Dopaminergiczna wrażliwość na nagrody może promować zdrowie nastolatków: nowe spojrzenie na mechanizm aktywacji brzusznej prążkowia (2016)

Eva H. Telzer ^a^,^b^,^c^,,

Rozwojowa neuronauka poznawcza

17 Tom, Luty 2016, strony 57-67

Abstrakcyjny

Dominujący pogląd na rozwój mózgu nastolatków polega na tym, że podwyższona aktywność w mezolimbicznym systemie nagrody dopaminergicznej służy jako odpowiedzialność, ukierunkowując nastolatków na ryzykowne zachowania, zwiększając ich wrażliwość na ocenę społeczną i utratę, co skutkuje pogorszeniem samopoczucia. Kilka ustaleń niezgodnych z tym poglądem na niedostatek kwestionuje perspektywę, że wrażliwość na nagrody dla młodzieży w dużej mierze służy jako odpowiedzialność i podkreśla potencjalną funkcję adaptacyjną, której może służyć podwyższona reaktywność prążkowia. Celem tego przeglądu jest udoskonalenie naszego rozumienia wrażliwości na dopaminergię w okresie dojrzewania. Przeglądam kilka badań wykazujących, że aktywacja brzusznego prążkowia pełni funkcję adaptacyjną dla zdrowia i dobrego samopoczucia młodzieży w związku ze spadkiem zarówno podejmowania ryzyka, jak i depresji oraz wzrostem uporczywości i osiągnięć poznawczych.

Słowa kluczowe

Adolescencja;
Nagrody;
Podejmowanie ryzyka;
Zdrowie;
Rozwój mózgu

Okres dojrzewania to wrażliwy i wrażliwy okres rozwojowy, charakteryzujący się gwałtownym wzrostem zachowań ryzykownych, labilności emocjonalnej i złej regulacji behawioralnej (Steinberg, 2005). Takie zmiany dotyczą zwiększonego odsetka depresji i lęku (tj. Problemów internalizacji) i zachowań zaburzających i zachowań łamiących zasady (tj. Problemów eksternalizacyjnych), które powodują poważne obawy dotyczące zdrowia publicznego, napędzane przez ich wysoką częstość występowania, przewlekłość i niekorzystny wpływ na funkcjonowanie. Na przykład początek wielu zaburzeń psychicznych pojawia się w okresie dojrzewania, z depresją rosnącą 500% od dzieciństwa do okresu dojrzewania i dodatkowym 400% przez młode dorosłe lata (patrz Thapar i in., 2012). Wskaźniki zachorowalności i śmiertelności zwiększają 300% od dzieciństwa do okresu dojrzewania (CDC, 2014) z ponad 70% nastolatków zgonów każdego roku z powodu możliwych do uniknięcia przyczyn, w tym wypadków samochodowych, niezamierzonych obrażeń, zabójstw i samobójstw (CDC, 2013). Najnowsze dowody z modeli zwierzęcych i badań neurobiologii rozwojowej u młodzieży wykazały, że zakłócenia w przetwarzaniu nagród mogą stanowić podstawę do zwiększenia internalizacji i eksternalizacji objawów w okresie dojrzewania (Włócznia, 2011).

1. Młodzież osiąga szczyt wrażliwości

W wielu gatunkach, w tym u gryzoni, naczelnych niebędących ludźmi i ludzi, młodzież wykazuje szczyty zachowań związanych z nagrodami, dostarczając mocnych dowodów na zachowanie przetwarzania nagród w ewolucji (Włócznia, 2011). Dorastające szczury są bardziej wrażliwe niż ich dorosłe odpowiedniki na nagradzające właściwości różnych pozytywnie nagradzających bodźców, w tym poszukujących nowości (Douglas i in., 2003), satysfakcjonujące efekty interakcji społecznych (Douglas i in., 2004), zachowania konsumpcyjne (Friemel i in., 2010 i Włócznia, 2011) i smaczne testanty (Vaidya i in., 2004, Wilmouth and Spear, 2009 i Friemel i in., 2010). U naczelnych ludzkich zaobserwowano odwrócone wzorce rozwojowe w kształcie litery U w zachowaniach poszukujących nagrody. Na przykład ludzka młodzież wykazuje szczyty w zgłaszanych przez siebie poszukiwaniach nagród i poszukiwaniu wrażeń (Steinberg i in., 2009 i Romer i in., 2010), większa wrażliwość na pozytywne opinie podczas behawioralnego zadania hazardowego (Cauffman i in., 2010), a podwyższone preferencje i reaktywność na słodkie substancje (Galván i McGlennen, 2013 i Post i Kemper, 1993). Te behawioralne przesunięcia w zachowaniach i preferencjach poszukujących nagrody są po części powodowane przez leżące u podstaw zmiany neuronalne w obwodach czołowo-czołowych.

2. Dopaminergiczne zmiany w mózgu nastolatka

Obwody frontostriatalne podporządkowujące procesy nagradzania są modulowane przez dopaminę neuroprzekaźnika (DA) Główny obwód nagrody obejmuje projekcje dopaminergiczne z brzusznego obszaru nakrywkowego (VTA) do jądra półleżącego, które uwalniają dopaminę w odpowiedzi na bodźce związane z nagrodą (Russo i Nestler, 2013). Prążkowie brzuszne, a szczególnie jądro półleżące, zostało uznane za główny węzeł dla zachowań motywujących, napędzanych nagrodą (patrz Padmanabhan i Luna, 2014 i Galván, 2014). Sygnalizacja DA wspomaga uczenie się wzmacniania, a modulacja DA funkcji prążkowia i przedczołowej wpływa na zachowania afektywne i motywowane, które zmieniają się w okresie dojrzewania (Padmanabhan i Luna, 2014). Główne składniki systemu nagrody, które ulegają szczególnie dramatycznym zmianom w okresie dojrzewania, obejmują projekcje neuronów DA głęboko w podstawie mózgu (np. VTA; istota czarna) do obszarów podkorowych, w tym prążkowia, a także kory przedczołowej (PFC) i inne obszary korowe, w tym ciało migdałowate i hipokamp. Istnieją również projekcje GABAergiczne z jądra półleżącego do VTA. Obejmują one projekcje przez bezpośrednią ścieżkę, w której pośredniczą średnie neurony kolczaste typu D1, które bezpośrednio unerwiają VTA, oraz projekcje poprzez pośrednią ścieżkę, w której pośredniczą średnie kolczaste neurony typu D2, które unerwiają VTA przez neurony GABAergiczne w brzusznej bladości (Russo i Nestler, 2013). Wszystkie te regiony nagrody są ze sobą połączone w złożony sposób (patrz Rys. 1).

Rys. 1. Szlaki dopaminergiczne w mózgu.

System DA ulega znaczącej reorganizacji w okresie dojrzewania, co jest związane z patofizjologią różnych zaburzeń, które pojawiają się w okresie adolescencjie (patrz Nelson i in., 2005, Włócznia, 2000 i Wahlstrom i in., 2010a). W przypadku gryzoni, naczelnych innych niż ludzie i ludzi, wzrost szczytów sygnalizacji dopaminy w okresie dojrzewania (widzieć Wahlstrom i in., 2010b). Obserwowano piki specyficzne dla młodzieży w gęstości receptorów dopaminy D1 i D2 w prążkowiu brzusznym u gryzoni (Andersen i wsp., 1997, Tarazi i wsp., 1999, Teicher i wsp., 1995, Badanich i in., 2006 i Philpot i in., 2009), chociaż w kilku badaniach nie stwierdzono różnic funkcjonalnych w jądrze półleżącym u młodocianych gryzoni w porównaniu z dorosłymi (Matthews i in., 2013 i Sturman i Moghaddam, 2012). Ponadto, stężenia DA i gęstość włókien DA wystających do PFC wzrastają do okresu dojrzewania (Benes i in., 2000), jak również liczba rzutów PFC do jądra półleżącego (Brenhouse i in., 2008). U naczelnych innych niż ludzie, regionalne unerwienie DA osiąga szczyt w okresie dojrzewania (Patrz Wahlstrom i in., 2010b).

Badania na ludziach wykazały podobne piki w ekspresji DA w okresie dojrzewania. Na przykład:W ludzkich próbkach pośmiertnych poziomy DA w prążkowiu wzrastają do okresu dojrzewania, a następnie zmniejszają się lub pozostają stabilne (Haycock i in., 2003), zarówno pod względem długości aksonów, jak i całkowitej liczby wystających aksonów (Lambe i in., 2000 i Rosenberg i Lewis, 1994). Ttutaj jest również szczyt połączenia glutaminergicznego z PFC do akumulatorów jądra, szczególnie w neuronach wyrażających D1 (Brenhouse i in., 2008). Wreszcie, badania fMRI, które pozwalają na ocenę zmian w układach nerwowych unerwionych przez DA, wykazały, że prążkowie brzuszne jest znacznie bardziej aktywne wśród młodzieży niż dzieci lub dorosłych podczas otrzymywania nagród wtórnych (np. pieniądze; Ernst i in., 2005, Galván i in., 2006 i Van Leijenhorst i in., 2010), nagrody podstawowe (np. słodka ciecz; Galván i McGlennen, 2013) lub nagrody społeczne (Chein i in., 2010 i Guyer i in., 2009) jak również w obecności apetycznych wskazówek społecznych (Somerville i in., 2011). Takie szczyty aktywacji brzusznego prążkowia są związane z upośledzoną kontrolą poznawczą (Somerville i in., 2011) i zwiększone ryzyko zgłaszane przez siebie (Galván i in., 2007). Niektóre badania wykazały również, że młodzież przewidująca nagłą aktywację brzusznego prążkowia w stosunku do dzieci lub dorosłych podczas przewidywania nagród (Bjork i in., 2004 i Bjork i in., 2010), a taka stępiona aktywacja prążkowia wiąże się z większym zachowaniem ryzykownym (Schneider i in., 2012). Uważa się, że hipoaktywacja prążkowia brzusznego sugeruje, że młodzież może osiągać mniej pozytywne uczucia z bodźców nagradzających, co prowadzi je do poszukiwania większych doświadczeń wywołujących nagrodę, które zwiększają aktywność w obwodach związanych z dopaminą (Włócznia, 2000).

Przypuszcza się, że system DA znajduje się w funkcjonalnym suficie w okresie dojrzewania (Chambers i in., 2014), o czym świadczą piki w wypalaniu komórek DA, ogólnie wyższe poziomy tonicznego DA, większe unerwienie DA i zwiększone gęstości receptora DA (Patrz Padmanabhan i Luna, 2014). Dlatego uważa się, że mezolimbiczny układ DA jest w stanie nadmiaru podczas okresu dojrzewania, co ma istotne znaczenie funkcjonalne dla wyników behawioralnych. Zaproponowano również, że poziomy tonicznego DA w PFC wzrastają powyżej optymalnych poziomów w okresie dojrzewania, co skutkuje „przedawkowaniem” DA, co powoduje odchylenie wkładu z regionów limbicznych, takich jak jądro półleżące (na przykład, Wahlstrom i in., 2010a). Tjego przesunięcie w funkcjonalnej równowadze DA może mieć znaczące konsekwencje dla rywalizacji między PFC a regionami limbicznymi do kontroli informacji, tak że większe funkcjonalne poziomy aktywności DA w jądrze półleżącym przesuwają przepływ informacji w kierunku większego limbicznego i mniejszego wpływu PFC na jądro półleżące (Włócznia, 2011).

3. Deficytowa perspektywa reaktywności dopaminergicznej w okresie dojrzewania

Uważa się, że specyficzne dla młodzieży piki aktywności DA są odpowiedzialne za zwiększoną orientację na nagrody w środowisku, w tym preferencje dla nowości, zwiększone zainteresowanie ryzykownymi sytuacjami i początek wielu zaburzeń psychicznych (Wahlstrom i in., 2010b). Przeważającym poglądem w dziedzinie rozwoju mózgu nastolatków jest to, że podwyższona aktywność w mezolimbicznym układzie DA służy jako odpowiedzialność, ukierunkowując młodzież na ryzykowne zachowania, zwiększając ich wrażliwość na społeczną ocenę i utratę, a co za tym idzie na dobre samopoczucie (na przykład, Casey i in., 2008 i Chambers i in., 2014). Tw związku z tym, chociaż szczyty wieku młodzieńczego w reaktywności prążkowia mogły ewoluować dla celów adaptacyjnych (np. ułatwianie sukcesu reprodukcyjnego, emigracji i zmniejszania chowu wsobnego), reaktywność prążkowia w nowoczesnych społeczeństwach może być bardziej obciążeniem, a nawet zagrożeniem życia (Włócznia, 2008). W rzeczy samej, w kilkudziesięciu badaniach neuroobrazowania u młodych ludzi zmiany w aktywacji brzusznego prążkowia zostały powiązane z negatywnymi skutkami, w tym zażywaniem narkotyków i alkoholu (Jager i in., 2013), Depresja (Telzer i in., 2014 i Silk i in., 2013), niepokój (Bar-Haim i in., 2009 i Guyer i in., 2006), sakceptowalność wpływu rówieśniczego (Chein i in., 2010), oraz zachowania i łamanie reguł (Galván i in., 2007 i Qu i in., 2015). Tmężów, nagrody mogą mieć głęboki wpływ na ważne zachowania, które stanowią modyfikowalne czynniki ryzyka chorób przewlekłych i śmiertelności.

4. Potencjalna rola adaptacyjna reaktywności dopaminergicznej w okresie dojrzewania

Pogląd, że szczyty aktywności DA w okresie dojrzewania leżą u podstaw wzrostu ryzyka i psychopatologii młodzieży, sugeruje, że młodzież jest predysponowana do problemów ze zdrowiem psychicznym z powodu utrudnionych ograniczeń rozwojowych poprzez zmienione przetwarzanie neuronalne. Taka perspektywa deficytu napędzana przez biologicznie zdeterminowane niedojrzałości mózgu implikuje wszechobecne, nieuchronne podejmowanie ryzyka przez młodzież i psychopatologię, która ogranicza naszą zdolność do interwencji. Co więcej, ten pogląd kładzie nacisk na zachowania problemowe młodzieży nad bardziej pozytywnymi zmianami i zachowaniami. Chociaż ten pogląd nie jest błędny (tj. Podwyższona aktywacja prążkowia) robi odnoszą się do negatywnych wyników), ta perspektywa jest zbyt uproszczona ( Pfeifer i Allen, 2012) i nie bierze pod uwagę tego, jak zwiększona reaktywność dopaminergiczna może być adaptacyjna w tym okresie rozwojowym. Kilka ustaleń niezgodnych z tym poglądem na niedostatek kwestionuje perspektywę, że wrażliwość na nagrody dla młodzieży w dużej mierze służy jako odpowiedzialność i podkreśla potencjalną funkcję adaptacyjną, której może służyć podwyższona reaktywność prążkowia.

Jeden z proponowanych poglądów mówi, że zwiększona wrażliwość na dopaminergię zwiększa zachowania związane z podejmowaniem ryzyka, które mogą być adaptacyjne, aby promować przeżycie i nabywanie umiejętności (Włócznia, 2000). Tendencja do zbliżania się, odkrywania i podejmowania ryzyka w okresie dojrzewania może służyć celowi adaptacyjnemu, który stanowi wyjątkową okazję dla młodzieży do zdobycia nowych doświadczeń w czasie, gdy młodzież jest gotowa uczyć się ze swoich środowisk i opuszczać bezpieczeństwo swoich opiekunów (Włócznia, 2000). Zatem odpowiedzi brzusznego prążkowia mogą ułatwić osiągnięcie celu i długoterminowe przeżycie, pozwalając nastolatkowi na przejście w kierunku względnej autonomii (Wahlstrom i in., 2010a). W skrócie, ta konceptualizacja sugeruje, że samo podejmowanie ryzyka jest zachowaniem normatywnym i adaptacyjnym. Podwyższona reaktywność brzusznego prążkowia może zatem być odpowiedzią adaptacyjną, o ile system nie jest naddmuchany, a młodzież angażuje się tylko w umiarkowane poziomy podejmowania ryzyka; wysoki poziom podejmowania ryzyka może być szkodliwy, a nawet zagrażający życiu (Włócznia, 2008). Ponadto konsekwencje podejmowania ryzyka będą prawdopodobnie zależne od kontekstu. W naszym nowoczesnym społeczeństwie środowiska, w których młodzież angażuje się w podejmowanie ryzyka (np. Prowadzenie samochodu), mogą skutkować nieprzystosowaniem się, a nie skutkami adaptacyjnymi (Włócznia, 2008).

Wychodząc poza teorię, że podejmowanie ryzyka jest zachowaniem adaptacyjnym, proponuję nową konceptualizację i adaptacyjną rolę czułości nagrody, tak aby reaktywność prążkowia mogła rzeczywiście prowadzić młodzież. z dala od ryzyka i psychopatologii. Oznacza to, że reaktywność prążkowia może skierować młodzież z dala od tego samego zachowania, które ma powstać w wyniku pików w sygnalizacji neuronowej DA. Najnowsze badania dowodzą, że zamiast promować podejmowanie ryzyka i psychopatologię, zwiększona reaktywność prążkowia może w rzeczywistości motywować młodzież do angażowania się w bardziej przemyślane, pozytywne zachowania, ułatwiając lepsze poznanie i ostatecznie chroniąc je przed rozwojem depresji i angażując się w ryzykowne zachowania ryzykowne dla zdrowia. Rzeczywiście, zwiększone odpowiedzi brzusznej prążkowia w połączeniu ze skuteczną regulacją neuronalną, stanowią „przełożenie pozytywnej motywacji na działanie adaptacyjne” ( Wahlstrom i in., 2010a, pp. 3).

Zwiększona sygnalizacja DA może zatem być markerem neurobiologicznym dla zachowań związanych z podejściem, niezależnie od postrzeganego wyniku (tj. Adaptacyjnego lub nieprzystosowującego). Z jednej strony, sygnalizacja DA może być ukierunkowana na zmotywowane zachowania, które są wysoce adaptacyjne, takie jak ukierunkowanie na pozytywne zachowania motywacyjne (np. Dążenie do sukcesu akademickiego, angażowanie się w zachowania prospołeczne, dążenie do celu)). Z drugiej strony sygnalizacja DA może być ukierunkowana na zmotywowane zachowania, które mogą być wysoce nieprzystosowane w zależności od zmiennych sytuacyjnych i kontekstowych (np. Niebezpiecznych zachowań związanych z prowadzeniem pojazdu, ryzykownych zachowań seksualnych). Wrażliwość prążkowia brzusznego może zatem stanowić albo podatność, albo możliwość w zależności od kontekstu społecznego i motywacyjnego (Patrz Tabela 1). Thus, trajektorie rozwojowe w brzusznej wrażliwości prążkowia mogą się różnić w zależności od bodźców i kontekstów.

Tabela 1.

Reaktywność brzusznej prążkowia może być zarówno źródłem podatności, jak i szansy.

Wrażliwość	Okazja
*Orientacja na nagrody ujemne*	Orientacja na pozytywne nagrody
• Eksperymenty z narkotykami	• Motywacja akademicka
• Ryzykowne zachowania seksualne	• Pasje i hobby

*Wrażliwość na zagrożenie społeczne*	Wrażliwość na powiązania społeczne
• Podwyższona depresja	• Zdrowe relacje z rówieśnikami
• Negatywny wpływ rówieśników	• Zachowania prospołeczne

Opcje tabeli

Ponieważ piki w czułości dopaminergicznej wydają się być uniwersalne w okresie dojrzewania, jak widać w różnych gatunkach, kontekstach i kulturach, moim celem jest podkreślenie sposobów, w jakie taka wrażliwość na dopaminergię może zostać przekierowana w kierunku pozytywnych zachowań promujących zdrowie. Kilka przekonujących opinii sugeruje ostatnio, że rozwój neurologiczny nastolatków jest złożony (Crone i Dahl, 2012), a prążkowie brzuszne jest czasami związane z wynikami adaptacyjnymi (Pfeifer i Allen, 2012). W tym przeglądzie posunąłem się o krok dalej w tej konceptualizacji i sugeruję, że hiperaktywacja DA może promować zdrowie nastolatków. Poniżej przedstawiam kilka ostatnich badań, które podważają tradycyjne poglądy, że wrażliwość na nagrody funkcjonuje głównie w sposób niedostosowany w okresie dojrzewania. W różnych próbach i kontekstach aktywacja brzusznego prążkowia pełni funkcję adaptacyjną dla zdrowia i dobrego samopoczucia młodzieży, związaną ze spadkiem zarówno podejmowania ryzyka, jak i depresji oraz wzrostem uporczywości i osiągnięć poznawczych.

5. Brzuszna prążkowie i nagroda: odwrotna inferencja

Przed dokonaniem przeglądu aktualnej literatury chcę zwrócić uwagę na kilka problemów związanych z interpretacją danych neuroobrazowania. Praca ludzkiego fMRI zidentyfikowała prążkowie brzuszne jako kluczowy region zajmujący się przetwarzaniem nagród (patrz Delgado, 2007). Jednak ważnym ograniczeniem interpretacji prążkowia brzusznego jako nagrody kodowania jest problem odwrotnego wnioskowania (tj. Wnioskowania stanów poznawczych wyłącznie z aktywacji określonego obszaru mózgu; Poldrack, 2011). W obecnym rękopisie dokonam kilku wniosków dotyczących prążkowia brzusznego i nagrody. Chociaż aktywacja brzusznej prążkowia z pewnością nie jest równoznaczna z nagrodą, ten link jest czasami niezbędny do opisania przekonującej historii. Niemniej jednak ważne jest, aby zauważyć, że inne regiony nerwowe poza prążkowiem brzusznym (np. VTA, vmPFC) i neurochemia poza dopaminą (np. Opioidy) kodują nagrodę, a prążkowie brzuszne uczestniczy w szerokim zakresie funkcji czuciowo-ruchowych, poznawczych i funkcje motywacyjne. Na przykład prążkowie jest zaangażowane w kontrolę silnika (patrz Groenewegen, 2003), uczenie się, w tym tworzenie nawyku (Jog i in., 1999), uczenie się umiejętności (Poldrack i in., 1999) i nauka związana z nagrodami (O'Doherty, 2004), a także wrażliwość na niechęć / karę (Jensen i in., 2003). Dlatego prążkowie zaangażowane jest w integrację informacji dotyczących poznania, kontroli motorycznej i motywacji (patrz Delgado, 2007).

6. Dowody na to, że wrażliwość dopaminergiczna może sprzyjać zdrowiu młodzieży

6.1. Wrażliwość brzusznej prążkowia na decyzje prospołeczne przewiduje spadek zachowań ryzykownych

Zaangażowanie w zachowania prospołeczne aktywuje intensywne, satysfakcjonujące uczucia, które angażują system dopaminergiczny. Na przykład u dorosłych udzielanie wsparcia finansowego organizacjom charytatywnym angażuje prążkowia brzuszne (Moll i in., 2006 i Harbaugh i in., 2007). Uważa się, że wskazuje to na efekt „ciepłego blasku”, co sugeruje, że dobrze jest być prospołecznym (Moll i in., 2006). Wykazaliśmy, że nastolatki, które deklarują, że czują się szczęśliwsze w dniach, w których wspierają swoją rodzinę, wykazują większą aktywację brzusznego prążkowia, gdy zapewniają wsparcie finansowe swojej rodzinie podczas badania fMRI (Telzer i in., 2010 i Telzer i in., 2011), wspierając pogląd, że brzuszne prążkowie koduje uczucia szczęścia związane z byciem prospołecznym. Aktywacja brzusznego prążkowia do prospołecznych nagród może zatem stanowić sygnał adaptacyjny, który może ułatwić dobre samopoczucie. Aby to przetestować, obserwowaliśmy młodzież przez okres jednego roku, aby sprawdzić, jak aktywacja brzusznej prążkowia w pozytywnym kontekście prospołecznym przewidywała zmiany zachowań zagrażających zdrowiu. Młodzież ukończyła zadanie, podczas którego mogła dokonać kosztownych darowizn pieniężnych dla swojej rodziny. Odkryliśmy, że młodzież, która wykazywała zwiększoną aktywację w prążkowiu brzusznym podczas podejmowania decyzji prospołecznych (tj. Kosztowne darowizny na rzecz rodziny), wykazała podłużne spadki zachowań związanych z podejmowaniem ryzyka (np. Kradzież, picie alkoholu, zażywanie narkotyków i opuszczanie szkoły) w trakcie kursu roku (Telzer i in., 2013). Ponadto okazało się, że młodzież wykazująca większą aktywację brzusznego prążkowia podczas prospołecznych decyzji rodzinnych mniej aktywacja brzusznego prążkowia podczas zadania podejmowania ryzyka ( Telzer i in., 2015a), sugerując, że prospołeczne nagrody mogą zrównoważyć satysfakcjonujący charakter angażowania się w ryzykowne zachowania. Odkrycia te podkreślają, jak wrażliwość prążkowia brzusznego może być atutem dla młodzieży w zależności od kontekstu, w którym ta aktywacja występuje. Prążkowie brzuszne, które zostało zidentyfikowane jako czynnik ryzyka podejmowania ryzyka przez młodzież, chroni również przed tym samym zachowaniem, gdy aktywacja zachodzi w sensownym, prospołecznym kontekście.

6.2. Wrażliwość brzusznego prążkowia na różne rodzaje nagród przewiduje zarówno wzrost, jak i spadek depresji w czasie

Podczas gdy optymalne samopoczucie można osiągnąć dzięki znaczącym i pozytywnym zachowaniom, młodzież często orientuje się w kierunku bardziej negatywnych działań hedonicznych (np. Podejmowanie ryzyka), potencjalnie narażając je na złe samopoczucie (Chambers i in., 2014 i Steinberg, 2008). Zbadaliśmy, czy aktywacja prążkowia brzusznego do nagród eudajmonicznych (np. Decyzje prospołeczne wobec rodziny) i nagrody hedoniczne (np. Decyzje ryzykowne) różnie przewidują zmiany podłużne objawów depresyjnych. Młodzież wykonała zadanie prospołeczne, w którym może zdecydować się na przekazanie zarobków swojej rodzinie lub zachować nagrody pieniężne dla siebie (Telzer i in., 2010 i Telzer i in., 2011). Wykonali także zadanie podejmowania ryzyka (BART; Lejuez i wsp., 2002), podczas których mogliby nadmuchać wirtualny balon, który pozwoliłby im zwiększyć nagrody pieniężne za każdą pompę, ale mógł wybuchnąć w dowolnym momencie, co spowodowałoby utratę wszystkich zarobków uzyskanych za ten balon. Wyniki pokazały, że młodzież, która wykazywała zwiększoną aktywację brzusznego prążkowia podczas decyzji prospołecznych, doświadczyła podłużnych objawów depresji w ciągu następnego roku. Natomiast młodzież, która wykazywała zwiększoną aktywację brzusznego prążkowia, gdy utrzymywała zarobki dla siebie na zadaniu prospołecznym (tj. Samolubne decyzje) lub wykazywała podwyższoną aktywację brzusznego prążkowia podczas wykonywania zadania, doświadczyła podłużnych wzrostów objawów depresyjnych (Telzer i in., 2014). Tak więc podwyższona aktywacja prążkowia do zachowania prospołecznego jest adaptacyjną odpowiedzią neuronalną, potencjalnie służącą jako sygnał neurobiologiczny, który koduje orientację w kierunku pozytywnych nagród (np. Odczuwanie sensu i celu; poczucie więzi społecznej) i prowadzące do spadku objawów depresyjnych . Podwyższona odpowiedź prążkowia podczas samolubnych decyzji (tj. Utrzymywanie pieniędzy dla siebie) lub gdy jest ryzykowny, jest nieprzystosowawczą odpowiedzią neuronalną, potencjalnie służącą jako sygnał neurobiologiczny, który koduje orientację w kierunku bardziej negatywnych nagród (np. Dreszczyk bycia ryzykowanym; zagrożenie) i skutkujące wzrostem objawów depresyjnych. Odkrycia te podkreślają wagę rozważenia kontekstu, w którym zachodzi aktywacja brzusznego prążkowia.

6.3. Obecność matki przekierowuje wrażliwość młodzieńczego prążkowia brzusznego na ryzykowne zachowania

Rodzice odgrywają ważną rolę rusztowania, pomagając swoim dzieciom w podejmowaniu decyzji adaptacyjnych i unikaniu ryzyka. Podczas gdy rodzice mogą zmniejszyć ryzyko podejmowania przez młodzież ryzyka jedynie przez pełnienie funkcji strażników i ograniczanie możliwości podejmowania przez młodych ludzi złych decyzji, my sprawdził, czy obecność matki zmienia sposób, w jaki młodzież przetwarza ryzyko. Podczas badania fMRI młodzież ukończyła symulowane zadanie prowadzenia pojazdu, podczas którego mogła podjąć ryzykowne lub bezpieczne decyzje. Odgrywali to samo i w obecności matki. Stwierdziliśmy, że młodzież podejmowała znacznie bardziej ryzykowne decyzje, gdy była sama (55% decyzji) niż kiedy była obecna ich matka (45% decyzji). Na poziomie neuronalnym prążkowie brzuszne było znacznie mniej aktywowane podczas ryzykownych decyzji i bardziej aktywne podczas bezpiecznych decyzji, gdy matki nastolatków były obecne (Telzer i in., 2015b). Co ważne, odkryliśmy, że gdy młodzież podejmowała bezpieczne decyzje, wykazywały znaczące funkcjonalne sprzężenie (tj. Wzajemne rozmowy między regionami nerwowymi) między brzusznym prążkowiem a korą przedczołową wentylacyjną (VLPFC), gdy ich matki były obecne, ale nie, gdy były same . jaInnymi słowy, podejmowanie bezpiecznych decyzji w obecności matki może wywołać odpowiedź neuronalną, która koduje wartość nagrody (tj. bezpieczne decyzje angażują prążkowia brzuszne), a ta reakcja nagrody sprzyja aktywacji kory przedczołowej, kluczowego regionu mózgu zaangażowanego w kontroli poznawczej, hamowaniu reakcji motorycznych (Gray i in., 2002 i Wessel i in., 2013), a także reprezentacja reguł i wybór odpowiedzi (Souza i in., 2009 i Snyder i in., 2011). Dlatego reakcje prążkowia mogą ułatwiać kontrolę poznawczą i rozważania na temat wyboru odpowiedzi, ostatecznie prowadząc do bezpiecznych wyborów. Teorie podejmowania ryzyka przez młodzież sugerują, że podwyższona wrażliwość prążkowia brzusznego w dużej mierze leży u podstaw podejmowania ryzyka w okresie dojrzewania, a wcześniejsze prace koncentrowały się na kontekstach, w których wrażliwość prążkowia prowadzi do nieprzystosowawczych, ryzykownych zachowań. Co ważne, prążkowate brzuszne, które było powiązane z większym podejmowaniem ryzyka, na przykład gdy obecni są rówieśnicy (Chein i in., 2011), mogą zostać przekierowani z ryzykownych decyzji (tj. Mniej aktywacji podczas podejmowania ryzyka) i w kierunku większej liczby rozważne i bezpieczne decyzje, gdy matki są obecne.

6.4. Zewnętrzne i wewnętrzne nagrody mogą sprzyjać lepszemu utrzymaniu funkcji poznawczych poprzez zwiększoną aktywację brzusznego prążkowia

Chociaż młodzież wykazuje tendencję do wykazywania szkód w wydajności poznawczej, szczególnie w stanach bardzo podniecających lub emocjonalnych (np. Hare i in., 2008 i Somerville i in., 2011), Młodzież w rzeczywistości wykazuje lepszą wydajność (tj. hamuje reakcje prepotentne), gdy są za to nagradzani (Geier i Luna, 2009, Geier i Luna, 2012, Geier i in., 2010 i Padmanabhan i in., 2011). W serii sprytnych eksperymentów Geier i jego współpracownicy kazali uczestnikom ukończyć proste zadanie poznawcze (zadanie antykonkurencyjne), aw niektórych próbach dobra kontrola zahamowania przyniosła nagrodę pieniężną. Młodzież popełniała mniej błędów w próbach nagradzanych niż neutralnych w porównaniu z dorosłymi (Padmanabhan i in., 2011), sugerując, że młodzież jest szczególnie wrażliwa na nagrody, a zewnętrzna motywacja (tj. zdobywanie pieniędzy) może poprawić ich kontrolę poznawczą. Co ważne, na poziomie neuronalnym młodzież wykazywała zwiększoną aktywację w porównaniu z dziećmi i dorosłymi w prążkowiu brzusznym podczas nagradzanych prób (Padmanabhan i in., 2011), sugerując, że nagrody zewnętrzne i aktywacja brzusznego prążkowia mogą poprawić regulację behawioralną u młodzieży.

IOprócz badania motywacji zewnętrznej (tj. otrzymywania pieniędzy) naukowcy starali się zbadać, w jaki sposób motywacja wewnętrzna może być powiązana z aktywacją prążkowia i wzmocnioną regulacją zachowania. Satterthwaite i współpracownicy (2012) zbadał, w jaki sposób prążkowie brzuszne zostało aktywowane podczas zadania pamięci roboczej z różnymi poziomami trudności wśród uczestników w wieku od 8 do 22 lat. Autorzy zdefiniowali wewnętrzną motywację jako podwyższoną brzuszną odpowiedź prążkowia po prawidłowym wykonaniu zadania. Satterthwaite i współpracownicy (2012) znaleziono solidną aktywację brzusznej prążkowia, która skalowała się z trudnością zadania. Oznacza to, że gdy uczestnicy poprawili się w stosunku do nieprawidłowych odpowiedzi, wykazali zwiększoną aktywację brzusznego prążkowia, aktywację prążkowia, która była wyższa w przypadku trudniejszych prób. Ta aktywacja prążkowia była skorelowana z wykonaniem zadania, co sugeruje, że aktywacja brzusznego prążkowia podczas trudnych zadań promuje bardziej efektywną pamięć roboczą. Ponadto okres dojrzewania wykazał najwyższą aktywację brzusznego prążkowia do tych wewnętrznych nagród. Co ważne, te odpowiedzi prążkowia były obecne pomimo braku wyraźnej informacji zwrotnej lub nagród, sugerując, że brzuszne odpowiedzi prążkowia w tym kontekście mogą odzwierciedlać wewnętrzne sygnały wzmacniające. Są to jedne z pierwszych wyników, które pokazują, że nastolatki osiągają szczytowe, a nie jawne reakcje wzmacniające.

Kontynuacja pracy Satterthwaite i współpracownicy (2012), staraliśmy się zbadać, czy mogą istnieć różnice kulturowe w neuronalnych korelatach wewnętrznej motywacji. W tym celu zrekrutowaliśmy dwie próbki późnych nastolatków, którzy tradycyjnie różnią się pod względem samoopisowej wewnętrznej motywacji szkolnej. Nastolatki z Azji Wschodniej są bardziej zmotywowane w środowisku akademickim niż ich amerykańscy odpowiednicy (Pomerantz i in., 2008) i uzyskują znacznie wyższy wynik w zakresie kontroli poznawczej, funkcjonowania wykonawczego i hamowania behawioralnego w porównaniu z ich odpowiednikami w Ameryce (Sabbagh i in., 2006 i Lan i in., 2011). Aby sprawdzić, czy aktywacja brzusznego prążkowia może wspierać motywację wschodnioazjatyckich studentów, zeskanowaliśmy amerykańskich i chińskich studentów, którzy zaangażowali się w podstawowe zadanie kontroli poznawczej (zadanie Go-Nogo), które wymagało trwałości w czasie. Nasze odkrycia ponownie wskazują na adaptacyjną rolę prążkowia brzusznego. Stwierdziliśmy istotne różnice w wydajności behawioralnej w zadaniu kontroli poznawczej, tak że chińscy i amerykańscy uczniowie nie różnili się pod względem wydajności na początku zadania, co sugeruje podobny poziom kontroli poznawczej. Jednak z biegiem czasu chińscy studenci wykazali znaczną poprawę wyników, podczas gdy amerykańscy studenci wykazali znaczny spadek wydajności (Telzer i Qu, 2015). Na poziomie neuronowym chińscy uczestnicy wykazali wzrost aktywacji brzusznego prążkowia w trakcie wykonywania zadania, podczas gdy aktywacja brzusznego prążkowia uczestników amerykańskich pozostała niska w stosunku do zadania. Ponadto chińscy studenci wykazywali rosnącą łączność funkcjonalną między brzusznym prążkowiem i korą przedczołową w czasie, łączność, która nie była obecna u amerykańskich studentów. Co ważne, ta funkcjonalna łączność była związana z wydajnością behawioralną zadania, co pokazuje, że większa łączność VS-PFC ułatwiła poprawę zaangażowania poznawczego. Zatem prążkowie brzuszne może reprezentować wewnętrzne sygnały wzmacniające, które wywołują PFC, aby zaangażować się w skuteczniejszą kontrolę poznawczą. To, że brzuszne prążkowate było funkcjonalnie sprzężone z PFC, sugeruje, że poprawa zaangażowania poznawczego wśród chińskich studentów może nastąpić poprzez reakcję wzmacniającą, która wzmacnia ich system kontroli poznawczej, podobnie jak nasze ustalenia powyżej dotyczące podejmowania ryzyka przez młodzież w obecności matek. Zatem reaktywność prążkowia może być sygnałem neurobiologicznym reprezentującym wewnętrzną motywację, która służy funkcji adaptacyjnej, zwiększając motywację chińskich studentów do angażowania się w kontrolę poznawczą. Wraz z pracą Satterthwaite i in. (2012)odkrycia te sugerują, że osiągnięcia akademickie mogą ulec poprawie, gdy osoby uznają swoją pracę za bardziej satysfakcjonującą.

6.5. Zwiększona reaktywność prążkowia podczas kontroli poznawczej przewiduje pozytywne efekty wpływu rówieśniczego

W sprytnej manipulacji Falk i jego współpracownicy (Cascio i in., 2014) zaimplementował strukturę „mózg-jako-predyktor”, aby zbadać, w jaki sposób procesy neuronowe przewidują późniejsze zachowania u młodzieży. Podczas badania fMRI młodzież ukończyła podstawowe zadanie kontroli poznawczej (zadanie Go-Nogo). Tydzień po skanowaniu młodzież wróciła do laboratorium, aby odbyć symulowaną sesję jazdy, podczas której mogli podjąć decyzję o bezpiecznym i ryzykownym zachowaniu. Młodzież ukończyła symulację w obecności rówieśnika wysokiego lub niskiego ryzyka. Zachowawczo młodzież podejmowała znacznie mniej ryzykownych wyborów (np. Przejeżdżała przez skrzyżowania z czerwonymi światłami) w obecności rówieśników niskiego ryzyka w porównaniu z rówieśnikami wysokiego ryzyka. Na poziomie nerwowym młodzież, która wykazywała stosunkowo większą aktywację w prążkowiu brzusznym, gdy angażowała się w kontrolę poznawczą, była bardziej pod wpływem ich ostrożnych rówieśników, tak, że większa aktywacja brzusznego prążkowia była związana z angażowaniem się w mniejsze ryzyko w obecności ostrożnych rówieśników. Aktywacja brzusznego prążkowia nie była związana z byciem pod wpływem ryzykownych rówieśników ani z zachowaniem podczas prowadzenia pojazdu w samotności. Wyniki te sugerują, że indywidualne różnice w rekrutacji młodzieży do prążkowia brzusznego podczas kontroli poznawczej są związane z buforowaniem skutków podejmowania ryzyka w obecności ostrożnych rówieśników. Co ważne, zwiększona aktywacja brzusznego prążkowia była związana z mniej ryzykować podejmowanie zachowań w obecności prospołecznych, ale nie ryzykownych rówieśników, dostarczając dalszych dowodów na adaptacyjną rolę reaktywności prążkowia. Te efekty są zgodne z naszymi ustaleniami powyżej, które wykazały zwiększoną aktywację brzusznego prążkowia podczas kontroli poznawczej wśród chińskich studentów ( Telzer i Qu, 2015). W naszym badaniu aktywacja brzusznego prążkowia podczas kontroli poznawczej służyła zwiększeniu wydajności poznawczej i Cascio i in. (2014) stwierdzone podwyższone odpowiedzi VS posłużyły do zwiększenia pozytywnego wpływu rówieśników. Chociaż nie jest jasne, czy brzuszne prążkowie służy tutaj jako odpowiedź nagradzająca, to jednak efekty wskazują na adaptacyjną rolę prążkowia brzusznego. Łącznie te odkrycia sugerują, że osoby, które rekrutują prążkowie brzuszne bardziej, gdy angażują się w kontrolę poznawczą, angażują się w bardziej codzienne zachowania adaptacyjne, co skutkuje bardziej skuteczną kontrolą poznawczą i mniejszym ryzykiem podejmowania zachowań. Takie odkrycia dodatkowo podkreślają zrozumienie kontekstu sytuacyjnego, w którym zachodzi aktywacja brzusznego prążkowia.

6.6. Zwiększona reaktywność prążkowia może pełnić rolę regulacyjną

Inne prace wykazały, że prążkowie brzuszne może być również zaangażowane w regulację emocji. W badaniu podłużnym Pfeifer i współpracownicy (2011) przebadał młodzież podczas przejścia z dzieciństwa do okresu dojrzewania. Uczestnicy byli skanowani dwukrotnie, aby sprawdzić, jak to zrobić neuronalna reakcja na emocjonalną mimikę zmieniła się w czasie. Podłużny wzrost reaktywności brzusznego prążkowia był związany z podłużnymi spadkami ryzykownych zachowań, jak również spadkami podatności na wpływ rówieśników. Pfeifer i in. (2011) odkryli również, że prążkowie brzuszne było ujemnie funkcjonalnie sprzężone z ciałem migdałowatym podczas przetwarzania emocjonalnych twarzy, co sugeruje, że prążkowie brzuszne może służyć do regulacji i tłumienia podwyższonej odpowiedzi ciała migdałowatego na emocjonalnie pobudzające bodźce. Inni zgłaszali również aktywację brzusznego prążkowia podczas poznawczej ponownej oceny negatywnych emocji w próbkach młodzieży (McRae i in., 2012), podkreślając rolę prążkowia w regulacji emocji. Potwierdzając rolę regulacyjną prążkowia brzusznego, Masten i współpracownicy (2009) znalazłem to zwiększona aktywacja brzusznego prążkowia w czasie wykluczenia społecznego była związana z osłabieniem samooceny emocjonalnej i mniejszej aktywacji w obszarach mózgu biorących udział w przetwarzaniu „bólu społecznego”, co sugeruje, że prążkowie brzuszne może mieć kluczowe znaczenie dla regulacji negatywnego afektu w okresie dojrzewania. Biorąc pod uwagę jego rolę w przetwarzaniu nagród, prążkowie brzuszne może pomóc w ponownej ocenie negatywnych doświadczeń w pozytywne interpretacje (Masten i in., 2009 i Wager i in., 2009). Ponownie, w przeciwieństwie do powszechnych interpretacji, że zwiększona reaktywność prążkowia w okresie dojrzewania stanowi czynnik ryzyka, odkrycia te podkreślają adaptacyjną rolę prążkowia i w szczególności wiążą ją z regulacją emocji.

6.7. Streszczenie

Łącznie badania te sugerują, że zwiększona aktywacja brzusznego prążkowia może być adaptacyjna poprzez zwiększenie uporczywości poznawczej i regulacji emocji oraz zmniejszenie zachowań związanych z podejmowaniem ryzyka i depresją. Podczas gdy wrażliwość na nagrody może być wskaźnikiem negatywnych wyników, jak podkreślają obecne konceptualizacje, omawiane badanie pokazuje, że aktywacja brzusznego prążkowia może również służyć pozytywnej, adaptacyjnej roli nastolatków. Chociaż większość badań zgłaszała deficyty związane ze zwiększoną aktywacją prążkowia w okresie dojrzewania (np. Zażywanie narkotyków i alkoholu, depresja i lęk oraz zachowania i łamanie reguł; Jager i in., 2013, Telzer i in., 2014, Silk i in., 2013, Galván i in., 2007, Bar-Haim i in., 2009, Guyer i in., 2006 i Qu i in., 2015), rozrastająca się literatura przeglądowa tutaj sugeruje bardziej złożoną rolę prążkowia brzusznego. W kilku różnych kontekstach prążkowie brzuszne wiąże się z pozytywnymi wynikami behawioralnymi. W szczególności aktywacja brzusznego prążkowia może odgrywać rolę adaptacyjną w kontekstach promujących prospołeczne podejmowanie decyzji (Telzer i in., 2013 i Telzer i in., 2014), kontrola poznawcza (Telzer i Qu, 2015, Cascio i in., 2014 i Padmanabhan i in., 2011), Pamięć robocza (Satterthwaite i in., 2012), regulacja emocji (Pfeifer i in., 2011 i Masten i in., 2009), lub którewyklucz pozytywne wpływy społeczne (Telzer i Qu, 2015 i Cascio i in., 2014). Opierając się na konkretnych pomiarach w badanych badaniach, nie jest oczywiste, czy zgłoszone aktywacje brzusznej prążkowia stanowią reakcję nagrody czy inny proces psychologiczny. Ponieważ prążkowie może być zaangażowane w zachowania wykraczające poza przetwarzanie nagrody, takie jak uczenie się, niektóre z indywidualnych różnic w odpowiedziach prążkowia na kontekst prospołeczny i ryzykowny mogą reprezentować indywidualne różnice w uczeniu się i adaptacji. Istotnym aspektem okresu dojrzewania jest to, że jest to czas, w którym doświadcza się wielu nowych zachowań i kontekstów i zdobywa się nowe wzorce zachowań (Dahl, 2008). Dlatego przyszłe badania powinny rozróżnić psychologiczne znaczenie prążkowia brzusznego w tych różnorodnych kontekstach.

7. Czy możemy wykorzystać wrażliwość brzusznej prążkowia w sposób, który sprzyja adaptacyjnemu podejmowaniu decyzji?

Brzuszna reaktywność prążkowia w okresie dojrzewania wydaje się być uniwersalna, co widać w różnych gatunkach, kontekstach i kulturach. Takie szczyty aktywacji dopaminergicznej w okresie dojrzewania mogą być skierowane na szereg zachowań. Z jednej strony, jeśli chodzi o działania problematyczne, takie jak eksperymentowanie z narkotykami, ryzykowne zachowania seksualne i zaangażowanie w dewiacje rówieśników, ta zwiększona reaktywność brzusznego prążkowia jest rzeczywiście podatnością. Z drugiej strony, jeśli ta ukierunkowana na znaczące działania, takie jak zachowania prospołeczne lub hobby, pozytywne relacje społeczne lub motywowane zaangażowanie w szkole, ta zwiększona reaktywność brzusznego prążkowia może być źródłem ochrony i zmniejszyć podatność na upośledzone zdrowie. Dlatego sposoby, w jakie młodzież podchodzi i reaguje na nagrody, mogą mieć znaczące implikacje dla ich dobrego samopoczucia. Co ważne, każde z analizowanych tutaj badań dotyczyło różnic indywidualnych. Oznacza to, że nie wszyscy dorośli wykazywali zwiększoną aktywację prążkowia, a nie cała aktywacja prążkowia w tych kontekstach była adaptacyjna. Młodzież, która wykazała największą aktywację brzusznego prążkowia, gdy była prospołeczna, wykazała największe spadki ryzyka i depresji (Telzer i in., 2013 i Telzer i in., 2014); młodzież, która wykazała największą aktywację brzusznego prążkowia podczas kontroli poznawczej, wykazała największą poprawę trwałości poznawczej (Telzer i Qu, 2015) i najbardziej wpłynęli na nich ich prospołeczni rówieśnicy, aby zaangażować się w mniejsze podejmowanie ryzyka (Cascio i in., 2014); młodzież, która wykazała największą aktywację brzusznego prążkowia podczas trudnego zadania pamięci roboczej, miała najwyższą wydajność (Satterthwaite i in., 2012); i młodzież, która wykazała największy wzrost aktywacji brzusznego prążkowia, gdy przetwarzanie emocji wykazało największy spadek ryzyka podejmowania (Pfeifer i in., 2011). Te indywidualne różnice podkreślają potrzebę identyfikacji cech młodzieży, która wykazuje te bardziej adaptacyjne odpowiedzi brzusznej prążkowia. Popychanie młodzieży do angażowania się w zachowania prospołeczne nie będzie skuteczne, chyba że młodzież ceni zaangażowanie w takie zachowanie. Dlatego określenie konkretnych zachowań i pasji, które młodzież najbardziej ceni i pomaga skierować je do tych działań, może mieć najbardziej korzystne i trwałe rezultaty.

Ten pogląd na wrażliwość brzusznego prążkowia jako adaptacyjnego i kierującego młodzież od zachowań zagrażających zdrowiu ma znaczące implikacje dla rozwoju skutecznych działań terapeutycznych i interwencyjnych w celu zapobiegania trajektorii depresji, ryzykownych zachowań, a następnie zachorowalności i śmiertelności wśród młodzieży. populacje. Chociaż młodzież może mieć tendencję do orientowania się na zachowania bardziej nieprzystosowawcze (Steinberg, 2005) określenie sposobów wykorzystania zwiększonej wrażliwości brzusznej prążkowia u młodzieży w sposób, który promuje ich zdrowie, powinno być kluczowym celem trwających wysiłków badawczych. Nauczyciele, rodzice i lekarze powinni postrzegać jako główny cel próbę przechylenia równowagi na korzyść nastolatków - to znaczy skierowanie ich podwyższonej wrażliwości brzusznej prążkowia na ryzyko i na możliwość. Jeśli uda nam się znaleźć więcej sposobów skierowania młodzieży w stronę pozytywnych aspektów ich podwyższonej reaktywności brzusznej prążkowia, wzmocnienie ścieżek, dzięki którym ten system służy jako szansa, oraz zmniejszenie dostępności lub pragnienia negatywnych aspektów zwiększonej reaktywności brzusznego prążkowia, możemy zmniejszyć śmiertelność i zachorowalność w okresie dojrzewania.

8. Złożoność reaktywności brzusznego prążkowia w okresie dojrzewania

8.1. Niejednorodność funkcjonalna wspierająca różne przetwarzanie psychologiczne

Podczas gdy dominujący pogląd sugeruje, że szczyty zachowań poszukujących nagrody w dużej mierze służą jako podatność, ukierunkowując dorastanie na zachowania negatywne, psychologiczne znaczenie aktywacji brzusznego prążkowia różni się w zależności od kontekstu. Dlatego konieczne jest bardziej szczegółowe zrozumienie prążkowia brzusznego. Podczas gdy w niektórych kontekstach reaktywność brzusznego prążkowia może wskazywać na nieprzystosowane poszukiwanie nagrody, w innych kontekstach prążkowie może być sygnałem neurobiologicznym dla zachowań związanych z podejściem, które są wysoce adaptacyjne i nie są związane z podejmowaniem ryzyka, takie jak orientacja na zachowania motywujące pozytywnie ( np. dążenie do sukcesu akademickiego, dążenie do celu). Dlatego znaczenie i psychologiczne znaczenie aktywacji brzusznego prążkowia zależy od kontekstu i sytuacji, w której występuje, i prawdopodobnie różnią się u poszczególnych osób.

IPonadto aktywacja brzusznego prążkowia może mieć różne znaczenie psychologiczne w zależności od regionów, z którymi jest sprzężona. Oznacza to, że podczas różnych doświadczeń psychologicznych prążkowie brzuszne może współdziałać z różnymi regionami. Zatem, być może, które regiony mózgu, o których mówi VS, mogą rozwikłać zachodzący proces psychologiczny. Podczas gdy większość wcześniejszych badań koncentruje się na tym, czy prążkowia brzuszne są aktywne, czy też prążkowia brzusznego koreluje z indywidualnymi różnicami w zachowaniach, konieczne jest rozpakowanie, czy prążkowia brzuszne są w różny sposób sprzężone z obszarami mózgu w zależności od kontekstu. Rzeczywiście, różne zachowania występują poprzez integrację prążkowia brzusznego z korą przedczołową (PFC) poprzez nakładające się, ale funkcjonalnie oddzielone ścieżki (Alexander i in., 1986, Di Martino i in., 2008 i Postuma i Dagher, 2006). Na przykład, zawiłe wzory nakładania się i segregacji istnieją pomiędzy aferentami z różnych źródeł korowych i podkorowych. Prążkowie brzuszne otrzymuje aferentne z regionów nerwowych tradycyjnie zaangażowanych w procesy afektywne, w tym kory oczodołowo-czołowej (OFC), grzbietowej przedniej części kory obręczy, brzuszno-przyśrodkowej PFC, ciała migdałowatego i hipokampa (np. Haber i Knutson, 2010 i Pennartz i in., 2011; widzieć Delgado, 2007). Dlatego zrozumienie, w jaki sposób prążkowie brzuszne komunikuje się z innymi regionami nerwowymi, może pomóc w zrozumieniu, w jaki sposób prążkowie brzuszne może służyć zarówno jako odpowiedzialność, jak i szansa. Niektóre wyniki zgłoszone w bieżącym przeglądzie potwierdzają ten pomysł. Na przykład podczas podejmowania ryzykownych wyborów samodzielnie (Telzer i in., 2015b) lub w obecności rówieśników (Chein i in., 2010) prążkowie brzuszne jest bardzo aktywne. Jednak podczas dokonywania bezpiecznych wyborów w obecności matki prążkowie brzuszne wydaje się funkcjonować poprzez komunikację z VLPFC, łączność, która nie jest obecna podczas samodzielnego dokonywania bezpiecznych wyborów (Telzer i in., 2015b). Dlatego badanie regionów, które przechodzą online z prążkowiem brzusznym w różnych kontekstach, może pomóc nam zrozumieć funkcję i specyfikę aktywacji brzusznego prążkowia. Być może reaktywność brzusznego prążkowia jest adaptacyjna, gdy występuje razem z aktywacją VLPFC, ale może być nieprzystosowalna, gdy występuje w tandemie z aktywacją limbiczną, taką jak ciało migdałowate. Przyszłe badania powinny koncentrować się na badaniu łączności funkcjonalnej.

8.2. Niejednorodność strukturalna wspierająca różne przetwarzanie psychologiczne

Niejednorodność typów komórek w danej strukturze nagrody jest kolejnym prawdopodobnym wyjaśnieniem różnych efektów obserwowanych w prążkowiu brzusznym. Rzeczywiście, prążkowie brzuszne można podzielić na podregiony, z których każdy angażuje się w różne procesy psychologiczne (niejednorodność strukturalna). Oparte na badaniach anatomicznych, fizjologicznych, immunohistochemicznych i farmakologicznych u szczurów, naczelnych i ludzi (np. Cardinal i wsp., 2002, Koya i in., 2009, Pennartz i in., 1994 i Voorn i in., 1989) VS nie zachowuje się jak struktura monolityczna i dlatego może składać się z przestrzennie różnych zespołów neuronów o specyficznych rolach funkcjonalnych (Kalenscher i in., 2010). Rzeczywiście, prążkowie obejmuje podregiony tkanki, które mają różne składy chemiczne i połączenia, a szczególnie prążkowate brzuszne ma większe zróżnicowanie i złożoność systemów neurochemicznych niż inne regiony, takie jak prążkowie grzbietowe (Holt i in., 1997). W prążkowiu brzusznym jądro półleżące zostało podzielone na trzy podregiony, w tym terytoria skorupowe, rdzeniowe i biegunowe (Zaborszky i in., 1985 i Meredith i in., 1993). Istnieją dodatkowe różnice w tych trzech podregionach, w tym gęstości markerów chemicznych i rozkład połączeń (Holt i in., 1997). Co więcej, subregion prążkowia blisko spokrewniony z układem limbicznym zajmuje region wykraczający poza granice tego, co tradycyjnie uważa się za jądro półleżące (Eblen i Graybiel, 1996).

Ponieważ prążkowia brzuszne biorą udział w różnych procesach psychologicznych, poznawczych i ruchowych, naukowcy zaproponowali, że prążkowie brzuszne składa się z funkcjonalnie odrębnych zespołów neuronów (Pennartz i in., 1994). Zespół definiuje się jako grupę neuronów charakteryzujących się podobnymi związkami doprowadzającymi / eferentnymi, jak również ściśle spokrewnionych funkcji w jawnym zachowaniu, regulacji neuroendokrynnej i fuzji sensomotorycznej (Pennartz i in., 1994). Pennartz i koledzy proponują, że „jądro półleżące, w całości, nie wysyła monolitycznego wyjścia do swoich struktur docelowych, co następnie spowodowałoby jednokierunkową zmianę w pewnym parametrze behawioralnym. ”Zamiast tego„ każdy odrębny zespół jest zdolny do generowania wyjścia, które jest następnie przenoszone do określonego zestawu struktur docelowych charakterystycznych dla tego zespołu, a zatem może wywoływać efekty behawioralne, które są specjalnie powiązane z tym przykładem ”(Pennartz i in., 1994, pp. 726).

Dowody na strukturalne zróżnicowanie prążkowia brzusznego pochodzą z badań psychofarmakologicznych. Na przykład mikroiniekcja GABA_A agonista muscimol w rostralnej przyśrodkowej muszli półleżącej u szczurów wywołuje zachowanie apetyczne, podczas gdy mikroiniekcja w skorupie ogonowej wywołuje strachliwe zachowanie. Aktywacja pośrednia powłoki Aktywacja GABAergiczna wytwarza połączone pozytywne i negatywne efekty motywacyjne (Reynolds i Berridge, 2002). Wyniki te wskazują, że neurotransmisja GABAergiczna w lokalnych mikroukładach jądra półleżącego pośredniczy w zachowaniu zmotywowanym i afektywnym, które jest biwalentnie zorganizowane wzdłuż gradientów rostrocaudalnych. Ten dwuwartościowy podział pomaga wyjaśnić, w jaki sposób prążkowie brzuszne może uczestniczyć zarówno w apetycznych, jak i awersyjnych funkcjach motywacyjnych. Ponadto stwierdzono, że TRKB, receptor kinazy tyrozynowej, w różny sposób wpływa na zachowania związane z nagrodami. Na przykład, stymulacja optogenetyczna średnich kolczastych neuronów typu D1 u gryzoni wzmacnia zachowania napędzane nagrodą, podczas gdy stymulacje średnich neuronów kolczastych typu D2 powodują zachowanie zamrażania (Lobo i in., 2010).

Jednak różnica w typach komórek nie jest jedynym wyjaśnieniem heterogeniczności obserwowanej w wynikach behawioralnych. Zmiany molekularne w określonych typach komórek w regionach nagrody mózgu kształtują sposób, w jaki nastolatki reagują na zmiany w środowisku, określając odporność lub podatność (Russo i Nestler, 2013). Zatem stresory w jednym środowisku kształtują mechanizmy molekularne w obwodzie jądra półleżącego VTA i mogą wpływać na to, czy bodźce są doświadczane adaptacyjnie czy nieprzystosowalnie. Podatność na depresję, podejmowanie ryzyka lub inne psychopatologie mogą być określane przez zmiany molekularne w komórkach, które występują po stresorach (patrz Russo i Nestler, 2013). Dlatego też naukowcy będą musieli wykorzystywać testy całego genomu do mapowania genetycznych loci w NAc, na które wpływają stresory.

Chociaż znaczące badania na modelach zwierzęcych podkreślają strukturalną niejednorodność jądra półleżącego, przełożenie tych modeli na badania ludzi będzie trudniejsze. Niestety, techniki fMRI, najczęściej stosowana metoda badania funkcji mózgu u nastolatków i związanych z nimi zachowań psychologicznych, nie pozwalają na specyficzne zróżnicowanie precyzyjnych granic i heterogenności ludzkiego prążkowia. Co więcej, sygnał BOLD nie dostarcza bezpośrednich informacji o neurochemii i pozostaje niejasne, jak aktywacja BOLD odnosi się do uwalniania dopaminy z prążkowia (Schott i wsp., 2008). Niektórzy badacze połączyli fMRI z PET, co pozwala na bezpośredni pomiar uwalniania dopaminy. Co ważne, wysokie uwalnianie dopaminy związane z nagrodami jest skorelowane ze zwiększoną aktywacją w prążkowiu brzusznym, co stanowi dowód, że neurotransmisja dopaminergiczna odgrywa kluczową rolę w aktywacji brzusznego prążkowia mierzonej za pomocą fMRI (Schott i wsp., 2008). Wreszcie większość badań neuroobrazowych wykorzystuje duże wygładzające jądra, które powodują prawie niemożliwe jest podzielenie brzusznego prążkowia na jego części. Dlatego często nie jest jasne, czy aktywacja jest scentralizowana w jądrze półleżącym, czy w brzusznej głowie jądra ogoniastego (Delgado, 2007), a nawet dalsze podziały prążkowia. Pomimo prób poprawy rozdzielczości przestrzennej sygnału BOLD, szczególnie w regionach takich jak prążkowie brzuszne i VTA (D'Ardenne i in., 2008), potrzebujemy bardziej bezpośrednich pomiarów aktywności zależnej od uwalniania dopaminy (Schott i wsp., 2008). Potrzebne są dalsze badania i bardziej zaawansowane metody naukowe, które mogą ujawnić bardziej drobnoziarniste podziały odpowiadające funkcjonalnie odrębnym obszarom prążkowia brzusznego.

9. Przyszłe kierunki

Podczas gdy badania zaczęły rozróżniać złożoną rolę nagród w życiu nastolatków, kilka wkładów jest niezbędnych, aby znacząco przesunąć tę dziedzinę do przodu i położyć fundament pod opracowanie testowalnych hipotez dotyczących mechanizmów psychologicznych, które przyniosą największy wpływ na zdrowie. Przyszłe badania powinny zatem zbadać, w jaki sposób różne konteksty społeczne i motywacyjne wpływają na neurobiologię wrażliwości nagród młodzieży i późniejsze wyniki zdrowotne. Nadszedł czas, aby zająć się tymi celami w świetle dowodów wskazujących na szybki wzrost mózgu i zwiększoną podatność na wkład środowiskowy w okresie dojrzewania, w połączeniu z dramatycznymi zmianami zachowań społecznych, które leżą u podstaw zwiększonej orientacji na nagrody, jak również gwałtownego wzrostu psychopatologii. W związku z tym potrzebne są przyszłe badania, które nadal rozplatają konteksty, w których wrażliwość brzusznego prążkowia jest adaptacyjna a nieadaptacyjna. Co więcej, zważywszy, że rodzi się praca podkreślająca potencjalne adaptacyjne funkcje reaktywności brzusznego prążkowia w okresie dojrzewania, konieczne są badania, które powielają wyniki badań poddanych przeglądowi. Poniżej przedstawiam kilka innych obszarów badań do przyszłych badań.

9.1. Opracuj nowatorskie i innowacyjne zadania, które wykorzystują różne konteksty i umożliwiają porównanie wrażliwości nagrody w różnych sytuacjach

Wcześniejsze badania w dużej mierze badały podejmowanie decyzji przez młodzież i wrażliwość na nagrody w próżni społecznej, chociaż pojawiają się badania, które badają podejmowanie decyzji przez młodzież w kontekście społecznym (np. Peake i in., 2013, Braams i in., 2014 i Chein i in., 2010). Biorąc pod uwagę, że okres dojrzewania jest okresem charakteryzującym się coraz bardziej złożonym rozwojem społecznym, a podejmowanie decyzji przez młodzież najczęściej występuje podczas pobudzenia społeczno-emocjonalnego (Dahl, 2008 i Gardner i Steinberg, 2005) badania muszą uwzględniać kontekst społeczny i motywacyjny w zadaniach eksperymentalnych, aby wykorzystać złożoność zachowań młodzieży. Jeśli naukowcy nadal polegają na zadaniach, które w dużej mierze negatywnie wpływają na zachowania (np. Podejmowanie ryzyka) lub wrażliwość na nagrody w przypadku braku procesów społecznych, wrażliwość brzusznej prążkowia wydaje się być wszechobecna negatywnie. Jeśli jednak zadania eksperymentalne obejmują bardziej złożone procesy społeczne (np. Obecność innych, decyzje prospołeczne i antyspołeczne), wrażliwość brzusznego prążkowia prawdopodobnie wykazuje unikalne wzorce, czasami reprezentujące odpowiedzialność, ale w innym przypadku adaptacyjne. Istotne jest, aby tę złożoność włączyć do naszego rozumienia rozwoju i zachowania mózgu nastolatków, aby w pełni zrozumieć rolę reaktywności brzusznego prążkowia w podejmowaniu decyzji przez młodzież i zachowaniach zdrowotnych.

9.2. Skoncentruj się na różnicach indywidualnych i kulturowych, aby zidentyfikować młodzież najbardziej zagrożoną

Nie każda aktywacja prążkowia jest dobra lub zła i zależy od kontekstu i jednostki. Identyfikując indywidualne i kulturowe różnice w młodzieży, dla których nagrody służą różnym funkcjom, możemy lepiej dostosować programy, aby skierować młodzież w stronę zachowań, które są najbardziej znaczące w odpowiednich kontekstach społeczno-kulturowych. Nagrody otrzymają różne znaczenia dla grup, które cenią pewne zachowania. Na przykład niedawno zbadaliśmy aktywację w mezolimbicznym systemie nagradzania wśród młodzieży Białej i Latynoskiej, gdy zaangażowali się w zadanie polegające na osobistych ofiarach dla swojej rodziny (Telzer i in., 2010). Podczas gdy uczestnicy latynoscy wykazywali większą aktywację brzusznego prążkowia, przyczyniając się do swojej rodziny, biali uczestnicy wykazywali bardziej aktywację brzusznego prążkowia, gdy zdobyli osobiste nagrody dla siebie. Wyniki te sugerują, że decyzje o pomocy rodzinie mogą częściowo kierować się osobistymi nagrodami, jakie uzyskuje się dzięki tej pomocy, a to poczucie nagrody może być modulowane przez wpływy kulturowe. Tak więc, jeśli wysiłki interwencyjne opierają się na ustaleniach z określonej grupy kulturowej, interwencje mogą nie być skuteczne w przypadku innej grupy i mogą faktycznie mieć skutki jatrogenne. Oznacza to, że interwencje, które koncentrują się na zwiększaniu udziału zachowań cenionych tylko przez niektóre nastolatki, mogą mieć negatywne konsekwencje dla zdrowia nastolatków. Dlatego przyszłe badania powinny dokładnie rozpakować, jak działa system nagrody dopaminy w różnych grupach nastolatków.

9.3. Użyj czułości neuronalnej, aby przewidzieć zmiany w rzeczywistych skutkach zdrowotnych i zachowaniach

Badania zaczęły traktować mózg jako zmienną predykcyjną przyszłych zachowań zdrowotnych. Takie podejście oferuje bezprecedensową okazję do zbadania, jak wrażliwość nerwowa nastolatków przewiduje zaangażowanie w zachowania związane ze zdrowiem. Chociaż zgłaszane przez siebie intencje przewidują pewną zmienność przyszłych zachowań zdrowotnych, dowody sugerują, że raporty własne nie są wystarczające, aby uchwycić wielowymiarowy charakter podejmowania ryzyka (Aklin i in., 2005). Być może dzieje się tak dlatego, że jednostkom brakuje wglądu lub zdolności poznawczych do dostarczania dokładnych raportów o swoich własnych intencjach lub dlatego, że mogą być nieprawdziwe w swoich raportach własnych (Aklin i in., 2005). Zatem procesy ukryte mogą wyjaśniać zmienność w zmianie zachowania, która nie jest wyjaśniona przez środki zgłaszane przez siebie, takie jak postawy i zamiary. Ostatnie postępy w neuroobrazowaniu zaczęły wykorzystywać aktywację neuronową do przewidywania zachowania jednocześnie lub w przyszłości. Co ważne, praca ta wykazała, że aktywacja neuronowa może przewidzieć, jakie zmiany (wzrosty lub spadki) zachowań związanych z podejmowaniem ryzyka i objawami depresyjnymi będą obserwowane od jednego miesiąca do ponad roku później (np. Cascio i in., 2014, Telzer i in., 2013 i Telzer i in., 2014). Możliwość prospektywnego przewidywania przyszłego zaangażowania w zachowania zdrowotne w oparciu o wrażliwość nerwową nastolatków może mieć głęboki wpływ na naszą zdolność do opracowywania zindywidualizowanych programów profilaktycznych. Dlatego kluczowym celem przyszłych badań powinno być zbadanie, w jaki sposób reaktywność brzusznego prążkowia w różnych kontekstach (tj. Wrażliwość na nagrody w kontekstach pozytywnych i nieprzystosowawczych) przewiduje zmiany zachowań związane ze zdrowiem.

10. Wnioski

W tym przeglądzie wykazałem, że szczytowa wrażliwość brzusznej prążkowia może być adaptacyjna dla funkcjonowania nastolatków i może ułatwić poprawę samopoczucia i zachowań prozdrowotnych. Ten mechanizm wrażliwości nagrody w okresie dojrzewania podważa tradycyjny pogląd, że wrażliwość na dopaminergię w dużej mierze prowadzi do zachowań zagrażających zdrowiu w okresie dojrzewania. W związku z tym zidentyfikowałem potencjalny mechanizm neurobiologiczny, za pomocą którego można zmniejszać trajektorie w górę zarówno depresji, jak i zachowań ryzykownych w czasie rozwoju, gdy objawy te zwykle się zwiększają. Modyfikowalne zachowania zdrowotne są główną przyczyną zachorowalności i śmiertelności wśród młodzieży. Zrozumienie czynników, które kierują zwiększoną wrażliwość brzusznej prążkowia u młodzieży na zachowania problematyczne i na bardziej pozytywne, prospołeczne zachowania będą miały ogromny wpływ na szereg zachowań zdrowotnych i wyników zdrowotnych.

Referencje

- Aklin i in., 2005
- WM Aklin, CW Lejuez, MJ Zvolensky, CW Kahler, M. Gwadz
- Ocena behawioralnych miar skłonności do podejmowania ryzyka z młodzieżą wewnętrzną
- Behav. Res. Ther., 43 (2005), str. 215 – 228
- Artykuł

PDF (226 K)

Zobacz rekord w Scopus

Cytowanie artykułów (116)

- Alexander i in., 1986
- GE Alexander, MR De Long, i in.
- Równoległa organizacja funkcjonalnie segregowanych obwodów łączących zwoje podstawowe i korę
- Annu. Rev. Neurosci., 9 (1986), str. 357 – 381
- Zobacz rekord w Scopus

Abstrakcyjny

Szybkie linki