Чувствительность к дофаминергическим наградам может способствовать укреплению здоровья подростков: новый взгляд на механизм активации вентрального полосатого тела (2016)

Ева Х. Телцер ^a^,^b^,^c^,,

Развивающая когнитивная нейронаука

Объем 17, Февраль 2016, страницы 57-67

Абстрактные

Преобладающая точка зрения в области развития мозга подростков заключается в том, что повышенная активность в мезолимбической дофаминергической системе вознаграждения служит ответственностью, ориентирующей подростков на рискованное поведение, повышая их чувствительность к социальной оценке и потере, а также приводит к ухудшению благосостояния. Несколько выводов, несовместимых с этим взглядом на дефицит, бросают вызов перспективам того, что чувствительность к подростковой награде в значительной степени служит ответственностью и подчеркивает потенциальную адаптивную функцию, которая может способствовать усилению полосатой реактивности. Цель этого обзора - уточнить наше понимание чувствительности дофаминергической награды в подростковом возрасте. Я рассматриваю несколько исследований, показывающих, что активация вентрального стриатума служит адаптивной функцией для здоровья и благополучия подростков, связанных с снижением риска и депрессии, а также увеличением когнитивной стойкости и достижений.

Ключевые слова

Подростковый;
Награды;
Принятие риска;
Здоровье;
Развитие мозга

Подростковый возраст - это чувствительный и уязвимый период развития, характеризующийся резким увеличением рискованного поведения, эмоциональной лабильности и плохой поведенческой регуляцией (Steinberg, 2005). Такие изменения связаны с повышенными темпами депрессии и тревоги (т. Е. Интернализационными проблемами), а также расстройством поведения и нарушением правил поведения (т. Е. Внешними проблемами), которые вызывают значительную озабоченность в области общественного здравоохранения, что обусловлено их высокой распространенностью, хроничностью и неблагоприятными последствиями для функционирования. Например, начало многих психических расстройств возникает в подростковом возрасте, при этом депрессия возрастает с 500% с детства до подросткового возраста и еще на 400% молодыми взрослыми годами (см. Thapar и др., 2012). Уровень заболеваемости и смертности увеличивается с 300% от детства до подросткового возраста (CDC, 2014) с более чем 70% смертей подростков каждый год из-за предотвратимых причин, включая автомобильные аварии, непреднамеренные травмы, убийства и самоубийства (CDC, 2013). Недавние данные, полученные на моделях животных и исследованиях нейробиологии в области развития в человеческой молодежи, показали, что нарушения в обработке вознаграждения могут лежать в основе повышения интернализации и экстернализации симптомов в подростковом возрасте (Копье, 2011).

1. Пики подросткового возраста

Среди многих видов, в том числе грызунов, нечеловеческих приматов и людей, подростки демонстрируют пики поведения, связанные с вознаграждением, что дает убедительные доказательства сохранения обработки вознаграждения в процессе эволюции (Копье, 2011). Подростковые крысы более чувствительны, чем их взрослые коллеги, к полезным свойствам множества положительно полезных стимулов, включая поиск новинок (Douglas et al., 2003), полезный эффект социальных взаимодействий (Douglas et al., 2004), завершающее поведение (Friemel и др., 2010 и Копье, 2011), а также приемлемые образцы (Vaidya и др., 2004, Wilmouth and Spear, 2009 и Friemel и др., 2010). В человеческих приматах, инвертированные U-образные шаблоны развития наблюдались в поощрительных поисках поведения. Например, подростки-подростки демонстрируют пики самообслуживания по поиску и поиску желаний (Steinberg et al., 2009 и Romer и др., 2010), большую чувствительность к положительной обратной связи во время поведенческой игры в азартные игры (Cauffman et al., 2010), а также повышенные предпочтения и реакционная способность к сладким веществам (Galván и McGlennen, 2013 и Почта и Кемпер, 1993). Эти поведенческие сдвиги в поощрительных поисках поведения и предпочтений обусловлены, в частности, лежащими в основе нейронными изменениями в фронтографической схеме.

2. Допаминергические изменения в подростковом мозге

Фундаментальные схемы, поддерживающие процессы вознаграждения, модулируются дофамином нейротрансмиттера (DA). Целевая схема награды включает дофаминергические проекции от брюшной тегментальной области (VTA) в ядро accumbens, которые высвобождают допамин в ответ на стимулы, связанные с вознаграждением (Руссо и Нестлер, 2013). Вентральный стриатум и, в частности, ядро, в частности, признаны в качестве основного узла для стимулирования, поведения, обусловленного вознаграждением (см. Падманабхан и Луна, 2014 и Galván, 2014). DA сигнализация поддерживает обучение усилению, а модуляция DA полосатой и префронтальной функции влияет на эмоциональное и мотивированное поведение, которое изменяется в подростковом возрасте (Падманабхан и Луна, 2014). Основными компонентами системы вознаграждения, которые особенно сильно меняются в подростковом возрасте, являются проекции из нейронов DA в глубине основания головного мозга (например, VTA, substia nigra) в подкорковые области, включая стриатум, а также префронтальную кору (PFC) и другие регионы коры, включая миндаль и гиппокамп. Существуют также GABAergic проекции от ядра accumbens к VTA. К ним относятся проекции через прямой путь, который опосредуется средними колючими нейронами типа D1, которые непосредственно иннервируют VTA и проецируют через косвенный путь, который опосредуется средними колючими нейронами типа D2, которые иннервируют VTA через ГАМКергические нейроны в брюшном паллиде (Руссо и Нестлер, 2013). Все эти районы награды взаимосвязаны сложными способами (см. Рис 1).

Рис. 1. Допаминергические пути в мозге.

Система DA претерпевает значительную реорганизацию в подростковом возрасте, что связано с патофизиологией различных расстройств, которые появляются в подростковом возрастеe (см. Nelson и др., 2005, Копье, 2000 и Wahlstrom et al., 2010a). По сравнению с грызунами, не-человеческими приматами и людьми, повышение пика сигнализации допамина в подростковом возрасте (посмотреть Wahlstrom et al., 2010b). Пигменты, специфичные для подростков, наблюдались в плотности дофаминовых рецепторов D1 и D2 в брюшной полосатой у грызунов (Андерсен и др., 1997, Тарази и др., 1999, Teicher и др., 1995, Badanich et al., 2006 и Philpot et al., 2009), хотя в нескольких исследованиях не обнаружены функциональные различия в ядре прилегающих к грызунам подростков по сравнению со взрослыми (Matthews и др., 2013 и Штурман и Мохаддам, 2012). Кроме того, концентрации DA и плотность волокон DA, выступающих в PFC, возрастают до подросткового возраста (Benes и др., 2000), а также количество проекций ПФУ на ядро accumbens (Brenhouse et al., 2008). У нечеловеческих приматов регионарные пики иннервации DA в подростковом возрасте (См. Wahlstrom et al., 2010b).

Исследования с людьми сообщали о сходных пиках в экспрессии DA в подростковом возрасте, Например, in человеческих посмертных образцов, уровни DA в полосатом теле увеличиваются до подросткового возраста, а затем уменьшаются или остаются стабильными (Haycock и др., 2003), как по длине аксонов, так и по общему числу выступающих аксонов (Lambe et al., 2000 и Розенберг и Льюис, 1994). Tздесь также является пик глутаматергической связности от PFC к ядру accumebens, особенно в D1-экспрессирующих нейронах (Brenhouse et al., 2008). Наконец, исследования МРТ, которые позволяют оценивать изменения в нейронных системах, иннервированных DA, показали, что брюшная полосатая полоса значительно более активна среди подростков, чем детей или взрослых, при получении вторичных вознаграждений (например, деньги; Ernst et al., 2005, Galván et al., 2006 и Van Leijenhorst и др., 2010), первичные награды (например, сладкая жидкость; Galván и McGlennen, 2013), или социальные награды (Chein et al., 2010 и Guyer и др., 2009) а также в присутствии аппетитных социальных сигналов (Somerville et al., 2011). Такие пики при вентральной стриатуме активации связаны с нарушением когнитивного контроля (Somerville et al., 2011) и увеличился уровень риска, связанного с самооценкой (Galván et al., 2007). В некоторых исследованиях также было обнаружено, что подростки проявляют притупленную вентральную стриатумную активацию по сравнению с детьми или взрослыми при прогнозировании вознаграждений (Bjork и др., 2004 и Bjork и др., 2010), и такая притупляемая стриальная активация связана с более высоким риском поведения (Schneider et al., 2012). Утверждается, что гипоактивация вентрального полосатого тела предполагает, что подростки могут получить менее позитивные чувства от полезных стимулов, что побуждает их искать больший поощрительный опыт, увеличивающий активность в цепи, связанной с допамином (Копье, 2000).

Предполагается, что система DA находится в функциональном потолке в подростковом возрасте (Chambers et al., 2014), о чем свидетельствуют пики при обстреле DA-клеток, общие уровни высших тонизирующих DA, повышенная иннервация DA и повышенная плотность DA-рецепторов (См. Падманабхан и Луна, 2014). Таким образом, считается, что мезолимбическая система DA находится в состоянии овердрайва в подростковом возрасте, что имеет важное функциональное значение для поведенческих результатов. Также было высказано предположение о том, что тонизирующие уровни DA в ПФУ выходят за пределы оптимальных уровней в подростковом возрасте, что приводит к «передозировке» DA, которая затем приводит к смещению входов от лимбических областей, таких как ядро accumbens (например, Wahlstrom et al., 2010a). Tего сдвиг в функциональном балансе DA может иметь выраженные последствия для конкуренции между ПФК и лимбическими регионами для контроля информации, так что более высокие функциональные уровни активности DA в ядре accumbens сдвигают поток информации к большему лимбическому и меньшему влиянию PFC на ядро accumbens (Копье, 2011).

3. Дефицитная перспектива допаминэргической реактивности в подростковом возрасте

Широко учитываются специфические для подростков пики активности DA, что объясняет усиление ориентации на награды в окружающей среде, включая предпочтения в отношении новизны, повышенный интерес к рискованным ситуациям и начало многих психических расстройств (Wahlstrom et al., 2010b). Преобладающая точка зрения в области развития мозга подростков заключается в том, что повышенная активность в мезолимбической системе DA служит ответственностью, ориентирующей подростков на рискованное поведение, повышая их чувствительность к социальной оценке и потере, а также приводит к ухудшению благосостояния (например, Кейси и др., 2008 и Chambers et al., 2014). Tпоэтому, в то время как пики подросткового возраста в полосатой реактивности могли развиваться для адаптивных целей (например, для облегчения репродуктивного успеха, эмиграции и снижения инбридинга), реактивность полосатого тела в современных обществах может быть большей нагрузкой и даже угрозой для жизни (Копье, 2008). В самом деле, через десятки нейровизуальных исследований подростков-подростков изменения в вентральной стриатуме были связаны с отрицательными результатами, включая употребление наркотиков и алкоголя (Jager и др., 2013), депрессии (Telzer и др., 2014 и Silk et al., 2013), беспокойство (Bar-Haim et al., 2009 и Guyer и др., 2006), sвосприимчивость к влиянию сверстников (Chein et al., 2010), и поведение и поведение, нарушающее правила (Galván et al., 2007 и Qu и др., 2015). Tмуж, вознаграждение может глубоко влиять на важные виды поведения, которые представляют собой изменяемые факторы риска хронических заболеваний и смертности.

4. Потенциальная адаптивная роль дофаминергической реактивности в подростковом возрасте

Представление о том, что пики активности DA в подростковом возрасте лежат в основе повышения риска, а подростковая психопатология предполагает, что подростки предрасположены к проблемам психического здоровья из-за жестко связанных ограничений развития посредством измененной нейронной обработки. Такая перспектива дефицита, обусловленная биологически обусловленными незрелостью головного мозга, подразумевает повсеместную, неизбежную реакцию подросткового риска и психопатологию, которая ограничивает нашу способность вмешиваться. Более того, это мнение подчеркивает поведение подростков по сравнению с более позитивными событиями и поведением. Хотя это мнение не является ошибочным (т. Е. Усиленная стриатальная активация приносит относятся к отрицательным результатам), эта перспектива чрезмерно упрощена ( Пфейфер и Аллен, 2012) и не учитывает, насколько повышенная допаминергическая реактивность может быть адаптивной в течение этого периода развития. Несколько выводов, несовместимых с этим взглядом на дефицит, бросают вызов перспективам того, что чувствительность к подростковой награде в значительной степени служит ответственностью и подчеркивает потенциальную адаптивную функцию, которая может способствовать усилению полосатой реактивности.

Один из вариантов, который был предложен, заключается в том, что повышенная дофаминергическая чувствительность повышает рискованное поведение, которое может быть адаптивным для содействия выживанию и приобретению навыков (Копье, 2000). Тенденция к подходу, исследованию и риску в подростковом возрасте может служить адаптивной целью, которая дает уникальную возможность подросткам достичь нового опыта в то время, когда молодежь начинает учиться в своей среде и оставляет безопасность своих опекунов (Копье, 2000). Таким образом, вентральные стриатумные реакции могут способствовать достижению цели и долгосрочному выживанию, позволяя подростку двигаться к относительной автономии (Wahlstrom et al., 2010a). Короче, эта концептуализация предполагает, что риск сам по себе является нормативным и адаптивным поведением. Таким образом, повышенная вентральная полосатая реактивность может быть адаптивным ответом, если система не находится в перегрузке, а подростки участвуют только в умеренных уровнях риска; высокий уровень риска может быть вредным и даже угрожать жизни (Копье, 2008). Более того, последствия принятия риска, скорее всего, зависят от контекста. В нашем современном обществе условия, в которых подростки участвуют в принятии риска (например, вождение автомобилей), могут приводить к неадаптивным адаптивным результатам, а не адаптивным результатам (Копье, 2008).

Переходя от теории, что риск сам по себе является адаптивным поведением, я предлагаю новую концептуализацию и адаптивную роль чувствительности вознаграждения, так что полосатая реактивность действительно может привести подростков прочь от рисков и психопатологий. То есть, полосатая реактивность может направлять подростков от того же самого поведения, которое, как считается, возникает в результате пиков в нейронной сигнализации DA. Недавние свидетельства показывают, что повышенная полосатая реактивность может побуждать подростков к более продуманному, позитивному поведению, облегчению познавательной способности и, в конечном счете, к защите от развития депрессии и к ухудшающемуся по отношению к здоровью видам поведения. Действительно, усиленные вентральные стриатумные реакции, в сочетании с эффективной нейронной регуляцией, представляют собой «перевод положительной мотивации на адаптивное действие» ( Wahlstrom et al., 2010a, с. 3).

Таким образом, усиленная сигнализация ДА может быть нейробиологическим маркером поведения, связанного с поведением, независимо от предполагаемого результата (т. Е. Адаптивного или неадаптивного). С одной стороны, передача сигналов DA может быть направлена на мотивированное поведение, которое очень адаптировано, например, ориентация на мотивационно позитивное поведение (например, стремление к успеху в учебе, участие в просоциальном поведении, работа с целью достижения цели). С другой стороны, передача сигналов DA может быть направлена на мотивированное поведение, которое может быть крайне неадаптивным в зависимости от ситуационных и контекстных переменных (например, опасное поведение вождения, рискованное сексуальное поведение). Таким образом, чувствительность брюшного полосатого тела может представлять собой либо уязвимость, либо возможность в зависимости от социального и мотивационного контекста (См. Таблица 1). T, траектории развития в чувствительности брюшного полосатого тела могут варьироваться в зависимости от стимулов и контекстов.

Таблица 1.

Реакционная способность полосатого тела может быть как источником уязвимости, так и возможностью.

Уязвимость	Возможность
*Ориентация на негативные награды*	Ориентация на положительные награды
• Эксперименты с наркотиками	• Академическая мотивация
• Рискованное сексуальное поведение	• Увлечения и хобби

*Чувствительность к социальной угрозе*	Чувствительность к социальной связи
• Повышенная депрессия	• Здоровые отношения сверстников
• Негативное влияние сверстников	• Просоциальное поведение

Параметры таблицы

Поскольку пики в дофаминергической чувствительности, как представляется, универсальны в подростковом возрасте, как видно из разных видов, контекстов и культур, моя цель состоит в том, чтобы выявить способы, с помощью которых такая дофаминергическая чувствительность может быть перенаправлена на позитивное поведение, способствующее укреплению здоровья. Несколько убедительных обзоров недавно предположили, что подростковая нейродеструкция сложна (Кроне и Дал, 2012), а вентральный стриатум иногда ассоциируется с адаптивными результатами (Пфейфер и Аллен, 2012). В этом обзоре я продвигаю еще один шаг в этой концептуализации и предлагаю, чтобы DA гиперактивация способствовала укреплению здоровья подростков. Ниже я рассматриваю несколько недавних исследований, которые бросают вызов традиционным взглядам, которые вознаграждают функции чувствительности, прежде всего, неадекватными способами в подростковом возрасте. В различных образцах и контекстах активация вентральной стриатумы служит адаптивной функцией для здоровья и благополучия подростков, связанной с уменьшением риска и депрессии, а также увеличением когнитивной стойкости и достижений.

5. Вентральный стриатум и награда: обратный вывод

Прежде чем пересматривать текущую литературу, я хочу отметить несколько проблем с интерпретацией нейровизуальных данных. Работа человека fMRI выявила вентральный стриатум в качестве ключевого региона, участвующего в обработке вознаграждения (см. Дельгадо, 2007). Однако важным ограничением интерпретации вентрального стриатума в качестве вознаграждения за кодирование является проблема обратного вывода (т. Е. Вывод когнитивных состояний исключительно из активации определенной области мозга; Poldrack, 2011). В текущей рукописи я сделаю несколько выводов относительно вентральной полосатой и награды. Хотя вентральная стриатумная активация, безусловно, не является синонимом вознаграждения, эта ссылка иногда необходима, чтобы описать убедительную историю. Тем не менее, важно отметить, что другие нейронные области за пределами брюшного полосатого тела (например, VTA, vmPFC) и нейрохимия за пределами допамина (например, опиоиды) кодируют для награды, а брюшная полосатая полость участвует в широком диапазоне сенсомоторных, когнитивных и мотивационные функции. Например, стриатум участвует в управлении двигателем (см. Groenewegen, 2003), изучение, включая формирование привычки (Jog и др., 1999), умение учиться (Poldrack и др., 1999), и обучение, связанное с наградами (O'Doherty, 2004), а также чувствительность к отвращению / наказанию (Jensen et al., 2003). Поэтому стриатум был вовлечен в интеграцию информации, касающейся познания, управления двигателем и мотивации (см. Дельгадо, 2007).

6. Доказательства того, что дофаминергическая чувствительность может способствовать здоровью подростков

6.1. Чувствительность вентральной полосатой к просоциальным решениям предсказывает снижение рискованного поведения

Взаимодействие в просоциальном поведении активирует высокую интенсивность, вознаграждая чувства, которые привлекают систему дофаминергической награды. Например, у взрослых, предоставляющих финансовую поддержку благотворительным организациям, задействован вентральный стриатум (Moll и др., 2006 и Harbaugh et al., 2007). Считается, что это указывает на эффект «теплого свечения», предполагая, что ему хорошо быть просоциальным (Moll и др., 2006). Действительно, мы показали, что подростки, которые сообщают о том, что чувствуют себя счастливее в те дни, когда они поддерживают свою семью, проявляют большую вентральную стриатумную активацию, предоставляя денежную поддержку своей семье во время сканирования fMRI (Telzer и др., 2010 и Telzer и др., 2011), поддерживая представление о том, что вентральный стриатум кодирует чувства счастья, связанные с просоциальным. Таким образом, активация вентральной стриатумы для просоциальных вознаграждений может представлять собой адаптивный сигнал, который может способствовать благополучию. Чтобы проверить это, мы следовали за подростками в течение одного года, чтобы изучить, как вентральная стриатумная активация во время положительного, просоциального контекста предсказывает изменения в рискованном поведении. Подростки выполнили задачу, в ходе которой они могли бы сделать дорогостоящие денежные пожертвования для своей семьи. Мы обнаружили, что подростки, которые проявили повышенную активацию в брюшном полосатом теле, когда делали просоциальные решения (т. Е. Дорогостоящие пожертвования для своей семьи), демонстрировали продольное снижение рискованного поведения (например, воровство, употребление алкоголя, использование наркотиков и пропуская школу) по курсу года (Telzer и др., 2013). Кроме того, подростки, которые показали большую вентральную стриатумную активацию во время просоциальных семейных решений, показали Меньше Вентральная стриатумная активация во время выполнения рисковой задачи ( Telzer и др., 2015a), предполагая, что просоциальные вознаграждения могут компенсировать полезный характер участия в рискованном поведении. Эти данные показывают, как чувствительность брюшного полосатого тела может быть активным для молодежи в зависимости от контекста, в котором происходит эта активация. Вентральный стриатум, который был идентифицирован как фактор риска для принятия риска для подростков, также защищен от такого же поведения, когда эта активация происходит в осмысленном, просоциальном контексте.

6.2. Чувствительность брюшного полосатого тела к различным видам поощрений предсказывает как увеличение, так и уменьшение депрессии с течением времени

Хотя оптимальное благополучие может быть достигнуто посредством значимого и позитивного поведения, подростки часто склонны ориентироваться на более негативные, гедонистические действия (например, риск), потенциально подвергая их риску плохого (Chambers et al., 2014 и Steinberg, 2008). Мы исследовали, влияет ли вентральная стриатум на эудимонические награды (например, просоциальные решения семье) и гедонические награды (например, рискованные решения), по-разному предсказывают продольные изменения депрессивных симптомов. Подростки завершили просоциальную задачу, в рамках которой они могли бы пожертвовать заработную плату своей семье или сохранить денежные вознаграждения для себя (Telzer и др., 2010 и Telzer и др., 2011). Они также выполнили задачу по снижению риска (BART; Lejuez et al., 2002), в течение которых они могли раздувать виртуальный шар, который давал им увеличение денежного вознаграждения с каждым насосом, но мог взорваться в любой момент, что привело к потере всех доходов, полученных для этого воздушного шара. Результаты показали, что подростки, которые проявили повышенную вентральную стриатумную активацию во время просоциальных решений для своей семьи, испытывали продольное снижение депрессивных симптомов в течение следующего года. Напротив, подростки, которые проявили повышенную вентральную стриатумную активацию, когда сохраняли заработную плату для себя в просоциальной задаче (то есть, эгоистичные решения) или проявляли повышенную вентральную стриатумную активацию во время действия риска, испытывали продольное увеличение депрессивных симптомов (Telzer и др., 2014). Таким образом, повышенная стриальная активация к просоциальному поведению является адаптивной нейронной реакцией, потенциально выступающей в качестве нейробиологического сигнала, который кодирует ориентацию на позитивные награды (например, чувство чувства и цели, чувство социальной связи) и приводит к снижению депрессивной симптоматики , Повышенный стригальный отклик во время эгоистических решений (т. Е. Хранение денег для себя) или рискованный - это неадаптивный нейронный ответ, потенциально служащий нейробиологическим сигналом, который кодирует ориентацию на более негативные награды (например, острые ощущения рискованности, повышенная социальная угроза) и приводит к увеличению депрессивной симптоматики. Эти данные подчеркивают важность рассмотрения контекста, в котором происходит активация вентральной стриатумы.

6.3. Присутствие матери перенаправляет чувствительность брюшного полосатого тела подростка от рискованного поведения

Родители играют важную роль лесов, помогая своим детям принимать адаптивные решения и избегать рисков. В то время как родители могут снизить риск подросткового риска, просто служа в качестве привратников и ограничивая возможности подростков принимать плохие решения, мы проверено, влияет ли присутствие матери на то, каким образом подростки подвержены риску. Во время сканирования fMRI подростки выполнили имитационную задачу вождения, в ходе которой они могли выбирать рискованные или безопасные решения. Они играли эту задачу в одиночку и в присутствии своей матери. Мы обнаружили, что подростки принимали значительно более рискованные решения, когда они были одни (55% решений), чем когда их мать присутствовала (45% решений). На уровне нервной системы вентральный стриатум был значительно менее активирован во время рискованных решений и более активен во время безопасных решений, когда присутствовали матки подростков (Telzer и др., 2015b). Важно отметить, что, когда подростки принимали безопасные решения, они проявляли значительную функциональную связь (например, перекрестный разговор между нейронными регионами) между вентральным стриатом и вентролатеральной префронтальной корой (VLPFC), когда их матери присутствовали, но не когда они были одни , яДругими словами, принятие безопасных решений в присутствии их матери может вызвать нейронный ответ, который кодирует ценность вознаграждения (т. е. безопасные решения, вовлеченные в брюшную полосатую кость), и этот ответ вознаграждения способствует активации префронтальной коры головного мозга, в когнитивном контроле, торможение двигательных реакций (Gray и др., 2002 и Wessel и др., 2013), а также представление правил и выбор ответа (Souza et al., 2009 и Snyder и др., 2011). Поэтому стриатальные ответы могут способствовать когнитивному контролю и обсуждению ответов на выбор ответов, что в конечном итоге приводит к безопасному выбору. Теории подросткового риска предполагают, что повышенная чувствительность брюшного полосатого тела в значительной степени лежит в основе риска в подростковом возрасте, и предыдущая работа была сосредоточена на контекстах, в которых полосатая чувствительность ведет к неадаптивному, рискованному поведению. Важно отметить, что вентральный стриатум, который был связан с большим риском, например, когда присутствуют сверстники (Chein et al., 2011), может быть перенаправлен от рискованных решений (т. Е. Меньше активации во время принятия риска) и к большему совещательных и безопасных решений, когда матери присутствуют.

6.4. Внешние и внутренние награды могут способствовать улучшению когнитивной стойкости через усиленную вентральную стриатумную активацию

Хотя подростки склонны демонстрировать вред в когнитивных характеристиках, особенно в сильных возбуждающих или эмоциональных состояниях (например, Hare и др., 2008 и Somerville et al., 2011), подростки на самом деле демонстрируют улучшенную производительность (т. е. препятствуют препотентным ответам), когда они вознаграждаются за это (Гейр и Луна, 2009, Гейр и Луна, 2012, Geier и др., 2010 и Padmanabhan et al., 2011). В серии умных экспериментов Гейер и его коллеги завершили простую познавательную задачу (антисаккадное задание), а на некоторых испытаниях хороший тормозной контроль дал денежное вознаграждение. Подростки делали меньше ошибок при вознагражденных и нейтральных испытаниях по сравнению со взрослыми (Padmanabhan et al., 2011), предполагая, что подростки особенно чувствительны к вознаграждениям, и что внешняя мотивация (т. е. получение денег) может улучшить их когнитивный контроль. Важно отметить, что на уровне нейронов подростки проявляли повышенную активность по сравнению с детьми и взрослыми в брюшном полосатом теле в оцененных испытаниях (Padmanabhan et al., 2011), предполагая, что внешняя награда и вентральная стриатумная активация могут действовать для улучшения поведенческой регуляции у подростков.

IПомимо изучения внешней мотивации (т. е. получения денег) исследователи пытались исследовать, как внутренняя мотивация может быть связана с полосатой активацией и усиленной поведенческой регуляцией. Satterthwaite и его коллеги (2012) исследовали, как вентральный стриатум был активирован во время задачи рабочей памяти с различными уровнями сложности среди участников в возрасте от 8 до 22 лет. Авторы определили внутреннюю мотивацию как усиленный вентральный стриатальный ответ при правильном выполнении задачи. Satterthwaite и его коллеги (2012) обнаружил надежную вентральную стриатумную активацию, которая масштабировалась с трудностью задачи. То есть, когда участники делали правильные и неправильные ответы, они проявляли повышенную вентральную стриатумную активацию, активацию стриатума, которая была выше для более сложных испытаний. Эта стригальная активация коррелировала с выполнением задачи, предполагая, что активация вентральной стриатумы во время сложных задач способствует более эффективной рабочей памяти. Кроме того, подростковый возраст показал наивысшую вентральную стриатумную активацию к этим внутренним наградам. Важно отметить, что эти полосатые ответы присутствовали, несмотря на отсутствие явной обратной связи или вознаграждений, предполагая, что вентральные полосатые реакции в этом контексте могут отражать внутренние сигналы подкрепления. Они являются одними из первых результатов, демонстрирующих пики подросткового возраста во внутренних, а не в явных ответах на усиление.

Следуя работе Satterthwaite и его коллеги (2012), мы попытались выяснить, могут ли быть культурные различия в нервных коррелятах внутренней мотивации. С этой целью мы набрали два образца поздних подростков, которые традиционно меняются с точки зрения мотивации их собственной самостоятельной школы. Восточноазиатские подростки, как правило, более мотивированы в академических кругах, чем их американские коллеги (Pomerantz et al., 2008) и оценка значительно выше на когнитивный контроль, исполнительное функционирование и поведенческое торможение по сравнению с их американскими коллегами (Sabbagh et al., 2006 и Lan и др., 2011). Чтобы проверить, может ли активация вентральной стриатумы поддерживать мотивацию восточноазиатских студентов, мы отсканировали американских и китайских студентов, поскольку они занимались основной задачей когнитивного контроля (задача Go-Nogo), которая требовала сохранения с течением времени. Наши находки снова указывают на адаптивную роль вентрального полосатого тела. Мы обнаружили существенные различия в поведенческих характеристиках в рамках задачи когнитивного контроля, так что китайские и американские студенты не отличались по эффективности в начале задания, что указывало на аналогичные уровни когнитивного контроля. Однако вовремя китайские студенты продемонстрировали значительное улучшение в работе, тогда как американские студенты продемонстрировали значительное снижение производительности (Telzer и Qu, 2015). На уровне нейронов китайские участники продемонстрировали усиление вентральной стриатумной активации в течение заданной задачи, в то время как активация вентральных стриатумов у американских участников оставалась низкой по сравнению с этой задачей. Кроме того, китайские студенты продемонстрировали растущую функциональную связь между вентральным стриатумом и префронтальной корой во времени, связность которой отсутствовала у американских студентов. Важно отметить, что эта функциональная связность была связана с поведенческой эффективностью в задаче, показав, что большее взаимодействие VS-PFC способствовало улучшению когнитивного взаимодействия. Таким образом, вентральный стриатум может представлять собой внутренние сигналы усиления, которые заставляют ПФУ участвовать в более эффективном когнитивном контроле. То, что вентральный стриатум функционально сочетается с ПФК, предполагает, что улучшения в когнитивном взаимодействии между китайскими студентами могут возникать благодаря ответу на усиление, что повышает их систему когнитивного контроля, аналогичную нашим выводам выше о риске подросткового риска в присутствии матерей. Таким образом, полосатая реактивность может представлять собой нейробиологический сигнал, представляющий внутреннюю мотивацию, которая служит адаптивной функции, повышая мотивацию китайских студентов к когнитивному контролю. Вместе с работой Satterthwaite et al. (2012), эти данные свидетельствуют о том, что успехи в учебе могут быть улучшены, когда люди находят свою работу более полезной.

6.5. Повышенная полосатая реактивность во время когнитивного контроля предсказывает положительные эффекты влияния сверстников

В умных манипуляциях Фальк и его коллеги (Cascio et al., 2014) внедрили структуру мозга как предиктора, чтобы исследовать, как нейронные процессы предсказывают более позднее поведение у подростков. Во время сканирования fMRI подростки выполнили основную задачу по когнитивному контролю (задача Go-Nogo). Через неделю после сканирования подростки вернулись в лабораторию, чтобы пройти симуляцию вождения, в ходе которой они могли принимать решения о безопасном и рискованном поведении. Подростки завершили симуляцию в присутствии высокопоставленного или низкого риска. Поведенчески подростки делали значительно меньше рискованных решений (т. Е. Проезжали через перекрестки с красными огнями) в присутствии сверстников с низким уровнем риска по сравнению с сверстниками с высоким уровнем риска. На уровне нейронов подростки, которые проявляли относительно большую активацию в брюшном полосатом теле, когда участвовали в когнитивном контроле, были в большей степени подвержены влиянию их осторожных сверстников, так что усиление вентральной стриатумы было связано с меньшим риском в присутствии осторожных сверстников. Вентральная стриатумная активация не была связана с воздействием рискованных сверстников или на поведение вождения в одиночку. Эти данные свидетельствуют о том, что индивидуальные различия в подборе подростков вентрального полосатого тела во время когнитивного контроля связаны с буферизацией эффектов риска в присутствии осторожных сверстников. Важно отметить, что усиленная вентральная стриатумная активация была связана с Меньше рискованное поведение в присутствии просоциальных, но не рискованных сверстников, что дает дополнительные доказательства адаптивной роли реактивности полосатого тела. Эти эффекты согласуются с нашими выводами выше, которые обнаружили усиленную вентральную стриатумную активацию во время когнитивного контроля среди китайских студентов ( Telzer и Qu, 2015). В нашем исследовании активация вентральной стриатумы во время когнитивного контроля способствовала повышению познавательной способности и Cascio et al. (2014) были обнаружены усиленные ответы VS, чтобы увеличить положительное влияние сверстников. Пока неясно, служит ли вентральный стриатум здесь ответный ответ, последствия, тем не менее, указывают на адаптивную роль вентрального полосатого тела. Вместе эти данные свидетельствуют о том, что люди, которые набирают вентральный стриатум больше, когда участвуют в когнитивном контроле, также участвуют в более адаптивном поведении в своей повседневной жизни, приводя к более эффективному когнитивному контролю и меньшему рискованному поведению. Такие результаты еще больше подчеркивают понимание ситуационного контекста, в котором происходит активация вентральной стриатумы.

6.6. Повышенная полосатая реактивность может служить регулирующей роли

Другая работа показала, что вентральный стриатум также может участвовать в регулировании эмоций, В продольном исследовании, Пфейфер и его коллеги (2011) рассматривали молодежь во время перехода от детства к юности. Участников дважды проверяли, чтобы проверить, как с течением времени меняется нервный отклик на эмоциональные мимики. Продольное увеличение реактивности вентрального полосатого тела связано с продольным снижением рискованного поведения, а также снижением чувствительности к влиянию сверстников. Pfeifer et al. (2011) также обнаружил, что вентральный стриатум отрицательно функционально связан с миндалевидной средой при обработке эмоциональных лиц, что указывает на то, что брюшная полосатая полость может служить для регулирования и ослабления усиленного ответа миндалины на эмоционально возбуждающие стимулы, Другие также сообщили о вентральной стриатуме активации во время когнитивной переоценки отрицательных эмоций в подростковых образцах (McRae et al., 2012), еще раз подчеркивая роль полосатого тела в регулировании эмоций. Подтверждая регуляторную роль вентрального стриатума, Мастен и его коллеги (2009) обнаружили, что усиленная вентральная стриатумная активация во время социальной изоляции была связана с увлажненным эмоциональным расстройством, вызванным самооценкой, и меньшей активацией в областях мозга, участвующих в обработке «социальной боли», что указывает на то, что брюшная полосатая полоса может иметь решающее значение для регулирования негативного воздействия в подростковом возрасте. Учитывая его роль в обработке вознаграждения, брюшная полосатая полоса может служить для переоценки негативных переживаний в позитивные интерпретации (Masten et al., 2009 и Wager и др., 2009). Опять же, вопреки распространенным интерпретациям, которые повышают реактивность полосатого тела в подростковом возрасте, представляют собой фактор риска, эти данные подчеркивают адаптивную роль полосатого тела и, в частности, влияют на него в регулировании эмоций.

6.7. Резюме

Вместе эти исследования показывают, что усиленная вентральная стриатумная активация может быть адаптивной, увеличивая когнитивную устойчивость и регулирование эмоций, а также уменьшая риск поведения и депрессию. Хотя чувствительность вознаграждения может быть маркером отрицательных результатов, как подчеркивают современные концептуализации, рассмотренное исследование показывает, что вентральная стриатумная активация также может служить положительной, адаптивной роли для подростков. Хотя в большинстве исследований сообщалось о дефицитах, связанных с усилением стриатальной активации в подростковом возрасте (например, употребление наркотиков и алкоголя, депрессия и тревога, а также поведение и нарушение правил поведения; Jager и др., 2013, Telzer и др., 2014, Silk et al., 2013, Galván et al., 2007, Bar-Haim et al., 2009, Guyer и др., 2006 и Qu и др., 2015), рассматриваемое здесь расцветающее исследование литературы предполагает более сложную роль вентрального полосатого тела. В нескольких различных контекстах вентральный стриатум связан с положительными поведенческими результатами. В частности, активация вентральной стриатумы может играть адаптивную роль в контексте, способствующем просоциальному принятию решений (Telzer и др., 2013 и Telzer и др., 2014), когнитивный контроль (Telzer и Qu, 2015, Cascio et al., 2014 и Padmanabhan et al., 2011), рабочая память (Satterthwaite и др., 2012), регулирование эмоций (Pfeifer et al., 2011 и Masten et al., 2009), или которые iВместо положительных социальных влияний (Telzer и Qu, 2015 и Cascio et al., 2014). Основываясь на конкретных измерениях в рассмотренных исследованиях, само по себе очевидно, являются ли сообщения о вентральной полосатой, представляющие собой ответ вознаграждения или другой психологический процесс. Поскольку стриатум может участвовать в поведении за пределами обработки вознаграждения, например, в обучении, некоторые индивидуальные различия в полосатых ответах на просоциальные и рискованные контексты могут представлять собой отдельные различия в обучении и адаптации. Действительно, важным аспектом подросткового возраста является то, что это время, когда много новых поведений и контекстов переживаются, и новые модели поведения приобретаются (Дал, 2008). Таким образом, будущие исследования должны распутать психологическое значение вентрального стриатума в этих разнообразных контекстах.

7. Можем ли мы использовать чувствительность брюшного полового члена подросткового возраста, способствующую адаптивному принятию решений?

Вентральная полосатая реактивность в подростковом возрасте представляется универсальной, как видно по видам, контекстам и культурам. Такие пики в дофаминергической активации в подростковом возрасте могут направляться в диапазон поведения. С одной стороны, если они направлены на проблематичную деятельность, такую как эксперимент с наркотиками, рискованное сексуальное поведение и взаимодействие с девиантными сверстниками, эта повышенная вентральная полосатая реактивность действительно является уязвимостью. С другой стороны, если направлена на значимые действия, такие как просоциальное поведение или хобби, позитивные социальные отношения или мотивированное участие в школе, эта повышенная вентральная полосатая реактивность может быть источником защиты и снижать восприимчивость к ухудшению здоровья. Поэтому способы, с помощью которых подростки подходят к вознаграждениям и реагируют на них, могут иметь серьезные последствия для их благополучия. Важно отметить, что в каждом из рассмотренных здесь исследований были рассмотрены отдельные различия. То есть, не все подростки проявили повышенную стриатальную активацию, и не вся полосатая активация в этих условиях была адаптивной. Подростки, которые показали наибольшую вентральную стриатумную активацию, будучи просоциальными, показали наибольшее снижение риска и депрессии (Telzer и др., 2013 и Telzer и др., 2014); подростки, которые показали наибольшую вентральную стриатумную активацию во время когнитивного контроля, показали наибольшие улучшения в когнитивной стойкости (Telzer и Qu, 2015) и были наиболее подвержены влиянию их просоциальных сверстников, чтобы заниматься меньшим риском (Cascio et al., 2014); подростки, которые продемонстрировали наибольшую вентральную стриатумную активацию во время сложной задачи рабочей памяти, имели наивысшую производительность (Satterthwaite и др., 2012); и подростки, которые показали наибольшее увеличение вентральной стриатумной активации при обработке эмоций, показали наибольшее снижение риска (Pfeifer et al., 2011). Эти индивидуальные различия подчеркивают необходимость определения характеристик подростков, которые показывают эти более адаптивные вентральные стриатумные ответы. Подталкивание подростков к участию в просоциальном поведении не будет эффективным, если подростки не будут ценить такое поведение. Поэтому выявление конкретных форм поведения и страстей, которые наиболее ценят подростки и которые помогают направлять их на эти виды деятельности, могут иметь самые выгодные и длительные результаты.

Этот взгляд на чувствительность брюшного полосатого тела как адаптивного и направляющего подростка вдали от ухудшающего здоровье поведения имеет значительные последствия для разработки эффективных методов лечения и вмешательства для предотвращения восходящих траекторий депрессии, рискованного поведения и последующих показателей заболеваемости и смертности среди подростков популяции. Хотя подростки склонны ориентироваться на более неадаптивное поведение (Steinberg, 2005), выявление способов использования повышенной чувствительности брюшного полосатого тела подростков, способствующих их здоровью, должно стать ключевой целью текущих исследовательских усилий. Учителя, родители и клиницисты должны рассматривать это как центральную цель, чтобы попытаться опрокинуть равновесие в пользу подростков, то есть направить их повышенную чувствительность брюшного полосатого тела от риска и возможности. Если мы сможем найти больше способов направлять подростков к положительным аспектам их повышенной реактивности вентрального полосатого тела, усиливая пути, с помощью которых эта система служит возможностью, и уменьшая доступность или желание отрицательных аспектов повышенной вентральной стриатумной реактивности, мы можем снизить уровень смертности и заболеваемости в подростковом возрасте.

8. Сложность реактивности вентрального стриатума в подростковом возрасте

8.1. Функциональная гетерогенность, поддерживающая различную психологическую обработку

В то время как преобладающая точка зрения предполагает, что пики поведения, связанные с поощрением вознаграждения, в значительной степени служат уязвимостью, ориентирующейся на подростковый возраст к негативному поведению, психологическая значимость активации вентральной стриатумы варьируется в разных контекстах. Таким образом, требуется более тонкое понимание вентрального полосатого тела. Хотя в некоторых контекстах реактивность вентрального стриатума может сигнализировать о неадекватном поощрении вознаграждения, в других контекстах полосатый стеноз может быть нейробиологическим сигналом для поведения, связанного с поведением, которое является высоко адаптивным и не связано с риском, например, ориентация на мотивационно позитивное поведение ( например, стремление к успеху в учебе, работа над достижением цели). Поэтому значение и психологическое значение активации вентрального стриатума зависит от контекста и ситуации, в которой оно происходит, и, вероятно, варьируется у отдельных лиц.

In дополнение, активация вентральной стриатумы может иметь различное психологическое значение в зависимости от того, в каких регионах она сочетается с. То есть при различных психологических переживаниях вентральный стриатум может быть совместно с различными регионами, Таким образом, возможно, какие области мозга, о которых говорит VS, могут распутать психологический процесс. В то время как в большинстве предшествующих исследований основное внимание уделяется тому, активен ли вентральный стриатум или нет, или вентральный стриатум коррелирует с индивидуальными различиями в поведении, необходимо распаковать ли вентральный стриатум дифференциально связан с областями мозга как функцию контекста. Действительно, различное поведение происходит путем интеграции вентрального полосатого тела с префронтальной корой (ПФУ) через перекрывающиеся, но функционально разделенные пути (Александр и др., 1986, Di Martino et al., 2008 и Постума и Дагер, 2006). Например, существуют сложные шаблоны перекрытия и сегрегации между афферентами из разных корковых и подкорковых источников. Вентральный стриатум получает афференты из нейронных областей, которые традиционно участвуют в аффективных процессах, включая ортофронтальную кору (ОФК), дорзальную переднюю кору головного мозга, вентромедиальную ПФУ, амигдалу и гиппокамп (например, Хабер и Кнутсон, 2010 и Pennartz et al., 2011; увидеть Дельгадо, 2007). Поэтому понимание того, как вентральный стриатум связывается с другими нервными регионами, может помочь нам понять, как вентральный стриатум может служить как обязательством, так и возможностью. Некоторые результаты, представленные в текущем обзоре, поддерживают эту идею, Например, при принятии рискованных решений в одиночку (Telzer и др., 2015b) или в присутствии сверстников (Chein et al., 2010), вентральный стриатум значительно активен. Однако, делая безопасный выбор в присутствии матери, вентральный стриатум, по-видимому, функционирует через связь с VLPFC, возможность подключения, которая отсутствует при выборе безопасного выбора в одиночку (Telzer и др., 2015b). Поэтому изучение регионов, которые поступают в сеть с вентральным стриатом в разных контекстах, может помочь нам понять функцию и специфичность вентральной стриатумной активации. Возможно, реактивность вентрального полосатого тела является адаптивной, когда она встречается в тандеме с активацией VLPFC, но может быть неадаптивной, когда она встречается в тандеме с лимбической активацией, такой как миндалина. Будущие исследования должны быть сосредоточены на изучении функциональных возможностей подключения.

8.2. Структурная неоднородность, поддерживающая различную психологическую обработку

Неоднородность типов клеток в рамках данной структуры вознаграждения является еще одним вероятным объяснением различных эффектов, наблюдаемых в брюшном полосатом теле. Действительно, вентральный стриатум можно разделить на субрегионы, каждый из которых участвует в разных психологических процессах (структурная гетерогенность). На основе анатомических, физиологических, иммуногистохимических и фармакологических исследований с крысами, приматами и людьми (например, Cardinal et al., 2002, Koya и др., 2009, Pennartz et al., 1994 и Voorn et al., 1989), VS не ведет себя как монолитная структура и поэтому может состоять из пространственно различных ансамблей нейронов с определенными функциональными функциями (Kalenscher и др., 2010). Действительно, стриатум охватывает субрегионы ткани, которые имеют различные химические составы и соединения, а вентральный стриатум, в частности, имеет большую дифференциацию и сложность нейрохимических систем, чем другие области, такие как дорзальная стриатум (Holt et al., 1997). Внутри брюшного полосатого тела ядро accumbens было разделено на три субрегиона, включая раковину, ядро и ростральные полюсные территории (Zaborszky et al., 1985 и Meredith и др., 1993). Существуют дополнительные различия в этих трех субрегионах, включая плотность химических маркеров и распределение соединений (Holt et al., 1997). Более того, субрегион стриатума, тесно связанный с лимбической системой, занимает область, которая простирается за пределы того, что традиционно считается ядром accumbens (Eblen и Graybiel, 1996).

Поскольку вентральный стриатум участвует в различных психологических, когнитивных и моторных процессах, исследователи предположили, что вентральный стриатум состоит из функционально отличных ансамблей нейронов (Pennartz et al., 1994). Ансамбль определяется как группа нейронов, характеризующихся сходными афферентными / эфферентными отношениями, а также тесно связанными функциями при явном поведении, нейроэндокринной регуляции и сенсомоторной суетой (Pennartz et al., 1994). Пеннартц и его коллеги предлагают, чтобы "ядро accumbens, в целом, не отправляет монолитный результат в свои целевые структуры, что затем приводило бы к однонаправленному изменению некоторого поведенческого параметра. «Вместо этого каждый отдельный ансамбль способен генерировать вывод, который затем переносится на определенный набор целевых структур, характерных для этого ансамбля, и, следовательно, может индуцировать поведенческие эффекты, которые конкретно связаны с этим примером» (Pennartz et al., 1994, с. 726).

Доказательства структурной дифференциации брюшной полосатой происходит от психофармакологических исследований. Например, микроинъекция ГАМК_A агонист мусцимола в ростральной медиальной оболочке accumbens у крыс вызывает аппетитное поведение, тогда как микроинъекция в хвостовой оболочке вместо этого вызывает страшное поведение. Промежуточная оболочка ГАМКергическая активация приводит к комбинированным положительным и отрицательным мотивационным эффектам (Рейнольдс и Берридж, 2002). Эти результаты показывают, что ГАМКергическая нейротрансмиссия в локальных микросхемах ядра accumbens опосредует мотивированное и аффективное поведение, которое двухвалентно организовано вдоль рострокаудальных градиентов. Это двухвалентное разделение помогает выяснить, как вентральный стриатум может участвовать как в аппетитных, так и в аверсивных мотивационных функциях, Кроме того, было обнаружено, что TRKB, рецептор тирозинкиназы, по-разному влияет на поведение, связанное с наградами. Например, оптогенетическая стимуляция средних колючих нейронов D1 у грызунов увеличивает поведение, вызванное поощрением вознаграждения, тогда как стимуляция средних колючих нейронов D2 приводит к поведению замерзания (Lobo и др., 2010).

Однако различие в типах клеток - не единственное объяснение неоднородности поведенческих выходов. Молекулярные изменения в определенных типах клеток в областях вознаграждения мозга формируют способы, которыми подростки реагируют на изменения в окружающей среде, определяя либо устойчивость, либо восприимчивость (Руссо и Нестлер, 2013). Таким образом, стрессоры в одной окружающей среде формируют молекулярные механизмы в цепи VTA-ядра accumbens и могут влиять на то, стимулированы ли стимулы адаптивно или неадаптивно. Уязвимость для депрессии, принятия риска или других психопатологий может определяться молекулярными изменениями в клетках, которые возникают после стрессоров (см. Руссо и Нестлер, 2013). Поэтому исследователям необходимо будет использовать геномные анализы для сопоставления генетических локусов в NAc, на которые влияют стрессоры.

Хотя значительные исследования на животных моделях подчеркивают структурную гетерогенность ядра accumbens, перевод этих моделей на исследования человека будет более сложным. К сожалению, методы fMRI, наиболее широко используемый метод исследования функции мозга подростков и связанного с ним психологического поведения, не позволяют специфической дифференциации точных границ и неоднородностей в полосатом теле человека, Кроме того, сигнал BOLD не дает прямой информации о нейрохимии, и остается неясным, как активация BOLD связана с выделением полосатого дофамина (Schott и др., 2008). Некоторые исследователи объединили fMRI с ПЭТ, что позволяет прямо измерять допамин. Важно отметить, что высвобождение дофамина, связанное с высшей наградой, коррелирует с повышенной активацией в брюшном полосатом теле, что свидетельствует о том, что дофаминергическая нейротрансмиссия играет ключевую роль в активации вентральной стриатумы, измеренной с помощью ФМР (Schott и др., 2008). Наконец, в большинстве исследований нейровизуализации используются большие сглаживающие ядра, которые почти невозможно подразделить брюшную полосатую полость в ее субчасти, Таким образом, часто неясно, является ли активация централизована в ядре accumbens или вентральной головке хвостатого ядра (Дельгадо, 2007) или даже дальнейшие подразделения стриатума. Несмотря на попытки улучшить пространственное разрешение сигнала BOLD, особенно в таких областях, как вентральный стриатум и VTA (D'Ardenne et al., 2008), нам нужны более прямые меры активности зависимого дофамина высвобождения (Schott и др., 2008). Необходимы дальнейшие исследования и более современные научные методы, которые могут выявить более мелкозернистые подразделения, соответствующие функционально различным областям вентрального полосатого тела.

9. Будущие направления

Хотя исследования начали распускать сложную роль вознаграждений в жизни подростков, необходимо внести несколько вкладов, чтобы существенно продвинуть поле вперед и заложить основу для разработки проверяемых гипотез о психологических механизмах, которые будут оказывать наибольшее влияние на здоровье. Поэтому будущие исследования должны исследовать, как различные социальные и мотивационные контексты влияют на нейробиологию чувствительности к подростковому вознаграждению и последующие результаты в отношении здоровья. Настало время обратиться к этим целям в свете доказательств, свидетельствующих о быстром росте головного мозга и повышенной восприимчивости к воздействию окружающей среды в подростковом возрасте в сочетании с резкими изменениями в социальном поведении, которые лежат в основе повышения ориентации на награды, а также резкого увеличения психопатологии. Таким образом, необходимы дальнейшие исследования, которые продолжают распутывать контексты, в которых чувствительность брюшного полосатого тела является адаптивной и неадаптивной. Более того, учитывая, что объем работы, подчеркивающий потенциальные адаптивные функции реактивности вентрального стриатума в подростковом возрасте, зарождается, необходимо исследование, которое повторяет результаты исследований, рассмотренных здесь. Ниже я излагаю несколько других областей исследования для будущих исследований.

9.1. Разрабатывайте новые и инновационные задачи, которые затрагивают разнообразные контексты и позволяют сравнивать чувствительность вознаграждения в разных ситуациях

Предварительные исследования в значительной степени касались принятия решений о подростковом возрасте и чувствительности к вознаграждениям в рамках социального вакуума, хотя возникают исследования, которые рассматривают принятие решений подростков в социальном контексте (например, Peake et al., 2013, Braams et al., 2014 и Chein et al., 2010). Учитывая, что подростковый возраст - это период, характеризующийся все более сложным социальным развитием, а принятие решений подростков чаще всего происходит во время социально-эмоционального возбуждения (Дал, 2008 и Гарднер и Штайнберг, 2005), исследования должны включать социальный и мотивационный контекст в экспериментальные задачи, чтобы выявить сложность поведения подростков. Если исследователи продолжают полагаться на задачи, которые затрагивают в значительной степени негативное поведение (например, принятие риска) или чувствительность вознаграждения в отсутствие социальных процессов, чувствительность брюшного полосатого тела будет, по-видимому, повсеместно отрицательной. Однако, если экспериментальные задачи включают в себя более сложные социальные процессы (например, присутствие других, просоциальные и антиобщественные решения), чувствительность брюшного полосатого тела, скорее всего, проявит уникальные закономерности, иногда представляющие собой ответственность, но в других случаях адаптивную. Крайне важно, чтобы эта сложность была включена в наше понимание развития и поведения подросткового мозга, чтобы полностью понять роль реактивности вентрального стриатума в процессе принятия решений в отношении подростков и поведения в отношении здоровья.

9.2. Сосредоточьтесь на индивидуальных и культурных различиях, чтобы выявить наиболее уязвимую молодежь

Не всякая полосатая активация хороша или плоха, и это зависит от контекста и индивидуума. Выявляя индивидуальные и культурные групповые различия в молодежной среде, для которых награды выполняют разные функции, мы можем лучше адаптировать программы к прямым подросткам в отношении поведения, наиболее значимого в соответствующих социокультурных контекстах. Вознаграждения будут иметь разные значения для групп, которые ценят определенные виды поведения. Например, мы недавно изучили активацию в системе вознаграждения мезолимбика среди молодежи белых и латиноамериканцев, поскольку они занимались задачей, связанной с личными жертвами для своей семьи (Telzer и др., 2010). В то время как латиноамериканские участники проявляли более активную вентральную стриатумную активацию, внося свой вклад в свою семью, белые участники проявляли более активную вентральную стриатумную активацию, когда получали личные награды для себя. Эти результаты предполагают, что решения помочь своей семье могут частично определяться личным вознаграждением, которое человек получает от этой помощи, и это чувство вознаграждения может изменяться под влиянием культурных факторов. Таким образом, если усилия по вмешательству опираются на данные конкретной культурной группы, вмешательства могут оказаться безуспешными в другой группе и на самом деле могут иметь ятрогенный эффект. Таким образом, вмешательства, направленные на расширение участия в поведении, которое ценится только некоторыми подростками, могут иметь негативные последствия для здоровья подростков. Поэтому в будущих исследованиях следует внимательно изучить, как система вознаграждения дофамина работает в различных группах подростков.

9.3. Используйте нервную чувствительность для прогнозирования изменений в реальных результатах и поведении здоровья

Исследования начали рассматривать мозг как предикторную переменную будущего поведения в отношении здоровья. Этот подход предлагает беспрецедентную возможность изучить, как подростковая чувствительность к нервной системе предсказывает участие в действиях в реальной жизни. Хотя самооцененные намерения предсказывают некоторую изменчивость будущего поведения в отношении здоровья, данные свидетельствуют о том, что самоотчетов недостаточно для учета многомерного характера принятия риска (Aklin et al., 2005). Возможно, это потому, что людям не хватает понимания или способности познавать точный отчет о своих собственных намерениях или потому, что они могут быть неправдивыми в своих самоотчетах (Aklin et al., 2005). Таким образом, неявные процессы могут объяснять изменчивость в поведении, которая не объясняется самоотчетными мерами, такими как отношения и намерения. Недавние достижения в области нейровизуализации начали использовать нейронную активацию для прогнозирования поведения либо одновременно, либо в будущем. Важно отметить, что в этой работе установлено, что нейронная активация может предсказать, какие изменения (увеличение или уменьшение) в отношении поведения при риске и депрессивных симптомах будут наблюдаться от одного месяца до более года (например, Cascio et al., 2014, Telzer и др., 2013 и Telzer и др., 2014). Возможность перспективного прогнозирования будущего участия в поведении здоровья, основанного на нервной чувствительности подростков, может оказать глубокое влияние на нашу способность разрабатывать индивидуальные профилактические программы. Таким образом, ключевой целью будущих исследований должно быть изучение того, как реактивность вентрального стриатума в разных контекстах (то есть, чувствительность вознаграждения в положительном и неадаптивном контексте) предсказывает изменения в поведении, связанные со здоровьем.

10. Выводы

В этом обзоре я показал, что пики чувствительности брюшного полосатого тела могут быть адаптивными для функционирования подростков и могут способствовать улучшению самочувствия и укреплению здоровья. Этот механизм чувствительности вознаграждения в подростковом возрасте бросает вызов традиционному мнению о том, что чувствительность дофаминергической награды во многом приводит к ухудшающемуся по отношению к здоровью поведению в подростковом возрасте. Таким образом, я определил потенциальный нейробиологический механизм, с помощью которого можно уменьшить восходящие траектории депрессии и поведения, связанные с риском, в течение времени развития, когда эти симптомы обычно повышаются. Модифицируемое поведение в отношении здоровья является основной причиной заболеваемости и смертности среди подростков. Понимание факторов, которые направляют повышенную чувствительность брюшного полового члена к подросткам от проблемного поведения и к более позитивному, просоциальному поведению, будет иметь огромное влияние на целый ряд вариантов поведения и результатов в отношении здоровья.

Рекомендации

- Aklin et al., 2005
- WM Aklin, CW Lejuez, MJ Zvolensky, CW Kahler, M. Gwadz
- Оценка поведенческих мер склонности к риску с подростками внутренней жизни
- Behav. Местожительство Ther., 43 (2005), стр. 215-228
- Статья

PDF (226 K)

Просмотреть запись в Scopus

Цитирование статей (116)

- Александр и др., 1986
- GE Alexander, MR De Long, и другие
- Параллельная организация функционально разделенных схем, связывающих базальные ганглии и кору
- Annu. Rev. Neurosci., 9 (1986), стр. 357-381
- Просмотреть запись в Scopus

Абстрактные

Полезное