Perspektywa społecznej neurobiologii na temat podejmowania ryzyka przez młodzież (2008)

Dev Rev. 2008 Mar;28(1):78-106.

Steinberg L.

Źródło

Katedra Psychologii, Uniwersytet Temple.

Abstrakcyjny

Ten artykuł proponuje ramy dla teorii i badań podejmowanie ryzyka który jest informowany przez rozwój Neuroscience. Dwa zasadnicze pytania uzasadniają ten przegląd. fapo pierwsze, dlaczego podejmowanie ryzyka wzrost między dzieciństwem a dojrzewaniem? Po drugie, dlaczego podejmowanie ryzyka spadek między dorastaniem a dorosłością?

Podejmowanie ryzyka wzrasta między dzieciństwem a okresem dojrzewania w wyniku zmian zachodzących w okresie dojrzewania w systemie społeczno-emocjonalnym mózgu, prowadzących do wzmożonego poszukiwania nagrody, szczególnie w obecności rówieśników, napędzanego głównie dramatyczną przebudową układu dopaminergicznego mózgu.

Podejmowanie ryzyka spada między okresem dojrzewania a dorosłością z powodu zmian w systemie kontroli poznawczej mózgu - zmianach, które poprawiają zdolność jednostek do samoregulacji.

Zmiany te występują w okresie dojrzewania i młodości dorosłej i są widoczne w zmianach strukturalnych i funkcjonalnych w korze przedczołowej i jej połączeniach z innymi obszarami mózgu. Różne harmonogramy tych zmian powodują, że okres dojrzewania staje się czasem zwiększonej podatności na ryzykowne i lekkomyślne zachowanie.

Słowa kluczowe: młodzież, podejmowanie ryzyka, neuronauka społeczna, poszukiwanie nagrody, samoregulacja, kora przedczołowa, wpływ rówieśników, podejmowanie decyzji, dopamina, oksytocyna, rozwój mózgu

Wprowadzenie

Podejmowanie ryzyka przez młodzież jako problem zdrowia publicznego

Eksperci zajmujący się zdrowiem i rozwojem młodzieży powszechnie zgadzają się, że największe zagrożenia dla dobrobytu młodych ludzi w społeczeństwach uprzemysłowionych wynikają z przyczyn, którym można zapobiegać i często z własnej winy, w tym wypadków samochodowych i innych (które łącznie stanowią prawie połowa wszystkich ofiar śmiertelnych wśród młodzieży amerykańskiej), przemoc, zażywanie narkotyków i alkoholu oraz podejmowanie ryzyka seksualnego (Blum & Nelson-Mmari, 2004; Williams i in., 2002). W ten sposób, pomimo znacznych postępów w zapobieganiu i leczeniu chorób i chorób przewlekłych w tej grupie wiekowej, podobne korzyści nie zostały osiągnięte w odniesieniu do zmniejszenia zachorowalności i śmiertelności wynikającej z ryzykownych i lekkomyślnych zachowań (Hein, 1988). Chociaż wskaźniki niektórych rodzajów podejmowania ryzyka przez młodzież, takie jak prowadzenie samochodu pod wpływem alkoholu lub uprawianie seksu bez zabezpieczenia, spadły, częstość występowania zachowań ryzykownych wśród nastolatków pozostaje wysoka i nie nastąpił spadek zachowań ryzykownych młodzieży w kilku lata (Centra kontroli i zapobiegania chorobom, 2006).

Jest również tak, że młodzież angażuje się w bardziej ryzykowne zachowania niż dorośli, chociaż skala różnic wieku w podejmowaniu ryzyka różni się w zależności od konkretnego ryzyka i wieku „młodzieży” i „dorosłych” wykorzystywanych jako porównanie grupy; Wskaźniki podejmowania ryzyka są wysokie, na przykład wśród 18-do 21-latków, z których niektórzy mogą być klasyfikowani jako młodzież i niektórzy mogą być klasyfikowani jako dorośli. Niemniej jednak, co do zasady, młodzież i młodzi dorośli częściej niż dorośli ponad 25 piją, palą papierosy, mają przypadkowych partnerów seksualnych, angażują się w brutalne i inne przestępcze zachowania oraz mają śmiertelne lub poważne wypadki samochodowe, z których większość są spowodowane przez ryzykowną jazdę samochodem lub prowadzenie pojazdu pod wpływem alkoholu. Ponieważ wiele form zachowań ryzykownych rozpoczętych w okresie dojrzewania zwiększa ryzyko zachowań w wieku dorosłym (np. Zażywanie narkotyków), a także dlatego, że niektóre formy podejmowania ryzyka przez młodzież narażają osoby w innym wieku na ryzyko (np. Lekkomyślna jazda, zachowania przestępcze) eksperci ds. zdrowia publicznego zgadzają się, że zmniejszenie ryzyka podejmowania decyzji przez młodych ludzi spowodowałoby znaczną poprawę ogólnego dobrobytu ludności (Steinberg, 2004).

Fałszywe wskazówki w zapobieganiu i badaniu podejmowania ryzyka przez młodzież

Podstawowym podejściem do ograniczania podejmowania ryzyka przez młodzież były programy edukacyjne, w większości oparte na szkole. Jednak jest powód, by być wysoce sceptycznym wobec skuteczności tego wysiłku. Zgodnie z danymi AddHealth (Bearman, Jones i Udry, 1997), praktycznie wszystkie amerykańskie nastolatki otrzymały jakąś formę interwencji edukacyjnej mającej na celu ograniczenie palenia, picia, zażywania narkotyków i seksu bez zabezpieczenia, ale najnowszy raport z wyników badania zachowania młodzieży, przeprowadzonego przez Centers for Disease Control and Prevention , wskazuje, że ponad jedna trzecia uczniów szkół średnich nie używała prezerwatywy ani za pierwszym razem, ani w ostatnim czasie, kiedy stosowali stosunek płciowy, i że w ciągu roku poprzedzającego badanie prawie 30% nastolatków jeździło samochodem kierowany przez kogoś, kto pił, więcej niż 25% zgłaszało wielokrotne epizody upijania się, a prawie 25% było regularnymi palaczami papierosów (Centra kontroli i zapobiegania chorobom, 2006).

Chociaż prawdą jest oczywiście, że sytuacja może być jeszcze gorsza, gdyby nie te wysiłki edukacyjne, m. Inost systematyczne badania nad edukacją zdrowotną wskazują, że nawet najlepsze programy są znacznie bardziej skuteczne w zmianie wiedzy jednostek niż w zmianie ich zachowania (Steinberg, 2004, 2007). Rzeczywiście, każdego roku wydaje się ponad miliard dolarów na edukację nastolatków na temat niebezpieczeństw związanych z paleniem, piciem, zażywaniem narkotyków, seksem bez zabezpieczenia i lekkomyślną jazdą - wszystko z zaskakująco małym wpływem. Większość podatników byłaby zaskoczona - być może zszokowana - gdyby dowiedziała się, że ogromne wydatki z dolarów publicznych są inwestowane w programy zdrowotne, seksualne i edukacyjne kierowców, które albo nie działają, takie jak DARE (Ennett, Tobler, Ringwall, & Flewelling, 1994), edukacja abstynencji (Trenholm, Devaney, Fortson, Quay, Wheeler i Clark, 2007) lub szkolenie kierowców (National Research Council, 2007) lub są w najlepszym razie niesprawdzoną lub nieudokumentowaną skutecznością (Steinberg, 2007).

Wysoki odsetek ryzykownych zachowań wśród nastolatków w stosunku do dorosłych, pomimo masowych, ciągłych i kosztownych wysiłków mających na celu edukowanie nastolatków o potencjalnie szkodliwych konsekwencjach, był przedmiotem wielu badań teoretycznych i empirycznych prowadzonych przez naukowców zajmujących się rozwojem przez co najmniej 25 lat. Większość tej pracy ma charakter informacyjny, ale w nieoczekiwany sposób. Ogólnie rzecz biorąc, gdy badacze szukali różnic między nastolatkami a dorosłymi, które wyjaśniałyby częstsze ryzykowne zachowania młodzieży, pojawili się z pustymi rękami. Wśród szeroko rozpowszechnionych przekonań o podejmowaniu ryzyka przez młodzież nie wspierane empirycznie

(a) że nastolatkowie są nieracjonalni lub mają niedobór w przetwarzaniu informacji lub że uzasadniają ryzyko w sposób zasadniczo inny niż dorośli;

(b) że nastolatkowie nie dostrzegają ryzyka tam, gdzie robią to dorośli, lub są bardziej skłonni wierzyć, że są nietykalni; i

(c) że młodzież jest mniej niechętna ryzyku niż dorośli.

Żadne z tych twierdzeń nie jest poprawne: logiczne rozumowanie i podstawowe umiejętności przetwarzania informacji przez 16-latków są porównywalne z rozumowaniem dorosłych; młodzież nie jest gorsza niż dorośli w postrzeganiu ryzyka lub szacowaniu jego podatności na nie (i jak dorośli, koniecoszacować zagrożenie związane z różnymi ryzykownymi zachowaniami); a zwiększenie ryzyka związanego z podejmowaniem złej lub potencjalnie niebezpiecznej decyzji ma porównywalny wpływ na młodzież i dorosłych (Millstein & Halpern-Felsher, 2002; Reyna i Farley, 2006; Steinberg i Cauffman, 1996; patrz także Rivers, Reyna, & Mills, to wydanie).

Rzeczywiście, większość badań stwierdza niewiele różnic, jeśli w ogóle, różnic wieku w ocenach ryzyka osób związanych z szerokim zakresem niebezpiecznych zachowań (np. Prowadzenie samochodu w stanie nietrzeźwości, uprawianie seksu bez zabezpieczenia), w ich ocenach wagi konsekwencji, które mogą wynikają z ryzykownych zachowań lub sposobów oceny względnych kosztów i korzyści z tych działań (Beyth-Marom i in., 1993). Podsumowując, większe zaangażowanie młodzieży niż osób dorosłych w podejmowanie ryzyka nie wynika z niewiedzy, irracjonalności, złudzeń dotyczących niewrażliwości lub błędnych obliczeń (Reyna i Farley, 2006).

Fakt, że młodzież jest kompetentna, logiczna, oparta na rzeczywistości i dokładna w sposobie, w jaki myślą o ryzykownej działalności - lub przynajmniej tak samo kompetentnej, logicznej, opartej na rzeczywistości i dokładnej jak ich starsi - ale angażują się w wyższe wskaźniki ryzykownych zachowań niż dorośli budzą ważne uwagi zarówno dla naukowców, jak i praktyków. W pierwszym przypadku obserwacja ta skłania nas do odmiennego myślenia o czynnikach, które mogą przyczyniać się do różnic wieku w ryzykownych zachowaniach i do zadawania pytań o to, co może się zmienić w okresie dorastania i dorosłości. W przypadku tych ostatnich pomaga wyjaśnić, dlaczego interwencje edukacyjne były tak ograniczone w swoim sukcesie, sugeruje, że dostarczanie młodzieży informacji i umiejętności podejmowania decyzji może być błędną strategią i twierdzi, że potrzebujemy nowego podejścia do interwencji w zakresie zdrowia publicznego mających na celu zmniejszenie podejmowanie ryzyka przez młodzież, jeśli chcemy zmienić rzeczywiste zachowanie nastolatków.

Te zbiory rozważań naukowych i praktycznych stanowią podstawę tego artykułu. W tym twierdzę, że czynniki, które prowadzą młodzież do podejmowania ryzykownych działań, są społeczne i emocjonalne, a nie poznawcze; że wyłaniające się zrozumienie rozwoju mózgu w okresie dorastania sugeruje, że niedojrzałość w tych dziedzinach może mieć silną dojrzałość i być może niezmienną podstawę; i że wysiłki na rzecz zapobiegania lub minimalizowania podejmowania ryzyka przez młodzież powinny zatem koncentrować się na zmianie kontekstu, w którym zachodzi ryzykowna działalność, a nie głównie na próbie, jak to obecnie czyni, zmienić to, co wiedzą nastolatkowie i jak myślą.

Perspektywa nauk społecznych na temat podejmowania ryzyka przez młodzież

Postęp w rozwoju neuronauki wieku dojrzewania

Ostatnia dekada była związana z ogromnym i trwałym zainteresowaniem wzorcami rozwoju mózgu w okresie dojrzewania i młodości. Dzięki rosnącej dostępności i malejącym kosztom strukturalnego i funkcjonalnego obrazowania metodą rezonansu magnetycznego (MRI) i innych technik obrazowania, takich jak obrazowanie dyfuzyjne tensora (DTI), rozwijająca się sieć naukowców zaczęła odwzorowywać przebieg zmian w strukturze mózgu między dzieciństwo i dorosłość, opisują różnice wieku w aktywności mózgu w tym okresie rozwoju i, w mniejszym stopniu, łączą ustalenia dotyczące zmieniającej się morfologii i funkcjonowania mózgu z wiekiem różnice w zachowaniu. Chociaż rozsądne jest, aby zwracać uwagę na ostrzeżenia tych, którzy wyrazili obawy dotyczące „nadmiaru mózgów” (Morse, 2006), nie ma wątpliwości, że nasze rozumienie neuronalnych podstaw rozwoju psychologicznego nastolatków to kształtowanie - i przekształcanie - sposobów, w jakie naukowcy zajmujący się rozwojem myślą o normatywnych (Steinberg, 2005) i nietypowe (Steinberg, Dahl, Keating, Kupfer, Masten i Pine, 2006) rozwój w okresie dojrzewania.

Ważne jest, aby podkreślić, że nasza wiedza o zmianach w strukturze i funkcjonowaniu mózgu w okresie dojrzewania znacznie przekracza nasze zrozumienie faktycznych powiązań między tymi zmianami neurobiologicznymi a zachowaniem młodzieży i to, co jest napisane na temat neuronalnych podstaw zachowania nastolatków - w tym spora część tego artykułu - to coś, co możemy scharakteryzować jako „rozsądne spekulacje”. Często jednoczesne procesy rozwoju nerwowego i behawioralnego nastolatków - na przykład przycinanie synaptyczne, które występuje w korze przedczołowej w okresie dojrzewania i ulepszenia w planowaniu długoterminowym - są przedstawione jako powiązane przyczynowo bez twardych danych, które nawet korelują te zmiany, a tym bardziej dowodzą, że te pierwsze (mózg) wpływają na te ostatnie (zachowanie), a nie odwrotnie. Dlatego mądrze jest zachować ostrożność w odniesieniu do prostych opisów emocji, poznania i zachowania nastolatków, które przypisują zmiany w tych zjawiskach bezpośrednio do zmian w strukturze lub funkcji mózgu. Czytelnikom w pewnym wieku przypomina się wiele przedwczesnych roszczeń, które charakteryzowały badania związków hormonalnych w okresie dojrzewania, które pojawiły się w literaturze rozwojowej w mid-1980 wkrótce po tym, jak techniki przeprowadzania testów na ślinę stały się powszechne i stosunkowo niedrogie, podobnie jak mózg techniki obrazowania w ostatniej dekadzie. Niestety, poszukiwanie bezpośrednich powiązań hormonalnych okazało się trudniejsze i mniej płodne niż wielu naukowców miało nadzieję (Buchanan, Eccles i Becker, 1992), a wpływ hormonów na zachowanie nastolatków nie jest uwarunkowany środowiskiem, w którym zachowuje się; nawet coś tak hormonalnego, jak libido wpływa tylko na zachowania seksualne w odpowiednim kontekście (Smith, Udry i Morris, 1985). Nie ma powodu oczekiwać, że relacje zachowań mózgu będą mniej skomplikowane. W końcu istnieje długa historia nieudanych prób wyjaśnienia wszystkiego, co młodzież biologicznie zdeterminowana, nie tylko Hall (1904), ale do wczesnych traktatów filozoficznych o tym okresie (Lerner & Steinberg, 2004). Niezależnie od tego, obecny stan naszej wiedzy na temat rozwoju mózgu nastolatków (zarówno strukturalnego, jak i funkcjonalnego) oraz możliwych powiązań zachowań mózgu w tym okresie, chociaż niekompletny, jest jednak wystarczający, aby zapewnić pewien wgląd w „wyłaniające się kierunki” w badaniu młodzieży podejmowanie ryzyka.

Celem tego artykułu jest przedstawienie przeglądu najważniejszych odkryć w naszej wiedzy na temat rozwoju mózgu nastolatków związanych z badaniami nad podejmowaniem ryzyka przez młodzież i naszkicowanie podstawowych ram teorii i badań dotyczących podejmowania ryzyka, które są informowane przez neuronauka rozwojowa. Zanim przejdziesz dalej, kilka słów o tym punkcie widzenia jest w porządku. Każde zjawisko behawioralne można badać na wielu poziomach. Na przykład rozwój podejmowania ryzyka w okresie dorastania można podejść z perspektywy psychologicznej (skupiając się na wzroście reaktywności emocjonalnej, która może leżeć u podstaw podejmowania ryzykownych decyzji), perspektywie kontekstowej (koncentrując się na procesach interpersonalnych, które wpływają na ryzykowne zachowania), lub perspektywa biologiczna (skupiająca się na endokrynologii, neurobiologii lub genetyce poszukiwania wrażeń). Wszystkie te poziomy analizy są potencjalnie pouczające, a większość badaczy psychopatologii młodzieżowej zgadza się, że badanie zaburzeń psychicznych zyskało na wzajemnym zapłodnieniu tych różnych podejść (Cicchetti i Dawson, 2002).

Mój nacisk na neurobiologię podejmowania ryzyka przez młodzież w tym przeglądzie nie ma na celu bagatelizowania znaczenia badania psychologicznych lub kontekstowych aspektów tego zjawiska, nie więcej niż badanie zmian w funkcjonowaniu neuroendokrynnym w okresie dojrzewania, które mogłyby zwiększyć podatność na depresję (np. Walker, Sabuwalla i Huot, 2004) wyeliminowałoby potrzebę badania czynników psychologicznych lub kontekstowych, przejawów lub leczenia choroby. Moje skupienie się na neurobiologii podejmowania ryzyka przez młodzież nie odzwierciedla też przekonania o prymacie biologicznego wyjaśnienia nad innymi formami wyjaśniania, ani o subskrypcji naiwnej formy biologicznego redukcjonizmu. Oczywiście na pewnym poziomie każdy aspekt zachowań młodzieży ma podłoże biologiczne; liczy się to, czy zrozumienie biologicznych podstaw pomoże nam zrozumieć zjawisko psychologiczne. Chodzi mi jednak o to, że każda psychologiczna teoria podejmowania ryzyka przez młodzież musi być spójna z tym, co wiemy o funkcjonowaniu neurobiologicznym w tym okresie (tak jak każda teoria neurobiologiczna powinna być zgodna z tym, co wiemy o funkcjonowaniu psychologicznym), i że najbardziej istniejące psychologiczne teorie podejmowania ryzyka przez młodzież, moim zdaniem, nie odzwierciedlają dobrze tego, co wiemy o rozwoju mózgu nastolatków. W zakresie, w jakim te teorie są niespójne z tym, co wiemy o rozwoju mózgu, prawdopodobnie są one błędne i tak długo, jak będą informować o projektowaniu interwencji zapobiegawczych, jest mało prawdopodobne, aby były skuteczne.

Opowieść o dwóch systemach mózgowych

Dwa podstawowe pytania dotyczące rozwoju podejmowania ryzyka w okresie dojrzewania motywują ten przegląd. Po pierwsze, dlaczego podejmowanie ryzyka zwiększa się między dzieciństwem a dojrzewaniem? Po drugie, dlaczego spadek ryzyka między dorastaniem a dorosłością? Wierzę, że neurobiologia rozwojowa dostarcza wskazówek, które mogą nas doprowadzić do odpowiedzi na oba pytania.

Krótko mówiąc, podejmowanie ryzyka zwiększa się między dzieciństwem a dojrzewaniem w wyniku zmian w okresie dojrzewania, co nazywam mózgiem system społeczno-emocjonalny co prowadzi do zwiększonego poszukiwania nagrody, zwłaszcza w obecności rówieśników. Spadek ryzyka między dorastaniem a dorosłością z powodu zmian w tym, co nazywam mózgiem system kontroli poznawczej - zmiany, które poprawiają zdolność jednostek do samoregulacji, które następują stopniowo i w okresie dorastania i młodości. Różne harmonogramy tych zmian - wzrost poszukiwania nagrody, który występuje wcześnie i jest stosunkowo gwałtowny, a wzrost kompetencji samoregulacji, który następuje stopniowo i nie jest pełny aż do połowy 20, sprawia, że ​​w połowie okresu dorastania podwyższonej podatności na ryzykowne i lekkomyślne zachowanie.

Dlaczego wzrost ryzyka między dzieciństwem a dorastaniem?

Moim zdaniem wzrost ryzyka w okresie między dzieciństwem a dojrzewaniem wynika przede wszystkim ze wzrostu poszukiwań wrażeń, które są związane ze zmianami wzorców aktywności dopaminergicznej w okresie dojrzewania. Co ciekawe, jednak, jak wyjaśnię, chociaż ten wzrost poszukiwania wrażeń jest zbieżny z okresem dojrzewania, nie jest on całkowicie spowodowany wzrostem hormonów gonadowych, który ma miejsce w tym czasie, jak powszechnie się uważa. Niemniej jednak istnieją pewne dowody na to, że wzrost poszukiwania wrażeń w okresie dojrzewania jest bardziej skorelowany z dojrzewaniem płciowym niż z wiekiem chronologicznym (Martin, Kelly, Rayens, Brogli, Brenzel, Smith i in., 2002), która przemawia przeciwko rachunkom podejmowania ryzyka przez młodzież, które są wyłącznie poznawcze, biorąc pod uwagę, że nie ma dowodów łączących zmiany w myśleniu w okresie dojrzewania do dojrzewania płciowego.

Przebudowa układu dopaminergicznego w okresie dojrzewania

Ważne zmiany rozwojowe w układzie dopaminergicznym zachodzą w okresie dojrzewania (Chambers i in., 2003; Włócznia, 2000). Biorąc pod uwagę krytyczną rolę aktywności dopaminergicznej w regulacji afektywnej i motywacyjnej, zmiany te prawdopodobnie kształtują przebieg rozwoju społeczno-emocjonalnego w okresie dojrzewania, ponieważ przetwarzanie informacji społecznych i emocjonalnych opiera się na sieciach kodujących procesy afektywne i motywacyjne. Kluczowe węzły tych sieci obejmują ciało migdałowate, jądro półleżące, kora oczodołowo-czołowa, przyśrodkowa kora przedczołowa i górna bruzda skroniowa (Nelson i in., 2005). Regiony te są zaangażowane w różne aspekty przetwarzania społecznego, w tym rozpoznawanie społecznie istotnych bodźców (np. Twarze, Hoffman i Haxby, 2000; ruch biologiczny, Heberlein i in., 2004), sądy społeczne (ocena innych, Ochsner, i in., 2002; osądzanie atrakcyjności, Aharon i in., 2001; oceniając rasę, Phelps i in., 2000; oceniając zamiary innych, Gallagher, 2000; Baron-Cohen i in., 1999), rozumowanie społeczne (Rilling i in., 2002) i wiele innych aspektów przetwarzania społecznego (przegląd, patrz Adolphs, 2003). Co ważne, wśród nastolatków regiony, które są aktywowane podczas ekspozycji na bodźce społeczne, znacznie pokrywają się z regionami, które również okazały się wrażliwe na zmiany wielkości nagrody, takie jak prążkowia brzuszne i przyśrodkowe obszary przedczołowe (por. Galvan i in., 2005; Knutson i wsp., 2000; May i in., 2004). Rzeczywiście, ostatnie badanie młodzieży zaangażowane w zadanie, w którym akceptacja i odrzucenie rówieśników zostały eksperymentalnie zmanipulowane (Nelson i in., 2007) ujawniło większą aktywację, gdy osobnicy byli narażeni na akceptację rówieśników, w stosunku do odrzucenia, w obszarach mózgu zaangażowanych w wypłatę nagrody (tj. brzuszny obszar nakrywkowy, rozszerzone ciało migdałowate i bladość brzuszna). Ponieważ te same regiony były zaangażowane w wiele badań dotyczących afektu związanego z nagrodą (por. Berridge, 2003; Ikemoto & Wise, 2004; Waraczynski, 2006), wyniki te sugerują, że przynajmniej w okresie dojrzewania akceptacja społeczna przez rówieśników może być przetwarzana w sposób podobny do innych rodzajów nagród, w tym nagród niespołecznych (Nelson i in., 2007). Jak wyjaśniam później, to nakładanie się obwodów nerwowych, które pośredniczą w przetwarzaniu informacji społecznych i przetwarzaniu nagród, pomaga wyjaśnić, dlaczego tak wiele podejmowania ryzyka przez młodzież ma miejsce w kontekście grupy rówieśniczej.

Przebudowa układu dopaminergicznego w obrębie sieci społeczno-emocjonalnej obejmuje początkowy wzrost po urodzeniu, a następnie, począwszy od wieku 9 lub 10, późniejsze zmniejszenie gęstości receptora dopaminy w prążkowiu i korze przedczołowej, transformacja, która jest znacznie wyraźniejszy wśród mężczyzn niż kobiet (przynajmniej u gryzoni) (Sisk & Foster, 2004; Sisk & Zehr, 2005; Teicher, Andersen i Hostetter, Jr., 1995). Co ważne jednak, zakres i czas wzrostu i spadku receptorów dopaminy różnią się między tymi obszarami korowymi i podkorowymi; są pewne spekulacje, że są to zmiany w względny gęstość receptorów dopaminy w tych dwóch obszarach, która leży u podstaw zmian w przetwarzaniu nagrody w okresie dojrzewania. W wyniku tej przebudowy aktywność dopaminergiczna w korze przedczołowej znacznie wzrasta we wczesnym okresie dojrzewania i jest wyższa w tym okresie niż przed lub po. Ponieważ dopamina odgrywa kluczową rolę w obwodzie nagradzania mózgu, zwiększenie, zmniejszenie i redystrybucja stężenia receptora dopaminy wokół okresu dojrzewania, zwłaszcza w projekcjach z układu limbicznego do obszaru przedczołowego, mogą mieć ważne implikacje dla poszukiwania doznań.

Zaproponowano kilka hipotez dotyczących implikacji tych zmian w aktywności neuronalnej. Jedna z hipotez jest taka, że ​​tymczasowa nierównowaga receptorów dopaminy w korze przedczołowej w stosunku do prążkowia tworzy „zespół niedoboru nagrody”, wywołując zachowania wśród młodych nastolatków, które nie różnią się od tych obserwowanych u osób z pewnymi rodzajami funkcjonalnych niedoborów dopaminy. Postulowano, że osoby z tym syndromem „aktywnie poszukują nie tylko uzależniających narkotyków, ale także nowości i doznań środowiskowych jako rodzaju behawioralnej remediacji niedoboru nagrody” (Gardner, 1999, cytowany w Włócznia, 2002, str. 82). Gdyby podobny proces miał miejsce w okresie dojrzewania, spodziewalibyśmy się wzrostu znaczenia nagród (stopnia, w jakim nastolatki zwracają uwagę na nagrody i są wrażliwe na zmiany w nagrodach) oraz w poszukiwaniu nagrody (w stopniu, w jakim realizują nagrody). Jak pisze Spear:

[A] Dolescents mogą generalnie osiągnąć mniej pozytywny wpływ bodźców o umiarkowanej lub niskiej wartości zachęty i mogą dążyć do nowych wzmacniaczy apetytu poprzez zwiększenie podejmowania ryzyka / poszukiwania nowości i poprzez angażowanie się w dewiacyjne zachowania, takie jak zażywanie narkotyków. Sugeruje się zatem, że młodzież wykazuje mini-zespół niedoboru sutka, który jest podobny, choć zwykle przejściowy i o mniejszym nasileniu, do tego, który przypuszcza się, że jest związany u dorosłych z niedoczynnością [dopaminy] w obwodzie nagrody…. Rzeczywiście, młodzież wydaje się wykazywać pewne oznaki osiągania mniej apetycznej wartości z różnych bodźców w stosunku do osób w innym wieku, być może prowadząc je do poszukiwania dodatkowych wzmacniaczy apetytu poprzez dążenie do nowych interakcji społecznych i zaangażowania w podejmowanie ryzyka lub zachowania poszukujące nowości. Takie typowe dla nastolatków cechy mogły ewoluować ewolucyjnie, pomagając młodzieży w rozproszeniu się od jednostki macierzystej i negocjowaniu z powodzeniem rozwojowego przejścia od zależności do niezależności. W ludzkim dorastaniu skłonności te mogą być wyrażone w alkoholu i zażywaniu narkotyków, a także w wielu innych problemowych zachowaniach (2000, str. 446 – 447).

Pogląd, że młodzież cierpi na „zespół niedoboru nagrody”, choć intuicyjnie pociągający, jest podważany przez szereg badań, które wskazują na podwyższoną aktywność w regionach podkorowych, zwłaszcza półleżących, w odpowiedzi na nagrodę w okresie dojrzewania (Ernst i in., 2005; Galvan i in., 2006). Alternatywnym wyjaśnieniem jest to, że wzrost poszukiwania wrażeń w okresie dojrzewania wynika nie z funkcjonalnych niedoborów dopaminy, ale z chwilowej utraty „zdolności buforowania” związanej z zanikiem autoreceptorów dopaminy w korze przedczołowej, które służą regulacyjnej funkcji ujemnego sprzężenia zwrotnego podczas dzieciństwo (Dumont i in., 2004, cytowany w Ernst & Spear, w druku). Ta utrata zdolności buforowania, skutkująca zmniejszoną hamującą kontrolą uwalniania dopaminy, skutkowałaby stosunkowo wyższymi poziomami krążącej dopaminy w obszarach przedczołowych w odpowiedzi na porównywalny stopień nagrody w okresie dojrzewania niż miałoby to miejsce w dzieciństwie lub w wieku dorosłym. Zatem wzrost poszukiwania doznań obserwowany w okresie dojrzewania nie byłby wynikiem, jak spekulowano, spadku „satysfakcji” nagradzających bodźców, które skłaniają jednostki do poszukiwania coraz wyższych poziomów nagrody (jak można by przewidzieć, gdyby nastolatki były szczególnie narażone na „zespół niedoboru nagrody”), ale na wzrost wrażliwości i wydajności układu dopaminergicznego, co teoretycznie sprawiłoby, że potencjalnie nagradzające bodźce byłyby postrzegane jako bardziej satysfakcjonujące, a tym samym zwiększałyby istotność nagrody. To konto jest zgodne z obserwacją zwiększonego unerwienia dopaminergicznego w korze przedczołowej w okresie dojrzewania (Rosenberg i Lewis, 1995), pomimo zmniejszenia gęstości receptorów dopaminowych.

Procesy niezależne od steroidów i steroidowe

Zauważyłem wcześniej, że powszechne jest przypisywanie tej zależnej od dopaminergii zmiany w wynagradzaniu nagrody i poszukiwanie nagrody wpływowi hormonów dojrzewania na mózg, co sam przyznałem we wcześniejszych pismach na ten temat (np. Steinberg, 2004). Chociaż ta przebudowa jest zbieżna z okresem dojrzewania, nie jest jednak jasne, czy jest to bezpośrednio spowodowane. Zwierzęta, które usunęły gonady przed okresem dojrzewania (a zatem nie doświadczają wzrostu hormonów płciowych związanych z dojrzewaniem płciowym) wykazują takie same wzorce proliferacji receptorów dopaminowych i przycinania jak zwierzęta, które nie zostały poddane gonadektomii (Andersen, Thompson, Krenzel i Teicher, 2002). Dlatego ważne jest, aby odróżnić dojrzewanie (proces, który prowadzi do dojrzewania reprodukcyjnego) od okresu dojrzewania (zmiany behawioralne, poznawcze i społeczno-emocjonalne tego okresu), które nie są tym samym, zarówno koncepcyjnie, jak i neurobiologicznie. Jak wyjaśniają Sisk i Foster, „dojrzewanie gonad i dojrzewanie behawioralne to dwa odrębne procesy sterowane mózgiem z oddzielnymi mechanizmami czasowymi i neurobiologicznymi, ale są one ściśle połączone poprzez iteracyjne interakcje między układem nerwowym a hormonami steroidowymi gonad” (Sisk & Foster, 2004, str. 1040). Tak więc może dojść do dojrzałego wzrostu wynagrodzeń i poszukiwania nagrody we wczesnym okresie dojrzewania, który ma silne podstawy biologiczne, to jest skorelowane z dojrzewaniem, ale może być tylko częściowo związane ze zmianami hormonów gonadalnych we wczesnym okresie dojrzewania.

W rzeczywistości wiele zmian behawioralnych, które występują w okresie dojrzewania (i które czasami są mylnie przypisywane dojrzewaniu), jest wstępnie zaprogramowanych przez zegar biologiczny, którego synchronizacja powoduje, że zbiegają się one z, ale niezależnie od zmian w dojrzewaniu hormonów płciowych. W związku z tym niektóre zmiany w funkcjonowaniu neurobiologicznym i behawioralnym nastolatków w okresie dojrzewania są niezależne od sterydów, inne są zależne od steroidów, a inne są wynikiem interakcji między nimi (gdzie procesy niezależne od steroidów wpływają na podatność na leki steroidowe) (Sisk & Foster, 2004). Ponadto w kategorii zmian zależnych od steroidów znajdują się te, które są wynikiem wpływu hormonów na organizację mózgu w okresach przed i okołoporodowych, które uruchamiają zmiany w zachowaniu, które nie manifestują się aż do okresu dojrzewania (określane jako efekty organizacyjne hormonów płciowych); zmiany, które są bezpośrednim wynikiem wpływów hormonalnych w okresie dojrzewania (zarówno na organizację mózgu, jak i na funkcjonowanie psychologiczne i behawioralne, z których te ostatnie określane są jako efekty aktywacyjne); oraz zmiany będące wynikiem interakcji między wpływami organizacyjnymi i aktywnymi. Nawet zmiany zachowań seksualnych, na przykład, które zwykle kojarzymy ze zmianami hormonalnymi dojrzewania, reguluje połączenie procesów organizacyjnych, aktywacyjnych i niezależnych od sterydów. W tym momencie zakres, w jakim zmiany w funkcjonowaniu dopaminergicznym w okresie dojrzewania są (1) niezależne od steroidów (2) ze względu na organizacyjne skutki ekspozycji na steroidy płciowe (na początku życia lub w okresie dojrzewania, które mogą opierać się na lub nasilać wczesne wpływy organizacyjne) (3) ze względu na aktywizujące wpływy steroidów płciowych w okresie dojrzewania lub, co bardziej prawdopodobne, (4) ze względu na pewną mieszankę tych czynników nie zostały określone. Może na przykład zdarzyć się, że na strukturalne przebudowy układu dopaminergicznego nie wpływają steroidy gonadowe w okresie dojrzewania, ale jego funkcjonowanie (Cameron, 2004; Sisk & Zehr, 2005).

Istnieje również powód, aby postawić hipotezę, że wrażliwość na efekty organizacyjne hormonów dojrzewania zmniejsza się z wiekiem (patrz Schulz & Sisk, 2006), sugerując, że wpływ hormonów dojrzewania na poszukiwanie nagrody może być silniejszy wśród osób wcześnie dojrzewających niż u dojrzałych na czas lub późno. Wcześni dorośli mogą również być narażeni na zwiększone ryzyko podejmowania ryzyka, ponieważ istnieje dłuższa przerwa czasowa między zmianą układu dopaminergicznego a pełnym dojrzewaniem systemu kontroli poznawczej. Biorąc pod uwagę te różnice biologiczne, spodziewalibyśmy się zatem, że wśród młodych nastolatków dojrzewających będzie więcej wskaźników ryzyka niż wśród rówieśników w tym samym wieku (ponownie, argumentując przeciwko czysto poznawczemu opisowi lekkomyślności młodzieży, ponieważ nie ma większych różnic w wydajności poznawczej między wczesnymi i późnymi dojrzałościami fizycznymi), jak również spadek czasu historycznego w wieku początkowych eksperymentów z ryzykownymi zachowaniami, ze względu na świecki trend w kierunku wcześniejszego początku okresu dojrzewania. (Średni wiek pierwszej miesiączki w krajach uprzemysłowionych spadł o około 3 do 4 miesięcy na dekadę podczas pierwszej części 20th wieku i nadal spadał między 1960s i 1990s, o około 2½ miesięcy w sumie [patrz Steinberg, 2008]). Istnieją wyraźne dowody dla obu tych prognoz: chłopcy i dziewczęta z wczesnym dojrzewaniem odnotowują wyższe wskaźniki używania alkoholu, narkotyków, przestępczości i zachowań problemowych, co można zaobserwować w różnych kulturach i różnych grupach etnicznych w Stanach Zjednoczonych (Collins & Steinberg, 2006; Deardorff, Gonzales, Christopher, Roosa i Millsap, 2005; Steinberg, 2008), a wiek eksperymentów z alkoholem, tytoniem i nielegalnymi narkotykami (jak również wiek debiutu seksualnego) wyraźnie z czasem spadł (Johnson i Gerstein, 1998), zgodnie z historycznym spadkiem wieku dojrzewania.

Adolescent Sensation-Seeking and Evolutionary Adaptation

Chociaż zmiany strukturalne w układzie dopaminergicznym, które występują w okresie dojrzewania, nie mogą być bezpośrednio spowodowane aktywnymi wpływami hormonów dojrzewania, niemniej jednak powoduje to dobry sens ewolucyjny, że pojawienie się pewnych zachowań, takich jak poszukiwanie wrażeń, występuje w okresie dojrzewania, zwłaszcza wśród mężczyzn (wśród których przebudowa dopaminergiczna jest bardziej wyraźna, jak zauważono wcześniej) (patrz także Włócznia, 2000). Poszukiwanie doznań, ponieważ wiąże się z przedsięwzięciami w nieznane wody, niesie ze sobą pewien stopień ryzyka, ale takie podejmowanie ryzyka może być konieczne, aby przetrwać i ułatwić rozmnażanie. Jak napisałem z Belsky w innym miejscu: „Gotowość do podejmowania ryzyka, nawet zagrażające życiu, może okazać się korzystna dla naszych przodków, gdy odmowa poniesienia takiego ryzyka była w rzeczywistości jeszcze bardziej niebezpieczna dla przetrwania lub reprodukcji. Jednak chancy biegający przez płonącą sawannę lub próbujący przekroczyć spuchnięty strumień mógł być, nie robienie tego mogło być jeszcze bardziej ryzykowne ”(Steinberg & Belsky, 1996, str. 96). Do tego stopnia, że ​​osoby skłonne do podejmowania takiego ryzyka były różnie uprzywilejowane, jeśli chodzi o przetrwanie i produkowanie potomków, którzy sami przeżyliby i rozmnażali się w przyszłych pokoleniach, dobór naturalny sprzyjałby zachowaniu skłonności do przynajmniej niektórych ryzykownych zachowań w okresie dojrzewania, kiedy zaczyna się rozmnażanie płciowe.

Oprócz promowania przetrwania w sytuacjach z natury ryzykownych, podejmowanie ryzyka może również dawać korzyści, zwłaszcza dla mężczyzn, za pomocą pokazów dominacji i poprzez proces zwany „selekcją seksualną” (Diamond, 1992). Jeśli chodzi o wyświetlanie dominacji, gotowość do podejmowania ryzyka mogłaby być taktyką osiągnięcia i utrzymania dominacji w hierarchiach społecznych. Takie środki uzyskania statusu i utrzymania mogły zostać wybrane nie tylko dlatego, że przyczyniły się do uzyskania dla siebie i swojej rodziny nieproporcjonalnego udziału zasobów fizycznych (np. Żywności, schronienia, odzieży), ale również dlatego, że zwiększyły one również możliwości reprodukcyjne poprzez zapobieganie innym mężczyźni od krycia. W stopniu, w jakim wyświetlanie dominacji pośredniczy w powiązaniu między podejmowaniem ryzyka a reprodukcją, dobrym opóźnieniem ewolucyjnym jest opóźnianie wzrostu ryzyka do dojrzewania płciowego, tak aby osoby podejmujące ryzyko były bardziej dorosłe pod względem siły i wyglądu .

Jeśli chodzi o dobór płciowy, pokazy poszukiwań doznań przez mężczyzn mogą wysyłać wiadomości o ich atrakcyjności jako partnera seksualnego do potencjalnych partnerów. Dla mężczyzn sens biologiczny polega na angażowaniu się w takie zachowania, które przyciągają kobiety, a samicom wybiera samce, które najprawdopodobniej będą rodzić potomstwo z wysokimi perspektywami przetrwania i rozmnażania się (Steinberg & Belsky, 1996). W społecznościach tubylczych, które są badane przez antropologów, aby uzyskać wgląd w warunki, w jakich ewoluowały ludzkie zachowania (np. Ból w Wenezueli; Yamamano w Brazylii;! Kung w Afryce), „młodzi mężczyźni są stale oceniani jako horyzont przez tych, którzy mogą wybrać ich jako mężów i kochanków… ”(Wilson i Daly, 1993, str. 99, podkreślenie w oryginale). Co więcej, „sprawność w polowaniach, działaniach wojennych i innych niebezpiecznych działaniach jest ewidentnie głównym wyznacznikiem małżeństwa młodych mężczyzn” (Wilson i Daly, 1993, str. 98). Czytelnikom sceptycznym wobec tego ewolucyjnego argumentu przypomina się bogactwo literackich i filmowych aluzji do faktu, że dorastające dziewczęta uważają „złych chłopców” za atrakcyjnych seksualnie. Nawet we współczesnym społeczeństwie istnieją empiryczne dowody na to, że dorastające dziewczyny wolą i znajdują bardziej atrakcyjnych chłopców dominujących i agresywnych (Pellegrini i Long, 2003).

Chociaż pogląd, że podejmowanie ryzyka ma charakter adaptacyjny w okresie dojrzewania, ma bardziej intuicyjny sens, gdy stosuje się go do analizy zachowań mężczyzn niż kobiet, i chociaż istnieją dowody na to, że młodzi mężczyźni angażują się w pewne formy podejmowania ryzyka w świecie rzeczywistym częściej niż kobiety (Harris, Jenkins i Glaser, 2006), różnice płci w podejmowaniu ryzyka nie zawsze są widoczne w badaniach laboratoryjnych podejmowania ryzyka (np. Galvan i in., 2007). Ponadto w badaniach kobiet i mężczyzn odnotowano wyższy poziom podejmowania ryzyka wśród młodzieży w porównaniu z dorosłymi (Gardner i Steinberg, 2005). Fakt, że różnica między płciami w podejmowaniu ryzyka w świecie rzeczywistym wydaje się zmniejszać (Byrnes, Miller i Schafer, 1999) oraz że badania obrazowe wykorzystujące paradygmaty podejmowania ryzyka nie znajdują różnic między płciami (Galvan i in., 2007) sugeruje, że różnice płci w ryzykownych zachowaniach mogą być mediowane bardziej przez kontekst niż przez biologię.

Zmiany w poszukiwaniu wrażeń, podejmowaniu ryzyka i wrażliwości na nagrodę we wczesnym okresie dojrzewania

Kilka ustaleń z ostatnich badań przeprowadzonych przez moich kolegów i ja na temat różnic wiekowych w zdolnościach, które prawdopodobnie wpływają na podejmowanie ryzyka, jest zgodnych z poglądem, że wczesna adolescencja jest w szczególności czasem ważnych zmian w skłonnościach jednostek i podejmowaniu ryzyka (patrz Steinberg, Cauffman, Woolard, Graham i Banich, 2007 opis badania). O ile mi wiadomo, jest to jedno z niewielu badań tych zjawisk na próbie obejmującej wystarczająco szeroki przedział wiekowy (od 10 do 30 lat) i wystarczająco dużą (N = 935), aby zbadać różnice rozwojowe w okresie przed dojrzewaniem, dojrzewaniem i wczesna dorosłość. Nasza bateria zawierała szereg szeroko stosowanych miar samooceny, w tym Benthin Risk Perception Measure (Benthin, Slovic i Severson, 1993), Barratt Impulsiveness Scale (Patton, Stanford i Barratt, 1995), i Skala Zuckerman Sensation-Seeking (Zuckerman i in., 1978)1, a także kilka nowych opracowanych dla tego projektu, w tym miara Future Orientation (Steinberg i in., 2007) i miara odporności na wpływ rówieśników (Steinberg & Monahan, w druku). Bateria zawierała również wiele zadań związanych z wydajnością komputera, w tym zadanie Iowa Gambling, które mierzy wrażliwość na nagrody (Bechara, Damasio, Damasio i Anderson, 1994); zadanie Delay Discounting, które mierzy względne preferencje dla nagród natychmiastowych i opóźnionych (Green, Myerson, Ostaszewski, 1999); oraz Tower of London, która mierzy planowanie z wyprzedzeniem (Berg i Byrd, 2002).

Znaleźliśmy krzywoliniową relację między wiekiem a stopniem, w jakim osoby zgłosiły, że korzyści przewyższają koszty różnych ryzykownych czynności, takich jak uprawianie seksu bez zabezpieczenia lub jazda samochodem prowadzonym przez kogoś, kto pił, oraz między wiekiem a samopoczuciem szukanie doznań (Steinberg, 2006). Ponieważ nasza wersja Iowa Gambling Task pozwoliła nam na stworzenie niezależnych miar wyboru pokładów respondentów, które przyniosły zyski pieniężne w porównaniu z unikaniem talii, które spowodowały straty pieniężne, mogliśmy spojrzeć osobno na różnice wieku w wrażliwości na nagrody i kary. Co ciekawe, znaleźliśmy krzywoliniową zależność między wrażliwością na wiek i nagrodę, podobną do wzorca obserwowanego dla preferencji ryzyka i poszukiwania wrażeń, ale nie między wrażliwością wieku i karą, która wzrosła liniowo (Cauffman, Claus, Shulman, Banich, Graham, Woolard i Steinberg, 2007). Dokładniej, wyniki w poszukiwaniu poszukiwań, preferencji ryzyka i wrażliwości na nagrody wzrosły od wieku 10 do połowy okresu dojrzewania (osiągając gdzieś pomiędzy 13 i 16, w zależności od środka) i następnie spadły. Preferowanie krótkoterminowych nagród w zadaniu Opóźnienia Dyskontowania było największe wśród osób w wieku 12- do 13 (Steinberg, Graham, O'Brien, Woolard, Cauffman i Banich, 2007), również zgodne z podwyższoną wrażliwością na nagrody w okresie dojrzewania. W przeciwieństwie do tego, wyniki pomiarów innych zjawisk psychospołecznych, takich jak orientacja na przyszłość, kontrola impulsów i odporność na wpływ rówieśników, a także wrażliwość na kary w ramach zadania Iowa Gambling Task i planowanie zadania Tower of London, wykazały liniowy wzrost w stosunku do tego samego okres wieku, sugerujący, że krzywoliniowy wzór obserwowany w odniesieniu do poszukiwania wrażeń, preferencji ryzyka i wrażliwości na nagrody nie jest po prostu odzwierciedleniem bardziej ogólnego dojrzewania psychospołecznego. Jak wyjaśnię, te dwa różne wzorce różnic wieku są zgodne z neurobiologicznym modelem zmian rozwojowych w podejmowaniu ryzyka przedstawionym w tym artykule.

Obserwowany w naszym badaniu wzrost poszukiwania wrażeń, preferencji ryzyka i wrażliwości na nagrody między okresem przed dojrzewaniem a średnim okresem dojrzewania jest zgodny z badaniami behawioralnymi gryzoni wykazującymi szczególnie znaczący wzrost istotności nagrody w okresie dojrzewania (np. Włócznia, 2000). Istnieją również dowody na zmianę w przewidywaniu konsekwencji podejmowania ryzyka, z ryzykownymi zachowaniami, które częściej wiążą się z przewidywaniem negatywnych konsekwencji wśród dzieci, ale z bardziej pozytywnymi konsekwencjami wśród młodzieży, zmianą rozwojową, której towarzyszy wzrost w aktywności w jądrze półleżącym podczas podejmowania ryzyka (Galvan i in., 2007).

Zmiany w neuralnej oksytocynie w okresie dojrzewania

Przebudowa układu dopaminergicznego jest jedną z kilku ważnych zmian w organizacji synaptycznej, które prawdopodobnie podważają wzrost ryzyka, które ma miejsce na początku okresu dojrzewania. Inna ważna zmiana w organizacji synaptycznej jest bardziej bezpośrednio związana ze wzrostem hormonów gonadalnych w okresie dojrzewania. Ogólnie badania wykazują, że steroidy gonadowe wywierają silny wpływ na pamięć informacji społecznych i więzi społecznych (Nelson, Leibenluft, McClure i Pine, 2005) i że te wpływy są pośredniczone, przynajmniej częściowo, przez wpływ steroidów gonadalnych na proliferację receptorów oksytocyny (hormonu, który działa również jako neurotransmiter) w różnych strukturach limbicznych, w tym w ciele migdałowatym i jądrze półleżącym. Chociaż większość prac nad zmianami w receptorach oksytocyny w okresie dojrzewania badała rolę estrogenu (np. Miller i in., 1989; Tribollet, Charpak, Schmidt, Dubois-Dauphin i Dreifuss, 1989), istnieją również dowody na podobne działanie testosteronu (Chibbar i in., 1990; Insel i in., 1993). Co więcej, w przeciwieństwie do badań na gryzoniach z gonadektomią, które wskazują na niewielki wpływ steroidów gonadowych w okresie dojrzewania na przebudowę receptora dopaminy (Andersen i wsp., 2002), badania eksperymentalne, które manipulują sterydami gonadowymi w okresie dojrzewania poprzez podawanie steroidów po gonadektomii wskazują na bezpośredni wpływ estrogenu i testosteronu na neurotransmisję za pośrednictwem oksytocyny (Chibbar i in., 1990; Insel i in., 1993).

Oksytocyna jest prawdopodobnie najlepiej znana z roli, jaką odgrywa w więzi społecznej, zwłaszcza w odniesieniu do zachowań matczynych, ale jest również ważna w regulowaniu rozpoznawania i zapamiętywania bodźców społecznych (Insel i Fernald, 2004; Winslow & Insel, 2004). Jak Nelson i in. zauważ, że „hormony gonadalne mają istotny wpływ na to, jak struktury w obrębie [systemu społeczno-emocjonalnego] reagują na bodźce społeczne i ostatecznie wpłyną na reakcje emocjonalne i behawioralne wywoływane przez bodziec społeczny w okresie dojrzewania” (2005, s. 167). Te zmiany hormonalne pomagają wyjaśnić, dlaczego, w stosunku do dzieci i dorosłych, młodzież wykazuje szczególnie zwiększoną aktywację limbicznych, paralimbicznych i przyśrodkowych obszarów przedczołowych w odpowiedzi na bodźce emocjonalne i społeczne, w tym twarze o różnych ekspresjach emocjonalnych i sprzężeniu społecznym. Wyjaśniają również, dlaczego wczesna adolescencja jest czasem zwiększonej świadomości opinii innych, tak bardzo, że młodzież często angażuje się w zachowanie „wyimaginowanej publiczności”, co wiąże się z tak silnym poczuciem samoświadomości, że nastolatek wyobraża sobie, że jego lub jej zachowanie jest przedmiotem troski i uwagi wszystkich innych. Uczucie samoświadomości wzrasta w okresie wczesnej młodości, osiąga szczyt w wieku 15, a następnie maleje (Ranking, Lane, Gibbons i Gerrard, 2004). Ten wzrost i spadek samoświadomości został przypisany zarówno zmianom hipotetycznego myślenia (Elkind, 1967) oraz wahania zaufania społecznego (Ranking, Lane, Gibbons i Gerrard, 2004) i chociaż mogą one w rzeczywistości przyczyniać się do tego zjawiska, pobudzenie sieci społeczno-emocjonalnej w wyniku wzrostu hormonów dojrzewania prawdopodobnie również odgrywa rolę.

Wpływy rówieśnicze na podejmowanie ryzyka

Proponowany związek między proliferacją receptorów oksytocyny i zwiększonym ryzykiem podejmowania w okresie dojrzewania nie jest intuicyjnie oczywisty; w rzeczy samej, biorąc pod uwagę znaczenie oksytocyny w więzi matczynej, można przewidzieć tylko odwrotnie (tj. niekorzystne byłoby angażowanie się matek w ryzykowne zachowania podczas opiekowania się wysoce zależnym potomstwem). Moim argumentem nie jest jednak to, że wzrost oksytocyny prowadzi do podejmowania ryzyka, ale prowadzi do wzrostu znaczenia relacji z rówieśnikami i że ten wzrost znaczenia rówieśników odgrywa rolę w zachęcaniu do ryzykownych zachowań.

Zwiększona uwaga na bodźce społeczne, która wynika z dojrzewania, jest szczególnie ważna w zrozumieniu podejmowania ryzyka przez młodzież. Jedną z cech charakterystycznych podejmowania ryzyka przez młodzież jest to, że znacznie częściej niż u dorosłych występuje w grupach. Stopień, w jakim rówieśnicy nastolatków używają alkoholu lub nielegalnych narkotyków, jest jednym z najsilniejszych, jeśli nie pojedynczym, najsilniejszym predyktorem używania tego środka przez nastolatków (Chassin i in., 2004). Badania wypadków samochodowych wskazują, że obecność pasażerów w tym samym wieku w samochodzie prowadzonym przez dorastającego kierowcę znacznie zwiększa ryzyko poważnego wypadku (Simons-Morton, Lerner i Springer, 2005). Nastolatki są bardziej skłonne do aktywności seksualnej, gdy ich rówieśnicy (DiBlasio i Benda, 1992; East, Felice i Morgan, 1993; Udry, 1987) i kiedy uwierzyć że ich przyjaciele są aktywni seksualnie, niezależnie od tego, czy ich przyjaciele są w rzeczywistości (Babalola, 2004; Brooks-Gunn i Furstenberg, 1989; DiIorio i in., 2001; Prinstein, Meade i Cohen, 2003). A statystyki opracowane przez Federalne Biuro Śledcze pokazują, że nastolatki znacznie częściej niż dorośli popełniają przestępstwa w grupach niż samemu (Zimring, 1998).

Istnieje kilka wiarygodnych wyjaśnień, że podejmowanie ryzyka przez młodzież często występuje w grupach. Stosunkowo częstsze występowanie ryzyka grupowego obserwowane wśród młodzieży może wynikać z faktu, że młodzież po prostu spędza więcej czasu w grupach rówieśniczych niż dorośli (Brązowy, 2004). Alternatywnym poglądem jest to, że obecność rówieśników aktywuje ten sam obwód nerwowy związany z przetwarzaniem nagród, co skłania młodzież do większego poszukiwania doznań. W celu zbadania, czy obecność rówieśników odgrywa szczególnie ważną rolę w podejmowaniu ryzyka w okresie dojrzewania, przeprowadziliśmy eksperyment, w którym młodzież (średni wiek 14), młodzież (średni wiek 20) i dorośli (średni wiek 34) byli losowo przydzielony do wykonania zestawu zadań komputerowych w jednym z dwóch warunków: sam lub w obecności dwóch przyjaciół (Gardner i Steinberg, 2005). Jednym z zadań zawartych w tym badaniu była gra z napędem wideo, która symuluje sytuację, w której zbliża się do skrzyżowania, widzi, że sygnalizacja świetlna żółknie i próbuje zdecydować, czy zatrzymać się, czy przejść przez skrzyżowanie. W zadaniu poruszający się samochód znajduje się na ekranie i pojawia się żółte światło, sygnalizujące, że w pewnym momencie wkrótce pojawi się ściana i samochód ulegnie awarii. Głośna muzyka gra w tle. Gdy tylko pojawi się żółte światło, uczestnicy muszą zdecydować, czy kontynuować jazdę, czy użyć hamulców. Uczestnicy są informowani, że im dłużej jeżdżą, tym więcej punktów zdobywają, ale jeśli samochód wpadnie w ścianę, wszystkie zgromadzone punkty zostaną utracone. Czas, jaki upływa między pojawieniem się światła a wyglądem ściany, jest różny w różnych próbach, więc nie ma możliwości przewidzenia, kiedy samochód ulegnie awarii. Osoby, które są bardziej skłonne do podejmowania ryzyka w tej grze, prowadzą samochód dłużej niż osoby, które są bardziej niechętne do podejmowania ryzyka. Gdy badani byli sami, poziomy ryzykownej jazdy były porównywalne we wszystkich trzech grupach wiekowych. Jednak obecność przyjaciół podwoiła ryzyko wśród młodzieży, zwiększyła ją o pięćdziesiąt procent wśród młodzieży, ale nie wywarła wpływu na dorosłych, co było identyczne zarówno wśród mężczyzn, jak i kobiet (nic dziwnego, że znaleźliśmy główną wpływ na płeć, przy czym mężczyźni podejmują większe ryzyko niż kobiety). Obecność rówieśników również zwiększyła gotowość osób do zachowania się w sposób antyspołeczny znacznie bardziej wśród młodszych niż starszych osób, ponownie, zarówno wśród mężczyzn, jak i kobiet.

Dalsze dowody, że wpływ rówieśników na podejmowanie ryzyka przez młodzież może być neurologicznie zależny od zwiększonej aktywacji sieci społeczno-emocjonalnej, wynikają z pewnych prac pilotażowych, które przeprowadziliśmy z dwoma mężczyznami w wieku 19 (Steinberg i Chein, 2006). W tej pracy zebraliśmy dane fMRI, podczas gdy badani wykonali zaktualizowaną wersję zadania prowadzenia pojazdu, w którym napotkali serię skrzyżowań ze światłami, które zmieniły kolor na żółty i musieli zdecydować, czy próbować przejechać przez skrzyżowanie (co zwiększyłoby się ich nagrodę, jeśli bezpiecznie dotrą do celu, ale zmniejszą, jeśli uderzyli w nadjeżdżający samochód) lub skorzystali z hamulców (co zmniejszyłoby ich nagrodę, ale nie tak bardzo, jak gdyby rozbili samochód). Jak w Gardner i Steinberg (2005) badania, uczestnicy przychodzili do laboratorium z dwoma przyjaciółmi, a my manipulowaliśmy kontekstem rówieśniczym, wprowadzając rówieśników do pokoju kontrolnego magnesu (oglądanie zachowania podmiotu na zewnętrznym monitorze komputera i odbieranie udziału motywów pieniężnych podmiotu) lub przenoszenie do odosobnionego pokoju. Badani wykonywali dwie serie zadania prowadzenia pojazdu w stanie rówieśniczym, a dwa w stanie nieobecnym; w warunkach rówieśniczych powiedziano im, że ich przyjaciele będą obserwować, aw warunkach braku rówieśników powiedziano im, że ich przyjaciele nie będą mogli zobaczyć ich występów. Dane behawioralne zebrane od osób badanych w skanerze wskazywały na wzrost podejmowania ryzyka w obecności rówieśników, który był podobny do wielkości obserwowanej we wcześniejszym badaniu, o czym świadczy wzrost liczby wypadków i jednoczesne zmniejszenie częstotliwości hamowanie, gdy sygnalizacja świetlna zmieniła kolor na żółty.

Badanie danych fMRI wykazało, że obecność rówieśników aktywowała pewne regiony, które nie były aktywowane, gdy gra prowadzona była w warunkach braku rówieśników. Zgodnie z oczekiwaniami, niezależnie od warunków rówieśniczych, decyzje w zadaniu kierowania wywołały szeroko rozpowszechnioną sieć regionów mózgu, w tym kory przedczołowej i kory ciemieniowej (regiony powiązane z kontrolą poznawczą i rozumowaniem). Ale w warunkach rówieśniczych widzieliśmy także zwiększoną aktywność w środkowej korze czołowej, lewym prążkowiu brzusznym (głównie w półleżącym), lewej górnej brudzie skroniowej i lewej przyśrodkowej strukturze skroniowej. Innymi słowy, obecność rówieśników aktywowała sieć społeczno-emocjonalną i doprowadziła do bardziej ryzykownych zachowań. Jest to oczywiście praca pilotażowa, dlatego ważne jest, aby być bardzo ostrożnym w jej interpretacji. Ale fakt, że obecność rówieśników aktywowała ten sam obwód, który jest aktywowany przez wystawienie na nagrodę, jest zgodny z poglądem, że rówieśnicy mogą w rzeczywistości jeszcze bardziej nagradzać potencjalnie nagradzające - i potencjalnie ryzykowne - działania. W okresie dojrzewania więcej może być nie tylko bardziej wesołych - więcej może być również bardziej ryzykownych.

Podsumowanie: Pobudzenie systemu społeczno-emocjonalnego w okresie dojrzewania

Podsumowując, istnieją mocne dowody na to, że okres dojrzewania wiąże się ze znacznym wzrostem poszukiwań doznań, co jest prawdopodobnie spowodowane zmianami w wynagradzaniu nagród i wrażliwością na nagrodę wynikającą z przemiany biologicznej szlaków dopaminergicznych w ramach tego, co nazwałem społecznością -mózgowy układ mózgowy. Tej transformacji nerwowej towarzyszy znaczny wzrost receptorów oksytocyny, także w systemie społeczno-emocjonalnym, co z kolei zwiększa uwagę nastolatków i pamięć dla informacji społecznych. W konsekwencji tych zmian, w stosunku do osób w okresie przedpokwitaniowym, nastolatki, które przeszły okres dojrzewania, są bardziej skłonne do podejmowania ryzyka w celu zdobycia nagród, co jest zaostrzane przez obecność rówieśników. Ten wzrost poszukiwania nagrody jest najbardziej widoczny w pierwszej połowie dziesięciolecia dorastania, ma początek około początku okresu dojrzewania i prawdopodobnie osiąga szczyt w okolicach wieku 15, po czym zaczyna spadać. Objawy behawioralne tych zmian są widoczne w wielu badaniach eksperymentalnych i korelacyjnych z wykorzystaniem różnorodnych zadań i narzędzi do samodzielnego raportowania, są postrzegane przez wiele gatunków ssaków i są logicznie powiązane z dobrze udokumentowanymi zmianami strukturalnymi i funkcjonalnymi w mózgu .

Ten zestaw twierdzeń musi być jednak złagodzony z uwagi na brak bezpośrednich dowodów u ludzi, które łączą biologię z zachowaniem. Jak wspomniano wcześniej, fakt, że poszczególne zestawy zmian neurobiologicznych i behawioralnych występują równocześnie w rozwoju, może być traktowany jako sugerujący związek między nimi. Więcej badań, które jednocześnie badają funkcję struktury mózgu i jej związek z zachowaniami ryzykownymi, zarówno w badaniach różnic wieku, jak i w badaniach różnic indywidualnych, są bardzo potrzebne.

Ważne jest również podkreślenie, że chociaż wzrost poszukiwania doznań obserwowany we wczesnym okresie dojrzewania może być napędzany dojrzałością, wszystkie osoby nie manifestują tej skłonności w postaci niebezpiecznego, szkodliwego lub lekkomyślnego zachowania. Jak zauważa Dahl: „Dla niektórych nastolatków ta tendencja do aktywowania silnych emocji i podobieństwa do emocji może być subtelna i łatwa do opanowania. W innych te skłonności do uczuć o wysokiej intensywności mogą prowadzić do emocjonalnie naładowanych i lekkomyślnych zachowań nastolatków, a czasami do impulsywnych decyzji (pozornie) inteligentnej młodzieży, które są całkowicie oburzające ”(2004, s. 8). Przypuszczalnie wiele czynników moderuje i moduluje translację odczuć poszukujących ryzykownych zachowań, w tym czas dojrzewania (tj. We wczesnych okresach dojrzewania z większym ryzykiem), możliwości angażowania się w antyspołeczne podejmowanie ryzyka (np. Stopień monitorowania zachowania młodzieży) przez rodziców i innych dorosłych, dostępność alkoholu i narkotyków itd.) oraz predyspozycje temperamentalne, które mogą nasilać lub łagodzić tendencje do angażowania się w potencjalnie niebezpieczne działania. Oczekuje się, że osoby, które z natury są hamowane przez zachowanie, podatne na wysoki poziom lęku lub szczególnie bojaźliwe, będą unikać szkodliwych działań. Na przykład niedawna obserwacja młodzieży, która była wysoce reaktywna jako niemowlęta (tj. Wykazywała wysoką aktywność ruchową i częsty płacz), uznała je za znacznie bardziej nerwowe, zamknięty w sobie i ponury niż ich odpowiednicy, którzy byli mało reaktywni (Kagan, Snidman, Kahn i Towsley, 2007).

Dlaczego obniżanie ryzyka między dorastaniem a dorosłością?

Istnieją dwa wiarygodne procesy neurobiologiczne, które mogą pomóc w zmniejszeniu ryzykownych zachowań, które występują między okresem dojrzewania a dorosłością. Pierwszą, która skupiła się tylko na niewielkiej uwadze, jest to, że dalsze zmiany w układzie dopaminergicznym lub w przetwarzaniu nagrody, w którym pośredniczy jakiś inny neuroprzekaźnik, mają miejsce w późnym okresie dojrzewania, które zmieniają wrażliwość na nagrodę, a co za tym idzie, zmniejszają poszukiwania nagrody . Niewiele wiadomo o zmianach w poszukiwaniu nagród po okresie dojrzewania, a w literaturze pozostają niespójności w odniesieniu do różnic wieku w wrażliwości nagrody po okresie dojrzewania (por. Bjork i in., 2004; Ernst i in., 2005; Galvan i in., 2006), prawdopodobnie ze względu na różnice metodologiczne między badaniami w manipulowaniu istotą nagrody (np. czy porównanie zainteresowania dotyczy nagrody w zależności od kosztu czy między nagrodami o różnej wielkości) oraz czy zadanie wymaga przewidywania lub faktycznego otrzymania nagrody. Niemniej jednak badania różnic wieku w poszukiwaniu doznań (oprócz naszych własnych) wykazują spadek tej tendencji po wieku 16 (Zuckerman i in., 1978), i istnieją pewne dowody behawioralne (Millstein & Halpern-Felsher, 2002) sugerując, że nastolatki mogą być bardziej wrażliwe niż dorośli na zmiany w wynagrodzeniach i porównywalnie lub nawet mniej wrażliwe na zmiany kosztów, co wynika z danych z Iowa Gambling Task (Cauffman i in., 2007).

Bardziej prawdopodobna (choć nie wykluczająca się wzajemnie) przyczyna spadku ryzykownej aktywności po okresie dojrzewania dotyczy rozwoju zdolności samoregulacyjnych, które występują w okresie dorastania i podczas 20. Znaczące dowody sugerują, że poznawanie wyższego poziomu, w tym wyjątkowe zdolności człowieka do abstrakcyjnego rozumowania i działania deliberatywnego, jest wspierane przez niedawno wyewoluowany układ mózgowy, w tym boczne kory przedczołowe i korzeniowe ciemieniowe oraz części przedniej obręczy obręczy, do których są silnie ze sobą powiązane. Dojrzewanie tego systemu kontroli poznawczej w okresie dojrzewania jest prawdopodobnie głównym czynnikiem przyczyniającym się do spadku ryzyka związanego z okresem dojrzewania i dorosłością. Ta relacja jest zgodna z rosnącą liczbą prac nad zmianami strukturalnymi i funkcjonalnymi w korze przedczołowej, która odgrywa istotną rolę w samoregulacji oraz w dojrzewaniu połączeń nerwowych między korą przedczołową a układem limbicznym, co pozwala na lepsze koordynacja emocji i poznania. Te zmiany pozwalają jednostce hamować impulsywne zachowanie w poszukiwaniu sensacji i przeciwstawiać się wpływom rówieśników, co razem powinno zmniejszyć podejmowanie ryzyka.

Dojrzewanie strukturalne systemu kontroli poznawczej

Trzy ważne zmiany w strukturze mózgu w okresie dojrzewania są teraz dobrze udokumentowane (patrz Paus, 2005, podsumowanie). Po pierwsze, występuje spadek istoty szarej w przedczołowych obszarach mózgu w okresie dojrzewania, odzwierciedlający przycinanie synaptyczne, proces, w którym nieużywane połączenia neuronowe są eliminowane. Ta eliminacja niewykorzystanych połączeń neuronalnych występuje głównie podczas okresu przed dojrzewaniem i wczesnej młodości, okresu, w którym widoczne są znaczne ulepszenia w przetwarzaniu podstawowych informacji i logicznym rozumowaniu (Keating, 2004; Overton, 1990), zgodnie z harmonogramem przycinania synaptycznego w korze przedczołowej, z których większość jest kompletna w połowie okresu dojrzewania (Casey i in., 2005; patrz także Casey, Getz i Galvan, to wydanie). Chociaż pewna poprawa tych zdolności poznawczych trwa do około 20 roku życia (Kail, 1991, 1997) zmiany po połowie okresu dojrzewania są bardzo skromne i wydają się być postrzegane głównie w badaniach wykorzystujących stosunkowo wymagające zadania poznawcze, na których wydajność jest ułatwiona dzięki większej łączności między obszarami korowymi, umożliwiając bardziej wydajne przetwarzanie (patrz poniżej). W naszym badaniu zdolności związanych z podejmowaniem ryzyka opisanym wcześniej nie widzieliśmy żadnej poprawy w podstawowych procesach poznawczych, takich jak pamięć robocza czy fluencja słowna, po 16 wieku (Steinberg i in., 2007).

Po drugie, w tych samych regionach obserwuje się wzrost istoty białej, odzwierciedlający mielinizację, proces, w którym włókna nerwowe są osłonięte mieliną, substancją tłuszczową, która zapewnia rodzaj izolacji obwodów nerwowych. W przeciwieństwie do przycinania synaptycznego obszarów przedczołowych, które ma miejsce we wczesnym okresie dojrzewania, mielinizacja trwa aż do drugiej dekady życia i być może nawet dalej (Lenroot, Gogtay, Greenstein, Wells, Wallace, Clasen i in., 2007). Ulepszona łączność w korze przedczołowej powinna być powiązana z późniejszymi ulepszeniami funkcji wyższego rzędu zachowanych przez wiele obszarów przedczołowych, w tym wielu aspektów funkcji wykonawczej, takich jak hamowanie reakcji, planowanie z wyprzedzeniem, ważenie ryzyka i korzyści oraz jednoczesne rozważanie wielu źródeł informacji. W przeciwieństwie do naszych odkryć dotyczących przetwarzania podstawowych informacji, które nie wykazały dojrzewania poza wiekiem 16, odkryliśmy ciągłą poprawę poza tym wiekiem w samo-zgłoszeniu przyszłej orientacji (która wzrosła z wiekiem 18) oraz w planowaniu (jako indeksowane przez ilość badani czasu czekali przed wykonaniem pierwszego kroku w ramach zadania Tower of London, które wzrosło nie tylko w okresie dojrzewania, ale także we wczesnych 20).

Ogólnie rzecz biorąc, wydajność zadań, które aktywują płaty czołowe, nadal poprawia się w średnim okresie dojrzewania (do wieku około 16 na zadaniach o umiarkowanym stopniu trudności), w przeciwieństwie do wykonywania zadań, które aktywują więcej tylnych obszarów mózgu, które osiągają poziomy dorosłości do końca preadolescencja (Conklin, Luciana, Hooper i Yarger, 2007). Ulepszona funkcja wykonawcza w okresie dojrzewania znajduje odzwierciedlenie w lepszej wydajności z wiekiem w zadaniach, które aktywują grzbietowo-boczną korę przedczołową, takich jak stosunkowo trudne testy przestrzennej pamięci roboczej (Conklin i in., 2007) lub szczególnie trudne testy hamowania reakcji (Luna i in., 2001); i brzuszno-przyśrodkowa kora przedczołowa, taka jak Iowa Gambling Task (Crone & van der Molen, 2004; Hooper, Luciana, Conklin i Yarger, 2004). Chociaż niektóre testy funkcji wykonawczej jednocześnie aktywują regiony grzbietowo-boczne i brzuszno-przyśrodkowe, istnieją pewne dowody na to, że dojrzewanie tych regionów może odbywać się w nieco odmiennym harmonogramie, z wydajnością wyłącznie zadań brzuszno-przyśrodkowych, osiągając poziomy dorosłe nieco wcześniej niż w przypadku zadań wyłącznie grzbietowo-bocznych (Conklin i in., 2007; Hooper i in., 2004). W jednym z ostatnich badań dotyczących różnic wieku w zakresie funkcji poznawczych z wykorzystaniem zadań, o których wiadomo, że różnie aktywują te dwa regiony przedczołowe, nastąpiła związana z wiekiem poprawa w średnim okresie dojrzewania w obu typach zadań, ale nie było istotnych korelacji między wynikami w zadaniach brzuszno-przyśrodkowych i grzbietowo-bocznych , sugerując, że dojrzewanie brzuszno-przyśrodkowej kory przedczołowej może być procesem rozwojowo odmiennym od dojrzewania grzbietowo-bocznej kory przedczołowej (Hooper i in., 2004). Wydajność szczególnie trudnych zadań, o których wiadomo, że aktywują obszary grzbietowo-boczne, poprawia się w późnym okresie dojrzewania (Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken i Bunge, 2006; Luna i in., 2001).

Po trzecie, o czym świadczy namnażanie się projekcji dróg istoty białej w różnych obszarach mózgu, następuje wzrost nie tylko w połączeniach między obszarami korowymi (i między różnymi obszarami kory przedczołowej), ale także między obszarami korowymi i podkorowymi (a zwłaszcza , między regionami przedczołowymi a obszarami limbicznymi i paralimbicznymi, w tym ciałem migdałowatym, jądrem półleżącym i hipokampem (Eluvathingal, Hasan, Kramer, Fletcher i Ewing-Cobbs, 2007). Ta trzecia zmiana anatomiczna powinna być powiązana z lepszą koordynacją afektu i funkcji poznawczych oraz odzwierciedlona w ulepszonej regulacji emocji, ułatwionej przez zwiększoną łączność regionów ważnych w przetwarzaniu informacji emocjonalnych i społecznych (np. Ciało migdałowate, prążkowie brzuszne, kora oczodołowo-czołowa, przyśrodkowa kora przedczołowa i górna bruzda skroniowa) oraz obszary ważne w procesach kontroli poznawczej (np. grzbietowo-boczna kora przedczołowa, przedni i tylny zakręt i kory skroniowo-ciemieniowe). Zgodnie z tym, stwierdziliśmy wzrost samoczynnej kontroli impulsów poprzez mid-20 (Steinberg, 2006).

Zmiany funkcjonalne w systemie kontroli poznawczej

Badania funkcjonalne rozwoju mózgu w okresie dojrzewania są w dużej mierze zgodne z wynikami badań strukturalnych oraz z badań rozwoju poznawczego i psychospołecznego. Z tego badania można wyciągnąć kilka ogólnych wniosków. Po pierwsze, badania wskazują na stopniowy rozwój mechanizmów kontroli poznawczej w okresie dorastania i wczesnej dorosłości, zgodnie z opisanymi wcześniej zmianami anatomicznymi w grzbietowo-bocznej korze przedczołowej. Badania obrazowe badające wydajność zadań wymagających kontroli poznawczej (np. Stroop, zadania flankowe, Go-No / Go, antykoncepcja) wykazały, że młodzież ma tendencję do rekrutowania sieci mniej wydajnie niż dorośli, a regiony, których aktywność koreluje z wynikami zadań ( tj. obszary kontroli poznawczej stają się bardziej aktywowane z wiekiem (Durston i in., 2006). Zasugerowano, że to coraz bardziej skoncentrowane zaangażowanie obszarów kontroli poznawczej odzwierciedla wzmocnienie połączeń w ramach sieci kontrolnej i jej projekcji do innych regionów (twierdzenie zgodne z danymi na temat zwiększonej łączności między obszarami korowymi z rozwojem; Liston i in., 2006).

Poprawie wyników w zakresie zadań kontroli poznawczej między dzieciństwem a dorosłością towarzyszą dwie różne zmiany funkcjonalne: pomiędzy dzieciństwem a dojrzewaniem wydaje się, że następuje wzrost aktywacji grzbietowo-bocznej kory przedczołowej (Adelman i in., 2002; Casey i in., 2000; Durston i in., 2002; Luna i in., 2001; Tamm i in., 2002;), zgodne z synaptycznym przycinaniem i mielinizacją tego regionu w tym czasie. Natomiast okres między dorastaniem a dorosłością wydaje się być okresem dostrojenia (a nie charakteryzującym się ogólnym wzrostem lub spadkiem aktywacji; Brown i wsp., 2005), zapewne ułatwione przez bardziej rozległą łączność w obrębie i pomiędzy obszarami mózgu (Crone i in., 2006; Luna i in., 2001). Na przykład badania obrazowe z wykorzystaniem zadań, w których osoby są proszone o zahamowanie „prepotentnej” odpowiedzi, jak próba odwrócenia uwagi od punktu świetlnego (zadanie antykonkurencyjne), pokazały, że młodzież ma tendencję do rekrutowania funkcji poznawczych kontrolować sieć mniej selektywnie i wydajnie niż dorośli, być może przeciążając pojemność regionów, które aktywują (Luna i in., 2001). Zasadniczo, podczas gdy przewaga młodzieży nad dziećmi w kontroli poznawczej polega na dojrzewaniu regionów mózgu zaangażowanych w funkcję wykonawczą (głównie grzbietowo-boczna kora przedczołowa), przyczyny, dla których system kontroli poznawczej dorosłych jest bardziej skuteczny niż przyczyny młodzieży, mogą być ponieważ mózgi dorosłych wykazują bardziej zróżnicowaną aktywację w odpowiedzi na różne wymagania zadań. Byłoby to zgodne z poglądem, że wydajność na stosunkowo podstawowych testach przetwarzania wykonawczego dociera do dorosłych w wieku 16, podczas gdy wykonywanie szczególnie trudnych zadań, które mogą wymagać skuteczniejszej aktywacji, nadal się poprawia w późnym okresie dojrzewania.

Podczas gdy sieć kontroli poznawczej jest wyraźnie powiązana z rozumowaniem i podejmowaniem decyzji, kilka ostatnich odkryć sugeruje, że podejmowanie decyzji jest często regulowane przez konkurencję między tą siecią a siecią społeczno-emocjonalną (Drevets i Raichle, 1998). Ta konkurencyjna interakcja ma związek z szerokim zakresem kontekstów podejmowania decyzji, w tym zażywania narkotyków (Bechara, 2005; Chambers, 2003), przetwarzanie decyzji społecznych (Sanfey i in., 2003), osądy moralne (Greene i in., 2004) oraz wycena alternatywnych nagród i kosztów (McClure i in., 2004; Ernst i in., 2004), a także w opisie podejmowania ryzyka przez młodzież (Chambers, 2003). W każdym przypadku zakłada się, że impulsywne lub ryzykowne wybory pojawiają się, gdy sieć społeczno-emocjonalna dominuje w sieci kontroli poznawczej. Dokładniej, podejmowanie ryzyka jest bardziej prawdopodobne, gdy sieć społeczno-emocjonalna jest relatywnie bardziej aktywowana lub gdy procesy, w których pośredniczy sieć kontroli poznawczej, są zakłócone. Na przykład, McClure i in. (2004) wykazali, że decyzje odzwierciedlające preferencje dotyczące mniejszych nagród natychmiastowych w porównaniu z większymi opóźnionymi nagrodami są związane ze stosunkowo zwiększoną aktywacją prążkowia brzusznego, kory oczodołowo-czołowej i przyśrodkowej kory przedczołowej, wszystkich regionów powiązanych z siecią społeczno-emocjonalną, podczas gdy regiony zaangażowane w kontrolę poznawczą (grzbietowo-boczna kora przedczołowa, obszary ciemieniowe) są równoważne w różnych warunkach decyzyjnych. Podobnie dwa ostatnie badania (Matthews i in., 2004; Ernst i in., 2004) pokazują, że zwiększona aktywność w regionach sieci społeczno-emocjonalnej (prążkowia brzusznego, przyśrodkowej kory przedczołowej) przewiduje wybór stosunkowo ryzykownych (ale potencjalnie wysoce satysfakcjonujących) wyborów w stosunku do bardziej konserwatywnych wyborów. Wreszcie, ostatnie badanie eksperymentalne wykazało, że przejściowe zakłócenie prawej przednio-bocznej funkcji kory przedczołowej poprzez przezczaszkową stymulację magnetyczną (tj. Przerwanie regionu, o którym wiadomo, że ma kluczowe znaczenie dla kontroli poznawczej) zwiększyło podejmowanie ryzyka w zadaniu hazardowym (Knoch, Gianotti, Pascual-Leone, Treyer, Regard, Hohmann i in., 2006).

Koordynacja funkcjonowania korowego i podkorowego

Druga, ale słabiej udokumentowana, zmiana funkcji mózgu w okresie dojrzewania wiąże się ze zwiększonym zaangażowaniem wielu regionów mózgu w zadania związane z przetwarzaniem informacji emocjonalnych (np. Mimika, pobudzające emocjonalnie bodźce). Chociaż powszechnie donosi się, że nastolatki wykazują znacznie większą aktywność limbiczną niż dorośli, gdy są narażeni na bodźce emocjonalne (co jest powszechnie interpretowane jako dowód „emocjonalności” nastolatków), nie jest to spójny przypadek. W niektórych takich badaniach młodzież wykazuje tendencję do relatywnie bardziej aktywacji limbicznej niż dorośli (np. Baird, Gruber, Fein, Maas, Steingard, Renshaw i in., 1999; Killgore i Yurgulen-Todd, 2007), ale w innych nastolatki wykazują stosunkowo większą aktywację przedczołową (np. Baird, Fugelsang i Bennett, 2005; Nelson, McClure, Monk, Zarahn, Leibenluft, Pine i Ernst, 2003). Wiele zależy od zastosowanych bodźców, tego, czy bodźce są prezentowane w sposób wyraźny lub podprogowy, a także od konkretnych instrukcji udzielonych uczestnikowi (np. Czy uczestnik ma zwrócić uwagę na emocję, czy zwrócić uwagę na inny aspekt materiału stymulującego) ). Bardziej ostrożną lekturą tej literatury nie jest to, że młodzież jest jednoznacznie bardziej skłonna niż dorośli do aktywacji podkorowych systemów mózgowych, gdy są prezentowane z bodźcami emocjonalnymi (lub że są bardziej „emocjonalne”), ale mogą być mniej skłonni do aktywacji wielu korowych jednocześnie obszary podkorowe, sugerujące deficyty, w stosunku do dorosłych, w synchronizacji poznania i afektu.

Ten brak przesłuchania między regionami mózgu powoduje nie tylko osoby działające na uczucia jelitowe bez pełnego myślenia (stereotypowe przedstawianie podejmowania ryzyka przez młodzież), ale także zbyt duże myślenie, kiedy należy kierować się swoimi uczuciami jelitowymi (które nastolatki także od czasu do czasu) (patrz także Reyna i Farley, 2006, w celu omówienia niedostatków młodzieży w intuicyjnym lub „opartym na sednie” podejmowaniu decyzji). Niewielu czytelników byłoby zaskoczonych słysząc o badaniach wykazujących większą impulsywność i mniej rozważne myślenie wśród młodzieży niż dorosłych. Ale w jednym z ostatnich badań (Baird, Fugelsang i Bennett, 2005), gdy zapytano, czy niektóre z oczywistych niebezpiecznych działań (np. podpalenie włosów, pływanie z rekinami) były „dobrymi pomysłami”, młodzież zareagowała znacznie dłużej (tj. więcej zastanawiała się) niż dorośli, aby odpowiedzieć na pytania i aktywować mniej wąsko rozproszony zestaw regionów kontroli poznawczej, szczególnie w grzbietowo-bocznej korze przedczołowej - wynik przypominający badania Luny dotyczące różnic wieku w hamowaniu odpowiedzi (Luna i in., 2001). Nie dotyczyło to jednak sytuacji, w których kwestionowane czynności nie były niebezpieczne (np. Jedzenie sałatki, spacer), gdzie młodzież i dorośli wykonywali podobnie i wykazywali podobne wzorce aktywacji mózgu. Zatem to brak koordynacji afektu i myślenia, a nie dominacja afektu nad myśleniem, może charakteryzować dorastanie. Powoduje to dwa wzorce podejmowania ryzyka, które są behawioralnie różne (impulsywnie działające przed myśleniem i nadmierne myślenie zamiast działać impulsywnie), ale w rzeczywistości mogą mieć podobne pochodzenie neurobiologiczne.

Czasowa luka między rozwojem podstawowych umiejętności przetwarzania informacji, która jest ułatwiona przez dojrzewanie kory przedczołowej i w dużej mierze zakończona wiekiem 16, a rozwojem zdolności, które wymagają koordynacji afektu i poznania, co jest ułatwione przez ulepszone połączenia między obszary korowe i między regionami korowymi i podkorowymi, a które są późniejszym rozwinięciem, zilustrowano w Rysunek 1. Liczba ta opiera się na danych z naszego badania 10 dla osób w wieku 30 wspomnianych wcześniej (Steinberg i in., 2007). Dwie wykresy są podstawową zdolnością intelektualną, która jest złożonym wynikiem, który łączy wydajność na testach pamięci roboczej (Thompson-Schill, 2002), rozpiętość cyfr i płynność słowna; oraz dojrzałość psychospołeczna, która łączy wyniki miar samoopisu impulsywności, percepcji ryzyka, poszukiwania doznań, orientacji na przyszłość i oporu wobec wpływu rówieśniczego wspomnianego wcześniej. Dojrzałe funkcjonowanie w odniesieniu do tych zdolności psychospołecznych wymaga skutecznej koordynacji emocji i poznania. Na rysunku przedstawiono odsetek osób w każdej grupie wiekowej, które uzyskały wynik na poziomie lub powyżej średniego poziomu 26-a-30-latków w naszej próbie na kompozycjach psychospołecznych i intelektualnych. Jak wynika z rysunku i zgodnie z innymi badaniami, podstawowe zdolności intelektualne osiągają dorosłe poziomy w wieku 16, na długo przed zakończeniem procesu dojrzewania psychospołecznego - aż do młodych lat dorosłych.

Rysunek 1 

Odsetek osób w każdej grupie wiekowej, które osiągnęły wynik równy lub wyższy od średniej dla 26-do 30-latków na podstawie wskaźników dojrzałości intelektualnej i psychospołecznej. Z Steinberg i in., 2007.

Zmiany w łączności mózgowej i rozwój odporności na wpływ rówieśników

Ulepszona łączność między obszarami korowymi i podkorowymi ma również implikacje dla zrozumienia zmian w podatności na wpływ rówieśników, co, jak zauważyłem, jest ważnym czynnikiem przyczyniającym się do zachowań ryzykownych w okresie dojrzewania. Odporność na wpływ rówieśników, jak sądzę, osiąga się poprzez kontrolę poznawczą impulsywnego zachowania poszukującego nagrody, które jest stymulowane przez obecność rówieśników poprzez aktywację sieci społeczno-emocjonalnej. W zakresie, w jakim lepsza koordynacja między kontrolą poznawczą a sieciami społeczno-emocjonalnymi ułatwia ten proces regulacyjny, powinniśmy widzieć wzrost odporności na wpływ rówieśników w okresie dorastania, który trwa przynajmniej do późnej młodości (kiedy dojrzewanie połączeń międzyregionalnych jest nadal trwa). To jest dokładnie to, co znaleźliśmy w naszej własnej pracy, w której pokazujemy, że zyski z samooceny odporności na wpływ rówieśników trwają przynajmniej do 18 (Steinberg & Monahan, w druku), a faktyczny wpływ obecności rówieśników na ryzykowne zachowania jest nadal widoczny wśród studentów studiów licencjackich średnio w wieku 20 (Gardner i Steinberg, 2005).

Dwa ostatnie badania zależności między odpornością na wpływ rówieśników a strukturą i funkcją mózgu stanowią dalsze wsparcie dla tego argumentu. W badaniu fMRI osób w wieku 43 10, które były narażone na wzbudzające emocje klipy wideo zawierające informacje społeczne (klipy gniewnych ruchów dłoni lub zły wyraz twarzy), odkryliśmy, że osoby o relatywnie niższych wynikach w naszej metodzie samoopisowej odporność na wpływ rówieśników wykazała znacznie większą aktywację regionów zaangażowanych w percepcję działań innych osób (tj. prawą grzbietową korę przednią przedotorową), podczas gdy osoby o relatywnie wyższych wynikach wykazały większą łączność funkcjonalną między tymi regionami przetwarzania czynności i regionami zaangażowanymi w podejmowanie decyzji (tj. grzbietowo-boczna kora przedczołowa); takich różnic nie obserwowano, gdy osobnikom prezentowano klipy neutralne emocjonalnie (Grosbras, Jansen, Leonard, McIntosh, Osswald, Poulsen i in., 2007). Wyniki te sugerują, że osoby szczególnie podatne na wpływ rówieśników mogą być niezwykle pobudzone przez oznaki gniewu u innych, ale mniej zdolne do wywierania hamującej kontroli nad ich reakcjami na takie bodźce. W drugim badaniu, dotyczącym różnic w morfologii mózgu między osobami (w wieku 12 a 18) osiągającymi wysokie wyniki w porównaniu z niską odpornością na wpływ rówieśników, znaleźliśmy dowody morfologiczne, że po kontroli pod względem wieku, młodzież o wysokiej odporności na wpływ rówieśników wykazywała większą łączność strukturalna między regionami przedczołowymi i przedczołowymi, wzór zgodny z częstszym jednoczesnym zaangażowaniem tych sieci wśród osób bardziej odpornych na presję rówieśników (Paus, Toro, Leonard, Lerner, Lerner, Perron i in., W druku). Zgodne z tym są również prace pokazujące, że rekrutacja zasobów kontroli poznawczej (która przeciwstawiałaby się impulsywnej podatności na presję rówieśniczą) jest większa wśród osób z silniejszymi powiązaniami między regionami czołowymi i prążkowiami (Liston i in., 2005).

Podsumowanie: poprawa kontroli poznawczej w okresie dorastania i młodości

Podsumowując, ryzykujesz spadki między okresem dojrzewania a dorosłością na dwa, a może i na trzy powody. Po pierwsze, dojrzewanie systemu kontroli poznawczej, o czym świadczą zmiany strukturalne i funkcjonalne w korze przedczołowej, wzmacnia zdolność jednostek do angażowania się w planowanie długoterminowe i hamuje zachowania impulsywne. Po drugie, dojrzewanie połączeń między obszarami korowymi i między obszarami korowymi i podkorowymi ułatwia koordynację poznania i afektu, co pozwala jednostkom lepiej modulować wzbudzone społecznie i emocjonalnie skłonności z rozumowaniem deliberatywnym i odwrotnie, modulować nadmiernie rozmyślne podejmowanie decyzji za pomocą społecznego i informacje emocjonalne. Wreszcie, mogą pojawić się zmiany rozwojowe we wzorach neurotransmisji po okresie dojrzewania, które zmieniają wynagrodzenie i dążenie do nagrody, ale jest to temat, który wymaga dalszych badań behawioralnych i neurobiologicznych, zanim powie coś ostatecznego.

Implikacje dla zapobiegania i interwencji

Pod wieloma względami podejmowanie ryzyka w okresie dojrzewania może być zrozumiane i wyjaśnione jako produkt interakcji między społeczno-emocjonalnymi i poznawczymi sieciami kontroli (Drevets i Raichle, 1998), a dorastanie to okres, w którym ten pierwszy nagle staje się bardziej asertywny w okresie dojrzewania, podczas gdy ten drugi nabiera siły tylko stopniowo, przez dłuższy okres czasu. Należy jednak zauważyć, że sieć społeczno-emocjonalna nie jest w stanie ciągłej wysokiej aktywacji, nawet podczas wczesnego i średniego okresu dojrzewania. Rzeczywiście, gdy sieć społeczno-emocjonalna nie jest silnie aktywowana (na przykład, gdy jednostki nie są podekscytowane emocjonalnie lub są same), sieć kontroli poznawczej jest wystarczająco silna, aby narzucić kontrolę regulacyjną nad impulsywnymi i ryzykownymi zachowaniami, nawet we wczesnym okresie dojrzewania; Przypomnijmy sobie, że w naszym badaniu gier wideo, kiedy osoby były same, nie stwierdziliśmy różnic wieku w podejmowaniu ryzyka między nastolatkami, którzy uśredniali 14 i dorosłych, którzy uśredniali 34 (Gardner i Steinberg, 2005). Jednak w obecności rówieśników lub w warunkach pobudzenia emocjonalnego sieć społeczno-emocjonalna zostaje wystarczająco aktywowana, aby zmniejszyć skuteczność regulacyjną sieci kontroli poznawczej. (Obecnie rozpoczynamy badania w naszym laboratorium, aby sprawdzić, czy pozytywne lub negatywne pobudzenie emocjonalne ma zróżnicowany wpływ na podejmowanie ryzyka w okresie dojrzewania i dorosłości.) W okresie dojrzewania sieć kontroli poznawczej dojrzewa, tak że w wieku dorosłym, nawet w warunkach podwyższonego pobudzenia w sieci społeczno-emocjonalnej można modulować skłonności do podejmowania ryzyka.

Co oznacza ten preparat w zapobieganiu niezdrowemu podejmowaniu ryzyka w okresie dojrzewania? Biorąc pod uwagę istniejące badania sugerujące, że to nie sposób, w jaki młodzież myśli lub czego nie wiedzą lub rozumieją, jest problemem, zamiast próbować zmienić sposób, w jaki młodzież postrzega ryzykowne działania, bardziej opłacalna strategia może skupić się na ograniczeniu możliwości niedojrzałego osądu mieć szkodliwe konsekwencje. Jak zauważyłem we wstępie do tego artykułu, ponad 90% wszystkich amerykańskich uczniów szkół średnich miało wykształcenie seksualne, narkotykowe i dla kierowców w swoich szkołach, jednak znaczna część z nich nadal uprawia seks bez zabezpieczenia, pije alkohol, pali papierosy i jeździć lekkomyślnie (niektóre w tym samym czasie; Steinberg, 2004). Strategie, takie jak podnoszenie cen papierosów, bardziej czujne egzekwowanie przepisów regulujących sprzedaż alkoholu, zwiększanie dostępu nastolatków do zdrowia psychicznego i usług antykoncepcyjnych, a także podnoszenie wieku kierowania byłyby prawdopodobnie bardziej skuteczne w ograniczaniu palenia nastolatków, uzależnień, ciąży, i śmiertelne wypadki samochodowe niż próby uczynienia nastolatków mądrzejszymi, mniej impulsywnymi lub mniej krótkowzrocznymi. Niektóre rzeczy wymagają czasu, a dojrzały osąd jest prawdopodobnie jednym z nich.

Z przeprowadzonych tu badań wynika, że ​​zwiększone podejmowanie ryzyka w okresie dojrzewania może być normatywne, napędzane biologicznie i do pewnego stopnia nieuniknione. Prawdopodobnie niewiele możemy lub powinniśmy zrobić, aby złagodzić lub opóźnić zmianę wrażliwości na nagrody, która ma miejsce w okresie dojrzewania, zmiany rozwojowej, która prawdopodobnie ma pochodzenie ewolucyjne. Może być możliwe przyspieszenie dojrzewania kompetencji samoregulacji, ale żadne badanie nie zbadało, czy można to zrobić. Wiemy, że osoby w tym samym wieku różnią się pod względem kontroli impulsów, planowalności i podatności na wpływ rówieśników, a różnice w tych cechach są związane z wahaniami ryzykownych i antyspołecznych zachowań (Steinberg, 2008). Chociaż istnieje wiele badań wykazujących wpływy rodzinne na dojrzałość psychospołeczną w okresie dojrzewania, wskazujące, że dorastający w domach charakteryzujących się autorytatywnym rodzicielstwem (tj. Rodzicielstwo, które jest ciepłe, ale twarde) są bardziej dojrzali i rzadziej angażują się w ryzykowne lub antyspołeczne zachowanie (Steinberg, 2001), nie wiemy, czy za tym powiązaniem przemawiają zmiany w podstawach samoregulacji, czy też odzwierciedlają one głównie nałożenie ograniczeń zewnętrznych (poprzez monitorowanie rodzicielskie) na dostęp młodzieży do szkodliwych sytuacji i substancji. Niemniej jednak istnieje powód, aby zbadać, czy zmiana kontekstu, w którym rozwija się młodzież, może mieć korzystny wpływ na rozwój możliwości samoregulacji. Zrozumienie, w jaki sposób czynniki kontekstowe, zarówno w rodzinie, jak i poza nią, wpływają na rozwój samoregulacji i neuronalne podstawy tych procesów, powinno być priorytetem dla osób zainteresowanych fizycznym i psychicznym samopoczuciem młodych ludzi.

Podziękowanie

Przygotowanie tego artykułu zostało wsparte finansowaniem przez sieć badawczą Fundacji Johna D. i Catherine T. MacArthur na rzecz rozwoju młodzieży i sprawiedliwości dla nieletnich oraz przez Narodowy Instytut ds. Narkomanii (1R21DA022546-01). Jednak treść tego dokumentu leży wyłącznie w gestii autora i niekoniecznie odzwierciedla oficjalne poglądy tych organizacji. Jestem wdzięczny członkom Network Marie Banich, Elizabeth Cauffman, Sandrze Graham i Jennifer Woolard za współpracę przy MacArthur Juvenile Capacity Study oraz BJ Casey, Monique Ernst, Danny Pine, Cheryl Sisk i Linda Spear za komentarze na temat poprzedni projekt manuskryptu. Jestem także wdzięczny Danny'emu Pine'owi, a także Jasonowi Cheinowi za ich opiekę w dziedzinie neurobiologii rozwojowej, co umożliwiło moją tyroniczną i co prawda pobieżną dyskusję na temat rozwoju mózgu nastolatków w tym artykule. Wszelkie luki w logice lub rozumieniu są refleksjami na temat ucznia, a nie jego nauczycieli.

Przypisy

1Wiele elementów w pełnej skali Zuckermana wydaje się mierzyć impulsywność, a nie poszukiwanie doznań (np. „Często robię rzeczy pod wpływem impulsu”). Ponieważ mamy oddzielną miarę impulsywności w naszej baterii, użyliśmy tylko elementów Zuckerman, które wyraźnie indeksowane poszukiwania emocji lub nowości (np. „czasami lubię robić rzeczy, które są trochę przerażające”).

Referencje

  • Adleman N, Menon V, Blasey C, White C, Warsofsky I, Glover G, Reiss A. Opracowanie fMRI zadania Stroop Color-Word. Neuroimage. 2002;16: 61-75. [PubMed]
  • Aharon I, Etcoff N, Ariely D, Chabris C, O'Connor E, Breiter H. Piękne twarze mają zmienną wartość nagrody: fMRI i dowody behawioralne. Neuron. 2001;8: 537-551. [PubMed]
  • Adolphs R. Neurologia poznawcza ludzkich zachowań społecznych. Nature Reviews Neuroscience. 2003;4: 165-178.
  • Andersen S, Thompson A, Krenzel E, Teicher M. Zmiany dojrzewania hormonów gonadalnych nie leżą u podstaw nadprodukcji receptora dopaminy u młodzieży. Psychoneuroendocrinology. 2002;27: 683-691. [PubMed]
  • Babalola S. Postrzegane zachowanie rówieśników i czas debiutu seksualnego w Rwandzie: analiza przeżycia danych młodzieży. Journal of Youth and Adolescence. 2004;33: 353-363.
  • Baird A, Fugelsang J, Bennett C. O czym myślałeś? Badanie fMRI dotyczące podejmowania decyzji przez młodzież; Plakat zaprezentowany podczas Spotkania 12th Annual Cognitive Neuroscience Society (CNS); Nowy Jork. 2005. Kwiecień,
  • Baird A, Gruber S, Fein D, Maas L, Steingard R, Renshaw P, et al. Funkcjonalne rezonans magnetyczny rozpoznawania wpływu na twarz u dzieci i młodzieży. Journal of American Academy of Child and Adolescent Psychiatry. 1999;38: 195-199. [PubMed]
  • Baron-Cohen S, Tager-Flusberg T, Cohen D, redaktorzy. Zrozumienie innych umysłów: perspektywy z rozwojowej neuronauki poznawczej. Nowy Jork: Oxford University Press; 1999.
  • Bearman P, Jones J, Udry JR. The National Longitudinal Study of Adolescent Health: Research Design. Chapel Hill, NC: Carolina Population Center; 1997.
  • Bechara A. Podejmowanie decyzji, kontrola impulsów i utrata siły woli, by stawić opór narkotykom: perspektywa neurokognitywna. Natura Neuroscience. 2005;8: 1458-63.
  • Bechara A, Damasio A, Damasio H, Anderson S. Niewrażliwość na przyszłe konsekwencje po uszkodzeniu ludzkiej kory przedczołowej. Poznawanie. 1994;50: 7-15. [PubMed]
  • Berg W, Byrd D. Zadanie rozwiązywania problemów przestrzennych w Tower of London: Poprawa wdrożenia klinicznego i badawczego. Journal of Experimental and Clinical Neuropsychology. 2002;25: 586-604.
  • Berridge KC. Porównywanie emocjonalnego mózgu ludzi i innych zwierząt. W: Davidson RJ, Goldsmith HH, Scherer K, redaktorzy. Podręcznik nauk afektywnych. Oxford: Oxford University Press; 2003. str. 25 – 51.
  • Beyth-Marom R, Austin L, Fischoff B, Palmgren C, Jacobs-Quadrel M. Postrzegane konsekwencje ryzykownych zachowań: dorośli i młodzież. Psychologia rozwojowa. 1993;29: 549-563.
  • Bjork J, Knutson B, Fong G, Caggiano D, Bennett S, Hommer D. Aktywacja mózgu wywołana zachętą u młodzieży: podobieństwa i różnice między młodymi dorosłymi. Journal of Neuroscience. 2004;24: 1793-1802. [PubMed]
  • Blum R, Nelson-Mmari K. Zdrowie młodych ludzi w kontekście globalnym. Journal of Adolescent Health. 2004;35: 402-418. [PubMed]
  • Brooks-Gunn J, Furstenberg F., Jr Adolescent zachowanie seksualne. Amerykański psycholog. 1989;44: 249-257. [PubMed]
  • Brown B. Relacje młodzieży z rówieśnikami. W: Lerner R, Steinberg L, redaktorzy. Podręcznik psychologii młodzieży. 2. Nowy Jork: Wiley; 2004. str. 363 – 394.
  • Brown T, Lugar H, Coalson R, Miezin F, Petersen S, Schlaggar B. Zmiany rozwojowe w ludzkiej funkcjonalnej organizacji mózgowej dla generowania słów. Kora mózgowa. 2005;15: 275-90. [PubMed]
  • Buchanan C, Eccles J, Becker J. Czy młodzież jest ofiarą szalejących hormonów ?: Dowody na aktywacyjny wpływ hormonów na nastroje i zachowanie w okresie dojrzewania. Biuletyn Psychologiczny. 1992;111: 62-107. [PubMed]
  • Cameron J. Wzajemne relacje między hormonami, zachowaniem i afektem w okresie dojrzewania: zrozumienie zmian hormonalnych, fizycznych i mózgowych występujących w związku z aktywacją płciową osi rozrodczej. Roczniki z nowojorskiej Akademii Nauk. 2004;1021: 110-123. [PubMed]
  • Casey BJ, Giedd J, Thomas K. Strukturalny i funkcjonalny rozwój mózgu i jego związek z rozwojem poznawczym. Psychologia biologiczna. 2000;54: 241-257. [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. Obrazowanie rozwijającego się mózgu: Czego dowiedzieliśmy się o rozwoju poznawczym? Trendy w kognitywistyce. 2005;9: 104-110.
  • Cauffman E, Claus E, Shulman E, Banich M, Graham S, Woolard J, Steinberg L. Podejmowanie decyzji przez młodzież: Preferencja ryzyka lub niewrażliwość na karę? 2007. Rękopis złożony do publikacji.
  • Cauffman E, Steinberg L, Piquero A. Psychologiczne, neuropsychologiczne i psychofizjologiczne korelaty poważnych zachowań antyspołecznych w okresie dojrzewania: rola samokontroli. Kryminologia. 2005;43: 133-176.
  • Centra kontroli i zapobiegania chorobom. Nadzór nad zachowaniem wśród młodzieży - Stany Zjednoczone, 2005. Tygodniowy raport zachorowalności i śmiertelności. 2006;55(SS5): 1-108. [PubMed]
  • Chambers R, Taylor J, Potenza M. Rozwojowy układ nerwowy motywacji w okresie dojrzewania: krytyczny okres podatności na uzależnienia. American Journal of Psychiatry. 2003;160: 1041-1052. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
  • Chassin L, Hussong A, Barrera M, Jr, Molina B, Trim R, Ritter J. Używanie substancji młodzieżowych. W: Lerner R, Steinberg L, redaktorzy. Podręcznik psychologii młodzieży. 2. Nowy Jork: Wiley; 2004. str. 665 – 696.
  • Chibbar R, Toma J, Mitchell B, Miller F. Regulacja ekspresji genu oksytocyny nerwowej przez steroidy gonadowe u szczurów pokwitających. Endokrynologia molekularna. 1990;4: 2030-2038. [PubMed]
  • Cicchetti D, Dawson G. Artykuł wstępny: Wiele poziomów analizy. Rozwój i psychopatologia. 2002;14: 417-420. [PubMed]
  • Collins WA, Steinberg L. Rozwój młodzieży w kontekście interpersonalnym. Rozwój społeczny, emocjonalny i osobowości. W: Eisenberg N, Damon W, Lerner R, redaktorzy. Podręcznik psychologii dziecka. Nowy Jork: Wiley; 2006. str. 1003 – 1067.
  • Conklin H, Luciana M, Hooper C, Yarger R. Wydajność pamięci roboczej u typowo rozwijających się dzieci i młodzieży: behawioralne dowody przedłużającego się rozwoju płata czołowego. Neuropsychologia rozwojowa. 2007;31: 103-128. [PubMed]
  • Crone E, van der Molen M. Zmiany rozwojowe w podejmowaniu decyzji w prawdziwym życiu: Wydajność wcześniejszego zadania hazardowego zależy od brzuszno-przyśrodkowej kory przedczołowej. Neuropsychologia rozwojowa. 2004;25: 251-279. [PubMed]
  • Crone E, Donohue S, Honomichl R, Wendelken C, Bunge S. Regiony mózgu pośredniczące w elastycznym stosowaniu reguł podczas rozwoju. Journal of Neuroscience. 2006;26: 11239-11247. [PubMed]
  • Dahl R. Adolescent rozwój mózgu: okres luk i szans. Roczniki z nowojorskiej Akademii Nauk. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
  • Diamond J. Trzeci szympans: ewolucja i przyszłość ludzkiego zwierzęcia. Nowy Jork: HarperCollins; 1992.
  • DiBlasio F, Benda B. Różnice płci w teoriach aktywności seksualnej młodzieży. Role seksu. 1992;27: 221-240.
  • DiIorio C, Dudley W, Kelly M, Soet J, Mbwara J, Sharpe Potter J. Społeczne poznawcze korelaty doświadczeń seksualnych i używania prezerwatyw wśród 13- przez 15-letnie nastolatki. Journal of Adolescent Health. 2001;29: 208-216. [PubMed]
  • Drevets W, Raichle M. Wzajemne tłumienie regionalnego mózgowego przepływu krwi podczas emocjonalnych i wyższych procesów poznawczych: implikacje dla interakcji między emocjami a poznaniem. Cognition and Emotion. 1998;12: 353-385.
  • Dumont N, Andersen S, Thompson A, Teicher M. Przejściowa modulacja syntezy dopaminy w korze przedczołowej: badania in vitro. Badania rozwojowe mózgu. 2004;150: 163-166. [PubMed]
  • Durston S, Davidson M, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella J, Casey BJ. Przejście od rozproszonej do ogniskowej aktywności korowej z rozwojem. Nauka o rozwoju. 2006;9: 1-20. [PubMed]
  • Durston S, Thomas K, Yang Y, Ulug A, Zimmerman R, Casey BJ. Neuralna podstawa rozwoju kontroli hamującej. Nauka o rozwoju. 2002;5: 9-16.
  • East P, Felice M, Morgan M. Zachowania seksualne i rozrodcze sióstr i dziewczynek: wpływ na wyniki seksualne dziewcząt w młodym wieku. Journal of Marriage and the Family. 1993;55: 953-963.
  • Elkind D. Egocentryzm w okresie dojrzewania. Rozwój dziecka. 1967;38: 1025-1034. [PubMed]
  • Eluvathingal T, Hasan K, Kramer L, Fletcher J, Ewing-Cobbs L. Ilościowa dyfuzja tensora dyfuzji włókien asocjacyjnych i projekcyjnych u normalnie rozwijających się dzieci i młodzieży. Kora mózgowa. 2007 Advance Access opublikowano w lutym 16, 2007.
  • Ennett S, Tobler N, Ringwalt C, Flewelling R. Jak skuteczna jest edukacja na temat odporności na nadużywanie narkotyków? Metaanaliza ocen wyników projektu DARE. American Journal of Public Health. 1994;84: 1394-1401. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
  • Ernst M, Nelson E, Jazbec S, McClure E, Monk C, Blair R, Leibenluft E, Blair J, Pine D. Amygdala i aktywacja jądra półleżącego w odpowiedzi na otrzymanie i pominięcie przyrostów u dorosłych i młodzieży. Neuroimage. 2005;25: 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson E, McClure E, Monk C, Munson S, Eshel N, Zarahn E, Leibenluft E, Zametkin A, Towbin K, Charney D, Pine D. Wybór wyboru i przewidywanie nagrody: Badanie fMRI. Neuropsychologia. 2004;42: 1585-1597. [PubMed]
  • Ernst M, Włócznia L. Systemy nagród. W: de Haan M, Gunnar M, redaktorzy. Podręcznik rozwoju neurobiologii społecznej. Sekcja D: Systemy regulacyjne: Motywacja i emocje. Nowy Jork: Guilford Press; w prasie.
  • Gallagher S. Filozoficzne koncepcje jaźni: implikacje dla kognitywistyki. Trendy w naukach kognitywnych. 2000;4: 14-21. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Rola przednich obwodów brzusznych w nauce opartej na nagrodzie u ludzi. Journal of Neuroscience. 2005;25: 8650-6. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Parra C, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ. Wcześniejszy rozwój półleżących w stosunku do kory oczodołowo-czołowej może być podstawą ryzykownych zachowań u młodzieży. Journal of Neuroscience. 2006;26: 6885-6892. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Podejmowanie ryzyka a mózg młodzieży: Kto jest zagrożony? Nauka o rozwoju. 2007;10: F8-F14. [PubMed]
  • Gardner EL. Neurobiologia i genetyka uzależnienia: implikacje zespołu niedoboru nagrody dla strategii terapeutycznych w zależności chemicznej. W: Elster J, redaktor. Uzależnienie: wpisy i wyjścia. Nowy Jork: Russell Sage Foundation; 1999. str. 57 – 119.
  • Gardner M., Steinberg L. Wpływ rówieśników na podejmowanie ryzyka, preferencje ryzyka i ryzykowne podejmowanie decyzji w okresie dorastania i dorosłości: badanie eksperymentalne. Psychologia rozwojowa. 2005;41: 625-635. [PubMed]
  • Green L, Myerson J, Ostaszewski P. Dyskontowanie opóźnionych nagród w całym okresie życia: Różnice wieku w poszczególnych funkcjach dyskontowania. Procesy behawioralne. 1999;46: 89-96.
  • Greene J, Nystrom L, Engell A, Darley J., Cohen J. Neuronalne podstawy konfliktu poznawczego i kontroli w osądzie moralnym. Neuron. 2004;44: 389-400. [PubMed]
  • Grosbras M, Jansen M, Leonard G, McIntosh A, Osswald K, Poulsen C, Steinberg L, Toro R, Paus T. Neuronowe mechanizmy odporności na wpływ rówieśników we wczesnym okresie dojrzewania. Journal of Neuroscience. 2007;27: 8040-8045. [PubMed]
  • Sala GS. Adolescencja. Nowy Jork: Appleton; 1904.
  • Harris C, Jenkins M., Glaser D. Różnice płci w ocenie ryzyka: dlaczego kobiety podejmują mniejsze ryzyko niż mężczyźni? Sąd i podejmowanie decyzji. 2006;1: 48-63.
  • Heberlein A, Adolphs R, Tranel D, Damasio H. Cortical regiony do oceny emocji i cech osobowości od piechurów lekkich. Journal of Cognitive Neuroscience. 2004;16: 1143-58. [PubMed]
  • Hein K. Problemy związane ze zdrowiem młodzieży: przegląd. Waszyngton: Rada Carnegie ds. Rozwoju młodzieży; 1988.
  • Hoffman E, Haxby J. Wyraźne reprezentacje spojrzenia oka i tożsamości w rozproszonym układzie nerwowym człowieka dla percepcji twarzy. Natura Neuroscience. 2000;3: 80-84.
  • Hooper C, Luciana M, Conklin H, Yarger R. Adolescents 'wydajność na Iowa Gambling Zadanie: Implikacje dla rozwoju podejmowania decyzji i brzuszno-przyśrodkowej kory przedczołowej. Psychologia rozwojowa. 2004;40: 1148-1158. [PubMed]
  • Ikemoto S, Wise R. Mapowanie stref wyzwalaczy chemicznych dla nagrody. Neuropharmacology. 2004;47Uzupełnij 1: 190-201. [PubMed]
  • Insel T, Young L, Witt D, Crews D. Sterydy Gonadal mają paradoksalne działanie na receptory oksytocyny w mózgu. Journal of Neuroendocrinology. 1993;5: 619-28. [PubMed]
  • Insel T, Fernald R. Jak mózg przetwarza informacje społeczne: Poszukiwanie mózgu społecznego. Coroczny przegląd neuronauki. 2004;27: 697-722.
  • Johnson R, Gerstein D. Inicjacja używania alkoholu, papierosów, marihuany, kokainy i innych substancji w amerykańskich kohortach urodzeniowych od 1919. American Journal of Public Health. 1998;88: 27-33. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
  • Kagan J, Snidman N, Kahn V, Towsley S. Zachowanie dwóch dziecięcych temperamentów w okresie dojrzewania. Monografie SRCD. 2007 w prasie.
  • Kail R. Rozwojowa zmiana szybkości przetwarzania w dzieciństwie i okresie dojrzewania. Biuletyn Psychologiczny. 1991;109: 490-501. [PubMed]
  • Kail R. Czas przetwarzania, zdjęcia i pamięć przestrzenna. Journal of Experimental Child Psychology. 1997;64: 67-78. [PubMed]
  • Keating D. Rozwój poznawczy i mózgu. W: Lerner R, Steinberg L, redaktorzy. Podręcznik psychologii młodzieży. 2. Nowy Jork: Wiley; 2004. str. 45 – 84.
  • Killgore W, Yurgelun-Todd D. Nieświadome przetwarzanie wpływu na twarz u dzieci i młodzieży. Neuroscience społeczny. 2007;2: 28-47. [PubMed]
  • Knoch D, Gianotti L, Pascual-Leone A, Treyer V, Regard M, Hohmann M, et al. Zakłócenie prawej kory przedczołowej za pomocą powtarzającej się przezczaszkowej stymulacji magnetycznej o niskiej częstotliwości wywołuje ryzykowne zachowania. Journal of Neuroscience. 2006;26: 6469-6472. [PubMed]
  • Knutson B, Westdorp A, Kaiser E, Hommer D. FMRI wizualizacja aktywności mózgu podczas pieniężnego zadania motywacyjnego. NeuroImage. 2000;12: 20-27. [PubMed]
  • Lenroot R, Gogtay N, Greenstein D, Wells E, Wallace G, Clasen L, Blumenthal J, Lerch J, Zijdenbos A, Evans A, Thompson P, Giedd J. Dymorfizm seksualny trajektorii rozwoju mózgu w dzieciństwie i okresie dojrzewania. Neuroimage. 2007 Dostępny na linii April 6, 2007.
  • Lerner R, Steinberg L. Naukowe badania dorastania: przeszłość, teraźniejszość i przyszłość. W: Lerner R, Steinberg L, redaktorzy. Podręcznik psychologii młodzieży. 2. Nowy Jork: Wiley; 2004. str. 1 – 12.
  • Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson M, Niogi S, Ulug A, Casey BJ. Mikrostruktura frontostriatalna moduluje efektywną rekrutację kontroli poznawczej. Kora mózgowa. 2006;16: 553-560. [PubMed]
  • Luna B, Thulborn K, Munoz D, Merriam E, Garver K, Minshew N, et al. Dojrzewanie szeroko rozproszonej funkcji mózgu podporządkowuje rozwój poznawczy. Neuroimage. 2001;13: 786-793. [PubMed]
  • Martin C, Kelly T, Rayens M, Brogli B, Brenzel A, Smith W, et al. Poszukiwanie wrażeń, dojrzewanie i stosowanie nikotyny, alkoholu i marihuany w okresie dojrzewania. Journal of American Academy of Child and Adolescent Psychiatry. 2002;41: 1495-1502. [PubMed]
  • Matthews S, Simmons A, Lane S, Paulus M. Selektywna aktywacja jądra półleżącego podczas podejmowania decyzji podejmujących ryzyko. NeuroReport. 2004;15: 2123-2127. [PubMed]
  • May J, Delgado M, Dahl R, Fiez J, Stenger V, Ryan N, Carter C. FMRI związany z wydarzeniami związanymi z nagrodą za aktywność mózgu u dzieci i młodzieży. Psychiatria biologiczna. 2004;55: 359-366. [PubMed]
  • McClure S, Laibson D, Loewenstein G, Cohen J. Oddzielne systemy neuronowe cenią natychmiastowe i opóźnione nagrody pieniężne. Science. 2004;306: 503-507. [PubMed]
  • Miller Ozimek G, Milner R, Bloom F. Regulacja mRNA oksytocyny neuronalnej przez steroidy jajnikowe w dojrzałym i rozwijającym się podwzgórzu. PNAS. 1989;86: 2468-2472. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
  • Millstein S, Halpern-Felsher B. Postrzeganie ryzyka i podatności. Journal of Adolescent Health. 2002;31S: 10-27. [PubMed]
  • Morse S. Nadużywanie mózgu i odpowiedzialność karna: Nota diagnostyczna. Ohio State Journal of Criminal Law. 2006;3: 397-412.
  • Nation M, Crusto C, Wandersman A, Kumpfer K, Seybolt D, Morrissey-Kane E, Davino K. Co działa w profilaktyce: Zasady skutecznych programów profilaktycznych. Amerykański psycholog. 2003;58: 449-456. [PubMed]
  • National Research Council. Zapobieganie wypadkom motorycznym wśród nastolatków: wkład nauk behawioralnych i społecznych. Waszyngton: National Academy Press; 2007.
  • Nelson E, McClure E, Parrish J, Leibenluft E, Ernst M, Fox N, Pine D. Systemy mózgowe leżące u podstaw akceptacji społecznej rówieśników przez młodzież. Program Mood and Anxiety Disorders, National Institute of Mental Health; Waszyngton: 2007. Niepublikowany manuskrypt.
  • Nelson E, McClure E, Monk C, Zarahn E, Leibenluft E, Pine D, Ernst M. Różnice rozwojowe w zaangażowaniu neuronów podczas niejawnego kodowania twarzy emocjonalnych: badanie fMRI związane z wydarzeniem. Journal of Child Psychology, Psychiatry and Allied Disciplines. 2003;44: 1015-1024.
  • Nelson E, Leibenluft E, McClure E, Pine D. Reorientacja społeczna okresu dojrzewania: perspektywa neuronauki na temat procesu i jego związku z psychopatologią. Medycyna psychologiczna. 2005;35: 163-174. [PubMed]
  • Ochsner K, Bunge S, Gross J, Gabrieli J. Przemyślenie uczuć: badanie fMRI nad poznawczą regulacją emocji. Journal of Cognitive Neuroscience. 2002;14: 1215-1229. [PubMed]
  • Overton W. Kompetencje i procedury: ograniczenia w rozwoju logicznego rozumowania. W: Overton W, redaktor. Rozumowanie, konieczność i logika: perspektywy rozwojowe. Hillsdale, NJ: Erlbaum; 1990. str. 1 – 32.
  • Patton J., Stanford M., Barratt E. Struktura czynnika skali impulsu Barratt'a. Journal of Clinical Psychology. 1995;51: 768-774. [PubMed]
  • Paus T. Mapowanie dojrzewania mózgu i rozwoju poznawczego w okresie dojrzewania. Trendy w naukach kognitywnych. 2005;9: 60-68. [PubMed]
  • Paus T, Toro R, Leonard G, Lerner J, Lerner R, Perron M, Pike G, Bogatsze L, Steinberg L, Veillette S, Pausova Z. Właściwości morfologiczne sieci korowej obserwacji akcji u młodzieży o niskiej i wysokiej odporności wpływ rówieśników. Neuroscience społeczny w prasie.
  • Pellegrini AD, Long JD. Podłużna analiza seksualnej selekcji i segregacji seksualnej we wczesnym okresie dojrzewania. Journal of Experimental Child Psychology. 2003;85: 257-278. [PubMed]
  • Phelps E, O'Connor K, Cunningham W, Funayma E, Gatenby J, Gore J, Banaji M. Wyniki pośrednich pomiarów oceny rasy przewidują aktywność ciała migdałowatego. Journal of Cognitive Neuroscience. 2000;12: 1-10.
  • Prinstein M, Meade C, Cohen G. Młodzieżowy seks oralny, popularność rówieśników i postrzeganie zachowań seksualnych najlepszych przyjaciół. Journal of Pediatric Psychology. 2003;28: 243-249. [PubMed]
  • Ranking J, Lane D, Gibbons F, Gerrard M. Adolescent samoświadomość: Podłużne zmiany wieku i różnice płci w dwóch kohortach. Journal of Research on Adolescence. 2004;14: 1-21.
  • Reyna VF, Farley F. Ryzyko i racjonalność w podejmowaniu decyzji przez młodzież: konsekwencje dla teorii, praktyki i polityki publicznej. Nauka psychologiczna w interesie publicznym. 2006;7: 1-44.
  • Rilling J, Gutman D, Zeh T, Pagnoni G, Berns G, Kilts CD. Neuralna podstawa współpracy społecznej. Neuron. 2002;35: 395-405. [PubMed]
  • Sanfey A, Rilling J, Aronson J, Nystrom L, Cohen J. Neuralna podstawa podejmowania decyzji ekonomicznych w grze ultimatum. Science. 2003;300: 1755-1758. [PubMed]
  • Schulz K, Sisk C. Hormony dojrzewania, mózg młodzieńczy i dojrzewanie zachowań społecznych: Lekcje z chomika syryjskiego. Endokrynologia molekularna i komórkowa. 2006;254-255: 120-126.
  • Simons-Morton B, Lerner N, Singer J. Obserwowane skutki nastoletnich pasażerów na ryzykowne zachowanie kierowców nastoletnich. Analiza wypadków i zapobieganie im. 2005;37: 973-982. [PubMed]
  • Sisk C, Foster D. Neuronalne podstawy dojrzewania i dojrzewania. Natura Neuroscience. 2004;7: 1040-1047.
  • Sisk C, Zehr J. Hormony dojrzewania organizują mózg i zachowanie nastolatków. Granice w neuroendokrynologii. 2005;26: 163-174. [PubMed]
  • Smith E, Udry J, Morris N. Rozwój płciowy i przyjaciele: biosocjalne wyjaśnienie zachowań seksualnych nastolatków. Journal of Health and Social Behaviour. 1985;26: 183-192. [PubMed]
  • Włócznia L. Młodzieńczy mózg i pijący koledzy: biologiczne podstawy skłonności do używania i niewłaściwego używania alkoholu. Journal of Studies on Alcohol. 2002; (14): 71 – 81.
  • Włócznia P. Mózg młodzieńczy i związane z wiekiem objawy behawioralne. Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 2000;24: 417-463. [PubMed]
  • Steinberg L. Znamy pewne rzeczy: relacje między nastolatkami a rodzicami z perspektywy czasu i perspektywy. Journal of Research on Adolescence. 2001;11: 1-20.
  • Steinberg L. Podejmowanie ryzyka w okresie dorastania: Jakie zmiany i dlaczego? Roczniki z nowojorskiej Akademii Nauk. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. Rozwój poznawczy i afektywny w okresie dojrzewania. Trendy w naukach kognitywnych. 2005;9: 69-74. [PubMed]
  • Steinberg L. Nowe podejście do badania rozwoju poznawczego młodzieży; Referat przedstawiony w ramach sympozjum zatytułowanego „The MacArthur Juvenile Capacity Study: Nowe podejście do badania rozwoju poznawczego młodzieży” na odbywających się co dwa lata spotkaniach Society for Research on Adolescence; San Francisco. Mar, 2006.
  • Steinberg L. Podejmowanie ryzyka w okresie dojrzewania: nowe perspektywy z mózgu i nauk behawioralnych. Aktualne kierunki w naukach psychologicznych. 2007;16: 55-59.
  • Steinberg L. Adolescencja. 8. Nowy Jork: McGraw-Hill; 2008.
  • Steinberg L, Belsky J. Socjobiologiczna perspektywa psychopatologii w okresie dojrzewania. W: Cicchetti D, Toth S, redaktorzy. Rochester Sympozjum na temat psychopatologii rozwojowej. Vol. 7. Rochester, NY: University of Rochester Press; 1996. str. 93 – 124.
  • Steinberg L, Cauffman E. Dojrzałość osądu w okresie dojrzewania: czynniki psychospołeczne w podejmowaniu decyzji przez młodzież. Prawo i ludzkie zachowanie. 1996;20: 249-272.
  • Steinberg L, Cauffman E, Woolard J, Graham S, Banich M. Dostęp nieletnich do aborcji, karę śmierci dla nieletnich i rzekomą „flip-flop” APA. 2007. Czy młodzież jest mniej dojrzała niż dorośli? Rękopis złożony do publikacji.
  • Steinberg L, Chein J. 2006 Niepublikowane surowe dane.
  • Steinberg L, Dahl R, Keating D, Kupfer D, Masten A, Pine D. Psychopatologia w okresie dojrzewania: łączenie afektywnej neuronauki z badaniem kontekstu. W: Cicchetti D, Cohen D, redaktorzy. Psychopatologia rozwojowa, obj. 2: Neurologia rozwojowa. Nowy Jork: Wiley; 2006. str. 710 – 741.
  • Steinberg L., Graham S., O'Brien L., Woolard J., Cauffman E, Banich M. Różnice wiekowe w przyszłej orientacji oceniane na podstawie samoopisu i dyskontowania czasowego. 2007 Dokument przesłany do publikacji.
  • Steinberg L, Monahan K. Różnice wieku w odporności na wpływy rówieśników. Psychologia rozwojowa w prasie.
  • Tamm L, Menon V, Reiss A. Dojrzewanie funkcji mózgu związane z hamowaniem odpowiedzi. Journal of American Academy of Child and Adolescent Psychiatry. 2002;41: 1231-8. [PubMed]
  • Teicher M., Andersen S., Hostetter J., Jr Dowody na przycinanie receptora dopaminowego między dorastaniem a dorosłością w prążkowiu, ale nie na jądrze półleżącym. Badania rozwojowe mózgu. 1995;89: 167-172. [PubMed]
  • Thompson-Schill S. Badania neuroobrazowe pamięci semantycznej: wnioskowanie „jak” z „gdzie” Neuropsychologia. 2002;41: 280-292. [PubMed]
  • Trenholm C, Devaney B, Fortson K, Quay L, Wheeler J, Clark M. Wpływ czterech tytułów V, sekcja 510 Abstinence Education Programs. Princeton, NJ: Mathematica Policy Research; 2007.
  • Tribollet E, Charpak S, Schmidt A, Dubois-Dauphin M, Dreifuss J. Wygląd i przejściowa ekspresja receptorów oksytocyny w mózgu płodu, niemowlęcia i obwodowego mózgu szczura, badane przez autoradiografię i elektrofizjologię. Journal of Neuroscience. 1989;9: 1764-1773. [PubMed]
  • Udry J. Hormonalne i społeczne determinanty inicjacji seksualnej młodzieży. W: Bancroft J, redaktor. Dojrzewanie i dojrzewanie. Nowy Jork: Oxford University Press; 1987. str. 70 – 87.
  • Walker E, Sabuwalla Z, Huot R. Neuromaturacja dojrzewania, wrażliwość na stres i psychopatologia. Rozwój i psychopatologia. 2004;16: 807-824. [PubMed]
  • Waraczyński M. Centralna rozbudowana sieć ciała migdałowatego jako proponowany obwód stanowiący podstawę wyceny nagrody. Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 2006;30: 472-496. [PubMed]
  • Williams P, Holmbeck G, Greenley R. Adolescent psychologia zdrowia. Journal of Consulting and Clinical Psychology. 2002;70: 828-842. [PubMed]
  • Wilson M., Daly M. Zabójcza konfrontacyjna przemoc wśród młodych mężczyzn. W: Redakcja Bell N, Bell R. Podejmowanie ryzyka przez młodzież. Newberry Park, CA: Sage; 1993. str. 84 – 106.
  • Winslow J, Insel T. Neuroendokrynne podstawy uznania społecznego. Aktualna opinia w neurobiologii. 2004;14: 248-253. [PubMed]
  • Zimring F. Przemoc wśród młodzieży amerykańskiej. Nowy Jork: Oxford University Press; 1998.
  • Zuckerman M, Eysenck S, Eysenck HJ. Poszukiwanie wrażeń w Anglii i Ameryce: porównania międzykulturowe, wiekowe i płciowe. Journal of Consulting and Clinical Psychology. 1978;46: 139-149. [PubMed]