Время изменения: Поведенческие и нейронные корреляции чувствительности подростков к аппетитным и отвратительным экологическим признакам (2010)

Введение

Описание подросткового возраста как «период развития, богатый изменениями», может быть преуменьшением для тех из нас, кто думает о нашем собственном опыте в это время жизни или кто наблюдает за подростками сегодня (Холл, 1904). Подростковый возраст можно определить как фазу постепенного перехода между детством и взрослой жизнью, которая накладывается, но концептуально отличается от физических изменений, отмечающих половое созревание и физическое созревание (Эрнст, Пайн и Хардин, 2006 г.; Копье, 2000). В последние годы исследователи из широкого спектра научных дисциплин проявили значительный интерес к этому периоду жизни из-за его интенсивных физических, поведенческих, социальных и неврологических изменений и тревожной статистики здоровья, связанной с этим временем жизни.

Помимо интеллектуального интереса к этому периоду в качестве психологического моментального снимка исследования, изучающие поведение подростков и связанные с ним изменения нервов, особенно актуальны для здоровья подростков. В подростковом возрасте существует повышенная склонность к рискованному поведению, которое может привести к негативным последствиям, включая злоупотребление психоактивными веществами, незащищенный секс, причинение вреда другим, травмы и смерть. Согласно опросу 2007 Youth Risk Behavior Survey (YRBS, Eaton, et al., 2008) четыре основных причины смерти, на которые приходится 72% подростковой смертности - автомобильные аварии, непреднамеренные травмы, убийства и самоубийства - можно предотвратить. Такая статистика предполагает, что эти смертельные случаи могут быть отчасти связаны с неправильным выбором или рискованными действиями (например, несчастными случаями, травмами) и / или повышенной эмоциональностью (например, самоубийством), что подчеркивает важность понимания биологической основы эмоционального поиска и поиска стимулов. Поведение подростков, в центре внимания настоящего обзора.

Шторм и стресс? Аффективные изменения в подростковом возрасте

Подростковый возраст считается почти по определению периодом повышенного стресса (Копье, 2000) из-за того, что множество переходов испытывается одновременно, включая физическое созревание, стремление к независимости, повышенную значимость социального и равноправного взаимодействия и развитие мозга (Blakemore, 2008; Кейси, Гетц и Гальван, 2008 г.; Кейси, Джонс и Заяц, 2008). Хотя новая независимость и социальное участие могут стимулировать и оспаривать позитивным образом, это может также привести к чувствам переполнения изменениями, которые исторически привели некоторых исследователей к характеристике подросткового возраста, когда они были охвачены «штормом и стрессом» (Холл, 1904). Спорная точка зрения «буря и стресс» подкрепляется сообщениями о том, что начало многих психических заболеваний резко возрастает с детства до подросткового возраста (Компас, Оросан и Грант, 1993 г.), при этом риск жизни для возникновения психического заболевания достигает максимума в возрасте 14 (Кесслер и др., 2005). Хотя полное обсуждение клинических популяций подростков является неотъемлемым интересом к этой теме, оно выходит за рамки настоящего обзора, и мы отсылаем читателя к существующим статьям, которые более подробно рассматривают эти вопросы (Паус, Кешаван и Гедд, 2008 г.; Steinberg, 2005).

В терминах типичного диапазона эмоций определенные классы эмоциональных состояний, особенно отрицательные эмоциональные состояния, показывают пик распространенности в подростковом возрасте (Компас, Хинден и Герхард, 1995 г.; Petersen, et al., 1993; Rutter, et al., 1976). Совсем недавно результаты YRBS показали, что в предыдущем году более четверти подростков (27.3%) испытывали значительные симптомы депрессии в течение по меньшей мере двух недель до такой степени, что это мешало их повседневному функционированию (Eaton, et al., 2008). Частое частое негативное воздействие особенно характерно в ранние подростковые годы, более того, у женщин, чем у мужчин (Ларсон, Монета, Ричардс и Уилсон, 2002 г.), и в дополнение к печальному настроению также проявляется в тревоге (Абэ и Сузуки, 1986), самосознание и низкая самооценка (Симмонс, Розенберг и Розенберг, 1973; Торнбург и Джонс, 1982 г.). Чувство грусти, депрессии или безнадежности может быть связано с повышенными темпами аффективных расстройств, попытками и завершенными самоубийствами, а также зависимостью, наблюдаемой в подростковом возрасте (Пайн, Коэн и Брук, 2001 г.; Сильвери, Цилос, Пиментел и Юргелун-Тодд, 2004 г.; Steinberg, 2005, Mościcki, 2001). Эти статистические данные подчеркивают необходимость понимания физиологической основы этих изменений эмоциональных состояний у подростков.

Наконец, негативные эмоциональные состояния подростков не только часты, но и их эмоциональные реакции также имеют тенденцию быть более интенсивными, переменными и подвержены экстремальным явлениям относительно взрослых (Arnett, 1999; Бьюкенен, Экклс и Беккер, 1992 г.; Eccles, et al., 1989; Симмонс и Блит, 1987). Ларсон и его коллеги (2002) провели исследование поперечного сечения бипера, в котором анализировалось мгновенное воздействие ранних подростков несколько раз в день в течение недели, а затем повторно протестировало этих лиц примерно через три года после того, как они перешли в поздний подростковый возраст. Результаты показали, что ранние подростки, определенные здесь как пятый-восьмой классы, испытывали значительно большую краткосрочную изменчивость в аффективном состоянии по сравнению с тем, что те же самые люди испытывали в девятом-двенадцатом классах (Ларсон и др., 2002). Это исследование и другие предполагают, что подростковые эмоциональные состояния, как правило, более лабильны, чем дети и взрослые, и это, как представляется, особенно верно в ранние подростковые годы.

В только что описанной работе изображена относительно мрачная картина, предполагающая, что подростковый возраст обречен на очень отрицательное время жизни. Тем не менее, важно отметить, что большинство подростков на самом деле не уныло и обсуждают этот потенциально трудный период с относительной легкостью и без длительных проблем (Steinberg, 2008). Мы считаем, что смещение имеющихся данных может способствовать этому расхождению - хотя многие исследования побуждают подростков сообщать о своих негативных эмоциях, очень немногие спрашивают о положительных эмоциях, которые также могут быть повышены за это время (см. Ernst et al., 2005). Соответственно, более современный взгляд на подростковый аффект не является детерминированным в отношении переживания «шторма и стресса», но утверждает, что быть подростком может быть фактором риска для переживания интенсивных негативных эмоциональных состояний (Arnett, 1999).

Подростковое поведение, стимулируемое подростками

В предыдущем разделе мы утверждали, что подростки часто испытывают негативные и неустойчивые эмоции. Тем не менее, период подросткового возраста также отмечен нелинейным усилением поведения, связанного с риском, которое характеризуется приближающимся приятным опытом без должного почтения к связанным с ними потенциально негативным последствиям. Несколько классов эпидемиологических данных поддерживают эту концептуализацию поведения подростков. В частности, подростки занимаются значительно более рискованным вождением, употреблением запрещенных наркотиков, преступными действиями и небезопасным сексуальным поведением, чем дети и взрослые (Национальный исследовательский совет, 2007; Управление злоупотреблением психоактивными веществами и службами психического здоровья, 2007; Eaton и др., 2008). Данные статистики здравоохранения свидетельствуют о том, что подростки являются факторами риска, но экологические факторы, такие как снижение родительского надзора и расширение доступа к ситуациям, способствующим риску, также могут объяснить увеличение риска, связанного с детством и подростковым возрастом.

Эмпирическая работа по измерению риска в контролируемых средах в значительной степени подтвердила мнение о том, что подростки проявляют непропорциональный риск в отсутствие особых экологических требований. Cauffman и его коллеги (2009) использовали задачу Айова по азартным играм для тестирования участников в возрасте от до подросткового возраста (10 лет) до совершеннолетия (до 30 лет). Используя эту задачу, принятие решений на основе подхода и избегания рассчитывалось отдельно, количественно определяя способность участников использовать обратную связь экспериментатора, чтобы научиться приближаться к «хорошим» колодам карт (положительная обратная связь) и избегать «плохих» колод (отрицательная обратная связь). Они обнаружили, что уровень подхода к потенциальному вознаграждению приобретает криволинейную функцию с максимальной чувствительностью к положительной обратной связи, происходящей в подростковые годы. Напротив, использование отрицательной обратной связи во избежание негативных результатов укрепилось с возрастом линейным образом, не проявляя полной зрелости до взрослых лет. Эти данные свидетельствуют о том, что подростки могут иметь непропорциональную ориентацию подхода, сопряженную с незрелой ориентацией избегания, что может объяснить нелинейный импульс в рискованном поведении. Эти результаты согласуются с результатами Фигнер и его коллеги (2009), который использовал задачу Cardia Card Task, рискованную задачу принятия решений с «горячими», или эмоционально управляемыми, и «холодными», совещательными контекстами принятия решений. Они отметили, что в «горячем» состоянии подростки показали увеличение риска относительно взрослых. Недавно этот образец был распространен среди лиц в возрасте от 10 лет, с данными, свидетельствующими о том, что пред-подростки демонстрируют уровень риска, сопоставимый со взрослыми, и меньше, чем подростки (Фигнер, Маккинлей, Уилкенинг и Вебер, 2009 г.). Эти эксперименты поддерживают идею о том, что подростки непропорционально мотивированы, чтобы подойти к потенциальным вознаграждениям, особенно в контексте с повышенным возбуждением или ощущением.

Почему подростки более склонны к риску? Хотя ответ сложен и рассматривается в другой статье этого тома (см. Статью Дормус-Фицуотер, Верлинская и Спир), рискованное поведение, наблюдаемое в подростковом возрасте, вероятно, связано с повышенной мотивацией к поиску стимулов и нового опыта. Это стремление может быть опосредовано большей заметностью поощрительных стимулов в этом возрасте по сравнению с детьми или взрослыми (Steinberg, 2008) - другими словами, сенсибилизацию к вознаграждению (Кейси, Гетц и др., 2008; Кейси, Джонс и др., 2008; Фарери, Мартин и Дельгадо, 2008 г.). Эта интерпретация согласуется с только что описанными поведенческими результатами, документированным усилением ощущений, возникающих у подростков по отношению к детям и взрослым (Цукерман, Айзенк и Айзенк, 1978 г.), улучшение сообщалось о положительном влиянии после получения денежного вознаграждения (Ernst et al. 2005) и нейробиологические данные, которые будут обсуждаться в следующих разделах. Интересно, что грызуны также проявляют повышенную новизну и ощущения в течение своего периода подросткового возраста, предполагая, что поведение, вызванное поощрением, определяется примитивными биологическими механизмами (Адриани, Кьяротти и Лавиола, 1998 г.; Лавиола, Макри, Морли-Флетчер и Адриани, 2003 г.).

У людей эта тенденция в сочетании с незрелой «саморегуляционной компетенцией» приводит к повышенному риску плохого выбора поведения (Steinberg, 2004). Когда он находится в эмоционально выраженной ситуации, повышенная чувствительность к положительным экологическим признакам приводит к уклонению подросткового поведения к приближающимся стимулам, даже если этот выбор может быть субоптимальным или рискованным (Кейси, Джонс и др., 2008). Важно отметить, что рискованное поведение не может быть объяснено недостатком в понимании потенциальных последствий этих действий (Рейна и Фарли, 2006 г.). Подростки когнитивно способны оценить объективную рискованность своего поведения, но в настоящий момент эти предупреждения не учитываются, возможно, из-за различных влияний, включая сверстников, экологический контекст или внутреннее эмоциональное состояние (Садовник и Штейнберг, 2005 г.; Steinberg, 2005), ведущие экологические сигналы, чтобы «выиграть» над когнитивным контролем в эмоционально заряженных обстоятельствах. Эта концептуализация предполагает, что непропорциональная чувствительность к характерным экологическим признакам может частично объяснять нелинейное увеличение рискованного поведения наград на этом этапе развития.

Хотя на первый взгляд рискованное подростковое поведение может показаться несовместимым с частым опытом подростков с отрицательными состояниями настроения, эти тенденции не обязательно должны быть взаимоисключающими (Богин, 1994; Копье, 2000). Действительно, негативное и экстремальное эмоциональное поведение в сочетании с повышенным риском может способствовать эволюционно-адекватному поведению (Кейси, Джонс и др., 2008; Копье, 2000). Принятие риска и поиск новизны можно рассматривать как способствующие некоторым из основных целей подросткового возраста в социальных структурах, в которых люди должны покидать свою родину - «проверять» свою независимость, генерировать достаточную мотивацию для изучения новых условий и развивать связи с члены, не являющиеся членами семьи (включая потенциальных помощников). Склонность к возникновению реактивных и экстремальных эмоций может дополнять этот процесс стремления к независимости. Лабильные и негативные эмоции могут сигнализировать о повышенном бдительности в отношении сигналов угрозы и безопасности, которые могут иметь большее значение при вовлечении в риск. Таким образом, сочетание эмоциональности и стимулов может возникнуть по уважительной причине, но в современном обществе менее адаптивная цель.

Синтез модели изменения поведения подростков

На основе описанной поведенческой работы мы наблюдали три основные темы, характеризующие уникальные аспекты поведения подростков, по сравнению с поведением детей и взрослых. Во-первых, подростки, по-видимому, проявляют повышенную чувствительность к характерным экологическим признакам. По своей сути эта идея поддерживается эпидемиологическими отчетами о рискованном поведении подростков и эмпирической работой, демонстрирующей преувеличенные ответы на положительные и отрицательные экологические сигналы у подростков по отношению к детям и взрослым. То, что может показаться слегка раздражающим или вредным для взрослых, может стать интенсивным эмоциональным триггером у подростков, что приводит к сильному негативному влиянию. Аналогичным образом, экологический сигнал, указывающий на потенциальный источник гедонистического удовольствия, может стимулировать стремление к поиску поведения в большей степени, чем у детей или взрослых из-за повышенной чувствительности к потенциальным вознаграждениям.

Вторая тема в характеристике поведения подростков заключается в том, что подростки часто не могут осуществлять поведенческий контроль перед лицом экологически значимых сигналов, что приводит к рискованному и потенциально опасному поведению. В частности, подростки могут понять и обосновать результаты субоптимальных решений. Тем не менее, в правильном контексте, будь то со сверстниками или в определенном настроенном состоянии, подростки подходят к характерным экологическим признакам, даже если это невыгодно или потенциально опасно. Что касается контроля негативного воздействия, отсутствие префронтального контроля может привести к недостаточной способности эмоциональной регуляции, в результате чего эмоциональные ответы остаются «неконтролируемыми» и приводят к высоко эмоциональному результату.

Наконец, хотя подростки склонны проявлять повышенную эмоциональную отзывчивость и изменения поведения, основанные на стимулах, эти ответы сильно зависят от индивидуальных различий. Легко забыть, что многие подростки принимают рациональные решения и не имеют проблем, регулирующих их эмоции. Однако мы считаем, что подростковый возраст - это время жизни, которое соответствует более современным взглядам на «шторм и стресс» (Arnett, 1999), фактор риска повышенной эмоциональности. Этот этап жизни в сочетании с предрасполагающими факторами, такими как индивидуальные различия в тревоге или настроении, или контекстуальные состояния государства, такие как стабильность семейных или сверстнических отношений, могут представлять собой сложный источник риска для переживания сильных эмоциональных состояний, наблюдаемых в подростковом возрасте.

К нейробиологической модели поведения подростков

Мы разработали биологическую модель, которая характеризует изменения мозга, лежащие в основе моделей поведения подростков, которая учитывает нелинейность эмоционального и стимулирующего поведения, уникальное для этого периода (Кейси, Гетц и др., 2008; Кейси, Джонс и Заяц, 2008). Эта эмпирически обусловленная модель создает дисбаланс между относительной структурной и функциональной зрелостью систем мозга, критичной к эмоциональному и стимулирующему поведению (например, подкорковые лимбические области, включая амигдала и вентральный стриатум) по сравнению с системами мозга, опосредующими когнитивный и импульсный контроль (например, префронтальной коры), см. Рисунок 1, Относительная зрелость лимбических структур по сравнению с еще незрелой префронтальной сигнализацией, чтобы объяснить предвзятое эмоциональное и стимулирующее поведение, характерное для подросткового возраста. Это контрастирует с периодами детства, когда обе системы мозга относительно незрелые и взрослые, когда обе системы мозга относительно зрелы - и в обоих случаях более сбалансированы в своем влиянии на поведение. В следующем разделе будут рассмотрены эмпирические исследования, в которых излагаются развитие, структура и функция лимфомы и префронтального контроля мозговых систем и их взаимодействие, а также то, как неуравновешенное вовлечение этих систем может привести к эмоциональному и поощрительному поведению, связанному с подростковым возрастом.

 

Рисунок 1

Модель для улучшения аффективного и стимулирующего поведения в подростковом возрасте. Раннее созревание подкорковых областей, таких как миндалина и вентральный стриатум (красная линия), в сочетании с поздним созреванием префронтальных областей коры (синяя линия), предсказывает ...

Мы сосредоточимся прежде всего на трех взаимодействующих системах мозга, динамические функции которых имеют решающее значение для подросткового эмоционального, стимулирующего и когнитивного поведения. Амигалоидный комплекс, кластер ядер, расположенных в медиальной височной доле, играет решающую роль в обработке информации биологического значения (Агглтон, 2000; Дэвис и Уэлен, 2001; LeDoux, 2000), в том числе эмоционально вызывающие эмоции стимулы, потенциальные угрозы и сигналы, отражающие эмоциональные состояния других. Вторым критическим игроком в этой схеме является вентральный стриатум, часть базальных ганглиев, которая содержит ядро ​​accumbens (NAcc). NAcc способствует принятию решений, сигнализируя о ожидании и достижении вознаграждений и служит для воздействия на мотивированное поведение через связи с префронтальной корой (Кардинал, Паркинсон, Холл и Эверитт, 2002 г.; Дельгадо, 2007; Шульц, 2006). Наконец, префронтальная кора была вовлечена в широко распространенные когнитивные функции, включая внедрение когнитивного контроля, регуляцию эмоций, рациональное принятие решений и комплексное познание (Кейси, Гальван и Заяц, 2005; Миллер и Коэн, 2001 г.; Окснер и Гросс, 2005 г.). Это дисбаланс между относительной зрелостью миндалины и NAcc по сравнению с ПФУ, что, по нашему мнению, вызывает тенденцию к непропорционально эмоциональному и поощрительному поведению в подростковом возрасте.

Оценка дифференциальной относительной зрелости лимбической и префронтальной областей

Вне функциональной литературы по нейровизуализации имеются данные, свидетельствующие о дифференциальной относительной зрелости подкорковых лимбических структур головного мозга по сравнению с префронтальными областями, которые могут быть наиболее выраженными в подростковом возрасте. Доказательства продолжающейся обрезки префронтальных кортикальных синапсов в развитии были установлены как у нечеловеческих приматов, так и у людей (Ракич, Буржуа, Эккенхофф, Зечевич и Гольдман-Ракич, 1986; Huttenlocher, 1997), с большей региональной дифференциацией, обнаруженной в мозге человека (Huttenlocher, 1997), так что кортикальные сенсорные и подкорковые области подвергаются динамической синаптической обрезке ранее, чем области ассоциации более высокого порядка. Эта концептуализация развития коры соответствует анатомической работе МРТ, демонстрирующей длительную обрезку серого вещества в префронтальных областях более высокого порядка, которая продолжается в подростковом возрасте (например, Giedd и др., 1999) относительно подкорковых областей. Эта миндалина и ядро ​​accumbens также показывают анатомические изменения в это время жизни, но в меньшей степени. В анатомическом эксперименте с МРТ измерения серого вещества в ядре прикуса не прогнозировались по возрасту, в отличие от префронтальных областей, которые были сильно отрицательно предсказаны по возрасту (Sowell и др., 2002). В терминах созревания миндалины объемные анализы миндалин человека показали существенно уменьшенный наклон величины изменения по сравнению с корковыми областями в возрасте 4-18 (Giedd и др., 1996). В совокупности эти данные свидетельствуют о затянувшемся сроке развития префронтальной коры относительно этих лимбических подкорковых областей.

Наша модель похожа на другие модели развития мозга у подростков (Нельсон, Лейбенлуфт, МакКлюр и Пайн, 2005 г.; Steinberg, 2008). Однако настоящая модель отличается тем, что она пытается объяснить подростковые изменения в обработке как аппетитных, так и аверсивных сигналов и подчеркивает динамическое взаимодействие между подкорковыми и кортикальными мозговыми системами в процессе развития. Наконец, нынешняя модель объединяет результаты, полученные детьми, подростками и взрослыми, для учета нелинейного характера изменения поведения подростков и включает важную роль отдельных различий в модуляции поведенческой и мозговой чувствительности.

Мозговые механизмы повышенной чувствительности к характерным экологическим признакам

Функциональные методы нейровизуализации позволяют неинвазивное измерение активности регионального мозга, в то время как субъекты выполняют задачи, направленные на выделение интересующих психологических процессов. В аффективной нейронауке исследователи использовали методы нейровизуализации для идентификации сети областей мозга, которые, как представляется, особенно чувствительны к аппетитным и аверсивным раздражителям, включая амигдалу, вентральный стриатум, ядра среднего мозга и медиальные и боковые префронтальные коры (Адольфы, 2002; Kober et al., 2008). Затем можно взглянуть на траекторию развития, чтобы определить, как меняется набор чувствительных к эмоциям и стимулирующим факторам областей мозга в зависимости от развития, поведения и индивидуальных различий.

Несколько экспериментов по нейровизуализации изучали характер подкорковой чувствительности к аверсивным и аппетитным экологическим сигналам в подростковом возрасте. Ранняя работа над этой темой документировала, что подростки показали надежный ответ миндалины на выражение лица эмоций, включая страшные лица (Baird и др., 1999). Последующие эксперименты, в том числе взрослая группа сравнения, сообщили, что подростки выявили большую амплитуду ответа на миндалину до негативно взвешенных выражений лица по сравнению с взрослыми (Guyer и др., 2008a; Monk et al., 2003). Однако следует отметить, что этот эффект не всегда наблюдался, поскольку Томас и его коллеги (2001) задокументировал увеличение ответа миндалины на нейтральную по отношению к страшным выражениям лица в образце до подросткового возраста, противоположный эффект того, что наблюдалось у взрослых. Кроме того, есть некоторые свидетельства того, что реакция миндалины у подростков может быть валентно-независимой, так как подростки также проявляют повышенную активность миндалины до счастливой относительно нейтральных выражений лица (Williams и др., 2006), что согласуется с тем, что наблюдается у взрослых (Somerville et al., 2004).

Совсем недавно исследования были сфокусированы на отслеживании изменений в нейронных реакциях на эмоциональные сигналы во время перехода к, в течение и после подросткового возраста (Кейси, Тоттенхэм, Листон и Дерстон, 2005 г.), чтобы обнаружить нелинейные эффекты в течение этого периода жизни. Испытывая людей в возрасте от среднего детства до взрослой жизни, было отмечено, что величина ответа миндалины была значительно выше у подростков по сравнению с детьми и взрослыми детьми, которые показали сопоставимый набор миндалин в ответ на мимику эмоций (Hare и др., 2008См. Рисунок 2A). Эти исследования и другие привели к промежуточному выводу о том, что подростки демонстрируют преувеличение в реакции миндалин на эмоциональные выражения лица по отношению к детям и взрослым (Somerville, Fani, & McClure-Tone, в печати). Однако эти модели не считаются специфическими для выражений лица, поскольку, как было показано, другие негативные сигналы, такие как упущение большого денежного вознаграждения, приводят к возникновению непропорционально больших ответов миндалины у подростков по сравнению с взрослыми (Ernst и др., 2005).

 

Рисунок 2

(А) Амигдальский ответ на выражение эмоций был значительно выше у подростков, чем у детей или взрослых. Адаптированы из Hare и др., 2008, Биологической психиатрии, (B) Реакция Nucleus accumbens на получение большого денежного вознаграждения была значительно ...

Функциональные методы нейровизуализации также исследовали нейронные основы повышенной чувствительности подростков к аппетитным сигналам, используя вариации в задачах решения, связанных с стимулированием, где поведенческие варианты предметов определяли выигрыш или потерю денег и / или величину вознаграждения. В этих экспериментах основное внимание было уделено активности вентрального полосатого тела, который чувствителен к ожидаемому ожиданию и обучению как у человека (Дельгадо, Нистром, Фиссел, Нолл и Физ, 2000 г.; Кнутсон, Адамс, Фонг и Хоммер, 2001 г.; О'Догерти, Дайхманн, Кричли и Долан, 2002 г.) и животных (Шульц, Даян и Монтегю, 1997 г.). Май и его коллеги (2004) тестировали участников-подростков во время азартных игр, в которых они могли выиграть или потерять деньги на каждом испытании, исследуя нейронную активность для обработки результатов вознаграждения. Сравнивая результаты побед в тестах на потерю, участники-подростки завербовали аналогичные области мозга тем, что было показано ранее, используя ту же задачу у взрослых (Delgado и др., 2000), включая повышенную активность в брюшном полосатом теле. Интересно, что вентральное полосатое время реакции вознаграждения было временно распространено у подростков по сравнению со взрослыми (Fareri и др., 2008), предполагая временное преувеличение при наборе стриарных изделий для вознаграждения. Используя другую задачу азартных игр, Эрнст и его коллеги (2005) измеренная нейронная активность и субъективные эмоциональные реакции на выигрыши и потери во время сканирования МРТ. По отношению к взрослым подростки сообщили о преувеличении в субъективном счастье, испытываемом при выигрыше больших вознаграждений, и эти крупные экзамены по вознаграждению вызвали преувеличенные нейронные реакции в NAcc. В совокупности эти два эксперимента подкрепляют мнение о том, что подростки проявляют повышенную чувствительность к получению стимулов, как с точки зрения поведения, так и вентральных полосатых ответов (см. Бьорк и др., 2004).

В исследовании, проведенном в нашей лаборатории, были оценены изменения в нейронном ответе на аппетитные сигналы у участников разных возрастов, чтобы исследовать изменения нервного ответа на стимулы во время перехода в подростковый период и из него. Гальван и его коллеги (2006) сообщают о нейронных ответах у детей, подростков и взрослых во время парадигмы обучения вознаграждения, выплачивающей небольшие, средние и большие денежные стимулы. У подростков и взрослых NAcc демонстрировал линейно возрастающую активность как функцию результата вознаграждения, при этом большие величины вознаграждения вызывали большую активность NAcc (см. Рисунок 2B). Дети показали менее скоординированный ответ NAcc, без каких-либо различий в активности в условиях низкой, средней и высокой наградной величины. Однако в NAcc подростки продемонстрировали преувеличение в этом масштабном ответе со значительным повышением в ответ на крупные денежные вознаграждения по отношению к детям и взрослым. Эта биологическая гиперчувствительность к награде у подростков была продемонстрирована в нескольких дополнительных исследованиях (Ernst et al., 2005; May et al., 2004) и предполагает относительную функциональную зрелость в подростковом ответе NAcc по сравнению с детьми, причем общие закономерности реакции имитируются у взрослых, но преувеличены.

Мозговые механизмы сокращения сверху вниз контроля над ответами на характерные сигналы у подростков

Еще одно важное изменение в структуре мозга происходит в участках белого вещества, пучки миелинизированных аксонов, которые переносят нервные сигналы между областями мозга (Cascio, et al., 2007). В отличие от серого вещества, пути белого вещества, по-видимому, возрастают по размеру, плотности и организации в подростковом возрасте и хорошо развиваются во взрослую жизнь (Schmithorst, Wilke, Dardzinski, & Holland, 2002 г.; Снук, Полсон, Рой, Филлипс и Болье, 2005 г.). Особый интерес представляет структурная целостность участков белого вещества между подкорковыми областями мозга и префронтальной корой, поскольку эти пути могут опосредовать кросс-коммуникацию между подкорковыми эмоциями и стимулирующими регионами и областями префронтального управления (Заяц и Кейси, 2005; O # x00027; Doherty, 2004; Pessoa, 2008; Фелпс, 2006).

Растущий объем работы накапливается, чтобы предположить, что структурная целостность путей подкорково-кортикальной белой материи вне зависимости от возраста связана с характеристиками поведения и личности, относящимися к вознаграждению и обработке эмоций. Ким и Уэйлен (2008) недавно показали, что сила соединения между миндалиной и вентромедиальной префронтальной корой предсказывает меньшее количество симптомов тревоги у здоровых взрослых субъектов в соответствии с предыдущими сообщениями, идентифицирующими аналогичный путь миндалин-ПФК (Johansen-Berg et al., 2008). Возможно, связь между структурой и личностью объясняла бы отдельные различия в этом поведении в подростковом возрасте, где зрелость белого вещества, по-видимому, является промежуточной и переменной среди отдельных лиц.

Используя образец развития, Листон и его коллеги (2006) сообщил, что несколько участков белого вещества показали продолжительное созревание в подростковом возрасте, включая тракты между вентральной префронтальной корой и стриатумом. Из изученных трактов только зрелость вентрального фронтотратного пути предсказывала лучший импульсный контроль, измеряемый усилием в работе по задаче «без цели» (Liston, et al., 2006). В совокупности эти исследования дают интригующие доказательства того, что подкорково-кортикальные пути белого вещества продолжают подвергаться структурным изменениям в подростковом возрасте и что эффективность когнитивного контроля частично зависит от зрелости фронтостриальных связей. Это может быть следствием способности управлять импульсами перед лицом потенциальных вознаграждений. Будущие исследования, касающиеся свойств участков белого вещества к личностным признакам и когнитивным способностям в образцах развития, могут позволить более глубокое понимание роли нисходящих и восходящих связей в эмоциональном и стимулирующем поведении.

Исследования, обсуждавшиеся в предыдущем разделе, показывают, что подростки могут проявлять «гиперреактивность» к характерным экологическим признакам. Более полная картина эмоционального развития подростков учитывает взаимодействие между аффективными и контрольными системами в мозге, когда требуется подавлять, игнорировать или подавлять реакции на эмоциональные сигналы. Когнитивный контроль можно определить как способность поддерживать целенаправленное познание перед лицом посторонней информации, а его развитие и нейронные субстраты подробно обсуждаются в другой статье этого тома (Luna et al, this issue). Тем не менее, когнитивный контроль также имеет отношение к эмоциональной и стимулирующей обработке, потому что для молодежи особенно сложно поддерживать когнитивный контроль перед лицом эмоционально заряженных или стимулированных дистракторов (Eigsti et al., 2006). Когда здоровым взрослым участникам предлагается сознательно подавлять свои эмоциональные реакции на характерные экологические сигналы, усиленная активность часто наблюдается в вентролатеральной и медиальной префронтальной коре (Окснер и Гросс, 2005 г.; Urry et al., 2006). Контрпродуктивный рекрутинг вентромедиальной префронтальной коры может служить в качестве нейронного предиктора для психических заболеваний, таких как клиническая депрессия (Johnstone и др., 2007), заболеваемость которых повышается в подростковом возрасте. Взаимосвязь между эмоциональными и когнитивными системами лежит в основе нашей модели, и мы утверждаем, что подростки демонстрируют функционально неуравновешенную картину нейронной активности, которая может быть связана с поведенческим дефицитом в успешном подавлении эмоциональных реакций.

Более функциональные исследования нейровизуализации необходимы для выяснения взаимодействия между эмоциональной и контролируемой обработкой в ​​подростковом возрасте, но первоначальные исследования обеспечили важное понимание этих взаимодействий. Исследование Монах и его коллеги (2003) сравнивали нейронную активность подростков и взрослых, когда они рассматривали страшные и нейтральные выражения эмоций. При просмотре лиц участники занимались пассивным просмотром или попросили сдвинуть фокус от стимулов лица и вместо этого оценили свое собственное эмоциональное состояние. Считалось, что рейтинг эмоционального состояния требует смещения внимания от лицевых стимулов, требуя усиления контролируемых процессов в присутствии эмоций. Взрослые набирали вентролатеральную префронтальную кору, локализованную на нижней лобной извилине в большей степени, чем подростки, во время испытаний, требующих такого внимания, когда были представлены страшные лица. Авторы интерпретировали это открытие как отражение способности взрослых привлекать боковые префронтальные регионы для отвлечения от внешних эмоциональных сигналов, чтобы сосредоточиться на внутренних целях, в то время как подростки вербовали эту систему менее эффективно. Наблюдение бокового префронтального локуса активации является интересным и может отражать важные различия между этой парадигмой и теми, которые представлены в последних разделах. Например, в этом эксперименте активность не коррелировала с каким-либо поведенческим показателем разъединения, подразумевая, что подростки могут использовать различные психологические стратегии для выполнения поставленной задачи относительно взрослых. Для будущей работы будет важно включать поведенческие сопоставленные образцы, а также те, которые имеют модифицированную производительность по возрасту (предположительно, индексируют психологический процесс под рукой), чтобы в дальнейшем дать возможность интерпретировать эффекты кросс-развития (как в Schlaggar и др., 2002).

Заяц и его коллеги (2008) дополнительно тестируется на ассоциации между подкорковыми лимбическими и лобными областями, вовлеченными в когнитивный контроль. Анализ функциональной связности выявил область вентральной префронтальной коры, чья вербовка предсказывала снижение регуляции миндалин и меньшее замедление времени реакции в течение эксперимента. Рассматривая эту взаимосвязь между развитием, подростки недоукомплектовали брюшную префронтальную кору относительно взрослых. Другими словами, это исследование привлекло связь между недостаточным набором брюшной префронтальной коры, преувеличением миндалины и замедленными характеристиками - и эта картина была характерна для подростков. В целом, эти данные свидетельствуют о том, что лимбико-кортикальная функциональная сеть опосредует способность осуществлять контроль перед лицом эмоций, причем подростки демонстрируют относительно больший лимбический и дифференцированный префронтальный набор. Этот функциональный дисбаланс приводит к меньшей эффективности при проведении целенаправленного действия в присутствии эмоциональных сигналов.

Параллельно этим результатам в области обработки стимулов Гальван также сообщил о дифференциальном наборе ортофронтальной коры (OFC) в образце, включая детей, подростков и взрослых участников. OFC является субрегионом префронтальной коры головного мозга, что было показано взрослым, чтобы представлять непредвиденные случаи вознаграждения и оказывать тормозное воздействие на рискованные импульсы, связанные с вознаграждением (Доу, O # x00027; Доэрти, Даян, Сеймур и Долан, 2006 г.; Galvan и др., 2005; увидеть Rolls, 2000 для обзора). Гальван и его коллеги сообщили, что у подростков ОФП увеличилось в ответ на получение денежного вознаграждения (Galvan и др., 2006), аналогичный тому, который наблюдается в предыдущих отчетах (May et al., 2004). Кроме того, подростки показали пространственно диффузные структуры активности OFC, которые были более похожи на детей, чем взрослые, в отличие от степени активности в NAcc, что у подростков было сопоставимо с взрослыми. Пространственно-диффузная активность в ОФК, представленная Галваном и ее коллегами относительно NAcc, служит функциональным маркером незрелости мозга (Durston, et al., 2006), предоставляя дополнительные доказательства функциональной незрелости префронтальной коры в подростковые годы относительно раннего и более фокального характера активности NAcc, наблюдаемой в этом возрасте.

В заключение, подкорковые системы, имеющие решающее значение для обработки вознаграждения, в том числе вентрального полосатого тела и миндалины, проявляют гиперактивные реакции на эмоции и вознаграждение, вызывающие сигналы относительно детей и взрослых. Преувеличенные нейронные реакции в этих регионах поддерживают предложенную ранее модель, при которой лимбические и полосатые сигналы в течение подросткового возраста непропорционально велики. В отличие от пика субкортикальных эмоциональных и стимулирующих ответ мозгов, активность в префронтальной коре показывает совершенно другую траекторию развития. Наша модель теоретизирует, что префронтальная кора испытывает позднее начало линейного созревания с возрастом, что подтверждается только что описанными структурными и функциональными данными. Работа на сегодняшний день в значительной степени подтверждает мнение о том, что префронтальная кора продолжает функционировать на незрелых уровнях в подростковые годы и оказывает меньший регуляторный контроль над подкорковыми регионами по сравнению со взрослыми. Гиперактивная регуляция подкорковых ответов на характерные экологические сигналы в сочетании с незрелой системой регулирования может отвечать за изменения в поведении подростков и может объяснять нелинейный пик в стимулировании и эмоциональном поведении, часто наблюдаемом у подростков.

Индивидуальные различия смещают чувствительность подкорково-кортикальной сети

Описанные эксперименты показывают, что подростки склонны проявлять повышенную подкорковую чувствительность к экологически значимым сигналам, а также уменьшают префронтальные ответы в контексте, требующих когнитивного контроля. Однако простое наблюдение за исходными точками данных, представляющими реакцию миндалины в Рисунок 2A, и ответ на захват ядра, изображенный в Рисунок 2B, ясно показывает, что в этих ответах существует существенная индивидуальная изменчивость. В нашей концептуализации подростковый возраст сам по себе является фактором риска для функционального «дисбаланса», рассмотренного ранее, но другие индивидуальные разностные факторы могут также служить мощными медиаторами подкорково-кортикальной чувствительности (см. Рисунок 3). Такие индивидуальные различия могут иметь форму в устойчивых личностных качествах, различиях в профилях нейротрансмиттеров, биологически управляемых изменениях гормонов или других эффектах полового созревания и в социальном контексте, таком как социальный статус среди сверстников.

 

Рисунок 3

Схематическое представление возрастных и индивидуальных различий как составных факторов риска для прогнозирования эмоционального и рискованного поведения у подростков.

Важность индивидуальных различий как предиктора «дисбаланса» в подкорковых кортикальных сетях была продемонстрирована в многочисленных экспериментальных контекстах, в том числе в некоторых из описанных ранее экспериментов. Заяц и его коллеги (2008) показали, что значительная доля изменчивости ответа миндалины на негативные стимулы объясняется индивидуальными различиями в тревоге признаков независимо от возраста, что согласуется с сообщениями у взрослых, что указывает на то, что тревога вызывает предвзятость к лимбическому гиперпереговору (Etkin et al., 2004; Somerville et al., 2004; Stein et al., 2007). Что касается стимулирующей обработки, Гальван и его коллеги продемонстрировали, что на протяжении веков значительная доля различий в вентральных полосатых ответах на предвидение большой награды была предсказана реальной вероятностью участия в рискованном поведении (Galvan и др., 2007). Эти исследования предлагают первоначальные доказательства того, что отдельные переменные различия, которые часто не измеряются, могут играть важную роль в смещении нейронных ответов на эмоциональные и стимулирующие связанные сигналы у подростков, а в заключительных разделах мы рассмотрим некоторые другие дополнительные источники изменчивости, которые могут также модулировать эти эффекты. Обсуждение других индивидуальных разностных переменных, включая изменчивость свойств нейротрансмиттера в процессе развития (особенно для допаминергической системы), можно найти в другой статье этого тома (Wahlstrom et al., Этот выпуск).

Роль гонадальных гормонов на аффективную и стимулирующую обработку в подростковом мозге

Одним из потенциальных источников влияния в «несбалансированном» подкорково-кортикальном ответе являются индивидуальные различия в уровнях пубертатного гормона. В подростковом возрасте наблюдается значительное увеличение циркулирующих гормонов гонад, что в конечном итоге приводит к процессу полового созревания (Копье, 2000). Гонадальные гормональные эффекты на мозг были концептуализированы либо в «организационных» механизмах, при которых половые гормоны вызывают постоянные изменения в нейронных системах, которые, в свою очередь, влияют на поведение, или «активационные» механизмы, при которых половые гормоны влияют только на острые изменения, а эффекты становятся обратимыми после того, как стероиды удаляются (Cooke et al., 1998). Перспектива, которая становится все более распространенной, заключается в том, что острые эффекты половых гормонов в подростковом возрасте могут сенсибилизировать нейронные цепи к активации гормонов, что, в свою очередь, позволяет развивать и созревать социальное и сексуальное поведение (Ромео, Ричардсон и Сиск, 2002 г.; Сиск и Зер, 2005 г.; Steinberg, 2008). Другими словами, подростковый возраст может быть чувствительным периодом для гонадальных гормонов, чтобы вызвать организационные эффекты, которые приводят к социальному и репродуктивному поведению - и, возможно, к эмоциональным и стимулирующим мотивам поведения в более широких масштабах.

Сообщалось о половых диморфизмах как в глобальных изменениях структуры мозга (Giedd и др., 1997), а также различные траектории для созревания миндалины и стриатума (Caviness и др., 1996; Giedd и др., 1997, Schumann et al., 2004). Таким образом, сдвиги в гормональных уровнях могут быть следствием развития мозга в это время жизни и связанных с ним изменений поведения. У мальчиков (возраст 8 - 15yrs) более высокие базальные уровни тестостерона коррелировали с увеличением объема в миндалине (Neufang и др., 2009). Этот недавний вывод показывает, что гонадальные гормоны могут оказывать активирующее действие на регионы, которые, как было показано, реагируют на эмоционально важную информацию. Поскольку подростковый возраст - это время, когда уровни гормонов усиливаются (Norjavaara и др., 1996), возможно, что эти гормоны служат важной индивидуальной разницей в опосредовании эмоций и стимулирующих стремлений поведенческих и нейронных реакций у подростков.

Исследования у подростков также показывают связь между изменениями гормонов и социальным поведением. У мальчиков-подростков более низкие уровни тестостерона и тестостерона, которые снижались медленнее в течение дня, имели более высокий уровень беспокойства, депрессии и проблем с вниманием, независимо от пубертатного развития, тогда как у девочек-подростков более резкое снижение тестостерона в течение дня коррелировало с большим разрушительным поведением (Granger et al., 2003). У мальчиков и девочек-подростков острое увеличение гонадальных гормонов коррелировало с большей привязкой к сверстникам с риском (Vermeersh и др., 2008a; Vermeersh и др. 2008b) и более высокое социальное доминирование (Schaal и др., 1996), предполагая, что социальная среда и гормональные гормоны могут взаимодействовать, чтобы предсказать индивидуальные различия в стимулировании и социальном поведении.

Хотя может быть связь между флуктуирующими гормонами, влияющими на поведение, также важно рассмотреть роль генов гонадного рецептора, которые действуют для опосредования циркулирующих гормонов гонад. Недавнее исследование (Perrin и др., 2008) показала, что изменчивость объема белого вещества у мальчиков-подростков была опосредована не только уровнями тестостерона, но и генетическим полиморфизмом в гене андрогенового рецептора (AR), так что мальчики с коротким AR-геном с более высокими уровнями тестостерона имели большее увеличение содержания белого вещества чем те, у которых длинный AR-ген. Это говорит о важной роли генетики в понимании активирующих и организационных эффектов гормонов.

Влияние сверстников на аффективную и стимулирующую обработку в подростковом мозге

Отношения со сверстниками приобретают повышенное значение в подростковом возрасте (Steinberg, 2005), что делает его потенциальным источником для опосредования изменений в аффективном и стимулирующем поведении. С одной стороны, подростки как группы могут проявлять повышенную чувствительность к социальным ориентирам, особенно тем, которые генерируются сверстниками, по сравнению со взрослыми и детьми. Кроме того, индивидуальные различия в чувствительности к сверстникам могут быть особенно важны при смещении подросткового поведения.

Недавние исследования попытались понять влияние сверстников на смещение поведенческих и нейронных реакций на эмоционально релевантные сигналы. Grosbras et al. (2007) сообщили, что подростки, которые были очень устойчивы к влиянию сверстников, имели менее правую дорзальную премоторную кору и левую дорсолатеральную префронтальную активность коры при наблюдении сердитых движений рук и выражений лица по сравнению с теми, у кого более низкая устойчивость к влиянию сверстников. Это показало, что люди, которые особенно чувствительны к давлению со стороны сверстников, могут иметь увеличение двигательной подготовки к сердитым движениям и могут привлекать больше внимания при просмотре эмоционально важной информации. Guyer et al. (2008b) сообщила, что женщины-подростки, которые взаимодействовали с людьми с высоким и низким интересом в виртуальной комнате чата, имели большую активность в ядре accumbens, гипоталамусе, гиппокампе и insula для высокопоставленных и малоподобных сверстников. Все эти регионы, помимо инсулы, имели возрастной рост активности, предлагая гиперссылку в регионах, чувствительных к наградам, к социально желательным сверстникам. Эти данные подразумевают системы вознаграждения, обсуждавшиеся ранее, как потенциально способствующие усилению значимости социальных взаимодействий в подростковом возрасте.

Оба эти исследования попытались выяснить нервную основу влияния сверстников на аффективную обработку, но они ограничены в их способности сообщать о нервных реакциях во время фактических социальных взаимодействий. Другими словами, во время только что обсуждавшихся экспериментов участники не верят, что они фактически взаимодействуют со сверстниками. Работа у взрослых пыталась подражать реальным социальным взаимодействиям внутри сканера fMRI и измерять нейронные реакции на якобы социальную интеграцию и исключение (Eisenberger et al., 2003; Somerville et al., 2006). В настоящее время ведется работа по разработке парадигм, в которых подростки моделируют или испытывают реальные социальные обмены, и будет интересно оценить вклад областей мозга в наградные и эмоциональные сети в посредничестве в социальном поведении и мониторинге результатов взаимодействия сверстников.

Оговорки и ограничения

Только что описанное исследование, в первую очередь проведенное всего за последние пять лет, сделало значительные успехи в характеристике характера эмоций и вознаграждения, которые отвечают в подростковом мозге. Однако следует отметить, что число экспериментов по этой теме все еще относительно невелико, и следует проявлять осторожность при выводе из них недвусмысленных выводов. Более подробные исследования с более крупными размерами образцов призваны полностью осветить характер лимфобно-полосатого префронтального взаимодействия и их связь с поведением подростков. Кроме того, тестирование детей, подростков и взрослых в одном эксперименте имеет решающее значение для выявления нелинейных изменений, поскольку ожидается, что подростки будут отличаться от обеих групп. Это редко тестируется в течение одного эксперимента.

Что касается полосатого и лимбического функционирования у подростков, то доказательства хорошо согласуются с идеей о том, что обе системы демонстрируют преувеличенный профиль ответа у подростков. Чтобы понять вознаграждение подростков и эмоциональное поведение, необходимо учитывать механизмы префронтального контроля, но относительно небольшое количество экспериментов оценило роль префронтальной коры в опосредовании этих поведений. Кроме того, во многих экспериментах обсуждались префронтальные реакции с относительной неточностью, в отношении которых активная область в префронтальной коре была активной и обсуждала ее в контексте связанной с ней литературы. Префронтальная кора представляет собой большую область мозга с гетерогенными субрегионами, различающимися по функции, архитектуре, входам и выходам. Будущая работа, как у взрослых, так и у подростков, скорее всего, позволит лучше понять префронтальные подразделения и их связь с лимбической и полосатой функцией через развитие.

Выводы

Относительно взрослых и детей подростки участвуют в непропорционально рискованном поведении, что может привести к широкому спектру негативных последствий, включая злоупотребление психоактивными веществами, незащищенный секс, травмы и самоубийство. Многие из этих поведений, по крайней мере, частично опосредуются стимулом и эмоциональным ответом, будь то неуместное аппетитное поведение, приводящее к рискованному подходу к потенциальным вознаграждениям или к последствиям экстремального негативного воздействия, такого как самоповреждение и самоубийство. Эмоциональное и стимулирующее поведение тесно связано с этими рисками, и понимание роли развивающихся систем мозга в опосредовании такого поведения имеет неотъемлемое значение для здоровья подростков.

Человеческие структурные и функциональные исследования визуализации начали проливать свет на сложные изменения, происходящие в мозге в это время жизни, и их связь с поведением подростков. На данный момент представляется, что дифференциальные траектории подкорковых лимбических и чувствительных к лекарствам областей в полосатом теле, относительно поздних зрелых контрольных областей в префронтальной коре, могут приводить к изменениям в поведении подростков, характеризующимся повышенной чувствительностью к экологическим сигналам без соответствующих поведенческих ингибирование. Множество индивидуальных различий также, по-видимому, имеет решающее значение для прогнозирования повышенного риска для этого поведенческого профиля, который только начинает изучаться эмпирически. Относительно зрелые эмоциональные системы и системы вознаграждения, которые не контролируются системами префронтального управления, могут быть ключевым нервным «дисбалансом», который приводит к нелинейному, уникальному поведенческому профилю подростков. Есть надежда, что продолжение работы в этой области улучшит наше понимание этого увлекательного и сложного времени жизни.

Благодарности

Сноски

Рекомендации