Rola warunkowania u heteroseksualnych i homoseksualnych preferencji partnerów u szczurów (2012)

Socioaffect Neurosci Psychol. 2012; 2: 17340.

Opublikowane online Mar 15, 2012. doi:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Genaro A. Coria-Avila, DVM, MSc, PhD*

Ten artykuł został cytowany przez inne artykuły w PMC.

Idź do:

Abstrakcyjny

Preferencje partnerów wyrażane są przez wiele gatunków społecznych, w tym ludzi. Są one powszechnie obserwowane jako selektywne kontakty z jednostką, więcej czasu spędzonego razem i ukierunkowane zachowanie zalotów, które prowadzi do selektywnej kopulacji. W tym przeglądzie omówiono wpływ warunkowania na rozwój preferencji partnerów heteroseksualnych i homoseksualnych u gryzoni. Wyuczone preferencje mogą się rozwinąć, gdy bodziec warunkowy (CS) jest związany z przygodnością z bodźcem bezwarunkowym (UCS), który działa jako wzmocnienie. W związku z tym jednostka może preferować partnera, który nosi CS. Niektóre LUW mogą być mniej lub bardziej wzmacniające, w zależności od tego, kiedy są doświadczone, i mogą być różne dla mężczyzn i kobiet. Na przykład może się zdarzyć, że tylko w okresach wczesnego rozwoju bodźce związane z wychowaniem i zabawą młodocianych zostaną uwarunkowane. W wieku dorosłym, inne bodźce, takie jak nagroda seksualna, konkubinat, łagodny stres, a nawet manipulacje farmakologiczne, mogą funkcjonować jako wzmacniacze do warunkowania preferencji partnera. Biolodzy ewolucyjni i psychologowie muszą wziąć pod uwagę ideę, że doświadczenie jednostki z nagrodą (tj. Seksualną i farmakologiczną) może przesłonić przypuszczalnie „wrodzone” wybory partnera (np. Asortatywność i orientacja) lub strategie kojarzenia (np. Monogamia lub poligamia) za pomocą Pawłowskiego i nieprzewidziane zdarzenia. Prawdę mówiąc, wiedza o środowisku jest prawdopodobnie wrodzona w sposób, który maksymalizuje nagrodę i minimalizuje awersyjne wyniki, sprawiając, że tak zwane „bezpośrednie” powoduje (np. Przyjemność) ostatecznie potężniejsze predyktory zachowań społecznych i wyboru niż tak zwane „ostateczne” „przyczyny (np. sprawność genetyczna lub reprodukcyjna).

Słowa kluczowe: pavlovian, operant, nauka, seks, kopulacja

Preferencje partnerów występują u wielu gatunków społecznych, w tym u ludzi. Preferencja jest powszechnie obserwowana jako selektywne kontakty z jednostką, więcej czasu spędzonego razem i ukierunkowane zachowanie zalotów, które prowadzi do selektywnej kopulacji. Ogólnie rzecz biorąc, gatunki o niewyłącznych preferencjach partnerów określane są jako poligamiczne. Gatunki te mogą wyrażać preferencje dla konkretnego partnera, ale trwają tylko przez okresy krycia. Co więcej, preferencja może nie dotyczyć konkretnej osoby lub cech jednostki, ale raczej ogólnego pokazania wrażliwości seksualnej. Z drugiej strony gatunki, które wykazują wyjątkowe i długotrwałe preferencje wobec jednego konkretnego partnera, są zwykle określane jako monogamiczne. Osoba monogamiczna będzie wykazywać bardzo selektywną preferencję do sądu, kopulacji, budowania gniazd i wychowywania potomstwa, z określonym partnerem, który nosi konkretne i rozpoznawalne cechy (Coria-Avila, 2007). Ponadto niektórzy badacze zgadzają się z poglądem, że gatunki monogamiczne, które rozwinęły wiązanie parowe, mogą agresywnie odrzucać nieznane gatunki, w tym dodatkowych potencjalnych partnerów (Aragona i in., 2006; Carter, DeVries i Getz, 1995; Wang, Hulihan i Insel, 1997; Winslow, Hastings, Carter, Harbaugh i Insel, 1993).

Preferencje partnerów są wynikiem systematycznych powiązań między mechanizmami genetycznymi, efektami hormonalnymi i uczeniem się. Na przykład, osoba może urodzić się z informacją genetyczną, która kieruje organizacją mózgu i profilem hormonalnym, który ułatwia wrażliwość na konkretny typ partnera, co zwykle występuje w stosunku do dojrzałej płciowo osoby przeciwnej płci. Jednak od urodzenia zwierzęta mogą nauczyć się nowych preferencji w oparciu o narażenie na osobniki ich własnego gatunku. Ten wczesny kontakt ułatwia zjawiska takie jak imprinting (Batenson, 1978), w którym pierwsze specyficzne bodźce związane z krytycznymi okresami rozwoju mogą kierować przyszłymi preferencjami partnerów. W konsekwencji preferencja partnera obserwowana u dorosłej osoby naiwnej seksualnie może być wynikiem wrodzonych czynników połączonych z wczesnymi doświadczeniami edukacyjnymi w okresach krytycznych. Ponadto wszystkie osoby mogą rozwijać nowe preferencje lub niechęci w ciągu całego życia i tworzyć nowe związki, aby realizować przyjemność i unikać bólu. W związku z tym preferencje partnera dorosłego mogą stać się uwarunkowane bodźcami, które stały się predyktorami nagrody seksualnej (lub innego rodzaju nagrody). Zatem, w obecności predyktora nagrody, preferencja partnera może być ułatwiona lub łatwiejsza do wyrażenia, podczas gdy w obecności negatywnego predyktora partnera można uniknąć, zdewaluować, a nawet niechętnie. W konsekwencji „wrodzone” preferencje partnerów (np. Dla cech asortymentowych) lub strategie partnerstwa (np. Monogamia lub poligamia) mogą ulec dalszemu zawężeniu lub nawet zmianie przez późniejsze uwarunkowanie w dorosłości przez cechy związane konkretnie z nagrodą.

Preferencje partnerów można badać z różnych perspektyw. Na przykład z biologicznego punktu widzenia ważne jest zbadanie konsekwencji posiadania preferencji partnera dla przetrwania i zdolności reprodukcyjnej gatunku. Z psychologicznego punktu widzenia badane są preferencje partnerów, ponieważ mogą one prowadzić do więzi społecznych, określanych jako więzi par w niektórych zwierzętach i „romantyczna miłość” u ludzi; a zerwanie utrwalonych przywiązań lub niezdolność do tworzenia nowych może mieć negatywny wpływ na zdrowie psychiczne (Insel & Young, 2001). Dlatego zrozumienie podstaw formowania preferencji partnera jest konieczne, aby zrozumieć ważną część zachowań społecznych u zwierząt i ludzi.

Celem tego manuskryptu jest omówienie roli uczenia się w wyrażaniu preferencji partnerów heteroseksualnych i homoseksualnych u gryzoni. W tym celu opiszę mechanizmy warunkowania Pawłowskiego i instrumentalnego (operanta). Ponadto przedstawię dowody na to, jak te dwa mechanizmy uczenia się są istotne w krytycznych okresach rozwoju, w tym we wczesnych okresach poporodowych i młodocianych. Omówię jednak, w jaki sposób „inne krytyczne okresy” są otwarte podczas doświadczenia nagrody seksualnej w wieku dorosłym lub przez leczenie farmakologiczne.

Pawłowskie uwarunkowania preferencji partnera

Uwarunkowanie pawłowskie lub klasyczne odnosi się do asocjacji, która powstaje między dwoma bodźcami (Pavlov, 1927). Na przykład, w normalnych warunkach, bodźce bezwarunkowe (UCS) będą wywoływać fizjologiczne nieuwarunkowane odpowiedzi (UCR). UCR to te nieuczone odpowiedzi już obecne w naturalnym repertuarze zwierzęcia. UCS są naturalnymi bodźcami, które zwykle wywołują UCR w przypuszczalnie połączonym neuronowo bodźcu (SR). Jednak bodźce neutralne nie wyzwolą żadnego UCR, ale jeśli zostaną odpowiednio sparowane w ciągłości i kontyngencji z LUW, zwierzęta mogą dokonać predykcyjnego powiązania między bodźcem neutralnym a LUW, który następnie wyzwala UCR. Gdy bodziec neutralny jest zdolny do wyzwolenia odpowiedzi, która nie była obecna przed uczeniem się, określany jest jako bodziec warunkowy (CS), a odpowiedź określana jest jako odpowiedź warunkowa (CR). Gdy to nastąpi, uważa się, że CS wywołuje reprezentację LUW na poziomie neuronowym.

Uwarunkowania Pawłowa mogą wpływać na zachowania seksualne i ostatecznie na wyrażanie preferencji partnera na różne sposoby. Po pierwsze, partner może być postrzegany jako połączenie wielu bodźców. Niektóre z tych bodźców mogą działać jako UCS, które wyzwalają UCR, ale wiele innych jest nieskutecznych, ponieważ początkowo nie wyzwalają żadnego UCR (Kippin & Pfaus, 2001). Nieskuteczne bodźce naturalne (tj. Kolor sierści u szczura płci męskiej) mogą się wiązać z UCS (tj. Spowolnionymi intromisjami od niego) poprzez doświadczenia seksualne iz kolei mogą być w stanie wywołać CR (tj. Motywację seksualną) (Coria-Avila i in. , 2006). Również pierwotnie neutralne lub nieskuteczne bodźce (np. Zapach migdałów) mogą zostać uwarunkowane, jeśli zostaną sparowane z UCS (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo i Pfaus, 2005; Kippin, Cain i Pfaus, 2003). Możliwe jest, że uwarunkowania bodźców związanych z partnerem pojawią się podczas kilku okresów życia. Jednak niektóre dobrze scharakteryzowane okresy krytyczne obejmują wczesne tygodnie poporodowe, okres dojrzewania lub okresy związane z określonym leczeniem farmakologicznym.

Wczesny okres poporodowy

Pewne bodźce, które są wykrywane podczas wczesnych krytycznych okresów życia, łączą się poprzez uwarunkowania pawłowskie z wrodzonymi nagrodami (np. Opieka matczyna, spożycie składników odżywczych itp.). Ten rodzaj warunkowania określany jest jako „imprinting” i może silnie wpływać na preferencje seksualne w wieku dorosłym (Batenson, 1978). To warunkowanie pojawia się w młodym wieku, kiedy mózg jest szczególnie wrażliwy na tworzenie nowych skojarzeń. Nadruk zwykle dotyczy cech rodziców i gatunku i jest uważany za pierwszy krok w zjawisku kojarzenia selekcyjnego, w którym zwierzęta wybierają selektywne kojarzenie się z przedstawicielami własnego szczepu w stosunku do przedstawicieli innego szczepu lub gatunków mniej podobnych genetycznie . Uważa się, że kojarzenie asortacyjne utrzymuje homozygotyczność szczepu, a tym samym powstrzymuje szczepy przed przewyższaniem pozytywnych cech. U ludzi kojarzenie selektywne może wystąpić, gdy ludzie wykazują preferencje partnera w zakresie cech fenotypowych (np. Rasowych, twarzy itp.), Społecznych (np. Przekonań kulturowych / religijnych) oraz cech osobowości (np. Introwersja / ekstrawersja), które są nieco podobne do własnych ( Luo i Klohnen, 2005; Malina, Selby, Buschang, Aronson i Little, 1983; Salces, Rebato i Susanne, 2004), co naturalnie wynikałoby z faktu, że ludzie są bardziej skłonni do harmonijnego współdziałania z innymi osobami o podobnych postawach / maneryzmach.

Istnieją dowody wskazujące na to, że u samców różnych gatunków może rozwinąć się odcisk płciowy dla partnerów, które niosą ze sobą wskazówki związane z karmiącą kobietą lub związane z okresem karmienia. W jednym z badań, na przykład, noworodki szczurów były karmione przez biologiczną matkę, która miała neutralny zapach (cytrynowy) nałożony na brzuch. W odpowiednim czasie samce odsadzano i nigdy więcej nie wystawiano na działanie zapachu, aż do około 100 dnia życia, kiedy to połączono je z pachnącymi lub bezzapachowymi nieznanymi samicami do kopulacji. Wyniki wskazały, że mężczyźni narażeni we wczesnym okresie poporodowym na zapach cytryny, wykazywali krótsze opóźnienie wytrysku u samic pachnących cytryną, gdy dorastały, w porównaniu z opóźnieniem wytrysku obserwowanym, gdy były narażone na bezwonne kobiety (Fillion & Blass, 1986). Ten eksperyment był jednym z pierwszych, który wykazał, że neutralne zapachy wyczuwane we wczesnych okresach mogą zwiększyć podniecenie seksualne podczas przyszłych spotkań seksualnych. W tym przypadku zaobserwowano silniejsze podniecenie seksualne jako krótsze opóźnienie wytrysku u wrażliwej kobiety noszącej zapach.

Inne eksperymenty z imprintingiem u samców szczurów były bardziej ukierunkowane na preferencje partnera i wykazały, że ten typ wyuczonych preferencji może zależeć od nagradzających bodźców, które matka dostarcza potomstwu w krytycznych okresach życia. Na przykład, pozytywne efekty lizania w pierwszych dniach życia 10 mogą być również warunkowane bodźcami węchowymi. W jednym z badań Menarda, Geleza, Corii-Avili, Jacubovicha i Pfausa (2006) noworodki płci męskiej zabrano matkom codziennie na 15 min. W tym czasie mężczyźni w sparowanej grupie byli narażeni na zapach cytryny rozpylany na ściółce zrębowej w innej klatce. W tym samym czasie otrzymali sztuczną stymulację dotykową za pomocą małego pędzla na plecach i głowie, tak że uderzenia naśladowały lizanie tamy w momencie, gdy wyczuwali zapach cytryny. Samce w grupie kontrolnej były narażone na ściółkę z zrębków rozpylaną samą wodą podczas stymulacji dotykowej. Obie grupy zostały odstawione od piersi w wieku 21 i nigdy więcej nie były narażone na zapach. Po miesiącach 2 samce umieszczono w dużym otwartym polu (komora 123 × 123 × 46 cm) i pozwolono im swobodnie kopulować z dwiema samicami w tym samym czasie, jedną pachnącą i jedną bezzapachową. Wyniki tego testu preferencji wskazały, że znaczna część sparowanych mężczyzn wykazywała preferencję do ejakulacji najpierw z pachnącą kobietą, podczas gdy grupa kontrolna nie wykazywała preferencji dla pachnących samic (Menard i in., 2006).

Inne eksperymenty wykazały, że wdrukowanie jest tak potężne, że może faktycznie wywołać preferencje seksualne w stosunku do innego gatunku. Na przykład w jednym z badań u samców owiec i kóz, które były hodowane krzyżowo, ukształtowały się preferencje partnera seksualnego w stosunku do samic z gatunku matki zastępczej (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt i Skinner, 1998). Podsumowując, badania te wskazują, że bodźce odczuwane podczas wczesnego rozwoju mogą być wyuczone, aw konsekwencji bezpośrednie preferencje partnera podczas przyszłych spotkań seksualnych.

Okres nieletnich

Chociaż okres opieki nad matką jest bardzo ważny dla rozwoju, okres po odsadzeniu jest również ważny, ponieważ zwierzęta będą doświadczać pierwszych niebratniczych interakcji społecznych poprzez zachowania zabawowe. U szczurów takie zachowanie polega na powtarzających się gwałtownych ruchach i uderzeniach oraz kontaktach grzbietowych skierowanych na kark przeciwnika (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi, & Bishop, 1985). Zabawy społeczne mają pozytywny wpływ na normalny rozwój zwierząt i uważa się, że są satysfakcjonujące. Na przykład, jedno badanie wykazało, że odizolowane społecznie młode szczury, którym wolno było angażować się w intensywne ataki szorstkiej zabawy podczas krótkich, codziennych okresów, nie stawały się nieśmiałe i agresywne w porównaniu do izolowanych zwierząt, którym nie wolno się bawić (Einon, Humphreys, Field i Naylor, 1981). Ponadto młode zwierzęta preferują miejsce tylko dla stron związanych z możliwością angażowania się w zachowania zabawowe (Calcagnetti & Schechter, 1992). Opłacalne właściwości zabawy społecznej (a także innych doświadczeń społecznych) są modulowane przez opioidy, ponieważ leczenie agonistami opioidów, takimi jak morfina, zwiększa intensywność i częstotliwość zachowań (Panksepp i in., 1985), podczas gdy antagonista opioidowy, taki jak nalokson, łatwo zmniejsza jego częstotliwość.

Niedawno badanie przeprowadzone w naszym laboratorium wykazało, że samice szczurów rozwijają preferencje partnera w stosunku do samców noszących sygnały węchowe wcześniej związane z zabawą nieletnich (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo i Coria-Avila, 2011). W tym badaniu samice szczurów przed okresem dojrzewania były izolowane społecznie w wieku 31 dni i pozwalano im bawić się codziennie przez 30 minut, podczas 10 prób, z inną młodą samicą o zapachu (zapachu migdałów lub cytryny) jako CS. Dzień po ostatniej próbie kondycjonowania wszystkie samice badano pod kątem preferencji partnera do zabawy warunkowej z dwoma młodymi samcami szczurów w wieku przed dojrzewaniem, jednym pachnącym migdałem, a drugim cytryną. Wyniki wskazują, że samice z grupy par migdałów wolały mężczyznę migdałowego jako partnera do zabawy, ignorując mężczyznę o zapachu cytryny. Jednak w grupie par cytryn samice preferowały mężczyznę o zapachu cytryny. Kilka dni później, gdy samice miały około 55 dni, zostały poddane wycięciu jajników i poddane stymulacji hormonalnej estradiolem i progesteronem w celu wywołania wrażliwości seksualnej. Następnie zostali przetestowani pod kątem preferencji pierwszego partnera seksualnego z dwoma nieznanymi samcami reproduktorami, jednym o zapachu migdałów i jednym o zapachu cytryny. Wyniki wskazywały, że kobiety wykazywały bardzo selektywne preferencje partnera seksualnego w stosunku do mężczyzn noszących zapach (migdałowy lub cytrynowy), który wcześniej był powiązany z zabawą nieletnią. Zaobserwowano to w przypadku większej liczby zabiegów, przeskoków i rzutek, wizyt i badań węchowych skierowanych do preferowanego mężczyzny. Pragnienia seksualne (w tym chmiel i rzutki) wskazują na pożądanie seksualne kobiet i funkcjonują jako zaproszenie dla mężczyzn do podejmowania z nimi zachowań seksualnych (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse i Molinoff, 2004). Rzeczywiście, kobiety bardziej zwracały się do mężczyzn niosących warunkowy bodziec, co skutkowało większą liczbą intromisji i wytrysków, w tym pierwszego wytrysku. Może to mieć bardzo ważne konsekwencje dla kobiet z nienaruszonymi gonadami. Na przykład wcześniej wykazaliśmy, że pierwszy wytrysk może skutkować 100% ojcostwem, jeśli kobieta nie otrzyma żadnego innego intromisji przez co najmniej 10 minut po (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo i Pacheco, 2004). W związku z tym uwarunkowanie preferencji partnera w okresie młodości może wpłynąć na kojarzenie skojarzeń.

Okres poporodowy

Okres poporodowy jest bardziej elastyczny w czasie niż wczesne tygodnie poporodowe i faza młodzieńcza. Jest to krytyczny okres, ponieważ zwierzęta zwykle doświadczają pierwszych seksualnych spotkań. Na przykład w jednym badaniu szczurów płci męskiej poziom hormonu luteinizującego i testosteronu zwiększył się po ekspozycji na zapach odżywiania (tj. 1980). Wzrosty były podobne do tych po ekspozycji na zapachy rui u naiwnych mężczyzn, co sugeruje, że skojarzenie z kopulacyjnym stanem nagrody sprawia, że ​​neutralny zapach staje się CS zdolnym do wyzwalania warunkowej odpowiedzi neuroendokrynnej, która przygotowuje zwierzę do zachowań seksualnych.

Uwarunkowane zapachy związane z kopulacją mogą również ułatwić motywację partnera. Na przykład Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartholomew i Pfaus (1998) wyszkolił jedną grupę mężczyzn (sparowaną grupę), aby powiązać zapach migdałów lub cytryny namalowany na karku kobiety i okolicy odbytowo-płciowej z kopulacją do wytrysku. Inna grupa (grupa niesparowana) otrzymywała próby kopulacyjne z samicami bezzapachowymi (Kippin i in., 1998). W końcowym teście w laboratorium na otwartym terenie, samce otrzymały dostęp do dwóch samic wrażliwych na seks, jednej pachnącej zapachem, a drugiej bezzapachowej. Mężczyźni w parze wykazywali warunkową preferencję partnera, w której to pachnące samice były wybierane do pierwszego wytrysku samców. Późniejsze badania wykazały, że uczenie się tej warunkowej preferencji wytrysku miało miejsce w okresie refrakcji poejakulacyjnej (Kippin i Pfaus, 2001). Zatem poligamiczne samce szczurów uzyskały korzystnego partnera przez ekspozycję na prostą procedurę warunkowania Pawłowia, która łączyła neutralny bodziec węchowy z nagrodą seksualną wywołaną przez wytrysk.

Opierając się na fakcie, że okres poejakulacyjny jest wystarczająco satysfakcjonujący, aby wspierać rozwój preferencji partnera heteroseksualnego u samców szczurów, przetestowaliśmy jego wpływ na uwarunkowane preferencje homoseksualnego partnera. W badaniu z naszego laboratorium (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran i Coria-Avila, 2011), pozwoliliśmy szczurom płci męskiej kopulować do jednego wytrysku z samicami szczurów płciowo otwartych. Natychmiast po wytrysku samce zostały delikatnie usunięte z areny żeńskiej i umieszczono na innej arenie, aby zamieszkać w 1 h z innym mężczyzną, który nosił zapach migdałowy jako CS. Nastąpiło to podczas prób kondycjonowania 10, podobnie jak w badaniach Kippina i Pfausa (2001). W grupie kontrolnej samce umieszczono w kohabitacji 12 h po kopulacji z samicą. Dzień po ostatniej próbie kondycjonowania samce zostały przetestowane pod kątem preferencji partnera homoseksualnego w komorze z dwoma samcami jako potencjalnymi partnerami, jednym pachnącym migdałem i jednym bezzapachowym. Wbrew naszej hipotezie, obu grupom nie udało się wypracować warunkowej preferencji homoseksualnej dla mężczyzny CS +, co wskazuje, że „okres krytyczny” wywołany wytryskiem jest wystarczający, aby wspierać heteroseksualne, ale nie homoseksualne uwarunkowanie preferencji partnera w przypuszczalnie heteroseksualnych mężczyznach. Niemniej jednak pojawiły się interesujące trendy statystyczne (nieistotne). Na przykład, o 40% samców w grupie eksperymentalnej wykazało wzmożone próby w stosunku do mężczyzn pachnących, w porównaniu z 20% mężczyzn w grupie kontrolnej. Ponadto eksperymentalne samce wykazywały większą częstość zachowań związanych z zabawą (kontakty grzbietowe i zgrubne) w stosunku do pachnących mężczyzn. Może to wskazywać, że kontakt z mężczyzną w okresie postejakulacyjnym spowodował uwarunkowane preferencje partnera do zabawy, ale nie preferencje homoseksualne.

Instrumentalne uwarunkowanie preferencji partnera

U osób dojrzałych seksualnie pierwsze doświadczenia seksualne mogą ułatwić uwarunkowanie preferencji partnera poprzez połączenie nauki Pawłowa i instrumentalnej (operant). Instrumentalne uczenie się opisuje przypadek wzmocnienia odpowiedzi, w którym zwierzę uczy się działać na swoim środowisku (Skinner, 1953, 1966). Występuje, gdy zwierzę dostosowuje swoje reakcje behawioralne do określonych harmonogramów wzmacniania, okoliczności, które były związane z dostarczeniem nagrody lub kary. W szczególności, gdy zwierzę wykazuje reakcję, po której następuje nagroda seksualna, częstotliwość tej odpowiedzi wzrasta, a jej opóźnienie maleje. Na przykład samice szczurów, które kopulują w tempie, częściej doświadczają nagrody seksualnej (Paredes i Alonso, 1997; Paredes & Vazquez, 1999). Dlatego kobiety będą częściej zabiegały o krótsze opóźnienia w stosunku do męskich partnerów, które noszą CS związane z możliwością przyspieszenia kopulacji (Coria-Avila i in., 2005, 2006). Jest to nazywane wzmocnieniem dodatnim. I odwrotnie, gdy reakcja zwierzęcia jest związana z karą, reakcja prawdopodobnie zmniejszy się z częstotliwością i zwiększy opóźnienie. Na przykład, chociaż łaskotanie wywoływane ręcznie daje satysfakcję młodym samicom szczurów, wydaje się być stresujące u dorosłych. W związku z tym kobiety będą mniej zabiegać o partnera męskiego, który ma CS związany z łaskotaniem, będzie spędzać z nim mniej czasu i woli każdego innego dostępnego nowego mężczyznę (Paredes-Ramos i in., Przedłożony). Jednocześnie preferencję dla nowego mężczyzny można wzmocnić, jeśli wybierając go, kobieta zmniejszy możliwość łaskotania. Jest to nazywane wzmocnieniem negatywnym. Ponadto, jeśli doświadczenia kobiet nagradzają nowatorskim mężczyzną, preferencje partnera mogą być kształtowane poprzez połączenie pozytywnego i negatywnego wzmocnienia.

W związku z tym doświadczone seksualnie zwierzęta mogą wykazywać kondycję seksualną (przez Warunkowanie Pawłowskie) lub nauczyć się wykonywać różne zadania (przez warunkowanie instrumentalne) w celu uzyskania dostępu do partnera, prawdopodobnie ze względu na skojarzenie z nagrodą seksualną (Pfaus, Kippin i Centeno, 2001). Uważa się, że zdolność doświadczania nagrody podczas zachowań seksualnych ewoluowała, aby ułatwić prawdopodobieństwo kopulacji. Dlatego z perspektywy psychologicznej seks ma właściwości nagradzające, ponieważ bodźce przewidujące kopulację zwiększają prawdopodobieństwo apetycznych reakcji instrumentalnych ukierunkowanych na pracę lub zbliżanie się do tych bodźców. Takie wyniki mogą wskazywać poziomy motywacji seksualnej wyzwalane przez sygnały partnera lub mogą być wykorzystywane do wnioskowania o preferencjach partnera, jeśli zwierzętom pozwala się wybierać między kilkoma potencjalnymi konspecjalistami do kopulacji (Pfaus i in., 2001).

Pierwsze doświadczenia seksualne

Jak wspomniano wcześniej, stan nagród seksualnej wywołany ejakulacją jest krytycznym LUW, który ułatwia późniejszą preferencję dla bodźców, które go przewidują. Postawiono hipotezę, że uwarunkowana preferencja ejakulacji u szczurów może być podstawą monogamicznego zachowania obserwowanego u innych gatunków gryzoni (Pfaus i in., 2001). Na przykład łączenie się w pary ułatwia tworzenie więzi u monogamicznych norników preriowych (Williams, Catania i Carter, 1992), co sugeruje, że więzi par wywołane kryciem są zapośredniczone przez nagrodę seksualną (Young & Wang, 2004). Wiązania w parach obserwuje się, gdy nornik ma do wyboru dwóch partnerów, jednego znajomego, z którym kopulacja miała miejsce wcześniej, i jednej powieści. Nornik zwykle wybiera znanego, aby spędzać więcej czasu, kopulować i rozmnażać się. Niektóre raporty wskazują, że takie zachowanie może trwać przez całe życie, ponieważ osoby związane rzadko łączą się w pary z innymi partnerami, nawet po trwałym oddzieleniu od pierwotnego partnera (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann i Frase, 1993). Możliwe jest, że nornik wiązany pozostaje monogamiczny z powodu stałego pozytywnego wzmocnienia ze strony partnera podczas kontaktu społecznego i powtarzającego się krycia. W rezultacie specyficzne cechy partnera (np. Podpis węchowy) mogą stać się warunkowo preferowane i wzmacniane przez stymulację społeczną i kojarzenie.

Inne bodźce wpływające na warunkowanie preferencji partnera

Napięcia

Pojawiają się bodźce inne niż te doświadczane podczas kopulacji, które mogą również ułatwiać tworzenie preferencji partnera. Na przykład, w męskich norach preriowych, długie okresy pływania są uważane za stresujące. Jeśli norniki są zmuszane do pływania, a następnie mogą mieszkać przez okres 6 h (co zwykle nie jest wystarczającym czasem na wywołanie wiązania), istnieje większe prawdopodobieństwo wystąpienia wiązań parowych (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans i Carter, 1996). Uważa się, że takie zachowanie jest ułatwione dzięki hormonom uwalnianym podczas reakcji na stres (np. Kortykosteroidy), ponieważ wstrzyknięcia kortykosteronu u mężczyzn ułatwiają tworzenie wiązań parowych (DeVries i in., 1996). Dokładny proces nie jest całkowicie zrozumiały; jednak jedno możliwe wyjaśnienie opiera się na fakcie, że kortykosteroidy indukują wzrost aktywności dopaminy mezolimbicznej (DA) (Der-Avakian i in., 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon i Piazza, 1995), a DA pośredniczy w rozwoju preferencji partnerów i wiązań par (Aragona, Liu, Curtis, Stephan i Wang, 2003; Aragona i in., 2006; Wang i in., 1999). U ludzi istnieją dowody na wpływ stresu na tworzenie nowych wiązań parowych. Niektóre przypadki zostały udokumentowane w tak zwanym syndromie sztokholmskim (Julich, 2005; Namnyak i in., 2008), w którym zakładnik rozwija empatię lub więź z porywaczem. Zatem możliwe jest, że w zależności od intensywności i czasu trwania reakcja na stres może ułatwić lub zakłócić tworzenie preferencji partnera. Jednak dokładne mechanizmy, które powodują preferencje lub niechęć, nie są dobrze rozumiane (Rys. 1).

Rys. 1 

Okresy, w których może wystąpić rozwój preferencji partnera. W okresie prenatalnym istnieje organizacja obwodów mózgowych (np. Dimorfizm mózgu), która ułatwia motywację i preferencje dla partnerów, którzy mają silny LUW. Ta wrodzona preferencja ...

Manipulacje farmakologiczne

Dopamina

W normalnych spotkaniach seksualnych, które skutkują nagrodą seksualną, prawdopodobnie pośredniczy dynamiczna zależność w uwolnieniu DA (Pfaus i in., 1990; Pfaus, Damsma, Wenkstern i Fibiger, 1995), opioidy (Agmo i Berenfeld, 1990; Paredes & Vazquez, 1999; van Furth, Wolterink i van Ree, 1995), oksytocyna (OT) i wazopresyna (Bales i in., 2007; Bielsky & Young, 2004; Carmichael i in., 1987; Carter, Williams, Witt i Insel, 1992; Cushing & Carter, 2000; Young & Wang, 2004). Te neuroprzekaźniki modulują uwagę, przewidywanie, oczekiwanie, nagrodę i zaufanie, które są emocjonalnymi substratami dla preferencji partnera (Berridge & Robinson, 1998; Pfaus i in., 1990; Schultz, 2002; Schultz, Apicella, Scarnati i Ljungberg, 1992; Tauber i in., 2011). Jest również prawdopodobne, że każdy bodziec, który wpływa na uwalnianie tych neuroprzekaźników, wpłynie na tworzenie preferencji partnera.

Na przykład manipulacje układu dopaminergicznego (DA) antagonistami zakłócają tworzenie preferencji partnera u szczurów i norników; podczas gdy niskie dawki agonisty DA ułatwiają preferencję partnera (Aragona i in., 2003; Coria-Avila i in., 2008; Gingrich, Liu, Cascio, Wang i Insel, 2000). Wykazano, że agoniści receptora typu D1 i D2 odgrywają przeciwne role w tworzeniu wiązań par w norach monogamicznych (Aragona i in., 2006). Na przykład agonista D1 lub antagonista D2 blokuje tworzenie wiązań par indukowanych parowaniem (Gingrich i in., 2000); ale agonista D2 ułatwi tworzenie wiązań parowych, jeśli leczony nornik będzie mieszkał przez kilka godzin z potencjalnym partnerem (Wang i in., 1999), podobny do preferencji, która rozwija się po kryciu.

Opierając się na fakcie, że zwiększona aktywność receptora typu D2 ułatwia tworzenie preferencji partnera heteroseksualnego, przetestowaliśmy wpływ agonisty D2, chinpirolu, na tworzenie warunkowych preferencji homoseksualnych. Tak więc, leczyliśmy chinpirolem grupę naiwnych samców i samic szczurów płci męskiej i pozwalaliśmy im na wspólne życie z osobą tej samej płci (cagemate) podczas 24 h, każdego dnia 4, w sumie na próby 3 (Triana-Del Rio i in. ., 2011). Cememate miał zapach migdałowy jak CS, tak że szczury leczone chinpirolem skojarzyłyby go z LUW spowodowanym przez zastrzyk. W grupie kontrolnej zwierzęta otrzymywały tylko sól fizjologiczną, ale pozwolono im mieszkać razem z pachnącymi partnerami. Cztery dni po ostatniej próbie kondycjonowania szczury były wolne od narkotyków i testowane pod kątem preferencji partnera homoseksualnego w komorze trzykomorowej. W jednym przedziale był pachnący partner, z którym mieszkali, aw drugim przedziale był nowy partner tej samej płci. Szczur doświadczalny umieszczono w trzecim przedziale i pozwolono mu swobodnie poruszać się między przedziałami. Wyniki pokazały, że mężczyźni, ale nie kobiety, wykazywali preferencje dla pachnącego partnera (tej samej płci), co zaobserwowano przy większej ilości czasu spędzonego razem, większej liczbie badań węchowych, większym odsetku wierzchowców między nimi i większej liczbie erekcji bezkontaktowych, gdy były wystawione na siebie za siatką drucianą, która uniemożliwiła bezpośredni kontakt.

Aragona i in. wykazali, że aktywność receptora typu D2 w powłoce dziobowej jądra półleżącego (NAc) ułatwia tworzenie heteroseksualnych preferencji partnera w monogamicznych norach (Aragona i in., 2003, 2006). W związku z tym jest prawdopodobne, że aktywność receptora typu NAc D2 moduluje również tworzenie warunkowanych preferencji partnera homoseksualnego u samców szczurów i że powtarzane współżycie pod wpływem działania farmakologicznego chinpirolu pomogło wykrystalizować preferencję mężczyzny.

Opisano również, że proporcja receptorów D1 i D2 w mózgu jest różna dla gryzoni monogamicznych i poligamicznych. Receptory podobne do D1 są bardziej obfite w nornicach poligamicznych (Aragona i in., 2006) i argumentowano, że działają one w celu zapobiegania wiązaniu w gatunku, w którym poligamia jest strategią reprodukcyjną. Jednak kilka badań wykazało, że nawet poligamiczne gryzonie mogą nauczyć się wykazywać preferencje partnerów po wielu próbach kondycjonujących (Coria-Avila i in., 2006; Ismail, Gelez, Lachapelle i Pfaus, 2009; Kippin & Pfaus, 2001; Paredes-Ramos i in., 2011). Chociaż nie stają się monogamicznymi, poligamiczne szczury uczą się preferować konkretnego partnera z powodu skojarzenia z nagrodą. Pozostaje udowodnić, w jakim stopniu powtarzana kopulacja (lub kohabitacja pod wpływem chinpirolu) reguluje receptory podobne do D2 w mózgu poligamicznym, aby ułatwić warunkowanie preferencji partnera.

Opioidy

Uważa się, że są to główne modulatory nagrody seksualnej (Agmo i Berenfeld, 1990; Coria-Avila i in., 2008b; Paredes i Alonso, 1997; Paredes i Martinez, 2001) ponieważ blokada opioidów zakłóca tworzenie uwarunkowanych preferencji wywołanych przez płeć. Są one uwalniane głównie w obszarze przyśrodkowym przedostkowym (MPOA) (van Furth i in., 1995) i brzuszny obszar nakrywki (VTA) (Balfour, Yu i Coolen, 2004). W MPOA opioidy ułatwiają nagrodę (Garcia-Horsman, Agmo i Paredes, 2008) i, w VTA, wywołują hamowanie mezolimbicznych neuronów DAergicznych (Balfour i in., 2004; van Furth i in., 1995). Niedawne badanie wykazało, że samce szczurów leczone pojedynczym wstrzyknięciem 10 mg / kg agonisty opioidowego morfiny wykazywały warunkową preferencję wytrysku w późniejszych spotkaniach z samicą sparowaną z zastrzykiem (Jones, Bozzini i Pfaus, 2009). Taka dawka morfiny była dostatecznie wysoka, aby przerwać kopulację podczas pojedynczej próby kondycjonowania. Jednak nawet przy braku kopulacji morfina może naśladować UCS, który występuje w okresie poejakulacyjnym, ułatwiając kształtowanie preferencji partnera heteroseksualnego. Nie wiadomo, czy leczenie morfiną może sprzyjać rozwojowi uwarunkowanych preferencji partnera homoseksualnego u szczurów. Ponadto donoszono, że receptory opioidowe znajdują się w tej samej proporcji u norników monogamicznych i poligamicznych (Insel i Shapiro, 1992), które sugerują, że doświadczenie nagród seksualnych podczas krycia może być podobne. Dlatego, chociaż opioidy są wymagane do warunkowania preferencji partnera, tworzenie długotrwałych preferencji zależałoby od innych substancji neurochemicznych, takich jak DA, OT lub wazopresyna (AVP).

Inne peptydy

W nornicach monogamicznych samice wyrażają więcej receptorów OT w obszarach związanych z rozpoznaniem i seksem, w porównaniu z samicami poligamicznymi (np. W korze prelimbicznej, jądrze złoża terminalnego, wzgórzu grzbietowo-przyśrodkowym, bocznym ciele migdałowatym i NAc; 1992). Jednak poligamiczne samice wyrażają więcej receptorów OT w innych obszarach, takich jak przegroda boczna, podwzgórze brzuszno-przyśrodkowe i ciało migdałowate korowe (Young et al., 1997). Wydaje się, że tylko kilka z tych różnic ma znaczenie w kształtowaniu preferencji partnerów. Na przykład, antagonista OT w korze przedlimbicznej lub NAc może blokować tworzenie nowych preferencji partnerskich u norników indukowanych przez płeć lub agonistów D2 (Liu i Wang, 2003). Jeśli chodzi o AVP, monogamiczne samce norników wykazują większą gęstość w brzusznej bladej warstwie w porównaniu z poligamicznymi samcami (Lim i Young, 2004). Infuzje antagonisty AVP do brzusznej ściany bladej zakłócają rozwój wiązań par wywołanych płcią (Young & Wang, 2004). Istnieje badanie wskazujące, że wzrost receptorów AVP przez wektory wirusowe od monogamicznego do poligamicznego męskiego nornika mogą łatwo zwiększyć zdolność tych ostatnich do tworzenia wiązań parowych (Lim i in., 2004).

Biorąc pod uwagę systematyczne współzależności między DA i niektórymi peptydami, takimi jak OT i AVP, przetestowaliśmy wpływ agonisty receptora typu D2 + OT na rozwój preferencji partnera homoseksualnego u samic szczurów. Jak omówiono powyżej, działanie samego agonisty D2 (chinpirolu) podczas wspólnego pożycia ułatwiło uwarunkowane preferencje homoseksualne między samcami szczurów, ale nie między samicami szczurów. Jednakże, jak odkryliśmy później, leczenie chinpirolem, a następnie 10 minut później OT, ułatwiło rozwój homoseksualnych preferencji między kobietami w zaledwie trzech badaniach (Cibrian-Llanderal i wsp., Przedłożono). Preferencję zaobserwowano w przypadku zachowań bardziej prokreacyjnych (np. Nagabywanie, przeskoki i lotki) oraz dłuższego czasu spędzanego ze znajomą kobietą. Wpływ chinpirolu + OT wskazuje, że samice szczurów wymagają nie tylko aktywności receptora typu D2, ale także działania peptydu, aby krystalizować preferencję partnera. W rzeczywistości ta kombinacja może być wymagana do doświadczenia nagrody seksualnej podczas krycia i może odzwierciedlać połączenie tych dwóch neurochemikaliów podczas satysfakcjonującej kopulacji, w której samice otrzymują intromisje (Becker, Rudick i Jenkins, 2001; Coria-Avila i in., 2005, 2006) (Tabela 1).

Tabela 1 

Niektóre bodźce bezwarunkowe (UCS), które działają jako wzmacniacze i pomagają warunkować preferencje partnera u gryzoni. Niektóre UCS są wyraźnie seksualne, ale inne nie. Preferowany będzie partner, który nosi bodźce warunkowe (CS), które przewidują LUW. ...

Inne implikacje preferencji wyuczonego partnera

Inbred i hodowla zwierząt

Można argumentować, że stałe preferowanie cech rodzinnych u partnera nie powinno być pożądane, ponieważ ułatwiłoby to chów wsobny. Ciągłe chów wsobny może skutkować fenotypową ekspresją niepożądanych informacji genotypowych, które są przekazywane jako geny recesywne z pokolenia na pokolenie bez wyrażania, dopóki dwóch rodziców o podobnych genotypach nie rozmnaża się. W związku z tym imprinting seksualny nie powinien być najlepszą strategią reprodukcji, a zwierzęta powinny szukać partnerów odmiennych genetycznie, aby uniknąć chowu wsobnego.

Obserwacje strategii kojarzenia u myszy domowych wskazują, że unikają krycia z osobnikami, które mają podobny główny kompleks zgodności tkankowej (MHC). Geny MHC wytwarzają cząsteczki, które pomagają układowi immunologicznemu odróżnić organizmy, które są różne i które mogą potencjalnie powodować choroby. MHC, który jest bardziej heterogeniczny, będzie miał szerszy zakres rozpoznawania tego, co jest znane lub inne. W konsekwencji, im bardziej różne są geny od rodziców, tym bardziej heterogeniczny jest MHC potomstwa, co skutkuje bardziej zdolnym układem odpornościowym. Argumentowano, że zwierzęta powinny mieć systemy, które ewoluowały, aby rozpoznawać i preferować potencjalnych partnerów z różnymi MHC. Oznacza to, że preferencje partnerów powinny być skierowane raczej do osób niepowiązanych niż do partnerów podobnych genetycznie, którzy są potencjalnymi nosicielami niepożądanego genotypu. Istnieją dowody wskazujące, że naturalna tendencja myszy do kojarzenia się z partnerami innego haplotypu nie jest wrodzona, ponieważ preferencje seksualne można odwrócić w kierunku partnera tego samego haplotypu poprzez imprinting. W jednym z badań, na przykład, samce myszy hodowane przez przybraną matkę genetycznie odmiennego szczepu wykazywały kopulacyjne preferencje w stosunku do kobiet z własnego szczepu (Yamazaki i in., 1988), co może sugerować, że krewni nie zostali uznani za rodzinnych, a zatem byli preferowani jako partnerzy.

Nauczenie się rozpoznawania zapachów rodzinnych wskazałoby zwierzęciu jego tożsamość rodzinną, a zatem pomogłoby uniknąć kojarzenia się z nim (potencjalnie niosącego podobne geny). W jednym z badań wykazano, że myszy potrafią rozpoznawać MHC innych osobników za pomocą sygnałów węchowych i że takiego rozpoznawania węchowego można się nauczyć poprzez wdrukowywanie we wczesnych okresach życia. W badaniu krzyżowano młode samice myszy z matkami, które miały różne geny MHC. Kiedy szczenięta stały się dorosłe, testowano preferencje partnera w stosunku do osób z podobnymi genami MHC lub genami MHC z rodziny zastępczej (Penn & Potts, 1998). Podobnie do wyników Yamazaki i in. (1988), Penn i Potts wykazali, że kobiety unikały kojarzenia z samcami niosącymi geny MHC podobne do rodziny zastępczej, co potwierdza hipotezę, że zależne od MHC imprinting rodzinne zapewnia mechanizm unikania chowu wsobnego.

Bateson (1978) zasugerował, że imprinting seksualny ułatwia najlepsze krzyżowanie i zapobiega chowie zwierząt. Jego wypowiedź była oparta na serii eksperymentów z doborem partnera do japońskich przepiórek. Wykazał, że samce wykazywały najwyższe wskaźniki podejścia i kopulacji z samicami, których zabarwienie było nieco inne niż u matki zastępczej, w porównaniu z samicami o dokładnym zabarwieniu (Batenson, 1978). Doprowadziło to do sugestii, że w wyniku imprintingu wybór partnera jest skierowany na partnera, który nosi sygnały, które są nieco nieznane, co ocenia się na podstawie znanych wspomnień utrwalonych we wczesnych i krytycznych okresach życia. W związku z tym imprinting może ułatwiać preferencje w stosunku do osoby, która jest nieco inna, aby zagwarantować krzyżowanie, a jednocześnie gwarantuje hodowlę z osobą, która jest znajoma i prawdopodobnie w równym stopniu dostosowana do warunków środowiskowych.

O wyuczonych preferencjach partnerów homoseksualnych u ludzi

Nasze odkrycia wskazują, że szczury mogą rozwijać uwarunkowane homoseksualne preferencje partnerów w wieku dorosłym. Aby tak się stało, mężczyźni muszą mieszkać podczas zwiększonej aktywności typu D2, podczas gdy kobiety potrzebują zwiększonej aktywności D2 + OT. Nie wiadomo, w jakim stopniu zjawisko to dotyczy ludzi i należy je interpretować ostrożnie. Niektóre leki, takie jak kokaina lub amfetamina, mogą istotnie zwiększyć aktywność DA u ludzi, ale nie działają bezpośrednio na receptory typu D2, ale raczej na wszystkie receptory DA. Obejmuje to typ D1, którego aktywacja zapobiega powstawaniu nowych wiązań par w nornikach. W rzeczywistości wykazano, że męskie norniki, które otrzymują przewlekłą amfetaminę, nie tworzą wiązań par indukowanych parowaniem, prawdopodobnie z powodu indukowanej przez lek regulacji receptorów typu D1 (Liu i in., 2010).

Rozwój preferencji uwarunkowanego partnera homoseksualnego ułatwiony przez agonistów DA i OT może nie być zjawiskiem, które łatwo występuje w przyrodzie. W rzeczywistości może wystąpić tylko w warunkach laboratoryjnych. Niemniej jednak, takie odkrycia sugerują, że neurokonstrukcje dorosłego człowieka, które nie mają stałych preferencji partnera, nie są stałe ani sztywne, ale raczej elastyczne i przystosowujące się do nowych okoliczności, z którymi spotyka się organizm.

wnioski

Bodźce, które przewidują silne nagrody, będą wywoływać odpowiedzi, które przygotowują zwierzę do ich uzyskania. Preferencja partnera, która występuje w kierunku nowego osobnika, może być bezwarunkowym wynikiem skojarzenia UCS-UCR lub może również stanowić wynik uczenia się i stowarzyszenia CS-CR. Nagrody związane z wczesnymi tygodniami poporodowymi, wychowaniem, okresem młodocianym lub pierwszymi doświadczeniami seksualnymi mogą łatwo ułatwić tworzenie heteroseksualnych preferencji partnerów u różnych gatunków gryzoni i prawdopodobnie również u ludzi. Na podstawie danych na temat gryzoni możliwe jest również, że niektóre nagradzające skojarzenia z osobami tej samej płci ułatwiają preferencje partnera tej samej płci, ale nie zostało to wykazane u ludzi. Pod tym względem znalezienie wspólnych regionów mózgu i systemów neurochemicznych lub hormonalnych aktywowanych w gatunkach monogamicznych i poligamicznych oraz u osób z preferencjami partnerów heteroseksualnych lub homoseksualnych powinno mieć głęboki wpływ na nasze rozumienie różnorodności w doborze partnera i strategii partnera. Biolodzy ewolucyjni i psychologowie muszą wziąć pod uwagę ideę, że doświadczenie jednostki z nagrodą (tj. Seksualną i farmakologiczną) może zastąpić przypuszczalnie „wrodzone” wybory partnera (np. Asocjatywność) lub strategie partnerstwa (np. Monogamia lub poligamia) za pomocą nieprzewidzianych okoliczności Pawłowa i operanta . W rzeczywistości jest to również wrodzone (a może nawet bardziej fundamentalne) poznawanie środowiska w sposób, który maksymalizuje nagrodę i minimalizuje awersyjne wyniki, sprawiając, że tak zwane „bezpośrednie” powoduje (np. Przyjemność) ostatecznie potężniejsze predyktory zachowania społecznego i wyboru niż tak zwane „ostateczne” przyczyny (np. sprawność genetyczna lub reprodukcyjna).

Podziękowania

Autor chciałby podziękować dr. Jimowi Pfausowi i dr. Larry'emu J. Youngowi za użyteczne dyskusje oraz jego studentom, Tamara Cibrian-Llanderal, Pedro Paredes-Ramos, Rodrigo Triana-Del Rio i Felixowi Montero-Dominguezowi za ich ciężką pracę praca i zaangażowanie w projekty badawcze.

Konflikt interesów i finansowanie

Autor nie otrzymał żadnego finansowania ani korzyści z przemysłu lub z innych źródeł w celu przeprowadzenia tego badania.

Referencje

  1. Agmo A, Berenfeld R. Wzmacnianie właściwości ejakulacji u samców szczurów: rola opioidów i dopaminy. Neurobiologia behawioralna. 1990; 104 (1): 177 – 182. [PubMed]
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. Kluczowa rola jądra półleżącego dopaminy w tworzeniu preferencji partnerów w męskich norach preriowych. Journal of Neuroscience. 2003; 23 (8): 3483 – 3490. [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, et al. Nucleus accumbens dopamina w różny sposób pośredniczy w tworzeniu i utrzymywaniu monogamicznych wiązań parowych. Natura Neuroscience. 2006; 9 (1): 133 – 139. [PubMed]
  4. Bele KL, van Westerhuyzen JA, Lewis-Reese AD, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS Oxytocin mają zależny od dawki wpływ rozwojowy na wiązanie par i opiekę alloparentalną u samic norników preriowych. Hormony i zachowanie. 2007; 52 (2): 274 – 279. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
  5. Balfour ME, Yu L, Coolen LM Zachowania seksualne i związane z płcią sygnały środowiskowe aktywują układ mezolimbiczny u samców szczurów. Neuropsychofarmakologia. 2004; 29 (4): 718 – 730. [PubMed]
  6. Batenson P. Wczesne doświadczenia i preferencje seksualne. W: Hutchinson JB, redaktor. Biologiczne uwarunkowania zachowań seksualnych. Chichester: John. Wiley & Sons; 1978. s. 29–53.
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ Rola dopaminy w jądrze półleżącym i prążkowiu podczas zachowań seksualnych u samic szczura. Journal of Neuroscience. 2001; 21 (9): 3236 – 3241. [PubMed]
  8. Beery AK, Zucker I. Oxytocin i zachowania społeczne osób tej samej płci w nornikach łąkowych. Neuroscience. 2010; 169 (2): 665 – 673. [PubMed]
  9. Berridge KC, Robinson TE Jaka jest rola dopaminy w nagradzaniu: wpływ hedoniczny, uczenie się na nagrodę, czy zachęta motywacyjna? Brain Research. Brain Research Reviews. 1998; 28 (3): 309 – 369. [PubMed]
  10. Bielsky IF, Young LJ Oxytocin, wazopresyna i uznanie społeczne u ssaków. Peptydy. 2004; 25 (9): 1565 – 1574. [PubMed]
  11. Uwarunkowania Calcagnetti DJ, Schechter MD Place ujawniają satysfakcjonujący aspekt interakcji społecznych u młodych szczurów. Fizjologia i zachowanie. 1992; 51 (4): 667 – 672. [PubMed]
  12. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM Plazma oksytocyna zwiększa się w odpowiedzi seksualnej u ludzi. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism. 1987; 64 (1): 27 – 31. [PubMed]
  13. Carter CS Neuroendokrynne perspektywy przywiązania społecznego i miłości. Psychoneuroendokrynologia. 1998; 23 (8): 779 – 818. [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL Fizjologiczne substraty monogamii ssaków: model nornika preriowego. Neurobiologia i recenzje biobehawioralne. 1995; 19 (2): 303 – 314. [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Witt DM, Insel TR Oxytocin i więzi społeczne. Roczniki New York of Academic Sciences. 1992; 652: 204 – 211. [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA. Rozwój preferencji partnerów tej samej płci u dorosłych szczurów: wspólne zamieszkiwanie podczas zwiększonej aktywności receptora typu D2 i oksytocyny; 2012. Przesłane do: Pharmacology, Biochemistry & Behavior.
  17. Cibrian-Llanderal IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Avila GA Kondycjonowanie zachowań homoseksualnych u samców szczurów; 2011. Sesja plakatowa zaprezentowana podczas Dorocznego Spotkania Towarzystwa Neuroendokrynologii Behawioralnej, Queretaro, Meksyk.
  18. Coria-Avila GA Behawioralne i neuronalne mechanizmy warunkowanej preferencji partnera u samicy szczura. Montreal, Quebec, Kanada: Niepublikowana rozprawa doktorska. Wydział Psychologii Uniwersytetu Concordia; 2007.
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Cibrian-Llanderal IT, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F, et al. Cómo aprenderse comportarse sexualmente. e-Neurobiologia. 2010; 1 (1)
  20. Coria-Avila GA, Gavrila AM, Boulard B, Charron N, Stanley G, Pfaus JG Neurochemiczne podstawy warunkowanej preferencji partnera u samicy szczura: II. Zakłócenie przez flupentiksol. Neurobiologia behawioralna. 2008a; 122 (2): 396 – 406. [PubMed]
  21. Coria-Avila GA, Jones SL, Solomon CE, Gavrila AM, Jordan GJ, Pfaus JG Kondycjonowana preferencja partnera u samic szczurów na szczep męski. Fizjologia i zachowanie. 2006; 88 (4 – 5): 529 – 537. [PubMed]
  22. Coria-Avila GA, Ouimet AJ, Pacheco P, Manzo J, Pfaus JG Olfactory warunkowali preferencje partnera u samic szczura. Neurobiologia behawioralna. 2005; 119 (3): 716 – 725. [PubMed]
  23. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Hernandez ME, Manzo J, Pacheco P. Czas między wytryskami zmienia sukces ojcostwa. Fizjologia i zachowanie. 2004; 80 (5): 733 – 737. [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Solomon CE, Vargas EB, Lemme I, Ryan R, Menard S, et al. Podstawy neurochemiczne warunkowanej preferencji partnera u samicy szczura: I. Zakłócenie przez nalokson. Neurobiologia behawioralna. 2008b; 122 (2): 385 – 395. [PubMed]
  25. Cushing BS, Carter CS Peryferyjne impulsy oksytocyny zwiększają preferencje partnerów u samic, ale nie u samców, norników preriowych. Hormony i zachowanie. 2000; 37 (1): 49 – 56. [PubMed]
  26. Der-Avakian A, Bland ST, Schmid MJ, Watkins LR, Spencer RL, Maier SF Rola glukokortykoidów w niekontrolowanym indukowanym stresem nasileniu jądra półleżącego powłoki dopaminy i warunkowej odpowiedzi preferencji miejsca na morfinę. Psychoneuroendokrynologia. 2006; 31 (5): 653 – 663. [PubMed]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS Wpływ stresu na preferencje społeczne jest seksualnie dimorficzny w nornikach preriowych. Materiały z Narodowej Akademii Nauk Stanów Zjednoczonych Ameryki. 1996; 93 (21): 11980 – 11984. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
  28. Einon DF, Humphreys AP, Chivers SM, Field S, Naylor V. Izolacja wywiera trwały wpływ na zachowanie szczura, ale nie na mysz, myszoskoczkę lub świnkę morską. Psychobiologia rozwojowa. 1981; 14 (4): 343 – 355. [PubMed]
  29. Fillion TJ, Blass EM Infantylne doświadczenia z ssącymi zapachami determinują zachowania seksualne dorosłych samców szczurów. Nauka. 1986; 231 (4739): 729 – 731. [PubMed]
  30. Garcia-Horsman SP, Agmo A, Paredes RG Wlewy naloksonu do obszaru przedbrzusza przyśrodkowego, jądro brzuszno-przyśrodkowe podwzgórza i blok ciała migdałowatego warunkują preferencje miejsca indukowane przez spontaniczne zachowanie krycia. Hormony i zachowanie. 2008; 54 (5): 709 – 716. [PubMed]
  31. Getz LL, McGuire B, Pizzuto T, Hofmann J, Frase B. Organizacja społeczna norki preriowej, Microtus ochrogaster . Journal of Mammal. 1993; 74: 44 – 58.
  32. Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR Receptory dopaminy D2 w jądrze półleżącym są ważne dla przywiązania społecznego u samic nornic preriowych (Microtus ochrogaster) Behawioralna Neuroscience. 2000; 114 (1): 173 – 183. [PubMed]
  33. Graham JM, Desjardins C. Klasyczne uwarunkowanie: indukcja wydzielania hormonu luteinizującego i testosteronu w oczekiwaniu na aktywność seksualną. Nauka. 1980; 210 (4473): 1039 – 1041. [PubMed]
  34. Insel TR Oksytocyna - neuropeptyd do przynależności: dowody z behawioralnych, receptorów autoradiograficznych i badań porównawczych. Psychoneuroendokrynologia. 1992; 17 (1): 3 – 35. [PubMed]
  35. Insel TR, Shapiro LE Dystrybucja receptora oksytocyny odzwierciedla organizację społeczną w nornikach monogamicznych i poligamicznych. Materiały z Narodowej Akademii Nauk Stanów Zjednoczonych Ameryki. 1992; 89 (13): 5981 – 5985. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
  36. Insel TR, Young LJ Neurobiologia przywiązania. Recenzje natury. Neuroscience. 2001; 2 (2): 129 – 136. [PubMed]
  37. Ismail N, Gelez H, Lachapelle I, Pfaus JG Warunki stymulacji przyczyniają się do warunkowej preferencji ejakulacji dla znajomej samicy szczura płci męskiej. Fizjologia i zachowanie. 2009; 96 (2): 201 – 208. [PubMed]
  38. Jones SL, Bozzini P, Pfaus JG Morfina wzmaga rozwój warunkowej preferencji wytrysku u szczurów; Neuroscience Meeting Planner; Towarzystwo Neuronauki; 2009. Online.
  39. Zespół Julich S. Sztokholm i wykorzystywanie seksualne dzieci. Journal of Child Sex Abuse. 2005; 14 (3): 107 – 129. [PubMed]
  40. Kendrick KM, Hinton MR, Atkins K, Haupt MA, Skinner JD Mothers określają preferencje seksualne. Natura. 1998; 395 (6699): 229 – 230. [PubMed]
  41. Kippin TE, Cain SW, Pfaus JG Estrous zapachy i uwarunkowane seksualnie neutralne zapachy aktywują oddzielne szlaki nerwowe u samca szczura. Neuroscience. 2003; 117 (4): 971 – 979. [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG Rozwój preferencji ejakulacyjnych uwarunkowanych węchowo u samca szczura. I. Charakter bezwarunkowego bodźca. Fizjologia i zachowanie. 2001; 73 (4): 457 – 469. [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG Olfaktyczne uwarunkowania zachowań seksualnych u samca szczura (Rattus norvegicus) Journal of Comparative Psychology. 1998; 112 (4): 389 – 399.
  44. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ Wzmocniona preferencja partnera w rozwiązłym gatunku poprzez manipulowanie ekspresją pojedynczego genu. Natura. 2004; 429 (6993): 754 – 757. [PubMed]
  45. Lim MM, młody obwód nerwowy zależny od wazopresyny, leżący u podstaw tworzenia wiązań par w monogamicznym norniku preriowym. Neuroscience. 2004; 125 (1): 35 – 45. [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, Young KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M, i in. Jądro półleżące dopamina pośredniczy w indukowanym przez amfetaminę osłabieniu więzi społecznych u monogamicznego gatunku gryzonia. Materiały z Narodowej Akademii Nauk Stanów Zjednoczonych Ameryki. 2010; 107 (3): 1217 – 1222. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
  47. Liu Y, Wang ZX Nucleus accumbens oksytocyna i dopamina oddziałują, regulując tworzenie wiązań par w samicach norników preriowych. Neuroscience. 2003; 121 (3): 537 – 544. [PubMed]
  48. Luo S, Klohnen EC Asocjacyjne kojarzenie i jakość małżeńska u nowożeńców: podejście skoncentrowane na parze. Journal of Personality and Social Psychology. 2005; 88 (2): 304 – 326. [PubMed]
  49. Malina RM, Selby HA, Buschang PH, Aronson WL, Little BB Assortative do kojarzenia cech fenotypowych w społeczności Zapotec w Oaxaca, Meksyk. Journal of Biosocial Science. 1983; 15 (3): 273 – 280. [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Avila GA, Jacubovich M, Pfaus JG Wpływ warunków węchowych noworodków na późniejsze preferencje partnera seksualnego u samca szczura; 2006. Sesja plakatowa przedstawiona na dorocznym spotkaniu Towarzystwa Neuroendokrynologii Behawioralnej, Pittsburgh, PE.
  51. Namnyak M, Tufton N, Szekely R, Toal M, Worboys S, Sampson EL Stockholm syndrome: diagnoza psychiatryczna czy mit miejski? Acta Psychiatrica Scandinavica. 2008; 117 (1): 4 – 11. [PubMed]
  52. Panksepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, biskup P. Opiates i grają dominację u młodych szczurów. Neurobiologia behawioralna. 1985; 99 (3): 441 – 453. [PubMed]
  53. Parada M, Abdul-Ahad F, Censi S, Sparks L, Pfaus JG Kontekst zmienia zdolność stymulacji łechtaczki do wywołania seksualnie uwarunkowanej preferencji partnera u szczura. Hormony i zachowanie. 2011; 59: 520 – 527. [PubMed]
  54. Paredes RG, Alonso A. Zachowania seksualne regulowane (w tempie) przez kobiety powodują uwarunkowane preferencje miejsca. Neurobiologia behawioralna. 1997; 111 (1): 123 – 128. [PubMed]
  55. Paredes RG, Martinez I. Nalokson blokuje warunkowanie preferencji po stymulacji krycia u samic szczurów. Neurobiologia behawioralna. 2001; 115 (6): 1363 – 1367. [PubMed]
  56. Paredes RG, Vazquez B. Co lubią szczury w seksie? Tempo krycia. Behavioral Brain Research. 1999; 105 (1): 117 – 127. [PubMed]
  57. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Coria-Avila GA Warunki zabaw dla nieletnich preferencje partnera seksualnego u dorosłych samic szczurów. Fizjologia i zachowanie. 2011; 104: 1016 – 1023. [PubMed]
  58. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Pfaus JG, López-Meraz ML, Coria-Avila GA Łaskotanie u młodych, ale nie dorosłych samic szczurów warunkuje preferencje partnera seksualnego. 2012 Przesłane do: Physiology & Behavior. [PubMed]
  59. Pawłow I. Odruchy warunkowe. Oxford: University Press; 1927.
  60. Penn D, Potts W. MHC - rozbieżne preferencje kojarzenia odwrócone przez wspomaganie krzyżowe. Postępowanie z nauk biologicznych. 1998; 265 (1403): 1299 – 1306. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG, et al. Zachowania seksualne zwiększają centralną transmisję dopaminy u samca szczura. Brain Research. 1990; 530 (2): 345 – 348. [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC Aktywność seksualna zwiększa transmisję dopaminy w jądrze półleżącym i prążkowiu samic szczurów. Brain Research. 1995; 693 (1 – 2): 21 – 30. [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondycjonowanie i zachowania seksualne: przegląd. Hormony i zachowanie. 2001; 40 (2): 291 – 321. [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, Van Soest T, Tse M, Molinoff P. Selektywne ułatwienie pozyskiwania seksualnego u samic szczura przez agonistę receptora melanokortyny. Materiały z Narodowej Akademii Nauk Stanów Zjednoczonych Ameryki. 2004; 101 (27): 10201 – 10204. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
  65. Rouge-Pont F, Marinelli M, Le Moal M, Simon H, uczulenie na stres na Piazza PV i glukokortykoidy. II. Uczulenie na wzrost pozakomórkowej dopaminy indukowanej przez kokainę zależy od indukowanego stresem wydzielania kortykosteronu. Journal of Neuroscience. 1995; 15 (11): 7189 – 7195. [PubMed]
  66. Salces I, Rebato E, Susanne C. Dowody na fenotypowe i społeczne skojarzenie kojarzenia cech antropometrycznych i fizjologicznych u par z Kraju Basków (Hiszpania) Journal of Biosocial Science. 2004; 36 (2): 235 – 250. [PubMed]
  67. Schultz W. Uzyskiwanie formalności z dopaminą i nagrodą. Neuron. 2002; 36 (2): 241 – 263. [PubMed]
  68. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T. Aktywność neuronów w prążkowiu małpy brzusznej związana z oczekiwaniem nagrody. Journal of Neuroscience. 1992; 12 (12): 4595 – 4610. [PubMed]
  69. Skinner BF Niektóre wkłady eksperymentalnej analizy zachowania do psychologii jako całości. Amerykańscy psychologowie. 1953; 8: 69 – 78.
  70. Skinner BF Jaka jest eksperymentalna analiza zachowania? Journal of Experimental Analysis of Behavior. 1966; 9 (3): 213 – 218. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Copet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G, i in. Oksytocyna może być przydatna do zwiększenia zaufania do innych i zmniejszenia zaburzających zachowań u pacjentów z zespołem Pradera-Williego: randomizowane badanie kontrolowane placebo u pacjentów z 24. Orphanet Journal of Rare Diseases. 2011; 6 (1): 47. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Montero-Dominguez F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J, et al. Jednoczesne kohabitowanie pod wpływem chinpirolu wywołuje uwarunkowane preferencje partnerów społeczno-seksualnych u mężczyzn, ale nie u samic szczurów. Farmakologia i zachowanie biochemiczne. 2011; 99 (4): 604 – 613. [PubMed]
  73. van Furth WR, Wolterink G, van Ree JM Regulacja męskich zachowań seksualnych: zaangażowanie opioidów mózgowych i dopaminy. Brain Research. Brain Research Reviews. 1995; 21 (2): 162 – 184. [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR Doświadczenia seksualne i społeczne związane są z różnymi wzorcami zachowań i aktywacją neuronów w męskich norach preriowych. Brain Research. 1997; 767 (2): 321 – 332. [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR Regulacja receptorów dopaminowych D2 w preferencjach partnerów u samic norników preriowych (Microtus ochrogaster): mechanizm wiązania par? Neurobiologia behawioralna. 1999; 113 (3): 602 – 611. [PubMed]
  76. Williams JR, Catania KC, Carter CS Rozwój preferencji partnerów w damskich nornikach preriowych (Microtus ochrogaster): Rola doświadczeń społecznych i seksualnych. Hormony i zachowanie. 1992; 26 (3): 339 – 349. [PubMed]
  77. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR A rola wazopresyny centralnej w wiązaniu par w monogamicznych norach preriowych. Natura. 1993; 365 (6446): 545 – 548. [PubMed]
  78. Yamazaki K, Beauchamp GK, Kupniewski D, Bard J, Thomas L, Boyse EA Familial imprinting określa preferencje kojarzenia selektywnego H-2. Nauka. 1988; 240 (4857): 1331 – 1332. [PubMed]
  79. Young LJ, Wang Z. Neurobiologia wiązania par. Natura Neuroscience. 2004; 7 (10): 1048 – 1054. [PubMed]
  80. Young LJ, Winslow JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM, et al. Podejścia ukierunkowane na gen w neuroendokrynologii: oksytocyna, zachowanie matki i przynależność. Hormony i zachowanie. 1997; 31 (3): 221 – 231. [PubMed]