z PED [57••]. Zgodnie z oczekiwaniami profil łączności całego mózgu osób z pED i osób zdrowych miał organizację małego świata charakteryzującą się zarówno sieciami lokalnej specjalizacji, jak i globalną integracją. Jednak w pED równowaga została przesunięta w kierunku lokalnej specjalizacji, co prawdopodobnie skutkowało gorszą integracją działalności sieciowej. Rzeczywiście, w pED zidentyfikowano mniej węzłów (obszarów integrujących) niż w kontrolach, co wskazuje na ogólnie gorszą globalną integrację.
Stymulacja narządów płciowych jest głównym źródłem przyjemności seksualnej (lubienia) w mózgu i jest kluczowym czynnikiem przyczyniającym się do podniecenia seksualnego [13]. Jednak bardzo niewiele wiadomo na temat roli mózgu w seksualnym rozwoju doznań genitalnych. Pewnych nowych spostrzeżeń dostarczają badania przeprowadzone na pacjentach z rozszczepem kręgosłupa, którzy przeszli chirurgiczne ponowne unerwienie ich trwającego całe życie nieczułego penisa w celu poprawy ich funkcji seksualnych. Stymulacja żołędzi prącia (ponownie unerwionego przez nerw pachwinowy) i nienaruszonego obszaru pachwiny (przeciwległego do obszaru dostarczającego nerw dawcy) aktywowała ten sam obszar pierwotnej kory somatosensorycznej, zgodnie z oczekiwaniami. Jednak pierwotna kora somatosensoryczna była funkcjonalnie połączona z MCC i korą wieczko-wyspową podczas stymulacji penisa, ale nie podczas stymulacji pachwiny [58]. Mądry i in. zbadali, w jakim stopniu aktywacja mózgu pokrywa się lub różni zarówno w przypadku fizycznej, jak i wyobrażonej stymulacji narządów płciowych u kobiet [59]. Jednym z bardziej interesujących wyników jest to, że wyobrażona stymulacja wibratorem aktywowała hipokamp / ciało migdałowate, wyspę, VS, brzuszno-przyśrodkową PFC i korę somatosensoryczną bardziej niż wyobrażona stymulacja wziernikiem. Inne niedawne badanie przeprowadzone na masochistach wykazało zmniejszoną łączność funkcjonalną wieczka ciemieniowego z obustronnymi wyspami i wieczkiem, gdy otrzymywali bodźce bólowe w kontekście masochistycznym, co wskazuje na sieć modulacji bólu na korzyść podniecenia seksualnego.60]. Nawet jeśli zasugerowano obszary kandydujące, wyraźnie potrzeba więcej pracy, aby zidentyfikować kluczowe obszary, które regulują nie tylko seksualną interpretację doznań genitalnych w odniesieniu do kontekstu, ale także przejście doznań genitalnych do doznań seksualnych w normalnym rozwoju seksualnym.
Hamowanie seksu
Z behawioralnego punktu widzenia możliwość zahamowania lub kontrolowania reakcji seksualnej jest równie ważna jak zdolność do reagowania seksualnego. Tak więc w mózgu musi istnieć ciągła interakcja między systemami promującymi podejście i systemami promującymi unikanie. Mniej lub bardziej spójne odkrycie jest takie, że obszary przedczołowe mają tendencję do wykazywania przesadnej aktywności u osób z zachowaniami hiposeksualnymi [61, 62, 63]. Jednak osoby, które przeżyły raka piersi, które zgłaszają niepokój związany z utratą pożądania seksualnego, wykazały zredukowany aktywność w grzbietowo-bocznej PFC i ACC podczas oglądania zdjęć pornograficznych, w porównaniu z osobami, które przeżyły raka piersi bez stresu [64]. Wynik ten wydaje się sprzeczny z intuicją, ale chroniczne czynniki stresogenne są związane z hiporegulacją obszarów podkorowych przedczołowych.65]. Odkrycia kliniczne potwierdzają, że funkcja przedczołowa musi mieścić się w optymalnym zakresie, aby seks mógł normalnie funkcjonować [66], ilustrując bardzo ważny punkt, że normalne funkcjonowanie mózgu wymaga optymalnego zrównoważenia systemów mózgowych.
Victor i współpracownicy przeprowadzili interesujące badanie fMRI skupiające się na równowadze VS-ciało migdałowate jako wskaźniku indywidualnej cechy hamującej reakcje seksualne [67••]. Ich hipoteza była taka, że reagowanie VS na odpowiednie bodźce seksualne to tylko połowa historii; aby reakcja seksualna mogła się rozwinąć, ciało migdałowate również powinno się dezaktywować, aby „zwolnić hamulec”. Jest to zgodne z badaniami wykazującymi zmniejszoną aktywność przyśrodkowego płata skroniowego podczas wysokiego podniecenia seksualnego (np.14•]). Co ciekawe, stwierdzono, że wysoka VS i niska aktywność ciała migdałowatego podczas nieerotycznego testu impulsywności rzeczywiście przewidywały większą liczbę partnerów seksualnych 6 miesięcy po badaniu, ale tylko u uczestników płci męskiej; u kobiet największą liczbę nowych partnerów seksualnych przewidziano na podstawie kombinacji wysokiej aktywności VS i ciała migdałowatego [67••]. Co ważne, aktywność VS i ciała migdałowatego może również odzwierciedlać specyficzną negatywną ocenę stymulacji seksualnej. W niedawnym badaniu fMRI, które obejmowało test niejawnych skojarzeń, kobiety oglądały obrazy seksu z penetracją. W przeciwieństwie do tego, czego można było się spodziewać, aktywność VS (i kontinuum podstawy przodomózgowia i ciała migdałowatego) nie odzwierciedlała podejścia ani pozytywnego zainteresowania; zamiast tego osoby, które wykazywały najsilniejsze automatyczne unikanie ekstremalnego porno, miały najsilniejszą wywołaną przez porno reakcję VS [68•]. Łącznie odkrycia te wyraźnie pokazują, że wykrycie istotnego bodźca seksualnego nie wystarcza do przyspieszenia reakcji seksualnej, ale raczej, że reakcja seksualna wynika ze złożonej interakcji między podejściem a unikaniem, której mechanizmy neuronalne dopiero zaczynają być ujawniane.
Wnioski i przyszłe kierunki
Ludzka seksualność nie opiera się na jednym „jądrze płciowym”. Obejmuje raczej wiele – czasem dość ogólnych – funkcji mózgu, w tym funkcje związane z pobudzeniem, nagrodą, pamięcią, poznaniem, myśleniem autoreferencyjnym i zachowaniami społecznymi. Jak wyraźnie pokazano w tym przeglądzie i w innych miejscach [3••, 14•, 17] obszary mózgu, które były związane z ludzką seksualnością, są przestrzennie odległe. Z tego punktu widzenia badanie połączeń w mózgu jest znacznie bardziej intuicyjne niż badanie oddzielnych „aktywacji”, a w rzeczywistości badanie natury połączeń między regionami mózgu było powszechną praktyką w zwierzęcych modelach zachowań seksualnych ludzi od wielu lat. już dziesiątki lat (patrz np. [46]). W każdym ułamku sekundy miliardy neuronów „rozmawiają” ze sobą za pomocą niewyobrażalnego okablowania, tworząc jeszcze bardziej złożone sieci neuronowe. To dzięki zrozumieniu, w jaki sposób te sieci działają – osobno, ale najlepiej w połączeniu ze sobą – możemy zacząć rozumieć mechanizmy neuronalne, które krytycznie regulują funkcje seksualne człowieka i które mogą odpowiadać za nieorganiczne dysfunkcje seksualne. Obecnie pilna potrzeba przyjęcia takiego podejścia wydaje się bardziej istotna w innych dziedzinach badań nad seksualnością, takich jak tożsamość płciowa/transseksualność i przestępstwa seksualne wobec dzieci. Na przykład w niedawnym badaniu wykorzystano strukturalne dane MRI do zdefiniowania regionów z deficytami istoty szarej w pedofilii, a następnie oceniono wiarygodny profil łączności funkcjonalnej tych obszarów za pomocą dużej bazy danych mózgu (wykorzystywano dane z 7500 eksperymentów mózgowych). Okazało się, że zmienione morfologicznie obszary w pedofilii są funkcjonalnie powiązane przede wszystkim z obszarami ważnymi dla responsywności seksualnej, tj. obszarami sieci pragnień i sympatii seksualnych [69••]. To silnie sugeruje sytuację, w której funkcjonalna reakcja seksualna jest połączona lub kontrolowana przez obszary mózgu ze znacznymi deficytami morfologicznymi. Jako kolejny przykład bardziej wyrafinowanego zastosowania neuroobrazowania do badania ludzkiej seksualności, niedawne badanie wykorzystało analizę wykresów, aby wykazać, że w stosunku do osób cispłciowych, osoby transpłciowe mają silniejszą lokalną specjalizację ich sieci somatosensorycznej, charakteryzującą się liczniejszymi i silniejszymi lokalnymi powiązaniami.70]. Najprawdopodobniej leży to u podstaw ich zróżnicowanej percepcji ciała. Podchodząc do mózgu jako połączonego narządu, badania takie jak te znacznie dokładniej oddają istotę funkcji mózgu, zwiększając prawdopodobieństwo znalezienia użytecznych biomarkerów i celów interwencji. Zdecydowanie zachęcamy, aby takie metody były częściej stosowane do badania reakcji seksualnych człowieka, ponieważ zaakceptowanie tego, że stany takie jak ból seksualny / zaburzenia penetracji, zaburzenia zainteresowania / pobudzenia seksualnego, dolegliwości hiperseksualne, przedwczesny wytrysk, uporczywe zaburzenia podniecenia narządów płciowych i anorgazmia mają swoje źródło w mózgu nie wystarcza; Dysfunkcje seksualne są złożone, wielowymiarowe i wieloczynnikowe, a ze swej natury nadają się do badania z perspektywy „łączności”.
Zgodność ze standardami etycznymi
Konflikt interesów
Autorzy oświadczają, że nie mają konfliktu interesów.
Referencje
Szczególnie interesujące publikacje, które zostały ostatnio opublikowane, zostały wyróżnione jako: • Ważne •• Najważniejsze
- 1.• Joel D, Berman Z, Tavor I i in. Seks poza genitaliami: mozaika ludzkiego mózgu. Proc Natl Acad Sci. 2015;112:15468–73 Dopracowana metaanaliza ilościowa (w tym łączność) pokazująca, że wiele osób nie ma „męskiego” lub „żeńskiego” mózgu.Google Scholar
- 2.Eickhoff SB, Laird AR, Grefkes C, Wang LE, Zilles K, Fox PT. Metaanaliza oszacowania prawdopodobieństwa aktywacji na podstawie współrzędnych danych neuroobrazowych: podejście oparte na efektach losowych oparte na empirycznych szacunkach niepewności przestrzennej. Mapa mózgu Hum. 2009;30:2907–26.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
- 3.•• Poeppl TB, Langguth B, Laird AR, Eickhoff SB. Funkcjonalna neuroanatomia męskiego pobudzenia psychoseksualnego i fizjoseksualnego: metaanaliza ilościowa. Mapa mózgu Hum. 2014;35:1404–21. Przykład systematycznego i ilościowego podejścia do ustalenia wzorców obszarów mózgu, które są zaangażowane w różne fazy cyklu reakcji seksualnych. CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 4.O'Reilly JX, Woolrich MW, Behrens TEJ, Smith SM, Johansen-Berg H. Narzędzia handlu: interakcje psychofizjologiczne i łączność funkcjonalna. Soc Cogn wpływa na układ nerwowy. 2012;7:604–9.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
- 5.Hyvärinen A. Szybkie i niezawodne algorytmy stałoprzecinkowe do analizy niezależnych składowych. Sieć transneuronowa IEEE 1999;10:626–34.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 6.•• poseł van den Heuvel, Hulshoff Pol JE. Odkrywanie sieci mózgowej: przegląd funkcjonalnej łączności fMRI w stanie spoczynku. Eur Neuropsychopharmacol. 2010;20:519–34. Dostępne źródło dalszych informacji na temat funkcjonalnych sieci mózgowych. CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 7.Hjelmervik H, Hausmann M, Osnes B, Westerhausen R, Specht K. Stany spoczynku to cechy spoczynku — badanie fMRI różnic między płciami i skutków cyklu miesiączkowego w sieciach kontroli poznawczej stanu spoczynku. PLoS Jeden. 2014;9:32–6.CrossRefGoogle Scholar
- 8.Friston K, Moran R, Seth AK. Analiza powiązań z przyczynowością Grangera i dynamicznym modelowaniem przyczynowym. Curr Opin Neurobiol. 2013;23:172–8.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
- 9.•• Sporns O. Struktura i funkcja złożonych sieci mózgowych. Dialogi Clin Neurosci. 2013;15:247–62. Przystępne wprowadzenie do podejść metodologicznych do badania złożonych połączeń mózgowych. PubMedPubMedCentralGoogle Scholar
- 10.Bullmore ET, Sporns O. Złożone sieci mózgowe: teoretyczna analiza wykresów systemów strukturalnych i funkcjonalnych. Nat Rev Neurosci. 2009;10:186–98.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 11.He Y, Chen ZJ, Evans AC. Sieci anatomiczne małego świata w ludzkim mózgu ujawnione przez grubość kory z MRI. Kora mózgowa. 2007;17:2407–19.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 12.Masters WH, Johnson VE. Ludzka reakcja seksualna. Hum Seks Odpowiedź. 1966. https://doi.org/10.1016/B978-0-444-63247-0.00002-X.
- 13.Georgiadis JR, Kringelbach ML, Pfaus JG. Seks dla zabawy: synteza neurobiologii ludzi i zwierząt. Nat Rev Urol. 2012;9:486–98.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 14.• Georgiadis JR, Kringelbach ML. Cykl reakcji seksualnych człowieka: dowody obrazowania mózgu łączące seks z innymi przyjemnościami. Prog Neurobiol. 2012;98:49–81. Metaanaliza podkreślająca podobieństwo seksu do innych przyjemności i proponująca cykl przyjemności seksualnych człowieka jako model do badania reakcji seksualnych.Google Scholar
- 15.Robinson TE, Berridge KC. Neuronowe podstawy głodu narkotykowego: teoria uzależnienia od zachęty i uczulenia. Mózg Res Rev. 1993;18:247–91.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 16.Toates FM. Systemy motywacyjne. Curr Opin Neurobiol. 1986;20:188.Google Scholar
- 17.Stoléru S, Fonteille V, Cornélis C, Joyal C, Moulier V. Funkcjonalne badania neuroobrazowania podniecenia seksualnego i orgazmu u zdrowych mężczyzn i kobiet: przegląd i metaanaliza. Neurosci Biobehav Rev. 2012;36:1481–509.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 18.Ponseti J, Granert O, van Eimeren T, Jansen O, Wolff S, Beier K i in. Przetwarzanie twarzy jest dostosowane do preferencji wieku seksualnego. Biol Lett. 2014;10:20140200.Google Scholar
- 19.Poeppl TB, Langguth B, Rupprecht R, Laird AR, Eickhoff SB. Obwód neuronowy kodujący preferencje seksualne u ludzi. Neurosci Biobehav Rev. 2016;68:530–6.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
- 20.Poeppl TB, Langguth B, Rupprecht R, Safron A, Bzdok D, Laird AR i in. Neuronowe podstawy różnic między płciami w zachowaniach seksualnych: metaanaliza ilościowa. Przedni neuroendokrynol. 2016;43:28–43.Google Scholar
- 21.Levin RJ, Both S, Georgiadis J, Kukkonen T, Park K, Yang CC. Fizjologia funkcji seksualnych kobiet i patofizjologia dysfunkcji seksualnych kobiet (Komitet 13A). J Sex Med. 2016;13:733–59.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 22.Wehrum-Osinsky S, Klucken T, Kagerer S, Walter B, Hermann A, Stark R. Na drugi rzut oka: stabilność reakcji neuronalnych na wizualne bodźce seksualne. J Sex Med. 2014;11:2720–37.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 23.Wernicke M, Hofter C, Jordan K, Fromberger P, Dechent P, Müller JL. Neuronalne korelaty prezentowanych podprogowo wizualnych bodźców seksualnych. Świadome poznanie 2017;49:35–52.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 24.Jordan K, Wieser K, Methfessel I, Fromberger P, Dechent P, Müller JL. Seks przyciąga — neuronalne korelaty preferencji seksualnych pod wpływem zapotrzebowania poznawczego. Zachowanie obrazowania mózgu. 2017; 1–18.Google Scholar
- 25.Voon V, Mole TB, Banca P i in. Neuronalne korelaty reaktywności sygnałów seksualnych u osób z kompulsywnymi zachowaniami seksualnymi i bez nich. PLoS Jeden. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0102419.
- 26.Banca P, Morris LS, Mitchell S, Harrison NA, Potenza MN, Voon V. Nowość, warunkowanie i uważne nastawienie do nagród seksualnych. J Psychiatr Res. 2016;72:91–101.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
- 27.Politis M, Loane C, Wu K, O'Sullivan SS, Woodhead Z, Kiferle L i in. Reakcja nerwowa na wizualne sygnały seksualne w hiperseksualności związanej z leczeniem dopaminą w chorobie Parkinsona. Mózg. 2013;136:400–11.Google Scholar
- 28.Klucken T, Wehrum-Osinsky S, Schweckendiek J, Kruse O, Stark R. Zmienione warunkowanie apetytowe i łączność neuronalna u osób z kompulsywnymi zachowaniami seksualnymi. J Sex Med. 2016;13:627–36.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 29.Steele VR, Staley C, Fong T, Prause N. Pożądanie seksualne, a nie hiperseksualność, jest związane z reakcjami neurofizjologicznymi wywoływanymi przez obrazy seksualne. Socjoafekt Neurosci Psychol. 2013;3:20770.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
- 30.Prause N, Steele VR, Staley C, Sabatinelli D, Hajcak G. Modulacja późnych pozytywnych potencjałów przez obrazy seksualne u problematycznych użytkowników i kontrole niezgodne z „uzależnieniem od pornografii”. Biol Psychol. 2015;109:192–9.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 31.Seok JW, Sohn JH. Neuronalne podłoża pożądania seksualnego u osób z problematycznymi zachowaniami hiperseksualnymi. Front Behav Neurosci. 2015;9:1–11.CrossRefGoogle Scholar
- 32.Brand M, Snagowski J, Laier C, Maderwald S. Aktywność prążkowia brzusznego podczas oglądania preferowanych zdjęć pornograficznych jest skorelowana z objawami uzależnienia od pornografii internetowej. Neuroobraz. 2016;129:224–32.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 33.• Schmidt C, Morris LS, Kvamme TL, Hall P, Birchard T, Voon V. Kompulsywne zachowania seksualne: objętość przedczołowa i limbiczna oraz interakcje. Mapa mózgu Hum. 2017;38:1182–90. Przykład badania wykorzystującego dane ze stanu spoczynku w celu wykazania zmian u osób hiperseksualnych w porównaniu z ochotnikami bezobjawowymi seksualnie na poziomie sieci funkcjonalnejl. Google Scholar
- 34.Kühn S, Gallinat J. Struktura mózgu i funkcjonalna łączność związana z konsumpcją pornografii. Psychiatria JAMA. 2014;71:827.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 35.Potenza MN, Gola M, Voon V, Kor A, Kraus SW. Czy nadmierne zachowania seksualne są zaburzeniem uzależniającym? Lancet Psychiatria. 2017;4:663–4.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 36.Bloemers J, Scholte HS, van Rooij K, Goldstein I, Gerritsen J, Olivier B, et al. Zmniejszona objętość istoty szarej i zwiększona ułamkowa anizotropia istoty białej u kobiet z hipoaktywnym zaburzeniem pożądania seksualnego. J Sex Med. 2014;11:753–67.Google Scholar
- 37.Rupp HA, James TW, Ketterson ED, Sengelaub DR, Ditzen B, Heiman JR. Niższe zainteresowanie seksualne u kobiet po porodzie: związek z aktywacją ciała migdałowatego i donosową oksytocyną. Zachowanie Horma. 2013;63:114–21.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 38.Metzger CD, Walter M, Graf H, Abler B. Modulacja funkcjonowania seksualnego związana z SSRI jest przewidywana na podstawie funkcjonalnej łączności stanu spoczynku przed leczeniem u zdrowych mężczyzn. Arch Zachowania Seksualne. 2013;42:935–47.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 39.Borg C, Georgiadis JR, Renken RJ, Spoelstra SK, Schultz WW, De Jong PJ. Przetwarzanie mózgowe bodźców wzrokowych reprezentujących penetrację seksualną w porównaniu z rdzeniem i wstrętem przypominającym zwierzęta u kobiet z trwającym całe życie pochwicą. PLoS Jeden. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0084882.
- 40.Dema KE, Heatherton TF, Kelley WM. Indywidualne różnice w aktywności jądra półleżącego do jedzenia i obrazów seksualnych przewidują przyrost masy ciała i zachowania seksualne. J Neurosci. 2012;32:5549–52.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
- 41.• Sescousse G, Li Y, Dreher JC. Wspólna waluta do obliczania wartości motywacyjnych w ludzkim prążkowiu. Soc Cogn wpływa na układ nerwowy. 2015;10:467–73. Badanie wykazujące ważny fakt, że rekrutacja sieci potrzeb nie jest specyficzna dla płci. Google Scholar
- 42.Sescousse G, Redoute J, Dreher JC. Architektura kodowania wartości nagrody w ludzkiej korze oczodołowo-czołowej. J Neurosci. 2010;30:13095–104.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 43.Li Y, Sescousse G, Amiez C, Dreher JC. Lokalna morfologia przewiduje funkcjonalną organizację doświadczanych sygnałów wartości w ludzkiej korze oczodołowo-czołowej. J Neurosci. 2015;35:1648–58.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 44.Abler B, Kumpfmüller D, Grön G, Walter M, Stingl J, Seeringer A. Neuronalne korelaty stymulacji erotycznej na różnych poziomach żeńskich hormonów płciowych. PLoS Jeden. 2013. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054447.
- 45.Agmo A. Funkcjonalne i dysfunkcyjne zachowania seksualne: synteza neuronauki i psychologii porównawczej. San Diego: prasa akademicka; 2011.Google Scholar
- 46.
- 47.Hamann S, Stevens J, Vick JH, Bryk K, Quigley CA, Berenbaum SA i in. Reakcje mózgu na obrazy seksualne u kobiet 46,XY z zespołem całkowitej niewrażliwości na androgeny są typowe dla kobiet. Zachowanie Horma. 2014;66:724–30.Google Scholar
- 48.Kranz GS, Hahn A, Kaufmann U i in. Mikrostruktura istoty białej u osób transseksualnych i kontrolnych badana za pomocą obrazowania tensora dyfuzji. J Neurosci. 2014;34:15466–75.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
- 49.Diekhof EK, Gruber O. Kiedy pragnienie zderza się z rozumem: funkcjonalne interakcje między przednio-brzuszną korą przedczołową a jądrem półleżącym leżą u podstaw ludzkiej zdolności do opierania się impulsywnym pragnieniom. J Neurosci. 2010;30:1488–93.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 50.Motzkin JC, Baskin-Sommers A, Newman JP, Kiehl KA, Koenigs M. Neuronalne korelaty nadużywania substancji: zmniejszona łączność funkcjonalna między obszarami leżącymi u podstaw nagrody i kontroli poznawczej. Mapa mózgu Hum. 2014;35:4282–92.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
- 51.Cilia R, Cho SS, van Eimeren T, Marotta G, Siri C, Ko JH i in. Patologiczny hazard u pacjentów z chorobą Parkinsona jest związany z rozłączeniem czołowo-prążkowiowym: analiza modelowania ścieżki. Zaburzenie ruchu. 2011;26:225–33.Google Scholar
- 52.Cera N, Delli Pizzi S, Di Pierro ED, Gambi F, Tartaro A, Vicentini C i in. Zmiany makrostrukturalne podkorowej istoty szarej w psychogennych zaburzeniach erekcji. PLoS Jeden. 2012;7:e39118.Google Scholar
- 53.• Zhao L, Guan M, Zhang X i in. Strukturalny wgląd w nieprawidłową morfometrię korową i organizację sieci w psychogennych zaburzeniach erekcji. Mapa mózgu Hum. 2015;36:4469–82. Innowacyjny projekt eksperymentalny, który wykorzystuje pomiary grubości kory mózgowej uzyskane ze strukturalnego rezonansu magnetycznego w celu zbadania zmian połączeń strukturalnych w pED. Google Scholar
- 54.Cera N, di Pierro ED, Sepede G, et al. Rola lewego górnego płata ciemieniowego w męskich zachowaniach seksualnych: dynamika różnych składników ujawniona przez fMRI. J Sex Med. 2012;9:1602–12.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 55.Wang Y, Dong M, Guan M, Wu J, He Z, Zou Z i in. Nieprawidłowa łączność funkcjonalna skoncentrowana na wyspie u pacjentów z psychogennymi zaburzeniami erekcji: badanie fMRI w stanie spoczynku. Front Hum Neurosci. 2017;11:221.Google Scholar
- 56.Cera N, Di Pierro ED, Ferretti A, Tartaro A, Romani GL, Perrucci MG. Sieci mózgowe podczas swobodnego oglądania złożonego filmu erotycznego: nowe spojrzenie na psychogenne zaburzenia erekcji. PLoS Jeden. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0105336.
- 57.•• Zhao L, Guan M, Zhu X i in. Nieprawidłowe wzorce topologiczne strukturalnych sieci korowych w psychogennych zaburzeniach erekcji. Front Hum Neurosci. 2015;9:1–16. Pierwsze badanie neuroobrazowe, w którym wykorzystano pomiary łączności całego mózgu w odniesieniu do funkcji seksualnych. Google Scholar
- 58.Kortekaas R, Nanetti L, Overgoor MLE, de Jong BM, Georgiadis JR. Centralne sieci somatosensoryczne reagują na unerwionego penisa de novo: dowód koncepcji u trzech pacjentów z rozszczepem kręgosłupa. J Sex Med. 2015;12:1865–77.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 59.Wise NJ, Frangos E, Komisaruk BR. Aktywacja kory czuciowej przez wyobrażoną stymulację narządów płciowych: analiza fMRI. Socjoafekt Neurosci Psychol. 2016;6:31481.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 60.Kamping S, Andoh J, Bomba IC, Diers M, Diesch E, Flor H. Kontekstowa modulacja bólu u masochistów. Ból. 2016;157:445–55.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 61.Stoléru S, Redouté J, Costes N, Lavenne F, Le Bars D, Dechaud H i in. Przetwarzanie mózgowe wizualnych bodźców seksualnych u mężczyzn z hipoaktywnym zaburzeniem pożądania seksualnego. Psychiatry Res — Neuroobrazowanie. 2003;124:67–86.Google Scholar
- 62.Bianchi-Demicheli F, Cojan Y, Waber L, Recordon N, Vuilleumier P, Ortigue S. Neuronowe podstawy hipoaktywnego zaburzenia pożądania seksualnego u kobiet: badanie fMRI związane z wydarzeniem. J Sex Med. 2011;8:2546–59.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 63.Arnow BA, Millheiser L, Garrett A i in. Kobiety z hipoaktywnym zaburzeniem pożądania seksualnego w porównaniu do normalnych kobiet: badanie funkcjonalnego rezonansu magnetycznego. Neuronauka. 2009;158:484–502.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 64.Versace F, Engelmann JM, Jackson EF, Slapin A, Cortese KM, Bevers TB i in. Reakcje mózgu na bodźce erotyczne i inne emocjonalne u osób, które przeżyły raka piersi z i bez niepokoju związanego z niskim pożądaniem seksualnym: wstępne badanie fMRI. Zachowanie obrazowania mózgu. 2013;7:533–42.Google Scholar
- 65.Gagnepain P, Hulbert J, Anderson MC. Równoległa regulacja pamięci i emocji wspomaga tłumienie natrętnych wspomnień. J Neurosci. 2017;37:6423–41.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
- 66.Rees PM, Fowler CJ, Maas CP. Funkcje seksualne mężczyzn i kobiet z zaburzeniami neurologicznymi. Lancet. 2007;369:512–25.CrossRefPubMedGoogle Scholar
- 67.•• Victor EC, Sansosti AA, Bowman HC, Hariri AR. Zróżnicowane wzorce aktywacji ciała migdałowatego i prążkowia brzusznego przewidują specyficzne dla płci zmiany w ryzykownych zachowaniach seksualnych. J Neurosci. 2015;35:8896–900. Przykład podejścia, w którym informacje o nieseksualnych funkcjach mózgu mogą przewidywać zachowania seksualne. CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
- 68.• Borg C, de Jong PJ, Georgiadis JR. Podkorowe reakcje BOLD podczas wizualnej stymulacji seksualnej różnią się w zależności od ukrytych skojarzeń pornograficznych u kobiet. Soc Cogn wpływa na układ nerwowy. 2014;9:158–66. Badanie wykazało, że zwiększona aktywność w obszarach pożądania seksualnego niekoniecznie odzwierciedla pozytywne nastawienie do bodźców seksualnychi. Google Scholar
- 69.•• Poeppl TB, Eickhoff SB, Fox PT, Laird AR, Rupprecht R, Langguth B i in. Łączność i funkcjonalne profilowanie nieprawidłowych struktur mózgu w pedofilii. Mapa mózgu Hum. 2015;36:2374–86. Mieszanka metaanaliz, połączeń i danych strukturalnych. Pokazuje, że regiony o zmienionej morfologii w pedofilii są funkcjonalnie połączone z obszarami sieci mózgowych odpowiedzi seksualnych. Google Scholar
- 70.Lin CS, Ku HL, Chao HT, Tu PC, Li CT, Cheng CM, Su TP, Lee YC, Hsieh JC. Sieć neuronowa reprezentacji ciała różni się między transseksualistami a cisseksualistami. PLoS Jeden. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0085914.