Сексуальное поведение у мужчин-грызунов (2007)

Элейн М. Халл и Хуан М. Домингес

Абстрактные.

Гормональные факторы и нейронные схемы, которые контролируют совокупление, сходны между видами грызунов, хотя существуют различия в конкретных моделях поведения. И эстрадиол (E), и дигидротестостерон (DHT) способствуют активации спаривания, хотя E более важен для копуляции и DHT для генитальных рефлексов. Гормональная активация медиальной преоптической области (MPOA) наиболее эффективна, хотя имплантаты в медиальной амигдале (MeA) также могут стимулировать крепление в кастратах. Хемосенсорные входы от основных и вспомогательных обонятельных систем являются наиболее важными стимулами для спаривания у грызунов, особенно у хомяков, хотя также способствует врожденный гениталоген. Агонисты допамина способствуют сексуальному поведению, и серотонин (5-HT), как правило, ингибирует, хотя определенные подтипы 5-HT рецепторов облегчают эрекцию или эякуляцию. Агонисты и опиаты норадреналина оказывают дозозависимое действие, при этом низкие дозы облегчают и высокие дозы ингибируют поведение.

Ключевые слова: крысы, мыши, хомяки, морские свинки, эстрадиол, дигидротестостерон, тестостерон, медиальная преоптическая область, медиальная миндалина, генитальные рефлексы

Введение.

Репродуктивное поведение и их нервная и гормональная регуляция сильно различаются по видам. Тем не менее много исследований было сосредоточено на относительно небольшом количестве животных. Мы описываем поведение мужских грызунов и их нервное, гормональное и эмпирическое регулирование. Мы начинаем с крыс, наиболее распространенных предметов лабораторных исследований. Затем мы описываем поведение мужских мышей, хомяков и морских свинок, отмечая сходства и различия между видами. Сексуальное поведение очень интерактивно; здесь мы концентрируемся на мужчинах, имея в виду, что вклад женщин одинаково важен. Из-за огромного объема исследований грызунов и ограничений на страницу для этой рукописи мы можем привести лишь небольшую часть. Дополнительные сведения см. В Hull et al. (2006) или Hull et al. (2002).

Описание мужских коматогенных поведения крыс и рефлексов между копулой.

Мужские крысы обычно начинают сексуальную встречу, исследуя лицо женщины и область аногенита. Оба партнера могут излучать взаимно возбуждающие ультразвуковые вокализации 50 кГц. Мужчина подходит от задней части женского пола, монтирует и дает несколько быстрых мелких движений (19-23 Гц) с тазом; если он обнаруживает влагалище самки, он дает более глубокий толчок, вставляя свой член во влагалище для 200-300 msec (Beyer et al., 1981). Затем он быстро возвращается назад и ухаживает за своими гениталиями. После внедрения 7 в 10, 1 до 2 минут, он будет эякулировать. Эякуляция характеризуется более длительной и глубокой тягой (750-2000 msec) и намного медленнее снятием (Beyer et al., 1981). Он сопровождается ритмическими сокращениями bulbospongiosus и ischiocavernosus мышц у основания пениса, а также анального сфинктера и скелетных мышц (Holmes et al., 1991). После эякуляции он женится на себе, а затем отдыхает во время периода послеоперационного периода (PEI), который может длиться до 6 до 10 минут до возобновления спаривания. Во время первого 50 - 75% PEI, самец больше не будет спариваться и испускает ультразвуковые вокализации 22 кГц. Во время последнего 25% он может возобновить спаривание, если ему представилась новая женщина или слегка болезненный стимул. После эякуляции 7-8 самцы достигают насыщения и, как правило, снова не будут связываться для 1 до 3 дней. Предыдущий сексуальный опыт придает большую копулятивную «эффективность» и повышенную устойчивость к воздействию различных поражений, кастрации и стресса (см. Hull et al., 2006).

Копуляционная способность приобретается между 45 и 75 днями возраста (рассмотрен в Meisel и Sachs, 1994). Препубертатная кастрация предотвращала начало спаривания, а экзогенный тестостерон (Т) или эстрадиол (E2) ускоряли его развитие. Стареющие самцы крыс теряют способность к эякуляции, которая не восстанавливается экзогенным T (Chambers et al., 1991). Снижение эстрогеновых рецепторов (ER) (Roselli et al., 1993), но не андрогенных рецепторов (AR) (Chambers et al., 1991), может лежать в основе дефицита у старых мужчин.

Экспрессия копулы может наблюдаться в нескольких контекстах. Спонтанные или индуцированные наркотиками эрекции происходят в домашней клетке или нейтральной арене. Летучие запахи от эстральной женщины вызывают бесконтактные эрекции, которые могут быть моделью психогенной эрекции у людей. У крыс «сенсорная» эрекция может быть вызвана сдерживанием мужчины на спине и убиранием полового члена. Эти эрекции возникают из-за забивания корпуса spongiosum, который вызывает припухлость головного мозга полового члена (см. Hull et al., 2006, Meisel и Sachs, 1994). Также встречаются антерофлексии; это результат сокращений мышц ischiocavernosus и возведения кавернозного тела, что приводит к тому, что пенис поднимается из своего нормального заднего положения. Иногда в этом контексте происходит семенная эмиссия. Продолжающееся давление втянутой оболочки вокруг основания пениса является стимулом для этих рефлексов, основанных на касании. Наконец, уретрогенитальный рефлекс был изучен у анестезированных самцов и самцов крыс в качестве модели оргазма у людей (McKenna et al., 1991). Это вызвано уретральным растяжением, за которым следует высвобождение; он состоит из клонических сокращений промежностных мышц.

Гормональные факторы в активации мужского поведения, связанного с крысами.

Мужское сексуальное поведение практически всех видов позвоночных зависит от Т, секретируемых клетками Лейдига яичек и метаболизируется в клетках-мишенях либо с E2 (путем ароматизации), либо с дигидротестостероном (DHT, с помощью уменьшения 5). Плазма T не обнаруживается в течение 24 часов кастрации (Krey and McGinnis 1990); однако способность копуляции постепенно уменьшается в течение нескольких дней или недель. Обычно для восстановления спаривания обычно требуется от пяти до 10 дней Т (McGinnis et al., 1989). Тем не менее, E2 увеличил химическое исследование и монтаж кастратами в течение 35 min (Cross and Roselli 1999). Поэтому быстрые, вероятно, мембранные, гормональные эффекты могут способствовать сексуальной мотивации, но для полного восстановления спаривания необходимы более длительные геномные эффекты.

Основным гормоном для активизации сексуального поведения у крыс-самцов является E2, как было предложено «гипотезой о ароматизации» (см. Hull et al., 2006). DHT, который неароматизируем и имеет большее сродство к AR, чем T, неэффективен при введении отдельно. Однако E2 не полностью поддерживает сексуальное поведение мужчин-крыс (McGinnis и Dreifuss, 1989, Putnam и др., 2003) или предпочтения партнеров (Vagell and McGinnis, 1997). Таким образом, андрогены способствуют мотивации и работоспособности, а также необходимы и достаточны для поддержания ex copula генитальных рефлексов (Cooke et al., 2003, Manzo et al., 1999, Meisel et al., 1984). Несмотря на то, что E2 был неэффективен в поддержании рефлексов ex copula, он сохранял влагалищные интромиссии в копуле (O'Hanlon, 1981). Sachs (1983) предположил, что E активирует «поведенческий каскад», который может вызвать генитальные рефлексы в копуле, но не может обезвредить их ex copula.

Влияние системно вводимых препаратов на сексуальное поведение мужчин-крыс.

Передатчики часто действуют синергетически на нескольких сайтах, а сайт действия часто неизвестен априори. Поэтому системное введение лекарственного средства может быть полезным. Таблица 1 суммирует влияние на сексуальное поведение мужчин и женщин на наркотики и лечение, которые влияют на функцию нейротрансмиттера в более чем одной области мозга.

Таблица 1- Влияние системно вводимых препаратов на сексуальное поведение мужчин-крыс.

Области мозга, которые регулируют сексуальное поведение мужчин-крыс.

Хемосенсорный вход от основной и вомероназальной систем, вероятно, является самым важным стимулом для сексуального поведения мужчин-грызунов. Двусторонняя обонятельная лукбэктомия, которая удаляет как основной, так и вомероназальный пути, приводит к различным нарушениям копуляции и бесконтактной эрекции, причем сексуально наивные мужчины более восприимчивы к ухудшению (см. Hull et al., 2006). Информация из основной и вспомогательной обонятельных систем обрабатывается в медиальной миндалине (MeA) вместе с соматосенсорным входом от гениталий, передаваемых через парвоцеллюлярную часть подпарафакулярного ядра (SPFp), которая также является частью цепи эякуляции у нескольких видов (рассмотрено в Hull et al., 2006). Входные данные из MeA, как непосредственно, так и через ядро ​​постели стрии-терминали (BNST), в медиальную преоптическую область (MPOA) имеют решающее значение для копуляции у самцов крыс (Kondo and Arai, 1995).

MPOA, возможно, является самым важным сайтом для организации сексуального поведения мужчин. Он получает сенсорный вход косвенно из всех сенсорных систем и отправляет обратные соединения обратно к этим источникам, тем самым позволяя MPOA влиять на вход, который он получает (более сильное и Swanson, 1986). Он также отправляет результаты в ядра гипоталамуса, срединного мозга и мозга мозга, которые регулируют вегетативные и соматомоторные структуры и мотивационные состояния (Simerly и Swanson, 1988). Во многих исследованиях отмечалось тяжелое и продолжительное ухудшение копуляции после поражений MPOA (см. Hull et al., 2006). Однако самцы крыс с поражениями MPOA продолжали демонстрировать бесконтактные эрекции (Liu et al., 1997) и бар-пресс для света, который был сопряжен с доступом к самке (Everitt, 1990). Эверитт (1990) предположил, что МПОА важна только для совокупления, а не для сексуальной мотивации. Тем не менее, поражения MPOA нарушали сексуальную мотивацию в других контекстах, включая предпочтение партнера-женщины (Edwards and Einhorn, 1986, Paredes и др., 1998) и преследования женщины (Paredes et al., 1993).

И наоборот, стимуляция МПОА способствовала копуляции, но не вызывала спаривания у самцов (Rodriguez-Manzo et al., 2000). Стимуляция также повышала внутрикавернозальное давление у анестезированных мужчин (Giuliano et al., 1996) и вызывала уретрогенитальный рефлекс без уретральной стимуляции (Marson and McKenna, 1994). MPOA не направлен непосредственно на нижний спинной мозг, где контролируются эрекция и семенная эмиссия; таким образом, он должен активировать другие области, которые, в свою очередь, вызывают эти рефлексы.

MPOA является наиболее эффективным сайтом для гормональной стимуляции спаривания у кастрированных крыс; однако имплантаты T или E2 в MPOA не полностью восстанавливали совокупление, а имплантаты DHT были неэффективными (рассмотрен в Hull et al., 2006). Таким образом, как ER, так и AR в MPOA способствуют копулятивной способности самцов крыс; однако для полной активации поведения необходимы гормональные эффекты в других местах.

Микроинъекции MPOA классического агониста дофамина (DA) апоморфина способствовали копуляции у неповрежденных гонад и кастрированных крыс и усиливали рефлексы, основанные на прикосновении (обзор у Dominguez & Hull, 2005; Hull et al., 2006). Апоморфин MPOA также восстанавливает копуляцию у мужчин с большими поражениями миндалины (Dominguez et al., 2001). Напротив, антагонист DA подавлял копуляцию и рефлексы, основанные на прикосновении, и снижал сексуальную мотивацию, не влияя на двигательную функцию (обзор у Dominguez and Hull, 2005; Hull et al., 2006). Эти эффекты были анатомически и поведенчески специфичными.

DA высвобождается в MPOA до и во время копуляции (Hull et al., 1995; Sato et al., 1995). Опять же, была и поведенческая, и анатомическая специфичность. Недавние, но не параллельные, Т были необходимы для увеличения и совокупления ДА (Hull et al., 1995). Основным фактором, способствующим высвобождению MPOA DA, является оксид азота (NO), как в базисных, так и в женских условиях (см. Dominguez and Hull, 2005, Hull et al., 2006). NO-синтазная иммунореактивность (NOS-ir) положительно регулируется как T, так и E2 (Du и Hull, 1999, Putnam et al., 2005). НЕТ также важна для эффективности копуляции, как ингибитор NOS (L-NAME) в блокированной коллагуляции MPOA у наивных мужчин, нарушение спаривания у опытных мужчин и предотвращение облегчения, вызванного у мужчин, обработанных физиологическим раствором, предварительными экспозициями 7 до эстрального (Lagoda et al., 2004). Вход от MeA необходим для ответа DA на самку, но не для базовых уровней DA (Dominguez et al., 2001). Химическая стимуляция MeA приводила к увеличению внеклеточного DA в MPOA, сравнимому с тем, что производилась самкой (Dominguez and Hull, 2001). В миндалине самцов крыс отсутствуют DA-содержащие нейроны; однако некоторые эфференты от MeA до MPOA и даже больше от BNST оказались глутаматергическими (Dominguez et al., 2003). Обратный диализ глутамата в MPOA увеличивал высвобождение DA, эффект блокировался ингибитором NOS (Dominguez et al., 2004). Кроме того, внеклеточный глутамат увеличивался при спаривании и повышался до 300% от базальных уровней в двухминутном образце, собранном во время эякуляции; обратный диализ ингибиторов обратного захвата глутамата способствовал нескольким мерам копуляции (Dominguez et al., 2006). Аналогично, глутамат, микроинъектированный в MPOA, увеличивал внутрикавернозное давление (Giuliano et al., 1996) и уретрогенитальный рефлекс (Marson and McKenna, 1994) у анестезированных крыс. Следовательно, возникает непротиворечивая картина, в которой глутамат, по крайней мере частично от MeA и BNST, облегчает совокупление и генитальные рефлексы как непосредственно, так и посредством NO-опосредованного увеличения DA, что также способствует инициированию и развитию копуляции. Другие нейротрансмиттеры в MPOA, которые могут способствовать сексуальному поведению мужской крысы, - это норэпинефрин, ацетилхолин, эксплантор простагландина и hypocretin / orexin (hcrt / orx), тогда как ГАМК и 2-HT могут быть ингибирующими. Низкий уровень опиоидов может способствовать, а более высокие дозы ингибируют совокупление (см. Hull et al., 5).

Электрофизиологические записи показали, что различные нейроны MPOA способствуют сексуальной мотивации и копулятивной эффективности (Shimura et al., 1994). Спаривание увеличивает Fos-ir в MPOA (см. Hull et al., 2006), с большим увеличением у мужчин с сексуальным опытом, по сравнению с наивными, даже несмотря на то, что у опытных мужчин было меньше интроктов, предшествующих эякуляции (Lumley and Hull, 1999). Поэтому сексуальный опыт может усилить обработку сексуально значимых стимулов.

Мезокортиколимический DA-тракт, восходящий от брюшной тегментальной области (VTA) к ядру accumbens (NAc) и префронтальной коре, имеет важное значение для усиления и аппетитного поведения. Он получает данные от MPOA (Simerly и Swanson, 1988) и многих других источников. VTA или NAc увеличивали PEI и уменьшали бесконтактную эрекцию, но не влияли на совокупление (см. Hull и др., 2006). Напротив, электрическая стимуляция VTA облегчала совокупление (Markowski и Hull, 1995). Применение препаратов к VTA или NAc в первую очередь затрагивало общую активацию, а не специфическое сексуальное поведение (см. Hull et al., 2006). Спаривание активировало Fos-ir в NAc и VTA, а усиленное стимулируемое женщиной увеличение было усилено предшествующим сексуальным опытом (Lopez и Ettenberg, 2002a). Сопоставление и / или воздействие запаха у эстральной женщины увеличили высвобождение DA в NAc (см. Hull et al., 2006). Обратный диализ 5-HT в переднюю латеральную область гипоталамуса (LHA) уменьшал базальный DA в NAc и предотвращал повышение, которое иначе происходило с введением женщины (Lorrain et al., 1999). Поскольку 5-HT увеличивается в LHA во время эякуляции (Lorrain et al., 1997), результирующее уменьшение NAc DA может вносить вклад в PEI.

Паравентрикулярное ядро ​​(PVN) гипоталамуса включает в себя магнитоцеллюлярное деление, которое высвобождает окситоцин и вазопрессин в кровоток из заднего гипофиза и парвоцеллюлярное деление, которое проецируется на несколько областей мозга и спинного мозга. Экситотоксические поражения пархоцеллюлярной части уменьшали бесконтактные эрекции, но не ухудшали совокупление (Liu et al., 1997). Подобные поражения уменьшали количество семян эякулировали и количество содержащих окситоцин волокон в спинном мозге, но снова не влияли на совокупление (Ackerman et al., 1997). Повреждения, которые охватывали оба отдела, ухудшали совокупление, а также сенсорную и бесконтактную эрекцию (Liu et al., 1997). Argiolas и Melis представили элегантную картину, в которой DA, окситоцин и глутамат (Melis et al., 2004) увеличивают продукцию NO в окситоцинергических клетках в PVN, которые затем высвобождают окситоцин в гиппокампе (Melis et al., 1992) , спинной мозг (Ackerman et al., 1997) и в других местах, тем самым увеличивая эрекцию и семенную эмиссию и, возможно, увеличивая совокупление (см. Argiolas and Melis, 2004). ГАМК и опиоиды препятствуют этим процессам. Эта лаборатория также показала, что DA (Melis et al., 2003), глутамат (Melis et al., 2004) и NO (Melis et al., 1998) высвобождаются в PVN во время копуляции.

Несколько дополнительных зон мозга влияют на сексуальное поведение мужчин-крыс. 5-HT высвобождается в LHA во время эякуляции, как отмечалось выше, и микроинъекции SSRI в LHA-ингибированное совокупление (Lorrain et al., 1997). Следовательно, это может быть один сайт, на котором антидепрессанты SSRI действуют для ингибирования половой функции. Кроме того, нейроны hypocretin / orexin (hcrt / orx) находятся в LHA и активируются (Fos-ir) после спаривания, а количество нейронов hcrt / orx уменьшается после кастрации (Muschamp et al., Представленный). Кроме того, 5-HT ингибирует hcrt / orx нейроны в LHA (Li et al., 2002). Таким образом, возможный способ, с помощью которого LHA 5-HT ингибирует сексуальное поведение, заключается в ингибировании нейронов hcrt / orx, что позволит устранить их стимулирующий эффект при обжиге клеток VTA DA (Muschamp et al., Представленный).

Ядро paragigantocellularis (nPGi) медуллы является основным источником ингибирования сексуального поведения мужской крысы. Поражения облегчали совокупление и задержку сексуального насыщения (Yells и др., 1992). Подобные поражения облегчали сенсорные рефлексы (Holmes et al., 2002, Marson и др., 1992) и позволили выявить уретрогенитальный рефлекс без спинальной перерезки (Marson and McKenna, 1990). Большинство аксонов, выступающих из nPGi в пояснично-крестцовый спинной мозг, содержат 5-HT (Marson и McKenna, 1992). Нейротоксин 5-HT уменьшал нисходящее ингибирование уретрогенитального рефлекса, а применение 5-HT к спинному мозгу подавляло этот рефлекс у крыс, перенесших позвоночные (Marson and McKenna, 1994). Таким образом, 5-HT из nPGi является основным ингибитором генитальных рефлексов.

Генератор эякуляции в поясничном спинном мозге содержит галанин- и холецистокинин (CCK) -содержащие нейроны, которые показали Fos-ir только после эякуляции (Truitt and Coolen, 2002; Truitt et al., 2003). Поражения этих нейронов сильно нарушают эякуляцию; поэтому они не только несут специфический для эякуляции сенсорный вклад в мозг, но также вызывают эякуляцию (Truitt and Coolen, 2003).

Описание мужского мышечного копулятивного поведения и пенильных рефлексов.

Мышь стала популярной для поведенческих исследований, главным образом из-за нашей способности генерировать трансгенику, нокауты и нокдауны (см. Burns-Cusato et al., 2004, за отличный обзор). Мужская мышь начинает встречу, исследуя аногенитальную область самки, часто поднимая или толкая ее своим носом. Затем мужчина прижимает передние лапы к бокам женского пола и делает быстрые мелкие тазовые суставы. Когда его член входит в женскую влагалище, его повторное толчок становится медленнее и глубже. После многочисленных интромиссий самцы эякулируют, в течение которых он может замерзнуть за 25 секунд до снятия или отпадения самки. Существует много различий в деформации мышей. Например, задержка эякуляции варьировалась от 594 до 6943 секунд, а числа интроекций, предшествующих эякуляции, варьировались от 5 до 142. PEI варьировались от 17 до 60 минут, хотя введение новой женщины уменьшало PEI, а некоторые мужчины эякулировали при первой интромиссии с новой самкой (Mosig и Dewsbury, 1976). Было продемонстрировано, что тесты предпочтений как стимулов, так и эякуляций являются полезными (Kudwa et al., 2005).

На мышах наблюдались сенсорные рефлексы. В отличие от крыс, интактные самцы мышей не проявляли спонтанных рефлексов, а удерживали их половое влагалище; однако давление в животе вызывало эрекции, но не антерофлексии (Sachs, 1980). Мускул bulbospongiosus способствует эрекции во время интромиссии и особенно чашках (интенсивная эрекция, которая содержит сперму против шейки матки), которые важны для пропитки самки (Elmore и Sachs, 1988).

Гормональные факторы в активации мужского поведения спаривания мышей.

T более эффективен, чем DHT или E2 в восстановлении предкоммуляционного и копулятивного поведения у кастрированных мышей, с чувствительностью к DHT и E2, которые в широких пределах варьируются среди штаммов (см. Burns-Cusato et al., 2004). T также может иметь быстрые эффекты, поскольку это облегчало установку в течение 60 минут в кастратах (James and Nyby, 2002). Синтетические андрогены (5α-андростандиолы), которые могут быть ароматизированы до E, но не 5α-восстановлены до DHT, были даже более эффективны, чем T для восстановления сексуального поведения (Ogawa et al., 1996). Один штамм, гибрид B6D2F1, восстанавливал способность к совокуплению примерно через три недели после кастрации без экзогенных гормонов (McGill and Manning, 1976). Эти «продолжающие» мужчины зависят от E2; хотя источник E2 не ясен, он может быть произведен в мозге (Sinchak et al., 1996).

Роли гормонов в определенных областях головного мозга самцов мышей.

Имплантация T в MPOA полностью восстановила ультразвуковую вокализацию, частично восстановила маркировку мочи и мало повлияла на установку или предпочтение мочи (Sipos и Nyby, 1996). Однако дополнительные имплантаты T в VTA, которые были неэффективными в одиночку, приводили к синергетическим эффектам при установке и предпочтении мочи. Имплантаты E2 в MPOA были такими же эффективными, как T (Nyby et al., 1992).

Мутанты стероидных рецепторов.

Модификация яичной феминизации (Tfm или андрогенная нечувствительность) у мышей, а также у других животных, является результатом делеции единственного основания в гене AR (см. Burns-Cusato et al., 2004). Самцы Tfm кажутся фенотипически женскими, бесплодны и не участвуют в сексуальном поведении, если испытывают без экзогенных гормонов. Маленькие семенники выделяют низкие уровни T и DHT. Однако, если эти самцы кастрируются и обрабатываются ежедневными инъекциями DHT, T, E или E + DHT, они начинают проявлять переменные количества сексуального поведения, включая случайные семяизвержения (Olsen, 1992). Мыши, у которых отсутствует ERα (ERαKO), проявляют мало сексуального поведения, даже когда кастрируются и заменяются T (Rissman et al., 1999, Wersinger и Rissman, 2000a). Это связано не с отсутствием гормонов, так как мужчины ERαKO секретируют больше T, чем у мышей дикого типа, из-за уменьшения ER-опосредованной отрицательной обратной связи (Wersinger et al., 1997). Кастрирование мужчин ERαKO и замена нормальными уровнями T (Wersinger et al., 1997) или выше, чем нормальные уровни DHT (Ogawa et al., 1998) увеличивали установку, но не восстанавливали эякуляцию. Системные инъекции апоморфина DA-агониста восстанавливали спаривание и предпочтение партнеров ERαKO мужчин к нормальной (Wersinger и Rissman, 2000b). Тем не менее, apomorphine icv восстановил только монтировки и интромиссии (описанные в Burns-Cusato et al., 2004). У пубертатных самцов, у которых отсутствует ERβ (ERβKO), приобретенная способность эякулировать позже, чем у мужчин WT, но в остальном была нормальной (Temple et al., 2003). Самцы, у которых отсутствовали оба ОР, вообще не совокуплялись, когда они были гонадально неповрежденными (Ogawa et al., 2000). Однако апоморфин был способен стимулировать крепление у большинства животных и интромировать пополам; ни один эякулированный (описанный в Burns-Cusato et al., 2004). Генетические самцы, у которых отсутствуют как AR, так и ER, не спаривались, даже после кастрации и замены T; однако комбинация замены E2 и системного апоморфина стимулировала установку у некоторых животных (описано в Burns-Cusato et al., 2004). Самцы, лишенные ароматазы (ArKO), неспособны синтезировать E, но имеют нормальные рецепторы. Меньше мужчин ArKO смонтировали, интродировали, эякулировали и имели более длительные латентности, когда они это делали; однако примерно одна треть из них была в состоянии отбирать пометов при размещении с самкой в ​​течение длительного времени (Bakker et al., 2002, Matsumoto et al., 2003).

Влияние системно вводимых препаратов на мужское мышечное поведение.

См. Таблицу 2 для краткого изложения системных эффектов препарата для мышей-самцов и хомяков.

Роли различных областей мозга в сексуальном поведении мужской мыши.

Хемосенсорные сигналы чрезвычайно важны для сексуального поведения у мышей-самцов (см. Hull et al., 2006). Однако вомероназальная система может иметь важную, но не критическую роль в спаривании. Повреждения MPOA сильно нарушают совокупление у самцов мышей, как у других видов (см. Hull et al., 2006). У ERαKO было меньше nNOS-ir в MPOA, чем мыши WT или Tfm; поэтому E активирует nNOS-ir у мышей (Scordalakes et al., 2002), а также у крыс.

Описание копулятивного поведения хомяков.

Брачное поведение хомяков во многом отличается от поведения крыс и мышей (см. Обзор Dewsbury, 1979). Самка сирийского золотого хомячка постоянно остается в позе лордоза во время последовательных совокуплений. Спаривание происходит быстрее, чем у крыс, с интервалами между интромиссиями всего 10 секунд, а PEI увеличивается с ~ 35 секунд после первой эякуляции до ~ 90 секунд после девятой. Интромиссии и эякуляции продолжительнее, ~ 2.4 и 3.4 секунды соответственно. У хомяков также бывает больше эякуляций, чем у крыс, часто 9 или 10, за которыми следует серия «длительных интромиссий» с внутривлагалищным толчком и без передачи спермы до насыщения. Детальный анализ модели спаривания хомяков с использованием акселерометрической и полиграфической техники показал, что серии толчков тазом в среднем составляли около 1 секунды, хотя цепочки, связанные с верховой ездой, были длиннее, чем с интромиссиями и эякуляциями (Arteaga & Moralí, 1997). Частота тазовых толчков в среднем составляла 15 толчков в секунду, хотя тренировки во время верховой езды были медленнее. Во время интромиссий был период без уколов, тогда как во время эякуляции толчки были более частыми (16.4 / сек) и менее сильными. Длительные интромиссии характеризовались медленными интравагинальными толчками от ~ 6 до 25 секунд (1-2 в секунду). Продолжительность введения полового члена была больше при эякуляции, чем при интромиссиях, но была короче, чем при длительных интромиссиях.

Гормоны.

Отсутствие Т во время полового созревания с нарушением копуляции после замены Т во взрослом возрасте по сравнению с кастратами с заменой Т во время полового созревания (Schultz et al., 2004). Повторный сексуальный опыт не компенсировал эти дефициты. Запах восприимчивой женщины активировал Fos-ir в MPOA еще до полового созревания (Romeo et al., 1998), но не увеличивал метаболизм DA DACAC (мера активности DA) до полового созревания (Schultz et al., 2003 ). Таким образом, половое созревание может быть вторым организационным периодом, в котором гонадальные гормоны постоянно изменяют нервную обработку в областях, которые регулируют сексуальное поведение (Romeo et al., 2002, Schultz et al., 2004).

Воздействие системно вводимых препаратов у мужских хомячков.

См. Таблицу 2 для обобщения системных эффектов препарата у мышей и хомяков.

Роли различных областей мозга в сексуальном поведении мужского хомяка.

Двусторонняя обонятельная лукбэктомия или комбинированная деафферентация основных и вспомогательных обонятельных систем навсегда отменяет сексуальное поведение (см. Hull et al., 2006). Деафферентация вспомогательной обонятельной системы имела переменные эффекты, причем опытные мужчины были менее затронуты (Мередит, 1986). Усиление индуцированного спариванием Fos-ir в основных и вспомогательных обонятельных луковицах было специфичным для хемосенсорных стимулов, а не для спаривания (см. Hull et al., 2006).

Либо T, либо E, но не DHT, имплантируют в MeA восстановленное копулятивное поведение у кастрированных мужских хомяков (Wood, 1996). Таким образом, гормональная активация MeA достаточна для выражения сексуального поведения у мужских хомячков. Проецирование движения MeA через стриевые оконечности и вентрально-амилгалофугальный путь к BNST, MPOA и другим областям. Обрезание стрии-терминали замедленного и замедленного копуляции, а комбинированные сокращения обоих путей устраняют совокупление (Lehman et al., 1983).

Как и во многих других видах, MPOA имеет решающее значение для сексуального поведения у мужских хомячков. Однако стероидные имплантаты в кастратах имеют переменные эффекты и недостаточны для полного восстановления поведения (Wood and Newman, 1995). Хемосенсорные сигналы активировали Fos в MPOA мужских хомяков (Kollack-Walker and Newman, 1997). nNOS-ir совместно локализуется с гонадальными стероидными рецепторами в MPOA, а кастрация уменьшает nNOS-ir (Hadeishi and Wood, 1996). Как и у крыс, внеклеточный уровень DA повышался в MPOA мужских хомяков, представленных с эстральной женщиной; это увеличение было заблокировано двусторонней или ипсилатеральной, но не контралатеральной или фиктивной, bulbectomy (Triemstra et al., 2005).

Описание копулятивного поведения мужской морской свинки.

Самцы морских свинок участвуют в нескольких типичных для вида прекопулятивных поведениях, в том числе пощипывают шерсть самки на голове и шее, обнюхивают ее аногенитальную область и издают гортанные звуки, либо кружа самку, либо перемещая свой вес на две задние лапы, удерживая передние лапы стационарный (Thornton et al., 1991). Затем самец приближается к самке сзади, кладет грудь на спину самки, обхватив ее бока, и начинает толкать тазом, что обычно приводит к интромиссии во влагалище (Valenstein et al., 1954). Самцы могут интрометировать со скоростью приблизительно 1 в минуту (Thornton et al., 1991), и 80% могут эякулировать в течение 15-минутного теста (Butera & Czaja, 1985). Хотя самец, эякулирующий с единственной самкой, обычно делает это. не возобновляя совокупление в течение следующего часа, он может совокупляться с другой самкой (Grunt & Young, 1952).

Гормоны.

В отличие от самцов крыс, системное введение DHT может полностью восстановить совокупление у кастрированных самцов морских свинок (Butera & Czaja, 1985). Более того, имплантатов DHT в MPOA было также достаточно для активации копуляции у кастратов (Butera and Czaja, 1989).

Резюме и неотвеченные вопросы.

Несмотря на различия в копулятивных элементах среди грызунов, гормональные факторы и нейронные схемы, которые контролируют эти элементы, схожи. И E, и DHT способствуют активации спаривания, хотя E важнее для копуляции и DHT, для генитальных рефлексов крыс, мышей и хомяков. Гормональная активация MPOA является наиболее эффективной, хотя имплантаты в MeA также могут стимулировать установку в кастратах. Хемосенсорные входы от основных и вспомогательных обонятельных систем являются наиболее важными стимулами для спаривания, особенно у хомячков, хотя вносит также и генениточувствительный ввод через SPFp. Агонисты DA способствуют сексуальному поведению при инъецировании либо системно, либо в MPOA или PVN. Агонисты 5-HT, особенно 5-HT1B, склонны ингибировать поведение, хотя агонисты 5-HT2C облегчают эрекцию, а агонисты 5-HT1A облегчают эякуляцию (за исключением мышей). агонисты и опиаты норадреналина обладают дозозависимыми эффектами, при этом низкие дозы облегчают и ингибируют высокие дозы.

Благодарности.

Подготовка этой рукописи была поддержана грантами NIMH R01 MH 40826 и K02 MH 001714 для EMH.

Сноски.

Заявление издателя: это PDF-файл неотредактированной рукописи, принятой к публикации. В качестве услуги для наших клиентов мы предоставляем эту раннюю версию рукописи. Рукопись будет подвергнута копированию, верстке и проверке полученного доказательства, прежде чем она будет опубликована в окончательной форме для цитирования. Обратите внимание, что во время производственного процесса могут быть обнаружены ошибки, которые могут повлиять на содержание, и все юридические оговорки, относящиеся к журналу, имеют отношение.

Рекомендации.

1.Ackerman AE, Lange GM, Clemens LG. Воздействие паравентрикулярных поражений на половое поведение и семенные выбросы у самцов крыс. Physiol Behav. 1997; 63:. 49-53 [PubMed]

2.Ågmo A, Paredes R. Опиаты и сексуальное поведение у самцов крыс. Pharmacol Biochem Behav. 1988; 30:. 1021-1034 [PubMed]

3.Ågmo A, Picker Z. Катехоламины и начало сексуального поведения у самцов крыс без сексуального опыта. Pharmacol Biochem Behav. 1990; 35:. 327-334 [PubMed]

4.Ahlenius S, Larsson K. Влияние селективных антагонистов D1 и D2 на сексуальное поведение мужской крысы. Experentia. 1990; 46: 1026-1028.

5.Ahlenius S, Larsson K. Противоположные эффекты 5-метокси-N, N-диметилметпамина и 5-гидрокситриптофана на мужское крысовое половое поведение. Pharmacol Biochem Behav. 1991; 38:. 201-205 [PubMed]

6.Ahlenius S, Larsson K. Доказательства участия рецепторов 5-HT1B в ингибировании мужского крысового эякуляторного поведения, продуцируемого 5-HTP. Психофармакологии. 1998; 137:. 374-382 [PubMed]

7.Ahlenius S, Larsson K, Arvidsson LE. Влияние стереоселективных агонистов 5-HT1A на сексуальное поведение мужской крысы. Pharmacol Biochem Behav. 1989; 33:. 691-695 [PubMed]

8.Argiolas A. Нейропептиды и сексуальное поведение. Neurosci Biobehav Rev. 1999; 23: 1127-1142. [PubMed]

9.Argiolas A, Melis MR. Роль окситоцина и паравентрикулярного ядра в сексуальном поведении мужских млекопитающих. Physiol Behav. 2004; 83:. 309-317 [PubMed]

10.Arteaga M, Moralí G. Характеристика моторного и генитального копулятивного ответа самца-хомяка. J Physiol Paris. 1997; 91:. 311-316 [PubMed]

11.Arteaga M, Motte-Lara J, Velazquez-Moctezuma J. Эффекты йохимбина и апоморфина на мужском половом поведении золотого хомячка (Mesocricetus auratus) Eur Neuropsychopharmacol. 2002; 12:. 39-45 [PubMed]

12.Bakker J, Honda S, Harada N, Balthazart J. Для предпочтения сексуального партнера необходим функциональный ген ароматазы (cyp19) у самцов мышей. Хорм Бехав. 2002; 42:. 158-171 [PubMed]

13.Benelli A, Bertolini A, Poggioli R, Cavazzuti E, Calza L, Giardino L, Arletti R. Оксид азота участвует в мужском сексуальном поведении крыс. Eur J Pharmacol. 1995; 294:. 505-510 [PubMed]

14.Beyer C, Contreras G, Morali G, Larsson K. Эффекты кастрации и лечения половых стероидов на моторной копуляционной картине у крысы. Physiol Behav. 1981; 27:. 727-730 [PubMed]

15.Bialy M, Beck J, Abramczyk P, Trzebski A, Przybylski J. Сексуальное поведение у самцов крыс после ингибирования синтеза оксида азота. Physiol Behav. 1996; 60:. 139-143 [PubMed]

16.Boscarino BT, Parfitt DB. Хроническое пероральное введение кломипрамина снижает сексуальное поведение у самца сирийского хомяка (Mesocricetus auratus) Physiol Behav. 2002; 75:. 361-366 [PubMed]

17.Burnett AL, Nelson RJ, Calvin DC, Liu JX, Demas GE, Klein SL, Kriegsfeld LJ, Dawson TM, Snyder SH. Зависимость эритроцитов от оксида азота от мыши у мышей, у которых отсутствует нейрональная синтаза оксида азота. Mol Med. 1996; 2: 288-296. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]

18.Burns-Cusato M, Scordalakes EM, Rissman EF. Мышей и отсутствующих данных: что мы знаем (и должны учиться) о сексуальном поведении мужчин. Physiol Behav. 2004; 83:. 217-232 [PubMed]

19.Butera PC, Czaja JA. Поддержание целевой ткани и сексуального поведения дигидротестостероном у самцов крыс и морских свинок. Physiol Behav. 1985; 34:. 319-321 [PubMed]

20.Butera PC, Czaja JA. Влияние внутричерепных имплантатов дигидротестостерона на репродуктивную физиологию и поведение мужских морских свинок. Хорм Бехав. 1989; 23:. 424-431 [PubMed]

21.Cantor JM, Binik YM, Pfaus JG. Хронический флуоксетин ингибирует сексуальное поведение у самцов крыс: разворот с окситоцином. Психофармакологии. 1999; 144:. 355-362 [PubMed]

22.Chambers KC, Thornton JE, Roselli CE. Возрастные дефициты в связи с андрогенным связыванием и метаболизмом, тестостерон и сексуальное поведение самцов крыс. Нейробиологическое старение. 1991; 12:. 123-130 [PubMed]

23.Clark JT. Сексуальное возбуждение и эффективность модулируются адренергическим-нейропептид-стероидным взаимодействием. В: Банкрофт Дж, редактор. Фармакология сексуальной функции и дисфункции: материалы симпозиума Foundation Esteve VI; Сын Вида, Майорка. 9-12 Октябрь 1994; Амстердам: Excerpta Medica; 1995. pp. 55-68.

24.Clark JT, Smith ER. Клонидин подавляет копулятивное поведение и эректильные рефлексы у самцов крыс: Отсутствие эффекта предварительной обработки налоксоном. Neuroendocrinologv. 1990; 51: 357-364.

25.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Усиление сексуальной мотивации у самцов крыс йохимбином. Наука. 1984; 225:. 847-849 [PubMed]

26.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Доказательства модуляции сексуального поведения α-адренорецепторами у самцов крыс. Нейроэндокринология. 1985; 41:. 36-43 [PubMed]

27.Cooke BM, Breedlove SM, Jordan C. Как рецепторы эстрогена, так и андрогенные рецепторы способствуют вызванным тестостероном изменениям в морфологии медиальной миндалины и сексуального возбуждения у самцов крыс. Хорм Бехав. 2003; 43: 335-346.

28.Cross E, Roselli CE. 17beta-эстрадиол быстро облегчает химиоинвестирование и установку у кастрированных самцов крыс. Am J Physiol. 1999; 276 (5 Pt 2): R1346-1350. [PubMed]

29.Dewsbury DA. Описание сексуального поведения при исследовании взаимодействия гормонального поведения. В: Beyer C, редактор. Эндокринный контроль сексуального поведения. Raven Press; NY: 1979. pp. 3-32.

30.Dominguez JM, Balfour ME, Coolen LM. Сопутствующая активации активация NMDA-рецептора, содержащего нейроны в медиальном преоптическом ядре. Abst Soc Behav Neuroendocrinol Horm Behav. 2003; 44: 46.

31.Dominguez JM, Gil M, Hull EM. Преоптический глутамат облегчает сексуальное поведение мужчин. J Neurosci. 2006; 26:. 1699-1703 [PubMed]

32.Dominguez JM, Hull EM. Стимуляция медиальной амигдалы усиливает медиальное преоптическое допаминное выделение: последствия для сексуального поведения мужчин-крыс. Brain Res. 2001; 917:. 225-229 [PubMed]

33.Dominguez JM, Hull EM. Допамин, медиальная преоптическая область и мужское сексуальное поведение. Physiol Behav. 2005; 86:. 356-68 [PubMed]

34.Dominguez JM, Muschamp JW, Schmich JM, Hull EM. Оксид азота опосредует высвобождение высвобожденного глутаматом дофамина в медиальной преоптической области. Neuroscience. 2004; 125:. 203-210 [PubMed]

35.Dominguez J, Riolo JV, Xu Z, Hull EM. Регулирование медиальной амигдалой копуляции и медиального преоптического допамина. J Neurosci. 2001; 21:. 349-355 [PubMed]

36.Du J, Hull EM. Влияние тестостерона на нейрональную синтазу оксида азота и тирозингидроксилазу. Brain Res. 1999; 836:. 90-98 [PubMed]

37.Edwards DA, Einhorn LC. Преоптический и средний мозг контролирует сексуальную мотивацию. Physiol Behav. 1986; 37:. 329-335 [PubMed]

38.Elmore LA, Sachs BD. Роль мышц bulbospongiosus в сексуальном поведении и плодовитости в домашней мыши. Physiol Behav. 1988; 44:. 125-129 [PubMed]

39.Everitt BJ. Сексуальная мотивация: нейронный и поведенческий анализ механизмов, лежащих в основе аппетитных и копулятивных ответов самцов крыс. Neurosci Biobehav Rev. 1990; 14: 217-232. [PubMed]

40.Fernandez-Fewell GD, Мередит М. Упрощение поведения спаривания у самцов хомяков с помощью LHRH и AcLHRH5-10: взаимодействие с вомероназальной системой. Physiol Behav. 1995; 57:. 213-21 [PubMed]

41.Ferrari F, Ottani A, Giuliani D. Влияние силденафила на центральное допамин-опосредованное поведение у самцов крыс. Life Sci. 2002; 70:. 1501-1508 [PubMed]

42.Frank JL, Hendricks SE, Olson CH. Множественные эякуляции и хронический флуоксетин: влияние на копулятивное поведение коров у мужчин. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 66:. 337-342 [PubMed]

43.Giuliano F. Контроль эрекции полового члена меланокортинергической системой: экспериментальные свидетельства и терапевтические перспективы. J Androl. 2004; 25:. 683-694 [PubMed]

44.Giuliano F, Bernabe J, Alexandre L, Niewoehner U, Haning H, Bischoff E. Проэректильный эффект варденафила: эксперименты in vitro у кроликов и in vivo по сравнению с силденафилом у крыс. Eur Urol. 2003; 44:. 731-736 [PubMed]

45.Giuliano F, Rampin O, Brown K, Courtois F, Benoit G, Jardin A. Стимулирование префектной области media1 гипоталамуса у крыс вызывает увеличение внутрикавернозного давления. Neurosci Lett. 1996; 209:. 1-4 [PubMed]

46.Grunt JA, Молодой WC. Психологическая модификация усталости после оргазма (эякуляция) у самцов морской свинки. J Comp Physiol Psychol. 1952; 45:. 508-510 [PubMed]

47.Hadeishi Y, Wood RI. Синтаза оксида азота в схеме поведения спаривания мужского мозга сирийского хомяка. J Neurobiol. 1996; 30:. 480-492 [PubMed]

48.Holmes GM, Chapple WD, Leipheimer RE, Sachs BD. Электромиографический анализ мужских крысиных мышц промежности при спаривании и рефлекторной эрекции. Physiol Behav. 1991; 49:. 1235-1246 [PubMed]

49.Holmes GM, Hermann GE, Rogers RC, Bresnahan JC, Beattie MS. Диссоциация эффектов оскоруса ядра рапса или ростральных вентролатеральных поражений мозгового вещества на элиминационные и сексуальные рефлексы. Physiol Behav. 2002; 75:. 49-55 [PubMed]

50.Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Внеклеточный допамин в медиальной преоптической области: последствия для сексуальной мотивации и гормонального контроля копуляции. J Neurosci. 1995; 15:. 7465-7471 [PubMed]

51.Hull EM, Lumley LA, Matuszewich L, Dominguez J, Moses J, Lorrain DS. Роль оксида азота в сексуальной функции самцов крыс. Нейрофармакология. 1994; 33:. 1499-1504 [PubMed]

52.Hull EM, Meisel RL, Sachs BD. Мужское сексуальное поведение. В: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, редакторы. Гормоны, мозг и поведение. Академическая пресса; 2002. pp. 3-137.

53.Hull EM, Wood RI, McKenna KE. Нейробиология мужского сексуального поведения. В: Нейл Дж, Дональд Пфафф, редакторы. Физиология репродукции. 3. Elsevier Press; 2006. pp. 1729-1824.

54.James PJ, Nyby JG. Тестостерон быстро влияет на выражение копулятивного поведения у домашних мышей (Mus musculus) Physiol Behav. 2002; 75:. 287-294 [PubMed]

55.Kollack-Walker S, Newman SW. Сопряженная индуцированная экспрессия c-fos в мозге мужского сирийского хомяка: роль опыта, феромоны и эякуляции. J Neurobiol. 1997; 32:. 481-501 [PubMed]

56.Kondo Y, Arai Y. Функциональная связь между медиальной амигдалой и медиальной преоптической областью в регуляции спаривания у самцов крыс. Physiol Behav. 1995; 57:. 69-73 [PubMed]

57.Krey LC, McGinnis MY. Временные интервалы появления / исчезновения ядерных андроген + рецепторных комплексов в головном мозге и аденогипофизе после введения / вывода тестостерона у кастрированных самцов крыс. Отношения с секрецией гонадотропина. J Steroid Biochem. 1990; 35:. 403-408 [PubMed]

58.Kriegsfeld LJ, Demas GE, Huang PL, Burnett AL, Nelson RJ. Эякуляторные аномалии у мышей, у которых отсутствует ген для эндотелиальной синтазы оксида азота (eNOS - / -) Physiol Behav. 1999; 67:. 561-566 [PubMed]

59.Kudwa AE, Dominguez-Salazar E, Cabrera DM, Sibley DR, Rissman EF. Дофамин D5-рецептор модулирует мужское и женское сексуальное поведение у мышей. Психофармакологии. 2005; 180:. 206-14 [PubMed]

60.Lagoda G, Muschamp JM, Vigdorchik A, Hull EM. Ингибитор синтазы оксида азота в медиальной преоптической области препятствует совокуплению и стимулированию стимуляции у самцов крыс. Behav Neurosci. 2004; 118:. 1317-1323 [PubMed]

61.Lehman MN, Powers JB, Winans SS. Поражения Stria terminalis изменяют временную картину копулятивного поведения у самца золотого хомяка. Behav Brain Res. 1983; 8:. 109-128 [PubMed]

62.Leipheimer RE, Sachs BD. ГАМКергическая регуляция пенильных рефлексов и копуляции у крыс. Physiol Behav. 1988; 42:. 351-357 [PubMed]

63.Leyton M, Stewart J. Острая и повторная активация мужского сексуального поведения с помощью хвоста: опиоидные и дофаминергические механизмы. Physiol Behav. 1996; 60:. 77-85 [PubMed]

64.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Нарушение половой реакции после поражения паравентрикулярного ядра гипоталамуса у самцов крыс. Behav Neurosci. 1997a; 111:. 1361-1367 [PubMed]

65.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Поражения в медиальной преоптической области и ячеистых ямах стрии: Дифференциальные эффекты на копулятивное поведение и бесконтактную эрекцию у самцов крыс. J Neurosci. 1997b; 17:. 5245-5253 [PubMed]

66.Lopez HH, Ettenberg A. Проблема с галоперидолом во время копуляции предотвращает последующее увеличение мужской сексуальной мотивации. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 67:. 387-393 [PubMed]

67.Lopez HH, Ettenberg A. Антагонизм допамина ослабляет безусловную стимулирующую ценность эстральных женских реплик. Pharmacol Biochem Behav. 2001; 68:. 411-416 [PubMed]

68.Lopez HH, Ettenberg A. Воздействие самок крыс вызывает различия в индукции c-fos между сексуально-наивными и опытными крысами-самцами. Brain Res. 2002a; 947:. 57-66 [PubMed]

69.Lopez HH, Ettenberg A. Стимулы, обусловленные сексом: Ослабление мотивационного воздействия при антагонизме рецепторов допамина. Pharmacol Biochem Behav. 2002b; 72:. 65-72 [PubMed]

70.Lorrain DS, Matuszewich L, Friedman RD, Hull EM. Внеклеточный серотонин в латеральной области гипоталамуса увеличивается во время постэякуляторного интервала и ухудшает совокупление у самцов крыс. J Neurosci. 1997; 17:. 9361-9366 [PubMed]

71.Lorrain DS, Riolo JV, Matuszewich L, Hull EM. Боковой гипоталамический серотонин ингибирует допамин уксуса: последствия для сексуальной рефрактерности. J Neurosci. 1999; 19:. 7648-7652 [PubMed]

72.Lumley LA, Hull EM. Влияние антагониста D1 и сексуального опыта на индуцированную копуляцией Фос-подобную иммунореактивность в медиальном преоптическом ядре. Brain Res. 1999; 829:. 55-68 [PubMed]

73.Maeda N, Matsuoka N, Yamaguchi I. Septohippocampal холинергический путь и половые эрекции, индуцированные допаминергическими и холинергическими стимуляторами. Brain Res. 1990; 537:. 163-168 [PubMed]

74.Maillard CA, Эдвардс Д.А. Экситотоксиновые поражения зоны incerta / lateral tegementum continuum: Влияние на мужское сексуальное поведение у крыс. Behav Brain Res. 1991; 46:. 143-149 [PubMed]

75.Malmnas C. Значение допамина по сравнению с другими катехоламинами для L-допы индуцирует облегчение полового поведения у кастрированной мужской крысы. Pharmacol Biochem Behav. 1976; 4:. 521-526 [PubMed]

76.Manzo J, Cruz MR, Hernandez ME, Pacheco P, Sachs BD. Регулирование бесконтактной эрекции у крыс гонадальными стероидами. Хорм Бехав. 1999; 35:. 264-270 [PubMed]

77.Markowski VP, Hull EM. Холецистокинин модулирует мезолимбическое дофаминергическое воздействие на мужское коллагеновое поведение у крыс. Brain Res. 1995; 699:. 266-274 [PubMed]

78.Marson L, McKenna KE. Идентификация места ствола мозга, контролирующего спинальные половые рефлексы у самцов крыс. Brain Res. 1990; 515:. 303-308 [PubMed]

79.Marson L, McKenna KE. Роль 5-гидрокситриптамина в нисходящем торможении спинальных половых рефлексов. Exp Brain Res. 1992; 88:. 313-320 [PubMed]

80.Marson L, McKenna KE. Серотонинергические нейротоксические поражения облегчают мужские сексуальные рефлексы. Pharmacol Biochem Behav. 1994a; 47:. 883-888 [PubMed]

81.Marson L, McKenna KE. Стимуляция гипоталамуса инициирует уретрогенитальный рефлекс у самцов крыс. Brain Res. 1994b; 638:. 103-108 [PubMed]

82.Marson L, List MS, McKenna KE. Поражения ядра paragigantocellularis изменяют рефлексы полового члена. Brain Res. 1992; 592:. 187-192 [PubMed]

83.Mas M, Fumero B, Perez-Rodriguez I. Индукция спаривания по апоморфину у крыс, зараженных половым путем. Euro J Pharmacol. 1995; 280: 331-334.

84.Matsumoto T, Honda S, Harada N. Изменение в поведенческом поведении у самцов мышей, у которых отсутствует ген ароматазы. Нейроэндокринология. 2003; 77:. 416-424 [PubMed]

85.McGill TE, Manning A. Генотип и сохранение эякуляторного рефлекса у кастрированных мышей-самцов. Anim Behav. 1976; 24:. 507-518 [PubMed]

86.McGinnis MY, Dreifuss RM. Доказательства роли взаимодействия тестостерона и андрогена в опосредовании мужского сексуального поведения у самцов крыс. Эндокринологии. 1989; 124:. 618-626 [PubMed]

87.McGinnis MY, Mirth MC, Zebrowski AF, Dreifuss RM. Критическое время воздействия андрогенной активации мужского сексуального поведения у крыс. Physiol Behav. 1989; 46:. 159-165 [PubMed]

88.Meisel RL, Sachs BD. Физиология мужского сексуального поведения. В: Knobil E, Neill JD, редакторы. Физиология репродукции. 2. Raven Press; Нью-Йорк: 1994. pp. 3-106.

89.Meisel RL, O'Hanlon JK, Sachs BD. Дифференциальное поддержание ответов полового члена и копулятивное поведение гормональных гормонов у кастрированных самцов крыс. Хорм Бехав. 1984; 18:. 56-64 [PubMed]

90.Melis MR, Stancampiano R, Argiolas A. Окситоцин гиппокампа опосредует апоморфин-индуцированную эрекцию полового члена и зевоту. Pharm Biochem Behav. 1992; 42: 61-66.

91.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Экстраклеточный допамин увеличивается в паравентрикулярном ядре гипоталамуса: корреляция с эрекцией полового члена и зиянием. Eur J Neurosci. 2003; 17:. 1266-1272 [PubMed]

92.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Внеклеточные возбуждающие аминокислоты увеличиваются в паравентрикулярном ядре самцов крыс во время сексуальной активности: основная роль рецепторов N-метил-d-аспарагиновой кислоты в эректильной функции. Eur J Neurosci. 2004; 19:. 2569-2575 [PubMed]

93.Melis MR, Succu S, Mauri A, Argiolas A. Производство оксида азота увеличивается в паравентрикулярном ядре гипоталамуса самцов крыс во время бесконтактных эрекций и спаривания полового члена. Eur J Neurosci. 1998; 10:. 1968-1974 [PubMed]

94.Meredith M. Удаление Vomeronasal органа перед сексуальным опытом нарушает поведение мужского хомяка. Physiol Behav. 1986; 36:. 737-743 [PubMed]

95.Moses J, Hull EM. Ингибитор синтеза оксида азота, вводимый в медиальную преоптическую область, увеличивает семенные выбросы в тесте рефлекса со связями. Pharmacol Biochem Behav. 1999; 63:. 345-348 [PubMed]

96.Mosig DW, Dewsbury DA. Изучение копулятивного поведения домашних мышей (Mus musculus) Behav Biol. 1976; 16:. 463-473 [PubMed]

97.Nyby J, Matochik JA, Barfield RJ. Внутричерепная андрогенная и эстрогенная стимуляция мужских типичных поведения у домашних мышей, Mus domesticus) Horm Behav. 1992; 26:. 24-45 [PubMed]

98.Ogawa S, Chester AE, Hewitt SC, Walker VR, Gustafsson JA, Smithies O. Отмена мужского сексуального поведения у мышей, у которых отсутствуют рецепторы эстрогена альфа и бета (альфа-бета ERKO) Proc Natl Acad Sci US A. 2000; 97: 14737 -14741. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]

99.Ogawa S, Robbins A, Kumar N, Pfaff DW, Sundaram K, Bardin CW. Эффекты тестостерона и 7 альфа-метил-19-нортестостерона (MENT) на сексуальное и агрессивное поведение в двух инбредных штаммах самцов мышей. Хорм Бехав. 1996; 30:. 74-84 [PubMed]

100.Ogawa S, Washburn TF, Taylor J, Lubahn DB, Korach KS, Pfaff DW. Модификация зависимого от тестостерона поведения путем разрушения гена рецептора альфа-альфа у самцов мышей. Эндокринологии. 1998; 139:. 5058-5069 [PubMed]

101.O'Hanlon JK, Meisel RL, Sachs BD. Эстрадиол поддерживает сексуальные рефлексы кастрированных самцов крыс в копуле, но не ex copula. Behav Neur Biol. 1981; 32: 269-273.

102.Olsen KL. Генетическое влияние на дифференциацию сексуального поведения. В: Gerall AA, Moltz H, Ward IL, редакторы. Сексуальная дифференциация, справочник по поведенческой нейробиологии. Пленум Пресс; Нью-Йорк: 1992. pp. 1-40.

103.Paredes RG, Highland L, Karam P. Социально-сексуальное поведение у самцов крыс после поражений медиальной преоптической области: свидетельство снижения сексуальной мотивации. Brain Res. 1993; 618:. 271-276 [PubMed]

104.Paredes RG, Tzschentke T, Nakach N. Повреждения медиальной преоптической области / переднего гипоталамуса (MPOA / AH) изменяют предпочтение партнера у самцов крыс. Brain Res. 1998; 813: 81-83.

105.Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. Эффекты интратекального введения агониста дофаминового апоморфина на рефлексы полового члена и совокупление у самцов крыс. Психофармакологии. 1989b; 99:. 304-308 [PubMed]

106.Pfaus JG, Wilkins MF. Новая среда разрушает совокупление у сексуально наивных, но не опытных самцов крыс: разворот с налоксоном. Physiol Behav. 1995; 57:. 1045-1049 [PubMed]

107.Попова Н.К., Амстиславская Т.Г. Вовлечение подтипов серотонинергических рецепторов 5-HT (1A) и 5-HT (1B) в половое возбуждение у самцов мышей. Psychoneuroendocrinol. 2002; 27: 609-618.

108.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Гормональное поддержание копуляции в кастрациях: связь с внеклеточным дофамином в МПОА. Хорм Бехав. 2003; 44:. 419-426 [PubMed]

109.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Влияние метаболитов тестостерона на копуляцию, медиальное преоптическое содержание дофамина и синтазу оксида азота. Хорм Бехав. 2005; 47:. 513-522 [PubMed]

110.Rampin O, Jerome N, Suaudeau C. Проэректильные эффекты апоморфина у мышей. Life Sci. 2003; 72:. 2329-2336 [PubMed]

111.Rissman EF, Wersinger SR, Fugger HN, Foster TC. Секс с нокаутирующими моделями: поведенческие исследования рецепторов эстрогенов. Brain Res. 1999; 835:. 80-90 [PubMed]

112.Rodriguez-Manzo G. Йохимбин взаимодействует с допаминергической системой, чтобы обратить вспять сексуальную насыщенность: еще одно доказательство роли сексуальной мотивации в сексуальном истощении. Eur J Pharmacol. 1999; 372:. 1-8 [PubMed]

113.Rodriguez-Manzo G, Fernandez-Guasti A. Участие центральной норадренергической системы в восстановлении копулятивного поведения сексуально истощенных крыс йохимбином, налоксоном и 8-OH-DPAT. Brain Res Bull. 1995; 38:. 399-404 [PubMed]

114.Rodriguez-Manzo G, Lopez-Rubalcava C, Hen R, Fernandez-Guasti A. Участие рецепторов 5-HT (1B) в ингибирующих действиях серотонина на мужское сексуальное поведение мышей: фармакологический анализ в 5-HT (1B ) мышей с рецепторным нокаутом. Brit J Pharmacol. 2002; 136: 1127-1134. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]

115.Rodríguez-Manzo G, Pellicer F, Larsson K, Fernandez-Guasti A. Стимулирование медиальной преоптической области облегчает сексуальное поведение, но не отменяет сексуальное насыщение. Behav Neurosci. 2000; 114:. 553-560 [PubMed]

116.Romeo RD, Parfitt DB, Richardson HN, Sisk CL. Феромоны вызывают эквивалентные уровни Fos-иммунореактивности у препубертатных и взрослых сирийских хомяков. Хорм Бехав. 1998; 34:. 48-55 [PubMed]

117.Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. Половое созревание и созревание мужского мозга и сексуального поведения: восстановление поведенческого потенциала. Neurosci Biobehav Rev. 2002; 26: 381-391. [PubMed]

118.Roselli CE, Thornton JE, Chambers KC. Возрастные дефициты рецепторов эстрогена мозга и сексуальное поведение самцов крыс. Behav Neurosci. 1993; 107:. 202-209 [PubMed]

119.Sachs BD. Сексуальные рефлексы позвоночных мышей мужского пола. Physiol Behav. 1980; 24:. 489-492 [PubMed]

120.Sachs BD. Потенциал и фертильность: гормональные и механические причины и эффекты пенильных действий у крыс. В: Balthazart J, Pröve E, Gilles R, редакторы. Гормоны и поведение у высших позвоночных. Springer-Verlag; Берлин: 1983. pp. 86-110.

121.Sachs BD, Bitran D. Спинальный блок раскрывает роли для мозга и спинного мозга при посредничестве рефлекторной эрекции у крыс. Brain Res. 1990; 528:. 99-108 [PubMed]

122.Sachs BD, Valcourt RJ, Flagg HC. Кооперативное поведение и сексуальные рефлексы крыс-самцов, получавших налоксон. Pharmacol Biochem Behav. 1981; 14:. 251-253 [PubMed]

123.Sala M, Braida D, Leone MP, Calcaterra P, Monti S, Gori E. Центральный эффект йохимбина на сексуальное поведение у крысы. Physiol Behav. 1990; 47:. 165-173 [PubMed]

124.Sato Y, Wada H, Horita H, Suzuki N, Shibuya A, Adachi H, Kato R, Tsukamoto T, Kumamoto Y. Допамин выделяется в медиальной преоптической области во время мужского копулятивного поведения у крыс. Brain Res. 1995; 692:. 66-70 [PubMed]

125.Scaletta LL, Hull EM. Системный или внутричерепный апоморфин увеличивает совокупление у долгосрочных кастрированных самцов крыс. Pharm Biochem Behav. 1990; 37: 471-475.

126.Schnur SL, Smith ER, Lee RL, Mas M, Davidson JM. Компонентный анализ влияния DPAT на сексуальное поведение мужчин-крыс. Physiol Behav. 1989; 45:. 897-901 [PubMed]

127.Schultz KM, Richardson HN, Romeo RD, Morris JA, Lookland KJ, Sisk CL. Медиальные преоптические допаминергические реакции на женские феромоны развиваются во время полового созревания у самца сирийского хомяка. Brain Res. 2003; 988:. 139-145 [PubMed]

128.Schultz KM, Richardson HN, Zehr JL, Osetek AJ, Menard TA, Sisk CL. Гонадальные гормоны маскируют и дефиминируют репродуктивное поведение во время полового созревания у самца сирийского хомяка. Хорм Бехав. 2004; 45:. 242-249 [PubMed]

129.Scordalakes EM, Shetty SJ, Rissman EF. Роли рецептора альфа-рецептора эстрогена и рецептора андрогена в регуляции нейтальной синтазы оксида азота. J Comp Neurol. 2002; 453:. 336-344 [PubMed]

130.Shimura T, Yamamoto T, Shimokochi M. Медиальная преоптическая область вовлечена как в сексуальное возбуждение, так и в работу у самцов крыс: переоценка активности нейронов у свободно движущихся животных. Brain Res. 1994; 640:. 215-222 [PubMed]

131.Simerly RB, Swanson LW. Организация нервных воздействий на медиальное преоптическое ядро ​​крысы. J Comp Neurol. 1986; 246:. 312-342 [PubMed]

132.Simerly RB, Swanson LW. Прогнозы медиального преоптического ядра: исследование трахеи траекторного трахеи Phaseolis vulgaris leucoagglutinin anterograde у крысы. J Comp Neurol. 1988; 270:. 209-242 [PubMed]

133.Sinchak K, Roselli CE, Clemens LG. Уровни сывороточных стероидов, активность ароматазы и рецепторы эстрогенов в преоптической области, гипоталамусе и амигдале мышей семейства B6D2F1, которые различаются по показателю копулятивного поведения после кастрации. Behav Neurosci. 1996; 110:. 593-602 [PubMed]

134.Sipos ML, Nyby JG. Параллельная андрогенная стимуляция брюшной тегментальной области и медиальной преоптической области: синергическое воздействие на мужское типичное репродуктивное поведение у домашних мышей. Brain Res. 1996; 729:. 29-44 [PubMed]

135.Smith ER, Lee RL, Schnur SL, Davidson JM. Антагонисты альфа-2-адренорецепторов и мужское сексуальное поведение: I. Поведение при поведении. Physiol Behav. 1987a; 41:. 7-14 [PubMed]

136.Steers WD, de Groat WC. Влияние м-хлорфенилпиперазина на функцию полового члена и мочевого пузыря у крыс. Am J Physiol. 1989; 257: R1441-1449 [PubMed].

137.Sugiura K, Yoshimura H, Yokoyama M. Животная модель копулятивного расстройства, вызванная социальным стрессом у самцов мышей: эффекты апоморфина и L-допы. Психофармакологии. 1997; 133:. 249-255 [PubMed]

138.Szczypka MS, Zhou QY, Palmiter RD. Стимулированное допамином сексуальное поведение зависит от тестостерона у мышей. Behav Neurosci. 1998; 112:. 1229-1235 [PubMed]

139.Tallentire D, McRae G, Spedding R, Clark R, Vickery B. Модуляция сексуального поведения у крысы мощным и селективным антагонистом 2-адренорецепторов, делеккамином (RS-15385-197) Brit J Pharm. 1996; 118: 63-72.

140.Temple JL, Scordalakes EM, Bodo C, Gustafsson JA, Rissman EF. Отсутствие функционального бета-гена рецептора эстрогена нарушает половое поведение полового самца. Хорм Бехав. 2003; 44:. 427-434 [PubMed]

141.Thornton JE, Irving S, Goy RW. Воздействие пренатальной антиандрогенной терапии на маскулинизацию и деэминизацию морских свинок. Physiol Behav. 1991; 50:. 471-475 [PubMed]

142.Valenstein ES, Riss W, Young WC. Секс-драйв в генетически гетерогенных и сильно инбредных штаммах самцов морских свинок. J Comp Physiol Psychol. 1954; 47:. 162-165 [PubMed]

143.Triemstra JL, Nagatani S, Wood RI. Хемосенсорные сигналы необходимы для спаривания индуцированного высвобождения допамина в MPOA мужских сирийских хомяков. Neuropsychopharmacology. 2005; 30:. 1436-1442 [PubMed]

144.Truitt WA, Coolen LM. Идентификация потенциального генератора эякуляции в спинном мозге. Наука. 2002; 297:. 1566-1569 [PubMed]

145.Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Активация подмножества поясничных спиноталамических нейронов после копулятивного поведения у самцов, но не у самок крыс. J Neurosci. 2003; 23:. 325-31 [PubMed]

146.Vagell ME, McGinnis MY. Роль ароматизации в восстановлении репродуктивного поведения мужчин-крыс. J Neuroendocrinol. 1997; 9:. 415-421 [PubMed]

147.van Furth WR, van Ree JM. Эндогенные опиоиды и сексуальная мотивация и эффективность во время легкой фазы суточного цикла. Brain Res. 1994; 636:. 175-179 [PubMed]

148.Vega Matuszcyk J, Larsson K, Eriksson E. Селективный ингибитор обратного захвата серотонина флуоксетин снижает сексуальную мотивацию у самцов крыс. Pharmacol Biochem Behav. 1998; 60:. 527-532 [PubMed]

149.Wersinger SR, Rissman EF. Эстроген-рецептор альфа необходим для женского направленного химио-исследовательского поведения, но не требуется для вызванного феромонами лютеинизирующего гормонального всплеска у самцов мышей. J Neuroendocrinol. 2000a; 12:. 103-110 [PubMed]

150.Wersinger SR, Rissman EF. Допамин активирует мужское сексуальное поведение, не зависящее от альфа-рецептора эстрогена. J Neurosci. 2000b; 20:. 4248-4254 [PubMed]

151.Wersinger SR, Sannen K, Villalba C, Lubahn DB, Rissman EF, De Vries GJ. Мужское сексуальное поведение нарушается у мышей мужского и женского пола, у которых отсутствует функциональный ген альфа-рецептора эстрогена. Хорм Бехав. 1997; 32:. 176-183 [PubMed]

152.Westberry J, Мередит М. Влияние хемосенсорного входа и гонадотропин-высвобождающего гормона на схемы спаривания поведения у мужских хомячков. Brain Res. 2003; 974:. 1-16 [PubMed]

153.Witt DM, Insel TR. Повышенная экспрессия Fos в нейронах окситоцина после мужского сексуального поведения. J Neuroendocrinol. 1994; 6:. 13-18 [PubMed]

154.Wood RI. Эстрадиол, но не дигидротестостерон, в медиальной миндалине способствует половому поведению мужского хомяка. Physiol Behav. 1996; 59:. 833-841 [PubMed]

155.Wood RI, Newman SW. Интеграция хемосенсорных и гормональных сигналов необходима для спаривания у самца сирийского хомяка. J Neurosci. 1995; 15:. 7261-7269 [PubMed]

156.Yamada K, Emson P, Hokfelt T. Иммуногистохимическое картирование синтазы оксида азота в гипоталамусе крысы и колокализация с нейропептидами. J Chem Neuroanat. 1996; 10:. 295-316 [PubMed]

157.Yells DP, Hendricks SE, Prendergast MA. Повреждения ядра paragigantocellularis влияют на спаривание у самцов крыс. Brain Res. 1992; 596:. 73-79 [PubMed]

158.Zarrindast MR, Mamanpush SM, Rashidy-Pour A. Морфин ингибирует дофаминергическую и холинергическую индуцированную эякуляцию у крыс. Gen Pharmacol. 1994; 25:. 803-808 [PubMed]