Rola warunkowania u heteroseksualnych i homoseksualnych preferencji partnerów u szczurów (2012)

Socjoafekt Neurosci Psychol. 2012; 2: 17340.

Opublikowane online Mar 15, 2012. doi:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Genaro A. Coria-Avila, DVM, mgr inż*

Ten artykuł został cytowany przez inne artykuły w PMC.

Idź do:

Abstrakcyjny

Preferencje partnerów wyraża wiele gatunków społecznych, w tym ludzie. Powszechnie obserwuje się je jako selektywne kontakty z osobnikiem, więcej czasu spędzonego razem i ukierunkowane zachowanie zalotne, które prowadzi do selektywnej kopulacji. W tym przeglądzie omówiono wpływ warunkowania na rozwój preferencji partnerów heteroseksualnych i homoseksualnych u gryzoni. Wyuczone preferencje mogą się rozwinąć, gdy bodziec warunkowy (CS) jest powiązany przypadkowo z bodźcem bezwarunkowym (UCS), który działa jako wzmacniacz. W związku z tym jednostka może preferować partnera, który nosi CS. Niektóre UCS mogą być mniej lub bardziej wzmacniające, w zależności od tego, kiedy są doświadczone, i mogą być różne dla mężczyzn i kobiet. Na przykład może być tak, że tylko w okresach wczesnego rozwoju bodźce związane z wychowaniem i zabawą nieletnich stają się uwarunkowane. W wieku dorosłym inne bodźce, takie jak nagroda seksualna, wspólne pożycie, łagodny stres, a nawet manipulacje farmakologiczne, mogą działać jako wzmacniacze warunkujące preferencje partnera. Biolodzy ewolucyjni i psychologowie muszą wziąć pod uwagę ideę, że indywidualne doświadczenia związane z nagrodą (tj. seksualną i farmakologiczną) mogą przesłonić przypuszczalnie „wrodzone” wybory partnera (np. różnorodność i orientacja) lub strategie partnerskie (np. monogamia lub poligamia) za pomocą Pawłowa i nieprzewidziane okoliczności. W rzeczywistości równie wrodzone jest uczenie się o środowisku w sposób, który maksymalizuje nagrodę i minimalizuje niechęć, czyniąc tak zwane „bezpośrednie” przyczyny (np. przyjemność) silniejszymi predyktorami zachowań społecznych i wyborów niż tak zwane „ostateczne” przyczyny (np. sprawność genetyczna lub reprodukcyjna).

Słowa kluczowe: Pawłowski, operant, uczenie się, seks, kopulacja

Preferencje partnerów występują u wielu gatunków społecznych, w tym u ludzi. Preferencja jest powszechnie obserwowana jako selektywne kontakty z osobnikiem, więcej czasu spędzonego razem i ukierunkowane zachowanie zalotne, które prowadzi do selektywnej kopulacji. Ogólnie gatunki o niewyłącznych preferencjach partnerów są określane jako poligamiczne. Gatunki te mogą wyrażać preferencje dla konkretnego partnera, ale trwa to tylko w okresach krycia. Co więcej, preferencje mogą nie dotyczyć konkretnej osoby lub cech jednostki, ale raczej ogólnego przejawu wrażliwości seksualnej. Z drugiej strony gatunki wykazujące wyłączne i długotrwałe preferencje wobec jednego konkretnego partnera są zwykle określane jako monogamiczne. Osoba monogamiczna wykazuje bardzo selektywne preferencje do zalotów, kopulacji, budowania gniazd i wychowywania potomstwa, z konkretnym partnerem, który ma specyficzne i rozpoznawalne cechy (Coria-Avila, 2007). Ponadto niektórzy badacze zgadzają się co do poglądu, że gatunki monogamiczne, które rozwinęły więzi w parach, mogą agresywnie odrzucać nieznanych współplemieńców, w tym dodatkowych potencjalnych partnerów (Aragona i in., 2006; Carter, DeVries i Getz, 1995; Wang, Hulihan i Insel, 1997; Winslow, Hastings, Carter, Harbaugh i Insel, 1993).

Preferencje partnerów są wynikiem systematycznej współzależności między mechanizmami genetycznymi, efektami hormonalnymi i uczeniem się. Na przykład osoba może urodzić się z informacją genetyczną, która kieruje organizacją mózgu i profilem hormonalnym, który ułatwia wrażliwość na reagowanie na określony typ partnera, co zwykle występuje w przypadku dojrzałej płciowo osoby przeciwnej płci. Jednak od urodzenia zwierzęta mogą uczyć się nowych preferencji w oparciu o kontakt z osobnikami własnego gatunku. Ten wczesny kontakt ułatwia takie zjawiska, jak imprinting (Batenson, 1978), w którym pierwsze bodźce związane z tym samym gatunkiem wyczuwane w krytycznych okresach rozwoju mogą kierować przyszłymi preferencjami partnera. W konsekwencji preferencja partnera obserwowana u dorosłej osoby naiwnej seksualnie może być wynikiem czynników wrodzonych połączonych z wczesnymi doświadczeniami uczenia się w krytycznych okresach. Ponadto wszystkie osoby mogą rozwijać nowe preferencje lub niechęć przez całe życie i tworzyć nowe skojarzenia, aby dążyć do przyjemności i unikać bólu. W związku z tym preferencje dorosłego partnera mogą zostać uwarunkowane bodźcami, które stały się predyktorami nagrody seksualnej (lub innego rodzaju nagrody). Zatem w obecności predyktora nagrody preferencja partnera może być ułatwiona lub łatwiejsza do wyrażenia, podczas gdy w obecności predyktora negatywnego partner może być unikany, zdewaluowany, a nawet awersyjny. W konsekwencji „wrodzone” preferencje partnerów (np. dotyczące cech doboru) lub strategie partnerskie (np. monogamia lub poligamia) mogą ulec dalszemu zawężeniu lub nawet zmianie w wyniku późniejszego uwarunkowania w wieku dorosłym cechami związanymi specyficznie z nagrodą.

Preferencje partnerów można badać z różnych perspektyw. Na przykład z biologicznego punktu widzenia ważne jest zbadanie wpływu preferencji partnera na przetrwanie i zdolność reprodukcyjną gatunku. Z psychologicznego punktu widzenia preferencje partnerów są badane, ponieważ mogą prowadzić do przywiązań społecznych, określanych jako więzi w parach u niektórych zwierząt i „romantycznej miłości” u ludzi; i zerwanie istniejących więzi lub niezdolność do tworzenia nowych może mieć negatywny wpływ na zdrowie psychiczne (Insel & Young, 2001). Zatem zrozumienie podstaw kształtowania się preferencji partnerów jest niezbędne do zrozumienia ważnej części zachowań społecznych zwierząt i ludzi.

Celem niniejszej pracy jest omówienie roli uczenia się w wyrażaniu heteroseksualnych i homoseksualnych preferencji partnerów u gryzoni. W tym celu opiszę mechanizmy warunkowania Pawłowa i instrumentalnego (operantowego). Ponadto przedstawię dowody na to, w jaki sposób te dwa mechanizmy uczenia się są istotne w krytycznych okresach rozwoju, w tym we wczesnym okresie pourodzeniowym i młodzieńczym. Omówię jednak, w jaki sposób otwierają się „inne okresy krytyczne” podczas doświadczania nagrody seksualnej w wieku dorosłym lub przez zabiegi farmakologiczne.

Pawłowskie uwarunkowania preferencji partnerskich

Warunkowanie Pawłowa lub klasyczne odnosi się do skojarzenia, które powstaje między dwoma bodźcami (Pawłow, 1927). Na przykład w normalnych okolicznościach bodźce bezwarunkowe (UCS) wywołają fizjologiczne reakcje bezwarunkowe (UCR). UCR to te niewyuczone reakcje, które są już obecne w naturalnym repertuarze zwierzęcia. UCS to naturalne bodźce, które normalnie wywołują UCR w przypuszczalnie okablowanym połączeniu neuronowym bodziec-reakcja (SR). Neutralne bodźce nie wywołają jednak żadnego UCR, ale jeśli zostaną odpowiednio sparowane pod względem przyległości i przypadkowości z UCS, zwierzęta mogą przewidywać skojarzenie między neutralnym bodźcem a UCS, co następnie wyzwala UCR. Kiedy neutralny bodziec jest w stanie wywołać reakcję, która nie była obecna przed nauką, nazywa się to bodźcem warunkowym (CS), a odpowiedź nazywa się reakcją warunkową (CR). Kiedy to nastąpi, uważa się, że CS wywołuje reprezentację LUW na poziomie neuronowym.

Istnieją różne sposoby, w jakie uwarunkowania Pawłowa mogą wpływać na zachowania seksualne, a ostatecznie na wyrażanie preferencji partnera. Po pierwsze, partner może być postrzegany jako połączenie wielu bodźców. Niektóre z tych bodźców mogą działać jako UCS, które wyzwalają UCR, ale wiele innych jest nieskutecznych, ponieważ początkowo nie wyzwalają żadnego UCR (Kippin i Pfaus, 2001). Nieskuteczne bodźce naturalne (np. kolor sierści u samca szczura) mogą zostać powiązane z UCS (tj. intromisjami od niego) poprzez doświadczenia seksualne, co z kolei może wywołać CR (tj. motywację seksualną) (Coria-Avila i in. , 2006). Również pierwotnie neutralne lub nieskuteczne bodźce (tj. zapach migdałów) mogą zostać uwarunkowane, jeśli zostaną połączone w przypadkową parę z UCS (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo i Pfaus, 2005; Kippin, Kain i Pfaus, 2003). Możliwe, że warunkowanie bodźców związanych z partnerem występuje w kilku okresach życia. Jednak niektóre dobrze scharakteryzowane okresy krytyczne obejmują wczesne tygodnie poporodowe, okres dojrzewania lub okresy związane z określonym leczeniem farmakologicznym.

Wczesny okres poporodowy

Pewne bodźce, które są wyczuwane we wczesnych, krytycznych okresach życia, są kojarzone przez warunkowanie Pawłowa z wrodzonymi nagrodami (np. opieka nad matką, przyjmowanie składników odżywczych itp.). Ten rodzaj warunkowania nazywany jest „wdrukowaniem” i może silnie wpływać na preferencje seksualne w wieku dorosłym (Batenson, 1978). To uwarunkowanie pojawia się w młodym wieku, kiedy mózg jest szczególnie wrażliwy na tworzenie nowych skojarzeń. Wdrukowanie zwykle dotyczy cech rodziców i gatunków i jest uważane za pierwszy krok w zjawisku kojarzenia selektywnego, w którym zwierzęta wybierają kojarzenie selektywne z przedstawicielami własnego szczepu w stosunku do członków innego szczepu lub gatunku, które są genetycznie mniej podobne . Uważa się, że kojarzenie selektywne utrzymuje homozygotyczność szczepu, a tym samym zapobiega krzyżowaniu się szczepów z pozytywnymi cechami. U ludzi kojarzenie selektywne może wystąpić, gdy ludzie wykazują preferencje partnera dotyczące cech fenotypowych (np. rasa, twarz itp.), społecznych (np. przekonania kulturowe/religijne) i osobowości (np. introwersja/ekstrawersja), które są nieco podobne do własnych ( Luo & Klohnen, 2005; Malina, Selby, Buschang, Aronson i Little, 1983; Salces, Rebato i Susanne, 2004), co w naturalny sposób wynikałoby z faktu, że ludzie są bardziej skłonni do harmonijnego współdziałania z innymi o podobnych postawach/manieryzmach.

Istnieją dowody wskazujące, że samce różnych gatunków mogą rozwinąć piętno seksualne u partnerów, które noszą wskazówki związane z samicą, która je karmiła, lub wskazówki związane z okresem karmienia. Na przykład w jednym badaniu nowonarodzone szczury były karmione przez ich biologiczną matkę, której brzuch nałożono na neutralny zapach (cytrynowy). W odpowiednim czasie samce były odstawiane od piersi i nigdy więcej nie były wystawiane na zapach, aż do około 100 dnia życia, kiedy to parowano je z pachnącymi lub bezzapachowymi nieznanymi samicami w celu kopulacji. Wyniki wykazały, że mężczyźni narażeni we wczesnym okresie pourodzeniowym na zapach cytryny wykazali krótsze opóźnienie wytrysku u samic o zapachu cytryny, gdy dorosły, w porównaniu z opóźnieniem wytrysku obserwowanym, gdy byli narażeni na kontakt z samicami bez zapachu (Fillion & Blass, 1986). Eksperyment ten był jednym z pierwszych, który wykazał, że neutralne zapachy wyczuwane we wczesnych okresach mogą zwiększać podniecenie seksualne podczas przyszłych kontaktów seksualnych. W tym przypadku zaobserwowano silniejsze podniecenie seksualne jako krótsze opóźnienie wytrysku u receptywnej kobiety noszącej zapach.

Inne eksperymenty z imprintingiem na samcach szczurów były bardziej skoncentrowane na preferencjach partnera i wykazały, że ten rodzaj wyuczonych preferencji może zależeć od nagradzających bodźców, które matka dostarcza potomstwu w krytycznych okresach życia. Na przykład pozytywne skutki lizania w ciągu pierwszych 10 dni życia można również warunkować bodźcami węchowymi. W jednym badaniu Menarda, Geleza, Corii-Avila, Jacobovicha i Pfausa (2006), nowonarodzone szczenięta płci męskiej odbierano matkom codziennie na 15 min. W tym czasie samce w sparowanej grupie były wystawione na cytrynowy zapach spryskany ściółką z wiórów drzewnych w innej klatce. W tym samym czasie otrzymywały stymulację dotykową wykonaną sztucznie za pomocą małego pędzla na plecach i głowie, tak aby pociągnięcia naśladowały lizanie samicy w momencie, gdy wąchały zapach cytryny. Samce z grupy kontrolnej były narażone na ściółkę z wiórów drzewnych spryskaną samą wodą podczas stymulacji dotykowej. Obie grupy zostały odstawione od piersi w wieku 21 dni i nigdy więcej nie miały kontaktu z zapachem. Po 2 miesiącach samce umieszczono na dużym otwartym polu (komora 123×123×46 cm) i pozwolono im na swobodną kopulację z dwiema samicami w tym samym czasie, jedną pachnącą i jedną bezzapachową. Wyniki tego testu preferencji wykazały, że znaczna część sparowanych samców wykazywała preferencję do wytrysku najpierw z pachnącą samicą, podczas gdy grupa kontrolna nie wykazywała preferencji dla pachnących samic (Menard i in., 2006).

Inne eksperymenty wykazały, że imprinting jest tak potężny, że może faktycznie wywołać preferencje seksualne w stosunku do innego gatunku. Na przykład w jednym badaniu samce owiec i kóz, które były wychowywane krzyżowo, rozwinęły preferencje seksualne wobec samic z gatunku przybranej matki (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt i Skinner, 1998). Podsumowując, badania te wskazują, że bodźców wyczuwanych podczas wczesnego rozwoju można się nauczyć, a co za tym idzie, kierować preferencjami partnera podczas przyszłych kontaktów seksualnych.

Okres młodzieńczy

Chociaż okres opieki nad matką jest bardzo ważny dla rozwoju, okres po odsadzeniu jest również ważny, ponieważ zwierzęta doświadczają pierwszych niebraterskich interakcji społecznych poprzez zabawę. U szczurów zachowanie to obejmuje powtarzające się napady szorstkiej gry i przewracania się oraz kontakty grzbietowe skierowane na kark przeciwnika (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi i Bishop, 1985). Zabawa społeczna ma pozytywny wpływ na normalny rozwój zwierząt i uważa się, że jest satysfakcjonująca. Na przykład jedno z badań wykazało, że izolowane społecznie młode szczury, którym pozwalano na intensywne ataki brutalnej zabawy podczas krótkich, codziennych okresów, nie stawały się nieśmiałe i agresywne w porównaniu do izolowanych zwierząt, którym nie pozwalano się bawić (Einon, Humphreys, Chivers, Pole i Naylor, 1981). Co więcej, młode zwierzęta rozwijają preferencję miejsca tylko dla stron związanych z możliwością zaangażowania się w zabawę (Calcagnetti i Schechter, 1992). Nagradzające właściwości zabaw społecznych (a także innych doświadczeń społecznych) są modulowane przez opioidy, ponieważ leczenie agonistami opioidowymi, takimi jak morfina, zwiększa intensywność i częstotliwość zachowania (Panksepp i in., 1985), podczas gdy antagonista opioidowy, taki jak nalokson, łatwo zmniejsza jego częstość.

Niedawno badanie przeprowadzone w naszym laboratorium wykazało, że samice szczurów rozwijają warunkową preferencję partnera w stosunku do samców, które noszą węchowe wskazówki wcześniej kojarzone z zabawami nieletnich (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo i Coria-Avila, 2011). W tym badaniu samice szczurów przed okresem dojrzewania zostały odizolowane społecznie w wieku 31 dni i pozwolono im bawić się codziennie przez 30 minut, podczas 10 prób, z inną młodą samicą, która miała zapach (zapach migdałów lub cytryny) jako CS. Jeden dzień po ostatniej próbie kondycjonowania wszystkie samice zostały przetestowane pod kątem preferencji uwarunkowanego partnera do zabawy z dwoma młodymi i niedojrzałymi samcami szczurów, jeden pachnący migdałami, a drugi cytryną. Wyniki wykazały, że samice w grupie par migdałów preferowały samca migdała jako partnera do zabawy, ignorując samca o zapachu cytryny. Jednak w grupie par cytrynowych kobiety preferowały mężczyzn o zapachu cytryny. Kilka dni później, gdy samice miały około 55 dni, poddano im wycięcie jajników i hormonoprimację estradiolem i progesteronem w celu wywołania podatności seksualnej. Następnie zostały przetestowane pod kątem preferencji pierwszego partnera seksualnego z dwoma nieznanymi reproduktorami, jednym o zapachu migdałów i jednym o zapachu cytryny. Wyniki wskazują, że samice wykazywały bardzo selektywne preferencje partnerów seksualnych w stosunku do samców o zapachu (migdałowym lub cytrynowym), który wcześniej był połączony z zabawą nieletnich. Zaobserwowano to przy większej liczbie nagabywań, podskoków, wizyt i badań węchowych skierowanych w stronę preferowanego mężczyzny. Nagabywanie seksualne (w tym podskoki i rzutki) wskazują na seksualne pożądanie kobiet i funkcjonują jako zaproszenie dla mężczyzn do zaangażowania się z nimi w zachowania seksualne (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse i Molinoff, 2004). Rzeczywiście, samice bardziej zabiegały o samców niosących bodziec warunkowy, co skutkowało większą liczbą intromisji i wytrysków z ich strony, w tym pierwszego wytrysku. Może to mieć bardzo ważne implikacje u samic z nienaruszonymi gonadami. Na przykład wykazaliśmy wcześniej, że pierwszy wytrysk może skutkować 100% ojcostwem, jeśli kobieta nie otrzyma żadnego innego intromisji przez co najmniej 10 minut po (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo i Pacheco, 2004). W związku z tym uwarunkowanie preferencji partnera w okresie młodzieńczym może wpływać na kojarzenie selektywne.

Okres popokwitaniowy

Okres poporodowy jest bardziej elastyczny w czasie niż wczesne tygodnie poporodowe i faza młodzieńcza. Jest to okres krytyczny, ponieważ zwierzęta zwykle doświadczają pierwszych satysfakcjonujących seksualnie spotkań. Na przykład w jednym badaniu na samcach szczurów poziomy hormonu luteinizującego i testosteronu wzrosły po ekspozycji na kondycjonowany zapach (tj. 1980). Wzrosty były podobne do tych po ekspozycji na zapachy rui u naiwnych samców, co sugeruje, że powiązanie ze stanem nagrody kopulacyjnej sprawia, że ​​neutralny zapach staje się CS zdolnym do wywołania warunkowej odpowiedzi neuroendokrynnej, która przygotowuje zwierzę do zachowania seksualnego.

Uwarunkowane zapachy związane z kopulacją mogą również ułatwiać motywację partnera. Na przykład Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartholomew i Pfaus (1998) wyszkolili jedną grupę samców (grupę sparowaną) w skojarzeniu zapachu migdałów lub cytryny namalowanego na karku samicy i okolicy odbytowo-płciowej z kopulacją do wytrysku. Inna grupa (grupa niesparowana) przeszła próby kopulacyjne z nieperfumowanymi samicami (Kippin i in., 1998). W końcowym teście na otwartym polu laboratoryjnym samce otrzymały dostęp do dwóch wrażliwych seksualnie samic, jednej pachnącej zapachem, a drugiej bezzapachowej. Samce w sparowanej grupie wykazywały uwarunkowaną preferencję partnera, w której wybrano pachnące samice, które otrzymały pierwszy wytrysk samców. Kolejne badania ujawniły, że uczenie się tej uwarunkowanej preferencji wytrysku miało miejsce w okresie refrakcji po wytrysku (Kippin i Pfaus, 2001). W ten sposób poligamiczne samce szczurów uzyskały preferowanego partnera poprzez wystawienie na prostą procedurę warunkowania Pawłowa, która łączyła neutralny bodziec węchowy z nagrodą seksualną wywołaną wytryskiem.

Opierając się na fakcie, że okres po wytrysku jest wystarczająco satysfakcjonujący, aby wspierać rozwój preferencji partnerów heteroseksualnych u samców szczurów, przetestowaliśmy jego wpływ na uwarunkowane preferencje partnerów homoseksualnych. W badaniu z naszego laboratorium (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran i Coria-Avila, 2011), pozwoliliśmy samcom szczurów kopulować do jednego wytrysku z samicami wrażliwymi seksualnie. Natychmiast po wytrysku samce delikatnie usunięto z areny samicy i umieszczono w innej arenie, aby współżyć przez 1 godzinę z innym samcem, który miał zapach migdałów jako CS. Miało to miejsce podczas 10 prób kondycjonowania, podobnie jak w badaniu Kippina i Pfausa (2001). W grupie kontrolnej samce zostały umieszczone do kohabitacji 12 godzin po kopulacji z samicą. Jeden dzień po ostatniej próbie kondycjonowania, samce zostały przetestowane pod kątem preferencji partnerów homoseksualnych w komorze z dwoma reproduktorami jako potencjalnymi partnerami, jednym pachnącym migdałami i jednym bezzapachowym. W przeciwieństwie do naszej hipotezy, obu grupom nie udało się rozwinąć uwarunkowanej preferencji homoseksualnej dla mężczyzny CS +, co wskazuje, że „okres krytyczny” wywołany wytryskiem jest wystarczający do wspierania heteroseksualnego, ale nie homoseksualnego uwarunkowania preferencji partnera u mężczyzn przypuszczalnie heteroseksualnych. Niemniej jednak wystąpiło kilka interesujących trendów statystycznych (nieistotnych). Na przykład około 40% samców w grupie eksperymentalnej wykazywało próby dosiadania zapachowych samców, w porównaniu z 20% samców w grupie kontrolnej. Ponadto eksperymentalne samce wykazywały większą częstotliwość zachowań zabawowych (kontakty grzbietowe i brutalne wypadki) w stosunku do zapachowych samców. Może to wskazywać, że ekspozycja na mężczyznę w okresie po wytrysku skutkowała uwarunkowaną preferencją partnera do zabawy, ale nie preferencją homoseksualną.

Instrumentalne uwarunkowanie preferencji partnera

U osób dojrzałych płciowo pierwsze doświadczenia seksualne mogą ułatwiać warunkowanie preferencji partnera poprzez połączenie uczenia się Pawłowa i instrumentalnego (operantowego). Uczenie się instrumentalne opisuje przypadek wzmacniający reakcję, w którym zwierzę uczy się działać w swoim środowisku (Skinner, 1953, 1966). Występuje, gdy zwierzę dostosowuje swoje reakcje behawioralne do określonych harmonogramów wzmacniania, okoliczności, które były związane z dostarczeniem nagrody lub kary. W szczególności, gdy zwierzę wykazuje reakcję, po której następuje nagroda seksualna, częstotliwość tej odpowiedzi wzrasta, a jej opóźnienie maleje. Na przykład samice szczurów, które przyspieszają kopulację, częściej doświadczają nagrody seksualnej (Paredes i Alonso, 1997; Paredes & Vazquez, 1999). Dlatego kobiety będą zabiegać częściej i z krótszymi opóźnieniami w stosunku do partnerów płci męskiej, którzy niosą CS związane z możliwością przyspieszenia kopulacji (Coria-Avila i in., 2005, 2006). Nazywa się to wzmocnieniem pozytywnym. I odwrotnie, gdy reakcja zwierzęcia jest związana z karą, częstotliwość odpowiedzi prawdopodobnie zmniejszy się, a opóźnienie wzrośnie. Na przykład, chociaż łaskotanie ręką jest satysfakcjonujące dla młodych samic szczurów, wydaje się stresujące dla dorosłych. W konsekwencji kobiety będą mniej zabiegać o partnera płci męskiej, który nosi CS związany z łaskotaniem, będą spędzać z nim mniej czasu i będą preferować każdego innego dostępnego nowego mężczyznę (Paredes-Ramos i in., przedłożony). Jednocześnie preferencje dla nowego samca mogą zostać wzmocnione, jeśli wybierając go samica zmniejsza możliwość łaskotania. Nazywa się to wzmocnieniem negatywnym. Ponadto, jeśli kobieta doświadcza nagrody z nowym mężczyzną, wówczas preferencje partnera mogą być kształtowane poprzez kombinację wzmocnienia pozytywnego i negatywnego.

W związku z tym zwierzęta doświadczone seksualnie mogą wykazywać uwarunkowaną motywację seksualną (przez warunkowanie Pawłowskie) lub nauczyć się wykonywać różnorodne zadania (przez warunkowanie instrumentalne) w celu uzyskania dostępu do partnera, prawdopodobnie z powodu związku z nagrodą seksualną (Pfaus, Kippin i Centeno, 2001). Uważa się, że zdolność do odczuwania nagrody podczas zachowań seksualnych ewoluowała, aby ułatwić prawdopodobieństwo kopulacji. Dlatego z psychologicznego punktu widzenia seks ma właściwości nagradzające, ponieważ bodźce przewidujące kopulację zwiększają prawdopodobieństwo apetycznych reakcji instrumentalnych, których celem jest praca nad tymi bodźcami lub zbliżanie się do nich. Takie działanie może wskazywać na poziomy motywacji seksualnej wyzwalanej przez sygnały partnera lub może być wykorzystane do wnioskowania o preferencjach partnera, jeśli zwierzętom pozwala się wybierać między kilkoma potencjalnymi współplemieńcami do kopulacji (Pfaus i in., 2001).

Pierwsze doświadczenia seksualne

Jak omówiono wcześniej, stan nagrody seksualnej wywołany wytryskiem jest krytycznym UCS, który ułatwia późniejszą preferencję bodźców, które go przewidują. Wysunięto hipotezę, że uwarunkowana preferencja wytrysku u szczurów może być podstawą monogamicznego zachowania obserwowanego u innych gatunków gryzoni (Pfaus i in., 2001). Na przykład kojarzenie ułatwia tworzenie więzi w parach u monogamicznych norników preriowych (Williams, Catania i Carter, 1992), sugerując, że w wiązaniach par wywołanych kryciem pośredniczy nagroda seksualna (Young i Wang, 2004). Więzi w pary obserwuje się, gdy nornik ma do wyboru dwóch partnerów, jednego znajomego, z którym wcześniej miała miejsce kopulacja, oraz jednego powieści. Związana nornica zwykle wybiera znajomego, z którym spędza więcej czasu, kopuluje i rozmnaża się. Niektóre raporty wskazują, że takie zachowanie może trwać przez całe życie, ponieważ związani ludzie rzadko kojarzą się z innymi partnerami, nawet po trwałej separacji od pierwotnego partnera (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann i Frase, 1993). Możliwe, że związany nornik pozostaje monogamiczny z powodu ciągłego pozytywnego wzmocnienia ze strony partnera podczas kontaktów społecznych i powtarzających się krycia. W rezultacie specyficzne cechy partnera (np. sygnatura węchowa) mogą stać się warunkowo preferowane i wzmacniane przez stymulację społeczną i kojarzenie.

Inne bodźce, które wpływają na warunkowanie preferencji partnera

Napięcia

Istnieją bodźce pobudzające inne niż te doświadczane podczas kopulacji, które również mogą ułatwiać kształtowanie się preferencji partnera. Na przykład uważa się, że u samców norników preriowych długie okresy pływania są stresujące. Jeśli norniki zostaną zmuszone do pływania, a następnie pozwolą na wspólne zamieszkiwanie przez okres 6 godzin (co zwykle nie jest wystarczającym czasem do wywołania więzi), istnieje większe prawdopodobieństwo powstania więzi w parach (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans i Carter, 1996). Uważa się, że zachowanie to jest ułatwione przez hormony, które są uwalniane podczas reakcji stresowej (np. 1996). Dokładny proces nie jest w pełni zrozumiały; jednak jedno z możliwych wyjaśnień opiera się na fakcie, że kortykosteroidy indukują wzrost aktywności mezolimbicznej dopaminy (DA) (Der-Avakian i in., 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon i Piazza, 1995), a DA pośredniczy w rozwoju preferencji partnerów i więzi w parach (Aragona, Liu, Curtis, Stephan i Wang, 2003; Aragona i in., 2006; Wang i in., 1999). U ludzi istnieją dowody na wpływ stresu na tworzenie się nowych wiązań w parach. Niektóre przypadki zostały udokumentowane w tzw. syndromie sztokholmskim (Julich, 2005; Namniak i in., 2008), w którym zakładnik rozwija empatię lub więź z porywaczem. Niewykluczone zatem, że w zależności od nasilenia i czasu trwania reakcja stresowa może ułatwiać lub zakłócać kształtowanie się preferencji partnerskich. Jednak dokładne mechanizmy prowadzące do preferencji lub niechęci nie są dobrze poznane (Rys. 1).

Rys. 1 

Okresy, w których może wystąpić rozwój preferencji partnerskich. W okresie prenatalnym istnieje organizacja obwodów mózgowych (np. dymorfizm mózgu), która ułatwia motywację i preferencje dla partnerów z silnym UCS. Ta wrodzona preferencja ...

Manipulacje farmakologiczne

Dopamina

Normalne spotkania seksualne, które skutkują nagrodą seksualną, są prawdopodobnie zapośredniczone przez dynamiczną współzależność w uwalnianiu DA (Pfaus i in., 1990; Pfaus, Damsma, Wenkstern i Fibiger, 1995), opioidy (Agmo i Berenfeld, 1990; Paredes & Vazquez, 1999; van Furth, Wolterink i van Ree, 1995), oksytocyna (OT) i wazopresyna (Bales i wsp., 2007; Bielskiego i Younga, 2004; Carmichael i in., 1987; Carter, Williams, Witt i Insel, 1992; Cushinga i Cartera, 2000; Young & Wang, 2004). Te neuroprzekaźniki modulują uwagę, przewidywanie, oczekiwanie, nagrodę i zaufanie, które są emocjonalnymi substratami preferencji partnera (Berridge i Robinson, 1998; Pfaus i in., 1990; Schultz, 2002; Schultz, Apicella, Scarnati i Ljungberg, 1992; Tauber i in., 2011). Jest również prawdopodobne, że każdy bodziec, który wpływa na uwalnianie tych neuroprzekaźników, wpłynie na kształtowanie się preferencji partnera.

Na przykład manipulacje układu dopaminergicznego (DA) za pomocą antagonistów zakłócają tworzenie się preferencji partnera u szczurów i norników; mając na uwadze, że niskie dawki agonisty DA ułatwiają preferencję partnera (Aragona i in., 2003; Coria-Avila i in., 2008; Gingrich, Liu, Cascio, Wang i Insel, 2000). Wykazano, że agoniści receptorów typu D1 i D2 pełnią przeciwne role w tworzeniu wiązań par u norników monogamicznych (Aragona i in., 2006). Na przykład agonista D1 lub antagonista D2 blokuje tworzenie par wiązań wywołanych kojarzeniem (Gingrich i in., 2000); ale agonista D2 ułatwi tworzenie wiązań w parach, jeśli leczony nornik współżyje przez kilka godzin z potencjalnym partnerem (Wang i in., 1999), podobny do preferencji, która rozwija się po kryciu.

Opierając się na fakcie, że zwiększona aktywność receptora typu D2 ułatwia tworzenie preferencji partnera heteroseksualnego, przetestowaliśmy wpływ agonisty D2, chinpirolu, na tworzenie uwarunkowanej preferencji homoseksualnej. W ten sposób leczyliśmy grupę naiwnych seksualnie samców i samic szczurów chinpirolem i pozwoliliśmy im współżyć z osobnikiem tej samej płci (towarzyszem z klatki) przez 24 godziny, co 4 dni, w sumie 3 próby (Triana-Del Rio i in. ., 2011). Towarzysz z klatki był pachnący zapachem migdałów jako CS, tak że szczury leczone chinpirolem kojarzyły go z UCS spowodowanym wstrzyknięciem. W grupie kontrolnej zwierzęta otrzymywały tylko sól fizjologiczną, ale pozwolono im również współżyć z pachnącymi partnerami. Cztery dni po końcowej próbie kondycjonowania szczury były wolne od narkotyków i testowane pod kątem preferencji partnera homoseksualnego w komorze z trzema przedziałami. W jednym przedziale znajdował się pachnący partner, z którym współżyli, aw drugim nowy partner tej samej płci. Szczura doświadczalnego umieszczono w trzecim przedziale i pozwolono mu na swobodne poruszanie się pomiędzy przedziałami. Wyniki pokazały, że mężczyźni, ale nie kobiety, preferowali zapachowego partnera (tej samej płci), co zaobserwowano przy dłuższym wspólnym spędzaniu czasu, większej liczbie badań węchowych, większym odsetku wierzchowców między nimi i większej liczbie erekcji bezkontaktowych, gdy byli narażeni na siebie za siatką drucianą, która uniemożliwiała bezpośredni kontakt.

Aragona i in. wykazali, że aktywność receptora typu D2 w dziobowej powłoce jądra półleżącego (NAc) ułatwia tworzenie heteroseksualnych preferencji partnerów u monogamicznych norników (Aragona i in., 2003, 2006). W związku z tym jest prawdopodobne, że aktywność receptora typu NAc D2 moduluje również tworzenie uwarunkowanych preferencji partnera homoseksualnego u samców szczurów i że powtarzające się współżycie pod działaniem farmakologicznym chinpirolu pomogło wykrystalizować preferencję dla samca z klatki.

Opisano również, że proporcja receptorów D1 i D2 w mózgu jest różna u gryzoni monogamicznych i poligamicznych. Receptory D1-podobne występują częściej u poligamicznych norników (Aragona i in., 2006) i argumentowano, że działają one w celu zapobiegania tworzeniu się więzi u gatunku, w którym poligamia jest strategią reprodukcyjną. Jednak kilka badań wykazało, że nawet poligamiczne gryzonie mogą nauczyć się wykazywać preferencje partnera po wielu próbach warunkowania (Coria-Avila i in., 2006; Ismail, Gelez, Lachapelle i Pfaus, 2009; Kippin & Pfaus, 2001; Paredes-Ramos i in., 2011). Chociaż nie stają się monogamiczne, poligamiczne szczury uczą się preferować określonego partnera ze względu na związek z nagrodą. Pozostaje do wykazania, w jakim stopniu powtarzająca się kopulacja (lub współżycie pod wpływem chinpirolu) reguluje w górę receptory podobne do D2 w poligamicznym mózgu, aby ułatwić warunkowanie preferencji partnera.

Opioidy

Uważa się, że są to główne modulatory nagrody seksualnej (Agmo i Berenfeld, 1990; Coria-Avila i in., 2008b; Paredes & Alonso, 1997; Paredes & Martinez, 2001), ponieważ blokada opioidowa zaburza kształtowanie się warunkowych preferencji indukowanych seksem. Uwalniane są głównie w przyśrodkowym obszarze przedwzrokowym (MPOA) (van Furth i in., 1995) i brzuszny obszar nakrywki (VTA) (Balfour, Yu i Coolen, 2004). W MPOA opioidy ułatwiają nagrodę (Garcia-Horsman, Agmo i Paredes, 2008) i w VTA powodują odhamowanie mezolimbicznych neuronów DAergicznych (Balfour i in., 2004; van Furth i in., 1995). Niedawne badanie wykazało, że samce szczurów, którym podawano pojedynczy zastrzyk 10 mg/kg morfiny będącej agonistą opioidów, wykazywały uwarunkowaną preferencję wytrysku w późniejszych spotkaniach z samicą sparowaną z zastrzykiem (Jones, Bozzini i Pfaus, 2009). Taka dawka morfiny była wystarczająco wysoka, aby zakłócić kopulację podczas pojedynczej próby kondycjonowania. Jednak nawet przy braku kopulacji morfina może naśladować UCS, który występuje w okresie po wytrysku, ułatwiając kształtowanie preferencji partnera heteroseksualnego. Nie wiadomo, czy leczenie morfiną może ułatwić rozwój uwarunkowanych preferencji partnerów homoseksualnych u szczurów. Ponadto doniesiono, że receptory opioidowe występują w tej samej proporcji u norników monogamicznych i poligamicznych (Insel i Shapiro, 1992), co sugeruje, że doświadczenie nagrody seksualnej podczas krycia może być podobne. Dlatego, chociaż opioidy są wymagane do warunkowania preferencji partnera, tworzenie długotrwałych preferencji zależałoby od innych neurochemikaliów, takich jak DA, OT lub wazopresyna (AVP).

Inne peptydy

U monogamicznych norników samice wyrażają więcej receptorów OT w obszarach związanych z rozpoznawaniem i płcią w porównaniu z samicami poligamicznymi (np. 1992). Jednak poligamiczne kobiety wyrażają więcej receptorów OT w innych obszarach, takich jak przegroda boczna, podwzgórze brzuszno-przyśrodkowe i ciało migdałowate korowo-przyśrodkowe (Young i in., 1997). Tylko kilka z tych różnic wydaje się mieć znaczenie w kształtowaniu preferencji partnerów. Na przykład antagonista OT w korze prelimbicznej lub NAc może blokować tworzenie się nowych preferencji partnera u norników wywołanych przez seks lub agonistów D2 (Liu i Wang, 2003). Jeśli chodzi o AVP, monogamiczne samce norników wykazują większą gęstość w bladości brzusznej w porównaniu z samcami poligamicznymi (Lim i Young, 2004). Wlewy antagonisty AVP do bladości brzusznej zakłócają rozwój wiązań par indukowanych przez płeć (Young i Wang, 2004). Istnieje badanie wskazujące na wzrost receptorów AVP przez wektory wirusowe od monogamicznego do poligamicznego samca nornika mogą z łatwością zwiększyć zdolność tego ostatniego do tworzenia wiązań par (Lim i in., 2004).

Biorąc pod uwagę systematyczne wzajemne powiązania między DA a niektórymi peptydami, takimi jak OT i AVP, przetestowaliśmy wpływ agonisty receptora typu D2 + OT na rozwój preferencji partnerów homoseksualnych u samic szczurów. Jak omówiono powyżej, wpływ samego agonisty D2 (chinpirolu) podczas kohabitacji ułatwiał uwarunkowaną preferencję homoseksualną między samcami szczurów, ale nie między samicami szczurów. Jednak, jak stwierdziliśmy później, leczenie chinpirolem, a następnie 10 minut później przez OT, ułatwiło rozwój preferencji homoseksualnych między kobietami w zaledwie trzech badaniach (Cibrian-Llanderal i in., przedłożone). Zaobserwowano preferencję w zachowaniach proceptywnych (tj. namawianie, podskakiwanie i rzutki) oraz w przypadku spędzania większej ilości czasu ze znaną kobietą. Wpływ chinpirolu + OT wskazuje, że samice szczurów wymagają nie tylko aktywności receptora typu D2, ale także wpływu peptydu na krystalizację preferencji partnera. W rzeczywistości ta kombinacja może być wymagana, aby doświadczyć nagrody seksualnej podczas krycia i może odzwierciedlać połączenie tych dwóch neurochemikaliów podczas satysfakcjonującej kopulacji, w której samica otrzymuje intromisje (Becker, Rudick i Jenkins, 2001; Coria-Avila i in., 2005, 2006) (Tabela 1).

Tabela 1 

Niektóre bodźce bezwarunkowe (UCS), które działają jako wzmocnienia i pomagają uwarunkować preferencje partnera u gryzoni. Niektóre UCS są wyraźnie seksualne, ale inne nie. Preferowany będzie partner, który znosi bodźce warunkowe (CS), które przewidują UCS. ...

Inne implikacje wyuczonych preferencji partnera

Chów wsobny i kojarzenie

Można argumentować, że stałe preferowanie cech rodzinnych u partnera nie powinno być pożądane, ponieważ ułatwiłoby to chów wsobny. Ciągłe chów wsobny może skutkować fenotypową ekspresją niepożądanych informacji genotypowych, które są przekazywane jako geny recesywne z pokolenia na pokolenie bez ekspresji, aż do rozmnażania się dwóch rodziców o podobnych genotypach. W związku z tym piętnowanie płciowe nie powinno być najlepszą strategią reprodukcji, a zwierzęta powinny szukać partnerów różniących się genetycznie, aby uniknąć chowu wsobnego.

Obserwacje strategii kojarzenia się myszy domowych wskazują, że unikają one kojarzenia z osobnikami, które mają podobny główny kompleks zgodności tkankowej (MHC). Geny MHC wytwarzają cząsteczki, które pomagają układowi odpornościowemu odróżnić organizmy, które są różne i które mogą potencjalnie powodować choroby. MHC, który jest bardziej heterogeniczny, będzie miał szerszy zakres rozpoznawania tego, co jest znajome lub inne. W konsekwencji, im bardziej różnią się geny od rodziców, tym bardziej heterogenny jest MHC potomstwa, co skutkuje bardziej sprawnym układem odpornościowym. Argumentowano, że zwierzęta powinny mieć systemy, które ewoluowały, aby rozpoznawać i preferować potencjalnych partnerów z różnymi MHC. Oznacza to, że preferencje partnerów powinny być ukierunkowane na osoby niespokrewnione, a nie na genetycznie podobnych partnerów, którzy są potencjalnymi nosicielami niepożądanego genotypu. Istnieją dowody wskazujące, że naturalna skłonność myszy do kojarzenia się z partnerami o innym haplotypie nie jest wrodzona, ponieważ preferencje seksualne można odwrócić w kierunku partnera o tym samym haplotypie poprzez imprinting. Na przykład w jednym badaniu samce myszy, które były hodowane przez przybraną matkę genetycznie innego szczepu, wykazywały preferencję kopulacyjną w stosunku do samic własnego szczepu (Yamazaki i in., 1988), co może sugerować, że krewni nie byli uznawani za członków rodziny i dlatego byli preferowani jako partnerzy.

Nauka rozpoznawania rodzinnych zapachów wskazałaby zwierzęciu jego tożsamość rodzinną, a tym samym pomogłaby uniknąć kojarzenia się z nimi (potencjalnie niosącymi podobne geny). W jednym badaniu wykazano, że myszy mogą rozpoznawać MHC innych osobników za pomocą sygnałów węchowych i że takiego rozpoznawania węchowego uczy się poprzez imprinting we wczesnych okresach życia. W badaniu krzyżowali szczenięta samic myszy z matkami, które miały różne geny MHC. Kiedy szczenięta stały się dorosłe, testowano preferencje partnerów w stosunku do osobników z podobnym MHC lub z genami MHC z rodziny zastępczej (Penn & Potts, 1998). Podobne do wyników Yamazaki et al. (1988), Penn i Potts wykazali, że samice unikały kojarzenia z samcami niosącymi geny MHC podobne do rodziny zastępczej, co potwierdziło hipotezę, że zależne od MHC piętno rodzinne zapewnia mechanizm unikania chowu wsobnego.

Batesona (1978) zasugerowali, że imprinting płciowy ułatwia najlepsze możliwe krzyżowanie i zapobiega chowowi wsobnemu zwierząt. Jego stwierdzenie opierało się na serii eksperymentów z wyborem partnera na przepiórkach japońskich. Wykazał, że samce wykazywały najwyższe wskaźniki zbliżania się i kopulacji z samicami, których ubarwienie nieznacznie różniło się od ubarwienia matki zastępczej, w stosunku do samic o dokładnym ubarwieniu (Batenson, 1978). Doprowadziło to do sugestii, że w wyniku imprintingu wybór partnera jest kierowany na partnera, który niesie nieco nieznane wskazówki, co jest oceniane na podstawie znajomych wspomnień utrwalonych we wczesnych i krytycznych okresach życia. W związku z tym imprinting może ułatwiać preferowanie osobnika, który jest nieco inny, aby zagwarantować krzyżowanie, a jednocześnie gwarantuje krzyżowanie z osobnikiem, który jest znany i prawdopodobnie równie dobrze przystosowany do warunków środowiskowych.

O wyuczonych preferencjach partnerów homoseksualnych u ludzi

Nasze odkrycia wskazują, że szczury mogą rozwijać uwarunkowane preferencje partnerów homoseksualnych w wieku dorosłym. Aby tak się stało, samce muszą kohabitować podczas wzmożonej aktywności typu D2, podczas gdy samice potrzebują wzmożonej aktywności D2 + OT. Nie wiadomo, w jakim stopniu zjawisko to dotyczy ludzi i należy je interpretować z ostrożnością. Niektóre narkotyki, takie jak kokaina lub amfetamina, mogą rzeczywiście zwiększać aktywność DA u ludzi, ale nie działają bezpośrednio na receptory typu D2, ale raczej na wszystkie receptory DA. Obejmuje to typ D1, którego aktywacja zapobiega powstawaniu nowych wiązań par u norników. W rzeczywistości wykazano, że samce norników, które otrzymują przewlekle amfetaminę, nie tworzą wiązań par indukowanych przez krycie, prawdopodobnie z powodu indukowanej lekami regulacji receptorów typu D1 (Liu i in., 2010).

Rozwój uwarunkowanej preferencji partnera homoseksualnego, ułatwiony przez agonistów DA i OT, może nie być zjawiskiem, które łatwo występuje w naturze. W rzeczywistości może wystąpić tylko w warunkach laboratoryjnych. Niemniej jednak takie odkrycia sugerują, że dorosłe obwody nerwowe, które kierują preferencjami partnerów, nie są stałe ani okablowane, ale raczej elastyczne i przystosowujące się do nowych sytuacji, które napotyka organizm.

wnioski

Bodźce, które przewidują silne nagrody, wywołają reakcje, które przygotują zwierzę do ich uzyskania. Preferencja partnera, która pojawia się w stosunku do nowej osoby, może być bezwarunkowym wynikiem związku UCS-UCR lub może również reprezentować wynik uczenia się i związku CS-CR. Nagrody związane z wczesnymi tygodniami poporodowymi, wychowaniem, okresem młodzieńczym czy pierwszymi doświadczeniami seksualnymi mogą z łatwością sprzyjać kształtowaniu preferencji partnerów heteroseksualnych u różnych gatunków gryzoni i prawdopodobnie także u ludzi. Na podstawie danych gryzoni możliwe jest również, że niektóre satysfakcjonujące skojarzenia z osobami tej samej płci ułatwiają preferencje partnerów tej samej płci, ale nie wykazano tego u ludzi. Pod tym względem znalezienie wspólnych regionów mózgu i systemów neurochemicznych lub hormonalnych aktywowanych u gatunków monogamicznych i poligamicznych oraz u osób z preferencjami partnerów heteroseksualnych lub homoseksualnych powinno mieć głęboki wpływ na nasze zrozumienie różnorodności w wyborze partnera i strategiach partnerskich. Biolodzy ewolucyjni i psychologowie muszą wziąć pod uwagę ideę, że doświadczenie jednostki z nagrodą (tj. seksualną i farmakologiczną) może zastąpić przypuszczalnie „wrodzone” wybory partnera (np. różnorodność) lub strategie partnerskie (np. monogamia lub poligamia) za pomocą przypadkowości Pawłowa i operanta . W rzeczywistości jest również wrodzone (a być może nawet bardziej fundamentalne) uczenie się o środowisku w sposób, który maksymalizuje nagrodę i minimalizuje negatywne skutki, czyniąc tak zwane „bliższe” przyczyny (np. przyjemność) ostatecznie silniejszymi predyktorami zachowań społecznych i wyborów niż tak zwane przyczyny „ostateczne” (np. sprawność genetyczna lub reprodukcyjna).

Podziękowania

Autor pragnie podziękować dr. Jimowi Pfausowi i dr. Larry'emu J. Youngowi za pożyteczne dyskusje, a jego doktorantom: Tamarze Cibrian-Llanderal, Pedro Paredes-Ramosowi, Rodrigo Trianie-Del Rio i Felixowi Montero-Dominguezowi za ich ciężką pracę. pracy i zaangażowania w swoje projekty badawcze.

Konflikt interesów i finansowanie

Autor nie otrzymał żadnych funduszy ani korzyści od przemysłu ani innych źródeł w celu przeprowadzenia tego badania.

Referencje

  1. Agmo A, Berenfeld R. Wzmacniające właściwości wytrysku u samca szczura: rola opioidów i dopaminy. Neuronauka behawioralna. 1990;104(1):177-182. [PubMed]
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. Krytyczna rola jądra półleżącego dopaminy w tworzeniu preferencji partnera u samców norników preriowych. Journal of Neuroscience . 2003;23(8):3483–3490. [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR i in. Nucleus accumbens dopamina w różny sposób pośredniczy w tworzeniu i utrzymywaniu monogamicznych wiązań par. Natura Neuroscience. 2006;9(1):133–139. [PubMed]
  4. Bales KL, van Westerhuyzen JA, Lewis-Reese AD, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS Oksytocyna ma zależny od dawki wpływ rozwojowy na wiązanie par i opiekę alloparentalną u samic norników preriowych. Hormony i zachowanie. 2007;52(2):274–279. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
  5. Balfour ME, Yu L, Coolen LM Zachowania seksualne i związane z płcią sygnały środowiskowe aktywują układ mezolimbiczny u samców szczurów. Neuropsychofarmakologia. 2004;29(4):718–730. [PubMed]
  6. Batenson P. Wczesne doświadczenia i preferencje seksualne. W: Hutchinson JB, redaktor. Biologiczne uwarunkowania zachowań seksualnych. Chichester: John Wiley & Sons; 1978. s. 29–53.
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ Rola dopaminy w jądrze półleżącym i prążkowiu podczas zachowań seksualnych u samic szczura. Journal of Neuroscience . 2001;21(9):3236–3241. [PubMed]
  8. Beery AK, Zucker I. Oksytocyna i zachowania społeczne osób tej samej płci u samic norników łąkowych. Neuronauka. 2010;169(2):665–673. [PubMed]
  9. Berridge KC, Robinson TE Jaka jest rola dopaminy w nagrodzie: wpływ hedoniczny, nauka nagrody lub zachęta? Badania mózgu. Recenzje badań mózgu . 1998;28(3):309–369. [PubMed]
  10. Bielsky IF, Young LJ Oksytocyna, wazopresyna i uznanie społeczne u ssaków. Peptydy. 2004;25(9):1565–1574. [PubMed]
  11. Calcagnetti DJ, Schechter MD Warunkowanie miejsca ujawnia satysfakcjonujący aspekt interakcji społecznych u młodych szczurów. Fizjologia i zachowanie. 1992;51(4):667–672. [PubMed]
  12. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM Oksytocyna w osoczu zwiększa ludzką reakcję seksualną. Journal of Clinical Endokrynologii i Metabolizmu. 1987;64(1):27–31. [PubMed]
  13. Carter CS Neuroendokrynne spojrzenie na przywiązanie społeczne i miłość. Psychoneuroendokrynologia. 1998;23(8):779-818. [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL Fizjologiczne podłoża monogamii ssaków: model nornika preriowego. Recenzje neuronaukowe i biobehawioralne. 1995;19(2):303–314. [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Witt DM, Insel TR Oksytocyna i więzi społeczne. Annals of the New York of Academic Sciences. 1992;652:204-211. [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA. Rozwój preferencji partnerów tej samej płci u dorosłych szczurów: współżycie podczas zwiększonej aktywności receptora typu D2 i oksytocyny; 2012. Zgłoszono do: Pharmacology, Biochemistry & Behaviour.
  17. Cibrian-Llanderal IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Avila GA Warunkowanie zachowań homoseksualnych u samców szczurów; 2011. Sesja plakatowa zaprezentowana na dorocznym spotkaniu Towarzystwa Neuroendokrynologii Behawioralnej, Queretaro, Meksyk.
  18. Coria-Avila GA Behawioralne i neuronowe mechanizmy uwarunkowanej preferencji partnera u samicy szczura. Montreal, Quebec, Kanada: Niepublikowana rozprawa doktorska. Wydział Psychologii, Uniwersytet Concordia; 2007.
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Cibrian-Llanderal IT, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F, et al. Cómo aprender a comportarsesexualmente. e-Neurobiologia. 2010;1(1)
  20. Coria-Avila GA, Gavrila AM, Boulard B, Charron N, Stanley G, Pfaus JG Neurochemiczne podstawy uwarunkowanej preferencji partnera u samicy szczura: II. Zakłócenie przez flupentiksol. Neuronauka behawioralna. 2008a;122(2):396–406. [PubMed]
  21. Coria-Avila GA, Jones SL, Solomon CE, Gavrila AM, Jordan GJ, Pfaus JG Uwarunkowana preferencja partnera u samic szczurów dla szczepu samca. Fizjologia i zachowanie. 2006;88(4–5):529–537. [PubMed]
  22. Coria-Avila GA, Ouimet AJ, Pacheco P, Manzo J, Pfaus JG Węchowe uwarunkowane preferencje partnera u samicy szczura. Neuronauka behawioralna. 2005;119(3):716–725. [PubMed]
  23. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Hernandez ME, Manzo J, Pacheco P. Czas między wytryskami zmienia sukces ojcostwa. Fizjologia i zachowanie. 2004;80(5):733–737. [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Solomon CE, Vargas EB, Lemme I, Ryan R, Menard S i in. Neurochemiczne podstawy uwarunkowanej preferencji partnera u samic szczura: I. Zakłócenie przez nalokson. Neuronauka behawioralna. 2008b;122(2):385–395. [PubMed]
  25. Cushing BS, Carter CS Obwodowe impulsy oksytocyny zwiększają preferencje partnerów u samic, ale nie u samców norników preriowych. Hormony i zachowanie. 2000;37(1):49–56. [PubMed]
  26. Der-Avakian A, Bland ST, Schmid MJ, Watkins LR, Spencer RL, Maier SF Rola glukokortykoidów w niekontrolowanym wzmocnieniu wywołanym stresem jądra półleżącego powłoki dopaminy i uwarunkowanych odpowiedzi preferencji miejsca na morfinę. Psychoneuroendokrynologia. 2006;31(5):653–663. [PubMed]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS Wpływ stresu na preferencje społeczne jest dymorficzny płciowo u norników preriowych. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1996;93(21):11980–11984. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
  28. Einon DF, Humphreys AP, Chivers SM, Field S, Naylor V. Izolacja ma trwały wpływ na zachowanie szczurów, ale nie myszy, myszoskoczków czy świnek morskich. Psychobiologia rozwojowa. 1981;14(4):343–355. [PubMed]
  29. Fillion TJ, Blass EM Dziecięce doświadczenie z zapachami ssania determinuje dorosłe zachowania seksualne samców szczurów. Nauka. 1986;231(4739):729–731. [PubMed]
  30. Garcia-Horsman SP, Agmo A, Paredes RG Wlewy naloksonu do przyśrodkowego obszaru preoptycznego, jądra brzuszno-przyśrodkowego podwzgórza i bloku ciała migdałowatego uwarunkowanego preferencją miejsca wywołaną przez przyspieszone zachowanie godowe. Hormony i zachowanie. 2008;54(5):709–716. [PubMed]
  31. Getz LL, McGuire B, Pizzuto T, Hofmann J, Frase B. Organizacja społeczna nornika preriowego, Microtus ochrogaster . Dziennik ssaków. 1993;74:44–58.
  32. Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR Receptory dopaminy D2 w jądrze półleżącym są ważne dla przywiązania społecznego u samic norników preriowych (Microtus ochrogaster) Neuronauka behawioralna. 2000;114(1):173–183. [PubMed]
  33. Graham JM, Desjardins C. Warunkowanie klasyczne: indukcja wydzielania hormonu luteinizującego i testosteronu w oczekiwaniu na aktywność seksualną. Nauka. 1980;210(4473):1039-1041. [PubMed]
  34. Insel TR Oxytocin – neuropeptyd do afiliacji: dowody z behawioralnych, autoradiograficznych receptorów i badań porównawczych. Psychoneuroendokrynologia. 1992;17(1):3–35. [PubMed]
  35. Insel TR, Shapiro LE Rozmieszczenie receptorów oksytocyny odzwierciedla organizację społeczną w monogamicznych i poligamicznych nornikach. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1992;89(13):5981–5985. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
  36. Insel TR, Young LJ Neurobiologia przywiązania. Recenzje przyrody. Neuronauka. 2001;2(2):129–136. [PubMed]
  37. Ismail N, Gelez H, Lachapelle I, Pfaus JG Warunki stymulacji przyczyniają się do warunkowej preferencji wytrysku dla znajomej samicy u samca szczura. Fizjologia i zachowanie. 2009;96(2):201–208. [PubMed]
  38. Jones SL, Bozzini P, Pfaus JG Morfina nasila rozwój warunkowej preferencji wytrysku u szczurów; Planista spotkań neurologicznych; Towarzystwo Neurobiologii; 2009. W Internecie.
  39. Zespół Julicha S. Sztokholmskiego i wykorzystywanie seksualne dzieci. Dziennik wykorzystywania seksualnego dzieci . 2005;14(3):107–129. [PubMed]
  40. Kendrick KM, Hinton MR, Atkins K, Haupt MA, Skinner JD. Matki określają preferencje seksualne. Natura. 1998;395(6699):229–230. [PubMed]
  41. Kippin TE, Cain SW, Pfaus JG Rujowe zapachy i uwarunkowane seksualnie neutralne zapachy aktywują oddzielne ścieżki nerwowe u samca szczura. Neuronauka. 2003;117(4):971–979. [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG Rozwój uwarunkowanych węchowo preferencji wytrysku u samca szczura. I. Natura bodźca bezwarunkowego. Fizjologia i zachowanie. 2001;73(4):457–469. [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG Węchowe uwarunkowania zachowań seksualnych samca szczura (Rattus norvegicus) Journal of Comparative Psychology. 1998;112(4):389–399.
  44. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ Zwiększona preferencja partnera w rozwiązłym gatunku poprzez manipulowanie ekspresją pojedynczego genu. Natura. 2004;429(6993):754–757. [PubMed]
  45. Lim MM, Young LJ Zależne od wazopresyny obwody nerwowe leżące u podstaw tworzenia wiązań par w monogamicznym norniku preriowym. Neuronauka. 2004;125(1):35–45. [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, Young KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M i in. Nucleus accumbens dopamina pośredniczy w wywołanym amfetaminą upośledzeniu więzi społecznych u monogamicznego gatunku gryzoni. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2010;107(3):1217–1222. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
  47. Liu Y, Wang ZX Nucleus accumbens oksytocyna i dopamina oddziałują w celu regulacji tworzenia wiązań par u samic norników preriowych. Neuronauka. 2003;121(3):537–544. [PubMed]
  48. Luo S, Klohnen EC Asortyment krycia i jakość małżeńska u nowożeńców: podejście skoncentrowane na parze. Journal of Personality and Social Psychology . 2005;88(2):304–326. [PubMed]
  49. Malina RM, Selby HA, Buschang PH, Aronson WL, Little BB Asortytywne krycie cech fenotypowych w społeczności Zapoteków w Oaxaca w Meksyku. Journal of Biosocial Science . 1983;15(3):273–280. [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Avila GA, Jacobovich M, Pfaus JG Wpływ warunków węchowych noworodków na późniejsze preferencje partnerów seksualnych u samca szczura; 2006. Sesja plakatowa zaprezentowana na dorocznym spotkaniu Towarzystwa Neuroendokrynologii Behawioralnej, Pittsburgh, PE.
  51. Namnyak M, Tufton N, Szekely R, Toal M, Worboys S, Sampson EL Zespół sztokholmski: diagnoza psychiatryczna czy miejski mit? Acta Psychiatrica Scandinavica. 2008;117(1):4–11. [PubMed]
  52. Panksepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, Biskup P. Opiaty i odgrywają rolę dominującą u młodych szczurów. Neuronauka behawioralna. 1985;99(3):441–453. [PubMed]
  53. Parada M, Abdul-Ahad F, Censi S, Sparks L, Pfaus JG Kontekst zmienia zdolność stymulacji łechtaczki do wywoływania uwarunkowanej seksualnie preferencji partnera u szczura. Hormony i zachowanie. 2011;59:520–527. [PubMed]
  54. Paredes RG, Alonso A. Zachowania seksualne regulowane (tempo) przez samicę wywołują warunkową preferencję miejsca. Neuronauka behawioralna. 1997;111(1):123-128. [PubMed]
  55. Paredes RG, Martinez I. Nalokson blokuje warunkowanie preferencji po stymulacji krycia u samic szczurów. Neuronauka behawioralna. 2001;115(6):1363-1367. [PubMed]
  56. Paredes RG, Vazquez B. Co samice szczurów lubią w seksie? Tempo krycia. Behawioralne badania mózgu. 1999;105(1):117–127. [PubMed]
  57. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Coria-Avila GA Młodzieńcze warunki zabawy preferencje partnerów seksualnych u dorosłych samic szczurów. Fizjologia i zachowanie. 2011;104:1016–1023. [PubMed]
  58. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Pfaus JG, López-Meraz ML, Coria-Avila GA Łaskotanie u młodych, ale nie dorosłych samic szczurów Warunki Preferencje partnera seksualnego. 2012 Zgłoszono do: Fizjologia i zachowanie. [PubMed]
  59. Pavlov I. Odruchy warunkowe. Oksford: prasa uniwersytecka; 1927.
  60. Penn D, Potts W. Dysassortacyjne preferencje kojarzenia MHC odwrócone przez krzyżowanie. Proceedings of Biological Science . 1998;265(1403):1299-1306. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG i in. Zachowania seksualne zwiększają centralną transmisję dopaminy u samca szczura. Badania mózgu. 1990;530(2):345–348. [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC Aktywność seksualna zwiększa transmisję dopaminy w jądrze półleżącym i prążkowiu samic szczurów. Badania mózgu. 1995;693(1–2):21–30. [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Klimatyzacja i zachowania seksualne: recenzja. Hormony i zachowanie. 2001;40(2):291–321. [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, Van Soest T, Tse M, Molinoff P. Selektywne ułatwianie nagabywania seksualnego u samic szczura przez agonistę receptora melanokortyny. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2004;101(27):10201–10204. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
  65. Rouge-Pont F, Marinelli M, Le Moal M, Simon H, Piazza PV Uczulenie wywołane stresem i glukokortykoidy. II. Uczulenie na wzrost zewnątrzkomórkowej dopaminy indukowanej przez kokainę zależy od wydzielania kortykosteronu wywołanego stresem. Journal of Neuroscience . 1995;15(11):7189–7195. [PubMed]
  66. Salces I, Rebato E, Susanne C. Dowody fenotypowego i społecznego kojarzenia selektywnego pod kątem cech antropometrycznych i fizjologicznych u par z Kraju Basków (Hiszpania) Journal of Biosocial Science. 2004;36(2):235–250. [PubMed]
  67. Schultz W. Uzyskiwanie formalności z dopaminą i nagrodą. Neuron. 2002; 36 (2): 241 – 263. [PubMed]
  68. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T. Aktywność neuronalna w prążkowiu brzusznym małpy związana z oczekiwaniem nagrody. Journal of Neuroscience . 1992;12(12):4595–4610. [PubMed]
  69. Skinner BF Niektóre wkłady eksperymentalnej analizy zachowania do psychologii jako całości. amerykańscy psychologowie. 1953;8:69–78.
  70. Skinner BF Czym jest eksperymentalna analiza zachowania? Dziennik eksperymentalnej analizy zachowania . 1966;9(3):213–218. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Copet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G, et al. Oksytocyna może być przydatna do zwiększania zaufania do innych i zmniejszania destrukcyjnych zachowań u pacjentów z zespołem Pradera-Williego: randomizowane badanie kontrolowane placebo z udziałem 24 pacjentów. Orphanet Journal of Rare Diseases. 2011;6(1):47. [Artykuł bezpłatny PMC] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Montero-Dominguez F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J i in. Współżycie osób tej samej płci pod wpływem chinpirolu wywołuje uwarunkowaną preferencję społeczno-seksualną u samców, ale nie u samic szczurów. Farmakologia Biochemia i zachowanie . 2011;99(4):604–613. [PubMed]
  73. van Furth WR, Wolterink G, van Ree JM Regulacja męskich zachowań seksualnych: zaangażowanie opioidów mózgowych i dopaminy. Badania mózgu. Recenzje badań mózgu . 1995;21(2):162–184. [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR Doświadczenia seksualne i społeczne są związane z różnymi wzorami zachowań i aktywacją neuronów u samców norników preriowych. Badania mózgu. 1997;767(2):321–332. [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR Regulacja preferencji partnera za pośrednictwem receptora dopaminy D2 u samic norników preriowych (Microtus ochrogaster): Mechanizm wiązania par? Neuronauka behawioralna. 1999;113(3):602–611. [PubMed]
  76. Williams JR, Catania KC, Carter CS Rozwój preferencji partnerów u samic norników preriowych (Microtus ochrogaster): Rola doświadczeń społecznych i seksualnych. Hormony i zachowanie. 1992;26(3):339–349. [PubMed]
  77. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR Rola centralnej wazopresyny w wiązaniu par u monogamicznych norników preriowych. Natura. 1993;365(6446):545–548. [PubMed]
  78. Yamazaki K, Beauchamp GK, Kupniewski D, Bard J, Thomas L, Boyse EA Wdrukowanie rodzinne określa selektywne preferencje kojarzenia H-2. Nauka. 1988;240(4857):1331-1332. [PubMed]
  79. Młody LJ, Wang Z. Neurobiologia wiązania par. Natura Neuroscience. 2004;7(10):1048–1054. [PubMed]
  80. Young LJ, Winslow JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM i in. Podejścia ukierunkowane na geny do neuroendokrynologii: oksytocyna, zachowanie matki i przynależność. Hormony i zachowanie. 1997;31(3):221–231. [PubMed]