Нейромодулятор исследования: объединяющая теория роли дофамина в личности (2013)

PMCID: PMC3827581

Нейромодулятор допамина централизованно вовлечен в вознаграждение, подход, исследование и различные аспекты познания. Вариации дофаминергической функции, по-видимому, связаны с вариациями в личности, но именно на какие признаки влияет допамин, остается открытым вопросом. В этой статье предлагается теория роли дофамина в личности, которая организует и объясняет разнообразие находок, используя разделение дофаминергической системы на кодирование ценностного кодирования и кодирование нейронов, характерных для исследования (Bromberg-Martin et al., 2010). Предлагается, чтобы система кодирования значений была связана прежде всего с экстраверсией и системой кодирования значимости на Openness / Intellect. Глобальные уровни допамина влияют на личностный фактор более высокого порядка, пластичность, которая включает общую дисперсию экстраверсии и открытости / интеллекта. Все другие признаки, связанные с допамином, связаны с пластификацией или ее вычитаниями. Общая функция допамина заключается в содействии поиску, путем содействия взаимодействию с подсказками конкретного вознаграждения (ценности) и репликами ценности вознаграждения информации (значимости). Эта теория представляет собой расширение энтропийной модели неопределенности (ЭВС, Hirsh et al., 2012), позволяя ЭВС учитывать тот факт, что неопределенность является врожденным поощрительным вознаграждением, а также врожденной угрозой. Теория объясняет связь допамина с характеристиками, начиная от ощущений и новизны, до импульсивности и агрессии, до достижения стремления, творчества и познавательных способностей до чрезмерного интеллекта, характерного для шизотипии.

Исследование, энтропия и кибернетика

Прежде чем предоставить доказательства того, что это функциональное единство отражает исследование, необходимо объяснить определение исследования как «любое поведение или познание, мотивированное премиальной стоимостью неопределенности». Исследовать - превратить неизвестное в известное или известное в неизвестное (Peterson, 1999). Более формально то, что неизвестно, является неопределенным или непредсказуемым, а то, что является неопределенным или непредсказуемым, может быть определено с точки зрения психологической энтропии², Представленная здесь теория представляет собой расширение энтропийной модели неопределенности (ЭВС), которая утверждает, что тревога является ответом на психологическую энтропию (Hirsh et al., 2012). Энтропия - это мера беспорядка, первоначально разработанная для описания физических систем (Clausius, 1865; Больцмана, 1877), но позже обобщены на все информационные системы (Шеннон, 1948). Его можно просто определить как количество возможных микросостояний в данном макросостоянии. Например, энтропия перетасованной колоды карт зависит от количества возможных последовательностей карт в колоде; напротив, энтропия новой, неоткрытой колоды карт намного ниже, потому что колоды карт отправляются вместе с их костюмами в численном порядке. Поэтому энтропия описывает количество неопределенности или непредсказуемости в информационной системе. Человеческие существа представляют собой сложные информационные системы и, в частности, это кибернетические системы, то есть целенаправленные, саморегулируемые системы (Carver and Scheier, 1998; Петерсон и Фландрия, 2002; Серый, 2004; Ван Эгерен, 2009; DeYoung, 2010c). Винер (1961), основатель кибернетики, отметил, что энтропия кибернетической системы отражает неопределенность ее способности двигаться к своим целям в любой момент времени.

В качестве кибернетической системы человеческий мозг должен кодировать информацию о (конечных состояниях) целей (1), (2) текущем состоянии, в основном включающем оценки и представления мира, поскольку это относится к этим целям, и (3) набор из Операторы потенциально способный преобразовать текущее состояние в целевое состояние; операторы - это навыки, стратегии и планы, которые помогают в достижении целей (Ньюэлл и Саймон, 1972; DeYoung, 2010c). (Все они могут быть закодированы как сознательно, так и неосознанно. В психологии термин «цель» иногда резервируется для явных, сознательных, конкретных формулировок целей, но этот термин используется здесь в более широком кибернетическом смысле.) Количество неопределенность в этих трех кибернетических элементах человека составляет психологическая энтропия, который отражает количество правдоподобных вариантов или доступных для индивида возможностей для представления (как перцептивного, так и абстрактного) и для поведения в любой момент времени (Hirsh et al., 2012). Другими словами, чем сложнее мозг ответить на вопросы: «Что происходит?» И «Что мне делать?», Тем выше уровень психологической энтропии. Опять же, мозг решает эти вопросы как сознательно, так и бессознательно; таким образом, они не должны быть явно сформулированы в языке как постоянная функция человеческого психологического функционирования.

При объяснении ЭВС Хирш и др. (2012) описывали тревогу как врожденный ответ на увеличение психологической энтропии. Энтропия обязательно относится к кибернетической системе, поскольку она делает работу этой системы (прогресс в достижении ее целей) более сложной. Другими словами, неопределенность угрожает. Важнейшее расширение ЭВС, разработанное в настоящей теории, состоит в том, что, хотя энтропия врожденно отвратительна, она одновременно врожденно стимулирует поощрение. Фактически, то, что является неопределенным или непредсказуемым, является уникальным, поскольку класс стимулов является одновременно угрожающим и перспективным (Петерсон, 1999; Петерсон и Фландрия, 2002). Это необычное, амбивалентное свойство непредсказуемых или новых стимулов было хорошо установлено в исследованиях по обучению подкреплению (Dollard and Miller, 1950; Грей и МакНотон, 2000), и его можно понять интуитивно, рассматривая случаи, когда люди ищут неопределенность в отношении волнения, которое оно предоставляет, несмотря на сопутствующий риск или даже ожидание того, что потеря более вероятна, чем выигрыш (например, азартные игры).

С кибернетической точки зрения награды - это любые стимулы, указывающие на прогресс или достижение цели, тогда как наказания - это любые стимулы, которые мешают продвижению к цели. Эти определения обычно совместимы с бихевиористским определением вознаграждений и наказаний как стимулов, которые соответственно увеличивают или уменьшают частоту поведения, ведущего к ним. Можно выделить два класса вознаграждения: постоянные вознаграждения, которые представляют собой фактическое достижение цели, и поощрительные вознаграждения, также называемые сигналами вознаграждения или обещаниями, которые указывают на увеличение вероятности достижения цели. Точно так же можно различать наказания, которые представляют собой определенную неспособность достичь цели, и угрозы или сигналы наказания, которые указывают на снижение вероятности достижения цели. (Обратите внимание, что цели могут быть любого уровня абстракции, от конкретных целей, таких как избежание боли, до абстрактных целей, таких как успех в бизнесе, влюбленность или понимание Джойса. Ulysses.) Важно отметить, что из-за вложенного характера целей, в которых вышестоящие цели достигаются посредством выполнения более непосредственных подцелей, единственным стимулом может быть одновременно наказание и угроза (дальнейшего наказания) или одновременно завершающая награда (достижение подзаголовок) и поощрительное вознаграждение (повышая вероятность достижения высшей цели).

Причина, по которой увеличение психологической энтропии угрожает, относительно очевидна, в то время как причина, по которой они одновременно многообещающие, вероятно, нет. Как может увеличение энтропии одновременно указывать на уменьшение и повышение вероятности достижения целей? Самый простой и общий ответ заключается в том, что непредсказуемое событие сигнализирует о неуверенности в вероятности достижения целей. Эта вероятность может быть увеличена или уменьшена в зависимости от еще не определенных последствий непредсказуемого события. (Помните также, что у людей есть несколько целей, и непредвиденное событие может увеличить вероятность достижения одной цели, даже если оно снижает вероятность достижения другой.) Другой способ сказать это - все, как хорошее, так и плохое, выходит наружу изначально. неизвестного, так что непредсказуемое событие может сигнализировать о препятствии или возможности (или оно может быть просто нейтральным, не сигнализируя ничего, имеющего отношение к какой-либо цели), и о том, какая из этих возможностей сигнализируется, часто не сразу очевидно (Петерсон, 1999). Это подразумевает, что организм должен иметь два конкурирующих врожденных ответа на непредсказуемое событие - осторожность и исследование - и это именно то, что было продемонстрировано (Gray and McNaughton, 2000). (Здесь важно отметить, что «непредсказуемый» может относиться к любому аспекту события, так что интересующее событие может быть непредсказуемым, даже если его сильно ожидают, пока его время точно не спрогнозировано). Животные выработали набор моделей поведения, полезных в ситуациях, когда они точно не знают, что делать или о чем думать, другими словами, когда предсказания не оправдываются. Некоторые из этих форм поведения носят защитный характер, так как то, что вы не знаете может причиняют вам боль, а некоторые из них являются поисковыми, поскольку неопределенная ситуация всегда может включать в себя еще одну неоткрытую награду.

Типы неопределенности и ценность вознаграждения информации

Непредсказуемые события унифицированы функционально тем, что они усиливают психологическую энтропию. Тем не менее, они значительно различаются по степени и способу их осуществления, и этот вариант помогает определить, будет ли преобладанием осторожность или разведка в ответ на любую данную аномалию. Для многих непредсказуемых стимулов будет быстро видно, что они сигнализируют конкретную награду или наказание (или что-то определенно нейтральное, что не требует ответа за пределами изучения неуместности стимула). В случае вознаграждения психологическая энтропия может быть увеличена относительно немного, и оптимальный ответ часто бывает простым: во-первых, во всех случаях непредсказуемого вознаграждения обучение должно происходить как для того, чтобы поведение, которое привело к вознаграждению, было усилено, и поэтому вспоминаются экологические сигналы, которые могут предсказать награду. Это обучение представляет собой очень основную форму познавательного исследования, превращая неизвестное в известное и непредсказуемое в предсказуемое. Во-вторых, если непредсказуемый стимул является поощрительным вознаграждением, а не завершающим вознаграждением, часто требуется дополнительное поведение подхода, чтобы попытаться достичь завершающего вознаграждения, которое будет сообщено. Усилия, затраченные на эту попытку, являются разведочными (и сопровождаются повышенным высвобождением дофамина) до такой степени, что достижение вознаграждения остается неопределенным после кий (Шульц, 2007). Единственное условие - довольно распространенное явление, которое увеличивает увеличенную энтропию, сопровождающую неожиданное поощрительное вознаграждение, чем минимальное, заключается в том, что преследование вознаграждения нарушит стремление к какой-либо другой действующей цели. Как обсуждается в следующем разделе, одно подразделение дофаминергической системы, по-видимому, усиливает как усиление обучения, так и подходное поведение в ответ на непредсказуемое вознаграждение.

В случае непредсказуемых стимулов, которые сигнализируют конкретное наказание, определение того, что делать, является более сложным, прежде всего потому, что наказание или отрицательные цели являются отталкиваниями, а не аттракторами (Карвер и Шейер, 1998). Аттракторы - это цели, требующие кибернетической системы, чтобы минимизировать расстояние между текущим состоянием и желаемым состоянием. Отклонения, напротив, требуют увеличения расстояния от текущего состояния от нежелательного состояния, но они по сути не определяют параллельный аттрактор, который может определять поведение. Таким образом, психологическая энтропия обычно увеличивается более неожиданно, чем неожиданная награда. Как правило, чем больше увеличение энтропии, тем более вероятным отвращением является преобладание над разведкой (Peterson, 1999; Грей и МакНотон, 2000). Тем не менее, в настоящей теории утверждается, что всякая неопределенность имеет стимулирующую ценность, а непредсказуемая угроза или наказание является решающим критерием. Какова ценность поощрительного вознаграждения неожиданного события, которое четко сигнализирует о конкретном наказании? Проще говоря, одной потенциальной завершающей наградой, обозначенной любым непредсказуемым событием, является информация, которая идентична уменьшению психологической энтропии. Разведка стоит того, даже в случае неожиданного наказания, поскольку это может привести к увеличению информации, которая позволит человеку лучше представлять мир или выбирать поведение в будущем, что, в свою очередь, увеличивает вероятность достижения цели (и соответствующая цель может просто избежать наказания в вопросе). Другими словами, любое непредсказуемое событие, включая непредсказуемую угрозу или наказание, сигнализирует о возможности того, что исследование может привести к полезному снижению психологической энтропии. В случае угрозы, познавательная разведка (поиск соответствующих паттернов в восприятии и памяти), скорее всего, будет адаптивной, чем ориентированная на подход поведенческая разведка, потому что известное наказание обычно следует избегать, а не приближаться. Как обсуждается ниже, другое основное разделение допаминергической системы, по-видимому, усиливает исследования в ответ на стимулирующую ценность возможности получения информации - то есть, это вызывает любопытство или желание информации.

Информация, потенциально релевантная для оптимальной настройки параметров кибернетической системы, логически имеет ценность вознаграждения для этой системы. Эмпирические данные согласуются с этим утверждением. Bromberg-Martin et al. (2010) приводят несколько исследований, которые показали, что люди и другие виды предпочитают среды, в которых вознаграждения, наказания и даже нейтральные сенсорные события могут быть предсказаны заранее, другими словами, среды с большей доступной информацией (Badia et al., 1979; Daly, 1992; Чу и Хо, 1994; Herry et al., 2007). Кроме того, они показали, что дофаминергическая активность отслеживает это предпочтение у обезьян (Бромберг-Мартин и Хикосака, 2009). Это предпочтение адаптируется для любой кибернетической системы, которая может использовать информацию о своей среде для прогнозирования эффективного хода действий в любой конкретной ситуации. Тот факт, что предпочтение существует даже для того, чтобы нейтральные события были предсказуемыми, представляет интерес, поскольку он иллюстрирует тот факт, что информация вознаграждает, даже если она не связана непосредственно с известной наградой или наказанием. Это разумно, потому что в любой естественной сложной среде то, что в настоящее время нейтрально или не имеет значения, может стать мотивировочным в будущем. Таким образом, информация о нынешнем состоянии, поддерживаемая кибернетической системой, скорее всего, включает в себя некоторые потенциально посторонние детали, не связанные непосредственно с текущей оперативной целью. Другая демонстрация наградной ценности информации исходит из двух исследований любопытства, использующих мелочи (Kang et al., 2009). Исследование функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) показало, что сигналы нервного вознаграждения в спинном полосатом теле, когда они видят ответ на пустяковые вопросы, коррелировали с количеством любопытства по поводу ответа. Таким образом, желаемая информация запускает систему вознаграждения мозга во многом так же, как денежное, социальное или продовольственное вознаграждение. Второе исследование показало, что люди готовы тратить ограниченные ресурсы на получение ответов на пустяковые вопросы точно так же, как они хотят получить более конкретное вознаграждение.

Третья важная категория непредсказуемых стимулов также четко связана с вознаграждением за информацию; это стимулы, в которых то, что сигнализируется, само по себе является неопределенным. Являются ли они угрожающими, перспективными или нейтральными, являются неоднозначными, по крайней мере, изначально. Когда такие раздражители проксимальны или особенно особенно значительны (например, громкий неожиданный шум поблизости), они вызывают предупредительный или ориентировочный ответ, который включает непроизвольное направление внимания к стимулу, чтобы помочь в определении его значимости (Бромберг- Martin et al., 2010). Это рефлексивная форма исследования, направленная на получение информации (и, возможно, захват мимолетной награды). Очевидно, что непредсказуемые стимулы двусмысленного значения не являются дискретной категорией, а существуют на континууме с непредсказуемыми стимулами (описанными выше), которые быстро и четко сигнализируют конкретные награды или наказания. Чем более двусмысленный непредсказуемый стимул, тем сильнее он должен вести когнитивную и поведенческую разведку. Тем не менее, чем крупнее его величина как аномалия, т. Е. Чем больше психологической энтропии она порождает, которая является функцией тех целей и представлений, которые она нарушает, тем сильнее она будет стимулировать ответные реакции отвращения, включая осторожность, беспокойство, страх, или даже панику (Петерсон, 1999; Грей и МакНотон, 2000). Серьезно аномальные события, которые имеют весьма неопределенное значение, составляют один из наиболее мотивирующих, но также наиболее вызывающих конфликт и, следовательно, стрессовых классов стимулов. Они вызывают массовое высвобождение нейромодуляторов, в том числе дофамина, для ведения исследований и норадреналина (также называемого «норадреналином»), чтобы отвратить отвращение и ограничить разведку (Роббинс и Арнстен, 2009; Hirsh и др., 2012).

Хотя допамин является фокусом настоящей теории, необходимо будет иногда ссылаться на норадреналин, который по мнению ЭВС является основным нейромодулятором тревоги (Hirsh et al., 2012). Норадреналин был описан как реакция на «неожиданную неопределенность», которая действует как сигнал «прерывания» или «остановки» после увеличения психологической энтропии (Aston-Jones and Cohen, 2005; Ю. и Даян, 2005). Освобождение норадреналина в ответ на неопределенность приводит к усилению возбуждения и бдительности и замедлению или прерыванию текущей направленной деятельности. Норадреналин выделяется как в фазическом, так и в тоническом режиме. Короткие фазовые всплески норадреналина необходимы для обеспечения соответствующей гибкости в задаче, позволяющей переключаться между различными стратегиями и представлениями, когда возникает необходимость (Роббинс и Робертс, 2007). Тем не менее, повышение тонуса в норадреналине указывает на более постоянное увеличение психологической энтропии и увеличение вероятности замедления или прерывания работы в задаче, часто с одновременным беспокойством (Aston-Jones and Cohen, 2005; Hirsh и др., 2012). В то время как допамин позиционируется для обозначения стимульной ценности неопределенности, норадреналин сигнализирует об отвратительной ценности неопределенности (которая в кибернетической структуре эквивалентна степени неопределенности, которая должна нарушать текущее целенаправленное действие). Таким образом, согласно настоящей теории, допамин и норадреналин действуют в конкуренции в ответ на неопределенность, устанавливая баланс между разведкой и отвращением.

Функциональная нейроанатомия допаминергической системы

Дофаминергическая система, по-видимому, в значительной степени организована вокруг двух классов мотивации стимула: поощрительная ценность вознаграждения за возможность достижения конкретной цели и поощрительную ценность вознаграждения за возможность получения информации. Развитая здесь теория в значительной степени основана на модели допаминергической системы, предложенной Бромбергом-Мартином и др. (2010), который проанализировал и синтезировал много того, что известно о допамине, в когерентную модель, в которой представлены два разных типа дофаминергического нейрона, которые реагируют на три разных типа ввода. Два типа дофаминергического нейрона, которые они обозначают кодирование значений и кодирование, Ценности кодирования нейронов активируются непредсказуемым вознаграждением и подавляются непредсказуемыми аверсивными стимулами (включая упущение ожидаемой награды). Величина их активации отражает степень, в которой значение стимула превышает или недооценивает ожидания. Таким образом, они дают сигнал о ценности непредсказуемых стимулов. Нейроны, кодирующие зубы, активируются непредсказуемыми наказаниями, а также непредсказуемыми наградами и, таким образом, обеспечивают показатель значимости или степени мотивационной значимости стимулов. В дополнение к сигналам ценности и значимости третий тип ввода, состоящий из сигналы оповещения, возбуждает как кодирование значений, так и кодирование нейронов, характеризующих сущность (не существует никаких отдельных «предупреждающих нейронов»). Сигналы оповещения являются ответами на любой «неожиданный сенсорный сигнал, который привлекает внимание, основанное на быстрой оценке его потенциальной важности» (Bromberg-Martin et al., 2010, p 821) и соответствуют третьей категории непредсказуемых стимулов, рассмотренных выше, в которых значение стимула изначально неясно.

Там, где настоящая теория расширяет теорию Бромберга-Мартина и др. (2010) полагает, что кодирование и кодирование дофаминергических нейронов как кодирования, так и значимости основано на непредсказуемых стимулах и что все допамин-релиз потенцирует разведку, предназначенную для достижения вознаграждений, обозначенных этими стимулами. Гипотеза о том, что допаминергическая система реагирует на непредсказуемые поощрительные вознаграждения, не нова (например, Schultz et al. 1997; Depue и Collins, 1999); однако предыдущие теории поощрительного вознаграждения применялись только к ценностным кодирующим дофаминергическим нейронам. Согласно нынешней теории, нейроны, кодирующие сыворотку, реагируют на стимулы для ценности информации, которая потенциально может быть получена после любого увеличения психологической энтропии, независимо от того, связано ли это увеличение с неожиданной наградой, неожиданным наказанием или стимулом неизвестного значение. Признание того, что сама информация имеет стимулирующую ценность для кибернетической системы, позволяет интегрировать оба подразделения дофаминергической системы в единую теоретическую структуру, в которой можно полностью определить основную функцию всей допаминергической системы как потенцирование исследования. Однако, несмотря на эту абстрактную функциональную унификацию, различия между ценностными и классификационными подразделениями дофаминергической системы являются обширными и важными для понимания допаминергической функции и ее роли в личности. Таким образом, я вкратце обобщил функциональную нейроанатомию двух отделов дофаминергической системы, как описано, в основном, Bromberg-Martin et al. (2010).

Допаминергические нейроны в основном сконцентрированы в двух смежных областях среднего мозга, вентральной тегментальной области (VTA) и компактах субстрата nigra pars (SNc). (В мозге приматов недавно были обнаружены дофаминергические нейроны, которые проецируют таламус из нескольких регионов, отличных от VTA и SNc, но о них известно гораздо меньше, Sánchez-González et al., 2005.) Распределение значений кодирования и кодирования нейронов, характеризующих селезенку, образует градиент между VTA и SNc, с более ценными кодирующими нейронами в VTA и более значимыми кодирующими нейронами в SNc. Тем не менее, популяции обоих типов нейронов присутствуют в обеих областях. Из VTA и SNc дофаминергические нейроны посылают аксоны для высвобождения допамина во многих областях мозга, включая базальные ганглии, лобную кору, удлиненную миндалину, гиппокамп и гипоталамус. Bromberg-Martin et al. (2010) свидетельствуют о том, что ценностные кодирующие нейроны предпочтительно выступают в оболочку ядра accumbens (NAcc) и вентромедиальную префронтальную кору (VMPFC), тогда как нейроны с кодированием значимости выступают преимущественно в ядре NAcc и дорсолатеральной PFC (DLPFC). И ценностные, и синтаксические кодирующие нейроны проецируются на дорсальный стриатум (хвостатый и путамен). Для других структур головного мозга в настоящее время неясно, являются ли они иннервируемыми по отношению к нейронам с ценностью или характеристикой. Выделение допамина в миндалине увеличивается во время стресса (наличие отвратительных стимулов), что, скорее всего, указывает на активность системы значимости (Pezze и Feldon, 2004). Анатомическое распределение прогнозов от нейронов с точки зрения ценности и значимости делает каждый тип нейронов подходящим для получения различных типов ответов на неопределенность, которые можно охарактеризовать как различные формы исследования. Это особенно очевидно в отношении нейроанатомических структур, которые, как известно, уникально иннервируются каждым типом дофаминергического нейрона.

Ценностные кодирующие нейроны описаны Bromberg-Martin et al. (2010) в качестве поддержки систем мозга для достижения целей, оценки результатов и изучения ценности действий. Эти процессы участвуют в разведке для конкретных вознаграждений. VMPFC имеет решающее значение для отслеживания ценности сложных стимулов, а оболочка NAcc имеет решающее значение для взаимодействия поведения подхода и усиления вознаграждаемых действий. Кроме того, в дорсальном полосатом теле существует подробная модель, описывающая, как система ценностей сигнализирует значения как лучше, так и хуже, чем прогнозировалось. Допаминергические нейроны имеют два основных режима стрельбы: тонизирующий режим, при котором по умолчанию они срабатывают с относительно постоянной, низкой скоростью и фазовым режимом, при котором они стреляют в всплесках с гораздо более высокой скоростью в ответ на специфические раздражители. Было также продемонстрировано, что кодирование дофаминергических нейронов с нулевыми показателями демонстрирует фазовые сокращения при стрельбе ниже уровня тонической основы в ответ на результаты, которые хуже прогнозируемых (как при отсутствии ожидаемого вознаграждения), что позволяет им кодировать как отрицательные, так и положительные значения. В то время как фазовые ответы в системе ценностей сигнализируют значение непредсказуемых стимулов, сдвиги в тоническом уровне были выдвинуты гипотезой для отслеживания долгосрочных возможностей вознаграждения в данной ситуации и управления энергией или энергией, с которыми действует индивид (Niv et al. ., 2007); в настоящей теории тонический уровень соответствовал бы общей прочности поисковой тенденции, в отличие от поисковых ответов на конкретные стимулы, вызванные фазическими всплесками допамина. Фазическое увеличение и уменьшение при стрельбе по системе ценностей взаимодействуют с двумя различными подтипами дофаминовых рецепторов в дорсальном полосатом теле, чтобы преобразовать сигнал значения в облегчение или подавление поведения поискового подхода в зависимости от наличия непредсказуемых вознаграждений или наказаний (Bromberg-Martin et и др., 2010; Фрэнк и Фосселла, 2011).

Социологические кодирующие нейроны описаны Bromberg-Martin et al. (2010) как поддерживающие мозговые системы для ориентации внимания на мотивационно значимые стимулы, когнитивную обработку и повышение общей мотивации любого соответствующего поведения, процессов, которые участвуют в разведке информации. DLPFC имеет решающее значение для рабочей памяти, которая включает в себя обслуживание и манипулирование информацией в сознательном внимании и, таким образом, является центральной для самых сложных когнитивных операций. Адекватный допамин в DLPFC имеет решающее значение для поддержания представлений в рабочей памяти (Robbins and Arnsten, 2009). Ядро NAcc важно для преодоления затрат на усилия, для повышения общей мотивации и для некоторых форм познавательной гибкости (Bromberg-Martin et al., 2010). Представленная здесь теория основана на предположении, что, хотя система ценностей предназначена для потенцирования поведенческой разведки для конкретных вознаграждений, система значимости призвана усилить познавательные исследования для информации.

Рассматривая индивидуальные различия в личности, связанные с допаминергической системой, я утверждаю, что самое важное различие заключается в значении и значимости, кодирующих дофаминергические нейроны. Конечно, дофаминергическая система содержит много дополнительных сложностей, которые могут иметь важные последствия для индивидуальных различий в поведении, мотивации, эмоциях и познании. К ним относятся разница между тоническими и фазными типами обжига, различными типами рецепторов и различиями в механизмах обратного захвата и синаптического клиренса в разных областях мозга, среди многих других. Однако в отношении того, как эти различия влияют на конкретные черты, слишком мало доказательств имеет большое значение. На уровне разрешения, с которым изучалась личность нейронауки до настоящего времени, различие между системами кодирования ценности и значимости представляется достаточным для создания относительно единого отчета о том, как допамин участвует в личности. Надеемся, что будущие исследования отражают представленную здесь структуру с более подробной моделью того, как более тонкие различия в каждом из двух основных подразделений дофаминергической системы влияют на личность.

Исследование: мотивация и эмоции, связанные с допамином

При базовом понимании дофаминергической нейроанатомии мы можем теперь обратиться к вопросу о том, как проявляется дофаминергическая функция в поведении и опыте человека. Сказать, что оно проявляется в разведке, скорее всего, будет вводить в заблуждение без глубокого понимания повсеместного влияния поисковой тенденции. Некоторые могут утверждать, что мое использование «исследования» для описания всех познаний и поведения в ответ на поощрительную ценность неопределенности является проблематично широкой, но эта широта имеет решающее значение для теории. Утверждение о том, что вся допаминергическая функция находится в эксплуатации поисковых привязанностей к наблюдению, что допамин не высвобождается в ответ на все мотивационно релевантные стимулы (например, все сигналы вознаграждения), но только для тех, которые непредсказуемы или неопределенны. Таким образом, допамин является не просто энергией любого поведения. Действительно, Икемото и Панкеспп (1999, p 24) утверждали, что «эффекты агонистов [допамина] могут быть лучше охарактеризованы как возвышения общей разведки, а не общая двигательная активность».

Следуя Петерсону (1999), Я утверждаю, что вся психологическая функция либо связана с неизвестным (адаптируется к возрастанию психологической энтропии посредством исследования), либо занимается стабилизацией непрерывного целевого преследования (участие в мероприятиях, направленных на предотвращение роста психологической энтропии)³, Это наблюдение подчеркивает постоянную необходимость исследования, поскольку неопределенность часто возникает в широком диапазоне величин импликации для представления и поведения. Для незначительных неопределенностей процессы исследования вряд ли будут сознательными или явно отмеченными с использованием разговорной лексики «исследования», но тем не менее они важны для исследования в их функции. Например, многие процессы обучения можно рассматривать как исследование. (Приравнивать все процессы обучения к поисковым процессам, потенцированные дофамином, было бы слишком широким. Например, обучение от наказания часто связано с сокращением кибернетической системы, отказом от определенной цели или подцелью и ее избеганием в будущем. обучение, поскольку обрезка целевой системы, в частности, связана с наказанием и, вероятно, облегчается норадреналином, а не допамином). Любое расширение, а не сокращающее обучение, в котором формируются новые ассоциации, является поисковым и, вероятно, облегчается допамином (Knecht et al. ., 2004; Роббинс и Робертс, 2007).

Другой случай, когда некоторые могут считать мое использование термина «исследование» слишком широким, происходит в контекстах, где разведка была противопоставлена ​​эксплуатации (Cohen et al., 2007; Frank и др., 2009). Это ситуации, в которых индивидуум должен выбирать между продолжением стратегии с величиной вознаграждения, которая, по крайней мере, частично предсказуема (эксплуатация) или переключением на какую-либо другую стратегию с неизвестным значением вознаграждения, которое может быть больше (но может быть меньше) чем в текущей стратегии (разведке). Это важное различие, но я бы сказал, что даже в режиме эксплуатации происходят некоторые формы дофаминергически опосредованной разведки, если только рассматриваемая награда и связанные с ней сигналы полностью не предсказуемы, и в этом случае не будет вызвана дофаминергическая активность. Это исследование включает в себя не только узнавание о награде и ее репликах, но и любые усилия, прилагаемые для обеспечения доставки вознаграждения, пока эта поставка не вызывает сомнений. Один из важных фактов о допаминергической системе заключается в том, что ее тоническая активность возрастает после получения награды пропорционально степени, что доставка этой награды остается неопределенной, и это увеличение отличается от фазовых всплесков, которые сопровождают непредсказуемую награду или реплики вознаграждения ( Schultz, 2007). Вероятно, это тоническое возвышение может привести к усилению усилий, которые могут увеличить вероятность получения неуверенных вознаграждений, и, учитывая предположение, дофамин всегда усиливает исследование, он поддерживает существование исследовательских процессов в большинстве случаев «эксплуатации». Наконец, хотя переход из режима эксплуатации в режим разведки может быть осуществлен путем норадренергического прерывания целенаправленной активности (Cohen et al., 2007), как только индивид находится в режиме исследования, дофаминергическая активность как в ценностных, так и в значительных системах должна увеличиваться, чтобы облегчить исследовательское поведение (Frank et al., 2009).

Каковы мотивационные состояния, которые сопровождают разведку? Деятельность в системе кодирования ценности должна сопровождаться мотивацией (сознательной или бессознательной), чтобы узнать, как стимулы и действия предсказывают вознаграждение и прилагают энергичные усилия для достижения целей. Деятельность в системе кодирования значимости должна сопровождаться мотивацией, чтобы узнать, что предсказывает вознаграждение или наказание, и вовлечь когнитивные усилия, чтобы понять корреляционную и причинную структуру соответствующих стимулов. Когда обе системы активируются вместе предупреждающим стимулом, они должны вызывать сильную мотивацию, чтобы узнать, что только что произошло, и приложить когнитивные и двигательные усилия, чтобы классифицировать непредсказуемое событие.

Обратите внимание, что в случае неожиданного вознаграждения, как правило, активируются как ценностные, так и основные признаки дофаминергических нейронов. Это разумно из-за потенциальной выгоды от изучения как возможности получения конкретной награды, о которой идет речь (сигнализируется ценными нейронами), так и возможности получения информации о награде и ее контексте (сигнализируются нейронными нейронами). Однако в случае неожиданного наказания активирующие нейроны будут активированы, тогда как нейроны ценности будут подавлены. Это должно облегчить общую мотивацию, чтобы справиться с угрозой и познавательными и перцептивными исследованиями ситуации, одновременно подавляя исследования поведения, которые могут быть рискованными. Общая мотивация, создаваемая системой значимости, может при наличии отвратительных стимулов помочь в преодолении затрат на поиск возможных стратегий преодоления угрозы. Преодоление затрат на усилия, по-видимому, является важной функцией допамина, вероятно, относящейся к системе ценностей, а также к системе значимости. Это было продемонстрировано недавним исследованием, показывающим, что индивидуальные различия в дофаминергической функции в полосатом теле и VMPFC предсказывали готовность тратить усилия на получение вознаграждения, особенно когда вероятность получения вознаграждения была низкой (Treadway et al., 2012).

Допамин дает мотивацию прилагать усилия для поиска награды или информации, но это не полностью разъясняет, какие эмоции сопровождают дофамин. Из-за своей роли в ответ на награду допамин часто ошибочно описывается как химическое вещество «хорошего настроения». Нет сомнений в том, что допамин может заставить людей чувствовать себя хорошо; препараты, повышающие дофаминергическую функцию, такие как кокаин или амфетамин, частично подвергаются насилию, поскольку они вызывают чувство возбуждения, восторга и эйфории. В исследованиях нейровизуализации степень самооценки эмоций в ответ на кокаин была связана с допаминергическим ответом и уровнем нейронной активности в полосатом теле (Breiter et al., 1997; Volkow et al., 1997). Однако все чаще исследования показывают, что положительный гедонистический тон, удовольствие или симпатия, присущие вознаграждению, напрямую не связаны с допамином, а скорее с другими нейротрансмиттерами, включая эндогенные опиаты, и критическое различие между желая который продуцируется допаминергической активностью и симпатия произведенных опиоидной системой (Berridge, 2007). Это различие было широко продемонстрировано с помощью фармакологических манипуляций у грызунов, но существуют соответствующие исследования человека. Например, введение антагониста опиатов вместе с амфетамином устранило удовольствие, связанное с амфетамином (Jayaram-Lindström et al., 2004).

Допамин, судя по всему, создает желание искать награду (т. Е. Достигать какой-то цели) или обнаруживать информацию. Это желание не обязательно приятно. Когда вы работаете над вознаграждением, которое является очень неопределенным, например, или когда прогресс расстраивает медленно, желание, которое движет дофамином, может быть мало удовольствия само по себе и может даже испытываться как неприятное. Это относится и к желанию информации, связанной с системой значимости. Люди иногда описывают себя как «умирающие от любопытства» или «умирающие», чтобы достичь определенной цели - можно с уверенностью предположить, что использование «умирания» как метафоры редко приводит к прямому наслаждению. Чрезвычайно нетерпеливый может быть эмоционально болезненным. Конечно, стремление к конкретным вознаграждениям или информации может сопровождаться интенсивным удовольствием, когда прогресс в достижении цели является удовлетворительным (см. Карвер и Шейер, 1998), но этот особый тип удовольствия, вероятно, будет связан с комбинацией высвобождения допамина системой кодирования значений с высвобождением эндогенных опиатов.

Роль системы опиоидов в удовольствии не означает, что эмоционально возбуждающие состояния, такие как восторг и возбуждение, не должны считаться дофаминергическими эмоциями, потому что они, вероятно, никогда не испытываются из-за опиоидной активности, но, скорее, требуют дофаминергической активности. (Опиатное удовольствие без допаминергической активности, скорее всего, будет ощущаться как более расслабленное удовольствие, включая удовлетворение или блаженство, а не радость и возбуждение.) Однако важность опиоидной системы для удовольствия подчеркивает тот факт, что дофаминергические эмоции не просто приятный и что они отражают желание более конкретно, чем симпатию. Они, вероятно, будут включать в себя множество эмоций, ориентированных на будущее приобретение вознаграждения или информации: желание, решительность, рвение, интерес, волнение, надежда, любопытство (см. Сильвия, 2008). (Этот список не является исчерпывающим). В настоящее время мы можем только размышлять о разнице между эмоциями, связанными конкретно с системой ценностей и системой значимости. Эмоции, связанные с конкретными наградами, такими как восторг или тяга, скорее всего, будут зависеть в первую очередь от системы ценностей, в то время как любопытство, скорее всего, будет вызвано главным образом системой значимости. Сюрприз кажется скорее эмоцией, связанной с сигналом тревоги (Bromberg-Martin et al., 2010). Полный спектр эмоций, связанных с дофамином, должен стать плодотворной темой для будущих исследований.

Структура личности: допамин в большой пяти иерархии

Суть настоящей теории состоит в том, что уровень активности в системе ценностей отражается в Экстраверсия, уровень активности в системе значимости отражен в Открытость / интеллект, а глобальные уровни допамина отражены в метатралите пластичность, который представляет собой общую дисперсию экстраверсии и открытости / интеллекта (DeYoung, 2006). Предполагается, что все другие признаки, на которые влияет допамин, связаны с этими тремя признаками или с одной из их подъязок (хотя не каждая черта, связанная с этими тремя признаками, зависит от дофамина). Чтобы понять, почему эти основные черты представляют интерес, требуется некоторое обсуждение структуры личности. Цель настоящей теории - связать теорию допамина с тем, что уже известно о структуре личности в целом. Вместо этого можно проигнорировать историю исследований структуры личности и определить черту исследования или интереса, любопытства или участия, а затем разработать шкалу анкеты, специально ориентированную на эту черту (например, Kashdan et al., 2004). Действительно, если настоящая теория верна, такой масштаб, вероятно, хорошо соответствует проявлению дофаминергической функции в личности, но, кроме того, он должен быть очень сильно связан с пластичностью из-за полноты Большой пятерки как таксономия.

Экстраверсия и открытость / Интеллект - две из черт личности Five Five, которые также включают добросовестность, согласие и невротизм (John et al., 2008). Система «Большая пятерка» (также известная как «пятифакторная модель») была разработана эмпирически, путем факторизационного анализа моделей ковариации среди рейтингов личности с использованием описательных притязаний, взятых из лексикона (Голдберг, 1990). Очень похожие пятифакторные решения были найдены на многих языках⁴, Важно отметить, что «Большая пятерка» проявляется не только в лексических исследованиях, но и в факторном анализе многих существующих вопросников личности, даже если эти анкеты не были предназначены для измерения Большой пятерки (Markon et al., 2005). Кроме того, факторы, близкие к Большой пятерке, проявляются в факторном анализе симптомов расстройства личности (Krueger et al., 2012; De Fruyt et al., 2013).

Основная предпосылка «большой пятерки» в качестве таксономии заключается в том, что те же пять скрытых факторов присутствуют в любой достаточно полной коллекции оценок личности. Это означает, что пять основных измерений лежат в основе большинства изменений в человеческой личности, а личная нейронаука должна сосредоточиться на объяснении механизмов и параметров, которые отвечают за согласованность этих измерений. Экстраверсия, например, представляет собой общую дисперсию разнообразных черт, включая общительность, уверенность в себе, положительную эмоциональность и стремление к возбуждению. Личность нейронаука должна объяснить, что эти черты имеют общее в их лежащих в основе нейробиологических процессов. Учитывая, что мозг контролирует все поведение, индивидуальные черты должны быть проксимально продуцированы изменением функции мозга независимо от их дистальных источников в генетических и экологических воздействиях (DeYoung, 2010b). Поскольку мозг является единой единой кибернетической системой, биологические теории для всех конкретных черт должны быть совместимыми и в конечном итоге унифицированными. Таким образом, теории конкретных, теоретически полученных черт личности (например, исследование или любопытство) не должны оставаться самостоятельными, а скорее должны быть интегрированы с теориями, основанными на Большой пятерке.

Другим важным фактом о структуре личности для настоящей теории является то, что черты организованы иерархически (рис. (Figure1) .1). Черты в верхней части иерархии личности представляют собой широкие закономерности в психологическом функционировании, охватывающие множество разных типов поведения и опыта, которые, как правило, изменяются вместе. Более узкие черты ниже в иерархии представляют собой более ограниченные наборы поведения и опыта, которые, как правило, изменяются вместе. Важные черты существуют как выше, так и ниже Большой пятерки в иерархии личности (Markon et al., 2005; DeYoung, 2006; DeYoung et al., 2007). Хотя «Большая пятерка» изначально предполагалась ортогональной и наивысшим уровнем иерархии личности, было продемонстрировано, что они имеют регулярную структуру межкорреляции, которая показывает существование двух личностных факторов более высокого порядка (Digman, 1997; DeYoung, 2006; Chang et al., 2012), и эти факторы более высокого порядка или metatraits также очевидны в генетических корреляциях, полученных из образцов двойников (McCrae et al., 2008). Мы обозначили метатрейты Стабильность (общая дисперсия добросовестности, согласия и обратного нейротизма) и пластичность и предположили, что они отражают первичные проявления в личности индивидуальных различий в серотонинергической и дофаминергической функции соответственно (DeYoung et al., 2002; DeYoung и Grey, 2009).

  

Рисунок 1

Иерархия личностных качеств «Большой пятерки» (DeYoung, 2006, 2010b; DeYoung et al., 2007). Предполагается, что на черты, выделенные жирным шрифтом, влияют допамин.

Ниже Большой пятерки в иерархии личностных качеств есть два дополнительных уровня структуры. Нижний уровень иерархии описывается как содержащий фасеты, многие узкие черты, которые образуют составные элементы всех более широких измерений. Отсутствует консенсус относительно количества и идентичности граней, а различные инструменты оценивают различные коллекции фасетов. Недавно был обнаружен уровень структуры личности между многими аспектами и областями «большой пятерки», впервые появившимися в поведенческих генетических исследованиях у близнецов, которые обнаружили, что для объяснения ковариации среди шести аспектов в каждой области «большой пятерки» необходимы две генетические факторы как измерено популярным пересмотром инвентаризации личности NEO (NEO PI-R, Costa и McCrae, 1992b; Jang et al., 2002). Если бы «Большая пятерка» была следующим уровнем иерархии личности над гранями, для каждого домена был бы необходим только один генетический фактор. Этот вывод был расширен негенетическим факторным анализом масштабов фаз 15 в каждом домене Большой пятерки, который нашел доказательства существования ровно двух факторов в каждой из Большой пятерки (DeYoung et al., 2007). Эти факторы достаточно хорошо соответствовали ранее указанным генетическим факторам, чтобы предположить, что оба исследования могут описывать один и тот же промежуточный уровень структуры в иерархии «Большой пятерки». Черты на этом уровне были описаны как аспекты, причем каждая из «большой пятерки» имеет два аспекта, а факторы аспекта были охарактеризованы, сопоставляя их с элементами 2000 из пула предметов личного состава. Эта процедура позволила построить инструмент для измерения аспектов, аспектных шкал Big Five (BFAS, DeYoung et al., 2007).

Аспектный уровень структуры личности важен отчасти потому, что он эмпирически выведен, тогда как большинство списков граней были рационально получены. 10 аспекты Большой пятерки обеспечивают менее произвольную систему, чем аспекты для изучения личностных качеств ниже Большой пятерки, и они, по-видимому, могут представлять наиболее важные различия для дискриминантной действительности в каждой из Пяти Пяти (например, DeYoung et al. , 2013a). Помимо обсуждения доказательств связи дофамина с экстраверсией, открытостью / интеллектом и пластичностью, я утверждаю, что аспектный уровень иерархии личности важен для понимания всей степени влияния дофамина на личность, как показано на рисунке. Figure1.1, Крайне важно, что черты на более низких уровнях иерархии содержат уникальную генетическую дисперсию, не разделяемую чертами на более высоких уровнях (Jang et al., 2002). Таким образом, допамин может влиять на характеристики уровня аспектности, не влияя на черты над ними в иерархии.

Экстраверсия

Измерение, идентифицированное как экстраверсия в Большой пятерке, представляет собой общую дисперсию среди признаков, включая разговорность, общительность, лидерство, доминирование, уровень активности, положительную эмоциональность и стремление к возбуждению. Различные аспекты группы экстраверсии в два взаимосвязанных, но разделяемых аспекта, Напористость и Энтузиазм, с уверенностью, охватывающей черты, такие как лидерство, доминирование и убедительность, и энтузиазм, охватывающий общительность, общительность и позитивную эмоциональность. Некоторые черты, такие как болтливость, разделяются как Настойчивостью, так и Энтузиазмом. Один аспект экстраверсии, который не соответствует аккуратно ни в одном из основных аспектов этого признака, - это поиски возбуждения, которые будут обсуждаться в разделе Импульсивность и ощущение с соответствующими конструкциями, такими как поиск сенсаций и поиск новизны (DeYoung et al., 2007; Quilty et al., 2013).

Экстраверсия - это черта, которая чаще всего связана с допамином в существующей литературе личности, и, как считается, экстраверсия отражает основное проявление в личности чувствительности к награде (Depue and Collins, 1999; Лукас и Бэйрд, 2004; Смайли, 2013). В ряде исследований было обнаружено наличие связи между экстравертией и дофамином с использованием фармакологического манипулирования допаминергической системой (Depue et al., 1994; Rammsayer, 1998; Wacker и Stemmler, 2006; Вакер и др., 2006, 2013; Depue и Fu, 2013). Хотя экстраверсия часто рассматривается как социальный признак, она охватывает не только социальное поведение, в том числе уровень физической активности и положительную эмоцию даже в не социальных ситуациях. Кроме того, его социальная составляющая может рассматриваться как прямой результат того, что многие человеческие награды являются социальными; среди самых сильных человеческих вознаграждений - социальный статус или доминирование и межличностная принадлежность. Чувствительность к значению вознаграждения статуса, по-видимому, связана прежде всего с уверенностью, тогда как чувствительность к вознаграждающей ценности аффилиации, по-видимому, связана прежде всего с энтузиазмом (DeYoung et al., 2013a).

В том же духе Дегу и коллеги (Дегу и Коллинз, 1999; Дегу и Морроне-Струпинский, 2005) различают Агентовая экстраверсия и Аффилитарная экстраверсия, которые достаточно хорошо соответствуют утверждению и энтузиазму соответственно. Тем не менее, они, как правило, склонны сочетать черты, связанные с Соглашением, с Аффилитарной экстраверсией, что может вводить в заблуждение, потому что энтузиазм, по-видимому, влечет за собой получение вознаграждения за принадлежность, тогда как Согласие, похоже, связано с принадлежностью по другим причинам (например, умение сопереживать). Согласие отражает различия в различных формах альтруистического социального поведения. Отношения между экстраверсией и согласием можно уточнить, отметив, что эти две черты определяют межличностный обход (IPC), двумерную модель, широко используемую для описания социального поведения (DeYoung et al., 2013a). Двумя аспектами Согласительности являются Сострадание, описывающее сочувствие и заботу о чувствах и желаниях других, и Вежливость, описывающие подавление грубого или агрессивного поведения. Настойчивость и сострадание соответствуют вертикальным и горизонтальным осям МПК, а энтузиазм и вежливость соответствуют диагональным осям в 45 и 315 ° (рис. (Figure2) .2). Поскольку энтузиазм и сострадание являются смежными осями окружности, они так же сильно коррелируют друг с другом, как и с другим аспектом их соответствующей большой пятерки, и это заставило некоторых исследователей размыть различие между Состраданием и Энтузиазмом. Такое размывание, вероятно, будет проблематичным для нейробиологии личности, учитывая гипотезу о том, что энтузиазм связан с чувствительностью вознаграждения, но Сострадание не является (DeYoung et al., 2013a).

  

Рисунок 2

Угловые отношения между аспектами экстраверсии и согласованности соответствуют межличностному обтеканию (DeYoung et al., 2013a). Агрессия характеризует низкий полюс Вежливости. Предполагается, что черты, выделенные жирным шрифтом, должны находиться под влиянием дофамина. ...

В предыдущей работе мы выдвинули гипотезу о том, что настойчивость и энтузиазм отражаются желая и симпатия соответственно, что предполагает, что только настойчивость должна быть непосредственно связана с допаминергической функцией (DeYoung, 2010b; Corr et al., 2013; DeYoung et al., 2013a). Это было бы согласуется с гипотезой Дегу и Коллинза (1999), что Agentic Extraversion, в частности, относится к дофамину. Однако этот контраст, вероятно, слишком упрощен. Основываясь на эмоциональном содержании, связанном с энтузиазмом, и исследовании Smillie et al. (2013), текущая теория предполагает, что энтузиазм отражает комбинацию желания и симпатии, тогда как напористость - более чистое отражение желания. Наиболее явно эмоциональными элементами в оценке энтузиазма BFAS являются: «Редко впадаю в волнение», «Я не очень увлеченный человек» и «Покажи мои чувства, когда я счастлив» (DeYoung et al., 2007). Это своего рода энергичные эмоциональные реакции, которые предполагают дофаминергическую активацию в ответ на обещание или вручение вознаграждения. Конечно, они также наводят на размышления о гедоническом удовольствии в получении или воображении вознаграждения, и в настоящей теории утверждается, что отклонение в энтузиазме отражает изменение в опиоидной системе, но предполагает, что на нее также влияет система дофаминергических ценностей. Это было бы согласуется с тем, что как настойчивость, так и на энтузиазм аналогичным образом предсказывали высокие уровни активированного положительного воздействия (например, чувство «энергичного» и «активного») в ответ на аппетитный клип с изображением энергичного целенаправленного поведения (Smillie et al. , 2013). Эти данные свидетельствуют о том, что как настойчивость, так и энтузиазм предсказывают индивидуальные различия в эмоциональном ответе на такие стимулы, которые вызывают дофаминергическую активность в системе ценностей. Тем не менее, поскольку предполагается, что энтузиазм отражает симпатию, а также желание, отклонение в утверждении, как полагают, более тесно связано с допамином, чем отклонение в энтузиазме (см. Wacker et al. 2012).

Никакое обсуждение отношения экстраверсии к допамину не могло быть полным без ссылки на работу Джеффри Грея, который был одним из первых исследователей, разработавших модель биологической личности, основанную на предпосылке, что черты представляют собой последовательные индивидуальные различия в ответах на различные классы стимулы (серый, 1982). Серый разработал «концептуальную нервную систему», которая включала систему поведенческой активации или подхода (BAS), чтобы реагировать на сигналы вознаграждения и систему бихевиорального ингибирования (BIS) и систему борьбы с поломкой (FFFS) для реагирования на угрозы (Gray and McNaughton, 2000). Предпочтения личности предполагаются результатом индивидуальной разницы в чувствительности этих систем. Биологическая основа БАС никогда не была так тщательно спланирована, как у БИС и ФФФС, но ее сердцевина всегда считалась допаминергической системой и ее проекциями на полосатый ствол (Пикеринг и Грей, 1999). Панксепп (1998) положил аналогичную систему, сосредоточенную вокруг дофаминергической функции, которую он назвал системой ИСКЛЮЧЕНИЯ.

Серый (1982) первоначально считали, что признак, связанный с чувствительностью BAS, отличается от экстраверсии, и предположил, что его можно охарактеризовать как Импульсивность, Однако более поздние исследования показывают, что меры чувствительности BAS оценивают тот же скрытый признак, что и меры экстраверсии, и что импульсивность является отличительной чертой (Zelenski and Larsen, 1999; Эллиот и Трэш, 2002; Пикеринг, 2004; Smillie et al., 2006; Вакер и др., 2012). Один из самых популярных показателей чувствительности BAS включает в себя три подшкала: Drive, Reward Sensitivity и Fun Seeking (Carver and White, 1994). Похоже, что Drive является достаточно хорошим индикатором Assertiveness, тогда как чувствительность к вознаграждению может быть более связана с Enthusiasm (Quilty et al., 2013), хотя одно исследование показало, что оно загружено с помощью Drive по коэффициенту агентной экстраверсии (Wacker et al., 2012). Fun Seeking похож на Excitement Seeking и будет обсуждаться ниже в разделе Импульсивность и ощущение, Было показано, что общие оценки чувствительности БАС от этого инструмента прогнозируют фармакологические ответы на дофаминергический препарат (Wacker et al., 2013).

Если экстраверсия является основным проявлением чувствительности к награде в личности, основным фактором этой чувствительности, по-видимому, является склонность искать и узнавать о возможных вознаграждениях, которая определяется ценностной кодирующей дофаминергической системой. Большинство поведений, связанных с функцией экстраверсии, являются формами поискового поведения, предназначенными для получения вознаграждения. (Обратите внимание, что речь - важный способ поведения в социальных взаимодействиях, часто используемый для получения вознаграждений, связанных со статусом и принадлежностью.) Было показано, что экстраверсия предсказывает лучшее обучение в условиях вознаграждения в парадигмах обучения укреплению (Пикеринг, 2004; Смайли, 2013), а также для прогнозирования облегчения времени реакции и точности после поощрительных стимулов (Robinson et al., 2010). Недавнее исследование показало, что Экстраверсия предсказала тенденцию к обучению Павлове, когда субъектам был дан агонист допамина, а не плацебо (Depue and Fu, 2013).

В дополнение к фармакологическим исследованиям допамина, упомянутым выше, исследования нейровизуализации свидетельствуют о связи между экстраверсией и системами мозга, участвующими в награждении. Несколько структурных исследований МРТ показали, что экстраверсия связана с большим объемом VMPFC, региона, который, как известно, иннервируется ценностной кодирующей допаминергической системой и участвует в кодировании ценности вознаграждений (Omura et al., 2005; Раух и др., 2005; DeYoung et al., 2010; но см. Kapogiannis et al., 2012, за невозможность репликации). В нескольких исследованиях МРТ показано, что активность мозга в ответ на денежные вознаграждения или приятные эмоциональные стимулы связана с экстраверсией, но размеры их образцов обычно очень малы (N <20), что делает их выводы неубедительными (Canli et al., 2001, 2002; Cohen et al., 2005; Моббс и др., 2005). Тем не менее, в целом убедительные данные свидетельствуют о том, что экстраверсия может отражать первичное проявление индивидуальных различий в кодирующей ценности дофаминергической системе, поскольку она взаимодействует с другими элементами системы вознаграждения мозга. Экстраверсия была описана в кибернетическом контексте как стимулятор поведения (Ван Эгерен, 2009), именно роль, приписываемая тоническим уровням допамина (Niv et al., 2007). Это описание согласуется с настоящей теорией, поскольку в то же время указывается, что именно исследовательское поведение, в частности, активируется допамином, а поведение, возбуждаемое системой кодирования значений, в первую очередь соответствует экстраверсии, тогда как поведение, возбуждаемое системой значимости, в первую очередь соответствует открытости / интеллект.

Открытость / интеллект

Открытость / Интеллект описывает общую тенденцию быть образным, любопытным, проницательным, творческим, художественным, продуманным и интеллектуальным. Психологический процесс, объединяющий эти черты, был идентифицирован как «познавательная разведка», причем познание было задумано широко, чтобы включать в себя как рассуждения, так и процессы восприятия (DeYoung et al., 2012; DeYoung, в прессе)⁵. Сложный ярлык признака проистекает из давних дебатов, когда одни исследователи отдают предпочтение «открытости опыту», а другие - «интеллекту» (например, Голдберг, 1990; Коста и МакКрей, 1992a). Фактически, эти две метки захватывают два различных (но не менее важных) аспекта этой черты: Интеллект, отражающий взаимодействие с абстрактной информацией и идеями и Открытость, отражающий взаимодействие с перцепционной и сенсорной информацией (Saucier, 1992; Джонсон, 1994; DeYoung et al., 2007). Когда я говорю «Открытость / Интеллект», я имею в виду измерение «Большая пятерка»; когда я говорю только об «Интеллете» или «Открытости», я имею в виду только один субтракт в Openness / Intellect. Черты интеллекта включают интеллект, воспринимаемый интеллект или интеллектуальную уверенность и интеллектуальное участие, в то время как черты в Открытости включают в себя художественные и эстетические интересы, поглощение в чувственном опыте, склонность к фантазии и апофию или чрезмерное обнаружение паттерна (DeYoung et al., 2012; DeYoung, в прессе). (Включение интеллекта в Интеллект противоречиво и будет обсуждаться ниже). В настоящей теории утверждается, что вариация в Открытости / Интеллете отражает, в частности, изменение в области дофаминергической системы, кодирующей значимость.

Доказательства участия дофамина в открытости / интеллекте более обстоятельны, чем доказательства экстраверсии, за исключением двух молекулярно-генетических исследований, показывающих ассоциации с DRD4 (рецептор дофамина D4) и СОМТ генов в трех образцах (Harris et al., 2005; DeYoung et al., 2011). COMT (catechol-O-метилтрансфераза) представляет собой фермент, который деградирует допамин и имеет важное значение для синаптического клиренса. Поскольку рецепторы D4 локализуются в основном в коре (Meador-Woodruff et al., 1996; Lahti et al., 1998), и потому, что СОМ считается более влиятельным на допаминергических уровнях в коре, чем в стриатуме (Tunbridge et al., 2006), эти ассоциации, скорее всего, связаны с познавательными исследованиями и системой дофаминергического кодирования, характеризующейся значимостью. Тем не менее, молекулярно-генетические исследования, как известно, трудно реплицировать, поэтому косвенные доказательства также важны.

Мы изначально предположили, что дофамин участвует в биологическом субстрате Openness / Intellect на основе четырех линий доказательств (DeYoung et al., 2002, 2005). Во-первых, как отмечалось выше, участие дофамина в любопытстве и исследовательском поведении хорошо известно. Учитывая центральное значение любопытства к коэффициенту Открытости / Интеллекта и его отношение к поисковым особенностям, таким как поиск новизны и поиск ощущений (Costa and McCrae, 1992a; Aluja et al., 2003), концептуальная связь с допамином очевидна. Во-вторых, допамин участвует в механизмах, которые специально поддерживают когнитивное исследование, что необходимо для работы функции памяти, а также для обучения. Открытость / Интеллект - единственная черта Big Five, положительно связанная с возможностью работы с памятью, и было показано, что ее аспект интеллекта предсказывает нейронную активность в PFC, которая коррелирует с производительностью рабочей памяти (DeYoung et al., 2005, 2009). Эти данные свидетельствуют о том, что вариации значимости, которые кодируют дофаминергическую функцию в PFC, могут частично отвечать за когнитивные признаки, связанные с открытостью / интеллектом. В-третьих, открытость / интеллект, по-видимому, связаны с уменьшением скрытого торможения (Петерсон и Карсон, 2000; Peterson et al., 2002). Скрытое торможение - это автоматический предсознательный процесс, который блокирует стимулы, ранее классифицированные как не имеющие отношения к осознанию. Допамин, по-видимому, является основным нейромодулятором скрытого торможения, с повышенной дофаминергической активностью, вызывающей снижение скрытого торможения (Kumari et al., 1999). Наконец, корреляция Открытости / Интеллекта с Экстраверсией, которая раскрывает пластичность метатрата, сама по себе наводит на мысль, что дофамин может быть одной из причин их ковариантности, учитывая свидетельства участия дофамина в Экстраверсии.

Подчеркивая тот факт, что разделение дофаминергической системы на системы значимости и ценностного кодирования является грубым, и что каждая система имеет несколько подкомпонентов, система дофаминергического кодирования, которая, по-видимому, играет несколько разные роли в Интеллете против Открытости. Интеллект, а не открытость, однозначно связан с общим интеллектом и рабочей памятью (DeYoung et al., 2009, 2013b; Kaufman et al., 2010) и, вероятно, отражает то, что дофамин способствует как процессам произвольного мышления, основанным на DLPFC, так и мотивации рассуждать на основе опыта. Открытость, напротив, скорее всего, отражает то, что дофамин способствует обнаружению паттернов в сенсорном опыте (Wilkinson and Jahanshahi, 2007). В одном исследовании была обнаружена двойная диссоциация, в которой интеллект предсказывал рабочую память, но Openness предсказала неявное обучение, автоматическое обнаружение шаблонов (Kaufman et al., 2010). Неявное обнаружение паттернов, вероятно, будет модулироваться действием дофамина в полосатом теле, а не в префронтальной коре, и различные ветви системы заметности проецируются на эти две области мозга. Кроме того, на открытость могут особенно влиять дофаминергические проекции в таламус, которые, вероятно, играют важную роль в контроле потока сенсорной информации к коре и базальным ганглиям (Sánchez-González et al., 2005). Наконец, открытость, как Энтузиазм, скорее всего, будет зависеть от опиоидной системы, а также от дофамина, потому что эстетическое удовольствие (наслаждение сенсорными узорами) является одной из его ключевых особенностей (DeYoung, в прессе). В целом, Интеллект, похоже, более тесно связан с допамином, чем с открытостью.

пластичность

Пластичность, общая дисперсия экстраверсии и открытости / интеллекта, в определенном смысле составляет ядро ​​настоящей теории. На эту очень широкую черту должны влиять силы, которые изменяют глобальный дофаминергический тон и тем самым увеличивают или уменьшают активность как систем ценностей, так и значимости. В настоящее время единственным доказательством этой гипотезы является доказательство, описанное выше, что допамин участвует как в экстраверсии, так и в открытости / интеллекте. В будущем гипотеза о том, что Пластичность должна прогнозировать глобальные уровни допамина, может быть протестирована напрямую.

Метка «Пластичность» может сбивать с толку, потому что этот термин чаще применяется к функции мозга, чем к личности. Психологи, вероятно, наиболее знакомы с ним в контексте фразы «нейронная пластичность», которая относится к способности мозга изменять многие аспекты своей нейронной архитектуры в ответ на опыт. пластичность, как личность, не является синонимом «нейронной пластичности», независимо от степени, в которой нейронная пластичность играет роль в поисковых процессах, связанных с пластификацией. Так же, Стабильность, как черта личности, не является синонимом «нейронной стабильности». Скорее, термины относятся к стабильности и пластичности кибернетических элементов, составляющих индивидуально психологически (DeYoung, 2010c). Напомним, что кибернетическая система включает (1) желаемые конечные состояния или цели, (2) знания и оценки текущего состояния и (3) операторы, потенциально способные преобразовать текущее состояние в состояние цели. Предполагается, что в качестве параметра этой системы предполагается, что устойчивость к метатрату отражает степень, в которой индивидуум сопротивляется нарушению непрерывного целевого функционирования, отвлекая импульсы, поддерживая устойчивые представления целей и соответствующие оценки настоящего и выбирая подходящих операторов⁶, Предполагается, что пластичность отражает степень, в которой кибернетическая система склонна генерировать новые цели, новые интерпретации нынешнего состояния и новые стратегии для достижения существующих целей (это описание исследования в кибернетических терминах). Как индивидуальность, стабильность и пластичность отражают различия между людьми в процессах, которые выполняют две основные потребности любой кибернетической системы в среде, которая не полностью предсказуема: во-первых, чтобы иметь возможность поддерживать стабильность своего собственного функционирования, чтобы цели могли и, во-вторых, чтобы иметь возможность исследовать сложные, изменяющиеся и непредсказуемые обстоятельства, тем самым повышая адаптивную эффективность своей цели.

Стабильность и пластичность могут казаться концептуально противоположными, но было бы более точным описать их как напряжение. Конечно, повышенная пластичность может сделать Стабильность непростой задачей, но без адекватной адаптации, доступной Plasticity, человек не будет долго оставаться стабильным в непредсказуемо меняющейся среде. Из-за вложенности сущностей в рамках целей процессы, связанные с Пластичностью, могут генерировать новые подцели в обслуживании цели более высокого порядка, которая поддерживается процессами, связанными со стабильностью. Кроме того, без адекватной стабильности, величина психологической энтропии, вероятно, будет достаточно большой, чтобы отвращение побеждало в исследовании, что привело к уменьшению пластичности. Когда большая пятерка измеряется с использованием оценок от нескольких информантов, стабильность и пластичность кажутся некоррелированными (DeYoung, 2006; Chang et al., 2012). Противоположностью «стабильности» является «нестабильность», а не «пластичность», а противоположность «пластичности» - это «жесткость» или «негибкость», а не «стабильность». Хорошо функционирующая кибернетическая система должна быть как стабильной, так и пластичной.

Короче говоря, функция, связанная с пластичностью, определяется именно тем, чему способствует допамин: исследовать и, таким образом, добиваться вознаграждения, присущего положительному потенциалу неопределенности. В нескольких исследованиях поддерживались прогнозы, основанные на этой теории. (Для того чтобы эффект считался связанным с пластичностью, он должен быть связан как с Экстраверсией, так и с открытостью / Интеллетом с примерно одинаковой величиной, так что это действительно их общая дисперсия, влияющая на эффект, а не дисперсия на уровне Большой пятерки.) Для Например, было установлено, что пластичность предсказывает моральное соответствие с самооценкой отрицательно, исходя из предпосылки, что те, кто соответствует социальным моральным ожиданиям, менее склонны к поиску или полагаться на собственную адаптивную способность (DeYoung et al., 2002). Было также установлено, что пластичность позитивно предсказывает экстернализацию (фактор, указывающий на общую тенденцию к импульсивности, агрессивности, антисоциальному поведению и употреблению наркотиков), исходя из предпосылки, что внешнее поведение частично обусловлено мотивацией исследовать социально неприемлемые поведения, (обсуждается ниже), что внешнее поведение связано с допамином (DeYoung et al., 2008). Стабильность также предсказывала соответствие и экстернализацию в противоположном направлении от пластичности. Фактически, Стабильность была основным коррелятом обеих этих характеристик, и связь с Пластичностью не была очевидна, если только никто не контролировал стабильность⁷.

Особенно интересно выявлять поведение, которое в первую очередь связано с пластичностью, а не с устойчивостью. Общая тенденция к исследованию не может быть наиболее чисто проявлена ​​в поведении, которое наиболее сильно связано с общими разговорно-смысловыми значениями «исследования», такими как претворение в жизнь опыта, чрезвычайно романтического для человека или необычного или нового в обществе в целом. Такие особенно драматические формы разведки, особенно если они не санкционированы социально, могут быть предсказаны не только пластификацией, но и низкой стабильностью, что вытекает из исследований соответствия и экстернализации поведения, упомянутых выше.

Каковы тогда лучшие специфические маркеры Пластичности в общей популяции? В одном большом, среднем возрасте, образцах среднего класса (DeYoung, 2010c), предметы индивидуальности, которые характеризовали пластичность, были во власти контента, отражающего лидерство, умение и выразительность в социальных ситуациях (например, «обладать естественным талантом влиять на людей», «иметь красочный и драматичный способ говорить о вещах») с некоторые дополнительные пункты также четко отражают инновации и любопытство (например, «Я могу придумать новые и разные идеи», «С нетерпением ждем возможности учиться и расти»). В том же образце мы рассмотрели, как пластичность и стабильность однозначно предсказывали частоту самообслуживания за прошлый год поведения 400 (Hirsh et al., 2009). Мы обнаружили, что пластичность почти всегда была положительным предиктором частоты поведения, что соответствовало роли дофамина как стимулятора мотивации, а модели поведения, которые она наиболее сильно предсказывала, были интригующей коллекцией, которая включала планирование вечеринки, посещение публичной лекции, посещение городского совета. встреча, подготовленная беседа или публичный концерт, написание любовного письма, посещение танцев и заведение нового друга, среди прочего. Здесь мы видим проявление общей исследовательской тенденции среди американцев среднего возраста и среднего класса. (Напротив, стабильность почти всегда была отрицательным предиктором частоты поведения с наиболее сильным влиянием на различные импульсивные или деструктивные формы поведения.) Согласно нынешней теории, все эти виды поведения, связанные с пластичностью, должны быть среди тех, которым в наибольшей степени способствует повышение дофаминергической активности в организме человека. одновременно система ценностей и значимости.

Следует отметить, что другие интерпретации и метки были предложены для фактора, который мы обозначаем Plasticity. Дигман (1997), который обнаружил метатрейты, обозначил их просто Альфа (Стабильности) и бета (Пластичность) и предложил, чтобы последний отражал тенденцию к личностному росту. Олсон (2005, p 1692), обозначенный коэффициентом пластичности Вовлеченность и утверждал, что он отражает «степень, в которой люди активно занимаются своим внутренним и внешним миром». Далее, метатрейты Большой пятерки напоминают двухфакторное решение, о котором сообщалось в лексических исследованиях, в которых черта, содержащая контент из обоих Экстраверсия и открытость / Интеллект были помечены динамизм (Saucier et al., 2013). Все эти интерпретации кажутся совместимыми друг с другом. Общая тенденция к разведке приведет к активному взаимодействию с новыми и интересными явлениями и должна привести к поведению, которое другие находят динамичным, и это, вероятно, приведет к личному росту.

Импульсивность и поиск ощущений

Теперь мы переходим к чертам, связанным с дофамином, которые скорее отрицательно, чем положительно связаны с добросовестностью, и все они связаны с внешними. Тем не менее, все они положительно связаны с экстраверсией, а иногда и с открытостью / интеллектом. Терминология и точные определения этих признаков были источником путаницы на протяжении десятилетий, страдая от ошибочности звонка (разные черты, называемые одним и тем же именем) и ошибочной ошибкой (та же самая черта, называемая разными именами). Возможно, наибольшая путаница была создана путем использования слова «импульсивность» для обозначения ряда связанных, но важных особенностей. Конструкции, связанные с воздействием импульсов, были существенно прояснены разработкой модели UPPS (Whiteside и Lynam, 2001; Smith et al., 2007), который идентифицирует четыре различных типа импульсивности: срочность, отсутствие стойкости, отсутствие преднамерения и поиск ощущений. Срочность, склонность действовать импульсивно способами, которые имеют негативные последствия в условиях эмоционального возбуждения, в настоящее время наименее важны для допамина; его основным коррелятом в иерархии «Большой пятерки» является низкая стабильность (DeYoung, 2010a). Настойчивость по существу идентична трудолюбию (обсуждается выше), и, следовательно, нынешняя теория подразумевает, что отсутствие настойчивости частично может быть связано с низкими глобальными уровнями допамина (хотя также возможно, что определенный профиль дофаминергического ответа в системе ценностей подсказки немедленного вознаграждения, а не реплики более отдаленной награды, могут быть причиной отсутствия настойчивости). Самое яркое доказательство связывает отсутствие преднамерения и ощущения, стремящегося к дофаминергической функции.

Подготовительная деятельность относится к «склонности думать и размышлять о последствиях поступка перед тем, как участвовать в этом акте» (Whiteside and Lynam, 2001, p 685). Это связано прежде всего с добросовестностью в «большой пятерке», но более периферически к этой черте, чем «трудолюбие / настойчивость» и, по-видимому, ассоциируется почти так же сильно (отрицательно) с экстраверсией, как с добросовестностью (DeYoung, 2010a). Отсутствие преднамеренности отражает быстрое действие без рассмотрения возможных негативных последствий, что, пожалуй, является наиболее распространенным значением «импульсивности» в психологии. Его ссылка на экстраверсию предполагает степень, в которой экстраверсия активирует поведение, предположительно через дофаминергические механизмы (Niv et al., 2007; Ван Эгерен, 2009). Лица, которые склонны не премедитироваться, склонны действовать быстро на своих поисковых импульсах, а не участвовать в предварительном когнитивном исследовании возможных последствий этих действий. Таким образом, отсутствие преднамеренности может отражать снижение активности в системе допаминергических признаков, в то же время, что отражает повышенную активность в системе ценностей.

Отрицательная связь активности системы проявления с отсутствием преднамеренности правдоподобна из-за отрицательной связи интеллекта с импульсивностью (Kuntsi et al., 2004). Кроме того, изменение DRD4 было обнаружено, что ген умеренно отрицает связь между интеллектом и общим фактором внешнего фактора, из которых импульсивность является компонентом (DeYoung et al., 2006). Дифференциальное функционирование в системах ценности и значимости может быть особенно важным в возникновении симптомов расстройства дефицита внимания / гиперактивности (СДВГ), которое отражает проблемные уровни импульсивности в виде как отсутствия преднатурации (импульсивности, так и симптомов гиперактивности) и отсутствия настойчивости (невнимание). СДВГ чаще всего лечат агонистами дофамина, такими как метилфенидат, и они, по-видимому, имеют свои спасительные эффекты отчасти за счет увеличения допамина в DLPFC, то есть в системе значимости (Arnsten, 2006).

Поиск ощущений отражает «готовность рисковать ради возбуждения или нового опыта» (Zuckerman et al., 1993, p 759). Хотя он часто считается формой импульсивности и связан с экстернализирующим поведением в целом (Krueger et al., 2007), разумный случай может быть сделан, что поиск ощущений не обязательно импульсивен. Это может включать планирование, настойчивость, точную оценку рисков и шаги, предпринятые для сохранения риска ниже желаемого уровня (например, рассмотреть альпинизм или дельтапланеризм). Действительно, хотя стремление к сенсации предсказывает частоту таких поведений, как азартные игры и употребление алкоголя и наркотиков, оно, по-видимому, не предсказывает проблемных уровней участия в этих поведенческих формах, в то время как срочность и недостаточная преднамеренность (Smith et al., 2007).

Несмотря на то, что В поиске сенсации, Поиск новинок, Интересноекачества Волнение похоже, что все они отражают одну и ту же скрытую черту, некоторые шкалы с этими ярлыками шире, чем другие. Цукермана (1979) Sensation Seeking Scale, например, содержит не только подсвечники подслушивающих устройств, но также и раны для разведения и скуки, которые, как было обнаружено, отражают отсутствие настойчивости больше, чем сенсационные поиски в системе UPPS (например, Whiteside и Lynam, 2001). Клонингера (1987) Новизна Поиск масштаба аналогична широкой, содержащей подшкалы с надписью Exploratory Excitability, Extravagance, Impulsiveness и Disorderliness. Более чистые измерения Sensation Seeking включают версию из шкал UPPS (Whiteside и Lynam, 2001), Волнение, ищущее от NEO PI-R (Коста и Мак-Гра, 1992b) и Fun, ищущие из шкал BIS / BAS (Carver and White, 1994). Независимо от их широты, все эти меры имеют общий характер, что они положительно связаны с экстраверсией и отрицательно с добросовестностью, хотя баланс больше смещается в сторону экстраверсии в более чистых масштабах (DeYoung и Gray, 2009; Quilty et al., 2013). Как отметил Деуд и Коллинз (1999), изменение характеристик, связанных с импульсивностью, вероятно, будет результатом не только изменения силы импульсов для подхода к вознаграждениям (связанного с экстраверсией), но и изменения силы систем управления сверху вниз, которые ограничивают эти импульсы ( связанные с добросовестностью).

Используя ПЭТ для оценки связывающего потенциала ауторецепторов дофамина D2 в SNc и VTA, Зальд и его коллеги представили убедительные доказательства важности усиления дофаминергической функции из-за отсутствия преднамеренности и поиска ощущений. Они показали, что и шкала поиска новизны Клонингера, и шкала импульсивности Барратта (которая в первую очередь оценивает отсутствие преднамеренности; Уайтсайд и Линам, 2001) предсказывают снижение связывания D2 в среднем мозге, что, в свою очередь, предсказывает большее дофаминергическое высвобождение в полосатом теле в ответ на амфетамин (Zald et al., 2008; Buckholtz et al., 2010b). Поскольку авторецепторы D2 в среднем мозге ингибируют дофаминергические нейроны, уменьшенный потенциал связывания приводит к большей дофаминергической активности. Эти результаты согласуются с предыдущими исследованиями, связывающими дофаминергическую функцию с поиском ощущений и импульсивностью (Цукерман, 2005).

Независимо от того, будет ли система значимости, а также система ценностей вовлечена в поиск ощущений, вероятно, будет зависеть именно от того, какой тип ощущения требуется искать. Если поиск ощущений предполагает планирование и предусмотрительность (например, альпинизм, дельтапланеризм), то это может быть связано с повышенной активностью в системе значимости, тогда как более спонтанные ощущения с искажениями, по-видимому, менее вероятно связаны с значимостью. Эффект допамина на поведение может либо способствовать долгосрочному преследованию цели, либо препятствовать ей, в зависимости от других факторов, которые могут включать не только способность DLPFC поддерживать постоянный фокус на долгосрочные цели, но и дифференциальное влияние разных частей дофаминергической системы (значение против значимости, полосатое или кортикальное, тоническое и фазическое). Это наблюдение может объяснять тот факт, что некоторые особенности, связанные с экстраверсией, положительно связаны с добросовестностью, тогда как другие отрицательно связаны.

Агрессия

Агрессия - еще одна черта, такая как недостаток преднамеренности, на которые могут влиять в противоположных направлениях системы ценностей и значимости. Недостатки системной системы объясняются отрицательной ассоциацией рабочей памяти и интеллекта с агрессией (Seguin et al., 1995; Koenen et al., 2006; DeYoung et al., 2008; DeYoung, 2011). Однако для позитивной ассоциации системы ценностей с агрессией имеется больше прямых доказательств. Buckholtz et al. (2010a) обнаружил, что черта Импульсивной антисоциальности (сочетающая мятеж, импульсивность, агрессию и отчуждение) была связана с допаминергическим ответом на амфетамин, даже после контроля за импульсивностью, поиском новизны и экстраверсией (особенно это было в том же образце, в котором они также показали ассоциации дофаминергической функции с поиском новизны и импульсивностью). Эти результаты достаточно сопоставимы с исследованиями на животных, связывающими допамин с агрессией (Seo et al., 2008), а также исследованиям, в которых сообщается о высоком уровне дофаминергических метаболитов (и низких уровнях метаболитов серотонина) в высокоагрессивных популяциях (Soderstrom et al., 2001, 2003). Как и большинство экстернализирующих поведений, помимо ощущений, агрессия, вероятно, более тесно связана с серотонинергической, чем дофаминергическая функция, но допамин, тем не менее, представляется вероятным важным вторичным воздействием.

Агрессия - отличный показатель низкого полюса Согласительности, и в частности аспекта вежливости Согласительности, который отрицательно связан с Настойчивостью, так что они образуют смежные оси межличностного окружения, как показано на рисунке Figure22 (DeYoung et al., 2013b). Эта ссылка на Assertiveness указывает на то, что агрессии способствует активность в дофаминергической системе, кодирующей значение. Настойчивые люди могут быть более склонны к агрессивным действиям, чтобы преследовать награды. Одним из важных соображений в возможной связи допамина с характерными уровнями агрессии является различие между реактивной и активной активностью, которые имеют разные биологические субстраты (Lopez-Duran et al., 2009; Corr et al., 2013). Реактивная или оборонительная агрессия направлена ​​на устранение угрозы, часто появляется с паникой и контролируется низкоуровневыми системами защиты в мозге, которые блокируются серотонином (Gray and McNaughton, 2000). Проактивная или оскорбительная агрессия направлена ​​на получение ресурсов, статус доминирования или месть и, по-видимому, более подвержена влиянию дофамина. (Конечно, отдельные акты агрессии могут отражать смесь реактивных и активных, которые трудно распутать). Исследование, в котором сравнивали крыс, выведенных как с высокой, так и с низкой чувствительностью к угрозе, показало, что обе группы были более агрессивными, чем обычные крысы, но это дофаминергические антагонисты, применяемые к NAcc, уменьшали агрессию только у крыс с низкой чувствительностью к угрозе, чья агрессия кажется скорее оскорбительной, а не защитной (Beiderbeck et al., 2012).

Депрессия и тревога

Следующими признаками являются те, которые могут быть отрицательно связаны с допаминергической функцией как в ценностных, так и в значительных системах. Они относятся к аспекту невротизма, обозначенному Withdrawal, который является одной из двух черт, сильно связанных с пластичностью, которые выходят за пределы экстраверсии и открытости / интеллекта в иерархии «Большая пятерка» (другая - «Индустричность»). Группировка депрессии и тревоги в одном измерении признаков согласуется с клиническими исследованиями, показывающими, что риски для диагностики депрессии и генерализованного тревожного расстройства очень сильно перекрываются, образуя более общий фактор, который был помечен как «Distress» (Wright et al., 2013). В иерархии «Большая пятерка» бедствие эквивалентно снятию. (Обратите внимание, что в PID-5 несколько другой фактор помечен как Withdrawal, который представляет компания отступление конкретно, а не беспокойство и депрессия; De Fruyt et al., 2013.) Связь аспекта отказа от невротизма с низкой пластичностью согласуется с лексическим исследованием, в котором фактор динамизма, возникающий при извлечении только двух факторов, связан с Withdrawal (Saucier et al., 2013). Отсутствие депрессии или тревожного аффекта, по-видимому, имеет важное значение для пластичности.

Считается, что невротизм отражает первичное проявление в личности чувствительности к угрозам и наказанию. В системе Грея невротизм является результатом совместной чувствительности BIS и FFFS (Gray and McNaughton, 2000; Corr et al., 2013). FFFS обеспечивает активное избегание (паника, защитный гнев и полет) в ответ на угрозы, где единственной мотивацией является предотвращение. Вариация чувствительности FFFS не предполагает, что она связана с допамином. BIS создает пассивное избегание, препятствует поведению и повышает бдительность и возбуждение, когда существует конфликт между несколькими возможными целями или представлениями, другими словами, в ответ на увеличение психологической энтропии. Прототипическим активатором BIS является конфликт с предотвращением подхода, при котором возможность вознаграждения сопоставляется с возможностью наказания (например, когда желание встретиться с потенциальным партнером противоречит страху отказа). BIS работает, препятствуя подходу к рассматриваемой цели. Другими словами, он является антагонистическим для БАС, предполагая, что чувствительность БИС может быть отрицательно связана с активностью в дофаминергической системе. BAS блокируется BIS, чтобы проявлять осторожность, которая может предотвратить возникновение опасности, потенциально связанной с текущей целью (Gray and McNaughton, 2000). В иерархии «Большая пятерка» чувствительность BIS, по-видимому, соответствует снятию (DeYoung et al., 2007; Corr et al., 2013). Грей и МакНотон (2000) подразделяют состояния пассивного избегания, связанные с BIS, на беспокойство и депрессию, исходя из того, считается ли данная опасность неизбежной или неизбежной. Пассивное избегание в целом - это ответ на опасения, к которым необходимо подходить, чтобы достичь какой-то цели. Когда кто-то беспокоится, подход замедляется, осторожность и бдительность увеличиваются, а возбуждение увеличивается, чтобы подготовиться к возможному переключению на полет или панику, контролируемую FFFS, если опасность станет слишком большой. Тревога - это состояние, в котором возможность наказания не полностью преодолевает возможность вознаграждения, так что эта цель все еще потенциально достижима. Напротив, депрессия - это состояние, в котором наказание воспринимается как неизбежное, которое можно описать кибернетически как состояние, в котором цель (и, следовательно, вознаграждение) воспринимается как недостижимая. Тревога может быть смягчена либо путем определения того, что реальной угрозы нет, либо действуя таким образом, чтобы устранить угрозу или, по крайней мере, уменьшить вероятность наказания. Альтернативно, беспокойство можно смягчить, отказавшись от оперативной цели и обратившись к какой-то другой цели (см. Nash et al., 2011). Если ранее оперативная цель не скоро будет заменена другой целью, это отказ становится эквивалентным вступлению в состояние депрессии. Депрессия, как правило, идентифицируется, когда это состояние амотивированного является постоянным в разных ситуациях и обобщает на несколько целей. Когда депрессия используется для описания клинического состояния, то отказ от целей был ненадлежащим образом обобщен. Депрессия была описана как «наученная беспомощность», чтобы отразить тот факт, что мотивация была потушена перед лицом угрозы и воспринимаемой трудности достижения целей в целом (Миллер и Норман, 1979).

Степень мотивации для изучения возможностей достижения цели, во время или после пассивного избегания может быть основным вкладом отдельных различий в дофамине в депрессию. То, что дофаминергическая функция снижается при депрессии, хорошо установлена ​​(Dunlop and Nemeroff, 2007). Симптомом депрессии, наиболее часто связанным с допамином, является ангедония, потеря интереса или удовольствия от обычных занятий, и это особенность депрессии, которая наиболее явно отрицательно связана с экстраверсией (например, De Fruyt et al., 2013). Поскольку экстраверсия - это черта, отражающая изменение энергетического наслаждения и стремление к вознаграждениям, анхедония может быть по существу эквивалентна низкой экстраверсии (или, возможно, низкой пластичности) в сочетании с высоким нейротизмом. Подобно экстраверсии, депрессия связана с чувствительностью к награде, хотя, конечно, отрицательно, а не положительно (Pizzagalli et al., 2009; Bress и др., 2012). Потеря интереса, связанного с анхедонией, особенно вероятно связана с уменьшенной допаминергической функцией (Treadway и Zald, 2013). Потеря интереса может быть лучше описана как amotivation, резервируя «анхедонию», чтобы описать потерю удовольствия, которая, по-видимому, скорее связана с системой опиоидной симпатии, чем с допамином. В настоящей теории амотивация, связанная с депрессией, отражает сокращение дофаминергического исследования возможностей как для вознаграждения, так и для информации, которая могла бы позволить создать жизнеспособные новые цели или стратегии. Таким образом, система ценностей и значимости, по-видимому, может влиять на депрессию. Что касается значимости, депрессия связана не только с пониженной мотивацией в целом, но и с когнитивным дефицитом, который может быть обусловлен уменьшением дофаминергического тонуса в DLPFC (Murrough et al., 2011).

Тревога, вероятно, связана с норадреналином, но не с дофамином

Связь тревоги с дофаминергической функцией более неопределенная, чем депрессия, и любые ассоциации, обнаруженные между беспокойством и дофамином, могут быть связаны с высокой корреляцией между тревожностью и депрессией. В будущих исследованиях необходимо тщательно разграничить эти связанные черты (см. Weinberg et al., 2012). Небольшое доказательство связывает дофамин с особенностями тревоги или тревожных расстройств. В нескольких исследованиях генов-кандидатов сообщалось об ассоциациях различных дофаминергических генов с тревожностью или более широкой чертой нейротизма, но, помимо того факта, что они обычно не контролировали депрессию, они могут быть ложными срабатываниями, учитывая отсутствие подтверждающих доказательств из генома (например, de Moor и др.), 2010). Амотивация, которая является наиболее ярким свидетельством участия дофамина в депрессии, не является центральным признаком тревоги. Настоящая теория придерживается позиции, согласно которой тревога как отличительная от депрессии черта вряд ли связана с индивидуальными различиями в дофаминергической функции.

В качестве предварительного и косвенного доказательства этой гипотезы, Таблица Table11 представляет анализ ассоциаций между депрессией и тревожностью и чертами из иерархии «Большая пятерка», изображенной на рисунке Figure1,1, оцененный в 481 членах ESCS. Тревога и депрессия измерялись с использованием NEO PI-R, у которого нет элементов, идентичных элементам в анкетах, используемых для измерения Большой пятерки и их аспектов (BFAS) или метатрайтов, которые были оценены с использованием элементов 40, ранее идентифицированных как конкретные маркеры стабильности или пластичности (DeYoung, 2010c). Хотя в нулевом порядке тревога коррелировала с большинством признаков, предположительно под влиянием дофамина, это было связано с депрессией с депрессией. После контроля над депрессией беспокойство не было в значительной степени коррелировано с какими-либо из этих признаков (за исключением, конечно, отмены, из которых это фасет). Депрессия, напротив, оставалась коррелированной с этими чертами после контроля за беспокойством. (Единственными исключениями для депрессии были открытость / интеллект и открытость, которые следует ожидать, поскольку открытость положительно связана с нейротизмом, несмотря на то, что интеллект отрицательно связан, DeYoung et al. 2012). Эта модель предполагает, что, хотя дофаминергическая функция может быть отрицательно связана с выводом, что представляет собой общую тенденцию к пассивному избеганию, только депрессия, вероятно, будет связана с допамином, если один исследует дисперсию, специфичную для беспокойства или депрессии. Однако, если учесть тревогу, не контролируя депрессию, беспокойство может отрицательно сказаться на дофаминергической функции.

  

Таблица 1

Ассоциации NEO PI-R Тревога и депрессия (Costa and McCrae, 1992b) с масштабными шкалами Big Five (DeYoung et al., 2007) и шкалы пластичности и стабильности (DeYoung, 2010c) в образце сообщества Юджин-Спрингфилд.

Зафиксировав положение, которое проявляет тревогу, не связано с дофамином, за исключением того, что, поскольку это связано с депрессией признаков, я теперь обсуждаю потенциальные доказательства против этой позиции, с оговоркой, что она исходит из исследований грызунов, поэтому обобщение на людей является неопределенным. Одно исследование показало снижение исследования и увеличение постуральных показателей тревоги у крыс после истощения допамина в медиальной PFC (Espejo, 1997). Более недавнее исследование на мышах свидетельствует о том, что система значимости конкретно может влиять на тревожное состояние: манипулирование генетической дезактивацией допаминергической системы в ответ на аверсивные события было вызвано неспособностью узнать об определенных угрозах, что, в свою очередь, привело к чрезмерно обобщенная чувствительность к угрозе, аналогичная генерализованной тревоге (Zweifel et al., 2011). Таким образом, неспособность учиться, из-за ограниченной активности системы признаков, может привести к тревоге из-за повышенной психологической энтропии (т. Е. Повышенной неопределенности).

Тем не менее, возможно, что дофаминергическая активность в системе значимости в отвратительных условиях ортогональна тревоге, если последняя рассматривается независимо от депрессии (что было бы трудно сделать у грызунов). В этом случае изменение системы значимости в ответ на угрозу просто повлияет на вероятность того, что кто-то, кто реагирует с беспокойством, будет заниматься активным или «проблемным» решением (см. Карвер и Коннор-Смит, 2010). Лица с высоким уровнем беспокойства с относительно высоким уровнем допамина должны с большей вероятностью преодолеть торможение, которое сопровождает беспокойство, чтобы исследовать угрозу, о которой идет речь, изучить возможные решения проблемы, создаваемой угрозой, и быстро начать приближаться к некоторым другим если их беспокойство достаточно велико, чтобы обеспечить полное пассивное уклонение от цели. В целом, они должны иметь лучшие результаты после стресса и должны быть менее склонны к переходу от тревоги к депрессии, но они не должны чувствовать себя менее озабоченными угрозой. Как норадреналин, так и допамин выделяются в ответ на стресс (Schultz, 2007; Роббинс и Арнстен, 2009), и в текущей теории предлагается, что склонность к тревоге при стрессе связана с изменением норадренергической функции, тогда как склонность к активному сопротивлению против депрессивного ответа на стресс связана с изменением дофаминергической функции. Согласно этой гипотезе, более высокие уровни дофаминергической активности не заставят людей чувствовать себя менее тревожными, но сделают их более склонными к активному вмешательству (что может привести к лучшим результатам и, следовательно, косвенно, к меньшему беспокойству в долгосрочной перспективе).

В предыдущей статье я предположил, что исследование, связанное с пластификацией, «отличается от исследования, вызванного угрозой, которая заключается в бдительности и румянце, предназначенной для сканирования дополнительной угрозы» (DeYoung, 2010c, p 27), но теперь я подозреваю, что это утверждение нужно квалифицировать. Хотя, вероятно, это норадреналин, связанный с тревогой, который в первую очередь вызывает бдительность и румынство, тип исследования, связанного с пластификацией, может, тем не менее, быть вызван угрозой, поскольку активируется дофаминергическая система проявления. Фактически, это могут быть именно те, которые имеют высокую пластичность, которые, вероятно, будут устойчивы перед лицом угрозы, потому что повышенная дофаминергическая активность будет склонять их к активному действию. Кроме того, если посвящение когнитивных ресурсов для изучения проблемы (предположительно обусловленной системой дофаминергических признаков), воспринимается как руминация, то активность системы проявления может быть положительно связана с разгадкой. Беспокойство, безусловно, прерывает функцию высших когнитивных систем, которые облегчаются системой кодирования значимости, но это не обязательно означает ее подавление (Fales et al., 2008). Он может просто перенаправить их для рассмотрения угрозы, что было бы согласуется с тем, что система кодирования значимости инициируется непредсказуемыми аверсивными стимулами.

Гипомания

Рассматривая роль дофамина в депрессии, важно учитывать гипоманию, характерную черту, специфически участвующую в биполярной или маниакальной депрессии. Подобно тому, как «депрессия» может быть использована для описания личностной черты, а также более суровые и, как правило, более ограниченные во времени патологические эпизоды, которые получают клинический диагноз депрессии, «гипомания» может использоваться для описания более мягкой и более стабильной индивидуальной черты что представляет опасность для эпизодов мании (префикс «гипо» указывает на поведение, менее серьезное, чем полномасштабная мания). Мания связана с повышенным исследовательским поведением (Perry et al., 2010), положительные эмоции (Gruber, 2011) и допаминергическая функция (Park and Kang, 2012), а индивиды, описанные как гипоманиакальные, показывают поведенческие признаки частой интенсивной активации как ценностных, так и сильных систем, ярко иллюстрируемых предметами из шкалы гипнотичной индивидуальности (Экблад и Чепмен, 1986): «Меня часто так волновал интересный проект, что я не заботился о еде или сне» (ценность); «Иногда идеи и идеи приходят ко мне так быстро, что я не могу выразить их все» (заметность).

В соответствии с вовлечением обоих отделов дофаминергической системы, признак гипомании положительно связан как с экстраверсией, так и с открытостью / интеллектом (Meyer, 2002; Schalet et al., 2011). Точно так же диагностика биполярного расстройства связана с повышенной экстравертией и открытостью / интеллектом, очень необычной картиной среди психических расстройств (Tackett et al., 2008). Связь с общей допаминергической функцией также согласуется с тем фактом, что мания была связана с достижением стремления (Johnson, 2005). Наконец, гиперактивность системы выделения при гипомании соответствовала бы очевидной роли первой в позитивной шизотипии, учитывая, что биполярные расстройства и расстройства шизофренического спектра имеют значительный генетический риск (Craddock and Owen, 2010). В то время как однополярная депрессия и депрессия как черта личности считаются связанными с общим снижением дофаминергической функции, мания и гипомания позиционируются, чтобы отразить сильное общее увеличение дофаминергической функции. Нейробиологическая динамика, которая вызывает чередующиеся эпизоды уменьшенной и гиперактивной дофаминергической функции, является одной из наиболее важных тем для будущих исследований по биполярному расстройству и связанным с ним признакам.

Конфликт интересов

Автор заявляет, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Я благодарю многих людей, которые помогли мне на разных этапах создания этой статьи: Оливер Шультейс за то, что ознакомил меня с моделью дофамина ценности и значимости Якоба Хирша и Джеймса Ли для ранних разговоров об этой теории, а Иордан Петерсон, Иаков Хирша, Алекса Рауту, Даниэля Хоуеса и Стива Дэйонга для комментариев по проектам рукописи. Спасибо также Лью Голдбергу за его щедрость в предоставлении данных, доступных из примера сообщества Юджин-Спрингфилд.

¹Это требование может поднять красный флаг для тех, кто знаком с концептуальным различием между исследование и эксплуатация (например, Frank et al., 2009). В разделе Исследование: Мотивация и эмоция, связанные с допамином, Я утверждаю, что поисковые процессы, которым способствует допамин, происходят во время поведения, обычно описываемого как «эксплуатация».

²В литературе по принятию решений неопределенность иногда отличается от двусмысленности, где неопределенность описывает любой результат с известной вероятностью меньше 100%, а двусмысленность описывает события, в которых точная вероятность данного результата неизвестна. В настоящей работе я не различаю неопределенность от двусмысленности; ситуации, в которых неизвестны вероятности, более неопределенны, чем ситуации, в которых известны вероятности. Кроме того, с точки зрения психологической энтропии ситуация может содержать наблюдаемую неопределенность или двусмысленность, которая считается нейтральной или несущественной и, следовательно, не неопределенный с точки зрения кибернетической системы, потому что это предсказано. Например, можно заметить, что конкретное событие, не имеющее последствий, происходит с неопределенной частотой. Это событие часто рассматривается как минимально (если вообще) непредсказуемое. (Рассмотрим, например, вариативность шума, производимого холодильником).

³Нейромодуляторы, допамин, норадреналин и ацетилхолин, по-видимому, управляют элементами адаптации к возрастанию психологической энтропии (Ю. и Даян, 2005; Hirsh и др., 2012), тогда как серотонин, по-видимому, регулирует стабилизацию целенаправленного поведения, что позволяет избежать увеличения энтропии; последнее достигается подавлением серотонином деструктивных импульсов и облегчением согласованного с целью поведения (Gray and McNaughton, 2000, Приложение 10; Carver et al., 2008; DeYoung, 2010a,b; Spoont, 1992).

⁴Решение с шестью факторами может быть несколько более воспроизводимым на разных языках (Ashton et al., 2004), но эта система не сильно отличается от «большой пятерки», потому что основное изменение - это просто разделить Согласие на два фактора (DeYoung et al., 2007; McCrae et al., 2008; De Raad et al., 2010). Во всяком случае, основные черты, представляющие интерес для настоящей теории, экстраверсия и открытость / интеллект, по-прежнему остаются одинаковыми в шестифакторном решении.

⁵Обратите внимание, что вознаграждение за обучение, связанное с системой дофаминергических ценностей, которую современная теория связывает в первую очередь с экстраверсией, можно рассматривать как базовую форму «познавательной разведки». Однако потенцирование исследования, которое более обычно считалось бы «когнитивным», с участием поиск корреляционных или каузальных моделей в восприятии и памяти, считается функцией системы значимости и, следовательно, связан с открытием / интеллектом.

⁶Основываясь на этом описании психологического значения стабильности, можно было бы ожидать, что на нее влияет дофамин, учитывая роль дофамина в поддержании стабильности репрезентаций целей в DLPFC. Дофамин в DLPFC, безусловно, важен для нейронной стабильности представлений в рабочей памяти (Роббинс и Арнстен, 2009). Однако никаких прямых или косвенных доказательств того, что относится к другим признакам в настоящей теории, существует, чтобы предположить, что допамин влияет на стабильность личности. Черты из области Openness / Intellect являются единственными чертами иерархии Big Five, которые постоянно связаны с производительностью рабочей памяти (DeYoung et al., 2005, 2009). Возможно, что представления в рабочей памяти (даже если они хорошо стабилизированы дофамином) присутствуют слишком короткое время, чтобы иметь отношение к типу мотивационной стабильности, отражаемому широкой чертой стабильности. Только информация, находящаяся в настоящее время в области сознательного внимания, поддерживается и управляется рабочей памятью. Кроме того, отвлекающие факторы, подавляемые в Стабильности, являются импульсами, связанными с вознаграждением или наказанием и, таким образом, не идентичны когнитивным отвлекающим факторам, которые должны быть подавлены для хорошей функции работы с памятью.

⁷Путь от пластичности к экстернализации, описанный DeYoung et al. (2008) на самом деле немного больше, чем путь от стабильности. Тем не менее, это, скорее всего, является причудой этого образца, а не обобщением, поскольку, как правило, было установлено, что внешнее поведение ассоциируется значительно сильнее с невротизмом, низкой степенью приемлемости и низкой добросовестностью, чем с экстраверсией или открытостью / интеллектом.

1. Aluja A., García Ó., García LF (2003). Отношения между экстраверсией, открытость к опыту и поиск ощущений. Чел. Индивид. Dif. 35, 671-680.10.1016 / S0191-8869 (02) 00244-1 [Крест Ref]
2. Arnsten AF (2006). Стимуляторы: раптические действия при СДВГ. Нейропсихофармакология 31, 2376-2383.10.1038 / sj.npp.1301164 [PubMed] [Крест Ref]
3. Ashton MC, Lee K., Goldberg LR, de Vries RE (2009). Факторы личности более высокого порядка: существуют ли они. Чел. Soc. Psychol. Rev. 13, 79-91.10.1177 / 1088868309338467 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
4. Ashton MC, Lee K., Perugini M., Szarota P., de Vries RE, Blas LD, et al. (2004). Шестифакторная структура описательных прилагательных личности: решения из психолексических исследований на семи языках. J. Pers. Soc. Psychol. 86, 356-366.10.1037 / 0022-3514.86.2.356 [PubMed] [Крест Ref]
5. Aston-Jones G., Cohen J. (2005). Интегративная теория функции локуса coeruleus-норэпинефрина: адаптивный выигрыш и оптимальная производительность. Annu. Rev. Neurosci. 28, 403-450.10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135709 [PubMed] [Крест Ref]
6. Badia P., Harsh J., Abbott B. (1979). Выбор между предсказуемыми и непредсказуемыми шоковыми условиями: данные и теория. Psychol. Bull. 86, 1107-1131.10.1037 / 0033-2909.86.5.1107 [Крест Ref]
7. Beiderbeck DI, Reber SO, Havasi A., Bredewold R., Veenema AH, Neumann ID (2012). Высокие и аномальные формы агрессии у крыс с крайностями в тревоге признаков. Вовлечение системы допамина в ядро ​​accumbens. Психонейроэндокринология 37, 1969-1980.10.1016 / j.psyneuen.2012.04.011 [PubMed] [Крест Ref]
8. Берридж К.С. (2007). Споры о роли дофамина в вознаграждении: аргументы в пользу важности стимулов. Психофармакология 191, 391–431.10.1007 / s00213-006-0578-x [PubMed] [Крест Ref]
9. Blackmore S., Moore R. (1994). Видение вещей: визуальное признание и вера в паранормальные явления. Евро. J. Parapsychol. 10, 91-103.10.1162 / jocn.2009.21313 [Крест Ref]
10. Boltzmann L. (1877). Uber die beziehung zwischen dem zweiten hauptsatz der mechanischen warmetheorie und der wahrscheinlichkeitsrechnung respektive den satzen uber das warmegleichgewicht. [О связи между вторым законом механической теории тепла и исчислением вероятности]. Wiener Berichte 76, 373-435.
11. Breiter HC, Gollub RL, Weisskoff RM, Kennedy DN, Makris N., Berke JD, et al. (1997). Острые эффекты кокаина на активность и эмоции человека. Neuron 19, 591-611.10.1016 / S0896-6273 (00) 80374-8 [PubMed] [Крест Ref]
12. Bress JN, Smith E., Foti D., Klein DN, Hajcak G. (2012). Нейронный ответ на награду и депрессивные симптомы в позднем детстве до раннего подросткового возраста. Biol. Psychol. 89, 156-162.10.1016 / j.biopsycho.2011.10.004 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
13. Бромберг-Мартин Э.С., Хикосака О. (2009). Признаки дофаминовых нейронов среднего мозга предпочитают предварительную информацию о предстоящих наградах. Neuron 63, 119-126.10.1016 / j.neuron.2009.06.009 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
14. Бромберг-Мартин Э.С., Мацумото М., Хикосака О. (2010). Допамин в мотивационном контроле: награждение, отвращение и предупреждение. Neuron 68, 815-834.10.1016 / j.neuron.2010.11.022 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
15. Брюггер П., Регард М., Лэндис Т., Кук Н., Кребс Д., Нидербергер Дж. (1993). «Значимые» паттерны в визуальном шуме: эффекты боковой стимуляции и вера наблюдателя в экстрасенсорное восприятие. Психопатология 26, 261–265.10.1159 / 000284831 [PubMed] [Крест Ref]
16. Buckholtz JW, Treadway MT, Cowan RL, Woodward ND, Benning SD, Li R., et al. (2010a). Мезолимбическая допамин компенсирует гиперчувствительность у лиц с психопатогенными признаками. Туземный Neurosci. 13, 419-421.10.1038 / nn.2510 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
17. Buckholtz JW, Treadway MT, Cowan RL, Woodward ND, Li R., Ansari MS, et al. (2010b). Допаминергические сетевые различия в импульсивности человека. Наука 329, 532-532.10.1126 / science.1185778 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
18. Canli T., Sivers I., Whitfield SL, Gotlib IH, Gabrieli JDE (2002). Амигдала реагирует на счастливые лица как функцию экстраверсии. Наука 296, 2191.10.1126 / science.1068749 [PubMed] [Крест Ref]
19. Canli T., Zhao Z., Desmond JE, Kang E., Gross J., Gabrieli JDE (2001). Изучение личности человека в отношении МРТ влияет на реактивность мозга на эмоциональные раздражители. Behav. Neurosci. 115, 33-42.10.1037 / 0735-7044.115.1.33 [PubMed] [Крест Ref]
20. Карсон С., Петерсон Дж. Б., Хиггинс Д. (2003). Снижение скрытого торможения связано с увеличением творческих достижений у высокоэффективных людей. J. Pers. Soc. Psychol. 85, 499-506.10.1037 / 0022-3514.85.3.499 [PubMed] [Крест Ref]
21. Карсон С., Петерсон Дж. Б., Хиггинс Д. (2005). Надежность, валидность и факторная структура опросного листа. Креативность Res. J. 17, 37-50.10.1207 / s15326934crj1701_4 [Крест Ref]
22. Carver CS, Коннор-Смит Дж. (2010). Личность и совладание. Annu. Преподобный психол. 61, 679-704.10.1146 / annurev.psych.093008.100352 [PubMed] [Крест Ref]
23. Carver CS, Johnson SL, Joormann J. (2008). Серотонинергическая функция, двухмодовые модели саморегуляции и уязвимость к депрессии: что имеет депрессия вместе с импульсивной агрессией. Psychol. Bull. 134, 912.10.1037 / a0013740 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
24. Carver CS, Шейер М. (1998). О саморегуляции поведения. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Пресса Кембриджского университета; 10.1017 / CBO9781139174794 [Крест Ref]
25. Carver CS, белый TL (1994). Поведенческое торможение, поведенческая активация и эмоциональные реакции на предстоящую награду и наказание: шкалы BIS / BAS. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 319-333.10.1037 / 0022-3514.67.2.319 [Крест Ref]
26. Chamorro-Premuzic T., Reichenbacher L. (2008). Влияние личности и угроза оценки на расходящееся и конвергентное мышление. J. Res. Чел. 42, 1095-1101.10.1016 / j.jrp.2007.12.007 [Крест Ref]
27. Chang L., Connelly BS, Geeza AA (2012). Разделение факторов метода и признаков более высокого порядка Большой пятерки: метааналитический многопроходный подход. J. Pers. Soc. Psychol. 102, 408.10.1037 / a0025559 [PubMed] [Крест Ref]
28. Chapman JP, Chapman LJ, Kwapil TR (1994). Представляется, что психотическая система Айзенка предсказывает психоз. Прошло десять лет. Чел. Индивид. Dif. 17, 369-375.10.1016 / 0191-8869 (94) 90284-4 [Крест Ref]
29. Chen KC, Lee IH, Yeh TL, Chiu NT, Chen PS, Yang YK, et al. (2012). Шизотипические признаки и полосатые дофаминовые рецепторы у здоровых добровольцев. Психиатрическая Рес. Neuroimaging 201, 218-221.10.1016 / j.pscychresns.2011.07.003 [PubMed] [Крест Ref]
30. Чермахини С.А., Хоммель Б. (2010). Связь (b) между творчеством и дофамином: спонтанные моргание глаз прогнозируют и отделяют расходящееся и конвергентное мышление. Cognition 115, 458-465.10.1016 / j.cognition.2010.03.007 [PubMed] [Крест Ref]
31. Чермахини С.А., Хоммель Б. (2012). Более творческие благодаря позитивному настроению. Не все! Фронт. Hum. Neurosci. 6: 319.10.3389 / fnhum.2012.00319 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
32. Chew SH, Ho JL (1994). Надежда: эмпирическое исследование отношения к срокам разрешения неопределенности. J. Неопределенный риск. 8, 267-288.10.1007 / BF01064045 [Крест Ref]
33. Chmielewski MS, Bagby RM, Markon KE, Ring A., Ryder A. (в печати). Открытость к опыту, интеллекту, шизотипическому расстройству личности и психотизму: разрешение споров. J. Pers. Disord.
34. Клаузиус Р. (1865). Механическая теория тепла - с ее приложениями к паровому двигателю и физическим свойствам тел. Лондон: Джон ван Ворст.
35. Cloninger CR (1987). Систематический метод клинического описания и классификации вариантов личности. Архипелаг Gen. Psychiatry 44, 573-588.10.1001 / archpsyc.1987.01800180093014 [PubMed] [Крест Ref]
36. Cohen E., Sereni N., Kaplan O., Weizman A., Kikinzon L., Weiner I., et al. (2004). Связь между скрытым торможением и симптомами у молодых шизофреников. Behav. Brain Res. 149, 113-122.10.1016 / S0166-4328 (03) 00221-3 [PubMed] [Крест Ref]
37. Cohen JD, McClure SM, Yu AJ (2007). Мне остаться или идти. Как человеческий мозг управляет компромиссом между эксплуатацией и разведкой. Philos. Сделка R. Soc. B Biol. Sci. 362, 933-942.10.1098 / rstb.2007.2098 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
38. Cohen MX, Young J., Baek J.-M., Kessler C., Ranganath C. (2005). Индивидуальные различия в экстраверсии и дофаминовой генетике предсказывают ответные реакции нервной системы. Cogn. Brain Res. 25, 851-861.10.1016 / j.cogbrainres.2005.09.018 [PubMed] [Крест Ref]
39. Conway AR, Kane MJ, Engle RW (2003). Объем рабочей памяти и ее связь с общим интеллектом. Тенденции Cogn. Sci. 7, 547-552.10.1016 / j.tics.2003.10.005 [PubMed] [Крест Ref]
40. Corr PJ, DeYoung CG, McNaughton N. (2013). Мотивация и личность: нейропсихологическая перспектива. Soc. Чел. Psychol. Compa. 7, 158-175.10.1111 / spc3.12016 [Крест Ref]
41. Costa PT, Jr., McCrae RR (1992a). Четыре основных фактора являются основными. Чел. Индивид. Dif. 13, 653-665.10.1016 / 0191-8869 (92) 90236-I [Крест Ref]
42. Costa PT, Jr., McCrae RR (1992b). Профессиональное руководство NEO PI-R. Одесса, Флорида: ресурсы психологической оценки.
43. Craddock N., Owen MJ (2010). Крепелинская дихотомия идет, идет ... но все равно не ушла. Br. J. Психиатрия 196, 92-95.10.1192 / bjp.bp.109.073429 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
44. Daly HB (1992). Предпочтение непредсказуемости отменяется, когда непредсказуемая нерепрессивность является отвратительной: процедуры, данные и теории аппетитного наблюдения за ответами, в обучении и памяти: поведенческие и биологические субстраты, редакторы Гормезано И., Вассерман Е.А., редакторы. (Hillsdale, NJ: L. Erlbaum Associates;), 81-104.
45. De Fruyt F., De Clercq B., De Bolle M., Wille B., Markon K., Krueger RF (2013). Общие и неадаптивные черты в пятифакторной структуре для DSM-5 в образце студента университета. Оценка 20, 295-307.10.1177 / 1073191113475808 [PubMed] [Крест Ref]
46. де Манзано О., Червенка С., Карабанов Л., Фард А., Уллен Ф. (2010). Мышление снаружи менее неповрежденного ящика: плотности таламического дофамина D2-рецептора отрицательно связаны с психометрическим творчеством у здоровых людей. PLOS ONE 5: e10670.10.1371 / journal.pone.0010670 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
47. de Moor MH, Costa PT, Terracciano A., Krueger RF, De Geus EJC, Toshiko T., et al. (2010). Метаанализ исследований генома для личности. Mol. Психиатрия 17, 337-349.10.1038 / mp.2010.128 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
48. De Raad B., Barelds DP, Levert E., Ostendorf F., Mlacic B., Blas LD, et al. (2010). Только три фактора описания личности полностью воспроизводятся на разных языках: сравнение таксономии признаков 14. J. Pers. Soc. Psychol. 98, 160-173.10.1037 / a0017184 [PubMed] [Крест Ref]
49. Depue RA, Collins PF (1999). Нейробиология структуры личности: допамин, облегчение мотивации мотивации и экстраверсия. Behav. Мозг. 22, 491-569.10.1017 / S0140525X99002046 [PubMed] [Крест Ref]
50. Depue RA, Fu Y. (2013). О природе экстраверсии: изменение условной контекстной активации активированных дофамином аффективных, когнитивных и моторных процессов. Фронт. Hum. Neurosci. 7: 288.10.3389 / fnhum.2013.00288 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
51. Depue RA, Luciana M., Arbisi P., Collins P., Leon A. (1994). Допамин и структура личности: отношение индуцированной агонистом активности допамина к положительной эмоциональности. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 485.10.1037 / 0022-3514.67.3.485 [PubMed] [Крест Ref]
52. Depue RA, Morrone-Strupinsky JV (2005). Нейроповеденческая модель аффилитарного связывания: последствия для концептуализации человеческой принадлежности. Behav. Мозг. 28, 313-350.10.1017 / S0140525X05000063 [PubMed] [Крест Ref]
53. DeYoung CG (2006). Факторы более высокого порядка Большой пятерки в образце с несколькими информаторами. J. Pers. Soc. Psychol. 91, 1138-1151.10.1037 / 0022-3514.91.6.1138 [PubMed] [Крест Ref]
54. DeYoung CG (2010a). Импульсивность как личностная черта в «Справочнике саморегуляции: теория и применение исследований», 2nd Edn, eds Vohs KD, Baumeister RF, редакторы. (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Гилфорд Пресс;), 485-502.
55. DeYoung CG (2010b). Личность нейронауки и биология черт. Soc. Чел. Psychol. Compa. 4, 1165-1180.10.1111 / j.1751-9004.2010.00327.x [Крест Ref]
56. DeYoung CG (2010c). К теории Большой пятерки. Psychol. Inq. 21, 26-33.10.1080 / 10478401003648674 [Крест Ref]
57. DeYoung CG (2011). Интеллект и личность, в «Кембриджском справочнике по разведке», издании Sternberg RJ, Kaufman SB, редакторы. (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Press Cambridge University;), 711-737.10.1017 / CBO9780511977244.036 [Крест Ref]
58. DeYoung CG (в прессе). Открытость / Интеллект: измерение личности, отражающее познавательные исследования, в «Справочнике о личности и социальной психологии» APA Vol. 3: процессы личности и индивидуальные различия, редакторы Larsen RJ, Cooper ML, редакторы. (Вашингтон, округ Колумбия: Американская психологическая ассоциация;).
59. DeYoung CG, Cicchetti D., Rogosch FA, Gray JR, Grigorenko EL (2011). Источники познавательной разведки: генетическая вариабельность префронтальной системы допамина предсказывает открытость / интеллект. J. Res. Чел. 45, 364-371.10.1016 / j.jrp.2011.04.002 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
60. DeYoung CG, серый JR (2009). Личность нейронауки: объяснение индивидуальных различий в аффекте, поведении и познании, в Кембриджском справочнике по психологии личности, eds Corr PJ, Matthews G., редакторы. (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Press Cambridge University;), 323-346.10.1017 / CBO9780511596544.023 [Крест Ref]
61. DeYoung CG, Grazioplene RG, Peterson JB (2012). От безумия до гения: область открытости / интеллекта как парадоксальный симплекс. J. Res. Чел. 46, 63-78.10.1016 / j.jrp.2011.12.003 [Крест Ref]
62. DeYoung CG, Hirsh JB, Shane MS, Papademetris X., Rajeevan N., Gray JR (2010). Тестирование предсказаний от неврологии личности: структура мозга и Большая пятерка. Psychol. Sci. 21, 820-828.10.1177 / 0956797610370159 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
63. DeYoung CG, Peterson JB, Higgins DM (2002). Факторы высших порядков «большой пятерки» предсказывают соответствие: существуют ли неврозы здоровья. Чел. Индивид. Dif. 33, 533-552.10.1016 / S0191-8869 (01) 00171-4 [Крест Ref]
64. DeYoung CG, Peterson JB, Higgins DM (2005). Источники открытости / интеллекта: когнитивные и нейропсихологические корреляты пятого фактора личности. J. Pers. 73, 825-858.10.1111 / j.1467-6494.2005.00330.x [PubMed] [Крест Ref]
65. DeYoung CG, Peterson JB, Séguin JR, Mejia JM, Pihl RO, Beitchman JH, et al. (2006). Ген рецепторного дофамина D4 и умеренность связи между внешним воздействием и IQ. Архипелаг Gen. Psychiatry 63, 1410-1416.10.1001 / archpsyc.63.12.1410 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
66. DeYoung CG, Peterson JB, Séguin JR, Pihl RO, Tremblay RE (2008). Внешнее поведение и факторы более высокого порядка Большой пятерки. J. Abnorm. Psychol. 117, 947-953.10.1037 / a0013742 [PubMed] [Крест Ref]
67. DeYoung CG, Quilty LC, Петерсон JB (2007). Между гранями и доменами: 10 аспекты Большой пятерки. J. Pers. Soc. Psychol. 93, 880-896.10.1037 / 0022-3514.93.5.880 [PubMed] [Крест Ref]
68. DeYoung CG, Weisberg YJ, Quilty LC, Peterson JB (2013a). Объединяя аспекты «большой пятерки», межличностного окружения и принадлежности к чертам. J. Pers. 81, 465-475.10.1111 / jopy.12020 [PubMed] [Крест Ref]
69. DeYoung CG, Quilty LC, Peterson JB, Gray JR (2013b). Открытость к опыту, интеллекту и познавательной способности. J. Pers. Оценка. [Epub перед печатью] .10.1080 / 00223891.2013.806327 [PubMed] [Крест Ref]
70. DeYoung CG, Shamosh NA, Green AE, Braver TS, Gray JR (2009). Интеллект в отличие от открытости: различия, выявленные с помощью fMRI рабочей памяти. J. Pers. Soc. Psychol. 97, 883-892.10.1037 / a0016615 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
71. Digman JM (1997). Факторы высших порядков Большой пятерки. J. Pers. Soc. Psychol. 73, 1246-1256.10.1037 / 0022-3514.73.6.1246 [PubMed] [Крест Ref]
72. Dollard J., Miller NE (1950). Личность и психотерапия; анализ с точки зрения обучения, мышления и культуры. Нью-Йорк. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл.
73. Dunlop BW, Nemeroff CB (2007). Роль допамина в патофизиологии депрессии. Архипелаг Gen. Psychiatry 64, 327.10.1001 / archpsyc.64.3.327 [PubMed] [Крест Ref]
74. Eckblad M., Chapman LJ (1986). Разработка и проверка шкалы гипоманиакальной личности. J. Abnorm. Psychol. 95, 214.10.1037 / 0021-843X.95.3.214 [PubMed] [Крест Ref]
75. Elliot AJ, Thrash TM (2002). Подход к избеганию мотивации в личности: подход и избегание темпераментов и целей. J. Pers. Soc. Psychol. 82, 804-818.10.1037 / 0022-3514.82.5.804 [PubMed] [Крест Ref]
76. Erixon-Lindroth N., Farde L., Robins Wahlin TB, Sovago J., Halldin C., Bäckman L. (2005). Роль полосатого дофаминового транспортера в когнитивном старении. Психиатрическая Рес. Neuroimaging 138, 1-12.10.1016 / j.pscychresns.2004.09.005 [PubMed] [Крест Ref]
77. Espejo EF (1997). Селективное истощение дофамина в медиальной префронтальной коре вызывает индуцирующие анксиогеноподобные эффекты у крыс, помещенных на повышенный лабиринт плюс. Brain Res. 762, 281-284.10.1016 / S0006-8993 (97) 00593-3 [PubMed] [Крест Ref]
78. Fales CL, Barch DM, Burgess GC, Schaefer A., ​​Mennin DS, Gray JR и др. (2008). Тревога и когнитивная эффективность: дифференциальная модуляция переходной и устойчивой нейронной активности во время задачи рабочей памяти. Cogn. Affect. Behav. Neurosci. 8, 239-253.10.3758 / CABN.8.3.239 [PubMed] [Крест Ref]
79. Feist GJ (1998). Мета-анализ личности в научном и художественном творчестве. Чел. Soc. Psychol. Rev. 2, 290-309.10.1207 / s15327957pspr0204_5 [PubMed] [Крест Ref]
80. Fleeson W. (2001). К структурно-процессуально-интегрированному представлению личности: черты как распределения плотности состояний. J. Pers. Soc. Psychol. 80, 1011-1027.10.1037 / 0022-3514.80.6.1011 [PubMed] [Крест Ref]
81. Fleeson W., Gallagher P. (2009). Последствия «большой пятерки», стоящие за распространение проявления признаков в поведении: пятнадцать экспериментов по выборке и метаанализ. J. Pers. Soc. Psychol. 97, 1097-1114.10.1037 / a0016786 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
82. Frank MJ, Doll BB, Oas-Terpstra J., Moreno F. (2009). Префронтальные и полосатые дофаминергические гены предсказывают индивидуальные различия в исследовании и эксплуатации. Туземный Neurosci. 12, 1062-1068.10.1038 / nn.2342 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
83. Frank MJ, Fossella JA (2011). Нейрогенетика и фармакология обучения, мотивации и познания. Нейропсихофармакология 36, 133-152.10.1038 / npp.2010.96 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
84. Goldberg LR (1990). Альтернативное «описание личности»: структура фактора «большой пятерки». J. Pers. Soc. Psychol. 59, 1216-1229.10.1037 / 0022-3514.59.6.1216 [PubMed] [Крест Ref]
85. Goldberg LR (1999). Широкополосный, общедоступный домен, личный инвентарь, измеряющий грани нижнего уровня нескольких пятифакторных моделей, в Психологии личности в Европе, Vol. 7. eds Mervielde I., Deary I., De Fruyt F., Ostendorf F., редакторы. (Тилбург: Тилбургская университетская пресса;), 7-28.
86. Гольдберг Л.Р., Росолак Т.К. (1994). Факторная структура Большой Пятерки как интегративная основа: эмпирическое сравнение с моделью PEN Айзенка, в книге «Развивающаяся структура темперамента и личности от младенчества до взрослой жизни», редакторы: Halverson CF Jr., Kohnstamm GA, Martin R. (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Эрлбаум;), 7–35.
87. Серый JA (1982). Нейропсихология Беспокойства: исследование функций этой системы гиппокампа. Оксфорд: Оксфордский университет.
88. Серый JA (2004). Сознание: ползти по жесткой проблеме. Нью-Йорк, Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета.
89. Серый Дж. А., Макнотон Н. (2000). Нейропсихология тревоги: исследование функций системы Septo-Hippocampal, 2nd Edn. Оксфорд: Оксфордский университет.
90. Серый JR, Chabris CF, Braver TS (2003). Нейронные механизмы общего жидкостного интеллекта. Туземный Neurosci. 6, 316-322.10.1038 / nn1014 [PubMed] [Крест Ref]
91. Серый Н.С., Фернандес М., Уильямс Дж., Рудл Р.А., Сноуден Р.Ю. (2002). Какие шизотипические размеры отменяют скрытое торможение? Br. J. Clin. Psychol. 41, 271-284.10.1348 / 014466502760379136 [PubMed] [Крест Ref]
92. Gruber J. (2011). Может быть, слишком хорошо плохо. Положительная эмоциональная настойчивость (PEP) при биполярном расстройстве. Тек. Dir. Psychol. Sci. 20, 217-221.10.1177 / 0963721411414632 [Крест Ref]
93. Harkness AR, McNulty JL, Ben-Porath YS (1995). Психопатология личности пять (PSY-5): конструкции и шкалы MMPI-2. Psychol. Оценка. 7, 104.10.1037 / 1040-3590.7.1.104 [Крест Ref]
94. Harris SE, Wright AF, Hayward C., Starr JM, Whalley LJ, Deary IJ (2005). Функциональный полиморфизм COMT, Val158Met, связан с логической памятью и личным признаком интеллекта / воображения в когорте здоровых 79-летних. Neurosci. Lett. 385, 1-6.10.1016 / j.neulet.2005.04.104 [PubMed] [Крест Ref]
95. Herry C., Bach DR, Esposito F., Di Salle F., Perrig WJ, Scheffler K., et al. (2007). Обработка временной непредсказуемости в миндалине человека и животных. J. Neurosci. 27, 5958-5966.10.1523 / JNEUROSCI.5218-06.2007 [PubMed] [Крест Ref]
96. Hirsh JB, DeYoung CG, Петерсон JB (2009). Метатракты Большой пятерки по-разному предсказывают участие и сдержанность поведения. J. Pers. 77, 1085-1102.10.1111 / j.1467-6494.2009.00575.x [PubMed] [Крест Ref]
97. Hirsh JB, Mar RA, Петерсон JB (2012). Психологическая энтропия: основа для понимания беспокойства, связанного с неопределенностью. Psychol. Rev. 119, 304.10.1037 / a0026767 [PubMed] [Крест Ref]
98. Hofstee WK, de Raad B., Goldberg LR (1992). Интеграция Большой пятерки и обходные подходы к структуре признаков. J. Pers. Soc. Psychol. 63, 146-163.10.1037 / 0022-3514.63.1.146 [PubMed] [Крест Ref]
99. Howes O., Bose S., Turkheimer F., Valli I., Egerton A., Stahl D., et al. (2011). Прогрессивное увеличение мощности синтеза стволовых допамина, поскольку у пациентов развивается психоз: исследование ПЭТ. Mol. Психиатрия 16, 885-886.10.1038 / mp.2011.20 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
100. Howes OD, Капур С. (2009). Гипотеза дофамина о шизофрении: версия III - окончательный общий путь. Schizophr. Bull. 35, 549-562.10.1093 / schbul / sbp006 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
101. Howes OD, Montgomery AJ, Asselin MC, Murray RM, Valli I., Tabraham P., et al. (2009). Повышенная полосатая дофаминовая функция связана с продромальными признаками шизофрении. Архипелаг Gen. Психиатрия 66, 13.10.1001 / archgenpsychiatry.2008.514 [PubMed] [Крест Ref]
102. Ikemoto S., Panksepp J. (1999). Роль ядра припадает к дофамину в мотивированном поведении: объединяющая интерпретация с особой ссылкой на поощрение. Brain Res. Rev. 31, 6-41.10.1016 / S0165-0173 (99) 00023-5 [PubMed] [Крест Ref]
103. Jang KL, Hu S., Livesley WJ, Angleitner A., ​​Riemann, Vernon PA (2002). Генетическое и экологическое влияние на ковариацию граней, определяющих области пятифакторной модели личности. Чел. Индивид. Dif. 33, 83-101.10.1016 / S0191-8869 (01) 00137-4 [Крест Ref]
104. Jayaram-Lindström N., Wennberg P., Hurd YL, Franck J. (2004). Влияние налтрексона на субъективный ответ на амфетамин у здоровых добровольцев. J. Clin. Psychopharmacol. 24, 665-669.10.1097 / 01.jcp.0000144893.29987.e5 [PubMed] [Крест Ref]
105. John OP, Naumann LP, Soto CJ (2008). Переход парадигмы к интегративной таксономии «Большая пятерка»: история: измерение и концептуальная проблема, в «Справочнике по личностям: теория и исследования», Эд Джон, Робинс Р.В., Первин Л.А., редакторы. (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Гилфорд Пресс;), 114-158.
106. Johnson JA (1994). Разъяснение фактора 5 с помощью модели AB5C. Евро. J. Pers. 8, 311-334.10.1002 / per.2410080408 [Крест Ref]
107. Johnson SL (2005). Мания и дисрегуляция в преследовании цели: обзор. Clin. Psychol. Rev. 25, 241-262.10.1016 / j.cpr.2004.11.002 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
108. Кан МЖ, Хсу М., Крайбич И.М., Лёвенштейн Г., МакКлюр С.М., Ван Дж. Т. и др. (2009). Фитиль в свече обучения: эпистемическое любопытство активирует схему вознаграждения и усиливает память. Psychol. Sci. 20, 963-973.10.1111 / j.1467-9280.2009.02402.x [PubMed] [Крест Ref]
109. Kapogiannis D., Sutin A., Davatzikos C., Costa P., Resnick S. (2012). Пять факторов индивидуальной и региональной кортикальной изменчивости в балтийском продольном исследовании старения. Hum. Мозг Мапп. 34, 2829-2840.10.1002 / hbm.22108 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
110. Капур С. (2003). Психоз как состояние аберрантной значимости: структура, связывающая биологию, феноменологию и фармакологию при шизофрении. Am. J. Психиатрия 160, 13-23.10.1176 / appi.ajp.160.1.13 [PubMed] [Крест Ref]
111. Kashdan TB, Rose P., Fincham FD (2004). Любопытство и исследование: содействие положительному субъективному опыту и возможностям личного роста. J. Pers. Оценка. 82, 291-305.10.1207 / s15327752jpa8203_05 [PubMed] [Крест Ref]
112. Kaufman SB, DeYoung CG, Gray JR, Brown J., Mackintosh NJ (2009). Ассоциативное обучение предсказывает интеллект выше рабочей памяти и скорости обработки. Интеллект 37, 374-382.10.1016 / j.intell.2009.03.004 [Крест Ref]
113. Kaufman SB, DeYoung CG, Gray JR, Jiménez L., Brown J., Mackintosh NJ (2010). Неявное обучение как способность. Cognition 116, 321-340.10.1016 / j.cognition.2010.05.011 [PubMed] [Крест Ref]
114. Knecht S., Breitenstein C., Bushuven S., Wailke S., Kamping S., Flöel A., et al. (2004). Леводопа: более быстрое и лучшее изучение слов у нормальных людей. Энн. Neurol. 56, 20-26.10.1002 / ana.20125 [PubMed] [Крест Ref]
115. Koenen KC, Caspi A., Moffitt TE, Rijsdijk F., Taylor A. (2006). Генетическое влияние на перекрытие между низким IQ и антисоциальным поведением у маленьких детей. J. Abnorm. Psychol. 115, 787-797.10.1037 / 0021-843X.115.4.787 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
116. Крюгер Р.Ф., Дерринджер Дж., Маркон К.Э., Уотсон Д., Скодол А.В. (2012). Первоначальное построение модели неадаптивного личностного качества и инвентаря для DSM-5. Psychol. Med. 42, 1879.10.1017 / S0033291711002674 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
117. Крюгер РФ, Маркон К.Э., Патрик К.Дж., Беннинг С.Д., Крамер М.Д. (2007). Связывание антиобщественного поведения, употребления психоактивных веществ и личности: интегративная количественная модель взрослого экстернализирующего спектра. J. Abnorm. Psychol. 116, 645-666.10.1037 / 0021-843X.116.4.645 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
118. Кумари В., Коттер П.А., Маллиган О.Ф., Чекли С.А., Серый Н.С., Хемсли Д.Р. и др. (1999). Влияние d-амфетамина и галоперидола на скрытое торможение у здоровых добровольцев-мужчин. J. Psychopharmacol. 13, 398-405.10.1177 / 026988119901300411 [PubMed] [Крест Ref]
119. Kuntsi J., Eley TC, Taylor A., ​​Hughes C., Ascheron P., Caspi A., et al. (2004). Совместное появление СДВГ и низкого IQ имеет генетическое происхождение. Am. J. Med. Жене. 124B, 41-47.10.1002 / ajmg.b.20076 [PubMed] [Крест Ref]
120. Lahti RA, Roberts RC, Cochrane EV, Primus RJ, Gallager DW, Conley RR и др. (1998). Прямое определение рецепторов дофамина D4 в нормальной и шизофренической посмертной ткани головного мозга: исследование [3H] NGD-94-1. Mol. Психиатрия 3, 528-533.10.1038 / sj.mp.4000423 [PubMed] [Крест Ref]
121. Лопес-Дюран Н.Л., Олсон С.Л., Хаджал Н.Ю., Фелт Б.Т., Васкес Д.М. (2009). Гипоталамическая ось надпочечников гипофиза функционирует в реактивной и активной активности у детей. J. Abnorm. Детский психол. 37, 169-182.10.1007 / s10802-008-9263-3 [PubMed] [Крест Ref]
122. Lubow RE, Gewirtz JC (1995). Скрытое торможение у людей: данные, теория и последствия для шизофрении. Psychol. Bull. 117, 87.10.1037 / 0033-2909.117.1.87 [PubMed] [Крест Ref]
123. Lucas RE, Baird BM (2004). Экстраверсия и эмоциональная реактивность. J. Pers. Soc. Psychol. 86, 473.10.1037 / 0022-3514.86.3.473 [PubMed] [Крест Ref]
124. Маркон К.Э., Крюгер Р.Ф., Уотсон Д. (2005). Разграничение структуры нормальной и ненормальной личности: интегративный иерархический подход. J. Pers. Soc. Psychol. 88, 139-157.10.1037 / 0022-3514.88.1.139 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
125. McCrae RR (1987). Творчество, расходящееся мышление и открытость к опыту. J. Pers. Soc. Psychol. 52, 1258-1265.10.1037 / 0022-3514.52.6.1258 [Крест Ref]
126. McCrae RR, Jang KL, Ando J., Ono Y., Yamagata S., Riemann R., et al. (2008). Вещество и артефакт в факторах более высокого порядка большой пятерки. J. Pers. Soc. Psychol. 95, 442-455.10.1037 / 0022-3514.95.2.442 [PubMed] [Крест Ref]
127. Meador-Woodruff JH, Damask SP, Wang J., Haroutunian V., Davis KL, Watson SJ (1996). Экспрессия мРНК рецептора допамина в стриатуме и неокортексе человека. Нейропсихофармакология 15, 17-29.10.1016 / 0893-133X (95) 00150-C [PubMed] [Крест Ref]
128. Мейер ТД (2002). Шкала гипоманиакальной личности, Большая пятерка и их связь с депрессией и манией. Чел. Индивид. Dif. 32, 649-660.10.1016 / S0191-8869 (01) 00067-8 [Крест Ref]
129. Миллер IW, Норман WH (1979). Выявленная беспомощность в людях: модель теории обзора и атрибуции. Psychol. Bull. 86, 93.10.1037 /0033-2909.86.1.930033-2909.86.1.93 [Крест Ref]
130. Mobbs D., Hagan CC, Azim E., Menon V., Reiss AL (2005). Личность предсказывает активность в областях вознаграждения и эмоций, связанных с юмором. Proc. Natl. Акад. Sci. США 102, 16502-16506.10.1073 / pnas.0408457102 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
131. Mumford MD (2003). Где мы были, куда мы идем. Подведение итогов исследования творчества. Креативность Res. J. 15, 107-120.10.1080 / 10400419.2003.9651403 [Крест Ref]
132. Murrough JW, Iacoviello B., Neumeister A., ​​Charney DS, Iosifescu DV (2011). Познавательная дисфункция в депрессии: нейроциркулятор и новые терапевтические стратегии. Neurobiol. Учить. Памятная записка 96, 553-563.10.1016 / j.nlm.2011.06.006 [PubMed] [Крест Ref]
133. Nash K., McGregor I., Prentice M. (2011). Угроза и защита как целевое регулирование: от неявного конфликта целей до тревожной неопределенности, мотивации реактивного подхода и идеологического экстремизма. J. Pers. Soc. Psychol. 101, 1291.10.1037 / a0025944 [PubMed] [Крест Ref]
134. Ньюэлл А., Симон Х.А. (1972). Решение проблем человека. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall.
135. Niv Y., Daw ND, Joel D., Dayan P. (2007). Тонический допамин: альтернативные издержки и контроль реактивности. Психофармакология 191, 507-520.10.1007 / s00213-006-0502-4 [PubMed] [Крест Ref]
136. Olson KR (2005). Взаимодействие и самоконтроль: сверхвысокие размеры признаков Большой пятерки. Чел. Индивид. Dif. 38, 1689-1700.10.1016 / j.paid.2004.11.003 [Крест Ref]
137. Omura K., Constable RT, Canli T. (2005). Концентрация серого вещества в Амигдале связана с экстраверсией и невротизмом. Neuroreport 16, 1905-1908.10.1097 / 01.wnr.0000186596.64458.76 [PubMed] [Крест Ref]
138. Panksepp J. (1998). Аффективная нейронаука: основы эмоций человека и животных. Нью-Йорк, Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета.
139. Park SY, Kang UG (2012). Гипотетическая динамика допамина в мании и психозе - его фармакокинетические последствия. Прогресс Neuro Psychopharmacol. Biol. Психиатрия 43, 89-95.10.1016 / j.pnpbp.2012.12.014 [PubMed] [Крест Ref]
140. Перри В., Минассиан А., Генри Б., Кинкейд М., Юнг Дж. В., Гейер М. А. (2010). Количественная оценка чрезмерной активности у пациентов с биполярной и шизофрении в парадигме открытого поля человека. Психиатрическая Рес. 178, 84-91.10.1016 / j.psychres.2010.04.032 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
141. Петерсон JB (1999). Карты значения: архитектура веры. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Рутледж.
142. Петерсон Дж. Б., Карсон С. (2000). Скрытое торможение и открытость к опыту высокообразованного студенческого населения. Чел. Индивид. Dif. 28, 323-332.10.1016 / S0191-8869 (99) 00101-4 [Крест Ref]
143. Peterson JB, Фландрия Дж. (2002). Теория управления сложностью: мотивация идеологической жесткости и социального конфликта. Cortex 38, 429-458.10.1016 / S0010-9452 (08) 70680-4 [PubMed] [Крест Ref]
144. Петерсон Дж. Б., Смит К. В., Карсон С. (2002). Открытость и экстраверсия связаны с уменьшением скрытого торможения: репликацией и комментариями. Чел. Индивид. Dif. 33, 1137-1147.10.1016 / S0191-8869 (02) 00004-1 [Крест Ref]
145. Pezze MA, Feldon J. (2004). Мезолимбические допаминергические пути в обучении страха. Prog. Neurobiol. 74, 301-320.10.1016 / j.pneurobio.2004.09.004 [PubMed] [Крест Ref]
146. Pickering AD (2004). Нейропсихология импульсивного антисоциального ощущения, ищущего личностные черты: от дофамина до гиппокампальной функции, «О психобиологии личности»: «Очерки в честь Марвина Цукермана», редактор Stelmack RM, редактор. (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Elsevier;), 453-477.10.1016 / B978-008044209-9 / 50024-5 [Крест Ref]
147. Pickering AD, Gray JA (1999). Нейробиология личности, в «Справочнике о личности», 2nd Edn., Eds Pervin L., John O., редакторы. (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Гилфорд Пресс;), 277-299.
148. Pizzagalli DA, Holmes AJ, Dillon DG, Goetz EL, Birk JL, Bogdan R., et al. (2009). Сокращение хвостатого и ядро ​​реагирует на награды у неспецифических субъектов с большим депрессивным расстройством. Am. J. Psychiatry 166, 702.10.1176 / appi.ajp.2008.08081201 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
149. Quilty LC, DeYoung CG, Oakman JM, Bagby RM (2013). Экстраверсия и поведенческая активация: интеграция компонентов подхода. J. Pers. Оценка. [Epub перед печатью] .10.1080 / 00223891.2013.834440 [PubMed] [Крест Ref]
150. Rammsayer TH (1998). Экстраверсия и допамин: индивидуальные различия в ответ на изменения дофаминергической активности как возможной биологической основы экстраверсии. Евро. Psychol. 3, 37.10.1027 / 1016-9040.3.1.37 [Крест Ref]
151. Rauch SL, Milad MR, Orr SP, Quinn BT, Fischl B., Pitman RK (2005). Орбитофронтальная толщина, сохранение исчезновения страха и экстраверсия. Neuroreport 16, 1909-1912.10.1097 / 01.wnr.0000186599.66243.50 [PubMed] [Крест Ref]
152. Reuter M., Roth S., Holve K., Hennig J. (2006). Идентификация первых генов-кандидатов для творчества: экспериментальное исследование. Brain Res. 1069, 190-197.10.1016 / j.brainres.2005.11.046 [PubMed] [Крест Ref]
153. Robbins TW, Arnsten AF (2009). Нейропсихофармакология фронто-исполнительной функции: моноаминергическая модуляция. Annu. Rev. Neurosci. 32, 267-287.10.1146 / annurev.neuro.051508.135535 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
154. Robbins TW, Roberts AC (2007). Дифференциальное регулирование фронто-исполнительной функции моноаминами и ацетилхолином. Cereb. Cortex 17 (комплект 1), i151-i160.10.1093 / cercor / bhm066 [PubMed] [Крест Ref]
155. Robinson MD, Moeller SK, Ode S. (2010). Экстраверсия и обработка, связанная с вознаграждением: стимулирование мотивации мотивации в задачах аффективного прайминга. Emotion 10, 615.10.1037 / a0019173 [PubMed] [Крест Ref]
156. Санчес-Гонсалес М. А., Гарсия-Кабесас М. А., Рико Б., Кавада С. (2005). Таламус приматов является ключевой мишенью для дофамина мозга. J. Neurosci. 25, 6076-6083.10.1523 / JNEUROSCI.0968-05.20050968-05.2005 [PubMed] [Крест Ref]
157. Saucier G. (1992). Открытость против интеллекта: много шума из ничего. Евро. J. Pers. 6, 381-386.10.1002 / per.2410060506 [Крест Ref]
158. Saucier G., Thalmayer AG, Payne DL, Carlson R., Sanogo L., Ole-Kotikash L., et al. (2013). Базовая бивариантная структура атрибутов личности проявляется на девяти языках. J. Pers. [Epub перед печать] .10.1111 / jopy.12028 [PubMed] [Крест Ref]
159. Schalet BD, Durbin CE, Revelle W. (2011). Многомерная структура шкалы гипоманиакальной личности. Psychol. Оценка. 23, 504.10.1037 / a0022301 [PubMed] [Крест Ref]
160. Шульц В. (2007). Множественные функции допамина на разных временных курсах. Annu. Rev. Neurosci. 30, 259-288.10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135722 [PubMed] [Крест Ref]
161. Шульц В., Даян П., Монтегю Р.Р. (1997). Нейронный субстрат прогнозирования и вознаграждения. Наука 275, 1593-1599.10.1126 / science.275.5306.1593 [PubMed] [Крест Ref]
162. Seguin JR, Pihl RO, Harden PW, Tremblay RE, Boulerice B. (1995). Когнитивные и нейропсихологические характеристики физически агрессивных мальчиков. J. Abnorm. Psychol. 104, 614-624.10.1037 / 0021-843X.104.4.614 [PubMed] [Крест Ref]
163. Seo D., Patrick CJ, Kennealy PJ (2008). Роль взаимодействия серотонина и допамина в нейробиологии импульсивной агрессии и ее сопутствующей патологии с другими клиническими расстройствами. Агрессия Violent Behav. 13, 383-395.10.1016 / j.avb.2008.06.003 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
164. Шеннон CE (1948). Математическая теория коммуникации. Белл Сист. Tech. J. 27, 379-423, 623-656.10.1002 / j.1538-7305.1948.tb00917.x [Крест Ref]
165. Silvia PJ (2008). Интерес - любопытная эмоция. Тек. Dir. Psychol. Sci. 17, 57-60.10.1111 / j.1467-8721.2008.00548.x [Крест Ref]
166. Simonton DK (2008). Творчество и гений, в «Руководстве по личностям: теория и исследования», Эд Джон, Робинс Р.В., Первин Л.А., редакторы. (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Гилфорд Пресс;), 679-698.
167. Simpson JA, Gangestad SW (1991a). Индивидуальные различия в социосексуализме: доказательства сходимости и дискриминантной действительности. J. Pers. Soc. Psychol. 60, 870.10.1037 / 0022-3514.60.6.870 [PubMed] [Крест Ref]
168. Simpson JA, Gangestad SW (1991b). Личность и сексуальность: эмпирические отношения и интегративная теоретическая модель, «Сексуальность в близких отношениях», редакторы McKinney K., Sprecher S., редакторы. (Хиллдейл, Нью-Джерси: Лоуренс Эрлбаум;), 79-92.
169. Smillie LD (2013). Экстраверсия и обработка вознаграждений. Тек. Dir. Psychol. Sci. 22, 167-172.10.1177 / 0963721412470133 [Крест Ref]
170. Smillie LD, Geaney J., Wilt J., Cooper AJ, Revelle W. (2013). Аспекты экстраверсии не связаны с приятной аффективной реактивностью: дальнейшее исследование гипотезы аффективной реактивности. J. Res. Чел. 47, 580-587.10.1016 / j.jrp.2013.04.008 [Крест Ref]
171. Smillie LD, Pickering AD, Jackson CJ (2006). Новая теория чувствительности к усилению: последствия для измерения личности. Чел. Soc. Psychol. Rev. 10, 320-335.10.1207 / s15327957pspr1004_3 [PubMed] [Крест Ref]
172. Smith GT, Fischer S., Cyders MA, Annus AM, Spillane NS, McCarthy DM (2007). О справедливости распознавания признаков, подобных импульсивности. Оценка 14, 155-170.10.1177 / 1073191106295527 [PubMed] [Крест Ref]
173. Soderstrom H., Blennow K., Manhem A., Forsman A. (2001). Исследования CSF у насильственных правонарушителей I. 5-HIAA как отрицательный и HVA как положительный предиктор психопатии. J. Neural Trans. 108, 869-878.10.1007 / s007020170036 [PubMed] [Крест Ref]
174. Содерстром Х., Бленноу К., Сёдин А.К., Форсман А. (2003). Новые данные для связи между отношением CSV HVA: 5-HIAA и психопатическими чертами. J. Neurol. Нейрохирургия Психиатрия 74, 918-921.10.1136 / jnnp.74.7.918 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
175. Spoont MR (1992). Модуляторная роль серотонина в обработке нейронной информации: последствия для человеческой психопатологии. Psychol. Bull. 112, 330-350.10.1037 / 0033-2909.112.2.330 [PubMed] [Крест Ref]
176. Tackett JL, Quilty LC, Sellbom M., Rector NA, Bagby RM (2008). Дополнительные данные для количественной иерархической модели расстройств настроения и тревоги для DSM-V: контекст структуры личности. J. Abnorm. Psychol. 117, 812.10.1037 / a0013795 [PubMed] [Крест Ref]
177. Tellegen A. (1981). Практика двух дисциплин для релаксации и просвещения: комментарий «Роль сигнала обратной связи в биообработке обратной связи электромиографа: актуальность внимания» Квалса и Шихана. J. Exp. Psychol. Ген. 110, 217-226.10.1037 / 0096-3445.110.2.217 [PubMed] [Крест Ref]
178. Tellegen A., Waller NG (2008). Изучение личности через тестовое строительство: разработка многомерной индивидуальной анкеты, в справочнике по теории и оценке личности SAGE, редакторы Boyle GJ, Matthews G., Saklofske DH, редакторы. (Лондон, Великобритания: SAGE Publications Ltd;), 261-292.
179. Treadway MT, Buckholtz JW, Cowan RL, Woodward ND, Li R., Ansari MS, et al. (2012). Допаминергические механизмы индивидуальных различий в процессе принятия решений на основе усилий людей. J. Neurosci. 32, 6170-6176.10.1523 / JNEUROSCI.6459-11.2012 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
180. Treadway MT, Zald DH (2013). Размышления о трансляционных моделях дефицита вознаграждения в психопатологии. Тек. Dir. Psychol. Sci. 22, 244-249.10.1177 / 0963721412474460 [Крест Ref]
181. Tunbridge EM, Харрисон П. Дж., Вайнбергер ДР (2006). Катехол-омметрансфераза, познание и психоз: Val158Met и последующие. Biol. Психиатрия 60, 141-151.10.1016 / j.biopsych.2005.10.024 [PubMed] [Крест Ref]
182. Van Egeren LF (2009). Кибернетическая модель глобальных личностных качеств. Чел. Soc. Psychol. Rev. 13, 92-108.10.1177 / 1088868309334860 [PubMed] [Крест Ref]
183. Volkow ND, Gur RC, Wang G.-J., Fowler JS, Moberg PJ, Ding Y.-S., et al. (1998). Ассоциация между снижением активности дофамина в мозге с возрастом и когнитивными и моторными нарушениями у здоровых людей. Am. J. Психиатрия 155, 344-349. [PubMed]
184. Volkow ND, Wang GJ, Fischman MW, Foltin RW, Fowler JS, Abumrad NN и др. (1997). Взаимосвязь между субъективными эффектами загрузки кокаина и дофамина. Природа 386, 827-830.10.1038 / 386827a0 [PubMed] [Крест Ref]
185. Volkow ND, Wang GJ, Newcorn JH, Kollins SH, Wigal TL, Telang F., et al. (2010). Дефицит мотивации при СДВГ связан с дисфункцией пути восстановления допамина. Mol. Психиатрия 16, 1147-1154.10.1038 / mp.2010.97 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
186. Vollema MG, van den Bosch RJ (1995). Многомерность шизотипии. Schizophr. Bull. 21, 19-31.10.1093 / schbul / 21.1.19 [PubMed] [Крест Ref]
187. Wacker J., Chavanon M.-L., Stemmler G. (2006). Исследование дофаминергической основы экстраверсии у людей: многоуровневый подход. J. Pers. Soc. Psychol. 91, 171-187.10.1037 / 0022-3514.91.1.171 [PubMed] [Крест Ref]
188. Wacker J., Mueller EM, Hennig J., Stemmler G. (2012). Как последовательно связывать экстраверсию и интеллект с геном catechol-o-methyltransferase (COMT): по определению и измерению психологических фенотипов в нейрогенетических исследованиях. J. Pers. Soc. Psychol. 102, 427-444.10.1037 / a0026544 [PubMed] [Крест Ref]
189. Wacker J., Mueller EM, Pizzagalli DA, Hennig J., Stemmler G. (2013). Блокада допамина-D2-рецептора меняет связь между мотивацией подхода к основе и лобной асимметрией в контексте мотивации подхода. Psychol. Sci. 24, 489-497.10.1177 / 0956797612458935 [PubMed] [Крест Ref]
190. Wacker J., Stemmler G. (2006). Агентовая экстраверсия модулирует сердечно-сосудистые эффекты дорамина D2 агониста бромокриптина. Психофизиология 43, 372-381.10.1111 / j.1469-8986.2006.00417.x [PubMed] [Крест Ref]
191. Вайнберг А., Клейн Д.Н., Хайкак Г. (2012). Повышенная связанная с ошибками деятельность мозга отличает генерализованное тревожное расстройство с и без коморбидного основного депрессивного расстройства. J. Abnorm. Psychol. 121, 885.10.1037 / a0028270 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
192. Whiteside SP, Lynam RW (2001). Модель пяти факторов и импульсивность: использование структурной модели личности для понимания импульсивности. Чел. Индивид. Dif. 30, 669-689.10.1016 / S0191-8869 (00) 00064-7 [Крест Ref]
193. Винер Н. (1961). Кибернетика - или управление и связь в животном и машине, 2nd Edn. Нью-Йорк, Нью-Йорк: MIT Press / Wiley; 10.1037 / 13140-000 [Крест Ref]
194. Wilkinson L., Jahanshahi M. (2007). Стратиграфическое и вероятностное обучение с неявной последовательностью. Brain Res. 1137, 117-130.10.1016 / j.brainres.2006.12.051 [PubMed] [Крест Ref]
195. Woodward ND, Cowan RL, Park S., Ansari MS, Baldwin RM, Li R., et al. (2011). Корреляция индивидуальных различий в шизотипических чертах личности с высвобождением дофамина, вызванным амфетамином, в полосатых и экстратриатальных областях мозга. Am. J. Психиатрия 168, 418-426.10.1176 / appi.ajp.2010.10020165 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
196. Wright AG, Krueger RF, Hobbs MJ, Markon KE, Eaton NR, Slade T. (2013). Структура психопатологии: к расширенной количественной эмпирической модели. J. Abnorm. Psychol. 122, 281.10.1037 / a0030133 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
197. Yu AJ, Даян П. (2005). Неопределенность, нейромодуляция и внимание. Neuron 46, 681-692.10.1016 / j.neuron.2005.04.026 [PubMed] [Крест Ref]
198. Zald DH, Cowan RL, Riccardi P., Baldwin RM, Ansari MS, Li R., et al. (2008). Доступность рецептора дофаминового рецептора обратно пропорциональна новизне-чертам характера у людей. J. Neurosci. 28, 14372-14378.10.1523 / JNEUROSCI.2423-08.2008 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
199. Zelenski JM, Larsen RJ (1999). Восприимчивость к влиянию: сравнение трех таксономий личности. J. Pers. 67, 761-791.10.1111 / 1467-6494.00072 [PubMed] [Крест Ref]
200. Цукерман М. (1979). Ощущение: за пределами оптимального уровня возбуждения. Хиллсдейл, Нью-Джерси: Эрлбаум.
201. Цукерман М. (2005). Психология личности, 2nd Edn., Пересмотренная и обновленная, ред. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Пресса Кембриджского университета; 10.1017 / CBO9780511813733 [Крест Ref]
202. Zuckerman M., Kuhlman DM, Joireman J., Teta P., Kraft M. (1993). Сравнение трех структурных моделей личности: большой тройки, Большой пятерки и альтернативной пятерки. J. Pers. Soc. Psychol. 65, 757-768.10.1037 / 0022-3514.65.4.757 [Крест Ref]
203. Zweifel LS, Fadok JP, Argilli E., Garelick MG, Jones GL, Dickerson TM и др. (2011). Активация нейронов допамина имеет решающее значение для аверсивного кондиционирования и предотвращения генерализованной тревоги. Туземный Neurosci. 14, 620-626.10.1038 / nn.2808 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]