Czas zmiany: behawioralne i neuronalne korelaty wrażliwości nastolatków na apetyczne i awersyjne sygnały środowiskowe (2010)

Wprowadzenie

Opis okresu dojrzewania jako „okresu rozwojowego obfitującego w zmiany” może być niedopowiedzeniem dla tych z nas, którzy wracają myślami do naszych własnych doświadczeń w tym okresie życia lub obserwują nastolatki dzisiaj (Hall, 1904). Okres dojrzewania można zdefiniować jako fazę stopniowego przechodzenia od dzieciństwa do dorosłości, która nakłada się, ale koncepcyjnie różni się od zmian fizycznych oznaczających dojrzewanie i dojrzewanie fizyczne (Ernst, Pine i Hardin, 2006; Włócznia, 2000). W ostatnich latach naukowcy z szerokiego spektrum dyscyplin naukowych wykazali znaczne zainteresowanie tym okresem życia ze względu na intensywne zmiany fizyczne, behawioralne, społeczne i neurologiczne oraz alarmujące statystyki dotyczące zdrowia związane z tym okresem życia.

Poza zainteresowaniem intelektualnym w tym okresie jako migawką psychologiczną w czasie, badania dotyczące zachowań nastolatków i związanych z nimi zmian neuronalnych są szczególnie istotne dla zdrowia nastolatków. W okresie dojrzewania istnieje zwiększona skłonność do podejmowania ryzykownych zachowań, które mogą prowadzić do negatywnych wyników, w tym nadużywania substancji, seksu bez zabezpieczenia, wyrządzania krzywdy innym, obrażeń i śmierci. Zgodnie z ankietą 2007 na temat zachowania młodzieży (YRBS, Eaton i in., 2008) można zapobiec czterem głównym przyczynom zgonów, które stanowią 72% umieralności nastolatków - wypadkom samochodowym, niezamierzonym obrażeniom, zabójstwom i samobójstwom. Takie statystyki sugerują, że te ofiary śmiertelne można częściowo przypisać złym wyborom lub ryzykownym działaniom (np. Wypadkom, urazom) i / lub podwyższonej emocjonalności (np. Samobójstwu), co podkreśla znaczenie zrozumienia biologicznych podstaw emocjonalnych i motywacyjnych zachowanie młodzieży, temat niniejszego przeglądu.

Burza i stres? Zmiany afektywne w okresie dojrzewania

Okres dojrzewania był uważany, prawie z definicji, za okres podwyższonego stresu (Włócznia, 2000) ze względu na różnorodność przejść doświadczanych jednocześnie, w tym dojrzewanie fizyczne, dążenie do niezależności, zwiększenie znaczenia interakcji społecznych i rówieśniczych oraz rozwój mózgu (Blakemore, 2008; Casey, Getz i Galvan, 2008; Casey, Jones i Hare, 2008). Chociaż nowo odkryta niezależność i zaangażowanie społeczne mogą być stymulujące i stanowią wyzwanie w pozytywny sposób, może to również prowadzić do uczucia bycia przytłoczonym zmianą, która historycznie doprowadziła niektórych badaczy do scharakteryzowania okresu dojrzewania jako „burzy i stresu” (Hall, 1904). Kontrowersyjny punkt widzenia „burzy i stresu” jest wzmocniony doniesieniami, że początek wielu chorób psychicznych gwałtownie wzrasta od dzieciństwa do okresu dojrzewania (Compas, Orosan i Grant, 1993), z ryzykiem życiowym dla pojawienia się chorób psychicznych osiągających szczyt w wieku 14 (Kessler i in., 2005). Chociaż pełna dyskusja na temat populacji młodzieży klinicznej jest nieodłącznie zainteresowana tym tematem, wykracza ona poza zakres niniejszego przeglądu i odsyłamy czytelnika do istniejących artykułów, które bardziej szczegółowo zajmują się tymi zagadnieniami (Paus, Keshavan i Giedd, 2008; Steinberg, 2005).

Jeśli chodzi o typowy zakres emocji, niektóre klasy stanów emocjonalnych - szczególnie negatywne stany emocjonalne - wykazują szczyt rozpowszechnienia w okresie dojrzewania (Compas, Hinden i Gerhardt, 1995; Petersen i in., 1993; Rutter i in., 1976). Ostatnio wyniki YRBS wykazały, że w poprzednim roku więcej niż jeden na czterech nastolatków (27.3%) doświadczył znaczących objawów depresji przez co najmniej dwa tygodnie, do tego stopnia, że ​​zakłócił ich codzienne funkcjonowanie (Eaton i in., 2008). Doświadczanie częstego negatywnego afektu jest szczególnie powszechne we wczesnych latach młodzieńczych, bardziej u kobiet niż u mężczyzn (Larson, Moneta, Richards i Wilson, 2002), a oprócz smutnego nastroju przejawia się również w niepokoju (Abe i Suzuki, 1986), samoświadomość i niska samoocena (Simmons, Rosenberg i Rosenberg, 1973; Thornburg i Jones, 1982). Smutne, przygnębione lub beznadziejne mogą być związane ze zwiększoną częstością zaburzeń afektywnych, próbą samobójstwa i zakończonego samobójstwa, a także uzależnienie obserwowane w okresie dojrzewania (Pine, Cohen i Brook, 2001; Silveri, Tzilos, Pimentel i Yurgelun-Todd, 2004; Steinberg, 2005, Mościcki, 2001). Statystyki te podkreślają potrzebę zrozumienia fizjologicznych podstaw tych zmian stanów emocjonalnych u młodzieży.

Wreszcie, negatywne stany emocjonalne nastolatków są nie tylko częste, ale ich reakcje emocjonalne są również bardziej intensywne, zmienne i podlegają skrajności w stosunku do dorosłych (Arnett, 1999; Buchanan, Eccles i Becker, 1992; Eccles, i in., 1989; Simmons i Blyth, 1987). Larson i współpracownicy (2002) przeprowadził przekrojowe badanie brzęczyka, które próbowało chwilowy wpływ doświadczany przez wczesną młodzież kilka razy dziennie przez tydzień, a następnie powtórnie przetestował te osoby około trzy lata później, po przejściu w późną młodość. Wyniki wskazały, że wczesna młodzież, określana tutaj jako równiarki od piątej do ósmej, doświadczyła znacznie większej krótkoterminowej zmienności w stanie afektywnym w stosunku do tego, co te same osoby doświadczyły w klasach od dziewiątej do dwunastej (Larson i in., 2002). Badanie to i inni sugerują, że stany emocjonalne nastolatków wydają się być bardziej labilne niż dzieci i dorośli, i wydaje się to być szczególnie prawdziwe we wczesnych latach dorastania.

Opisana właśnie praca maluje stosunkowo ponury obraz, sugerując, że dojrzewanie jest skazane na bardzo negatywny okres życia. Należy jednak pamiętać, że większość nastolatków nie jest w rzeczywistości nieszczęśliwa i negocjuje ten potencjalnie trudny okres ze względną łatwością i bez trwałych problemów (Steinberg, 2008). Uważamy, że stronniczość dostępnych danych może przyczynić się do tej rozbieżności - podczas gdy wiele badań wymaga od nastolatków zgłaszania negatywnych emocji, bardzo niewielu pyta o pozytywne emocje, które mogą być również podwyższone w tym czasie (patrz Ernst i in., 2005). Konsekwentnie, bardziej aktualne spojrzenie na dorastanie nie jest deterministyczne w odniesieniu do przeżywania „burzy i stresu”, ale twierdzi, że bycie nastolatkiem może być czynnikiem ryzyka doświadczania intensywnych negatywnych stanów emocjonalnych (Arnett, 1999).

Zachowanie oparte na zachętach dla młodzieży

W poprzedniej części stwierdziliśmy, że młodzież często doświadcza negatywnych i niestabilnych emocji. Jednak okres dojrzewania jest również naznaczony nieliniowym wzmocnieniem zachowań podejmujących ryzyko, charakteryzujących się zbliżaniem się do przyjemnych doświadczeń bez odpowiedniego szacunku dla powiązanych z nimi potencjalnie negatywnych konsekwencji. Kilka klas danych epidemiologicznych potwierdza tę koncepcję zachowania nastolatków. W szczególności młodzież angażuje się w znacznie bardziej ryzykowne prowadzenie pojazdu, nielegalne używanie narkotyków, czyny przestępcze i niebezpieczne zachowania seksualne niż dzieci i dorośli (National Research Council, 2007; Administracja ds. Nadużywania substancji i zdrowia psychicznego, 2007; Eaton i in., 2008). Te statystyki dotyczące zdrowia sugerują, że nastolatkowie podejmują ryzyko, ale wpływy środowiskowe, takie jak ograniczony nadzór rodzicielski i zwiększony dostęp do sytuacji sprzyjających ryzyku, mogą również wyjaśniać wzrost ryzyka w okresie między dzieciństwem a dojrzewaniem.

Prace empiryczne mierzące podejmowanie ryzyka w kontrolowanych środowiskach w dużej mierze poparły pogląd, że młodzież nieproporcjonalnie ryzykuje w przypadku braku zróżnicowanych wymagań środowiskowych. Cauffman i jego współpracownicy (2009) wykorzystali zadanie Iowa Gambling, aby przetestować uczestników w różnym wieku, od przedszkolnego (10 lat) do dorosłości (do 30 lat). Wykorzystując to zadanie, proces decyzyjny oparty na podejściu i unikaniu został obliczony osobno przez określenie ilościowe zdolności uczestników do wykorzystywania opinii eksperymentatora, aby nauczyć się zbliżać do „dobrych” talii kart (pozytywne sprzężenie zwrotne) i unikać „złych” talii (negatywne sprzężenie zwrotne). Odkryli, że poziomy podejścia do potencjalnej nagrody przybrały funkcję krzywoliniową, z maksymalną wrażliwością na pozytywne sprzężenie zwrotne występujące w latach młodzieńczych. W przeciwieństwie do tego, wykorzystuj negatywne sprzężenie zwrotne, aby uniknąć negatywnych skutków wzmocnionych wiekiem w sposób liniowy, nie wykazując pełnej dojrzałości do lat dorosłych. Odkrycia te sugerują, że młodzież może mieć nieproporcjonalną orientację podejścia, w połączeniu z niedojrzałą orientacją unikania, co może wyjaśniać nieliniowy wzrost zachowań podejmujących ryzyko. Wyniki te są zgodne z wynikami Figner i współpracownicy (2009), który zatrudnił Columbia Card Task, ryzykowne zadanie decyzyjne z „gorącym” lub emocjonalnym i „zimnym” kontekstem podejmowania decyzji. Zaobserwowali, że w stanie „gorącym” młodzież wykazywała wzrost ryzyka w stosunku do dorosłych. Ostatnio ta próbka została rozszerzona na osoby w młodym wieku, jak 10 lat, z odkryciami wskazującymi, że osoby w wieku przedszkolnym wykazują poziom ryzyka podobny do dorosłych, a mniej niż młodzież (Figner, Mackinlay, Wilkening i Weber, 2009). Eksperymenty te wspierają pogląd, że młodzież jest nieproporcjonalnie zmotywowana do zbliżania się do potencjalnych nagród, szczególnie w kontekście zwiększonego pobudzenia lub wyostrzenia.

Dlaczego młodzież wykazuje większą skłonność do podejmowania ryzyka? Chociaż odpowiedź jest złożona i omówiona w innym artykule w tym tomie (patrz artykuł autorstwa Doremus-Fitzwater, Verlinskaya i Spear), ryzykowne zachowania obserwowane w okresie dojrzewania są prawdopodobnie związane ze zwiększoną motywacją do poszukiwania zachęt i nowych doświadczeń. Ten popęd może być zapośredniczony przez silniejsze bodźce satysfakcjonujące w tym wieku w porównaniu z dziećmi lub dorosłymi (Steinberg, 2008) - innymi słowy, uwrażliwienie na nagrodę (Casey, Getz i in., 2008; Casey, Jones i in., 2008; Fareri, Martin i Delgado, 2008). Ta interpretacja jest zgodna z opisanymi właśnie wynikami behawioralnymi, udokumentowanym wzmocnieniem poszukiwania czucia u młodzieży w stosunku do dzieci i dorosłych (Zuckerman, Eysenck i Eysenck, 1978), wzmocniony raportowany pozytywny wpływ po otrzymaniu nagrody pieniężnej (Ernst i in. 2005) oraz dowody neurobiologiczne, które zostaną omówione w kolejnych sekcjach. Co ciekawe, gryzonie wykazują również zwiększoną nowość i poszukiwanie doznań w okresie dojrzewania, co sugeruje, że zachowanie poszukujące nagrody jest zarządzane przez prymitywne mechanizmy biologiczne (Adriani, Chiarotti i Laviola, 1998; Laviola, Macri, Morley-Fletcher i Adriani, 2003).

U ludzi ta tendencja w połączeniu z niedojrzałymi „kompetencjami samoregulacji” prowadzi do zwiększonego ryzyka niewłaściwego zachowania (Steinberg, 2004). Po umieszczeniu w istotnej emocjonalnie sytuacji zwiększona wrażliwość na pozytywne sygnały środowiskowe zniechęca zachowania młodzieży do zbliżania się do zachęt, nawet jeśli wybór ten może być nieoptymalny lub ryzykowny (Casey, Jones i in., 2008). Co ważne, ryzykownych zachowań nie można wytłumaczyć brakiem zrozumienia potencjalnych konsekwencji tych działań (Reyna i Farley, 2006). Młodzież poznawczo jest w stanie docenić obiektywną ryzykowność swoich zachowań, jednak w chwili, gdy te ostrzeżenia nie są brane pod uwagę, być może z powodu różnych wpływów, w tym rówieśników, kontekstu środowiskowego lub wewnętrznego stanu emocjonalnego (Ogrodnik i Steinberg, 2005; Steinberg, 2005), prowadząc wskazówki środowiskowe, aby „wygrać” nad kontrolą poznawczą w emocjonalnie obciążonych okolicznościach. Ta konceptualizacja sugeruje, że nieproporcjonalna wrażliwość na istotne sygnały środowiskowe może częściowo tłumaczyć nieliniowy wzrost ryzykownych zachowań poszukujących nagrody na tym etapie rozwoju.

Chociaż na pierwszy rzut oka ryzykowne zachowanie nastolatków może wydawać się niezgodne z częstym doświadczaniem przez młodzież negatywnych stanów nastroju, tendencje te nie muszą się wzajemnie wykluczać (Bogin, 1994; Włócznia, 2000). Rzeczywiście, negatywne i skrajne zachowania emocjonalne w połączeniu ze zwiększonym podejmowaniem ryzyka mogą ułatwić ewolucyjnie odpowiednie zachowanie (Casey, Jones i in., 2008; Włócznia, 2000). Podejmowanie ryzyka i poszukiwanie nowości można postrzegać jako ułatwienie dla niektórych podstawowych celów okresu dojrzewania w strukturach społecznych, w których jednostki muszą opuścić swoje terytorium - „testując” swoją niezależność, generując wystarczającą motywację do odkrywania nowych środowisk i rozwijania więzi z członkowie niebędący członkami rodziny (w tym potencjalni partnerzy). Skłonność do generowania reaktywnych i skrajnych emocji może uzupełniać ten proces dążenia do niezależności. Emocje labilne i negatywne mogą sygnalizować zwiększony stan czujności wobec sygnałów zagrożenia i bezpieczeństwa, które mogą mieć większe znaczenie przy podejmowaniu ryzyka. W związku z tym połączenie emocjonalności i poszukiwania motywacji mogło dojść do skutku, ale w dzisiejszym społeczeństwie służy mniej celom adaptacyjnym.

Synteza modelu zmiany zachowań młodzieży

Opierając się na opisanej właśnie pracy behawioralnej, zaobserwowaliśmy trzy główne tematy charakteryzujące unikalne aspekty zachowania młodzieży, w odniesieniu do zachowania dzieci i dorosłych. Po pierwsze, młodzież wydaje się wykazywać zwiększoną wrażliwość na istotne sygnały środowiskowe. Zachowawczo ta idea jest poparta doniesieniami epidemiologicznymi o zachowaniach podejmujących ryzyko dla młodzieży oraz pracami empirycznymi wykazującymi przesadne reakcje zarówno na pozytywne, jak i negatywne sygnały środowiskowe u młodzieży w stosunku do dzieci i dorosłych. To, co może wydawać się łagodnym irytującym lub krzywdzącym wydarzeniem dla dorosłych, może stanowić intensywny wyzwalacz emocjonalny u młodzieży prowadzący do silnego negatywnego afektu. Podobnie sygnał środowiskowy sygnalizujący potencjalne źródło przyjemności hedonicznej może prowadzić do zachęt do poszukiwania zachowań w większym stopniu niż u dzieci lub dorosłych ze względu na zwiększoną wrażliwość na potencjalne nagrody.

Drugim tematem charakteryzującym zachowania nastolatków jest to, że młodzież często nie jest w stanie wywierać kontroli behawioralnej w obliczu istotnych dla środowiska wskazówek, co prowadzi do ryzykownych i potencjalnie niebezpiecznych zachowań związanych z wyborem. W szczególności młodzież jest w stanie zrozumieć i uzasadnić wyniki nieoptymalnych decyzji. Jednak we właściwym kontekście, czy to z rówieśnikami, czy w pewnym stanie nastroju, młodzież podchodzi do istotnych sygnałów środowiskowych, nawet jeśli jest to niekorzystne lub potencjalnie niebezpieczne. Jeśli chodzi o kontrolowanie negatywnego afektu, brak kontroli przedczołowej może prowadzić do niedostatecznych zdolności regulacji emocjonalnej, co skutkuje reakcjami afektywnymi pozostawionymi „niezaznaczonymi” i prowadzącymi do wysoce emocjonalnych wyników.

Wreszcie, chociaż młodzież wykazuje tendencję do zwiększonej wrażliwości afektywnej i zmian zachowań opartych na zachętach, odpowiedzi te są silnie uzależnione od indywidualnych różnic. Łatwo zapomnieć, że wielu nastolatków podejmuje racjonalne decyzje i nie ma problemu z regulowaniem swoich emocji. Wierzymy jednak, że dorastanie to czas życia zgodny z bardziej aktualnymi poglądami na temat „burzy i stresu” (Arnett, 1999), czynnik ryzyka zwiększonej emocjonalności. Ten etap życia w połączeniu z czynnikami predysponującymi, takimi jak indywidualne różnice w lęku lub nastroju lub stanowymi czynnikami kontekstowymi, takimi jak stabilność relacji rodzinnych lub rówieśniczych, może stanowić złożone źródło ryzyka doświadczania intensywnych stanów emocjonalnych obserwowanych w okresie dojrzewania.

W kierunku neurobiologicznego modelu zachowania nastolatków

Opracowaliśmy model biologiczny, który charakteryzuje zmiany mózgu leżące u podstaw wzorców zachowań nastolatków, które uwzględniają nieliniowość zachowań emocjonalnych i motywacyjnych, które są unikalne w tym okresie (Casey, Getz i in., 2008; Casey, Jones i Hare, 2008). Ten empirycznie napędzany model zakłada brak równowagi między względną strukturalną i funkcjonalną dojrzałością systemów mózgowych o krytycznym znaczeniu dla zachowań emocjonalnych i motywacyjnych (np. Podkorowych regionów limbicznych, w tym ciała migdałowatego i prążkowia brzusznego) w porównaniu z układami mózgu pośredniczącymi w kontroli poznawczej i impulsowej (np. kora przedczołowa), patrz Rysunek 1. Względna dojrzałość struktur limbicznych w porównaniu do wciąż niedojrzałej sygnalizacji przedczołowej, aby wyjaśnić tendencyjne zachowania emocjonalne i motywacyjne typowe dla okresu dojrzewania. Kontrastuje to z okresami dzieciństwa, w których oba systemy mózgowe są stosunkowo niedojrzałe, a dorosłość, gdy oba systemy mózgowe są stosunkowo dojrzałe - iw obu przypadkach bardziej zrównoważone pod względem wpływu na zachowanie. W następnej części omówiono badania empiryczne nakreślające rozwój, strukturę i funkcję układów mózgowych kontrolnych limbicznych i przedczołowych oraz ich interakcje, a także sposób, w jaki niezrównoważone zaangażowanie tych systemów może prowadzić do emocjonalnych i poszukujących zachowań zachowań związanych z dorastaniem.

 

Rysunek 1

Model zwiększonego zachowania afektywnego i motywacyjnego w okresie dojrzewania. Wczesne dojrzewanie regionów podkorowych, takich jak ciało migdałowate i prążkowia brzuszne (czerwona linia), w połączeniu z późnym dojrzewaniem obszarów kory przedczołowej (niebieska linia), przewiduje ...

Skupimy się przede wszystkim na trzech oddziałujących na siebie systemach mózgowych, których funkcje dynamiczne są krytyczne dla zachowań emocjonalnych, motywacyjnych i poznawczych u młodzieży. Kompleks migdałowatych, skupisko jąder znajdujących się w przyśrodkowym płacie skroniowym, odgrywa kluczową rolę w przetwarzaniu informacji o znaczeniu biologicznym (Aggleton, 2000; Davis i Whalen, 2001; LeDoux, 2000), w tym emocjonalnie wywołujące bodźce, potencjalne zagrożenia i sygnały przedstawiające stany emocjonalne innych. Drugim krytycznym graczem w tym obwodzie jest brzuszne prążkowie, część jąder podstawy, która zawiera jądro półleżące (NAcc). NAcc przyczynia się do zachowania decyzyjnego, sygnalizując oczekiwanie i osiągnięcie nagród, i ma wpływ na zmotywowane zachowanie poprzez połączenia z korą przedczołową (Cardinal, Parkinson, Hall i Everitt, 2002; Delgado, 2007; Schultz, 2006). Wreszcie kora przedczołowa odgrywa rolę w szeroko pojętych funkcjach poznawczych, w tym we wdrażaniu kontroli poznawczej, regulacji emocji, racjonalnym podejmowaniu decyzji i złożonym poznaniu (Casey, Galvan i Hare, 2005; Miller i Cohen, 2001; Ochsner & Gross, 2005). Jest to nierównowaga między względną dojrzałością ciała migdałowatego a NAcc, w stosunku do PFC, która według nas powoduje tendencję do nieproporcjonalnie emocjonalnego i wrażliwego na nagrody zachowania w okresie dojrzewania.

Ocena różnicowej względnej dojrzałości regionów limbicznych i przedczołowych

Poza literaturą dotyczącą neuroobrazowania funkcjonalnego istnieją dowody sugerujące zróżnicowaną względną dojrzałość podkorowych struktur limbicznych mózgu w porównaniu z regionami przedczołowymi, które mogą być najbardziej widoczne w okresie dojrzewania. Dowody na ciągłe przycinanie przedczołowych synaps korowych do rozwoju zostały ustalone zarówno u naczelnych nie będących ludźmi, jak i u ludzi (Rakic, Bourgeois, Eckenhoff, Zecevic i Goldman-Rakic, 1986; Huttenlocher, 1997), z większym regionalnym zróżnicowaniem w ludzkim mózgu (Huttenlocher, 1997) takie, że obszary czuciowe i podkorowe korowe podlegają dynamicznemu przycinaniu synaptycznemu wcześniej niż obszary asocjacji wyższego rzędu. Ta konceptualizacja rozwoju kory jest zgodna z anatomiczną pracą MRI, wykazującą przewlekłe przycinanie istoty szarej w obszarach przedczołowych wyższego rzędu, które trwają przez okres dojrzewania (np. Giedd i in., 1999) względem regionów podkorowych. To ciało migdałowate i jądro półleżące pokazują również zmiany anatomiczne w tym okresie życia, ale w mniejszym stopniu. W anatomicznym eksperymencie MRI pomiary istoty szarej jądra półleżącego nie były przewidywane na podstawie wieku, w przeciwieństwie do regionów przedczołowych, które były silnie negatywnie przewidywane na podstawie wieku (Sowell i in., 2002). Jeśli chodzi o dojrzewanie ciała migdałowatego, analizy objętościowe ludzkiego ciała migdałowatego wykazały znacznie zmniejszone nachylenie wielkości zmiany w stosunku do obszarów korowych u osób w wieku 4 – 18 (Giedd i in., 1996). Podsumowując, odkrycia te sugerują przedłużający się czas rozwoju kory przedczołowej w stosunku do tych regionów podkorowych limbicznych.

Nasz model jest podobny do innych modeli rozwoju mózgu nastolatków (Nelson, Leibenluft, McClure i Pine, 2005; Steinberg, 2008). Obecny model różni się jednak tym, że próbuje wyjaśnić zmiany nastolatków w przetwarzaniu sygnałów zarówno apetycznych, jak i awersyjnych, i podkreśla dynamiczną interakcję między podkorowymi i korowymi układami mózgu w trakcie rozwoju. Wreszcie, obecny model integruje wyniki uzyskane od dzieci, młodzieży i dorosłych w celu wyjaśnienia nieliniowego charakteru zmiany zachowań nastolatków i uwzględnia ważną rolę indywidualnych różnic w modulowaniu behawioralnej i odpowiedzi mózgu.

Mechanizmy mózgu o zwiększonej wrażliwości na istotne sygnały środowiskowe

Funkcjonalne techniki neuroobrazowania pozwalają na nieinwazyjny pomiar aktywności regionalnego mózgu, podczas gdy badani wykonują zadania mające na celu izolację interesujących procesów psychologicznych. W neurobiologii afektywnej naukowcy wykorzystali techniki neuroobrazowania do identyfikacji sieci regionów mózgu, które wydają się szczególnie reagować na bodźce apetyczne i awersyjne, w tym ciało migdałowate, prążkowate brzuszne, jądra śródmózgowia oraz przyśrodkowe i boczne kory przedczołowe (Adolphs, 2002; Kober i in., 2008). Następnie można spojrzeć na trajektorię rozwoju, aby określić, w jaki sposób rekrutacja wrażliwych na emocje i zachęty regionów mózgu zmienia się jako funkcja rozwoju, zachowania i różnic indywidualnych.

W kilku doświadczeniach z neuroobrazowaniem zbadano charakter podkorowej reakcji na awersyjne i apetyczne sygnały środowiskowe w okresie dojrzewania. Wczesne prace nad tym tematem udokumentowały, że młodzież wykazywała niezawodną odpowiedź ciała migdałowatego na mimikę emocji, w tym przerażające twarze (Baird i in., 1999). Kolejne eksperymenty obejmujące grupę porównawczą dorosłych wykazały, że młodzież wywołała większą wielkość odpowiedzi ciała migdałowatego, aby negatywnie ocenić mimikę twarzy w stosunku do dorosłych (Guyer i in., 2008a; Monk i in., 2003). Należy jednak zauważyć, że efekt ten nie zawsze był obserwowany, jak Thomas i współpracownicy (2001) udokumentował wzrost odpowiedzi ciała migdałowatego na neutralny w stosunku do przerażającej mimiki twarzy w próbce przed dorastaniem, odwrotny efekt obserwowany u dorosłych. Ponadto istnieją dowody na to, że odpowiedź na migdałki u młodzieży może być niezależna od walencyjności, ponieważ młodzież wykazuje również zwiększoną aktywność ciała migdałowatego do szczęśliwej w stosunku do neutralnej mimiki twarzy (Williams i in., 2006), zgodne z tym, co obserwuje się u dorosłych (Somerville i in., 2004).

Ostatnio badania koncentrowały się na śledzeniu zmian w odpowiedziach neuronalnych na sygnały emocjonalne podczas przejścia w, w trakcie i poza okresem dojrzewania (Casey, Tottenham, Liston i Durston, 2005) w celu wykrycia efektów nieliniowych w tym okresie życia. Testując osoby w wieku od średniego dzieciństwa do dorosłości, zaobserwowano, że wielkość odpowiedzi ciała migdałowatego była znacznie większa u nastolatków w porównaniu zarówno do dzieci, jak i dorosłych, którzy wykazywali porównywalną rekrutację ciała migdałowatego w odpowiedzi na mimikę emocji (Hare i in., 2008, Patrz Rysunek 2A). Badania te i inne doprowadziły do ​​tymczasowego wniosku, że młodzież wykazuje przesadę w reagowaniu ciała migdałowatego na emocjonalną mimikę w stosunku do dzieci i dorosłych (Somerville, Fani i McClure-Tone, w druku). Uważa się jednak, że te wzorce nie są specyficzne dla mimiki twarzy, ponieważ wykazano, że inne negatywne sygnały, takie jak pominięcie dużej nagrody pieniężnej, generują nieproporcjonalnie duże odpowiedzi ciała migdałowatego u młodzieży w stosunku do dorosłych (Ernst, i in., 2005).

 

Rysunek 2

(A) Odpowiedź Amygdala na mimikę emocji była istotnie większa u młodzieży niż u dzieci lub dorosłych. Przyjęty z Hare i in., 2008, Biological Psychiatry. (B) Nucleus accumbens odpowiedź na otrzymanie dużej nagrody pieniężnej była znacząco ...

Funkcjonalne techniki neuroobrazowania zbadały również neuronalne podstawy zwiększonej wrażliwości nastolatków na sygnały apetyczne, stosując warianty zadań decyzyjnych związanych z zachętami, w których wybory behawioralne badanych określały wygraną lub utratę pieniędzy i / lub wielkość nagrody. Eksperymenty te koncentrowały się na aktywności prążkowia brzusznego, które jest wrażliwe na nagradzanie przewidywania i uczenia się zarówno u człowieka (Delgado, Nystrom, Fissell, Noll i Fiez, 2000; Knutson, Adams, Fong i Hommer, 2001; O'Doherty, Deichmann, Critchley i Dolan, 2002) i zwierzę (Schultz, Dayan i Montague, 1997). May i współpracownicy (2004) przetestował uczestników dorastania podczas zadania hazardowego, w którym mogli wygrać lub stracić pieniądze w każdej próbie, badając aktywność neuronową do przetwarzania wyników nagrody. Porównując próby wygranej ze stratą, uczestnicy dorastania rekrutowali podobne regiony mózgu do tego, co wcześniej pokazywano przy użyciu tego samego zadania u dorosłych (Delgado i in., 2000), w tym zwiększoną aktywność w prążkowiu brzusznym. Co ciekawe, brzuszny przebieg prążkowia odpowiedzi nagrody został czasowo przedłużony u młodzieży w porównaniu z dorosłymi (Fareri i in., 2008), sugerując czasową przesadę w rekrutacji prążkowia do nagród. Korzystając z innego zadania hazardowego, Ernst i współpracownicy (2005) mierzona aktywność neuronalna i subiektywne reakcje afektywne na wygrane i straty podczas skanowania fMRI. W stosunku do dorosłych, nastolatki zgłosiły przesadę w subiektywnym szczęściu doświadczanym podczas zdobywania dużych nagród, a te duże próby nagród wywołały przesadne reakcje neuronalne w obrębie NAcc. Podsumowując, te dwa eksperymenty potwierdzają pogląd, że młodzież wykazuje zwiększoną wrażliwość na otrzymywanie zachęt, zarówno pod względem zachowania, jak i brzusznych odpowiedzi prążkowia (por. Bjork, i in., 2004).

Badanie przeprowadzone w naszym laboratorium oceniało zmiany w odpowiedzi nerwowej na sygnały apetyczne u uczestników w różnym wieku, aby zbadać zmiany odpowiedzi nerwowej na bodźce podczas przejścia do i poza okresem dojrzewania. Galvan i współpracownicy (2006) donosił o odpowiedziach neuronalnych u dzieci, młodzieży i dorosłych podczas paradygmatu uczenia się nagrody, wypłacając małe, średnie i duże zachęty pieniężne. U młodzieży i dorosłych NAcc wykazywało liniowo rosnącą aktywność jako funkcję wyniku nagrody, z większą wielkością nagród wywołującą większą aktywność NAcc (patrz Rysunek 2B). Dzieci wykazały mniej skoordynowaną odpowiedź NAcc, bez różnicy w aktywności w warunkach niskiej, średniej i wysokiej wielkości nagrody. Jednak w NAcc młodzież wykazywała przesadę w tej odpowiedzi opartej na wielkości, ze znaczącym wzrostem w odpowiedzi na duże nagrody pieniężne w stosunku do dzieci i dorosłych. Ta biologiczna nadwrażliwość na nagrody w doleskach została wykazana w kilku dodatkowych badaniach (Ernst i in., 2005; May i in., 2004) i sugeruje względną dojrzałość funkcjonalną w młodzieńczej odpowiedzi NAcc w porównaniu z dziećmi, z ogólnymi wzorcami odpowiedzi naśladującymi dorosłych, ale w przesadny sposób.

Mechanizmy mózgowe zmniejszonej kontroli odgórnej nad reakcjami na istotne sygnały u młodzieży

Inna ważna zmiana w strukturze mózgu zachodzi w drogach istoty białej, wiązkach mielinowanych aksonów, które przenoszą sygnały nerwowe między obszarami mózgu (Cascio i in., 2007). W przeciwieństwie do istoty szarej, ścieżki istoty białej wydają się zwiększać rozmiar, gęstość i organizację w okresie dojrzewania i do późnej dorosłości (Schmithorst, Wilke, Dardzinski i Holland, 2002; Snook, Paulson, Roy, Phillips i Beaulieu, 2005). Szczególnie interesująca jest strukturalna integralność ciągów istoty białej między podkorowymi obszarami mózgu a korą przedczołową, ponieważ szlaki te mogą pośredniczyć w komunikacji krzyżowej między podkorowymi regionami napędzanymi emocjami i zachętami a obszarami kontroli przedczołowej (Hare & Casey, 2005; O # x00027; Doherty, 2004; Pessoa, 2008; Phelps, 2006).

Coraz więcej pracy gromadzi się, aby zasugerować, że integralność strukturalna ścieżek podkorowych i korowych istoty białej niezależnie od wieku jest związana z zachowaniem i cechami osobowościowymi związanymi z przetwarzaniem nagrody i emocji. Kim i Whalen (2008) niedawno wykazali, że siła łączności między ciałem migdałowatym a kory brzuszno-przyśrodkowej kory przedczołowej przewiduje mniej objawów lęku u zdrowych osób dorosłych, zgodnie z wcześniejszymi raportami identyfikującymi podobny szlak amygdala-PFC (Johansen-Berg i in., 2008). Być może związek między strukturą a osobowością wyjaśniałby indywidualne różnice w tych zachowaniach w okresie dojrzewania, gdzie dojrzałość istoty białej wydaje się być pośrednia i zmienna u poszczególnych osób.

Korzystanie z próbki rozwojowej, Liston i współpracownicy (2006) donieśli, że kilka dróg istoty białej wykazywało ciągłe dojrzewanie w okresie dojrzewania, w tym drogi między brzuszną korą przedczołową a prążkowiem. Spośród badanych traktów tylko dojrzałość przedniej drogi czołowej przedniej części ciała przewidywała lepszą kontrolę impulsu, mierzoną wysiłkiem w wykonywaniu zadań bezczynności (Liston i in., 2006). Podsumowując, badania te oferują intrygujące dowody na to, że ścieżki podkorowo-korowe istoty białej nadal ulegają zmianom strukturalnym w okresie dojrzewania, a skuteczność kontroli poznawczej jest częściowo zależna od dojrzałości połączeń frontostriatalnych. Może to wynikać z możliwości kontrolowania impulsów w obliczu potencjalnych nagród. Przyszłe badania dotyczące właściwości dróg istoty białej do cech osobowości i zdolności poznawczych w próbkach rozwojowych mogą pozwolić na lepsze zrozumienie roli odgórnych i oddolnych powiązań w zachowaniach emocjonalnych i motywacyjnych.

Badania omówione w poprzedniej części sugerują, że młodzież może wykazywać „nadmierną reaktywność” na istotne sygnały środowiskowe. Bardziej wszechstronny obraz rozwoju emocjonalnego młodzieży uwzględnia interakcję między systemami afektywnymi i kontrolnymi w mózgu, gdy jest to konieczne do tłumienia, ignorowania lub hamowania reakcji na sygnały emocjonalne. Kontrola poznawcza może być zdefiniowana jako zdolność do podtrzymywania ukierunkowanego na cel poznania w obliczu obcych informacji, a jego rozwój i substraty neuronowe są szczegółowo omawiane w innym artykule w tym tomie (Luna i in., Ten problem). Jednak kontrola poznawcza jest również istotna dla przetwarzania emocjonalnego i motywacyjnego, ponieważ młodym ludziom szczególnie trudno jest utrzymać kontrolę poznawczą w obliczu obciążonych emocjonalnie lub motywujących motywatorów (Eigsti i wsp., 2006). Gdy zdrowi dorośli uczestnicy są proszeni o świadome tłumienie swoich afektywnych reakcji na istotne sygnały środowiskowe, zwiększoną aktywność obserwuje się często w korach przedczołowych przednich i środkowych (Ochsner & Gross, 2005; Urry i wsp., 2006). Rekrutacja przeciwproduktywna kory przedczołowej brzusznej może służyć jako neuronowy predyktor chorób psychicznych, takich jak depresja kliniczna (Johnstone i in., 2007), których częstość jest podwyższona w okresie dojrzewania. Wzajemne oddziaływanie między systemami emocjonalnymi i poznawczymi leży u podstaw naszego modelu i twierdzimy, że młodzież wykazuje funkcjonalnie niezrównoważony wzorzec aktywności neuronalnej, który może być związany z deficytami behawioralnymi w skutecznym hamowaniu reakcji emocjonalnych.

Potrzebne są bardziej funkcjonalne badania neuroobrazowania, aby wyjaśnić interakcje między emocjonalnym i kontrolowanym przetwarzaniem w okresie dojrzewania, ale wstępne badania dostarczyły ważnych informacji na temat tych interakcji. Badanie przez Monk i współpracownicy (2003) porównywał aktywność neuronalną młodzieży i dorosłych, podczas gdy oni patrzyli na straszną i neutralną mimikę emocji. Podczas oglądania twarzy uczestnicy oglądali biernie lub zostali poproszeni o odwrócenie uwagi od bodźców twarzy i zamiast tego ocenić swój własny stan emocjonalny. Uważano, że ocena stanu emocjonalnego wymaga przesunięcia uwagi z dala od bodźców twarzy, wzywając do wzmocnienia w kontrolowanych procesach w obecności sygnałów emocji. Dorośli zwerbowali kory przedczołowej ventrolater, zlokalizowanej w dolnym zakręcie czołowym w większym stopniu niż młodzież podczas prób wymagających tej uwagi uważnej, gdy przedstawiono straszne twarze. Autorzy zinterpretowali to odkrycie jako odzwierciedlenie zdolności dorosłych do rekrutacji bocznych obszarów przedczołowych, aby odłączyć się od zewnętrznych sygnałów emocjonalnych, aby skupić się na celach wewnętrznych, podczas gdy młodzież rekrutowała ten system mniej efektywnie. Obserwacja bocznego przedczołowego miejsca aktywacji jest interesująca i może odzwierciedlać ważne różnice między tym paradygmatem a tymi przedstawionymi w dalszych sekcjach. Na przykład w tym eksperymencie aktywność nie była skorelowana z żadnym behawioralnym wskaźnikiem braku zaangażowania, co sugeruje, że młodzież może wykorzystywać różne strategie psychologiczne, aby wykonać zadanie w stosunku do dorosłych. Ważne będzie, aby przyszłe prace obejmowały dobrane behawioralnie próbki, jak również te o zmodyfikowanej wydajności w różnym wieku (przypuszczalnie indeksując proces psychologiczny pod ręką), aby umożliwić interpretację efektów między rozwojowych (jak w Schlaggar i in., 2002).

Zając i współpracownicy (2008) dodatkowo przetestowano pod kątem powiązań między podkorowymi obszarami limbicznymi i czołowymi zaangażowanymi w kontrolę poznawczą. Analizy łączności funkcjonalnej zidentyfikowały obszar brzusznej kory przedczołowej, którego rekrutacja przewidywała obniżenie poziomu ciała migdałowatego i mniejsze spowolnienie czasu reakcji w trakcie eksperymentu. Badając ten związek w rozwoju, młodzież nie rekrutowała brzusznej kory przedczołowej w stosunku do dorosłych. Innymi słowy, badanie to łączyło niedostateczną rekrutację brzusznej kory przedczołowej, wyolbrzymienie ciała migdałowatego i spowolnienie działania - i ten wzór był charakterystyczny dla młodzieży. Podsumowując, odkrycia te sugerują, że funkcjonalna sieć limbiczno-korowa pośredniczy w zdolności wywierania kontroli w obliczu emocji, przy czym młodzież wykazuje relatywnie większą limbiczną i zróżnicowaną rekrutację przedczołową. Ta nierównowaga funkcjonalna skutkuje mniejszą wydajnością w wykonywaniu działań ukierunkowanych na cel w obecności sygnałów emocjonalnych.

Równolegle z tymi wynikami w dziedzinie przetwarzania zachęt, Galvan zgłosił również zróżnicowaną rekrutację kory oczodołowo-czołowej (OFC) w próbie obejmującej dzieci, młodzież i dorosłych uczestników. OFC jest subregionem kory przedczołowej, który u dorosłych wykazano, że reprezentują przypadki nagrody i wywierają hamującą kontrolę nad ryzykownymi impulsami związanymi z nagrodami (Daw, O # x00027; Doherty, Dayan, Seymour i Dolan, 2006; Galvan i in., 2005; widzieć Rolls, 2000 do przeglądu). Galvan i współpracownicy poinformowali, że u nastolatków OFC wzrosła w odpowiedzi na otrzymanie nagrody pieniężnej (Galvan i in., 2006), podobnie jak w poprzednich raportach (May i in., 2004). Ponadto młodzież wykazała przestrzennie rozproszone wzorce aktywności OFC, które były bardziej podobne do dzieci niż dorosłych, w przeciwieństwie do zakresu aktywności w NAcc, który u nastolatków był porównywalny z aktywnością dorosłych. Przestrzennie rozproszona aktywność w OFC zgłoszona przez Galvana i współpracowników w odniesieniu do NAcc służy jako funkcjonalny marker niedojrzałości mózgu (Durston i in., 2006), dostarczając dodatkowych dowodów na funkcjonalną niedojrzałość kory przedczołowej w latach młodzieńczych w porównaniu z wcześniejszym i bardziej ogniskowym wzorem aktywności NAcc obserwowanym w tym wieku.

Podsumowując, układy podkorowe krytyczne dla przetwarzania nagrody, w tym prążkowia brzusznego i ciała migdałowatego, wykazują nadpobudliwe reakcje na emocje i nagradzające sygnały w stosunku do dzieci i dorosłych. Przesadne reakcje neuronalne w tych regionach wspierają proponowany wcześniej model, w którym sygnały limbiczne i prążkowia są nieproporcjonalnie duże w latach młodzieńczych. W przeciwieństwie do szczytowych podkorowych odpowiedzi emocjonalnych i motywacyjnych, aktywność w korze przedczołowej wykazuje bardzo odmienną trajektorię rozwoju. Nasz model zakłada, że ​​kora przedczołowa ulega dojrzewaniu liniowemu z późnym początkiem z wiekiem, co potwierdzają właśnie opisane dane strukturalne i funkcjonalne. Dotychczasowe prace w dużej mierze popierają pogląd, że kora przedczołowa nadal funkcjonuje na niedojrzałych poziomach w latach młodzieńczych i wywiera mniejszą kontrolę regulacyjną nad regionami podkorowymi w porównaniu z dorosłymi. Hiperaktywna regulacja w górę podkorowych odpowiedzi na istotne sygnały środowiskowe, w połączeniu z niedojrzałym systemem regulacyjnym, może być odpowiedzialna za zmiany w zachowaniu nastolatków i może wyjaśniać nieliniowy szczyt w zachętach motywacyjnych i zachowaniach emocjonalnych często obserwowanych u młodzieży.

Poszczególne różnice wpływają na reakcję sieci podkorowo-korowej

Opisane właśnie eksperymenty sugerują, że młodzież wykazuje tendencję do zwiększonej reaktywności podkorowej na istotne dla środowiska sygnały, jak również do zmniejszenia odpowiedzi przedczołowych w kontekstach wymagających kontroli poznawczej. Jednak prosta obserwacja surowych punktów danych reprezentujących odpowiedź ciała migdałowatego w Rysunek 2Ai odpowiedź jądra półleżącego przedstawiona w Rysunek 2B, wyraźnie pokazuje, że w tych odpowiedziach występuje znaczna indywidualna zmienność. W naszej konceptualizacji okres dojrzewania sam w sobie jest czynnikiem ryzyka funkcjonalnej „nierównowagi” omawianej wcześniej, ale inne indywidualne czynniki różnicowe mogą również służyć jako potężni mediatorzy odpowiedzi podkorowo-korowej (patrz Rysunek 3). Takie indywidualne różnice mogą przybrać postać stabilnych cech osobowości, różnic w profilach neuroprzekaźników, biologicznie regulowanych zmian hormonów lub innych skutków dojrzewania oraz kontekstu społecznego, takiego jak status społeczny wśród rówieśników.

 

Rysunek 3

Schematyczne przedstawienie wieku i różnic indywidualnych jako złożonych czynników ryzyka dla przewidywania wysoce emocjonalnych i ryzykownych zachowań u młodzieży.

Znaczenie różnic indywidualnych jako predyktora „nierównowagi” w sieciach podkorowo-korowych wykazano w wielu kontekstach eksperymentalnych, w tym w niektórych wcześniej opisanych eksperymentach. Zając i współpracownicy (2008) wykazali, że znaczna część zmienności w odpowiedzi ciała migdałowatego na negatywne bodźce była spowodowana indywidualnymi różnicami w lęku-cechy niezależnie od wieku, co jest zgodne z doniesieniami u dorosłych wskazującymi, że lęk wywołuje tendencję do korespondencji limbicznej (Etkin i in., 2004; Somerville i in., 2004; Stein i in., 2007). Jeśli chodzi o przetwarzanie zachęt, Galvan i jego współpracownicy wykazali, że na przestrzeni wieków znaczna część wariancji brzusznej odpowiedzi prążkowia na przewidywanie dużej nagrody była przewidywana przez rzeczywiste prawdopodobieństwo zaangażowania się w ryzykowne zachowania (Galvan i in., 2007). Badania te oferują wstępne dowody na to, że indywidualne zmienne różnicowe, które często nie są mierzone, mogą odgrywać ważną rolę w zniekształcaniu odpowiedzi nerwowych na sygnały afektywne i związane z zachętami u młodzieży, aw końcowych sekcjach przeanalizujemy inne dodatkowe źródła zmienności, które może również modulować te efekty. Dyskusja na temat innych indywidualnych zmiennych różnicowych, w tym zmienności właściwości neuroprzekaźników w rozwoju (szczególnie dla układu dopaminergicznego), można znaleźć w innym artykule w tym tomie (Wahlstrom i in., Ten problem).

Rola hormonów gonadalnych w przetwarzaniu afektywnym i motywacyjnym w mózgu nastolatka

Jednym z potencjalnych źródeł wpływu na „niezrównoważoną” odpowiedź podkorowo-korową są indywidualne różnice w poziomie hormonów pokwitania. W okresie dojrzewania obserwuje się znaczny wzrost krążących hormonów gonadalnych, co ostatecznie prowadzi do procesu dojrzewania płciowego (Włócznia, 2000). Wpływ hormonów gonadalnych na mózg został skonstruowany w oparciu o mechanizmy „organizacyjne”, dzięki którym hormony płciowe powodują trwałe zmiany w układach nerwowych, które z kolei wpływają na zachowanie lub „aktywujące” mechanizmy, dzięki którym hormony płciowe wpływają tylko na ostre zmiany, a efekty są odwracalne, gdy steroidy są usunięte (Cooke i in., 1998). Coraz powszechniejsza jest perspektywa, że ​​ostre skutki hormonów płciowych w okresie dojrzewania mogą uwrażliwić obwody nerwowe na aktywację hormonów, co z kolei pozwala na rozwój i dojrzewanie zachowań społecznych i seksualnych (Romeo, Richardson i Sisk, 2002; Sisk & Zehr, 2005; Steinberg, 2008). Innymi słowy, dojrzewanie może być wrażliwym okresem dla hormonów gonadalnych, aby wywołać efekty organizacyjne, które napędzają zachowania społeczne i reprodukcyjne - i potencjalnie emocjonalne i motywujące do zachowań zachowania na większą skalę.

Dymorfizmy seksualne odnotowano zarówno w globalnych zmianach w strukturze mózgu (Giedd i in., 1997), jak również różne trajektorie dojrzewania ciała migdałowatego i prążkowia (Caviness i in., 1996; Giedd i in., 1997, Schumann i in., 2004). Tak więc zmiany poziomu hormonów mogą być konsekwencją rozwoju mózgu w tym okresie życia i związanych z nim zmian behawioralnych. U chłopców (w wieku 8 - 15yrs) wyższe podstawowe poziomy testosteronu korelowały ze wzrostem objętości ciała migdałowatego (Neufang i in., 2009). To ostatnie odkrycie sugeruje, że hormony gonadalne mogą wywierać aktywny wpływ na regiony, które okazały się odpowiadać na istotne emocjonalnie informacje. Ponieważ okres dojrzewania jest czasem, kiedy poziom hormonów jest podwyższony (Norjavaara i in., 1996) jest możliwe, że te hormony służą jako ważna indywidualna miara różnic w pośredniczeniu w zachowaniu emocjonalnym i zachętowym zachowaniu i reakcjach nerwowych u młodzieży.

Badania na nastolatkach pokazują również związek między zmianami w hormonach a zachowaniami społecznymi. U dorastających chłopców niższe poziomy testosteronu i testosteronu, które zmniejszały się wolniej w ciągu dnia, miały wyższy poziom lęku, depresji i problemów z uwagą, niezależnie od rozwoju płciowego, podczas gdy u nastoletnich dziewcząt bardziej strome spadki poziomu testosteronu w ciągu dnia korelowały z większym zaburzeniem zachowania (Granger i in., 2003). U dorastających chłopców i dziewcząt ostry wzrost hormonów gonadalnych korelował z większymi powiązaniami z rówieśnikami podejmującymi ryzyko (Vermeersh i in., 2008a; Vermeersh i in. 2008b) i wyższą dominację społeczną (Schaal i in., 1996) sugerując, że środowisko społeczne i hormony gonadalne mogą współdziałać w celu przewidywania indywidualnych różnic w zachowaniach motywacyjnych i społecznych.

Chociaż może istnieć związek między zmieniającymi się hormonami wpływającymi na zachowanie, ważne jest również rozważenie roli genów receptorów gonadalnych, które działają na pośrednictwo w krążących hormonach gonadalnych. Ostatnie badania (Perrin i in., 2008) wykazano, że zmienność objętości istoty białej u chłopców w wieku młodzieńczym była zależna nie tylko od poziomu testosteronu, ale także od polimorfizmu genetycznego w genie receptora androgenowego (AR), tak że chłopcy z krótkim genem AR z wyższym poziomem testosteronu mieli większy wzrost istoty białej objętości niż te z długim genem AR. Sugeruje to ważną rolę genetyki w zrozumieniu aktywizujących i organizacyjnych skutków hormonów.

Wpływ rówieśników na przetwarzanie afektywne i motywacyjne w mózgu nastolatka

Relacje z rówieśnikami nabierają większego znaczenia w okresie dojrzewania (Steinberg, 2005), czyniąc z niego potencjalne źródło mediacji zmian zachowań afektywnych i motywacyjnych. Z jednej strony młodzież jako grupa może wykazywać zwiększoną wrażliwość na sygnały społeczne, zwłaszcza te generowane przez rówieśników, w porównaniu z dorosłymi i dziećmi. Ponadto indywidualne różnice w wrażliwości na rówieśników mogą być szczególnie istotne w przypadku zniechęcającego zachowania młodzieży.

Ostatnie badania próbowały zrozumieć wpływ rówieśników na odchylenie reakcji behawioralnych i neuronalnych na afektywnie istotne sygnały. Grosbras i in. (2007) zgłaszane nastolatki, które były wysoce odporne na wpływ rówieśników, miały mniejszą prawą korę grzbietową przedotorową i aktywność kory przedczołowej lewej grzbietowo-bocznej podczas oglądania gniewnych ruchów dłoni i mimiki twarzy, w porównaniu z tymi o niższej odporności na wpływ rówieśników. Sugeruje to, że osoby szczególnie wrażliwe na presję rówieśniczą mogą mieć zwiększone przygotowanie motoryczne do ruchów gniewnych i mogą angażować więcej uwagi podczas oglądania emocjonalnych informacji. Guyer i in. (2008b) donoszą, że nastolatki, które wchodziły w interakcję z rówieśnikami o wysokim i niskim zainteresowaniu w zadaniu wirtualnego pokoju rozmów, miały większą aktywność w jądrze półleżącym, podwzgórzu, hipokampie i wyspie do rówieśników wysokiego i niskiego zainteresowania. Wszystkie te regiony, poza wyspą, miały związany z wiekiem wzrost aktywności, co sugeruje, że regiony wrażliwe na wynagrodzenie są odpowiednio dopasowane do rówieśników pożądanych społecznie. Odkrycia te sugerują, że systemy wynagrodzeń omówione wcześniej jako potencjalnie pośredniczące w zwiększonej istotności interakcji społecznych w okresie dojrzewania.

Oba te badania próbowały wyjaśnić neuronalne podstawy wpływu rówieśniczego na przetwarzanie afektywne, ale mają ograniczoną zdolność do informowania o reakcjach nerwowych podczas rzeczywistych interakcji społecznych. Innymi słowy, podczas omawianych eksperymentów uczestnicy nie wierzą, że faktycznie wchodzą w interakcje z rówieśnikami. Praca u dorosłych próbowała naśladować rzeczywiste interakcje społeczne wewnątrz skanera fMRI i mierzyć reakcje neuronalne na pozorne włączenie społeczne i wykluczenie (Eisenberger i in., 2003; Somerville i in., 2006). Obecnie trwają prace nad opracowaniem paradygmatów, w których młodzież symuluje lub doświadcza prawdziwej wymiany społecznej, i będzie interesujące zbadanie wkładu regionów mózgu w sieci wynagrodzeń i afektywnych w pośredniczeniu w zachowaniach społecznych i monitorowaniu wyników interakcji rówieśniczych.

Ostrzeżenia i ograniczenia

Opisane właśnie badania, przeprowadzone głównie w ciągu ostatnich pięciu lat, poczyniły niezwykłe postępy w charakteryzowaniu natury emocji i odpowiedzi nagradzania w mózgu nastolatka. Należy jednak podkreślić, że liczba eksperymentów na ten temat jest nadal stosunkowo niewielka i należy zachować ostrożność w wyciągnięciu z nich jednoznacznych wniosków. Aby w pełni wyjaśnić naturę interakcji limbiczno-prążkowia-przedczołowych i ich związek z zachowaniem młodzieży, wzywa się do przeprowadzenia dalszych badań na większych rozmiarach próbek. Ponadto testowanie dzieci, młodzieży i dorosłych w jednym eksperymencie ma kluczowe znaczenie dla identyfikacji zmian nieliniowych, ponieważ oczekuje się, że młodzież będzie się różnić od obu grup. Jest to rzadko testowane w jednym eksperymencie.

Jeśli chodzi o funkcjonowanie prążkowia i limbiczne u nastolatków, dowody zbiegają się w zgodzie z ideą, że oba systemy wykazują nadmierny profil odpowiedzi u młodzieży. Aby zrozumieć nagrody dla młodzieży i zachowania emocjonalne, należy wziąć pod uwagę mechanizmy kontroli przedczołowej, ale stosunkowo niewiele eksperymentów ocenia rolę kory przedczołowej w pośredniczeniu w tych zachowaniach. Ponadto w wielu eksperymentach omówiono reakcje przedczołowe ze względną nieścisłością pod względem tego, który konkretny obszar w korze przedczołowej był aktywny i omawiając go w kontekście powiązanej literatury. Kora przedczołowa to duży obszar mózgu z niejednorodnymi podregionami różniącymi się funkcją, architekturą, wejściami i wyjściami. Przyszłe prace, zarówno u dorosłych, jak i młodzieży, prawdopodobnie pozwolą lepiej zrozumieć podziały przedczołowe i ich związek z funkcją limbiczną i prążkowia w rozwoju.

wnioski

W stosunku do dorosłych i dzieci, młodzież angażuje się w nieproporcjonalnie ryzykowne zachowania, które mogą prowadzić do wielu negatywnych wyników, w tym nadużywania substancji, seksu bez zabezpieczenia, obrażeń i samobójstw. Wiele z tych zachowań jest przynajmniej częściowo mediowanych zachętami motywacyjnymi i emocjonalnymi, czy to niewłaściwym zachowaniem apetycznym prowadzącym do ryzykownego podejścia do potencjalnych nagród, czy wynikiem doświadczania skrajnie negatywnego wpływu, takiego jak samookaleczenie i samobójstwo. Zachowania emocjonalne i motywacyjne są ściśle związane z tymi zagrożeniami, a zrozumienie roli, jaką odgrywają rozwijające się systemy mózgowe w pośredniczeniu w tych zachowaniach, ma istotne znaczenie dla zdrowia nastolatków.

Badania obrazowania strukturalnego i funkcjonalnego u ludzi zaczęły rzucać światło na złożone zmiany zachodzące w mózgu w tym okresie życia i ich związek z zachowaniem młodzieży. W tym momencie wydaje się, że trajektorie różnicowe podkorowych regionów limbicznych i wrażliwych w prążkowiu, w stosunku do późno dojrzewających regionów kontrolnych w korze przedczołowej, mogą prowadzić do zmian behawioralnych u młodzieży charakteryzujących się zwiększoną wrażliwością na sygnały środowiskowe bez odpowiedniego zachowania zahamowanie. Wiele indywidualnych różnic wydaje się być również krytycznych dla przewidywania podwyższonego ryzyka dla tego profilu behawioralnego, które dopiero zaczyna się badać empirycznie. Stosunkowo dojrzałe systemy emocjonalne i nagrody pozostawione bez kontroli przez przedczołowe systemy kontroli mogą być kluczowym neuronalnym „brakiem równowagi”, który prowadzi do nieliniowego, unikalnego profilu behawioralnego młodzieży. Mamy nadzieję, że dalsza praca w tej dziedzinie poprawi nasze zrozumienie tego fascynującego i złożonego czasu życia.

Podziękowanie

Przypisy

Referencje