Торможение и ускорение подросткового мозга (2011)

J Res Adolesc. 2011 Mar 1;21(1):21-33.

Кейси Б, Jones RM, Сомервилл ЛХ.

Источник

Институт психологии развития им. Саклера Медицинский колледж им. Вейля Корнелла, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.

Абстрактные

Подростковый возраст - это период развития, который часто характеризуется как период импульсивного и рискованного выбора, приводящего к увеличению случаев непреднамеренных травм и насилия, злоупотребления алкоголем и наркотиками, нежелательной беременности и венерических заболеваний. Традиционные нейробиологические и когнитивные объяснения такого субоптимального выбора и действий не смогли объяснить нелинейные изменения в поведении, наблюдаемые в подростковом возрасте, по сравнению с детством и взрослой жизнью. Этот обзор обеспечивает биологически правдоподобную концептуализацию механизмов, лежащих в основе этих нелинейных изменений в поведении, как дисбаланс между повышенной чувствительностью к мотивационным сигналам и незрелым когнитивным контролем. Недавние человеческие исследования и исследования на животных обеспечивают биологическую основу для этой точки зрения, предлагая дифференциальное развитие подкорковых лимбических систем относительно нисходящих систем контроля в подростковом возрасте относительно детства и взрослой жизни. В этой работе подчеркивается важность изучения переходов в подростковый период и из него, а также освещаются новые направления будущих исследований подросток мозг развития.

Ключевые слова: Подростковый возраст, мозг, развитие, МРТ, риск, стимул, когнитивный контроль, связь

Введение

Подростковый возраст характеризуется как время, когда мы действуем более импульсивно, не учитываем долгосрочные последствия и ведем себя более рискованно, чем взрослые (Гарднер и Стейнберг, 2005 г.; Скотт, 1992; Штейнберг и др., 2008). Эта склонность к риску отражается в увеличении числа несчастных случаев, самоубийств, небезопасных сексуальных практик и преступной деятельности (Скотт, 1992). Несовершеннолетние пятнадцать лет и младше действуют более импульсивно, чем подростки старшего возраста, но даже шестнадцатилетние и семнадцатилетние подростки не проявляют взрослого уровня самоконтроляФельд, 2008).

В последнее десятилетие был выдвинут ряд когнитивных и нейробиологических гипотез о том, почему подростки совершают импульсивные и рискованные действия. Традиционные описания подросткового возраста предполагают, что это период развития, связанный с прогрессивно возрастающей эффективностью когнитивного контроля. Эта эффективность в когнитивном контроле описывается как зависящая от созревания префронтальной коры, что подтверждается визуализацией (Galvan и др., 2006; Гогтай и др., 2004; Заяц и др., 2008; Соуэлл и др., 2003) и посмертные исследования (Буржуа, Гольдман-Ракич и Ракич, 1994 г.; Huttenlocher, 1979; Ракич, 1994) показывает продолжающееся структурное и функциональное развитие этого региона в молодом возрасте.

Общая закономерность улучшения когнитивного контроля с созреванием префронтальной коры (Крон и ван дер Молен, 2007 г.) предполагает линейное увеличение развития от детства к зрелости. Если когнитивный контроль и незрелая префронтальная кора головного мозга были основаны только на неоптимальном поведении выбора, то дети должны выглядеть удивительно похожими или предположительно хуже, чем подростки, учитывая их менее развитую префронтальную кору и когнитивные способности (Кейси, Гетц и Гальван, 2008 г.). Тем не менее, неоптимальный выбор и действия, наблюдаемые в подростковом возрасте, представляют собой перегиб в развитии (Уиндл и др., 2008) это уникально с детства или взрослой жизни, о чем свидетельствует Национальный центр статистики здравоохранения по поведению подростков и смертности (Eaton, et al., 2008).

В этом обзоре рассматривается основной вопрос о том, как меняется мозг в подростковом возрасте, и это может объяснить перегибы в рискованном поведении. Мы обрисовываем поддающуюся проверке нейробиологическую модель, которая подчеркивает динамическое взаимодействие между подкорковыми и корковыми областями головного мозга и размышляет о появлении этих систем с эволюционной точки зрения. Мы предоставляем данные исследований поведения и визуализации мозга человека, чтобы поддержать эту модель в рамках действий в мотивационном контексте (Каффман и др., 2010; Фигнер, Маккинлей, Уилкенинг и Вебер, 2009 г.; Гальван, Заяц, Восс, Гловер и Кейси, 2007; Galvan и др., 2006) и выясните, почему некоторые подростки могут подвергаться большему риску, чем другие, для принятия неоптимальных решений, приводящих к худшим долгосрочным результатам (Galvan и др., 2007; Заяц и др., 2008).

Перейти к:

Нейробиологическая модель подросткового возраста

Точная концептуализация когнитивных и нейробиологических изменений в подростковом возрасте должна относиться к подростковому периоду как переходный период развития (Копье, 2000), а не один снимок во времени. Другими словами, чтобы понять этот период развития, характерные переходы в подростковый период и из него необходимы для различения различных признаков этого периода развития (Кейси, Гальван и Заяц, 2005; Кейси, Тоттенхэм, Листон и Дерстон, 2005 г.). Установление траекторий развития для когнитивных процессов имеет важное значение для характеристики этих переходов и ограничения интерпретаций об изменениях поведения в течение этого периода.

Мы разработали тестируемую нейробиологическую модель развития подростков в рамках этой системы, которая основана на моделях грызунов (Бренхаус, Зоннтаг и Андерсен, 2008 г.; Лавиола, Адриани, Терранова и Герра, 1999 г.; Копье, 2000) и недавние исследования по изучению подросткового возраста (Ernst и др., 2005; Galvan и др., 2007; Galvan и др., 2006; Заяц и др., 2008; Somerville, Hare, & Casey, в печати; Ван Лейенхорст, Мур и др., 2010; Ван Лейенхорст, Заноли и др., 2010). Рисунок 1 изображает эту модель. Эта характеристика подросткового возраста выходит за рамки исключительной ассоциации рискованного поведения с незрелостью префронтальной коры. Скорее, предложенная нейробиологическая модель иллюстрирует, как субкортикальные и кортикальные нисходящие контрольные области должны рассматриваться вместе. Карикатура иллюстрирует различные траектории развития этих систем, причем подкорковые системы, такие как вентральный стриатум, развиваются раньше, чем префронтальные контрольные области. Согласно этой модели, индивидуум более склонен к функционально зрелым подкорковым областям в подростковом возрасте (то есть к дисбалансу субкортикального по отношению к префронтальному кортикальному контролю), по сравнению с детьми, для которых эти системы (т.е. субкортикальные и префронтальные) все еще развиваются, и по сравнению со взрослыми, для которых эти системы являются полностью зрелыми.

Рисунок 1

Нейробиологическая модель, изображающая позднее развитие префронтальных областей сверху вниз относительно подкорковых областей, вовлеченных в желание и страх. Предполагается, что этот дисбаланс в развитии этих систем лежит в основе рискованного поведения выбора у подростков. ...

Эта перспектива обеспечивает основу для нелинейных сдвигов в рискованном поведении в процессе разработки из-за более раннего созревания подкорковых систем относительно менее зрелых префронтальных систем управления сверху вниз. С развитием и опытом, функциональная связь между этими регионами обеспечивает механизм управления этой схемой сверху вниз (Заяц и др., 2008). Кроме того, модель согласовывает противоречие статистики здоровья рискованного поведения в подростковом возрасте с проницательным наблюдением Рейны и Фарли (2006) того, что подростки вполне способны к рациональным решениям и понимают риски поведения, в котором они участвуют. Однако в эмоционально значимых ситуациях подкорковые системы выиграют (ускоритель) над системами управления (тормозами), учитывая их зрелость по сравнению с префронтальной системой управления.

Эта модель согласуется с моделями развития подростков (Эрнст, Пайн и Хардин, 2006 г.; Эрнст, Ромео и Андерсен, 2009 г.; Гейер и Луна, 2009; Нельсон, Лейбенлуфт, МакКлюр и Пайн, 2005 г.; Steinberg, 2008; Штейнберг и др., 2009), что предполагает дифференциальное развитие подкорковых и корковых областей. Например, триадная модель, предложенная Эрнстом и коллегами (Ernst и др., 2006) описывает мотивированное поведение как наличие трех отдельных нейронных цепей (подход, избегание и регуляция). Система подхода относится к поведению вознаграждения и в значительной степени контролируется вентральным полосатым телом. Система избегания относится к поведению избегания и в основном контролируется миндалиной. Наконец, система регулирования уравновешивает системы подхода и избегания и в значительной степени контролируется префронтальной корой. Соответственно, повышенное рискованное поведение в подростковом возрасте обусловлено большим влиянием системы подхода и более слабым влиянием регулирующей системы.

Наша модель отличается от других тем, что она основана на эмпирических данных об изменениях мозга не только при переходе от подросткового возраста к взрослой жизни, но и при переходе в подростковый возраст с детства. Кроме того, мы не предполагаем, что стриатум и миндалина являются специфическими для подхода и избегающего поведения, учитывая недавние исследования, показывающие валентную независимость этих структур (Левита и др., 2009), а скорее то, что они являются системами, важными для выявления мотивационно и эмоционально значимых сигналов в окружающей среде, которые могут повлиять на поведение. Эта чувствительность к аппетитным и эмоциональным признакам в подростковом возрасте была описана у разных видов (см. Копье, 2009) и рассматривается здесь.

Перейти к:

Сравнительные и эволюционные перспективы подросткового возраста

Вопрос, который возникает из модели дисбаланса развития мозга у подростков, заключается в том, почему мозг может быть запрограммирован на такое развитие. Этот вопрос можно решить, сделав шаг назад и рассмотрев определение подросткового возраста как переходного периода между детством и взрослой жизнью. Половое созревание отмечает начало подросткового периода с начала полового созревания (Грабер и Брукс-Ганн, 1998 г.) и могут быть определены с помощью биологических маркеров. Подростковый возраст можно описать как прогрессивный переход во взрослую жизнь с туманным онтогенетическим курсом времени (Копье, 2000, р.419). Полное обсуждение влияния половых гормонов на мозг и поведение выходит за рамки данной статьи; увидеть (Форбс и Даль, 2010 г.; Ромео, 2003) для подробных обзоров на эту тему.

С точки зрения эволюции, подростковый возраст - это период обретения независимости от защиты семьи, который одновременно может нанести вред человеку (Келли, Шочет и Лэндри, 2004 г.). Стремление к независимости наблюдается у всех видов млекопитающих, с усилением социальных взаимодействий со сверстниками и усилением стремления к новизне, что влияет на склонность подростков к рискованному поведению (Браун, 2004; Chassin и др., 2004; Коллинз и Лаурсен, 2004 г.; Лавиола и др., 1999). Это рискованное поведение может быть определено как продукт биологически обусловленного дисбаланса между увеличением новизны и поиском ощущений в сочетании с незрелой «саморегуляционной компетенцией» (Steinberg, 2004). Предположение предполагает, что этот паттерн развития является эволюционной чертой, в которой человеку необходимо участвовать в поведении высокого риска, чтобы покинуть безопасную и знакомую нишу, чтобы найти себе пару и потомство (Копье, 2000). Таким образом, риск, по-видимому, совпадает со временем, когда гормоны побуждают подростков искать сексуальных партнеров. В современном обществе, когда подростковый возраст может длиться бесконечно, когда дети живут с родителями, имеют финансовую зависимость и выбирают себе партнеров в более позднем возрасте, такое поведение может быть менее адаптивным. Наша нейробиологическая модель предполагает, что это происходит за счет дифференцированного развития подкорковых и корковых систем. Эмпирические поведенческие данные и данные изображений рассматриваются в поддержку этой точки зрения.

Перейти к:

Поведенческое Развитие Подростков

Основным компонентом поведенческого развития является способность подавлять неадекватные действия в пользу целенаправленных, особенно при наличии убедительных стимулов. Эта способность обычно называется когнитивным контролем (Кейси, Гальван и др., 2005; Кейси, Гедд и Томас, 2000 г.; Кейси, Томас и др., 2000). Мы рассматриваем классическую литературу по когнитивному развитию в контексте изменений в когнитивных процессах, обусловленных кортикальным воздействием, с возрастом и приводим поведенческие и нейроанатомические доказательства его отличия от рискованного поведения.

Ряд классических исследований развития показали, что когнитивный контроль развивается в течение всего детства и юности (Корпус, 1972; Флавелл, Пляж и Чинкси, 1966 г.; Китинг и Боббит, 1978; Pascual-Leone, 1970). Некоторые теоретики утверждают, что это связано с увеличением скорости обработки и эффективности (например, (Бьорклунд, 1985, 1987; Корпус, 1972)), но другие предположили, что «тормозные» процессы являются ключевым фактором (Харнишфегер и Бьорклунд, 1993 г.). Согласно этому отчету, неоптимальный выбор в детском возрасте обусловлен большей подверженностью помехам от конкурирующих источников, которые должны быть подавлены (например, (Брейнерд и Рейна, 1993 г.; Кейси, Томас, Дэвидсон, Кунц и Францен, 2002 г.; Демпстер, 1993; Diamond, 1985; Мунаката и Йерис, 2001 г.). Таким образом, оптимальное принятие решения требует контроля импульсов (Мишель, Шода и Родригес, 1989 г.) и эта способность созревает линейным образом в детстве и подростковом возрасте (Eigsti и др., 2006).

Напротив, рискованное поведение или поведение, направленное на получение вознаграждения, кажется, достигают пика в подростковом возрасте, а затем снижаются в зрелом возрасте (Eaton, et al., 2008; Уиндл и др., 2008) и связаны с половым созреванием (Дал, 2004; Мартин и др., 2001). Недавнее исследование Steinberg et al. (2008) очерчивали конструкцию импульсного / когнитивного контроля из поведения, основанного на поиске ощущений, определяемого как стремление искать новые переживания и рисковать, чтобы их достичь. Они проверили людей в возрасте от 10 и 30 и показали, что различия в поиске ощущений с возрастом следуют криволинейному типу, с пиками в поиске ощущений, возрастающими между годами 10 и 15, и снижающимися или оставающимися стабильными в дальнейшем. Напротив, возрастные различия в импульсивности следовали по линейному закону с уменьшением импульсивности с возрастом.

Эти результаты предлагают различные траектории развития для двух конструкций. В частности, импульсивность уменьшается с возрастом в детстве и подростковом возрасте (Кейси, Гальван и др., 2005; Кейси, Томас и др., 2002; Galvan и др., 2007), хотя существуют различия в степени, в которой данный человек является импульсивным или нет, независимо от возраста (Eigsti и др., 2006). В отличие от импульсного / когнитивного контроля, поиск ощущений / риск, кажется, показывают криволинейный характер с увеличением в подростковом возрасте по сравнению с детством и взрослой жизнью (Каффман и др., 2010; Figner и др., 2009; Galvan и др., 2007). Как будет рассмотрено в следующих разделах, эти результаты предлагают отличную нейронную систему для построения рискованного поведения, отдельную от нейронной системы для импульсного контроля, с более ранним развитием рискованного поведения по сравнению с длительным развитием импульсного контроля (Galvan и др., 2007; Штейнберг и др., 2008).

Перейти к:

Развитие мозга у подростков

Недавние исследования развития мозга у подростков были основаны на достижениях в методах нейровизуализации, которые могут быть легко использованы с развитием человеческих популяций. Эти методы основаны на методах магнитно-резонансной томографии (МРТ) и включают в себя: структурную МРТ, которая используется для измерения размера и формы структур; функциональная МРТ (МРТ), которая используется для измерения характера мозговой активности; и диффузионно-тензорная визуализация (DTI), которая используется для индексации связности волоконного тракта белого вещества. Доказательства нашей модели развития конкуренции между кортикальными и подкорковыми областями подтверждаются незрелой структурной и функциональной связью, измеренной DTI и fMRI соответственно.

МРТ исследования развития человеческого мозга

В нескольких исследованиях использовалась структурная МРТ для картирования анатомического курса нормального развития мозга (см. Обзор (Кейси, Тоттенхэм и др., 2005)). Хотя общий размер мозга составляет примерно 90% от его взрослого размера к шести годам, подкомпоненты серого и белого вещества мозга продолжают подвергаться динамическим изменениям в течение всего подросткового возраста. Данные недавних продольных МРТ-исследований показывают, что объем серого вещества имеет перевернутую U-образную форму с большей региональной изменчивостью, чем у белого вещества (Giedd, 2004; Гогтай и др., 2004; Соуэлл и др., 2003; Соуэлл, Томпсон и Тога, 2004 г.). В целом, регионы, поддерживающие первичные функции, такие как моторные и сенсорные системы, зреют раньше; областей ассоциации более высокого порядка, которые объединяют эти основные функции, созревают позже (Гогтай и др., 2004; Соуэлл и др., 2004). Например, исследования с использованием методов, основанных на МРТ, показывают, что потеря коркового серого вещества происходит раньше всего в первичных сенсомоторных областях и последняя в дорсолатеральной префронтальной и боковой височной коре (Гогтай и др., 2004). Эта закономерность согласуется с нечеловеческим приматом и человеческими посмертными исследованиями, показывающими, что префронтальная кора является одной из последних областей мозга, которые созревают (Буржуа и др., 1994; Huttenlocher, 1979) при этом подкорковая и сенсомоторная области развиваются быстрее. В отличие от серого вещества, объем белого вещества увеличивается примерно линейно, увеличиваясь в течение всего периода развития до зрелости (Гогтай и др., 2004). Эти изменения, по-видимому, отражают продолжающуюся миелинизацию аксонов олигодендроцитами, усиливающую нейрональную проводимость и передачу соответствующих связей.

Хотя при изучении структурных изменений уделялось меньше внимания подкорковым областям, некоторые из самых больших изменений в мозге в процессе развития наблюдаются в частях базальных ганглиев, таких как стриатум (Соуэлл, Томпсон, Холмс, Джерниган и Тога, 1999 г.), особенно у мужчин (Giedd и др., 1996). Эти изменения в развитии структурного объема внутри базальных ганглиев и префронтальных областей позволяют предположить, что кортикальные связи становятся все более утонченными в соответствии с процессами развития нервной системы (например, дендритное расселение, гибель клеток, синаптическая обрезка, миелинизация), которые происходят в детском и подростковом возрасте (Huttenlocher, 1979). Эти процессы учитывают тонкую настройку и укрепление связей между префронтальными и подкорковыми областями с обучением, которое может совпадать с более широким когнитивным контролем (например, сигнализация префронтальных контрольных областей для корректировки поведения) (Кейси, Амсо и Дэвидсон, 2006 г.; Кейси и Дерстон, 2006).

Непонятно, как именно структурные изменения связаны с изменениями поведения. Несколько исследований показали косвенные связи между объемными изменениями на основе МРТ и когнитивной функцией с использованием нейропсихологических мер (например, (Кейси, Кастелланос и др., 1997; Соуэлл и др., 2003)). В частности, сообщалось о связях между региональными объемами префронтальных кортикальных и базальных ганглиев на основе МРТ и показателями когнитивного контроля (т. Е. Способностью отвергать неправильный выбор / действие в пользу другого (Кейси, Кастелланос и др., 1997) (Кейси, Трейнор и др., 1997)). Эти данные свидетельствуют о том, что когнитивные изменения отражаются на структурных изменениях в головном мозге и подчеркивают важность развития подкорковых (стриатум), а также коркового (например, префронтальной коры) развития.

DTI исследования развития человеческого мозга

Рассмотренные исследования морфометрии, основанные на МРТ, позволяют предположить, что корковые связи корректируются с устранением переизбытка синапсов и усилением соответствующих связей с развитием и опытом. Недавние достижения в технологии МРТ, такие как DTI, предоставляют инструмент для изучения модуляции развития определенных трактов белого вещества и их отношения к поведению. В одном исследовании развитие когнитивного контроля положительно коррелировало с префронтально-теменными клеточными путями (Надь, Вестерберг и Клингберг, 2004 г.) согласуется с функциональными исследованиями нейровизуализации, показывающими дифференциальное пополнение этих областей у детей по сравнению с (Клингберг, Форссберг и Вестерберг, 2002 г.).

Используя аналогичный подход, Листон и его коллеги (2006) изучили силу трактов белого вещества в лобных стенках, которые продолжают развиваться в детстве и в зрелом возрасте. Фронтостриатальные волокнистые тракты были определены путем соединения двух областей, представляющих интерес, в полосатом теле и вентральной префронтальной коре, идентифицированных в исследовании МРТ с использованием той же задачи (Дерстон, Томас, Уорден, Янг и Кейси, 2002 г.; Эпштейн и др., 2007). В этих исследованиях развития DTI измерения клеточного тракта по всему мозгу коррелировали с развитием. Тем не менее, была специфичность, в которой определенные клеточные пути были связаны с когнитивным контролем (Кейси и др., 2007; Liston, et al., 2006) или познавательные способности (Надя и др., 2004). В частности, сила фронтонатриального соединения положительно прогнозирует способность управления импульсами, измеряемую по производительности при выполнении задачи go / nogo (Кейси и др., 2007; Liston, et al., 2006). Эти данные подчеркивают важность изучения не только региональных структурных изменений, но и изменений, связанных с схемой, при утверждении о возрастном созревании нервных субстратов когнитивного развития.

Функциональные МРТ исследования поведенческого и мозгового развития

Хотя структурные изменения, измеряемые с помощью МРТ и DTI, были связаны с поведенческими изменениями во время развития, более прямой подход к изучению структурно-функциональных ассоциаций заключается в одновременном измерении изменений в мозге и поведении, как при МРТ. Способность измерять функциональные изменения в развивающемся мозге с помощью МРТ имеет значительный потенциал для области науки о развитии. В контексте настоящей статьи, fMRI предоставляет средства для ограничения интерпретации принятия решений подростками. Как указывалось ранее, считается, что развитие префронтальной коры играет важную роль в созревании более высоких когнитивных способностей, таких как принятие решений и целенаправленное поведение выбора (Кейси, Тоттенхэм и Фосселла, 2002 г.; Кейси, Трейнор и др., 1997). Многие парадигмы использовались вместе с МРТ для оценки нейробиологической основы этих способностей. Эти парадигмы включают go / nogo, (участники должны реагировать на один стимул, но подавлять ответы на второй стимул) фланкер (участники выбирают направленность цели в окружении символов, которые либо совместимы, либо несовместимы с целью), сигнал остановки (участники отвечают как можно быстрее на стимул, но он должен подавлять этот ответ, когда они получают сигнал остановки, такой как слуховой тон), и антисаккадные задачи (участники должны запретить рефлексивные движения глаз, чтобы смотреть в противоположном направлении от цели) (Бунге, Дудукович, Томасон, Вайдья и Габриэли, 2002 г.; Кейси, Гиедд и др., 2000; Кейси, Трейнор и др., 1997; Durston, et al., 2003; Луна и др., 2001). В совокупности эти исследования показывают, что при выполнении этих задач дети набирают отчетливые, но часто более крупные, более диффузные префронтальные области, чем взрослые. Паттерн активности в областях мозга, имеющих центральное значение для выполнения задач (т. Е. Коррелирующих с когнитивными характеристиками), становится более точным или точным с возрастом; в то время как регионы, не связанные с выполнением задач, снижают активность с возрастом. Эта картина наблюдалась в обоих поперечных сечениях (Браун и др., 2005) и продольных исследований (Durston, et al., 2006) и через различные парадигмы.

Хотя исследования нейровизуализации не могут однозначно охарактеризовать механизм таких изменений в развитии (например, дендритное расселение, синаптическая обрезка), результаты отражают развитие внутри и уточнение проекций в и из активированных областей мозга с созреванием. Кроме того, полученные данные свидетельствуют о том, что эти нейроанатомические изменения происходят в течение длительного периода времени (Браун и др., 2005; Бунге и др., 2002; Кейси, Томас и др., 2002; Кейси, Трейнор и др., 1997; Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken и Bunge, 2006 г.; Луна и др., 2001; Моисей и др., 2002; Шлаггар и др., 2002; Тамм, Менон и Рейсс, 2002 г.; Томас и др., 2004; Turkeltaub, Gareau, Flowers, Zeffiro, & Eden, 2003 г.).

Как эта методология может сообщить нам о том, действительно ли подростковые решения являются импульсивными или рискованными? Импульсный контроль, измеряемый такими задачами, как задача go / nogo, демонстрирует линейную картину развития в детском и подростковом возрасте, как описано выше. Тем не менее, недавние исследования нейровизуализации начали изучать связанные с вознаграждением обработки, имеющие отношение к риску у подростков (Бьорк и др., 2004; Ernst и др., 2005; Galvan и др., 2005; Май и др., 2004; Ван Лейенхорст, Мур и др., 2010). Эти исследования были сосредоточены, главным образом, на области вентрального полосатого тела, области, вовлеченной в изучение и прогнозирование результатов вознаграждения.

Перейти к:

Чувствительность к аппетитным сигналам в подростковом возрасте

Наша нейробиологическая модель предполагает, что сочетание повышенной отзывчивости к мотивационным сигналам и незрелости в поведенческом контроле может смещать подростков в поисках немедленных, а не долгосрочных выгод. Отслеживание подкоркового (например, вентрального стриатума) и кортикального (например, префронтального) развития в период от детства до взрослой жизни обеспечивает ограничения в отношении того, являются ли изменения, о которых сообщается в подростковом возрасте, специфичными для этого периода развития или отражают созревание, которое устойчиво происходит по несколько линейной схеме с детства в зрелом возрасте.

Несколько групп показали, что у подростков наблюдается повышенная активация вентрального полосатого тела в ожидании и / или получении вознаграждения по сравнению со взрослыми (Ernst и др., 2005; Galvan и др., 2006; Гейер, Тервиллигер, Теслович, Веланова и Луна, 2009 г.; Ван Лейенхорст, Заноли и др., 2010), в сочетании с меньшей активацией в префронтальной коре относительно взрослых. В одном из первых исследований, посвященных изучению этого ответа во всем диапазоне от детства до взрослой жизни, Гэлван и ее коллеги исследовали поведенческие и нейронные реакции на поощрительные манипуляции в 6 для 29 летних детей. Они сосредоточились на схемах мозга, участвующих в обучении и поведении, связанных с вознаграждением, в исследованиях на животных (Хикосака и Ватанабэ, 2000 г.; Печина, Каньярд, Берридж, Олдридж и Чжуан, 2003 г.; Шульц, 2006), исследования визуализации взрослого человека (например, (Кнутсон, Адамс, Фонг и Хоммер, 2001 г.; О'Догерти, Крингельбах, Роллс, Хорнак и Эндрюс, 2001 г.; Зальд и др., 2004)) и в исследованиях наркомании (Хайман и Маленка, 2001; Волков и Ли, 2004 г.). На основе моделей грызунов (Лавиола и др., 1999; Копье, 2000) и предыдущей работы с изображениями (Ernst и др., 2005), они предположили, что по сравнению с детьми и взрослыми, подростки будут демонстрировать преувеличенную активацию вентрального полосатого тела в сочетании с менее зрелым набором предфронтальных контрольных областей сверху вниз. Их результаты подтверждают эту гипотезу, показывающую, что пространственная степень мозговой активности у подростков в вентральном стриатуре для вознаграждения была аналогична наблюдаемой у взрослых, тогда как степень активности в префронтальных областях была больше похожа на детей. Степень активности между этими двумя регионами была связана с повышенной величиной активности в вентральном стриатуме у подростков по сравнению с детьми и взрослыми, предположительно возникающими в результате дисбаланса в кортикально-субкортальном развитии (см. Рисунок 2). Недавняя работа, демонстрирующая отсроченную функциональную связь между префронтальными и подкорковыми областями в подростковом возрасте по сравнению со взрослыми, обеспечивает механизм отсутствия нисходящего контроля областей, связанных с обработкой мотивационных сигналов (Заяц и др., 2008).

Рисунок 2

Активность в вентральном стриатуме по отношению к ожидаемому вознаграждению в зависимости от возраста для каждого отдельного субъекта, демонстрирующая повышенную активность между примерно 13-18 годами (адаптировано с Galvan и др., 2006; 2007).

Эти результаты частично соответствуют моделям грызунов (Лавиола, Макри, Морли-Флетчер и Адриани, 2003 г.) и предыдущие исследования изображений (Ernst и др., 2005; Ван Лейенхорст, Мур и др., 2010) показывает усиление вентральной стриальной активности к вознаграждениям и ожиданию вознаграждений в подростковом возрасте. По сравнению с детьми и взрослыми подростки продемонстрировали преувеличенную вентральную полосатую реакцию на вознаграждение. Однако и у детей, и у подростков в префронтальных контрольных регионах реакция была менее зрелой, чем у взрослых. Эти данные свидетельствуют о том, что различные траектории развития этих регионов могут лежать в основе повышения активности вентрального стриталя по сравнению с детьми или взрослыми, что, в свою очередь, может быть связано с повышенными рискованными решениями, наблюдаемыми в этот период развития (Figner и др., 2009). Уместно отметить, что в то время как несколько лабораторий (Ernst и др., 2005; Galvan и др., 2006; Гейер и др., 2009; Сомервиль и др. В прессе; Ван Лейенхорст, Мур и др., 2010) показали этот повышенный ответ в вентральном стриатуме у подростков, одна лаборатория не смогла наблюдать этот ответ (Бьорк и др., 2004; Бьорк, Смит, Чен и Хоммер, 2010 г.Будущие исследования будут необходимы для выяснения конкретных условий, при которых этот тип мозговой активности наблюдается или не наблюдается.

Дифференциальное пополнение префронтальных и подкорковых областей было зарегистрировано в ряде исследований МРТ развития (Кейси, Томас и др., 2002; Гейер и др., 2009; Луна и др., 2001; Монах и др., 2003; Томас и др., 2004; Ван Лейенхорст, Заноли и др., 2010). Как правило, эти результаты были интерпретированы с точки зрения незрелых префронтальных областей, а не дисбаланса между префронтальным и подкорковым региональным развитием. Учитывая данные префронтальных регионов в руководстве соответствующими действиями в разных контекстах (Миллер и Коэн, 2001 г.), незрелая префронтальная активность может препятствовать надлежащей оценке будущих результатов и оценке рискованного выбора и, таким образом, может оказывать меньшее влияние на оценку вознаграждения, чем вентральный стриатум. Эта модель согласуется с предыдущими исследованиями, показывающими повышенную подкорковую активность по сравнению с корковой активностью, когда на решения оказывают влияние немедленные долгосрочные выгоды (МакКлюр, Лаибсон, Лёвенштейн и Коэн, 2004 г.). В подростковом возрасте, по сравнению с детством или взрослой жизнью, незрелое вовлечение префронтальной коры может не обеспечивать достаточного нисходящего контроля над сильно активированными областями обработки вознаграждения (например, вентральным стриатумом), что приводит к меньшему влиянию префронтальных систем относительно вентрального стриатума в оценке вознаграждения.

Несмотря на то, что о дифференциальном наборе кортикальных и подкорковых областей сообщалось в ходе разработки, лишь в нескольких исследованиях было рассмотрено взаимодействие когнитивного контроля и систем вознаграждения. Недавнее исследование (Гейер и др., 2009) проверил это взаимодействие, используя версию антисаккадного задания во время МРТ у подростков и взрослых. Их результаты показали, что в испытаниях, для которых деньги были поставлены на карту, производительность повышалась, причем наибольшее улучшение (более быстрые и точные ответы) наблюдалось у подростков. Эта работа сопровождалась преувеличенной активацией в вентральном стриатуме у подростков после подсказки, что следующее испытание будет вознаграждено, пока они готовились к антисаккаде и затем выполняли ее. Подростки также показали повышенную префронтальную активность в областях, важных для контроля движений глаз. Эти результаты предполагают положительное регулирование в этих контрольных регионах.

Исследование Гейера дает пример того, как аппетитные сигналы могут способствовать когнитивной деятельности у подростков, но поведение высокого риска в подростковом возрасте в повседневной жизни предполагает, что аппетитные сигналы могут ухудшать когнитивные решения. Чтобы проверить эту гипотезу, Сомервилл и его коллеги (Somerville, et al., В печати) проверили детей, подростков и взрослых, выполняя задание go / nogo, на котором им пришлось подавить реакцию на аппетитную социальную реплику. Она показала, что подросткам было труднее противостоять аппетитным социальным сигналам по сравнению с детьми и взрослыми, о чем свидетельствует больше ложных тревог по отношению к этим сигналам, чем нейтральных. Эта поведенческая характеристика сопровождалась усилением активности в вентральном стриатуме. Напротив, активация в префронтальной коре была связана с общей точностью и показала линейное снижение активности с улучшением производительности и возраста. Анализы функциональной связности определили дорсальный стриатум как ключевую точку конвергенции корковых и подкорковых сигналов. В совокупности эти исследования показывают, что различия в поведении подростков от взрослых зависят от контекста поведения. В ситуациях с аппетитом, подкорковые системы, вовлеченные в обнаружение аппетитных сигналов, выиграют (ускоритель) над системами кортикального контроля (тормоза), учитывая дифференциальное региональное развитие. Однако в ситуациях, когда аппетитные или эмоциональные сигналы отсутствуют, корковые системы контроля не подвергаются риску, что приводит к более оптимальной работе у подростков.

Перейти к:

Подростковый возраст и индивидуальные различия

Люди различаются по своей способности контролировать импульсы и риску - явление, которое было признано в психологии в течение некоторого времени (Бентин, Словик и Северсон, 1993 г.). Следовательно, некоторые подростки будут более склонны к рискованному поведению и будут более склонны к худшим результатам. Таким образом, изучение индивидуальной изменчивости может помочь выявить потенциальные био-поведенческие маркеры для выявления лиц, которые могут подвергаться большему риску плохих результатов в подростковом возрасте.

Классическим примером индивидуальных различий, о которых сообщают эти способности в литературе по социальной, когнитивной и психологии развития, является задержка удовлетворения (Мишель и др., 1989). Задержка удовлетворения обычно оценивается у детей в возрасте от 3 до 4. Ребенка спрашивают, предпочитают ли они маленькую награду (один зефир) сейчас или большую награду (два зефира) позже. Затем ребенку говорят, что экспериментатор выйдет из комнаты, чтобы подготовиться к предстоящим действиям, и объясняют ребенку, что, если она останется на своем месте и не будет есть зефир в течение этого времени, то она получит большую награду обоих зефир. Если ребенок не ждет или не может ждать, он должен позвонить в колокол, чтобы вызвать экспериментатора и тем самым получить меньшее вознаграждение. Как только станет ясно, что ребенок понимает задачу, он сидит за столом с двумя наградами и колоколом. Помехи в комнате сведены к минимуму, без игрушек, книг или картинок. Экспериментатор возвращается через 15 минут или после того, как ребенок позвонил в колокольчик, съел награды или показал какие-либо признаки бедствия. Используя эту парадигму, Мишель показал, что дети обычно ведут себя в этом задании одним из двух способов: 1) они почти сразу звонят в колокольчик, чтобы получить зефир, что означает, что они получают только один; 2) они ждут и оптимизируют свою прибыль, и получают оба зефира. Это наблюдение говорит о том, что некоторые люди лучше других способны контролировать импульсы перед лицом значительных стимулов, и это смещение можно обнаружить в раннем детстве (Мишель и др., 1989и, кажется, остаются на протяжении всей юности и молодости (Eigsti и др., 2006).

Чем можно объяснить индивидуальные различия в поведении оптимального выбора? Некоторые теоретики постулировали, что допаминергическая мезолимбическая схема, вовлеченная в обработку вознаграждения, лежит в основе рискованного поведения (Блум и др., 2000). Исследования в области развития предоставляют нейрохимические данные, свидетельствующие о том, что баланс в мозгу подростка между корковой и подкорковой системами дофамина начинает смещаться в сторону повышения уровня коркового дофамина в подростковом возрасте (Бренхаус и др., 2008; Копье, 2000). Точно так же наблюдается отсроченный ход дофаминергического возбуждения префронтальной коры нечеловеческих приматов в подростковом возрасте во взрослую жизнь, что свидетельствует о том, что функциональная зрелость не достигается до зрелого возраста (Розенберг и Льюис, 1995 г.). Индивидуальные различия в этой схеме, такие как аллельные варианты в генах, связанных с дофамином, приводящие к слишком малому или слишком большому количеству дофамина в подкорковых областях, могут относиться к склонности одних к рискованному поведению больше, чем другим (O'Doherty, 2004).

Было показано, что активность вентрального стриатума возрастает непосредственно перед принятием рискованного выбора в отношении парадигм денежного риска (Кунен и Кнутсон, 2005 г.; Мэтьюз, Симмонс, Лейн и Паулюс, 2004 г.; Монтегю и Бернс, 2002 г.) и, как было описано ранее, подростки проявляют чрезмерную стриатальную активность к полезным результатам по сравнению с детьми или взрослыми (Ernst и др., 2005; Galvan и др., 2006). В совокупности эти данные свидетельствуют о том, что подростки могут быть более склонны к рискованным выборам в качестве группы (Figner и др., 2009; Гарднер и Стейнберг, 2005 г.), но некоторые подростки будут более склонны к рискованному поведению, чем другие, подвергая их потенциально большему риску негативных результатов.

Чтобы изучить индивидуальные различия в рискованном поведении, Гальван и его коллеги (2007) исследовали связь между активностью нейронных цепей, связанных с вознаграждением, в ответ на крупное денежное вознаграждение, с личностными характеристиками, связанными с принятием риска, и импульсивностью в подростковом возрасте. Функциональная магнитно-резонансная томография и шкалы анонимного самоотчета о рискованном поведении, восприятии риска и импульсивности были приобретены у лиц в возрасте от 7 до 29 лет. Была обнаружена положительная связь между активностью вентрального полосатого тела и вероятностью рискованного поведения в процессе развития. Эта деятельность варьировалась в зависимости от оценок людей ожидаемых положительных или отрицательных последствий такого поведения. Люди, которые воспринимали рискованное поведение как ведущее к ужасным последствиям, активировали вентральное полосатое тело в меньшей степени для вознаграждения. Эта отрицательная ассоциация была вызвана детьми-участниками, тогда как положительная ассоциация наблюдалась у взрослых, которые оценили последствия такого поведения как положительные.

В дополнение к связыванию риска с схемой вознаграждения, Гальван не показал никакой связи между активностью этой схемы и оценками импульсивности (Galvan и др., 2007). Вместо этого она показала, что импульсивность отрицательно коррелирует с возрастом. Этот вывод согласуется с недавним докладом Штайнберг (2008) демонстрируя дифференцированное развитие поиска ощущений и импульсивности, причем стремление к ощущениям увеличивалось в подростковом возрасте по сравнению с детством и взрослостью, но импульсивность следовала линейной модели уменьшения с возрастом. Эти данные свидетельствуют о том, что в подростковом возрасте некоторые люди могут быть более склонны к рискованному поведению из-за изменений в развитии в соответствии с вариабельностью предрасположенности данного человека к рискованному поведению, а не к простым изменениям импульсивности. Кроме того, эти индивидуальные различия и различия в развитии могут помочь объяснить уязвимость некоторых людей к риску, связанному с употреблением психоактивных веществ, и, в конечном итоге, к зависимости.

Перейти к:

Заключение

Человеческие исследования показывают структурные и функциональные изменения в кортикально-подкорковых схемах (для обзора, (Кейси, Тоттенхэм и др., 2005; Giedd и др., 1999; Giedd и др., 1996; Джерниган и др., 1991; Соуэлл и др., 1999)) что параллельно увеличивается когнитивный контроль и саморегуляция (Кейси, Трейнор и др., 1997; Луна и Суини, 2004; Луна и др., 2001; Rubia и др., 2000; Steinberg, 2004; Штейнберг и др., 2008). Эти изменения показывают сдвиг в активации префронтальных областей от диффузного к более очаговому пополнению с течением времени (Браун и др., 2005; Бунге и др., 2002; Кейси, Трейнор и др., 1997; Дерстон и Кейси, 2006; Моисей и др., 2002) и повышенный набор подкорковых областей в подростковом возрасте (Кейси, Томас и др., 2002; Дерстон и Кейси, 2006; Луна и др., 2001). Хотя исследования нейровизуализации не могут окончательно охарактеризовать механизм таких изменений развития, эти изменения в объеме и структуре могут отражать развитие внутри и уточнение проекций в эти области мозга и из них во время созревания, что наводит на мысль о тонкой настройке системы с развитием (Заяц и др., 2008; Liston, et al., 2006).

Взятые вместе, результаты, обобщенные здесь, указывают на то, что повышенное рискованное поведение в подростковом возрасте связано с различными траекториями развития подкорковых мотивационных и кортикальных контрольных областей. Однако это не означает, что подростки не способны принимать рациональные решения. Скорее, в эмоционально заряженных ситуациях более зрелая лимбическая система может одержать верх над префронтальной системой контроля в направляющих действиях.

Хотя подростковый возраст выделяется как период, характеризующийся поиском вознаграждения и рискованным поведением (Гарднер и Стейнберг, 2005 г.; Копье, 2000) индивидуальные различия в нервных реакциях на вознаграждение, предрасполагают некоторых подростков подвергаться большему риску, чем другие, подвергая их большему риску неблагоприятных результатов, таких как зависимость, злоупотребление психоактивными веществами и смертность. Эти выводы обеспечивают важную основу, обобщая различные выводы, касающиеся импульсивности и риска в подростковом возрасте, а также понимания индивидуальных различий и маркеров развития в отношении склонностей к неоптимальному выбору, приводящему к негативным последствиям.

Перейти к:

Благодарности

Эта работа была частично поддержана NIDA R01 DA018879, NIMH P50 MH62196, NSF 06-509 и NSF 0720932 для BJC, семейством Мортимера Д. Саклера, фондом Девитта-Уоллеса и медицинским колледжем Weill Cornell Citigroup Biomed. и ядро ​​визуализации.

Перейти к:

Рекомендации

  • Benthin A, Slovic P, Severson H. Психометрическое исследование восприятия риска для подростков. Журнал подросткового возраста. 1993;16: 153-168. [PubMed]
  • Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Интенсифицированная активация мозга у подростков: сходство и различия у молодых людей. Журнал неврологии. 2004;24(8): 1793-1802. [PubMed]
  • Бьорк Дж. М., Смит А. Р., Чен Г., Хоммер Д. В. Подростки, взрослые и награды: сравнение мотивационного набора нейроциркуляторов с использованием МРТ. PLoS One. 2010;5(7): e11440. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  • Bjorklund DF. Роль концептуальных знаний в развитии организации в детской памяти. В: Brainerd CJ, Pressley M, редакторы. Основные процессы в развитии памяти: прогресс в исследованиях познавательного развития. Springer-Verlag; Нью-Йорк: 1985. С. 103 – 142.
  • Bjorklund DF. Как возрастные изменения в базе знаний способствуют развитию детской памяти: интерпретирующий обзор. Обзор развития. 1987;7: 993-130.
  • Блум К, Браверман Э.Р., Холдер Дж. М., Любар Дж. Ф., Монастра В. Дж., Миллер Д. и др. Синдром дефицита вознаграждения: биогенетическая модель для диагностики и лечения импульсивного, вызывающего привыкание и компульсивного поведения. J Psychoactive Drugs. 2000;32(Suppl, i-iv): 1 – 112.
  • Bourgeois JP, Goldman-Rakic ​​PS, Rakic ​​P. Synaptogenesis в префронтальной коре макак-резусов. Кора головного мозга. 1994;4: 78-96. [PubMed]
  • Брайнерд К.Дж., Рейна В.Ф. Независимость от памяти и помехи памяти в когнитивном развитии. Психологический обзор. 1993;100: 42-67. [PubMed]
  • Brenhouse HC, Sonntag KC, Andersen SL. Преходящая экспрессия рецептора дофамина D1 на предфронтальные проекционные нейроны коры: отношение к усиленной мотивационной значимости рецепторов наркотиков в подростковом возрасте. J Neurosci. 2008;28(10): 2375-2382. [PubMed]
  • Коричневый BB. Отношения подростков со сверстниками. В: Лернер Р.М., Штейнберг Л.Д., редакторы. Справочник психологии подростков. John Wiley & Sons, Inc; Хобокен: 2004. С. 363–394.
  • Brown TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Изменения в развитии функциональной организации мозгового мозга для генерации слов. Кора головного мозга. 2005;15: 275-290. [PubMed]
  • Бунге С.А., Дудукович Н.М., Томасон М.Е., Вайдия К.Дж., Габриели Д.Д. Незрелый вклад лобных долей в когнитивный контроль у детей: данные из МРТ. Neuron. 2002;33(2): 301-311. [PubMed]
  • Случай R. Проверка неопиагетической конструкции умственных способностей. Журнал экспериментальной детской психологии. 1972;14: 287-302.
  • Кейси BJ, Амсо D, Дэвидсон MC. Обучение обучению и развитию с помощью нейровизуализации. В: Johnsons M, Munakata Y, редакция. Внимание и производительность XXI: процессы изменения в мозге и когнитивного развития. MIT; Кембридж, Массачусетс: 2006.
  • Кейси BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB и др. Влияние правой лобностриатальной схемы на торможение реакции и синдром дефицита внимания и гиперактивности. J Am Acad Child Adolesc Психиатрия. 1997;36(3): 374-383. [PubMed]
  • Кейси Б.Дж., Дерстон С. От поведения к познанию до мозга и спины: что мы узнали из исследований функциональной визуализации синдрома дефицита внимания с гиперактивностью? Am J Psychiatry. 2006;163(6): 957-960. [PubMed]
  • Casey BJ, Epstein JN, Buhle J, Liston C, Davidson MC, Tonev ST, et al. Фронтостриатальная связность и ее роль в когнитивном контроле у ​​детей-родителей с СДВГ. Am J Psychiatry. 2007;164(11): 1729-1736. [PubMed]
  • Кейси БД, Гальван А, Харе Т.А. Изменения в функциональной организации головного мозга во время когнитивного развития. Curr Opin Neurobiol. 2005;15(2): 239-244. [PubMed]
  • Кейси БД, Гетц С., Гальван А. Подростковый мозг. Dev Rev. 2008;28(1): 62-77. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  • Кейси BJ, Giedd JN, Томас К.М. Структурное и функциональное развитие мозга и его связь с когнитивным развитием. Biol Psychol. 2000;54(1-3): 241-257. [PubMed]
  • Кейси БД, Томас КМ, Дэвидсон М.К., Кунц К., Францен П.Л. Диссоциация полосатого и гиппокампа функционирует с учетом совместимости с стимулом-ответом. Журнал неврологии. 2002;22(19): 8647-8652. [PubMed]
  • Кейси БД, Томас КМ, Уэлш TF, Бадгайян Р.Д., Экхард Ч., Дженнингс Р.Р. и др. Диссоциация конфликта реагирования, выбора внимания и ожидаемого результата при функциональной магнитно-резонансной томографии. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 2000;97(15): 8728-8733. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  • Кейси Б.Дж., Тоттенхэм Н., Фосселла Дж. Клинический, визуальный, патологический и генетический подходы к модели когнитивного контроля. Dev Psychobiol. 2002;40(3): 237-254. [PubMed]
  • Кейси БД, Тоттенхэм Н., Листон С, Дурстон С. Имитация развивающегося мозга: что мы узнали о когнитивном развитии? Тенденции в когнитивной науке. 2005;9(3): 104-110.
  • Кейси Б. Дж., Трейнор Р. Дж., Оренди Дж. Л., Шуберт А. Б., Нистром Л. Е., Джидд Дж. Н. и др. Функциональное исследование МРТ с использованием префронтальной активации при выполнении задачи «бездействия». Журнал когнитивной нейронауки. 1997;9: 835-847.
  • Каффман Е., Шульман Е.П., Стейнберг Л., Клаус Е., Банич М.Т., Грэм С. и др. Возрастные различия в принятии эмоциональных решений в соответствии с показателями выполнения задачи по азартным играм в Айове. Dev Psychol. 2010;46(1): 193-207. [PubMed]
  • Чассин Л., Хуссонг А., Баррера М., мл., Молина Б.С.Г., Трим Р., Риттер Дж. Использование подросткового вещества. В кн .: Лернер Р.М., Стейнберг Л.Д., редакторы. Справочник психологии подростков. John Wiley & Sons, Inc; Хобокен: 2004. С. 665–696.
  • Коллинз А. В., Лаурсен Б. Отношения между родителями и подростками и их влияние. В кн .: Лернер Р.М., Стейнберг Л.Д., редакторы. Справочник психологии подростков. John Wiley & Sons, Inc; Хобокен: 2004. С. 331–362.
  • Крона Е.А., Донохью С.Е., Хономихл Р., Венделькен С., Бунге С.А. Области мозга, обеспечивающие гибкое использование правил в процессе развития. J Neurosci. 2006;26(43): 11239-11247. [PubMed]
  • Крона Э.А., Ван дер Молен М.В. Развитие процесса принятия решений у детей и подростков школьного возраста: данные анализа сердечного ритма и кожной проводимости. Детский Dev. 2007;78(4): 1288-1301. [PubMed]
  • Дал Р. Развитие мозга у подростков: период уязвимостей и возможностей. Анналы Нью-Йоркской академии наук. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
  • Демпстер ФН. Устойчивость к помехам: изменения в развитии в базовом механизме обработки. В: Howe ML, Pasnak R, редакторы. Новые темы в когнитивном развитии. Том 1. Springer; Нью-Йорк: 1993. С. 3 – 27.
  • Алмаз А. Развитие способности использовать отзыв для руководства действиями, о чем свидетельствует работа младенцев на AB. Развитие ребенка. 1985;56: 868-883. [PubMed]
  • Дерстон С., Кейси Б.Дж. Переход от диффузной к очаговой активности коры по мере развития: ответ авторов. Dev Sci. 2006;9(1): 18-20. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Worden MS, Tottenham N, Martinez A, et al. Параметрическое манипулирование конфликтом и ответной реакцией с использованием быстродействующего смешанного пробного события. Neuroimage. 2003;20(4): 2135-2141. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, et al. Переход от диффузной к фокальной кортикальной активности с развитием. Dev Sci. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
  • Durston S, Thomas KM, Worden MS, Yang Y, Casey BJ. Влияние предыдущего контекста на ингибирование: исследование фМРТ, связанное с событием. Neuroimage. 2002;16(2): 449-453. [PubMed]
  • Итон Л.К., Канн Л., Кинчен С., Шанклин С., Росс Дж., Хокинс Дж. И др. Наблюдение за рискованным поведением молодежи - США, 2007 г., краткие сведения о надзоре. Еженедельный отчет о заболеваемости и смертности. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
  • Eigsti IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB, et al. Прогнозирование когнитивного контроля от дошкольного до позднего подросткового возраста и молодой взрослой жизни. Psychol Sci. 2006;17(6): 478-484. [PubMed]
  • Эпштейн Дж. Н., Кейси Б. Дж., Тонев С. Т., Дэвидсон М. К., Рейсс А. Л., Гарретт А. и др. СДВГ- и связанные с приемом лекарств эффекты активации мозга у согласованно пораженных родительско-детских диад с СДВГ. J Детская психоловая психиатрия. 2007;48(9): 899-913. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, et al. Амигдала и ядро ​​приспосабливаются в ответах на получение и отсутствие успехов у взрослых и подростков. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
  • Эрнст М, Пайн Д.С., Хардин М. Триадическая модель нейробиологии мотивированного поведения в подростковом возрасте. Psychol Med. 2006;36(3): 299-312. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  • Эрнст М, Ромео РД, Андерсен С.Л. Нейробиология развития мотивированного поведения в подростковом возрасте: окно в модель нейронных систем. Pharmacol Biochem Behav. 2009;93(3): 199-211. [PubMed]
  • Фельд до н. Более медленная форма смерти: последствия дела Ропера против Симмонса для несовершеннолетних, приговоренных к пожизненному заключению без права досрочного освобождения. Журнал Нотр-Дам Закона, этики и государственной политики. 2008;22: 9-65.
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. Аффективные и совещательные процессы в рискованном выборе: возрастные различия в принятии риска в Задаче карты Колумбии. J Exp Psychol Learn Mem Cogn. 2009;35(3): 709-730. [PubMed]
  • Flavell JH, Beach DR, Chinksy JM. Спонтанная словесная репетиция в задаче памяти как функция возраста. Развитие ребенка. 1966;37: 283-299. [PubMed]
  • Forbes EE, Dahl RE. Пубертатное развитие и поведение: гормональная активация социальных и мотивационных тенденций. Мозг Cogn. 2010;72(1): 66-72. [PubMed]
  • Гальван А, Харе Т, Восс Х, Гловер Г, Кейси БД. Принятие риска и подростковый мозг: кто подвержен риску? Dev Sci. 2007;10(2): F8-F14. [PubMed]
  • Гальван А, Харе Т.А., Дэвидсон М., Спайсер Дж., Гловер Г, Кейси Б. Дж. Роль вентральных фронтографических схем в обучении на основе знаний у людей. J Neurosci. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, et al. Раннее развитие accumbens относительно орбитофронтальной коры может быть основано на рискованном поведении у подростков. Журнал неврологии. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
  • Гарднер М., Стейнберг Л. Влияние Пира на риск, предпочтение риска и рискованное принятие решений в подростковом и взрослом возрасте: экспериментальное исследование. Dev Psychol. 2005;41(4): 625-635. [PubMed]
  • Гейер К.Ф., Луна Б. Созревание стимулирующей обработки и когнитивного контроля. Pharmacol Biochem Behav. 2009;93(3): 212-221. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  • Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Имматумы в обработке вознаграждения и его влияние на ингибирующий контроль в подростковом возрасте. Cereb Cortex. 2009
  • Giedd JN. Структурная магнитно-резонансная томография подросткового мозга. Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 77-85. [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A, et al. Развитие мозга в детском и подростковом возрасте: продольное МРТ исследование. Nat Neurosci. 1999;2(10): 861-863. [PubMed]
  • Giedd JN, Snell JW, Lange N, Rajapakse JC, Casey BJ, Kaysen D, et al. Количественная магнитно-резонансная томография развития человеческого мозга: возраст 4-18. Кора головного мозга. 1996;6: 551-560. [PubMed]
  • Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC, et al. Динамическое картирование развития коры человека в детстве до ранней зрелости. Труды Национальной академии наук, США. 2004;101(21): 8174-8179.
  • Грейбер Дж. А., Брукс-Ганн Дж. Пуберти. В: Blechman EA, Brownell KD, редакторы. Поведенческая медицина и женщины: всеобъемлющее руководство. Гилфорд Пресс; Нью-Йорк, Нью-Йорк: 1998. С. 51 – 58.
  • Харе Т.А., Тоттенхэм Н., Гальван А., Восс Х.У., Гловер Г. Х., Кейси Б. Дж. Биологические субстраты эмоциональной реактивности и регуляции в подростковом возрасте во время эмоциональной задачи. Biol психиатрии. 2008;63(10): 927-934. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  • Харнишфегер К.К., Бьорклунд Д.Ф. Онтогенез механизмов торможения: обновленный подход к когнитивному развитию. В кн .: Хоу М.Л., Паснек Р., редакция. Новые темы в когнитивном развитии. Том 1. Springer-Verlag; Нью-Йорк: 1993.
  • Hikosaka K, Watanabe M. Задержка активности орбитальных и боковых префронтальных нейронов обезьяны, различающихся различными наградами. Cereb Cortex. 2000;10(3): 263-271. [PubMed]
  • Huttenlocher PR. Синаптическая плотность в лобной коре головного мозга человека - изменения в развитии и эффекты старения. Исследование мозга. 1979;163: 195-205. [PubMed]
  • Хайман С.Е., Маленка Р.К. Зависимость и мозг: нейробиология принуждения и его стойкость. Nat Rev Neurosci. 2001;2(10): 695-703. [PubMed]
  • Jernigan TL, Zisook S, Heaton RK, Moranville JT, Hesselink JR, Braff DL. Аномалии магнитного резонанса в линзовидных ядрах и коре головного мозга при шизофрении. Arch Gen Psychiatry. 1991;48(10): 881-890. [PubMed]
  • Китинг Д.П., Боббитт Б.Л. Индивидуальные и развивающие различия в компонентах умственной способности когнитивной обработки. Развитие ребенка. 1978;49: 155-167.
  • Келли А.Е., Шочет Т, Лэндри К.Ф. Риск и поиск новизны в подростковом возрасте: введение в часть I. Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 27-32. [PubMed]
  • Клингберг Т., Форссберг Х., Вестерберг Х. Повышенная активность мозга в лобной и теменной коре лежит в основе развития зрительно-пространственной работоспособности памяти в детском возрасте. J Cogn Neurosci. 2002;14(1): 1-10. [PubMed]
  • Кнутсон Б, Адамс С.М., Фонг Г.В., Хоммер Д. Ожидание растущего денежного вознаграждения избирательно рекрутирует ядро. J Neurosci. 2001;21(16): RC159. [PubMed]
  • Kuhnen CM, Knutson B. Нейронная основа принятия финансовых рисков. Neuron. 2005;47(5): 763-770. [PubMed]
  • Laviola G, Adriani W, Terranova ML, Gerra G. Психобиологические факторы риска уязвимости к психостимуляторам у подростков и моделей животных. Neurosci Biobehav Rev. 1999;23(7): 993-1010. [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. Восприятие риска у подростков-подростков: психобиологические детерминанты и раннее эпигенетическое влияние. Neurosci Biobehav Rev. 2003;27(1-2): 19-31. [PubMed]
  • Левита Л., Харе Т.А., Восс Х.У., Гловер Г, Баллон DJ, Кейси БД. Двухвалентная сторона ядра прилипает. Neuroimage. 2009;44(3): 1178-1187. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  • Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM и др. Микроструктура фронтальной ткани модулирует эффективный набор когнитивного контроля. Кора головного мозга. 2006;16(4): 553-560. [PubMed]
  • Луна Б, Суини Джей. Появление совместной мозговой функции: исследования FMRI развития ингибирования реакции. Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
  • Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ и др. Созревание широко распространенной функции мозга подрывает когнитивное развитие. Neuroimage. 2001;13(5): 786-793. [PubMed]
  • Martin CA, Logan TK, Portis C, Leukefeld CG, Lynam D, Staton M, et al. Ассоциация тестостерона с использованием никотина у молодых взрослых женщин. Addict Behav. 2001;26(2): 279-283. [PubMed]
  • Matthews SC, Симмонс А.Н., Лейн С.Д., Паулюс М.П. Селективная активация ядра при принятии решения о принятии риска. Neuroreport. 2004;15(13): 2123-2127. [PubMed]
  • May JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, et al. Связанная с событиями функциональная магнитно-резонансная томография схем, связанных с вознаграждением, у детей и подростков. Биологическая психиатрия. 2004;55(4): 359-366. [PubMed]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. Отдельные нейронные системы оценивают немедленные и отсроченные денежные вознаграждения. Наука. 2004;306(5695): 503-507. [PubMed]
  • Miller EK, Cohen JD. Интегрирующая теория функции префронтальной коры. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
  • Mischel W, Shoda Y, Rodriguez MI. Задержка удовлетворения у детей. Наука. 1989;244(4907): 933-938. [PubMed]
  • Monk CS, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluff E, et al. Незрелость подростков в отношении внимания мозга к эмоциональным выражениям лица. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Montague PR, Бернс Г.С. Нейронная экономика и биологические субстраты оценки. Neuron. 2002;36(2): 265-284. [PubMed]
  • Moses P, Roe K, Buxton RB, Wong EC, Frank LR, Stiles J. Функциональная МРТ глобальной и локальной обработки у детей. Neuroimage. 2002;16(2): 415-424. [PubMed]
  • Мунаката Y, Ерис Б.Е. Теперь все вместе: когда исчезают разногласия между знанием и действием. Psychol Sci. 2001;12(4): 335-337. [PubMed]
  • Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. Созревание белого вещества связано с развитием когнитивных функций в детстве. J Cogn Neurosci. 2004;16(7): 1227-1233. [PubMed]
  • Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. Социальная переориентация подросткового возраста: взгляд на неврологию на процесс и его отношение к психопатологии. Psychol Med. 2005;35(2): 163-174. [PubMed]
  • О'Догерти JP. Вознаграждение представлений и связанное с вознаграждением обучение в человеческом мозге: выводы из нейровизуализации. Curr Opin Neurobiol. 2004;14(6): 769-776. [PubMed]
  • О'Догерти Дж. П., Крингельбах М.Л., Роллс Е.Т., Хорнак Дж., Эндрюс С. Абстрактные представления вознаграждения и наказания в орбитофронтальной коре головного мозга человека. Nat Neurosci. 2001;4(1): 95-102. [PubMed]
  • Pascual-Leone JA. Математическая модель перехода на этапах развития Пиаже. Acta Psychologica. 1970;32: 301-345.
  • Pecina S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, Zhuang X. Гипердопаминергические мутантные мыши имеют более высокий «желающий», но не «симпатичный» для сладких наград. J Neurosci. 2003;23(28): 9395-9402. [PubMed]
  • Rakic ​​P. ea Синаптическое развитие коры головного мозга: значение для обучения, памяти и психических заболеваний. Prog. Brain Res. 1994;102: 227-243. [PubMed]
  • Ромео РД. Половое созревание: период как организационного, так и активационного действия стероидных гормонов на развитие нейробактерий. J Neuroendocrinol. 2003;15(12): 1185-1192. [PubMed]
  • Розенберг Д.Р., Льюис Д.А. Послеродовое созревание дофаминергической иннервации префронтальной и моторной коры обезьян: иммуногистохимический анализ тирозингидроксилазы. J Comp Neurol. 1995;358(3): 383-400. [PubMed]
  • Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A и др. Функциональная фронтализация с возрастом: картирование траекторий развития нервной системы с помощью МРТ. Neurosci Biobehav Rev. 2000;24(1): 13-19. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Функциональные нейроанатомические различия между взрослыми и детьми школьного возраста при обработке отдельных слов. Наука. 2002;296(5572): 1476-1479. [PubMed]
  • Шульц В. Поведенческие теории и нейрофизиология вознаграждения. Annu Rev Psychol. 2006;57: 87-115. [PubMed]
  • Скотт Е.С. Суждение и рассуждение в процессе принятия решений подростком. Villanova Law Review. 1992;37: 1607-1669. [PubMed]
  • Сомервилль Л.Х., Заяц Т.А., Кейси Б.Дж. Фронтостриатальное созревание предсказывает неспособность когнитивного контроля к аппетитным сигналам у подростков. Журнал когнитивной нейронауки. в прессе.
  • Сомервилль Л.Х., Джонс Р.М., Кейси Б.Дж. Время перемен: поведенческие и нервные корреляты чувствительности подростков к аппетитным и отвращающим признакам окружающей среды. Мозг Cogn. 2010;72(1): 124-133. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  • Соуэл Э.Р., Петерсон Б.С., Томпсон П.М., Добро пожаловать С.Е., Хенкениус А.Л., Тога А.В. Сопоставление изменений коры в течение жизни человека. Nat Neurosci. 2003;6(3): 309-315. [PubMed]
  • Соуэлл Э.Р., Томпсон П.М., Холмс С.Дж., Джерниган Т.Л., Тога А.В. Свидетельства in vivo для созревания после подросткового мозга в лобной и полосатой областях. Nat Neurosci. 1999;2(10): 859-861. [PubMed]
  • Соуэл Э.Р., Томпсон П.М., Тога А.В. Отображение изменений в коре человека на протяжении всего жизненного цикла. Невролог. 2004;10(4): 372-392. [PubMed]
  • Копье LP. Подростковый мозг и возрастные поведенческие проявления. Нейронаука и обзоры биобезопасности. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
  • Копье LP. Поведенческая неврология подросткового возраста. WW Norton & Company; Нью-Йорк: 2009.
  • Стейнберг Л. Риск принятия в подростковом возрасте: какие изменения и почему? Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. Социальная перспектива нейробиологии в отношении риска заражения подростков. Обзор развития. 2008;28: 78-106. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  • Steinberg L, Albert D, Cauffman E, Banich M, Graham S, Woolard J. Возрастные различия в поиске ощущений и импульсивности, индексированные поведением и самоотдачей: данные для модели с двумя системами. Dev Psychol. 2008;44(6): 1764-1778. [PubMed]
  • Стейнберг Л., Грэм С., О'Брайен Л., Вулард Дж, Кауфман Е., Банич М. Возрастные различия в ориентации на будущее и дисконтирование отсрочки. Детский Dev. 2009;80(1): 28-44. [PubMed]
  • Tamm L, Menon V, Reiss AL. Созревание функции мозга, связанное с ингибированием реакции. J Am Acad Child Adolesc Психиатрия. 2002;41(10): 1231-1238. [PubMed]
  • Thomas KM, Hunt RH, Vizueta N, Sommer T, Durston S, Yang Y, et al. Свидетельство различий в развитии в обучении неявной последовательности: исследование МРТ детей и взрослых. J Cogn Neurosci. 2004;16(8): 1339-1351. [PubMed]
  • Turkeltaub PE, Gareau L, Flowers DL, Zeffiro TA, Eden GF. Развитие нейронных механизмов для чтения. Nat Neurosci. 2003;6(7): 767-773. [PubMed]
  • Van Leijenhorst L, Moor BG, Op de Macks ZA, Rombouts SA, Westenberg PM, Crone EA. Подростковое рискованное принятие решений: нейрокогнитивное развитие регионов вознаграждения и контроля. Neuroimage. 2010
  • Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Что мотивирует подростка? Области мозга, опосредующие чувствительность вознаграждения в подростковом возрасте. Cereb Cortex. 2010;20(1): 61-69. [PubMed]
  • Волков Н.Д., Ли Т.К. Наркомания: нейробиология поведения пошла наперекосяк. Nat Rev Neurosci. 2004;5(12): 963-970. [PubMed]
  • Windle M, Spear LP, Fuligni AJ, Angold A, Brown JD, Pine D, et al. Переходы в несовершеннолетнюю и проблемную пьянство: процессы и механизмы развития между 10 и 15 годами. Педиатрия. 2008;121: S273-S289. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  • Zald DH, Boileau I, El-Dearedy W, Gunn R, McGlone F, Dichter GS и др. Передача допамина в полосатом теле человека во время задач денежного вознаграждения. J Neurosci. 2004;24(17): 4105-4112. [PubMed]