Horm Behav. styczeń 2009;55(1):93-7. doi: 10.1016/j.yhbeh.2008.08.012. EPUB 2008, 12 września.
Tenk CM1, Wilsona H, Zhang Q, Dzbanki KK, Coolen LM.
Abstrakcyjny
Różne modele behawioralne i badania dostarczyły dowodów sugerujących, że zachowania seksualne samców szczurów mają właściwości nagradzające i wzmacniające. Niewiele jest jednak informacji na temat satysfakcjonującej wartości różnych elementów zachowań seksualnych. Dlatego w tym badaniu wykorzystano paradygmat warunkowej preferencji miejsca (CPP), aby sprawdzić, czy wytrysk i intromisje różnią się pod względem satysfakcjonującej wartości motywacyjnej. Zajęliśmy się również kwestią, czy zróżnicowane wartości nagradzające zależały od wcześniejszych doświadczeń seksualnych. Naiwni seksualnie i doświadczeni mężczyźni otrzymali jedną parę intromisji lub wytrysku z jedną z komór w pudełku CPP. Następnie zmierzono ilość czasu spędzonego w każdej komorze aparatu CPP po kondycjonowaniu. Zarówno naiwni seksualnie, jak i doświadczeni seksualnie mężczyźni utworzyli CPP do wytrysku, podczas gdy tylko naiwni seksualnie i nie doświadczeni seksualnie mężczyźni utworzyli CPP do intromisji. Co więcej, u naiwnych seksualnie mężczyzn wielokrotne parowanie wytrysku z wyznaczoną komorą skutkowało CPP w stosunku do komory kontrolnej w połączeniu z pokazem intromisji. Dane te potwierdzają hipotezę, że istnieje hierarchia nagradzających zachowań seksualnych, przy czym wytrysk jest najbardziej satysfakcjonującym elementem, oraz że nagradzająca wartość motywacyjna innych elementów zachowań seksualnych zależy od wcześniejszych doświadczeń seksualnych.
Abstrakcyjny
Różne modele behawioralne i badania dostarczyły dowodów sugerujących, że zachowania seksualne samców szczurów mają właściwości nagradzające i wzmacniające. Niewiele jest jednak informacji na temat cennych wartości różnych składników zachowań seksualnych. W związku z tym w badaniu wykorzystano paradygmat warunkowej preferencji miejsca (CPP) w celu określenia, czy wytrysk i introminacje różnią się pod względem nagradzających wartości motywacyjnych. Zastanawialiśmy się również, czy zróżnicowane wartości nagradzania zależały od wcześniejszych doświadczeń seksualnych. Naiwni seksualnie i doświadczeni mężczyźni otrzymali jedną parę intromisji lub ejakulacji z jedną z komór w pudełku CPP. Następnie mierzono czas spędzony w każdej komorze aparatu CPP po kondycjonowaniu. Zarówno naiwni seksualnie, jak i doświadczeni seksualnie mężczyźni stworzyli CPP do wytrysku, podczas gdy mężczyźni, naiwni seksualnie i nie doświadczeni seksualnie, utworzyli CPP dla intromisji. Co więcej, u naiwnych płciowo mężczyzn, wielokrotne skojarzenia ejakulacji z wyznaczoną komorą skutkowały CPP w stosunku do komory kontrolnej w połączeniu z wyświetlaniem intromincji. Dane te potwierdzają hipotezę, że istnieje hierarchia nagradzających zachowań seksualnych, przy czym ejakulacja jest najbardziej satysfakcjonującym elementem, a nagradzająca wartość motywacyjna innych składników zachowań seksualnych zależy od wcześniejszych doświadczeń seksualnych.
Wprowadzenie
U męskich gryzoni zachowanie seksualne jest nagradzającym i wzmacniającym zachowaniem, składającym się z różnych elementów, w tym dochodzenia anogenitalnego, wierzchowców, intromisji i ejakulacji. Wytrysk wydaje się być najbardziej wzmacniającym elementem zachowań seksualnych (Coolen i in., 2004; do przeglądu zobacz Pfaus i Phillips, 1991). Na przykład, w przeciwieństwie do samców, którym wolno tylko intromitować lub montować, ale nie wytrysku, mężczyźni mogą kopulować do wytrysku, rozwijając szybsze prędkości biegania w labiryntach T (Kagan, 1955), pas startowy z prostym ramieniem (Lopez i in., 1955), lub wspinaczka płotkowa (Sheffield i in., 1951). Ponadto ejakulacja jest niezbędna do tworzenia warunkowych preferencji kopulacyjnych. Oznacza to, że skojarzenie nowego zapachu z receptywną kobietą prowadzi do preferencji, a także ułatwienia zachowań seksualnych w stosunku do podobnie pachnącej kobiety w samcach, która może kopulować do wytrysku, ale nie u samców, które mogą wyświetlać intromisje bez wytrysku (Kippin i Pfaus, 2001).
Dogodne aspekty kopulacji zostały zademonstrowane za pomocą paradygmatu warunkowej preferencji miejsca (CPP) (Pfaus i Phillips, 1991). Metody pomiaru paradygmatu CPP reagują na bodźce środowiskowe, które poprzednio były łączone ze zdarzeniami wzmacniającymi i mogą być wykorzystywane do oceny wartości motywacyjnej tych nagradzających wydarzeń i bodźców związanych z nagrodą (Carr i in., 1989). Aparat używany do demonstracji CPP zazwyczaj składa się z charakterystycznych przedziałów, które są sparowane w różny sposób z bodźcami bezwarunkowymi: jedna strona jest sparowana z kopulacją do wytrysku, podczas gdy druga strona jest sparowana z niczym lub manipulacją kontrolną. Rzeczywiście, samce szczurów, którym wolno kopulować do wytrysku, preferują przedział połączony z tym zachowaniem (Agmo i Berenfeld, 1990; Martinez i Paredes, 2001). Nie wiadomo jednak, czy rozwój CPP zależy od pojawienia się wytrysku lub czy wyświetlanie introminacji jest wystarczające. Przypuszczamy, że wytrysk jest bardziej satysfakcjonujący w porównaniu z innymi elementami zachowań seksualnych, biorąc pod uwagę wcześniejsze badania pokazujące jego większe właściwości motywacyjne.
W związku z tym w bieżącym zestawie eksperymentów zbadano, czy ejakulacja jest bardziej satysfakcjonująca niż wyświetlanie wielu introminizacji z wykorzystaniem paradygmatu CPP. Ponadto zbadano wpływ doświadczeń seksualnych na wartość nagradzającą intromisji lub ejakulacji.
Materiały i metody
Zwierzęta
Dorosłe samce szczurów Sprague Dawley (250-350g) otrzymano z laboratoriów Harlan (Indianapolis, IN, USA) lub Charles River (Senneville, QC, Kanada) i pojedynczo trzymano w 12-godzinnym odwróconym cyklu światło / ciemność (światła wyłączone 10 am ). Żywność i woda były dostępne przez cały czas, z wyjątkiem testów behawioralnych. Samice bodźców poddano wycięciu jajników i wszczepiono podskórne kapsułki Silastic 5% 17-β-estradiol benzoesan (średnica wewnętrzna 1.98 mm, długość 0.5 cm, Dow Corning Corporation, MI, USA). Odbiór seksualny indukowano przez podskórne wstrzyknięcia progesteronu (500 μg w 0.1 ml oleju sezamowego) około cztery godziny przed sesjami krycia. Wszystkie procedury zostały zatwierdzone przez Komitet ds. Opieki i Użytkowania Zwierząt Uniwersytetu Cincinnati, University of Western Ontario Animal Care Committee i zgodne z wytycznymi NIH i CCAC dotyczącymi badań na kręgowcach.
Kondycjonowane urządzenie preferencji miejsca
Uwarunkowane urządzenie preferencji miejsca (CPP) (Med Associates, Vermont, USA) składało się z dwóch komór testowych (28 × 22 × 21 cm) oddzielonych środkową komorą (13 × 22 × 21 cm). Komory były zróżnicowane zarówno pod względem wizualnym, jak i dotykowym. Jedna komora testowa miała białe ściany i podłogę z metalowej siatki, podczas gdy druga miała czarne ściany i równoległe podłogi barowe. Komora centralna składała się z szarych ścian i gładkiej szarej podłogi. Drzwi po obu stronach środkowego przedziału oddzielały komory i mogły być podnoszone, aby umożliwić zwierzętom swobodny ruch w całym aparacie lub opuszczone, aby ograniczyć je do określonego obszaru.
Kondycjonowanie i testowanie behawioralne
Wszystkie testy miały miejsce w fazie ciemności (trzy do sześciu godzin po wyłączeniu świateł). Początkowe preferencje linii bazowej określono w pierwszym dniu eksperymentu przez test wstępny, w którym każdemu zwierzęciu zapewniono swobodny dostęp do wszystkich komór aparatu CPP dla minut 15. Pacjenci byli nagrywani na wideo, a czas spędzony w każdej komorze analizowano przy użyciu programu Custom Macro Program Microscoft Excel. Zwierzę uznano za obecne w komorze, jeśli w tej komorze znajdował się cały pień ciała zwierzęcia, w tym biodra. Komorę, w której zwierzę spędziło mniej czasu (początkowo niepreferowana strona), oznaczono jako stronę pary płciowej, a drugą stronę (stronę początkowo preferowaną) oznaczono jako stronę kontrolną. Kondycjonowanie miało miejsce w drugim i trzecim dniu. Podczas dnia uwarunkowania płciowego zwierzęta łączono z samicą receptywną w ich klatce domowej, a następnie natychmiast przenoszono do komory pary płciowej w aparacie CPP na minuty 30. Podczas kontrolnego dnia kondycjonowania zwierzęta pobierano bezpośrednio z ich klatki domowej i umieszczano w komorze kontrolnej aparatu CPP dla minut 30. Połowa zwierząt w każdym eksperymencie otrzymała powiązanie płciowe drugiego dnia i umieszczono w komorze kontrolnej trzeciego dnia. Pozostałe zwierzęta otrzymały parę kontrolną w drugim dniu, a parowanie płci w trzecim dniu. Po tej pojedynczej próbie warunkowej (składającej się z dwóch dni kondycjonowania) preferencje zwierząt w odniesieniu do komór zostały ponownie ocenione przy użyciu testu końcowego w ostatnim, czwartym dniu, który był proceduralnie identyczny z testem wstępnym.
Projekt eksperymentalny
Przeprowadzono cztery eksperymenty. Projekt warunkowania i numery grup dla każdego eksperymentu przedstawiono w Tabela 1. W pierwszym eksperymencie płciowo naiwni mężczyźni otrzymywali wytrysk (n = 10) lub intromisje (sześć-osiem intromisji bez wytrysku; n = 11) w połączeniu z początkowo nie preferowaną komorą, podczas gdy żadne zachowanie seksualne nie było sparowane z początkowo preferowaną komorą. Wyświetlanie ejakulacji określono na podstawie charakterystycznego zachowania motorycznego, które zwierzę wykazuje podczas wytrysku, jak również obecności zatyczki pochwy u partnerki. Ponadto dodano grupę kontrolną, składającą się z samców (n = 10), które były wystawione na działanie komór urządzenia CPP po manipulowaniu i kontrolowaniu manipulacji, ale bez krycia, a zatem służyły jako nie stymulowane kontrole. W drugim eksperymencie wykorzystano doświadczonych seksualnie mężczyzn. Te samce były łączone w jedną ejakulację w pięciu sesjach krycia przed kondycjonowaniem CPP. Tylko mężczyźni, którzy wykazali wytrysk w trzech z tych pięciu sesji, zostali włączeni do tego eksperymentu. Tak jak w eksperymencie 1, ci doświadczeni seksualnie mężczyźni otrzymywali kondycjonowanie albo z wytryskiem (n = 10) albo z intromisjami (sześć-osiem intromisji bez wytrysku; n = 10) w połączeniu z początkowo niepreferowaną komorą, podczas gdy żadne zachowanie seksualne nie było sparowane z drugą izba. W trzecim eksperymencie płciowo naiwni mężczyźni (n = 8) wykazywali ejakulację w połączeniu z początkowo niepreferowaną komorą i intromisjami (sześć-osiem intromisji bez wytrysku) połączonymi z drugą komorą (kontrolną). Wreszcie, w czwartym eksperymencie, mężczyźni, którzy byli seksualnie naiwni przed tym eksperymentem (n = 10), wykazywali wytrysk lub intromisje (sześć-osiem intromisji) w połączeniu odpowiednio z początkowo niepreferowanymi lub kontrolnymi komorami, jak w poprzednim eksperymencie. Jednak w tym ostatnim eksperymencie faza kondycjonowania została przedłużona do sześciu dni kondycjonowania, podczas których mężczyźni otrzymywali alternatywne pary ejakulacji lub intromisji (3 każdej pary). Połowa mężczyzn otrzymała parę wytrysku w pierwszym dniu kondycjonowania, a połowa otrzymała skojarzenie z intromisją.
Analiza danych
Dane z testów wstępnych i po teście zebrane z eksperymentów seksualnego zachowania CPP zostały wyrażone jako wynik preferencji (procent czasu spędzonego w komorze z parami płci) i wynik różnicy (czas spędzony w komorze sparowanej płci minus czas spędzony w nie komora powiązana z płcią). Sparowane testy t zastosowano do analizy znaczenia wyniku preferencji i wyniku różnicy między testem wstępnym a testem końcowym. Ponadto zastosowano test korelacji produktu Pearsona w celu przeanalizowania możliwej korelacji między liczbą intromincji a wynikiem preferencji po teście i wynikiem różnicy w każdym eksperymencie. Kryterium istotności ustalono w 0.05.
Efekt
Wyniki pierwszego eksperymentu pokazały, że naiwni mężczyźni płci męskiej uzyskują znaczący CPP w komorze sparowanej z wytryskiem, o czym świadczy porównanie czasu spędzonego w komorach podczas testu wstępnego i posttestu (Rys. 1). Zarówno wynik preferencji (p= 0.023) i wynik różnicy (p= 0.012) wykazał znaczny wzrost czasu spędzonego w komorze sparowanej z wytryskiem. Ponadto seksualnie naiwni mężczyźni również uzyskali znaczący CPP do komory sparowanej z intromisją. Po uwarunkowaniu, naiwni mężczyźni spędzili znacznie więcej czasu w komorze sparowanej z komorą niż komora kontrolna (p= Wynik preferencji 0.006; p= Wynik różnicy 0.005; Rys. 1). Niestymulowane kontrolne samce nie tworzyły żadnych preferencji (wynik preferencji: pretest w porównaniu z posttestem: 35.8% ± 2.9 w porównaniu z 38.3% ± 2.7, p = 0.47; wynik różnicy: pretest w porównaniu z posttestem: 168.4 s ± 34.4 w porównaniu z 152.4 s ± 33.3, p = 0.71).
Wyniki drugiego eksperymentu ujawniły, że mężczyźni, którzy doświadczyli doświadczenia seksualnego przed testem CPP, również utworzyli CPP w komorze sparowanej z wytryskiem, co wykazał znaczny wzrost zarówno wyniku preferencji (p<0.001) i wynik różnicy (p<0.001; Rys. 2). Jednakże, w przeciwieństwie do ustaleń u mężczyzn naiwnych seksualnie, doświadczeni seksualnie mężczyźni nie stworzyli CPP do komory sparowanej z intromisją. Ani wynik preferencji (p= 0.183) ani wynik różnicy (p= 0.235) znacząco zmieniony po kondycjonowaniu (Rys. 2).
W trzecim i czwartym doświadczeniu przetestowano hipotezę, że wytrysk jest bardziej satysfakcjonujący w porównaniu z intromisjami. Wyniki tych badań wykazały, po pierwsze, że mężczyźni, którzy byli seksualnie naiwni przed badaniem CPP, nie utworzyli CPP w komorze sparowanej z ejakulacją w stosunku do komory sparowanej z intromincją po tylko jednym sparowaniu odpowiednich zachowań seksualnych z komorą (Rys. 3). Postawiliśmy hipotezę, że pojedyncze parowanie ejakulacji i intromisji nie było wystarczające, aby wywołać różnicę w tworzeniu CPP u zwierząt wcześniej nie seksualnych. Dlatego czwarty eksperyment przeprowadzono z wydłużonym okresem kondycjonowania składającym się z trzech każdego rodzaju próby kondycjonującej. Rzeczywiście, po trzech parach każdego z nich, wtrącenia i wytrysk, mężczyźni wykazali znaczny wzrost zarówno preferencji, jak i różnic w wynikach (p<0.001 dla wyników preferencji i różnic; Rys. 3) dla sparowanej ejakulacji względem komory sparowanej z intromisją. Tak więc, z wieloma parami, wytrysk wywołał powstanie CPP w porównaniu z ekspozycją na intromisje bez wytrysku.
W każdym z eksperymentów, gdy parowania były wykonywane z wyświetlaniem intromisji, mężczyźni mogli wyświetlać intromisje 6 – 8, ponieważ są one ściśle zgodne z liczbą introminji zwykle poprzedzających wytrysk (Coolen i in., 1996; Coolen i in., 2003a). Rzeczywiście, wielu mężczyzn w sparowanych grupach wykazywało 8 lub mniej introminacji przed wytryskiem. Jednak niektóre samce w każdym z eksperymentów wykazywały więcej niż 8 przed wytryskiem. Dlatego, aby wykluczyć dodatnią korelację między liczbą intromisji i formowaniem CPP, przeprowadzono analizę korelacji. Analiza ta wykazała, że nie było korelacji w żadnym z eksperymentów między liczbą intromisji a ekspresją CPP.
Dyskusja
W bieżącym badaniu przetestowano hipotezy, że ejakulacja ma większą wartość nagradzającą w porównaniu z prezentacją introminii podczas badania za pomocą paradygmatu CPP i że doświadczenia seksualne wpływają na nagradzające właściwości introminacji. Rzeczywiście, wykazano, że wytrysk, ale nie introminacje, spowodował nabycie CPP u zwierząt doświadczonych seksualnie. Co więcej, seksualnie naiwni mężczyźni nabyli CPP w środowisku sparowanym z wytryskiem w środowisku sparowanym z intromisją. Doświadczenie seksualne wpłynęło na satysfakcjonującą wartość intromisji (bez wytrysku), ponieważ wykazano, że wytrysk ma zasadnicze znaczenie dla CPP u doświadczonych seksualnie mężczyzn, ponieważ seksualnie naiwni mężczyźni rozwinęli CPP po intromisjach, a także ejakulacji.
CPP to ugruntowany paradygmat używany do badania satysfakcjonujących właściwości zachowań seksualnych (Hughes i wsp., 1990; Mehrara i Baum, 1990; Miller i Baum, 1987). Dwie odmiany procedury CPP, postpopulacyjne CPP i kopulacyjne CPP, różnią się tym, czy łączenie odbywa się w komorze CPP, czy nie (Pfaus i wsp., 2001). W pierwszej procedurze, którą zastosowano w obecnym badaniu, samcom szczurów pozwolono kopulować na oddzielnej arenie, a następnie natychmiast przenieść do jednego charakterystycznego przedziału aparatu CPP. W drugiej procedurze kopulacja do wytrysku może wystąpić w samej komorze CPP. Obie procedury zapewniają solidny i niezawodny CPP. Jednak w niniejszym badaniu zastosowano postpopulacyjne CPP w celu wyeliminowania możliwego wpływu przewidywania nagród seksualnych na tworzenie CPP. Gdy samce szczurów są narażone na sygnały środowiskowe związane z wcześniejszymi zachowaniami seksualnymi, układ mezolimbiczny zostaje aktywowany (Balfour i wsp., 2004) przypuszczalnie odzwierciedla przewidywanie w odpowiedzi na uwarunkowane sygnały. Zastosowanie paradygmatu CPP kopulacyjnego będzie zatem prowadzić do wpływu ekspozycji na uwarunkowane sygnały związane z wcześniejszym doświadczeniem seksualnym w komorze CPP. W związku z tym, w celu wyizolowania roli introminacji i ejakulacji u zwierząt uprzednio seksualnych i doświadczonych w tworzeniu CPP, zastosowano procedurę post-populacyjną.
Inną zmienną w eksperymentach CPP jest liczba prób kondycjonowania: każda pojedyncza (Straiko i in., 2007) lub wiele par (Garcia Horsman i Paredes, 2004; Hughes i wsp., 1990; Miller i Baum, 1987) powoduje CPP wywołane kryciem. Ponieważ jednym z celów obecnego badania było zbadanie wpływu doświadczeń seksualnych na CPP indukowane płcią, wykorzystano pojedyncze pary w większości eksperymentów, aby zapobiec osiągnięciu pułapu CPP wywołanego parowaniem. Rzeczywiście, nasze wyniki potwierdziły wcześniejsze badania (Agmo i Berenfeld, 1990) że pojedyncza analiza ejakulacji w środowisku jest wystarczająca do nabycia CPP u mężczyzn.
W obecnych eksperymentach, mężczyźni naiwni seksualnie nabyli CPP w sparowanym środowisku wytrysku w środowisku sparowanym z intromisją, co wskazuje, że ejakulacja ma większą wartość nagrody niż intromisje. Wynik ten jest zgodny z wcześniejszymi badaniami dotyczącymi uczenia się / wzmacniania w labiryntach T (Kagan, 1955), pas startowy z prostym ramieniem (Lopez i in., 1955), lub wspinaczka płotkowa (Sheffield i in., 1951), które pokazują, że ejakulacja jest bardziej wzmacniająca niż same wierzchowce lub intromisje. Ponadto ejakulacja jest niezbędna do tworzenia warunkowych preferencji kopulacyjnych (Kippin i Pfaus, 2001). Wyniki te potwierdzają hipotezę Crawforda i in. glin. (1993), że „siła seksu jako wzmocnienia jest bezpośrednio związana ze stopniem, w jakim podmioty wypełniają kopulacyjną sekwencję behawioralną”.
W niniejszym eksperymencie, preferencja dla środowiska związanego z wytryskiem w komorze sparowanej z intromisją wymagała wielu prób kondycjonowania, a pojedyncze parowanie nie było wystarczające do wywołania CPP. Jednym z wyjaśnień jest to, że u zwierząt naiwnych seksualnie jedna para nie jest wystarczająca, aby odróżnić satysfakcjonującą wartość wytrysku od introminacji. Innym wyjaśnieniem może być to, że nagradzające właściwości introminii zmniejszają się wraz z doświadczeniem seksualnym, zgodnie z odkryciem, że ejakulacja jest niezbędna dla CPP u doświadczonych seksualnie mężczyzn, podczas gdy intromisje indukują CPP u zwierząt naiwnych seksualnie.
Odkrycie, że wytrysk ma lepsze właściwości niż intromisje, potwierdza hipotezę, że istnieją oddzielne szlaki neuronowe do przetwarzania sygnałów związanych z wytryskiem lub intromisją. Na poparcie tej hipotezy, kilka badań na szczurach, chomikach i myszoskoczkach z użyciem Fos jako markera aktywacji neuronalnej wykazało aktywację neuronalną specyficznie indukowaną przez wytrysk, ale nie przez wierzchowce lub intromisje, w małych podregionach ciała migdałowatego przyśrodkowego, jądrze złoża końcówka stria, obszar przedbrzuszny i tylne wzgórze śródścienne (Coolen i in., 1996; Coolen i in., 1997; Coolen i in., 2003a; Heeb i Yahr, 1996; Kollack-Walker i Newman, 1997). Niedawno przetestowaliśmy, czy te obszary aktywowane wytryskiem otrzymują dane wejściowe z rdzenia kręgowego lędźwiowo-krzyżowego i zademonstrowano za pomocą śledzenia wstecznego i hemisekcji, że aktywowany wytryskiem subregion tylnego wzgórza śródmiąższowego, tj. Środkowe podłużne jądro wzgórza (mSPFp), otrzymuje unikalny wkład z populacja neuronów w rdzeniu kręgowym lędźwiowym (Coolen i in., 2003a; Coolen i in., 2003b; Ju i in., 1987; Truitt i in., 2003b). Z kolei komórki te wyrażają Fos specyficznie z wytryskiem, ale nie z wierzchowcami lub intromisjami, na poparcie ich roli w przetwarzaniu sygnałów związanych z wytryskiem (Truitt i in., 2003a). Co więcej, ta populacja lędźwiowych komórek rzutujących mSPFp znajduje się w pozycji anatomicznej, aby otrzymywać związane z wytryskiem wejścia sensoryczne z narządów obwodowych i wyrażać liczne neuropeptydy, w tym galaninę, cholecystokininę i opioid enkephalin (Coolen i in., 2003b; Ju i in., 1987; Nicholas i in., 1999). Obecnie nie wiadomo, czy ten szlak i neuroprzekaźniki wewnątrz funkcjonalnie przyczyniają się do zachowań wywołanych wytryskiem, takich jak CPP.
Podsumowując, niniejsze wyniki pokazują, że wytrysk jest najbardziej satysfakcjonującym składnikiem męskiego zachowania seksualnego u szczurów. Co więcej, dochodzimy do wniosku, że doznania seksualne wpływają na nagradzające właściwości składników zachowań seksualnych, tj. Intromisji, ponieważ intromisje indukują CPP na seksualnie naiwnych, ale nie u seksualnie doświadczonych mężczyzn.
Podziękowanie
Badania te były wspierane przez granty od National Institutes of Health (R01 DA014591) i Canadian Institutes of Health Research do LMC.
Przypisy
Zastrzeżenie wydawcy: Jest to plik PDF z nieedytowanym manuskryptem, który został zaakceptowany do publikacji. Jako usługa dla naszych klientów dostarczamy tę wczesną wersję manuskryptu. Rękopis zostanie poddany kopiowaniu, składowi i przeglądowi wynikowego dowodu, zanim zostanie opublikowany w ostatecznej formie cytowania. Należy pamiętać, że podczas procesu produkcyjnego mogą zostać wykryte błędy, które mogą wpłynąć na treść, a wszystkie zastrzeżenia prawne, które odnoszą się do czasopisma, dotyczą.
Referencje
- Agmo A, Berenfeld R. Wzmacnianie właściwości wytrysku u samców szczurów: rola opioidów i dopaminy. Behav Neurosci. 1990; 104: 177 – 182. [PubMed]
- Agmo A, Gomez M. Wzmocnienie seksualne jest blokowane przez infuzję naloksonu do środkowego obszaru przedbrzusza. Behav Neurosci. 1993; 107: 812 – 818. [PubMed]
- Balfour ME, Yu L, Coolen LM. Zachowania seksualne i związane z płcią sygnały środowiskowe aktywują układ mezolimbiczny u samców szczurów. Neuropsychofarmakologia. 2004; 29: 718 – 730. [PubMed]
- Carr GD, Fibiger HC, Phillips AG. Uwarunkowana preferencja miejsca jako miara nagrody za lek. W: Liebman JM, Cooper SJ, redaktorzy. Neuropharmakologiczne podstawy nagrody. Oxford University Press; Nowy Jork: 1989. str. 264 – 319.
- Coolen LM, Allard J, Truitt WA, McKenna KE. Centralna regulacja wytrysku. Physiol Behav. 2004; 83: 203 – 215. [PubMed]
- Coolen LM, Olivier B, Peters HJ, Veening JG. Wykazanie indukowanej wytryskiem aktywności neuronalnej w męskim mózgu szczura przy użyciu agonisty 5-HT1A 8-OH-DPAT. Physiol Behav. 1997; 62: 881 – 891. [PubMed]
- Coolen LM, Peters HJ, Veening JG. Immunoreaktywność Fos w mózgu szczura po suplementacyjnych elementach zachowania seksualnego: porównanie płci. Brain Res. 1996; 738: 67 – 82. [PubMed]
- Coolen LM, Veening JG, Petersen DW, Shipley MT. Parwokomórkowe podnapikowe jądro wzgórza u szczura: podział anatomiczny i funkcjonalny. J Comp Neurol. 2003a; 463: 117 – 131. [PubMed]
- Coolen LM, Veening JG, Wells AB, Shipley MT. Związki doprowadzające parwokomórkowego podniebiennego jądra wzgórza u szczura: dowody na podziały funkcjonalne. J Comp Neurol. 2003b; 463: 132 – 156. [PubMed]
- Garcia Horsman P, Paredes RG. Antagoniści dopaminy nie blokują warunkowej preferencji miejsca indukowanej przez stymulowane zachowanie krycia u samic szczurów. Behav Neurosci. 2004; 118: 356 – 364. [PubMed]
- Heeb MM, immunoreaktywność Yahr P. c-Fos w seksualnie dimorficznym obszarze podwzgórza i pokrewnych obszarów mózgu samców gerbili po ekspozycji na bodźce związane z płcią lub wykonywanie określonych zachowań seksualnych. Neuroscience. 1996; 72: 1049 – 1071. [PubMed]
- Hughes AM, Everitt BJ, Herbert J. Porównawcze skutki wlewów opiatowych peptydów, zmian chorobowych i kastracji na zachowania seksualne u samców szczurów: badania zachowania instrumentalnego, warunkowej preferencji miejsca i preferencji partnera. Psychopharmacology (Berl) 1990; 102: 243 – 256. [PubMed]
- Ju G, Melander T, Ceccatelli S, Hokfelt T, Frey P. Dowody immunohistochemiczne na szlak spinothalamiczny, który zawiera szczurzą immunoreaktywność podobną do cholecystokininy i galaniny. Neuroscience. 1987; 20: 439 – 456. [PubMed]
- Wartość nagrody Kagan J. Differential za niekompletne i pełne zachowanie seksualne. J Comp Physiol Psychol. 1955; 48: 59 – 64. [PubMed]
- Kippin TE, Pfaus JG. Rozwój preferencji ejakulacyjnych uwarunkowanych węchowo u samca szczura. I. Charakter bezwarunkowego bodźca. Physiol Behav. 2001; 73: 457 – 469. [PubMed]
- Kollack-Walker S, Newman SW. Wywołana kryciem ekspresja c-fos w męskim mózgu chomika syryjskiego: rola doświadczenia, feromony i wytrysk. J Neurobiol. 1997; 32: 481 – 501. [PubMed]
- Lopez HH, Olster DH, Ettenberg A. Motywacja seksualna u samca szczura: rola podstawowych zachęt i doświadczeń kopulacyjnych. Comp Physiol Psychol. 1955; 48: 59 – 64. [PubMed]
- Martinez I, Paredes RG. Jedynie krycie we własnym tempie wynagradza szczury obu płci. Horm Behav. 2001; 40: 510 – 517. [PubMed]
- Mehrara BJ, Baum MJ. Nalokson zakłóca ekspresję, ale nie przejmuje od samców szczurów warunkowej odpowiedzi preferencji miejsca dla kobiety z rozrodczym. Psychopharmacology (Berl) 1990; 101: 118 – 125. [PubMed]
- Miller RL, Baum MJ. Nalokson hamuje kojarzenie i warunkuje preferencje miejsca dla rui samicy u samców szczurów wkrótce po kastracji. Pharmacol Biochem Behav. 1987; 26: 781 – 789. [PubMed]
- Nicholas AP, Zhang X, Hokfelt T. Badanie immunohistochemiczne kolumny komórek opioidowych w blaszce X męskiego szczura lędźwiowo-krzyżowego. Neurosci Lett. 1999; 270: 9 – 12. [PubMed]
- Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondycjonowanie i zachowania seksualne: przegląd. Horm Behav. 2001; 40: 291 – 321. [PubMed]
- Pfaus JG, Phillips AG. Rola dopaminy w przewidujących i uzupełniających aspektach zachowań seksualnych u samca szczura. Behav Neurosci. 1991; 105: 727 – 743. [PubMed]
- Sheffield FD, Wulff JJ, Backer R. Nagroda za wartość kopulacji bez ograniczenia popędu płciowego. J Comp Physiol Psychol. 1951; 44: 3 – 8. [PubMed]
- Straiko MM, Gudelsky GA, Coolen LM. Leczenie schematem MDMA zubożającym serotoninę zapobiega warunkowej preferencji miejsca dla płci u samców szczurów. Behav Neurosci. 2007; 121: 586 – 593. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
- Truitt WA, Domingues JM, Adelman J, Coolen LM. Wlewy galaniny do przyśrodkowego jądra parafaskularnego przyśrodkowego hamują męskie zachowania seksualne. Horm Behav. 2003a; 44: 81.
- Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Aktywacja podzbioru neuronów łokciowo-ramiennych po zachowaniach kopulacyjnych u samców, ale nie u samic szczurów. J Neurosci. 2003b; 23: 325 – 331. [PubMed]
;
